Образование активных форм кислорода под влиянием ионов уранила и их токсическое действие тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.02, кандидат биологических наук Гармаш, Светлана Анатольевна

• Гармаш, Светлана Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гармаш, Светлана Анатольевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ЧАСТЬ I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1. УРАН

1.1 УРАН. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

1.2 ВАЖНЕЙШИЕ СВОЙСТВА СОЕДИНЕНИЙ УРАНА

1.3 ПРИМЕНЕНИЕ УРАНА И ЕГО СОЕДИНЕНИЙ

1.4 БИОЭКОЛОГИЯ И БИОБЕЗОПАСНОСТЬ СОЕДИНЕНИЙ УРАНА

1.5 ПОСЛЕДСТВИЯ ДЕЙСТВИЯ УРАНА И ЕГО СОЕДИНЕНИЙ НА 17 БИОСИСТЕМЫ

1.5.1 Общий механизм токсического действия урана и его соединений

1.5.2 Механизм проникновения соединений урана в организм человека

1.5.3 Уран и его соединения как причина патологий 19 ГЛАВА 2. ОБРАЗОВАНИЕ АФК И ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ СТРЕСС

2.1 АКТИВНЫЕ ФОРМЫ КИСЛОРОДА

2.1.1 Перекись водорода (Н2О2)

2.1.2 Гидроксильный радикал (*ОН)

2.1.3 Синглетный кислород ('Ог)

2.1.4 Супероксиданион радикал (О2")

2.2 МАРКЕРЫ ОКИСЛИТЕЛЬНОГО СТРЕССА

2.2.1 Долгоживущие радикальные формы белка

2.2.2 Микроядерный тест

2.2.3 Карбонильные производные белков

2.2.4 8-оксогуанин в нуклеиновых кислотах 37 ЗАКЛЮЧЕНИЕ К ОБЗОРУ ЛИТЕРАТУРЫ 39 ЧАСТЬ II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. МАТЕРИАЛЫ

3.2. МЕТОДЫ

3.2.1 Подготовка и процедура облучения

3.2.1.1 Подготовка проб и облучение

3.2.1.2 Подготовка животных и облучение

3.2.2 Работа с животными

3.2.2.1 Уход за животными

3.2.2.2 Забой животных

3.2.3 Определение продукции перекиси водорода

3.2.4 Определение продукции гидроксильных радикалов

3.2.5 Определение концентрации растворенного кислорода в среде

3.2.6 Определение продукции долгоживущих радикалов белка

(ДЖРБ)

3.2.7 Определение окислительных модификаций белков по уровню

карбонильных производных

3.2.8 Определение 8-оксогуанина методом иммуноферментного 47 анализа (ИФА)

3.2.9 Определение цитотоксических повреждений в культуре клеток 48 НЕр2

3.2.10 Оценка генотоксического потенциала ионов уранила 49 микроядерным тестом

3.2.11 Работа с митохондриями

3.2.11.1 Выделение митохондрий печени

3.2.11.2 Оценка функциональных параметров митохондрий 5 *

2+

3.2.11.3 Определение Са -емкости в митохондриях печени крысы

3.2.11.4 Образование Н2О2 митохондриями печени ^*

3.2.12 Тест на выживаемость

3.2.13 Подсчет общего количества клеток периферической крови

3.2.14 Исследование поведения животных

3.2.14.1 Тест «Открытое поле»

3.2.14.2 Тест «Черно-белая камера»

ЧАСТЬ III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ

ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 4. ПРООКСИДАНТНЫЕ СВОЙСТВА ИОНОВ УРАНИЛА

4.1 ОБРАЗОВАНИЕ АКТИВНЫХ ФОРМ КИСЛОРОДА ПОД 56 ДЕЙСТВИЕМ ИОНОВ УРАНИЛА

4.2 ОБРАЗОВАНИЕ ПОВРЕЖДЕНИЙ БЕЛКА И ДНК ПОД 66 ДЕЙСТВИЕМ ИОНОВ УРАНИЛА

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ УРАНИЛНИТРАТА НА

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПАРАМЕТРЫ МИТОХОНДРИЙ ПЕЧЕНИ 76 МЫШЕЙ И КРЫС

ГЛАВА 6. РАДИОМОДИФИЦИРУЮЩИЕ СВОЙСТВА ИОНОВ УРАНИЛА

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ИОНОВ УРАНИЛА НА ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ

ПОКАЗАТЕЛИ У ЖИВОТНЫХ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ОСНОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Образование активных форм кислорода под влиянием ионов уранила и их токсическое действие»

ВВЕДЕНИЕ

В ходе естественного вымывания горных пород богатых изотопами урана и в результате хозяйственной деятельности человека концентрация урана в природе может достигать достаточно высоких значений и варьировать в пределах от 0,01 мкг/л до 12,4 мг/л [Depleted Uranium: Sources, Exposure and Health Effects, 2001]. Существуют три основных природных изотопа урана: 238U (99,3%), 235U (0,7%) и 234U (0,005%). Обогащенный уран (изотопы 235 и 234) широко применяют как топливо для атомных электростанций, в бомбах в качестве критической массы. Уран 238 (обеденный, ОУ) в качестве замедлителя быстрых нейтронов в ядерных реакторах и при детонации бомб, в качестве сердечников для бронебойных снарядов, в современной танковой броне, например, танка М-1 «Абраме» [Бекман, 2009]. U-233 также является наиболее перспективным топливом для газофазных ядерных ракетных двигателей. В мирных целях ОУ используют в качестве балласта в судах, самолетах, в роторах маховиков и гироскопов, для придания цвета стеклу и керамике, при тонировании фотографий, в качестве красителя в живописи, в металлургии, при микроскопических исследованиях. В науке используют при радиоизотопном определении возраста пород и минералов.

В почве и воде уран преимущественно встречается в виде свободных ионов уранила (UO2 ) или в виде их комплексов [Duquene et al., 2010]. Уран обладает пирофорными свойствами, поэтому при авариях самолетов, в которых в качестве балластной массы используют ОУ или при попадании в цель бронебойных снарядов с ураниловыми сердечниками, уран сгорает на воздухе, в результате чего также образуются ионы уранила.

Обычно ОУ хранится в виде отвалов или терриконов открытым способом и, наряду с испытаниями ядерного оружия, представляет серьезную угрозу для экологии планеты в целом [Sheppard et al., 2005]. Давно известно, что ионы уранила на организменном уровне могут быть причиной ряда патологий [Ни et al., 1990], проявляя существенные мутагенные и канцерогенные свойства [Miller et al., 2002]. Подавляющее большинство известных работ сосредоточено на описании феноменологии повреждающего действия ионов уранила [Smith et al., 2009, Cheng et al., 2010, Trenfield et al., 2011, Orona & Tasat, 2012]. Причиной повреждающего действия ионов уранила на организм считают с одной стороны, ярко выраженную

радиоактивность изотопов урана [Бекман, 2009], с другой - их химическую токсичность, а именно способность обратимо взаимодействовать с боковыми группами белков и аминокислот (например, с сульфгидрильными), что может приводить к инактивации ряда ферментов [Pible et al., 2010], а так же способность к образованию комплексов, что негативно сказывается на обмене биологически значимых анионов и катионов [Baker, 2012]. Нужно отметить, что механизму химической токсичности ионов уранила традиционно отводится меньшее внимание, так как он наблюдается при остром воздействии и при достаточно высоких концентрациях [Cheng et al., 2010]. Образование активных форм кислорода и окислительных повреждений биополимеров за счет радиоактивности изотопов урана, а так же ингибирование ряда ферментов антиоксидантной защиты и репарации в большинстве случаев приводит к развитию окислительного стресса [George et al., 2011, Orona & Tasat, 2012]. В нашей лаборатории было высказано предположение о том, что существует дополнительный механизм инициации окислительного стресса ионами уранила, который связан преимущественно с физико-химической генерацией АФК под действием этих ионов [Смирнова и др., 2011]. В связи с вышеизложенным, исследование альтернативных процессов лежащих в основе развития окислительного стресса, индуцированного ионами уранила, представляет собой актуальную научную проблему.

ЧАСТЬ I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Гармаш, Светлана Анатольевна

выводы

1. Ионы ураннла в концентрациях 1-100 мкМ в солевых растворах значительно усиливают образование активных форм кислорода, индуцированных видимым светом или теплом, до значений 200 нМ. Вклад естественной радиоактивности урана в процесс образования АФК незначителен.

2. Ионы уранила в концентрации 10 мкМ в сочетании с природным восстановителем - аскорбиновой кислотой, способны обеспечивать в модельной физиологической среде (сыворотка крови, культуральная среда) генерацию активных форм кислорода вплоть до концентраций в десятки микромолей на литр.

3. Ионы уранила в микромолярных концентрациях (1-100 мкМ) индуцируют образование долгоживущих радикальных форм белка in vitro. Уранилнитрат при внутрибрюшинном введении мышам вызывает увеличение содержания карбонильных производных белков в сыворотке крови и количества полихроматофильных эритроцитов, содержащих микроядра, в костном мозге.

4. Показано, что внутрибрюшинное введение уранилнитрата самцам мышей в концентрации вплоть до 0,75 мкг/г и добавление ионов уранила к суспензии митохондрий in vitro до конечной концентрации 390 мкг/мл не влияют существенным образом на скорость дыхания, Са2+-емкость митохондрий и скорость образования ими Н202.

5. Уранилнитрат в концентрации 0,75 мкг/г проявляет радиомодифицирующие свойства, уменьшая выживаемость самцов мышей при внутрибрюшинном введении его непосредственно после действия ионизирующей радиации в летальных и сублетальных дозах. Фактор изменения дозы при таком введении в пересчете на ионы уранила равен 0,9.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гармаш, Светлана Анатольевна, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексахин P.M., Булдаков Л.А., Губанов В.А. и др. Крупные радиационные аварии: последствия и защитные меры. Под общей ред. Л.А.Ильина и В.А. Губанова. /М.: ИздАТ, 2001. 752 с.

2. Бекман И.Н. Уран. // М.: Изд-во МГУ, 2009. 300 с.

3. Белоногов Р.Н., Н.М. Титова, Ю.А. Дыхно, П.В. Лапешин, Е.В. Кудряшова, A.A. Савченко. Окислительная модификация белков и липидов плазмы крови больных раком легкого. // Сибирский онкологический журнал, 2009. Т. 4(34). С. 48-51.

4. Белоногов Р.Н., Н.М. Титова. Карбонильные производные белков у больных раком легкого. // Сибирский онкологический журнал, 2007. Т. 2. С. 6-10.

5. Белослудцев К.Н., С.А. Гармаш, Н.В. Белослудцева, С.П. Белова, A.B. Бережнов, C.B. Гудков. Исследование механизмов цитотоксического действия уранилнитрата. // Биофизика, 2012. Т. 57. Вып. 5. С. 789-795.

6. Блюменфельд Л.А., Калмансон А.Э. Спектры электронного и парамагнитного резонанса облученных нативных и денатурированных белков. // Доклады Академии наук СССР, 1957. Т. 117. № 1. С. 30-34.

7. Брусков В.И., Масалимов Ж.К., Усачева A.M. Определение 8-оксогуанина в ДНК методом хемилюминесцентного иммуноферментного анализа. // Биохимия, 1999. Т. 64(7). С. 958-964.

8. Виноградов А.П. Аналитическая химия урана. // М.: Издательство АН СССР, 1962.431 с.

9. Виноградов М.Г., Никишин Г.И. Химия ацильных радикалов в растворе. // Успехи химии, 1971. T. XL. Вып.1. С. 1959 -1994.

10. Войтович А. М., Елисеева К. Г. Микроядра в периферической крови бурых лягушек как тест на хронические мутагенные воздействия. // Тез. докл. Всесоюз. симп. «Объем и методы генотоксической оценки и побочных эффектов биологически активных веществ». Л., 1989. С. 25-26.

11. Гармаш С.А. Образование активных форм кислорода при совместном действии низких концентраций ионов уранила и ряда физических факторов. // Фундаментальные исследования, 2012. №9 (4). С. 961-964.

12. Гармаш С.А., Карп О.Э., Смирнова B.C., Гудков C.B. Прооксидантные свойства ионов уранила, индуцированные видимым светом. // Известия Национальной академии наук Беларуси. Серия биологическая, 2012. Т.З. С. 44-46.

13. ГН 2.1.5.1315-03. Предельно допустимые концентрации (ПДК) химических веществ в воде водных объектов хозяйственно-питьевого и культурно-бытового водопользования. // М: Стандарт, 2003. 152 с.

14. Губский Ю.И., И.Ф. Беленичев, E.JI. Левицкий, С.И. Коваленко, C.B. Павлов, О.В. Ганчева, А.Н. Марченко. Токсикологические последствия окислительной модификации белков при различных патологических состояниях (обзор литературы). // Актуальные проблемы токсикологии, 2005. Т.З. hUp://wvvvv.medved.kiev.ua/arhiv mg/st 2005/05 3 2.htm

15. Губский Ю.И., Левицкий Е.Л., Гольдштейн Н.Б., Литошенко А .Я. Перекисное окисление липидов и эндогенная ДНК-полимеразная активность фракций изолированного хроматина печени крыс. // Бюл. эксперим. биологии и медицины, 1989. Т. 57 (№3). С. 296—298.

16. Гудкова О.Ю., Гудков C.B., Гапеев А.Б., Брусков В.И., Рубаник A.B., Чемерис Н.К. Исследование механизмов образования активных форм кислорода в водных растворах под действием импульсного электромагнитного излучения крайне высоких частот с большой пиковой мощностью. // Биофизика, 2005. Т. 50(5). С. 773-779.

17. Гусев Н.Г., Беляев В.А. Радиоактивные выбросы в биосфере. // Справочник. М.: Энергоатомиздат, 1991. 255 с.

18. Дубинина Е.Е., Бурмистров С.О., Ходов Д.А., Поротов И.Е. Окислительная модификация белков сыворотки крови человека. Методы ее определения. // Вопросы медицинской химии, 1995. Т. 41, № 1. С. 24-26.

19. Дубинина Е.Е., М.Г. Морозова, Н.В. Леонова, Н.Л. Гампер, И.Б. Солитернова, Ю.Л. Нуллер, Г.Б. Бутома, C.B. Ковругина. Окислительная модификация белков плазмы крови больных психическими расстройствами (депрессия, деперсонализация). // Вопросы медицинской химии, 2000. №4. С.64-69.

20. Захаров, С.Д., Иванов, A.B. Светокислородный эффект в клетках и перспективы его применения в терапии опухолей. // Квант. Электроника, 1999. Т. 29. С. 192214.

21. Зенков Н.К., Ланкин В.З., Меньшикова Е.Б. Окислительный стресс: биохимический и патофизиологический аспекты. // М.: МАИК «Наука Интерпериодика», 2001. 343 с.

22. Иванов В.К., Цыб А.Ф. Профессиональный риск: от популяционных исследований к индивидуальному прогнозу (на примере радиационной эпидемиологии). // Профессия и здоровье: Матер. 1 Всерос. конгресса. М., 2002. С. 60-61.

23. Ильин Л.А. Радиационные аварии: медицинские последствия и опыт противорадиационной защиты. // Атомная энергия, 2002. Т. 92. № 2. С. 143-152.

24. Ильинских Н. Н., Ильинских И. Н., Новицкий В. В., Ванчугова Н. Н. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность. // Изд. Томского университета, 1992. 272 с.

25. Исмайлова Х.Ю., Т.М. Агаев, Т.П. Семенова. Индивидуальные особенности поведения. // Баку, «Нурлан», 2007. 228 с.

26. Кац Дж., Е. Рабинович. Химия урана: уран, как элемент, его бинарные соединения, гидраты окислов и оксигалогениды. // ИЛ. М., 1954. 487 с.

27. Клоков Д.Ю., С.И. Заичкина. Методы автоматического анализа клеток и их применение в радиобиологических исследованиях. // Радиационная биология. Радиоэкология, 2000. Т. 40. № 1. С. 15-22.

28. Копытова Т.В., О.Н. Дмитриева, Л.Н. Химкина, Г.А. Пантелеева. Окислительная модификация белков и олигопептидов у больных хроническими дерматозами с синдромом эндогенной интоксикации. //М.: Наука, 2005. 294 с.

29. Кострова Л.Н., Молофей В.П., Моссэ И.Б., Плотникова С.И. Способность некоторых радиопротекторов маскировать проявление адаптивного ответа в половых и соматических клетках мышей. // Экологическая антропология, 1999. Т. 116. Вып. 103. С. 328-330.

30. Кракий химический справочник. // Под ред. Рабиновича и Хавина. Химия, 1991. 435 с.

31. Кузин A.M. Радиационный канцерогенез как общебиологическая проблема. // Радиобиология, 1985. Т. 25. № 5. С. 579-584.

32. Лапин И.П. Модели тревоги на мышах: оценка в эксперименте и критика методики. // Экспериментальная и клиническая фармакология, 2000. Т. 63(3). С. 58-62.

33. Левицкий Е.Л., Губский Ю.И., Гольдштейн Н.Б., Литошенко А.Я. Перекисное окисление липидов и полимеразные активности фракций хроматина печени крыс при старении. // Бюл. эксперим. биологии и медицины, 1989. Т. 57. №6. С.693-695.

34. Лошадкин Н. А., В. А. Голденков, В. В. Дикий и др. Случаи массовых заболеваний «неясной этиологии»: токсикологические аспекты. Роль малых доз физиологически активных веществ. //Рос. хим. ж. (Ж. Рос. хим. общества им. Д.И. Менделеева), 2002. Т. XLVI. № 6. С. 46-57.

35. Люлина Н.В. Клинико-эпидемиологические особенности воздействия эколого-гигиенических факторов на опухолевые заболевания желудочно-кишечного тракта. //Автореферат дис. канд. мед. наук . Новосиб. Мед. акад. Новосибирск, 2004. 26 с.

36. Маленченко А.Ф., С.Н. Сушко, A.C. Шафорост. Мутагеные и опухолевые эффекты природного урана. // Вести HAH Беларуси. Секция биологических наук, 2011. №3. С. 111-118.

37. Меньщикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксидантны и ингибиторы радикальных окислительных процессов. // Успехи современной биологии, 1993. Т. 113. С. 442-455.

38. Москалев Ю.И., Журавлев В.Ф. Методология прогнозирования отдаленных биологических эффектов и оценка генетических последствий радиационного воздействия. //Атомная энергия, 1983. Т. 55. № 5. С. 306-310.

39. Пахолкина O.A., Жуковский М.В., Ярмошенко И.В., Лежнин В.Л., Верейко С.П. Исследование связи рака лёгкого с профессионально-бытовым облучением радоном в городе Лермонтов по принципу случай-контроль. // Радиационная биология. Радиоэкология, 2011. Т. 51. № 6. С. 705-708.

40. Пикаев А. К. Современная радиационная химия: Радиолиз жидкостей и газов. // М.: Наука, 1986. 440 с.

41. Порубова Г. М. Опухолевые эффекты урана. // Гигиена населенных мест. Киев, 2000. №36. С. 383-391.

42. Саркисов Г.Т., Р.Ш. Саркисян, JI.M. Карапетян, Н.Э.Акопян, Ж.С.Саркисян, И.Р. Мадатова. Индивидуальные особенности поведения мышей в тесте «черно-белая камера». // Биологический журнал Армении, 2010. №1 (62). С. 23-29.

43. Синицкая Н.С., Хавинсон В.Х. Роль пептидов в свободнорадикальном окислении и старении организма. // Успехи совр. биол., 2002. Т. 122 (6). С.557-568.

44. Смирнова B.C., Гудков C.B., Брусков В.И. 8-оксогуанин и продукты его окисления. Образование в ДНК in vitro под действием тепла, ионов уранила и гамма-излучения. // Saarbrücken. Lambert Academic Pulishing, 2011. 152 с.

45. Смирнова B.C., Гудков C.B., Штаркман И.Н., Черников A.B., Брусков В.И. Генотоксическое действие ионов уранила на ДНК in vitro, обусловленное генерацией активных форм кислорода. // Биофизика, 2005. Т. 50(3). С. 456-463.

46. Смыслов A.A. Уран и торий в земной коре. // JL: Недра, 1974. 232 с.

47. Сушко С.Н., Савин А.О., Кадукова Е.М., Маленченко А.Ф. Функционирование и особенности формирования радиобиологических повреждений у животных в условиях повышенного радиационного фона. // Ближайшие и отдаленные последствия. Гомель, 2007. Т. 4. С. 125-129.

48. Тимофеев-Ресовский Н.В., Савич A.B., Шальнов М.И. Введение в молекулярную радиобиологию. // Медицина, 1981. 320 с.

49. Тихонов М.Н., М.И.Рылов. Дозообразующие радионуклиды. // Атомная стратегия, 2006. № 4. С. 16-21.

50. Тихонов М.Н., Муратов О.Э. Альтернативный ядерно-топливный цикл: необходимость и актуальность. // Экология промышленного производства, 2009. Вып. 4. С. 40-48.

51. Трансурановые элементы в окружающей среде. Под ред. У.С. Хэнсона. // М.: Мир, 1985. 344 с.

52. Федотова Ю.О., С.Г. Пивина, Н.Э. Ордян. Поведенческие эффекты кетансерина у пренатально стрессированных самок крыс. // Экспериментальная и клиническая фармакология, 2012. Т.75. №1. С.12-15.

53. Флеров М.А., Н.Н.Смирнова, З.В.Светлова. Перекисное окисление белков плазмы крови больных сахарным диабетом типа 1. // Пробл. эндокринол., 2003. Т. 49 (4). С. 3 - 4.

54. Цаплев Ю.Б. Хемилюминесцентное определение пероксида водорода. // ЖАХ, 2012. Т. 67 (6). С. 564-572.

55. ЦыбА.Ф. Медицинские последствия аварии на Чернобыльской АЭС. // Медицинская радиология и радиационная безопасность, 1998. № 1. С. 18-23.

56. Черников А.В., Брусков В.И. Генерация гидроксильных радикалов и других редокс-активных соединений в морской воде под действием тепла. // Биофизика, 2002. Т. 47(5). С. 773-781.

57. Черноруков Н.Г., Нипрук О.В. Уран. Прошлое, настоящее и будущее. Учебное пособие. // Изд-во ИНГУ, 2010. 52 с.

58. Abou-Donia М.В., Dechkovskaia A.M., Goldstein L.B., Shah D.U., Bullman S.L., Khan W.A. Uranyl acetate-induced sensorimotor deficit and increased nitric oxide generation in the central nervous system in rats. // Pharmacol Biochem Behav., 2002. V. 72(4). P.881-890.

59. Abramsson-Zetterberg L., Carlsson R., Sand S. The use of immunomagnetic separation of erythrocytes in the in vivo flow cytometer-basedmicronucleus assay. // Mutat Res., 2013. V. 18. P.13-17.

60. Asadullina N.R., Usacheva A.M., Gudkov S.V. Protection of mice against X-ray injuries by the post-irradiation administration of inosine-5'-monophosphate. // J. Radiat. Res., 2012. V.53. P. 211-216.

61. Baker R.J. New reactivity of the uranyl (VI) ion. // Chemistry, 2012. V.18 (51). P.16258-16271.

62. Barber D.S., Hancock S.K., McNally A.M., Hinckley J., Binder E., Zimmerman K., Ehrich M.F., Jortner B.S. Neurological effects of acute uranium exposure with and without stress. // Neurotoxicol., 2007. V. 28(6). P. 1110-1119.

63. Beard W.A., Batra V.K., Wilson S.H. DNA polymerase structure-based insight on the mutagenic properties of 8-oxoguanine. // Mutat Res., 2010. V. 703(1). P. 18-23.

64. Belosludtsev K.N., Saris N.E., Belosludtseva N.V., Trudovishnikov A.S., Lukyanova L.D., Mironova G.D. Physiological aspects of the mitochondrial cyclosporin A-insensitive palmitate/Ca -induced pore: tissue specificity, age profile and dependence on the animal's adaptation to hypoxia. // J. Bioenerg Biomembr., 2009. V. 41(4). P.395- 401.

65. Benedetti D., Nunes E., Sarmento M., Porto C., Santos, C.E., Dias J.F., da Silva. Genetic damage in soybean workers exposed to pesticides: Evaluation with the comet and buccal micronucleus cytome assays. // J.Mutat Res., 2013. P. 28-33.

66. Berlin M.and Rudell B. Handbook on the Toxicology of Metals. // Elsevier, 1979. P.647-658.

67. Biswas S., Pathak P.N., Roy S.B. Development of an extractive spectrophotometric method for estimation of uranium in ore leach solutions using 2-ethylhexyl phosphonic acid-mono-2-ethylhexyl ester (PC88A) and tri-n-octyl phosphine oxide (TOPO) mixture as extractant and 2-(5-bromo-2-pyridylozo)-5-diethyl aminophenol (Br-PADAP) as chromophore. // Spectrochim Acta A Mol Biomol Spectrosc., 2012. V.91.P. 222-227.

68. Boiler K. Schmid W. Chemishe Mutagenese beim Sauger. Das Knochermark des Chineschen Hamsters in vivo-Test system. Haematologische Befunde nach Behandlung mit Trenimon. // Humangenetik, 1970. V. 11. C. 35-54.

69. Boncella J.M. Inorganic chemistry: uranium gets a reaction. // Nature, 2008. V. 451(7176). P. 250-252.

70. Bonda D.J., Wang X., Perry G. Oxidative stress in Alzheimer disease: a possibility for prevention. //Neuropharmacology, 2010. V. 59 (4-5). P. 290- 294.

71. Brady H. R., B. C. Kone, R. M. Brenner and S. R. Gullans. Early effects of uranyl nitrate on respiration and K+ transport in rabbit proximal tubule. // Kidney International, 1989. V. 36. P. 16-27.

72. Brugge D., Buchner V. Health effects of uranium: new research findings. // Rev. Environment Health, 2011. V. 26(4). P. 231-249.

73. Bruskov V.I., Kiselev N.A. Electron microscope study of the structure of Escherichia coli riboomes and CM-like particles. // J. Mol. Biol., 1968. V. 37(3). P. 367-377.

74. Bruskov V.I., Kiselev N.A. Electron microscopy investigation of the structure of cytoplasmic ribosomes of bean leaves. // J. Mol. Biol., 1968. V. 38(3). P. 443-445.

75. Cadet J., Ravanat J.L., Taverna Porro M., Menoni H., Angelov D. Oxidatively generated complex DNA damage: tandem and clustered lesions. // Cancer Lett., 2012. V. 327. P.5-15.

76. Carafolli E., R. Tiozzo, I. Pasqualli-Ronchetti, R. Laschi. A study of Ca2+ Metabolism in Kidney Mitochondria during Acute Uranium Intoxication. // Lab. Invest., 1971. V.25. P.516-524.

77. Chen T.R. Re-evaluation of HeLa, HeLa S3, and HEp-2 karyotypes. // Cytogenet. Cell Genet., 1988. V. 48(1). P. 19-24.

78. Cheng K.L., Hogan A.C., Parry D.L., Markich S.J., Harford A.J., van Dam R.A. Uranium toxicity and speciation during chronic exposure to the tropical freshwater fish, Mogurnda mogurnda. // Chemosphere, 2010. V. 79(5). P. 547-554.

79. Conwell E.M., Park J.H., Choi H.Y. Polarons in DNA: transition from guanine to adenine transport. // J. Phys. Chem. B., 2005. V.109(19). P. 9760-9763.

80. Crompton M. The mitochondrial permeability transition pore and its role in cell death. //J. Biochemistry, 1999. V. 341. P. 233-249.

81. Davidson A. and Halestrap A. Partial inhibition by cyclosporin A of the swelling of liver mitochondria in vivo and in vitro induced by sub-micromolar [Ca ], but not by butyrate. Evidence for two distinct swelling mechanisms. // Biochem. J., 1990. V.268. P. 147-152.

82. De Pinto V., S. Reina, F. Guarino, and A. Messina. Structure of the voltage dependent anion channel: state of the art. // J. Bioenerg. Biomembr., 2008. V. 40. P.139-144.

83. Dean R.T., Hunt J.V., Grant A.J., Y. Yamamoto, E. Niki. Free radical damage to proteins: the influence of the relative localization of radical generation, antioxidants, and target proteins.//Free Rad. Biol. Med., 1991. V. 11. P. 161-168.

84. Depleted uranium: sources, exposure and health effects. // J. Pharm Belg., 2001. V.56(3). P. 75-78.

85. Devasagayam T.P.A., Steenken S., Obendorf M.S.W., Schulz W.A. and Sies H. Formation of 8-hydroxy(deoxy)guanosine and generation of strand breaks at guanine residues in DNA by singlet oxygen. // Biochemistry, 1991. V. 30. P. 6283-6289.

86. Domingo J.L. Reproductive and developmental toxicity of natural and depleted uranium: a review. // Reprod Toxicol., 2001. V. 15(6). P. 603-609.

87. Duquene L., Vandenhove H., Tack F., Van Hees M., Wannijn J. Diffusive gradient in thin FILMS (DGT) compared with soil solution and labile uranium fraction for predicting uranium bioavailability to ryegrass. // J. Environ. Radioact., 2010. V.101. P.140-147.

88. Fenech M. A mathematical model of the in vitro micronucleus assay predicts false negative results if micronuclei are not specifically scored in binucleated cells or in cells that have completed one nuclear division. // Mutagenesis, 2000. V. 15(4). P.329-336.

89. Forman H.J. Reactive oxygen species and alpha, beta-unsaturated aldehydes as second messengers in signal transduction. // Ann. N. Y. Acad. Sci., 2010. V. 1203. P.35-44.

90. Frieauff W., Martus H.J., Suter W., Elhajouji A. Automatic analysis of the micronucleus test in primary human lymphocytes using image analysis. // Mutagenesis, 2013. V. 28(1). P. 15-23.

91. Gajewski E., Rao G., Nackrdien Z., Dizdaroglu M. Modification of DNA bases in mammalian chromatine by radiation generated free radicals. // Biochemistry, 1990. V.29. P. 7876-7882.

92. Garmash S.A., Smirnova V.S., Karp O.E., Usacheva A.M., Berezhnov A.V., Ivanov V.E., Chernikov A.V., Bruskov V.I., Gudkov S.V. Pro-oxidative, genotoxic and cytotoxic properties of uranyl ions. // J. Environ. Radioact., 2013. doi: 10.1016/j.jenvrad.2012.12.009 [PubMed & Scopus indexed].

93. Gebicki S., Gebicki J.M. Formation of peroxides in amino acids and proteins exposed to oxygen free radicals. // J. Biochemestry, 1993. V. 289. P. 743-749.

94. George S.A., Whittaker A.M., Stearns D.M. Photoactivated uranyl ion produces single strand breaks in plasmid DNA. // Chem. Res. Toxicol., 2011. V. 24(11). P.1830-1832.

95. Giacco F., Brownlee M. Oxidative stress and diabetic complications. //Circ. Res., 2010. V.107 (9). P. 1058-1070.

96. Giulivi C., Cadenas E. Oxidation of adrenaline by ferrylmyoglobin. // Free Radical Biol. Med., 1998. V. 25(2). P. 175-183.

97. Halestrap A., McStay G., and Clarke S. The permeability transition pore complex: another view. // J. Biochimistry, 2002. V. 84. P. 153-166.

98. Harada T., Kashino G., Suzuki K., Matsuda N., Kodama S., Watanabe M. Different involvement of radical species in irradiated and bystander cells. // Int. J. Radiat. Biol., 2008. V. 84. P.809-814.

99. Hayashi M., Norpa H., Sofuni T. Flow cytometric micronucleus test with mouse peripheral erythrocytes. //J.Mutagenesis, 1992. V. 7(4). P. 257-264.

100. