Оптимизационные модели динамики популяций: На примере популяций лесных насекомых тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.01, кандидат физико-математических наук Исхаков, Тимур Рауфович

• Исхаков, Тимур Рауфович
• кандидат физико-математических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Исхаков, Тимур Рауфович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СУЩЕСТВУЮЩИЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ И МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ.

Динамика изолированной популяции.

Классификация биотических взаимодействий.

Конкуренция.

Жертва-эксплуататор.

Основные модификации модели Лотки-Волътерра.

Модель Колмогорова.

Комменсализм.

Аменсализм.!.'38'

Мутуализм.

Протокооперация.41,

Облигатный мутуализм.42*

Оптимизационные модели популяционной динамики.

ГЛАВА 2. ОПТИМИЗАЦИОННЫЕ МОДЕЛИ МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ.

Модель конкуренции за быстро возобновляемый ресурс.

Модель системы «хищник-жертва».

Имитационный эксперимент.

Классификация косвенных взаимодействий.

ГЛАВА 3. НАСЕКОМЫЕ КАК ПОТРЕБИТЕЛИ И ОПТИМИЗАЦИОННЫЕ МОДЕЛИ ВСПЫШЕК МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ.

ПОПУЛЯЦИОННО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ.

Влияние потребления корма на массу особи.

Влияние популяции на «цены» усвоения корма и синтеза биомассы.

Качественная динамика численности популяции в модели.

Имитационная модель.

ГЛАВА 4. МОДЕЛИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ: ОПТИМИЗАЦИОННЫЙ ПОДХОД.

Пространственная оптимизация роста.

Оценка затрат популяции на перемещение.

Численный эксперимент.

Расширение местообитания.

Сжатие местообитания.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оптимизационные модели динамики популяций: На примере популяций лесных насекомых»

Актуальность работы

Экосистема представляет собой сложную совокупность видов, взаимодействующих друг с другом, перемещающихся в пространстве, изменяющих свою численность. На все популяции, существующие в экосистеме, дополнительно воздействуют различные модифицирующие факторы, такие, в частности, как погодные. Проводить управляемые эксперименты в реальных сложных экосистемах крайне затруднительно. В связи с этим наиболее эффективным методом анализа и прогнозирования поведения экосистем и сообществ является модельный метод.

В настоящее время основным подходом к моделированию экологических систем и сообществ является так называемый балансовый метод, заключающийся в том, что рассматривается система балансовых дифференциальных уравнений, характеризующих динамику популяций в сообществе или экосистеме с учетом взаимодействия изучаемых популяций с кормом, конкурентами, хищниками и паразитами. Однако если число популяций в модельной экосистеме превышает 3 - 4, то качественный анализ поведения таких сообществ становится практически невозможным.

В связи с этим встает задача разработки альтернативных подходов к моделированию динамики численности популяций и взаимодействий видов в модельных экосистемах и сообществах. Одним из таких подходов является оптимизационный, который заключается в анализе популяции или системы популяций с точки зрения соответствия некоторому экстремальному принципу. При этом предполагается, что соответствующие экстремальные принципы являются следствием эволюционного отбора.

Цель работы

Разработка оптимизационного подхода к моделированию популяционной динамики.

Основные задачи работы:

1. Построение оптимизационных моделей межпопуляционных взаимодействий и классификация типов взаимодействия

2. Разработка оптимизационной модели вспышки массового размножения насекомых

3. Построение простейшей оптимизационной модели пространственной динамики

Новизна работы:

• Развит оптимизационный подход к описанию межпопуляционных взаимодействий, позволяющий анализировать различные экосистемы с точки зрения их устойчивости к случайным флуктуациям среды.

• На основе предложенного подхода найдены условия сосуществования конкурирующих за ресурс видов, предложено объяснение «планктонного парадокса», предложена классификация косвенных межвидовых взаимодействий.

• Построена популяционно-энергетическая модель динамики численности насекомых, объяснены различные режимы динамики массы особей в процессе вспышки массового размножения.

• Предложена оптимизационная модель пространственной динамики популяции, исследован эффект Олли, показана возможность описания «пятнистой» структуры популяции.

