Обучение при пищевом и гнездовом поиске у шмелей (Apidae) и складчатокрылых ос (Vespidae, Hymenoptera) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Оганесов, Тигран Григорьевич

• Оганесов, Тигран Григорьевич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Оганесов, Тигран Григорьевич

Введение.

Глава I. Литературные сведения об ориентации и способности к элементарной рассудочной деятельности общественных перепончатокрылых.

1.1. Особенности различения общественными насекомыми объектов разного цвета и формы.

1.2. Способности общественных насекомых к элементарной рассудочной деятельности.

1.3. Универсальность индивидуального опыта.

1.4. Цветовое предпочтение.

Глава II. Методика и объекты исследования.

I > »

Глава III. Спонтанное предпочтение объектов разного цвета и формы при пищевом и гнездовом поиске у шмелей.

3.1. Спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов разного цвета.—

3.2. Спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов разной формы.

Глава IV. Различение объектов разного цвета и формы при пищевом и гнездовом поиске у шмелей.

4.1. Запоминание неподкрепляемого стимула в присутствии подкрепляемого.—

4.1. Различение формы при пищевом поиске и при возвращении в гнездо.

4.1. Сравнение различения цвета при пищевом поиске и при возвращении в гнездо.

4.3.1. Различение ориентиров при поиске входа в гнездо особями с предварительным пищевым опытом.—

4.3.2. Различение ориентиров при поиске корма особями с предварительным гнездовым опытом.

4.3.3. Индивидуальная динамика обучения при различении объектов разного цвета.

Глава V. Различение зрительных стимулов на разных этапах пищевого поиска у складчатокрылых ос Paravespula vulgaris.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Обучение при пищевом и гнездовом поиске у шмелей (Apidae) и складчатокрылых ос (Vespidae, Hymenoptera)»

Поведение является важнейшим средством приспособления организма к окружающей среде. Трудно дать абсолютно исчерпывающее определение понятия "поведение", однако обычно под поведением понимается совершение определенных действий и способность менять их в ответ на воздействие внутренних и внешних факторов.

Поведение одноклеточных организмов складывается в основном из автоматических перемещений в сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные тропизмы и таксисы), хотя и у этих животных отмечено привыкание и некоторые другие формы модифицируемого поведения (Тушмалова, 1986). У многоклеточных животных с повышением их организации все более важное место в поведении занимает индивидуально приобретенный опыт, обусловленный различными формами обучения. При этом генетически обусловленное (инстинктивное) поведение, специфичное для каждого вида, образует основу поведения особи. Индивидуально приобретенный опыт обеспечивает реализацию врожденной стратегии и создает возможность для импровизаций в случае неожиданных изменений во внешних условиях. Накопление индивидуального опыта обеспечивает так называемое опережающее отражение действительности, которое проявляется в способности экстраполировать прежний опыт на новые ситуации. Это достаточно хорошо исследовано и описано для позвоночных животных. Однако сложные закономерности поведения насекомых до сих пор изучены недостаточно. Проблема взаимодействия врожденных и приобретенных элементов в формировании поведения (Thorpe, 1963) исследована на насекомых менее, чем на других животных. Нет также четких критериев специфики поведения насекомых, связанной с особенностями их сенсорики и нервной системы.

Поведение общественных перепончатокрылых, отличающееся большой тонкостью и сложностью, привлекало к себе внимание исследователей со времени первых работ Карла фон Фриша. Было показано, что эти насекомые обладают хорошо развитой памятью, широко используют индивидуальный опыт, запоминая местоположение гнезда или кормушки, и способны не только к ассоциативному обучению, но и к более сложным, когнитивным процессам. Однако, во всех известных нам работах обычно отдельно изучали либо ориентацию фуражиров при поиске приманки, либо их гнездовую ориентацию. При этом вне внимания исследователей оставался вопрос об универсальности приобретаемого насекомыми опыта. Поэтому мы задались целью сравнить поведение одного и того же индивида в разных ситуациях.

