Онтогенетическое становление кровеносного русла в головном мозге и скелетных мышцах у крыс линий Вистар и НИСАГ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Носова, Марина Николаевна

• Носова, Марина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Носова, Марина Николаевна

список обозначений.;. введение.

глава 1. обзор литературы.

1.1. онтогенетическое становление кровоснабжения головного мозга.

1.2. онтогенетическое становление кровоснабжения скелетных мышц.

1.3. Особенности кровоснабжения головного мозга и скелетных мышц у зрелых животных.-.

1.4. Кровеносное русло при артериальной гипертензии.

1.5. Крысы НИСАГ - новая генетическая модель артериальной гипертензии.

1.6. Некоторые параметры гемодинамики, используемые в работе.

глава 2. материалы и методы.

2.1. Экспериментальные животные.

2.2. Сосудистая архитектоника.!.

2.3. систолическое артериальное давление.

2.4. влияние иммобилизадионного стресса на АД и ЧСС.

2.5. влияние нор адреналина на ЧСС и АД.■.

2.6. чувствительность сосудов к норадреналину.

2.7. синтез фосфатидалинозиголфосфатов (ФИФ).

глава 3. результаты исследований.

3.1. постнатальное становление кровеносного русла в полушариях головного мозга крыс вистар.

Резюме.

3.2. постнатальное становление кровеносного русла в полушариях головного мозга крыс НИСАГ.v.

Резюме.

3.3. Сравнение кровеносных русел в полушариях головного мозга у разновозрастных крыс вистар и НИСАГ.:.

Резюме.

3.4. постнатальное становление кровеносного русла в двуглавой мышце бедра крыс вистар.

Резюме.

3.5. постнатальное становление кровеносного русла в двуглавой мышце бедра крыс НИСАГ.

Резюме.#<

3.6. сравнение кровеносных русел в двуглавой мышце бедра разновозрастных крыс вистар и НИСАГ.

Резюме.

3.7. Сосудистая реактивность.:.

Резюме.

глава 4. обсуждение результатов.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Онтогенетическое становление кровеносного русла в головном мозге и скелетных мышцах у крыс линий Вистар и НИСАГ»

Актуальность темы. Особенности кровоснабжения различных органов и тканей обусловлены структурным своеобразием их кровеносной системы: разными формами артериального и венозного отделов, капиллярного русла и особенностями сосудистой стенки, включая ее рецепторный аппарат, воспринимающий регуляторные сигналы. Для зрелых животных выявлены важные структурные компоненты кровеносного русла, которые определяют регионарную гемодинамику [Шошенко и др., 1982]. Однако онтогенетическое становление их остается неисследованным, хотя знание его важно, в частности, для понимания механизмов развития генетически обусловленных заболеваний сердечно-сосудистой системы и такого распространенного из них как эссенциальная артериальная гипертензия. Хорошо известно, что такая гипертензия выявляется в молодом возрасте. У объекта наших исследований - крыс аутбредной линии НИСАГ (наследственная индуцированная стрессом артериальная гипертензия) признаки ее выявляются в первый месяц постнатальной жизни [Маркель, 1985, 1991].

Цель исследований. Изучить закономерности онтогенетического формирования внутриорганной кровеносной системы у крыс Вистар и НИСАГ и выявить характеристики ее, определяющие особенности регионарной гемодинамики.

Для исследования ангиоархитектоники выбраны две структуры - скелетная мышца и полушария головного мозга. Выбор скелетной мышцы был продиктован двумя обстоятельствами. Во-первых, скелетная мускулатура - самый большой орган у позвоночных, в том числе и у объекта наших исследований - крысы. Он занимает у нее 45% массы тела, а мышечная доля сердечного выброса составляет 40% в покое и до 60% при мышечной работе [Шошенко, 1975]. Поэтому онтогенетические изменения формы и гемодинамики в мышечном русле, в значительной мере, характеризуют изменения во всей кровеносной системе животного. Второе обстоятельство - это большой диапазон изменений кровотока в мышце в связи с ее функциональной потребностью в кислороде. И хотя крыса - маленькое теплокровное, у которого этот диапазон существенно меньше, чем у крупного, но по сравнению с другими органами крысы он более выражен [Шошенко, 1975; Скардс, 1984; Турганбаева и др., 1996].

Головной мозг, наоборот, сохраняет уровень объемного кровотока относительно постоянным [Москаленко, 1984], хотя внутри мозговых структур он изменяется, и пиальные артерии играют определяющую роль в этом перераспределении кровотока [Мчедлишвили, Барамидзе, 1994]. Головной мозг у млекопитающих интересен еще и тем, что его постнатальный рост, особенно, рост его полушарий, значительно опережает таковой в скелетной мускулатуры. У крыс он практически завершается к концу первого месяца жизни, в то время как увеличение массы тела (и массы мышц) продолжается еще два и более месяцев [Дмитриева, 1971; Tamaki, 1985]. Поэтому интересно сопоставить закономерности и скорости формирования кровеносной архитектоники в двух столь разных органах и выявить влияние на них генетически обусловленной гипертензии.

Прямые измерения параметров гемодинамики во внутриорганном микроскопическом русле мышцы и мозга провести практически невозможно. Поэтому неслучайно имеются лишь единичные сведения о линейной скорости кровотока в отдельных пиальных сосудах [Ma et al., 1974] и о кровяном давлении в некоторых микрососудах мозга [Harper et al., 1984; Bohlen, 1987] и скелетной мышцы [Fronek, Zweifach, 1975; Davis, Gore, 1986 и др.].

В лаборатории микроциркуляции был разработан метод исследования этих показателей на основе данных посмертной морфометрии с последующим численным построением внутриорганного кровеносного дерева и численным моделированием в нем гемодинамики.

Задачи исследования. 1. Провести посмертное морфометрическое исследование мозгового и мышечного кровеносных русел у крыс Вистар в возрасте 3-5 мес., 1 мес. и 2 нед.

2. Провести численное моделирование гемодинамики в мозговом и мышечном кровеносных руслах у крыс Вистар в возрасте 3-5 мес., 1 мес. и 2 нед.

3. Выявить особенности сосудистой архитектоники в мозговом и мышечном руслах у крыс НИСАГ в возрасте 3-5 мес., 1 мес. и 2 нед.

4. Оценить у зрелых крыс Вистар и НИСАГ чувствительность артерий мышечного типа к норадреналину (НА) и участие в этом а-адренорецепторов.

Научная новизна. Впервые описано постнатальное становление мозгового русла (на примере бассейна средней мозговой артерии) у крыс Вистар и показано, что формирование типичной формы этого русла с характерной гемодинамикой происходит во второй половине первого месяца жизни. Впервые показано становление этого русла у крыс НИСАГ и выявлены изменения, происходящие в нем в первый месяц жизни и в зрелом возрасте. Показана возрастная динамика кровеносной, ангиоархитектоники в скелетной мышце (на примере двуглавой мышцы бедра) у крыс Вистар и НИСАГ. Впервые выявлены ранние изменения ее у крыс НИСАГ, приводящие к увеличению сосудистого сопротивления, и поздние изменения, обусловленные повышенной разветвленностью русла. Впервые выявлена повышенная спастическая реакция сосудов мышечного типа у крыс НИСАГ на иммобилизационный стресс и воздействие норадреналина. Показано, что одним из механизмов этого явления может быть повышенная чувствительность артериальных ai-адренорецепторов при стимуляции их норадреналином.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты (на крысах Вистар) способствуют пониманию динамики постнатального становления внутриорганного кровеносного русла и механизмов влияния своеобразия формы этого русла на гемодинамику. Материалы, полученные на крысах НИСАГ, отчасти раскрывают структурно-функциональные механизмы повышения сосудистого сопротивления в процессе развития генетически обусловленной стресс-чувствительной артериальной гипертензии.

Положения, выносимые на защиту. 1. У зрелых крыс Вистар различие гемодинамических показателей в мозге и скелетной мышце определяется разной формой их кровеносных русел, прежде всего, степенью и локализацией расширения в направлении от магистрали к капиллярам.

2. У крыс Вистар постнатальное становление кровеносного русла в мозговых полушариях заканчивается к концу первого месяца жизни, а в скелетной мышце продолжается по мере ее онтогенетического роста.

3. У крыс НИСАГ нарушено постнатальное развитие внутриорганного кровеносного русла: в раннем возрасте это выражается, в частности, в повышенном сопротивлении мышечного русла, а в зрелом возрасте - в высокой разветвленности прекапиллярных отделов мозгового и мышечного русел и в повышенной чувствительности артериального отдела сосудистой системы к вазоконстрикторным стимулам, реализуемым через а-адренорецепторы.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Носова, Марина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Кровеносное русло зрелых крыс Вистар в мозговых полушариях (бассейн средней мозговой артерии) и в скелетных мышцах (двуглавая мышца бедра) имеет структурные и функциональные органоспецифические черты. В условиях атонии русло скелетной мышцы - его артериальная, и в меньшей степени, венозная части - более разветвлено, особенно в околокапиллярной области; в то время как в мозге повышенная разветвленность, не столь выраженная, характерна для мелких пиальных артерий.

2. Численное моделирование показывает, что у зрелых крыс Вистар а) в мышечном русле по сравнению с мозговым больше перепад линейной скорости кровотока и напорного давления от магистрали к капиллярам, ближе к прекапиллярам располагается максимум пристеночного напряжения сдвига, меньше соотношение числа вен к артериям одного калибра и ниже сопротивление кровотоку; б) сужение сосудов в области наибольшей разветвленное™ артериального дерева оказывает меньшее влияние на мозговой бассейн, чем на мышечный: в мозге менее выражено снижение числа функционирующих капилляров и меньше повышается сосудистое сопротивление.

3. У крыс Вистар своеобразие мозгового русла обусловленное, в основном, повышенной разветвленностью мелких пиальных артерий, формируется к месячному возрасту. Своеобразие мышечного русла с его наибольшей разветвленностью в околокапиллярных отделах сохраняется в постна-тальном онтогенезе, однако в месячном возрасте разветвленность в прека-пиллярном отделе наиболее высокая. Другие возрастные изменения русел - удлинение стволов и симметризация разветвлений по сечению ветвей и углам их поворота - схожи в мозге и мышце.

4. Развитие гипертензии у крыс НИСАГ связано со структурными и функциональными изменениями русла, не однотипными в молодом и зрелом возрасте. На первом месяце их постнатальной жизни в мозге и, более выражено в мышце, наблюдается пониженная разветвленность артериального дерева и, как следствие этого, пониженная емкость русла, нарушенный продольный профиль гемодинамических показателей (напорного давления, линейной скорости кровотока и пристеночного напряжения сдвига) и увеличенное сосудистое сопротивление. Пониженная разветвленность русла может свидетельствовать о замедленном росте кровеносного дерева в этом возрасте.

5. К зрелому возрасту у крыс НИСАГ в исследованных органах появляется выраженная разветвленность прекапиллярных стволов, заметно превышающая таковую у зрелых крыс Вистар. Согласно модельным расчетам, эта разветвленность, если она не сопровождается образованием околокапиллярных сетей, должна нормализовать продольный профиль гемодинамических показателей и привести к снижению сосудистого сопротивления, особенно в мышце. Однако, если судить по величине артериального давления у крыс НИСАГ, этого не происходит.

6. У зрелых крыс НИСАГ повышена чувствительность артерий и сердца к стимулирующему действию катехоламинов, опосредованная а-адрено-рецепторами. Ее можно рассматривать как один из механизмов формирования системной гипертензии, обусловленной повышенной артериальной вазоконстрикцией и увеличенным сердечным выбросом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Носова, Марина Николаевна, 2001 год

1. Айвазян Т.А., Храмелашвили В.В., Оборина Г.Г. Психологические и психофизиологические особенности больных артериальной гипертензией // Кардиология,- 1986-Т.26 №1- С.59-61.

2. Балакирева Л.А., Маханова Н.А., Носова М.Н., Дымшиц Г.М., Маркель А.Л., Якобсон Г.С. Характеристика сосудистой реактивности гипертензивных крыс линии НИСАГ // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1998,- Т. 126,- № 8,- С. 136-138.

3. Барбашина Н.Е., Голубь А.С., Шошенко К.А. Митотическая активность эндотелия кровеносных микрососудов разного диаметра в брыжейке крыс Вистар // Бюлл. экспер. биол. мед.- 1990,- Т.110,- №8,- С.1117-1120.

4. Беличенко В.М., Баранов В.И., Шошенко К.А. О кровоснабжении скелетных мышц кур в онтогенезе // Физиол. ж. им И.М.Сеченова.- 1995 Т.81 - №6,- С. 130-140.

5. Булыгина В.В., Маслова Л.Н., Маркель А.Л., Науменко Е.В. Роль катехоламинов мозга в развитии наследственной индуцированной стрессом артериальной гипертензии // Актуальные проблемы кардиологии. -Томск,- 1994 С.231-232.

6. Вайнштейн Г.Б., Журавин И.А., Ровайнен К., Вулсей Т.А., Семерня В Н., Заяц Н.В., Москаленко Ю.Е. Мозговой кровоток и цереброваскулярная реактивность в раннем постнатальном онтогенезе крыс // Ж. эвол. биохим. физиол.- 1996,- Т.32,- №2-С. 160-166.

7. Вицлеб Э. Функции сосудистой системы // Физиология человека. -Т.З. М. - 1986. -С.101-190.

8. Власов Ю.А. Онтогенез кровообращения человека. Новосибирск. 1985.

9. Вымятнина З.К., Брод В.И., Шошенко К.А. Архитектоника артериального русла полушарий головного мозга у крыс в норме и после пребывания на "высоте" 5600 м // Физиол. ж. им. И.М.Сеченова.- 1983 Т.69 - №2,- С.220-226.

10. Гамбарлян П.П., Дукельская Н.М. Крыса. М., 1955.

11. Голубь А.С. Ускоренное движение эритроцитов в капилляре // Физиол. ж. СССР. -1980 Т.66,- №3,- С.362-367.

12. Голубь А.С., Брод В.И. Гемодинамика в микрососудистом русле. // Методы исследования массопереноса в системе микроциркуляции. Новосибирск,- 1991,- С. 182-185.

13. Голубь А.С., Брод В.И. Возрастные изменения параметров капиллярного кровотока в скелетной мышце крысы: аллометрические зависимости и гипотеза функциональной длины капилляра // Физиол. ж. СССР. 1993,- Т.79.- №4 - С.43-52.

14. Голубь А.С., Иванова С.Ф., Шошенко К.А. Кровоток в артериальном и венозном русле подчелюстной мышцы лягушек // Физиол. ж. СССР. -1978 Т.64 - №4,- С.500-509.

15. Голубь А.С., Малкина Н.А. Гематокрит в конических капиллярах скелетной мышцы // Физиол. ж. СССР. -1988-Т.74,-№4,-С.525-535.

16. Дмитриева Н.И. Динамика роста мозга и его отделов в постнатальном онтогенезе у некоторых лабораторных животных // Биология лабораторных животных. М- 1971-вып.З С.83-85.

17. Дмитриева Н.И. О периодах развития структур головного мозга в онтогенезе крыс // Ж. эвол. биохим. физиол. -1981. Т.17.-№3,- С.287-292.

18. Иванов К.П., Левкович Ю.И., Калинина М.К. Скорость кровотока в капиллярах мозга при гипоксии // ДАН СССР. 1977,- Т.235,- №6 С. 1449-1452.

19. Иванова С.Ф. Морфологические и диффузионные параметры капилляров в мышцах с различной функцией и величиной выполняемой нагрузки // Арх. анат., гистол. эм-бриол.— 1973,- Т.64 №3,- С. 18-27.

20. Иванова С.Ф. Особенности изменений в строении кровеносной капиллярной сети скелетных мышц // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. -1977,- №5 вып. 1- С. 126131.

21. Калинина Т.С., Дыгало Н.Н. Онтогенез мозга и пресинаптических маркеров катехола-миновой системы крыс // Сиб. биол. ж. 1991.- №2,- С.61-65.

22. Калинина М.К., Левкович Ю.И., Иванов К.П., Трусова В.К. Скорость кровотока в капиллярах коры головного мозга (по данным микросъемки) // ДАН СССР. 1976-Т.226 - №1- С.230-233.

23. Коростышевская И.М., Максимов В.Ф. Качественная и количественная характеристика волокон грудной и икроножной мышц куриного эмбриона // Морфология. 2000,Т. 18.— №5- С.48-51.

24. Коростышевская ИМ., Максимов В.Ф., Шошенко К.А. Пути транспорта кислорода и особенности митохондрий в волокнах икроножной и грудной мышц цыплят и кур // Морфология. 2001,- (в печати).

25. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980.

26. Ланг Г.Ф. Гипертоническая болезнь. Л., 1950.

27. Левкович Ю.И., Калинина М.К., Иванов К.П., Михайлова Г.П. Скорость кровотока в микрососудах скелетных мышц // ДАН СССР. 1978 - Т.240 - №4 - С. 1000-1003.

28. Максимов В.Ф., Коростышевская И.М., Маркель А.Л., Филюшина Е.Е., Шмерлинг М.Д., Якобсон Г.С. Метаболическое повреждение миокарда у нормотензивных и гипертензивных крыс (морфометрический анализ) // Морфология. 1999 - Т. 115-№1- С. 19-23.

29. Малкина Н.А., Голубь А.С., Шошенко К.А. Гетерогенность мышечного кровотока в покое у крыс // Бюлл. СО РАМН. 1997,- №3 - С.37-42.

30. Малкина Н.А., Шошенко К.А. Морфофункциональная гетерогенность капиллярного русла m.cremaster крыс линии Вистар // Физиол. ж. СССР. 1993 - Т.79- №1-С.112-118.

31. Маркель А.Л. Генетическая модель индуцированной стрессом артериальной гипертонии // Изв. АН СССР. 1985,- вып. 3 - С.466-469.

32. Маркель A.JI. Характеристика новой линии крыс с наследственно обусловленной артериальной гипертензией // Проблемы сохранения и поддержания генетических коллекций лабораторных животных. Пущино 1991- С.88-92.

33. Маркель А.Л., Блинова В.И., Храмцов В.В. Роль оксидативного стресса в патогенезе артериальной гипертензии у крыс линии НИСАГ // Физиол. ж. им.И.М.Сеченова. -2001. Т.87. - №5. - С.594-599.

34. Маханова Н.А., Маркель А.Д, Якобсон Г.С., Гилинский М.А. Содержание норадрена-лина в тканях сердечно-сосудистой системы у крыс с наследственной стресс-чувствительной артериальной гипертензией (линия НИСАГ) // Бюлл. СО РАМН -1997,-№ 1,-С. 102-105.

35. Москаленко Ю.Е Кровоснабжение головного мозга // Физиология кровообращения. Физиология сосудистой системы. Л,- 1984,- С.352-381.

36. Мчедлишвили Г.И. Функция сосудистых механизмов головного мозга, их роль в регулировании и патологии мозгового кровообращения. Л., 1968.

37. Мчедлишвили Г.И. ред. Регуляция мозгового кровотока. Тбилиси, 1980.

38. Мчедлишвили Г.И., Барамидзе Д.Г. Физиологические механизмя регулирования микроциркуляции в коре головного мозга // Физиол. ж. им. И.М.Сеченова. 1984,-Т.70.-№11,-С. 1473-1483.

39. Мчедлишвили Г.И., Мамаладзе А.А., Горделадзе З.Т., Барамидзе Д.Г. Разнонаправленные реакции пиальных и корковых артериальных ветвлений при постишемической гиперемии в коре головного мозга / Физиол. ж. им. И.М.Сеченова. 1989 - Т.75-№11,-С. 1534-1540.

40. Оленев С.Н. Развивающийся мозг. Л., 1978.

41. Осадчук А.В., Маркель А.Л. К методике оценки состояния сосудистого тонуса артериального сегмента // Физиол. ж. СССР. 1976 - Т.65 - №5,- С.799-802.

42. Пинелис В.Г., Манухина Е.В., Марков Х.М. Влияние эмоционального стресса на сократимость, адренореактивность и чувствительность к кальцию гладких мышц воротной вены спонтанно гипертензивных крыс // Бюлл. экспер. биол. мед. 1987. №2-С.151-154.

43. Резников К.Ю. Пролиферация клеток мозга позвоночных в условиях нормального развития мозга и при его травме. М., 1981.

44. Скардс Я.В. Кровоснабжение скелетных мышц // Физиология кровообращения. Физиология сосудистой системы. Л. 1984,- С.419-445.

45. Турганбаева А.С., Баранов В.И., Шошенко К. А. Регионарное распределение кровотока у бодрствующих крыс при повышении внешней температуры // Физиол. ж. им. И.М.Сеченова. 1996,- Т.82,- №8-9,- С.59-66.

46. Турганбаева А.С., Шошенко К.А. Распределение сердечного выброса у бодрствующих крыс при снижении температуры тела на 2,3°С из-за охлаждения или гипоксии // Физиол. ж. им. И.М.Сеченова. 1996 - Т.82,- №12,- С.65-71.

47. Фольков Б, Нил Э. Кровообращение. М., 1976.

48. Шишкина Г.Т., Маркель А.Л., Науменко Е.В. Возрастные изменения aj-адреноре-цепторов в отделах мозга гипертензивных крыс линии НИСАГ и их возможная роль в развитии артериальной гипертензии // Бюлл. экспер. биол. мед. 1995. - №7-С. 78-80.

49. Шмерлинг М.Д., Антонов А.Р., Коростышевская И.М., Максимов В.Ф., Маркель А.Л., Филюшина ЕЕ., Якобсон Г.С. Состояние миокарда у крыс новой гипертензивной линии // Бюлл. экспер. биол. мед. 1996 - №9,- С.271-274.

50. Шошенко К. А. Кровеносные капилляры. Новосибирск, 1975.

51. Шошенко К.А. Сердечно-сосудистая система. // В кн.: Экологическая физиология животных. Часть 2. Л,- 1981,- С. 169-227.

52. Шошенко К.А. Реакция артериальных и венозных микрососудов при гипертензии и ал-локсановом диабете у крыс // Физиол. ж. им. И.М.Сеченова. 1992,- Т.78,- №4,-С.46-54.

53. Шошенко К.А. Органный кровоток и масса тела позвоночных // Очерки экологической физиологии. Новосибирск,- 1999 - С.20-29.

54. Шошенко К.А., Голубь А.С., Брод В.И., Барбашина Н.Е., Иванова С.Ф., Кривошапкин А.Л., Осипов В В. Архитектоника кровеносного русла. Новосибирск, 1982.

55. Шошенко К.А., Коростышевская И.М., Барбашина Н.Е., Брод В.И., Антипова Т.И., Носова М.Н. Форма кровеносного дерева и органоспецифичность кровоснабжения // Вестник РАМН. 1998. №9,- С.40-44.

56. Шхвацабая И.К. Патогенез и варианты течения гипертонической болезни // Кардиология. 1985 - Т.25 - №6,- С.5-9.

57. Якобсон Г.С., Куимов А.Д., Антонов А.Р., Николаева А.А. Стресс, артериальная гипер-тензия, инфаркт миокарда. Новосибирск, 1996.

58. Anversa P., Melissary М., Beghi С., Olivetti G., Structural compensatory mechanisms in rat heart in early spontaneous hypertension // Am. J. Physiol. 1984. - V.246. H739-H746.

59. Anwar M., Kissen I., Weiss H.R. Effect of chemodenervation of the cerebral vascular and microvascular response of hypoxia // Circ. Res. 1990- V.67 - P. 1365-1373.

60. Aquin L., Banchero N. The cytoarchitecture and capillary supply in the skeletal muscle of growing dogs//J. Anat.- 1981,-V. 132- P.341-356.

61. Bar M.-P., Wolff S.R. On the vascularization of the rat's cerebral cortex // Biblioth. Anat. -1973.-Nil.-P.515-519.

62. Baranov B.I., Belichenko B.M., Shoshenko K.A. Oxygen diffusion coefficient in isolated chicken red and white skeletal muscle fibers in ontogenesis // Microvasc. Res. 2000-V.60-P. 168-76.

63. Barbee J.H., Cokelet G.R. Fahraeus effect // Microvasc. Res. 1971. V.3.- P.6-16.

64. Baumbach G.L., Dobrin P.В., Hart M.N., Heistad D.D. Mechanics of cerebral arterioles in hypertensive rat // Circ. Res. 1988" - V.62- P.56-64.

65. Baumbach G.L., Heistad D.D. Remodeling of cerebral arterioles in chronic hypertension // Hypertension. 1989. V.13.-P.968-972.

66. Bilato C., Crow M.T. Atherosclerosis and the vascular biology of aging // Aging Clin. Exp. Res. 1966 - V.8.- P.221-234.

67. Bloom W., Fawcett D.W. A Textbook of Histology (9th el.). Philadelphia, 1968.

68. Bohlen H.G. Enhanced cerebral vascular regulation occures by age 4 to 5 weeks in spontaneously hypertensive rats // Hypertension. 1987. V.9.- P.325-331.

69. Bohlen H.G. The microcirculation in hypertension // J. Hypertension. 1989 - V.7.- (Suppl. 4).-P. 117-124.

70. Bohlen H.G., Gore R.W., Hutchins P.M. Comparison of microvascular pressures in normal and spontaneously hypertensive rats //Microvasc. Res. 1977. - V.13. P. 125-130.

71. Boisclair Y.R., Bell A.W., Bauman D.E. Chronic catheterization of external iliac vessels in growing cattle //J. Appl. Physiol. 1993 - V.74.- P.444-449.

72. Bunag R.D. Pressor effects of the tail-cuff method in awake normotensive and hypertensive rats// J. Lab. Clin. Med. 1971,- V.78-P.675.

73. Bunag R.D. Measurement of blood pressure in rats // Handbook of hypertension. Experimental and genetic models of hypertension. 1984 - V.4.- P. 1-13.

74. Burch T.G., Prewitt R.L., Law P.K. In vivo morphometric analysis of muscle microcirculation in dystrophic mice // Muscle Nerve. 1981- V.4.- P.420-424.

75. Caley D.W., Maxwell D.S. Development of the blood vessels and extracellular spaces during postnatal maturation of rat cerebral cortex // J. Сотр. Neurol. 1970 - V. 138 - P.47-62.

76. Cambridge G.W., Parsons J.F., Safford R. Measurements of the electrocardiogram of Col-worth Wistar rat. In: The rat electrocardiogram in pharmacology and toxicology. Oxford.- 1981,-P. 135-139.

77. Chen I.I.H., Prewitt R.L. Capillary pressure gradients in cremaster muscle of normotensive and spontaneously hypertensive rats // Microvasc. Res. 1983 - V.25.- P. 145-155.

78. Davis M.J., Ferrer P.N., Gore R.W. Vascular anatomy and hydrostatic pressure profile in the hamster cheek pouch // Am. J. Physiol. 1986 - V.250.- H291-H303.

79. Davis M.J., Gore R.W. Pressure distribution in the microvascular network of the hamster cheek pouch // Microvascular network. Basel.- 1986- P. 142-154.

80. Davis M.J., Joyner W.L., Gilmore J.P. Microvascular pressure, distribution and responses of pulmonary allografts and cheek pauch arterioles in the hamster to oxygen // Circ. Res. -1981,- V.49-P. 125-132.

81. Downes P., Michell R. Phosphatidylinositol 4- and phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate: lipids in search of a function // Cell Calcium. 1982,- V.3.- N4-5,- P.467-502.

82. Ekas R.D., Lokhandwala M.F. Sympathetic nerve function and vascular reactivity in spontaneously hypertensive rats // Am. J. Physiol. 1981 - V.241.- P.379-384.

83. Eriksson E., Myrhage K. Microvascular dimentions and blood flow in sceletal muscle // Acta Phisiol. Scand. 1972,-V.86.-P.211-222.

84. Escourrou P., Qi X., Weiss M., Mazmanian G.M., Gaultiez C., Herve P. Influence of pulmonary blood flow on gas exchange in piglets // J. Appl. Physiol. 1993 - V.75- P.2478-2483.

85. Evenwel R.T., Kasbergen C.M., Struyker-Boudier H.A. Central and regional hemodinamics and plasma volume distribution during the development of spontaneous hypertension in rats//Clin. AndExper. Hyper.-Theory and Practice.- 1983,-V.A5 (9).-P. 1511-1536.

86. Faraci F.M., Heistad D.D. Regulation of large cerebral arteries and cerebral microvascular pressure // Circ. Res. 1990. - V.66. - P.8-17.

87. Folkow В., Hallback M., Lundgren Y., Weiss L. Background of increased flow resistance and vascular reactivity in spontaneously hypertensive rats // Acta Physiol. Scand. 1970. -V.80 - P.93-106.

88. Frankel H., Dribben J., Kissen I., Gerlook Т., Weiss H.R. Effect of carbon dioxide on the utilization of brain capillary reserve and flow // Microcirc. Endothelium Lymphatics. -1989,-V.5. — P.391—415.

89. Frieswick G.M., Shideman F.E. Altered inotropic responsiveness to isoproterenol of hearts from spontaneously hypertensive rats during development // Clinical and experimental hypertension Theory and practice 1982- N4 - P.411-429.

90. Fronek K., Zweifach B.W. Microvascular pressure in skeletal muscle and the effect of vasodilatation // Am. J. Physiol. 1975,- V.228. - P.791-796.

91. Fronek K., Zweifach B.W. Microvascular blood flow in cat tenuissimus muscle // Microvasc. Res. 1977,- V. 14,-P. 181-189

92. Galloway M.P., Westfall Т.С. The release of endogenes norepinephrine from coccyges artery of spontaneously hypertensive and Wistar-Kyoto rats // Circ. Res. 1982. V.51- P.225-232.

93. Gangulby P. Altered sympathetic system and adrenoreceptors during the development of cardiac hypertrophy // Am. Heart J. 1989. V.l 18,- P.520-524.

94. Gray S.D. Anatomical and physiological aspects of cardiovascular function in Wistar-Kyoto and spontaneously hypertensive rats in birth // Clin. Sci. 1982- V.63 (Suppl. 8).-P.383-385.

95. Gray S.D. Morphometric analysis of skeletal muscle capillaries in early spontaneous hypertension // Microvasc. Res. 1984 - V.27. - P.39-50.

96. Gray S.D. Histochemical analysis of capillary and fiber-type distribution in skeletal muscles of spontaneously hypertensive rats // Microvasc. Res. 1988 - V.36. - P.228-238.

97. Gray S.D., Carlsen R.C., Deng J. Soleus muscle contractile properties in hypertensive rats // Am. J. Physiol. 1994 - V.267. -R735-R739.

98. Groom AC., Ellis C.G., Potter R.F. Microvascular architecture and red cell perfusion in skeletal muscle // Prog. Appl. Microcirc. 1984 - V.5.- P.64-83.

99. Hadjiisky P., Peyri N. Hypertensive arterial disease and atherogenesis. Part 1. Intimal changes in the old spontaneously hypertensive rat (SHR) // Atherosclerosis. 1982 - V.44-P. 181-199.

100. Hamet P., deBlois D., Dam T.V., Richard L., Teiger E., Tea B.S., Orlov S.N., Tremblay J. Apoptosis and vascular wall remodeling in hypertension // Can. J. Physiol. Pharmacol. -1996. V.74.- N7,- P.850-861.

101. Harper S.L., Bohlen H.G. Microvascular adaptation in the cerebral cortex of adult spontaneously hypertensive rat // Hypertension. 1984 - V.6.- P. 408-419.

102. Harper S.L., Bohlen H.G., Rubin M.J. Arterial and microvascular contributions to cerebral cortical autoregulation in rats // Am. J. Physiol. 1984 - V.246 - H17-H24.

103. Heistad D.D. Lopez J. A., Baumbach G.L. Hemodynamic determinants of vascular changes in hypertension and atherosclerosus//Hypertension. 1991-V. 17 (Suppl. 3).-P. 7-11.

104. Hernandez N„ Torres S.H., Finol M.J., Soca A., Cierco M. Capillary and muscle fiber type changes in DOCA-salt hypertensive rats // Anat. Rec. 1996- V.246 - P.208-216.

105. Herrmann H-J., Moritz V., Kiihne C.H. Structural wall tissue alterations of the microvascula-ture in the course of spontaneous hypertension of rats // Int. J. Microcirc. Clin. Exp. -1992,- V.l 1,- P. 1-20.

106. Hilton S.M., Vrbova G. Absence of functional hyperaemia in the soleus muscle of the cat // J. Physiol. (L). 1968,- V.l94,-N2,- P. 86-87.

107. Hudetz A G., Feher G., Weigle C.G.M., Knuese D.E., Kampine J.P. Video microscopy of cerebrocortical capillary flow. Response to hypertension and in tracranial hypertension // Am. J. Physiol. 1995,- V.268 - H2202-H2210.

108. Hudlicka O. Development of microcirculation: capillary growth and adaptation // Handbook of Physiology. 1984,-V.4.-Part 1. - P. 165-216.

109. Hudlicka O. Development and adaptability of microvasculature in skeletal muscle // J. Exp. Biol. 1985 - V.l 15 - P.215-228.

110. Hudlicka O., Hoppeler H., Uhlmann E. Relation ship between the size of the capillary bed and oxidative capacity in various cat skeletal muscles // Pflugers Arch. 1987 - Bd. 410-S.369-375.

111. Hutchins P.M., Darnell A.E. Observations of a decreased number of small arterioles in spontaneously hypertensive rats//Circ. Res. 1974. V.34 -(Suppl. 1).-P. 161-165.

112. Johnson P.C. Landis award lecture. The myogenic response and the microcirculation // Mi-crovasc. Res. 1977,- V. 13,-P. 1-18.

113. Johnson P.C., Hanson K.M. Effect of arterial pressure on arterial and venous resistance of intestine // J. Appl. Physiol. 1962. - V.l7,- P.503-508.

114. Jones S.P., Ridge R.M.A.P., Rowlerson A. Rat muscle during postnatal development evidence in favour of in interconversion between fast- and slow-twitch fibres // J. Physiol. (L.). -1987.-V.386-P.395-406.

115. Joyner W.L., Davis M.Y. Pressure profile along the microvascular network and its control // Fed. Proc. 1987,- V.46 - P.266-269.

116. Joyner W.L., Davis M.Y., Gilmore J.P. Intravascular pressure distribution and dimensional analysis of microvessels in hamster with renovascular hypertension // Microvasc. Res. -1981,- V.22-P. 190-198.

117. Karr-Dullien V., Bloomquist E.I., Beringer Т., El-Bermani A.l. Flow pressure relationships in newborn and infant hypertensive rats // Blood Vessels - 1981. - V. 18- P.245-252.

118. Kawasaki H., Cline W.H., Su С. Enhanced presinaptic beta adrenoceptor mediated modulation of vascular adrenergic neurotransmission in spontaneously hypertensive rats // Pharmacol. Exp.Ther. - 1982,- V.223.-P.721-728.

119. Keep R.F., Jones H.C. Cortical microvessels during brain development: a morphometric study in the rat // Microvasc. Res. 1990,- V.40 - P.412-420.

120. Klabunde R.E., Johnson P.C. Effects of reduced temperature on capillary flow and reactive hyperemia in red and white skeletal muscle // Microvasc. Res. 1980 - V. 19 - P.99-107.

121. Klein В., Kuschinsky W., Schrock H., Vetterlein F. Interdependency of local capillary density, blood flow, and metabolism in rat brains // Am. J. Physiol. 1986 - V.251- H1333-H1340.

122. Klitzman P., Johnson P.C. Capillary network geometry and red cell distribution in hamster cremaster muscle // Am. J. Physiol. 1982 - V.242 - H211-H219.

123. Kobari M., Gotoh F., Fukuuchi Y., Tanaka K., Suzuki N., Uematsu D. Blood flow velocity in the pial arteries of cats, with particular reference to the vessel diameter // J. Cereb. Blood Flow Metabol. 1984-V.4.-P. 110-114.

124. Kugelberg E. Adaptive transformation of rat soleus motor unit during growth. Histochemistry and contraction speed // J. Neurol. Sci. 1976 - V.27 - P.269-289.

125. Kurjiaka D.T., Segal S.S. Autoregulation during pressor response elevates wall shear rate in arterioles//J. Appl. Physiol. 1996,-V.80. P.598-604.

126. Kuschinsky W. Capillary perfusion in the brain // Pflugers Arch. 1996 - Bd.432. - P. R42-R46.

127. Kuwahiza I., Gonzales N.C., Heisler N., Piiper J. Regional blood flow in conscious resting rat determined by microspheres distribution// J.Appl. Physiol. 1993 - V.74. - P.203-210.

128. Ma Y.T., Koo A., Kwan H.C., Cheng K.K. On-line measurement of the dynamic velocity of erythrocytes in the cerebral microvessels in the rat // Microvasc. Res. 1974 - V.8.- P. 1-13.

129. Machkov V.V., Tarasova O.S., Timin E.H., Rodionov I.M. Effect of noradrenaline on tail arteries of SHR and WKZ under perfusion at constant flow and constant pressure // Acta Physiol. Scand. 1997,- V. 161,-P.41-46.

130. Markel A.L. Development of a new strain of rats with inherited stress induced arterial hypertension // Genetic Hypertension. Paris.- 1992,- V.218.- P.328-329.

131. Mayhan W.G., Faraci F.M., Heistad D.D. Impairment of endothelium dependent responses of cerebral arterioles in chronice hypertension // Am. J. Physiol. 1987 - V.253 - H1435-H1440.

132. McCarty R., Kirby R.F., Cierpial M.Q., Jenal T.J. Accelerated development of cardiac sympathetic responses in spontaneously hypertensive (SHE.) rats // Behavioral and Neural Biology 1987,-V.48-P.321-323.

133. Meininger G.A., Harris P.D., Joshua I.G. Distributions of microvascular pressure in skeletal muscle on one-kidney, one-clip, two-kidney, one-clip and deoxycorticosterone-salt hypertensive rats // Hypertension. 1986 - V.6.- P.28-34.

134. Miyata H., Suginra Т., Wada N., Kawai Y., Shigenaga Y. Morphological changes in the mas-seter muscle and its motoneurons during postnatal development // Anat. Rec. 1996,-V.244 - P.520-528.

135. Mulvany M.J. Structure and function of periferal vascular smooth muscle // J. Cardiovasc. Pharmacol. 1989 - V.14.-(Suppl. 6) - S85-S89.

136. Mulvany M.J., Aalkjaer C. Structure and function of small arteries // Physiol. Rev. 1990 -V.70.- P.921-961.

137. Muntinga J.H.J., Vanleeuwen J.T.M., Gels M.E., Terpstra W.F., Smit A.J., Visser K.R. Arteriolar constriction in mild to-moderate essential hypertension9 // J. Hypertension. 1997-V. 15 P.411—419.

138. Nehlig A., Pereira de Vasconcelos A., Boyet S. Postnatal changes in local cerebral blood flow measured by the quantitative autotadiographic 14C. Iodantipyrine technique in freely moving rats // J. Cereb. Blood Flow Metab. 1989.- V.9 P.579-588.

139. Nishiyama K., Nishiyama A., Frolich E.D. Regional blood flow in normotensive and spontaneously hypertensive rats // Am. J. Physiol. 1976,- V.230- P.691-698.

140. Odek-Ogunde M. Myocardial capillary density in hypertensive rats // Lab. Invest. 1982 -V.46.- P.54-60.

141. Okamoto K., Aoki K. Development of a strain of spontaneously hypertensive rats // Jpn. Circ. J. 1963,- V.27 - P.282-293.

142. Ontell M., Dunn R.F. Neonatal muscle growth, a quantitative study // Am. J. Anat. 1978-V. 152,- P.539-556.

143. Osol G., Halpern W. Myogenic properties of cerebral blood vessels from normotensive and hypertensive rats // Am. J. Physiol. 1985,- V.249.- H914-H921.

144. Owens G.K., Schwartz S.M. Alterations in vascular smooth muscle mass in the spontaneously hypertensive rat. Role of cellular hypertrophy, hyperploidy and hyperplasia // Circ. Res. -1982,- V.51,- P.280-289.

145. Pang L.M., Kim Y.Z., Bazzy A.R. Blood flow to respiratory muscles and major organs during inspiratory flow resistive loads // J. Appl. Physiol. 1993,- V.74 - P.428-434.

146. Poupa О., Rakusan К., Ostadal В. The effect of physical activity upon the heart of the vertebrates//Med. Sport. 1970 V.4.- P.202-235.

147. Pawlik G., Packl A., Bing R.J. Qualitative capillary topography and blood flow in the cerebral cortex of cats: an in vivo microscopic study // Brain Res. 1981.- V.208- P.35-58.

148. Pfeffer M.A., Frohlich J.M., Pfeffer J.M., Weis J. Pathophysiological implications of the increased cardiac output of young spontaneously hypertensive rats // Circ. Res. 1974-V.34-35 - P. 1215-1244.

149. Pfeffer M.A., Pfeffer J.M., Frohlich J.M. Pumping ability of the hypertrophying left ventricular dysfunction in the spontaneously hypertensive rats // Fed. Proc. 1983.- V.42-P.2698-2702.

150. Prewitt R.L., Dowell R.F. Structural vascular adaptation during the development stages of hypertension in the spontaneously hypertensive rat // Biblioth. Anat. 1979- V.18-P. 169-173.

151. Reis D.J., Moorhead D., Wooten G.F. Differential regulation of blood flow to red and white muscle in sleep and defense behavios// Am. J. Physiol.- 1969 V.217.- P.541-546.

152. Rosenblum W.I. Erythrocyte velocity and a velocity pulse in minute blood vessels on the surface of the mouse brain // Circ. Res. 1969,- V.24 - P.887-892.

153. Rossitti S., Franqos J., Cirard P.R., Bevan J. Regulation of vascular tone. // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1995,- V.73- P.544-550.

154. Rowan R.A., Maxwell D.S. Pattern of vascular sprouting in the postnatal development of the cerebral cortex of the rat // Am. J. Anat. 1981a - V. 160,- P.247-256.

155. Rowan R.A., Maxwell D.S. An ultrastructural study of vascular proliferation and vascular alkaline phophatase activity in the developing cerebral cortex of the rat // Am. J. Anat. -1981b.- V. 160 P.257-265.

156. Row J.W., Mayrovitz H.N. Microvascular pressure, flow, and resistance in spontaneously hypertensive rats // Hypertension. 1984 - V.6. P.877-886.

157. Sarelius 1.Н., Damon D.M., Duling B.R. Microvascular adaptations during maturation of striated muscle // Am. J. Physiol. 1981.- V.241.- НЗ17-H324.

158. Schacht J. Extraction and purification of polyphosphoinositides // Methods Enzymol. -1981- V.72.- P.626-631.

159. Scheller W., Welt K., Schippel G. Licht und elektronenmikroskopische Untersuchungen zur postnatalen Entwicklung von Kapillaren in M.triceps brachii der weissen Ratte bis zim 20. Monat // Verhand. Anat. Ges. 1977,- Bd.71- S.701-705.

160. Schiffrin E.L., Hayoz D. How to assess vascular remodeling in small and mediumsized muscular arteries in humans // J. Hypertension. 1997- V.15 - P.571-584.

161. Schmid-Schonbain G.W., Delano F.A., Chu S., Zweifach B.W. Wall structure of arteries and arterioles feeding the spinotrapezius muscle of normotensive and spontaneously hypertensive rats // Int J. Microcirc. Clin. Exp. 1990 - V.9.- P.47-66.

162. Segal S.S., Duling В.P. Communication between feed arteries and microvessels in hamster striated muscle: segmental vascular responses are functionally coordinated // Circ. Res. -1986,- V.59 P.283-290.

163. Segal S.S., Kurjiaka D.T. Coordination of blood flow control in the resistance vasculature of skeletel muscle//Med. Sci. Sports Exerc. 1995,-V.27.-P. 1158-1164.

164. Sen S., Tarazi R.S., Khairalah P.A., Bumpus M. Cardiac hypertrophy in spontaneously hypertensive rats // Circ. Res. 1971,- V.35 - P.775-781.

165. Sieck G.C., Cheung T.S., Blanco C.E. Diaphragm capillarity and oxidative capacity during postnatal development // J. Appl. Physiol. 1991,- V.70.-P.103-111.

166. Sillau A.H., Banchero N. Effect of maturation on capillary density, fiber size and composition in rat skeletal // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1977,- V. 154,- P.461-466.

167. Sillau A.H., Banchero N. Skeletal muscle fibre size and capillarity // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1978,-V. 158-P.288-291.

168. Slaaf D.W., Bosman J., Tangelder G.J., Egbrink M.G.A., Reneman R.S. Oxygen- and pressure-dependent functional capillary density in rabbit tenu-issimus muscle // Int. J. Micro-circ. 1995 - V.15 - P.271-275.

169. Slechta R.F., Fulton G.P. Blood flow rates in small vessels of the hamster cheek pouch // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1963,-V.l 12-P. 1076-1078.

170. Smith T.L., Hutchins P.M. Central hemodynamics in the developmental stage of spontaneous hypertension in the unanesthetized rat II Hypertension. 1979 - V. 1.- P.508-517.

171. Stekiel W.J., Contney S.J., Lombard J.H. Small vessel membrane potential, sympathetic input and electrogenic pump rate in SHR // Am. J. Physiol. 1986 - V.250 - P.547-556.

172. Stingl J. Architectonic development of the vascular bed of rat skeletal in the early postnatal period. // Folia Morphol. 1971,- V.19.-P. 308.

173. Tamaki N. Effect of growth on muscle capillarity and fiber type composition in rat diaphragm // Eur. J. Appl. Physiol. 1985,- V.54 - P.24-29.

174. Tobia A.J., Lee J.Y., Walsh G.M. Regional blood flow and vascular resistance in the spontaneously hypertensive rat // Cardiovasc. Res. 1974,- V.8.- P.758-762.

175. Tyml K., Ellis C.G., Safranyos R.G., Fraser S., Groom A.C. Temporal and spatial distributions of red cell velocity in capillaries of resting skeletal muscle including estimates of red cell transit time//Microvasc. Res. 1981-V.22 - P. 14-31.

176. Vlachakis N.D., Alexander N. Plasma catecholamines and they major metabolites in spontaneously hypertensive rats // Lite Sci. 1981,- V.29 - P.467-472.

177. Voigt M.M., Kispert J., Chin H.M. Sequence of a rat brain cdNA encoding an alpha-IB adrenergic receptor // Nucleic Acids Res 1990 - V. 18 - N4,- P. 1053.

178. Wang D.H., Prewitt R.L. Microvascular development during normal growth and reduced blood flow introduction of new model // Am. J. Physiol. 1991. V.260 - H1966-H1972.139

179. Watanabe J.К., Nishio Т., Mori С., Kihara M., Yamory Y. Changes in hemodinamics with advancing age in concious spontaneously hypertensive rats // Jpn. Circ. J. 1985 - V.49-P.446-456.

180. Welt K., Scheller W„ Schippel K., Schippel G. Ueber die postnatale Entwicklung vom Kapil-laren im Musculus triceps brachii der weissen Ratte. // Z. mikrosck.-anat. Forsch. 1975.— Bd.89 S.327-339.

181. Winqist R.J. Altered vasodilator endothelium-dependent responces in hypertension // Drug. Dev. Res. 1986,-V.7.-P.311-318.

182. Yamori Y.C., Mori C., Nishio Т., Ooshima A. Cardiac hypertrophy in early hypertension // Am. J. Cardiol. 1979 - V.44.- P.964-969.

183. Zweifach B.W., Intaglietta M. Mechanics of fluid movement across single capillaries in the rabbit//Microvasc. Res. 1968,-V.l.-P.83-101.

184. Zweifach B.W., Kovalcheck S„ Delano F„ Chen P. Micropressure flow-relationships in a skeletal muscle of spontaneously hypertensive rats // Hypertension. 1981 - V.3.- P.601-614.

185. Показано различие (р<0,05) зрелых крыс с месячными (*) и 2-недельными (*)1. Артериальная часть1. Разряд1