Практическая значимость работы состоит в разработке методов, которые позволят вести мониторинг популяций лесных насекомых, по показателям массы особей оценивать текущую фазу градации популяции и давать прогноз развития вспышек массового размножения

Личный вклад автора: личное участие автора заключалось в построении и анализе представленных в работе моделей, проведении численных экспериментов. Настоящая работа является итогом исследований, выполненных автором в 2001-2004 гг.

Положения, выносимые на защиту:

1. Для описания динамики численности популяций и межпопуляционных взаимодействий возможно использовать подход, основанный на использовании функций экологической полезности и представления о минимизации риска гибели особей в популяции. При этом устойчивость системы популяций, конкурирующих за ресурс, определяется объемом доступного ресурса и экологическими ценами ресурса для конкурирующих видов.

2. Классификация типов межпопуляционного взаимодействия, основанная на оптимизационном подходе, включает в себя прямые и косвенные взаимодействия. Можно выделить два типа прямых (конкуренция, «хищник-жертва») и шесть типов косвенных взаимодействий.

3. По характеру изменения массы особей можно выделить два типа вспышек массового размножения популяции насекомых. Для первого режима характерно увеличение массы особей в процессе вспышки, для второго - уменьшение массы.

4. Перемещение популяции в пространстве может моделироваться с учетом проявления эффекта Олли и компромисса между риском гибели от недостатка ресурсов и расходами на перемещение особей.

Публикации. По результатам работы опубликовано 10 печатных работ, в том числе статьи в ведущем российском журнале - «Докладах Академии Наук».

Апробация работы.

Результаты работ докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и симпозиумах: «Биология — Наука XXI века» (Пущино 2002, 2003), «Моделирование Неравновесных Систем» (Красноярск 2001, 2002), «Гомеостаз и экстремальные состояния организма», (Красноярск 2003), "35th Scientific Assembly COSPAR" (Париж, 2004).

На разных этапах работа была поддержана грантами РФФИ №№ 03-0449428, 02-04-48769, грантом программы «Интеграция», грантом министерства образования РФ № А03-2.12-252.

Диссертация состоит из введения, четырёх глав и выводов. Работа содержит 4 таблицы, 37 рисунков, библиография включает 110 наименований.

Заключение диссертации по теме «Системный анализ, управление и обработка информации (по отраслям)», Исхаков, Тимур Рауфович

Выводы

1. Предложен подход к описанию динамики численности популяций и межпопуляционных взаимодействий, основанный на использовании функций экологической полезности и представления о минимизации риска гибели особей в популяции.

2. Для оптимизационной модели конкуренции видов за ресурс найдены условия сосуществования видов. Предложено объяснение планктонного парадокса.

3. Разработана классификация типов межпопуляционного взаимодействия, основанная на оптимизационном подходе.

4. Построена модель, описывающая вспышку массового размножения популяции. В модели показано, что могут существовать два режима развития вспышки массового размножения. Для первого режима характерно увеличение массы особей в процессе вспышки, для второго -уменьшение массы. Этот вывод согласуется с данными полевых исследований популяций ряда видов лесных насекомых (сибирского шелкопряда, непарного шелкопряда, сосновой пяденицы) в ходе вспышек их массового размножения.

5. Предложена оптимизационная модель, описывающая перемещение популяции в пространстве. Показано, что при уменьшении численности популяций может существовать режим, характеризующийся «пятнистым» пространственным распределением популяции по ареалу.

Список публикаций по теме диссертации

1 Исхаков Т.Р. Оптимизационная модель динамики численности популяций в системе «хищник-жертва» / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Доклады Академии Наук, (в печати)

2 Суховольский В.Г. Классификация межпопуляционных с ' взаимодействий: оптимизационный подход / Суховольский В.Г., Исхаков Т.Р. // Доклады Академии Наук, (в печати)

3 Исхаков Т.Р. Исследование эффекта Олли в популяции с равномерным распределением особей по местообитанию / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Моделирование неравновесных систем - 2004, Красноярск 2004, (в печати)

4 Исхаков Т.Р. Мозаичная структура популяции как решение задачи пространственной оптимизации / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Моделирование неравновесных систем - 2004, Красноярск 2004, (в печати))

5 Исхаков Т.Р. Моделирование пространственной структуры популяций насекомых с учетом миграции: оптимизационный подход / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Моделирование географических систем, Иркутск 2004, (в печати)

6 Суховольский В.Г. Оптимизационная модель конкуренции видов за ресурс / Суховольский В .Г. , Хлебопрос Р.Г., Исхаков Т.Р. // Доклады Академии Наук. - 2003. - Т. 390. - № 5. - с. 700-702

7 Суховольский В.Г. Оптимизационные модели межпопуляционных взаимодействий / Суховольский В.Г., Исхаков Т.Р. // Структурно-функциональная организация и динамика лесов, Красноярск, 2004. - с. 469 - 470.

8 Iskhakov T.R. Energy Allocation approach for description of marginal states of closed ecosystems / Iskhakov T.R., Soukhovolsky V.G. // Abstracts of 35th COSPAR Scientific Assembly, Paris, 2004.

9 Исхаков Т.Р. Модель пространственной оптимизации роста популяции / Исхаков Т.Р. // Биология - Наука XXI Века, Пущино, 2004. - с. 240.

10 Исхаков Т.Р. Модель динамики численности популяции насекомых

- эффективных потребителей / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Гомеостаз и экстремальные состояния организма, Красноярск, 2003. - с. 60.

11 Исхаков Т.Р. Оптимизационная модель динамики численности лесных насекомых / Исхаков Т.Р. // Тезисы конф. молодых учёных Красноярского Научного Центра СО РАН, Красноярск, 2003. - с. 9.

12 Исхаков Т.Р. Оптимизационное моделирование конкурентных взаимодействий / Исхаков Т.Р. // Биология - Наука XXI Века, Пущино, 2004, - с. 249.

13 Исхаков Т.Р. Анализ влияния индуцированной защиты деревьев на характер распространения фронта очага массового размножения лесных насекомых / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Моделирование Неравновесных систем - 2002, Красноярск, 2002, - с. 70.

14 Исхаков Т.Р. Модель пространственной динамики очагов массового размножения непарного шелкопряда / Исхаков Т.Р. // Биология - Наука XXI века, Пущино, 2002, - с. 177.

15 Исхаков Т.Р. Использование модели двухфазной фильтрации для описания движения фронта вспышки массового размножения непарного шелкопряда Limantria dispar L. в Северной Америке / Исхаков Т.Р., Суховольский В.Г. // Моделирование неравновесных систем - 2001, Красноярск, 2001. - с. 59.

Заключение

В представленной работе были рассмотрены несколько примеров применения оптимизационного подхода к моделированию различных аспектов динамики популяции. Разработанные модели отличаются не только различными объектами моделирования, но и уровнем экологической системы, на котором применяется оптимизационный принцип.

Основой второй главы является модель, описывающая распределение ресурса между конкурирующими популяциями, оптимальное с точки зрения вероятности выживания всей системы. Оптимизационный принцип в данном случае является попыткой угадать результат действия эволюционного отбора на уровне экологической системы.

В третьей главе рассматривается модель динамики численности популяции, особи которой следуют оптимальной стратегии потребления корма. В этом случае оптимизационный принцип работает на уровне особи. Каждая особь выбирает стратегию, оптимальную для её собственного развития. Анализ влияния этого выбора на динамику всей популяции и составляет предмет данной главы.

В четвёртой главе рассматривается модель оптимизации роста популяции путем изменения её пространственной структуры. В этом случае предполагается, что оптимизации роста происходит с помощью согласованных действий всех особей популяции, то есть оптимизационный принцип применяется на уровне всей популяции.

Вопрос о согласованности оптимальных принципов, применяемых на различных уровнях рассмотрения экологической системы, остался за рамками данной работы. В нашем случае, этот вопрос может возникнуть при анализе модели динамики численности насекомых - эффективных потребителей (глава 3) и модели пространственной оптимизации (глава 4). В первом случае интерес представляет следующая проблема - всегда ли оптимальная стратегия поведения отдельных особей приводит к оптимальному режиму существования всей популяции? Анализ динамических режимов представленной в третьей главе модели говорит о том, что вспышки массового размножения, возникающие как следствие оптимизации стратегии потребления корма отдельными особями, могут приводить к уничтожению популяции.

Аналогично, при анализе модели пространственной оптимизации, может быть поставлен вопрос о существовании некоторой стратегии поведения особи, оптимальной на уровне одной особи и приводящей к оптимальному режиму существования популяции в целом. В работе не рассматривался вопрос о том, какие параметры должны управлять локальной динамикой популяции в процессе пространственной оптимизации.

Вопрос о механизмах поддержания равновесия может встать и при рассмотрении статических моделей представленных во второй главе.

Отдельно следует упомянуть проблему анализа «обязательности» оптимального поведения. Физическая система не может существовать, нарушая физические экстремальные принципы. Частица не может двигаться по траектории, нарушающей принцип наименьшего действия. Но что мешает экологической системе вести себя не оптимально? Кто накажет гусеницу, решившую не следовать обоснованной в третьей главе оптимальной стратегии потребления корма, и как быстро? На наш взгляд эти вопросы заслуживают отдельного рассмотрения.

Представленная работа, конечно же, не претендует на решение задачи о месте оптимизационных принципов в математической экологии, ни даже на полное решение любой из поставленных и исследованных проблем. Главной её целью является демонстрация плодотворности использования понятия об оптимальности динамики различных элементов экологических систем для их моделирования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Исхаков, Тимур Рауфович, 2004 год

1. Андронов А.А. Качественная теория динамических систем 2-го порядка / Андронов А.А., Леонтович Е.А., Гордон И.И., Майер А.Г.— М.: Наука, 1966.

2. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций / Базыкин А.Д. — М.:Наука,1985.

3. Базыкин А.Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций / Базыкин А.Д. — Ижевск: Mathesis, 2003. 368 с.

4. Базыкин А.Д. / Базыкин А.Д., Березовская Ф.С // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.:Гидрометеоиздат,1979, -т.2. С.161-175

5. Базыкин А.Д. Эффект Олли, нижняя критическая численность популяции и динамика системы хищник-жертва / Базыкин А.Д., Березовская Ф.С. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т.2. — Л.: Гидрометеоиздат, 1980. С.161-175

6. Баутин Н.Н, Леонтович Е.А. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости / Баутин Н.Н, Леонтович Е.А. — М.: Наука, 1976. 496 с.

7. Бенкевич В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в европейской части СССР / Бенкевич В.И. — М.: Наука, 1984. 143 с.

8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества / Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. — М.: Мир, 1989. -т.1. 667 с.

9. Волошин Г.Я. Методы оптимизации в экономике: Учебное пособие / Волошин Г.Я. —М.: Издательство "Дело и Сервис", 2004. 320 с.

10. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / Вольтерра В. —М.: Наука, 1976.-288 с.

11. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / Вольтерра

12. B. // Успехи физ. Наук. 1928. - Т.8. - №1. - С.13-34

13. Вшивкова Т.А. Энергетика питания и роста гусениц разных возрастов непарного шелкопряда / Вшивкова Т.А. // Журн. общ. биологии. -1989.- Т.50. № 1. - С.108-115.

14. Гаузе Г.Ф. Борьба за существование / Гаузе Г.Ф. — Ижевск: РХД, 2002. 160 с.

15. Гаузе Г.Ф. Математический подход к проблемам борьбы за существование /

16. Горбань А.Н. Оптимальные стратегии пространственного распределения и эффект Олли / Горбань А.Н., Садовский М.Г. // Журнал общей биологии. 1989

17. Варли Дж. К. Экология популяций насекомых / Варли Дж. К., Градуэлл Дж.

18. Р., Хассел М П. — М.: Колос, 1978. 222 с. Исаев А.С. Динамика численности большого черного усача и меры борьбы с ним в пихтовых лесах Красноярского края / Исаев А.С. // Проблемы защиты таёжных лесов — Красноярск: Краснояр. рабочий. - 1971.1. C.61-64

19. Исаев А.С. Закономерности динамики численности лесных насекомых / Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Кондаков Ю.П. Лесоведение. - 1974. - № 3. - С. 27-42.

20. Исаев А.С. Динамика численности лесных насекомых / Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. — Новосибирск: Наука, 1984. 223 с.115

21. Исаев А.С. Популяционная динамика лесных насекомых / Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. — М.:Наука, 2001. 374 с.

22. Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций / Колмогоров А.Н. // Проблемы кибернетики, вып. 25.— М.:Наука, 1972. С.101-106.

23. Колмогоров А.Н. Исследование уравнения диффузии, соединённой с возрастанием количества вещества, и его применение к одной биологической проблеме / Колмогоров А.Н., Петровский И.Г., Пускунов Н.С. // Бюлл. МГУ. Серия А. 1937. - №6. - С.1 - 26.

24. Кондаков Ю.П. Закономерности массовых размножений сибирского шелкопряда / Кондаков Ю.П. // Экология популяций лесных животных Сибири — Новосибирск: Наука, 1974. С. 206-265.

25. Кондаков Ю.П. Непарный шелкопряд (Ocneria dispar L.) в лесах Красноярского края / Кондаков Ю.П. // Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей. — М.:Изд-во АН СССР, 1963. С.30-77

26. Кондаков Ю.П. Ранговые характеристики энтомокомплексов хвоегрызущих насекомых / Кондаков Ю.П., Тарасова О.В., Суховольский В.Г. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.

27. Л.: Гидрометеоиздат. 1985. - Т. VII.- С. 123 - 133.

28. Курош А.Г. Курс высшей алгебры. 12-е изд., стер. / Курош А.Г. СПб.: Издательство "Лань", 2003. - 432 с.

29. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях / Марри Дж. — М.: Мир, 1983.

30. Недорезов Л.В. Курс лекций по математической экологии / Недорезов Л.В.

31. Новосибирск: Сибирский хронограф, 1997. 161 с.

32. Недорезов Л.В. Моделирование вспышек массовых размножений насекомых / Недорезов Л.В. Новосибирск: Наука, 1986. - 124 с.

33. Одум Ю. Экология / Одум Ю. — М. Мир, 1986. Т.2. 376 с.

34. Пальникова Е.Н. Факторы динамики численности сосновой пяденицы / Пальникова Е.Н. // Лесоведение. 1998. - № 4. - С. 3-10.

35. Пальникова Е.Н. Сосновая пяденица в лесах сибири: экология, динамика численности, влияние на насаждения / Пальникова Е.Н., Свидерская И.В., Суховольский В.Г. — Новосибирск: Наука, 2002. 232 с.

36. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций / Панов Е.Н. — М.:Наука, 1983. 423 с.

37. Резникова Ж.И. Популяции и виды на весах войны и мира / Резникова Ж.И. — М.: Логос, 2001. 272 с.

38. Свирежев Ю.М. Устойчивость биологических сообществ / Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. — М.: Наука, 1978.- 352 с.

39. Свирежев Ю.М., Нелинейные волны диссипативные структуры и катастрофы в экологии / Свирежев Ю.М. — Наука, 1987

40. Суховольский В.Г. Процессы свободной конкуренции за ресурс / Суховольский В.Г. //Математические проблемы экологии. — Новосибирск, 1996. С. 151-154.

41. Суховольский В.Г. Экономика живого: Оптимизационный подход к описанию процессов в экологических сообществах и системах / Суховольский В.Г. — Новосибирск: Наука, 2004. 140 с.

42. Суховольский В.Г. Насекомое как потребитель: модель эффективного поведения / Суховольский В.Г., Овчинникова Т.М., Вшивкова Т.А. // ДАН. 2000. - Т. 373. - № 3. - С. 424-426.

43. Суховольский В.Г. Методы прогнозирования устойчивости деревьев к нападению насекомых-ксилофагов / Суховольский В.Г., Пальникова Е.Н. // Насекомые лесостепных боров Сибири. — Новосибирск: Наука, 1982.-С. 128-138.

44. Сущеня JI.M. Количественные закономерности питания ракообразных /

45. Сущеня Л.М. — Минск, 1975 Тарасова О.В. Насекомые-филофаги зелёных насаждений городов: Видовой состав и особенности динамики численности / Тарасова О.В., Ковалёв А.В., Суховольский В.Г., Хлебопрос Р.Г. — Новосибирск: Наука, 2004- 180 с.

46. Тутубалин В.Н Математическое моделирование в экологии / Тутубалин В.Н, Барабашева Ю.М., Григорян А.А., Девяткова Г.Н., Угер Е.Г. — М.: Языки русской культуры, 1999. 208 с. Федоров В.Д. Экология / Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. — Изд-во МГУ, 1980,464 стр

47. Федоров В.Д. Ранговые распределения численности планктона Белого моря / Федоров В.Д., Кондрик Е.К., Левич А.П. // ДАН, 1977. - Т. 236. - № 1.- С. 264-267.

48. Хикс Дж. Р. Стоимость и капитал / Хикс Дж. Р. — М.: Прогресс, 1993. 488 с.

49. Allee W.C. Animal Aggregation: a study in general sociology / Allee W.C. —

50. Chicago, Chicago Niv. Press, 1931 Andrewartha H.G. The distribution and abundance of animals / Andrewartha H.G.,

51. Birch L.C. — University of Chicago Press, Chicago, 1954 Ayala F.J. Experimental invalidation of the principle of competitive exclusion /

52. Ayala F.J. // Nature, Lond., 1969. - 224. - P. 1076-1079. Ayala F.J. Invalidation of the principle of competitive exclusion defended / Ayala

53. Bryant J.P. Carbon/nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivore / Bryant J.P., Chapin F. S. Ill, Klein R. D // Oikos. 1983. - V. 40. -P. 357-368.

54. Bryant J.P. Carbon/nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivore / Bryant J.P., F. S. Chapin III, R. D. Klein //Oikos. 1983. - v.40. -P. 357-368.

55. Coley P.D. Resource availability and plant antiherbivore defense / Coley P.D., Bryant J.P., Chapin F. S. // Science. 1985. - V. 230. - P. 895-899.

56. Creel S. Communal hunting and pack size in African wild dogs Lecaon pictus / Creel S, Creel N.M. // Animal Behaviour. 1995, -V.50, -P. 1325-1339.

57. Crombie A.C. Further experiments on insect competition / Crombie A.C.// Proc.R.Soc.(B.). 1946. - 133. - P. 76-109

58. Crombie A.C. On competition between different species of graminivorous insects / Crombie A.C. // Proc.R.Soc.(B.). 1945. - 132. - P. 362-395.

59. Dennis B. Allee effects: population growth, critical density and the chance of extinction / Dennis B. // Natural Resource Modeling. — 1989. 3. — P. 481538.

60. Durant S.M. Competition refuges and coexistence: an example from Serengeti carnivores / Durant S.M. // Journal of Animal Ecology. 1998. - 67. -P.370-386.

61. Errington P.L. Natural restocking of muskrat-vacant habitats / Errington P.L. // Journal of Wildlife Management. 1940. - 4. - P. 173-185/

62. Feeny P. Plant apparency and chemical defense / Feeny P. // Recent Adv. Phytochem. 1976. - V.10. - P. 1-40.

63. Fisher R.A. The wave of advance of advantageousgenes / Fisher R.A. // Ann. Eugenics. 1937. - №7. - P. 355-369.

64. Gause G.F. Experimental studies on the struggle for existence. I. Mixed population of two species of yeast / Gause G.F. // J.Exp.Biol., -1932. V.9. - №4

65. Gause G.F. The struggle for existence / Gause G.F. — Hafner, New York, 1934

66. Gonzalez E.J. Are models which explain paradox of the plankton really different? / Gonzalez E.J. // Ecological Modelling. 1997. - V.97. - P. 247-251.

67. Grenney W.J. A theoretical approach to interspecific competition in phytoplankton communities / Grenney W.J., Bella D.A., Curl H.C. // Am. Nat. 1973. -V.107. - P.405-425.

68. Haukioja E. On the role of plant defenses in the fluctuation of herbivore populations / Haukioja E. // Oikos. 1980. - V. 35. - P. 202-213.

69. Holling C.S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism / Holling C.S. // Can.Ent. -1959. V.91. - P.385-398.

70. Hutchinson G.E. The paradox of plankton / Hutchinson G.E. // American Naturalist. 1961. - V.95. - P. 137-145.

71. Kolmogorov A. Sulla teoria di Volterra della lotta per l'esistenze / Kolmogorov A. // G.Inst.Ital.Attuari. 1936. - V.7. - №1. P. 74-80.

72. Malthus T.R. An essay on the principle of population as it effects the future improvements of society / Malthus T.R. — London, 1798

73. Mattson W.J. Phytophagous insects as regulators of forest primary production / Mattson W.J.,AddyN.D.// Science. 1975. - V.190. - P.515 - 522

74. McCarthy M.A. The alle effect, finding mates and theoretical models / McCarthy M.A. // Ecological Modelling. 1997. - 103, - P. 99-102.

75. McKey D. Adaptive patterns in alkaloid physiology / McKey D. // Am. Nat. -1974.-V. 108.-P. 305-320.

76. Milne A. The ecology og the sheep tick, Ixodes ricinus L. / Milne A. // Parasitology. 1950, - 40, - P.35-45. i Nicholson A.J. An outline of the dynamics of animal populations / Nicholson A.J. // Aust. J. Zool. - 1954. - 2. - P. 9-65.

77. Park T. Experimental studies of interspecific competition. I. Competition between populations of the flour beetles, Tribolium confusum Duval and Tribolium casteneum / Park T. // Herbst. Ecol. Monogr., 1948. - 18. - P. 265-308.

78. Park T. Experimental studies of interspecific competition. II. Temperature, humidity, and competition in two species of Tribolium / Park T. // Physiol. Zool. 1954. - 27. - P. 177-238.

79. Park T. Studies in population physiology. II. Factors regulationg initial growth of Tribolium confusum populations / Park T. // Journal of Experimental Zoology. 1933. - 65. - P. 17-42.

80. Petersen R. The paradox of the plankton: an equilibrium hypothesis / Petersen R. // Am.Nat. 1975. - 109. - P. 35-49.

81. Reichenbach N.G. Bioenergetics of the western spruce budworm (Lepidoptera: Tortricidae) with comments on endotherm and ectotherm population energetics / Reichenbach N.G., Staris G.R. // Can. J. Zool. 1985. - V. 63. -P. 1330-1338

82. Rhoades D.F. Evolution of plant chemical defense against herbivores / Rhoades D.F. // Herbivores: Their Interaction with Secondary Plant Metabolites. — Orlando: Academic Press, 1979. P. 3- 54.

83. Rood J.P. Group size, survival, reproduction and routes to breeding in dwarf mongooses / Rood J.P. // Animal Behaviour. 1990. - 39. - P. 566-572.

84. Rosenzweig, M.L., Why the prey curve has a hump / Rosenzweig, M.L. // Am.Nat.- 1969.- 103.-P. 81-87.

85. Rossiter, M. C. Maternal effects hypothesis of herbivore outbreak / Rossiter, M. C.

86. Bioscience. 1994. - V. 44. - P. 752-763. Ruggerone G.T. Arctic char predation and sockeye salmon smolts at Little Togiak River, Alaska / Ruggerone G.T., Rogers D.E. // Fishery Bulletin. - 1984. -82.-P. 401-410

87. Verhulst P.F. // Corresp. Math. Phys. 1838. -10. - P. 113-121 Volterra V. Lecons sur la theorie mathematique de la lutte pourla vie / Volterra V.

88. Paris:Gauthiers-Villars, 1931. 214 p

89. Volterra V. Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together / Volterra V. // 1926. - In Chaptman R.N. - 1931. Animal Ecology. - P.409-448, McGraw-Hill, New York

90. Wallace С. Glutamine and macrophage function / Wallace C., Keast D. // Metabolism. 1992. - 41. - P. 1016-1029

91. Wallner W. E. Host defoliation: a possible determinant of gypsy moth population quality / Wallner W. E., Walton G.S. // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1979. -V. 72. - P. 62-67.

92. Watmought R.H.P. Population studies on two species of Psyllidae (Homoptera, Sternorhyncha) on broom (Sarothamnus scoparius L. Wimmer) / Watmought R.H.P. // J.An.Ecol. 1968, - V. 37.

93. Wood C.C. Predation of juvenile Pacofic salmon by the common merganser (Mergus merganser) on eastern Vancouver Island. 1: predation during the seaward migration / Wood C.C. // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1989. - 44. - P. 941-949