Цель настоящей работы - изучение обучения при пищевом и гнездовом поисках, их влияние друг на друга у шмелей нескольких видов и у общественных ос Paravespula vulgaris.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Изучить спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов, различающихся по форме или цвету;

2) Исследовать способность у шмелей к распознаванию объектов, различающихся по форме и цвету при пищевом и гнездовом поиске;

3) Сравнить распознавание одних и тех же объектов в разных ситуациях;

4) Изучить пищевое поведение ос на разных этапах добывания корма;

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Оганесов, Тигран Григорьевич

Выводы

1. У изученных нами шмелей, имевших на выбор несколько равноценных кормушек разного цвета - моделей цветков, не отмечено четко выраженного цветового постоянства. Спонтанное предпочтение пищевых объектов в зависимости от их цвета и положения в пространстве у шмелей оказалось непостоянным и различалось не только между особями, но и у одного индивида в различные временные периоды; выявлены случаи, когда в ответ на изменение расположения объектов кормовом участке шмель отказывался и от предпочитаемого места, и от цвета пищевого объекта.

2. Шмели могут одновременно запомнить как подкрепляемый, так и неподкрепляемый объект и предпочитают скорее выбирать новый неизвестный стимул, чем заведомо отрицательный, что также позволяет предположить целостность запоминания шмелем кормового участка.

3. Индивидуальный опыт приобретался у шмелей независимо при поиске корма и при поиске входа в гнездо, и не использовался непосредственно в другой поведенческой ситуации. Существует опосредованное влияние предыдущего опыта на последующий.

4. При пищевом поиске обучение происходило быстрее, чем при гнездовом, что может быть связано с различными методами ориентации в зависимости от типа активности.

5. Обучение при приближении к пищевому объекту и непосредственно при его выборе протекало у ос независимо.

Глоссарий

Когнитивные, или познавательные, процессы - термин, употребляемый для обозначения тех видов поведения, в основе которых лежат не ассоциативные процессы (образований связи между стимулами и реакциями), а оперирование внутренними (мысленными) представлениями (образами).

Обучение (по Торпу) - процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта.

Первичное обучение - в наших экспериментах, первоначальное обучение на кормушке или гнезде (в зависимости от эксперимента) шмелями без предварительного опыта различения экспериментальных объектов. Вторичное обучение - в наших экспериментах, обучение на кормушке или гнезде (в зависимости от эксперимента) шмелями, уже имеющими опыт различения экспериментальных объектов в другой поведенческой ситуации (на гнезде или кормушке).

Рассудочная деятельность, или мышление (по Крушинскому) - , способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта.

Цветочное постоянство - предпочтение пчелами или шмелями какого-либо одного вида цветущих растений при наличии нескольких.

Заключение

В рамках данной работы нами была сделана попытка выделить из обширной проблемы обучения и ориентации общественных перепончатокрылых вопрос о том, как происходит обучение в разных ситуациях и есть ли взаимодействие между ними.

Мы показали, что поведение шмелей сильно индивидуализировано. Это хорошо видно на примере спонтанного предпочтения, при котором не удалось выявить общего цветового постоянства. Также нами было показано, что индивидуальные особенности поведения шмелей проявляются и в динамике обучения.

Проведенное исследование продемонстрировало, что фуражировка и поиск входа в гнездо являются обособленными процессами и, несмотря на знакомые стимулы, шмели не используют предыдущий опыт, а учатся заново. Отсутствие прямого влияния предыдущего опыта на последующее обучение в новой ситуации ранее было показано в работах с позвоночными животными и подтверждено на насекомых в нашей работе.

Однако оказалось, что процессы обучения при пищевом и при гнездовом поиске не полностью изолированы друг от друга. Существует не прямое, но опосредованное влияние предыдущего опыта на приобретение * * * последующего при другом типе активности. Последующий опыт приобретается труднее, чем первичный, причем вне зависимости от ситуации. Однако, последующий опыт более стабилен.

Изучая обучение насекомых в рамках пищевого поиска на примере ос, мы выяснили, что и этот поиск можно разделить на качественно разные этапы, на которых осы обучаются по-новому. Большую роль при этом играет пространственное расположение ориентиров. Этот результат едва ли можно признать априорно очевидным, и вопрос о том, какие формы поведения животных можно отнести к одному типу активности, а какие — к разным, представляется актуальным.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Оганесов, Тигран Григорьевич, 2005 год

1. Бейко В. Б., Карцев В. М., Мазохин-Поршняков Г. А. Сравнение пищевой и гнездовой ориентации у складчатокрылых ос (Hymenoptera, Vespidae) И Зоол. журн., 1981. Т.60, N7, с. 1109-1112

2. Калинин Д. А. Ориентация и гнездовое поведение шмелей Bombus lucorum L. (Hymenoptera, Apidae) II Дипломная работа, 2003. Выполнена на кафедре энтомологии биологического факультета МГУ.

3. Карцев В. М., Семенова С. А., Мазохин-Поршняков Г. А. Независимость приобретения насекомыми индивидуального навыка при разных мотивациях поведения // Зоол. журн., 1987. Т.66, N6, с.860-867

4. Карцев В. М. Индивидуальные различия медоносных пчел в поисковых задачах // Усп. совр. биол., 1999. Т.119, N3, с.227-232

5. Крушинскиий Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1986.

6. Мазохин-Поршняков Г. А. Различение пчелами зеленых, желтых и оранжевых окрасок // Биофизика, 1959. Т. IV, вып. 1, с.48-54

7. Мазохин-Поршняков Г. А. Доказательство существования цветового зрения у ос (Vespidae) // Зоол. журн., 1960. Т. XXXIX, вып. 4, с.553-557

8. Мазохин-Поршняков Г. А., Вишневская Т., М. Доказательстве способности насекомых различать круг, треугольник и другие простые фигуры // Зоол. журн., 1965. Т. XLIV, вып. 2, с. 192-197

9. Мазохин-Поршняков Г. А. Обучаемость насекомых и их способность к обобщению зрительных стимулов // Энтомол. обозр., 1968, Т27 , N2, с.363-379

10. Мазохин-Поршняков Г. А., Таимова Г. А., Фролова А. И. и др.

11. Влияние предварительного обучения на поведение пчел в новой обстановке//Зоол. журн., 1971. Т. L, вып.З, с.383-392

12. Мазохин-Поршняков Г. А., Бейко В. Б. Сравнение визуальных ориентиров входа в гнездо у шмелей и складчатокрылых ос // Изв. АН СССР, сер. биол., 1976. N6, с.825-833

13. Мазохин-Поршняков Г. А., Любарский Г. Ю., Семенова С. А. О способности пчел и ос к альтернативному выбору // Бюл. Моск. о-ва исп. пр., отд. биол. 1987. Т. 92, вып. 5, с.63-69

14. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1980. 368 с.

15. Резникова Ж. И. Интеллект и язык животных и человека: основы когнитивной этологии. М.: Академкнига, 2005. 519 с.

16. Тимофеева Н. О. Нейронная организация индивидуальных форм адаптивного поведения // Автореф. на соиск. степ. док. биол. наук, 2002. М., МГУ.

17. Тушмалова Н. А. Функциональные механизмы приобретенного поведения у низших беспозвоночных. М.: Изд-во МГУ, 1986. с.27-34

18. Фриш К. Пчелы, их зрение, обоняние, вкус и язык. М., 1955.

19. Anderson A. The ability of honey bees to generalise visual stimuli // Ed. by R. Wehner. Inform process visual syst. arthropods. Berlin, 1972.

20. Arincorayan N. M., Isnec M. R. L., Couvillon P. A. Color perseveration in honeybees // Abst. Annu. Meet. Amer. Soc. Zool. Amer. Zool., 1995. 35. №5. P.20n » ♦ ttt

21. Autrum H. Uber Enirgie- und Zeitgrenzen der Sinnesempfindungen // Naturwissenschaften, Bd. 1948. 35. P.361 1957. Das Sehen der Insekten, Stud. Gen., Bd. 10. P.211

22. Autrum H., Stoecker M. Die Verschmelzungsfrequenzen des Bienenauges HZ. Naturforsch., 1950. Bd. 5b. P.38

23. Baerends G. P. Fortpflanzungsverhalten und Orientierung der Grabwespe Ammophilia campestris // Jur. Tijdschr. Entomol., 1941. 84. P.68-275

24. Bitterman M. Comparative analysis of learning in honeybees // Animal Learning & Behavior, 1996. 24. P.123-141.

25. Blarer A., Keasar Т., Shmida A. Possible mechanisms for the formation of flower size preferences by foraging bumblebees // Ethology, 2002. 108. P.341-351

26. Burtt E.T., Katton W. T. A diffraction theory of insect vision. I. An experimental investigation of visual acuity and image formation in the compound eyes of three species of insects // Proc. Roy. Soc., B. London, 1962. Vol. 157, P.53

27. Cameron S. A. Chemical signals in bumble bee foraging // Behav. Ecol. Sociobiol., 1981. V9, N4, p.257-260

28. Capaldi E. A., Dyer F. C. The role of orientation flights on homing performance in honeybees // J. Exp. Biol., 1999. 202. P. 1655-1666

29. Celli G., Maccagnani B. Generalization, discrimination and preference among figures in Bombus terrestris L. and Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) // Proc. 20 Int. Congr. Entomol., Firenze, Aug. 25-31, 1996. P.385

30. Chittka L., Thomson J. D. The ecology of bumble bees in T-mazes // In: Eisner N, Schnitzler H (eds), Gottingen neurobiology report, 1996. Thieme, Stuttgart, P. 130

31. Chittka L., Thomson J. D. Sensori-motor learning and its relevance for task specialisation in bumblebees // Behav. Ecol. Sociobiol., 1997. 41, 385398

32. Chittka L. Sensorimotor learning in bumble bees: long-term retention and reversal training // J. Exp. Biol., 1998, 201, 515-524

33. Chittka L., Thomson J. D., and Waser N. M. Flower constancy, insect psychology, and plant evolution //Naturwissenschaften, 1999a. 86, 361-377

34. Chittka L., Williams N. M., Rasmussen H. et al. Navigation without vision: bumblebee orientaiton in complete darkness // Proc. R. Soc. Lond. B, 1999b. 266,45-50

35. Chittka L., Thomson J. D. Pollinator individuality: when does it matter? // In: Cognitive Ecology of Pollination, 2001. P. 191-213

36. Chittka L. The influence of intermittent rewards on learning to handle flowers in bumblebees // Entomologia generalis, 2002. 26. P.85-91.

37. Chittka L., Ings Т., Raine N. E. Chance and adaptation in the evolution of island bumblebee behaviour // Population Ecology 2004. 46. P.243-251

38. Chmurzynski J. A. Studies on the stages of spatial orientation in female Bembex rostrata (Linne 1758) returning to their nests (Hymenoptera, Sphegidae) // Acta Biol, exp., 24, 1964. No. 2, ss. 103-132

39. Colborn M., Ahmad-Annuar A., Fauria K. et al. Contextual modulation of visuomotor associations in bumble-bees (Bombus terrestris) II Proc. R. Soc. Lond. B, 1999. 266, 2413-2418

40. Collett T. S., Baron J. Biological compass and the coordinate frame of landmark memories in honeybees // Nature, 1994. V368, p.137-140

41. Collett T. S., Collett M. Memory use in insect visual navigation // Nature Reviews Neuroscience, 2002. 3. P.542-552

42. Daumer, K. Reizmetrische Untersuchung des Far- bensehens der Bienen IIZ. Vgl. Physiol., 1956. 38. P.413-478

43. Dukas, R., Real L. A. Learning constraints and floral choice behaviour in bumble bees // Animal Behaviour, 1993. 46. P.637-644.

44. Dyer A. G., Chittka L. Fine color discrimination requires differential conditioning in bumblebees //Naturwissenschaften, 2004a. 91. P.224-227

45. Dyer A. G., Chittka L. Biological significance of discriminating between similar colours in spectrally variable illumination: bumblebees as a study case // Journal of Comparative Physiology 2004b. A, 190. P.105-114.

46. Eisenhardt D., Stollhoff N. Memory formation after acquisition and retrieval in the honeybee (Apis mellifera) // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 48

47. Eltz T. Tracing bumblebee footprints on natural flowers // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 114

48. Ernst R., Heisenberg M. The memory template in Drosophila pattern vision at the flight simulator // Vision Res., 1999. 39. P.3920-3933

49. Fauria, K., Colborn, M., Collett T.S. The binding of visual patterns in bumblebees // Current Biology, 2000.10, P.935-938.

50. Fauria K., Dale K., Colborn M. and Collett T. S. Learning speed and contextual isolation in bumblebees // J. exp. Biol. 2002. 205. P. 1009-1018

51. Ferguson C. S., Hunt J. H. Near nest behavior of a solitary mud daubing wasp, Sceliphron caementarium (Drury) // J. Insect Behavior, 1989. 2. P.315-323.

52. Free J. B. The flower constancy of bumble-bees // J. Anim. Ecol., 1970.1. V39, N2, p.395-402• »

53. Frier H. J., Edwards E., Smith C. et al. Magnetic compass cues and visual pattern learning in honeybees // J. Exp. Biol., 1996.199, 1353-1361

54. Ghirlanda S., Enquist M. A century of generalization // Animal Behaviour, 2003. 66. P. 15-36

55. Giurfa M. Colour generalization and choice behaviour of the honeybee Apis mellifera ligustica // J. Insect Physiol., 1991. 37. P.41^4

56. Giurfa M., Vorobyev M., Kevan P., Hempel N., Menzel R. Far-distance detection of colour signals by honeybees // Gotting. Neurobiol. Rept., 1995a. 2. №1, P.422

57. Giurfa M., Nunez J., Chittka L., Menzel R. Colour preferences of flower-naive honeybees // J.Comp.Physiol., 1995b. 177. P.247-259.

58. Giurfa M., Zhang S. W., Jenett A., Menzel R., Srinivasan M.V.,

59. The concepts of'sameness' and 'difference' in an insect // Nature, 2001. 410. P.930 933.

60. Giurfa M. Cognitive neuroethology: dissecting non-elemental learning in a honeybee brain // Curr. Opin. Neurobiol. 2003.13. 726-735

61. Gould J. The local map of honey bees: do insects have cognitive maps? Science, 1986. 232. P.861-863.

62. Gould J. Can Honey Bees Create Cognitive Maps? // In Bekoff M., Allen C. and Burghardt G. (eds). The Cognitive Animal., Cambridge, Massachusetts: MIT. 2002. P.41-45.

63. Goulson D., Hawson S. A., Stout J. C. Foraging bumblebees avoid flowers already visited by conspecifics or by other bumblebee species // Animal Behaviour, 1998 55. P. 199-206

64. Goulson D., Stout J. C., Langley J. G., Hughes W.O. The identity and function of scent marks deposited by foraging bumblebees // Journal of Chemical Ecology, 2000. 26. P.2897-2911

65. Graham P., Collett T. S. The interaction between spatial memories inthe wood ant // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. » •

66. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 67

67. Gumbert A., Kunze J., Chittka L. Floral colour diversity in plant communities, bee colour space and a null model // Proc. R. Soc. Lond. B, 1999. 266, 1711-1716

68. Gumbert A. Color choices by bumble bees (Bombus terrestris): innate preferences and generalization after learning // Behav. Ecol. Sociobiol., 2000. 48, 36-43

69. Hammer M., Menzel R. Learning and memory in the honeybee/ / Journal of Neuroscience, 1995.15. P.1617-1630.

70. Hebb D. О. The Organization of Behaviour. New York: Wiley, 1949.

71. Heinrich B. The foraging specializations of individual bumblebees // Ecological Monographs, 1976. 46. P.105-128.

72. Hodges С. M. Bumble bee foraging: the threshold departure rule. Ecology, 1985.66. P.179-187

73. Kalmus H. Vorversuche uber die Orientierung der Biene in Stock. // Z. vergl. Physiol. Beitrage, 1937. V24, N2, p. 166-187

74. Koehler O. Thinking without words // Proc. 14th Int. Congr. Zool., 1953. Copengagen. 1956. P.75-88

75. Kunze J., Gumbert A. The combined effect of color and odor on flower choice behavior of bumble bees in flower mimicry systems // Behavioral Ecology, 2001. VI2, N4, p.447-456

76. Laverty Т. M. Costs to foraging bumble bees of switching plant species // Canadian Journal of Zoology, 1994. 72,43-47

77. Maier N. R. T. Reasoning in white rats // Compar. Psycol. Monographs, 1929. V. 6. P. 1-93

78. Manning A. Some aspects of the foraging behaviour of bumblebees // Behaviour, 1956. 9. P. 164-201.

79. Matthews G. V. T. Bird navigation. Cambridge: Univ. press, 1955

80. Menzel R. Untersuchungen zum Erlernen von Spektralfarben durch die Honigbiene (Apis mellifica). Zeitschr. Vergl. Physiol., 1967. 565. P.22-62

81. Menzel R. Learning in honeybees in an ecological and behavioral context // Experimental Behavioral Ecology, 1985. Stuttgart: Gustav Fischer. P.55-74

82. Menzel R., Muller U. Learning and memory in honeybees: From behavior to neural substrates // Annu. Rev. Neurosci., 1996.19. P.379-404

83. Menzel R., Geiger K., Muller U., Joerges J., Chittka L. Bees travel novel homeward routes by integrating separately acquired vector memories // Animal Behaviour, 1998. 55. P. 139-152

84. Menzel R, Brandt R, Gumbert A, Komischke B, Kunze J. Two spatial memories for honeybee navigation // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B-Biol. Sci., 2000. 267. P.961-968

85. Menzel R., Szyszka P. Watching the bee brain when it learns // Proc. 3rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 50

86. Muller H. Alpenblumen. Leipzig, Engelmann, 1881.

87. Muller U. Memory in honeybees: A network of parallel acting signaling cascades // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 47

88. O'Keefe J., Nadel J. The Hippocampus as a Cognitive Map // New York: Oxford University Press, 1978.

89. Pohtio I., Teras I. Bumblebee visits to different colour morphs of the Washington lupine, Lupinus polyphyllus II Entomol. fenn., 1995. 6. 139-151

90. Revecz G. G. Experimental study of abstraction in monkeys // J. Compar.

91. Psychophysiol., 1925. V. 5. P.293-298• » * »

92. Schmitt U. Hydrocarbons in tarsal gland of Bombus terrestris II Experentia, 1990. 46, 1080-1082

93. Schneirla T. S. Physiological comparison of insect and mammal // Physiol. Beitrage, 1961-1962. V6, N3-4, p.509-520

94. Schmitt U., Bertsch A. Do foraging bumblebees scent-mark food sources and does it matter? // Oecologia, 1990. 82. P. 137-144

95. Spence K. W. The basis of solution by chimpanzees of the intermediate size problem // J. Exper. Psychology, 1942. 31. P.257-271.

96. Srinivasan M. V., Zhang S. W., Witney K. Visual discrimination of pattern orientation by honey bees: performance and implications for 'cortical processing' //Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. B. 1994, 343. P. 199-210

97. Srinivasan M. V., Zhang S. W., Reinhard J., Chahl J. Small brains, smart minds: Vision, navigation and 'cognition' in honeybees // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 37

98. Stach S., Giurfa, M. Pattern generalisation by honeybees: strategies of transfer to mirror images and left-right transformations // Proc. 1 st Gottingen Conf. Germ. Neurosci. Soc. 1999, Vol. II, 27th Gottingen Neurobiology Conference, P.555

99. Stach S., Giurfa M. How honeybees generalize visual patterns to their mirror image and left right transformation // Animal Behaviour, 2001. 62. P.981 -991

100. Stout J. C., Goulson D., Allen J. A. // Repellent scent-marking of flowers by a guild of foraging bumblebees (Bombus spp.). Behavioral Ecology and Sociobiology, 1998. 43. P.317-326

101. Stout J. C., Goulson D. The use of conspecific and interspecific scent marks by foraging bumblebees and honeybees // Animal Behaviour, 2001. 62 P.183-189

102. Thomas D. R., Ost J., Thomas D. Stimulus generalization as a function of the time between training and testing procedures // Journal of the experimental analysis of behavior, 1960. 3. P.9-14

103. Thorpe W. H. Learning and Instinct in Animals // (2nd ed.), Cambridge,

104. Massachusetts: Harvard University Press, 1963.* • • • »

105. Tinbergen N. Uber die Onentierung des Bienenwolfes (Philanthus triangulum Fabr.)//Z. vergl. Physiol., 1932. 16. P.305-334

106. Tolman E. Cognitive maps in rats and men // The Psychological Review, 1948.55(4), 189-208

107. Tsuneki К. Colour vision and figure discriminating capacity of the solitary diplopterous wasp, Odynerus frauenfeldi Saus. // Mem. Fac. Liber. Arts Fukui Univ., 1961. Ser. 2, Bd. 11. P. 103

108. Udalova G., Karas A. On the capability to conditioned switching in higher social insects // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 46

109. Waser N. M. Flower constancy: definition, cause, and measurement // American Naturalist, 1986.127, 593-603

110. Waser N. M., Chittka L., Price M. V., Williams N., Ollerton J. Generalization in pollination systems, and why it matters // Ecology, 1996. 77. P.1043-1060.

111. Wehner R., Menzel R. Do insects have cognitive maps? // A. Rev. Neurosci., 1990.13. P.403-414.

112. Yerkes R. M. Chimpanzees: A Laboratory Colony // New Haven: Yale Universiry Press. 1943.

113. Zars Т., Fischer M., Schulz R., Heisenberg M. Localization of a short-term memory in Drosophila // Science, 2000. 288. P.672-675.

114. Zeil J. Orientation flights of solitary wasps (Cerceris; Sphecidae; Hymenoptera): I. Description of flight // J. Сотр. Physiol., 1993. 172, P. 189-205•

115. Zhang S. W., Srinivasan M. V. Prior experience enhances pattern discrimination in insect vision // Nature, 1994. 368. P.330-332

116. Zhang S. W., Srinivasan M. V., Collett T. S. Convergent processing in honeybee vision: Multiple channels for the recognition of shape. Proc. Nat. Acad. Sci. USA6 1995. 92. P.329-3031.

117. Zhang S. W., Lehrer M., Srinivasan M. V. Honeybee memory: navigation by associative grouping and recall of visual stimuli. // Neurobiology of Learning and Memory, 1999. 72. P.180-201

118. Zhang S. W. The learning of rules and concepts by the honeybee // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 69

119. Zimmerman M. Optimal foraging: a case for random movement // Oecologia, 1979. V43, p.261-267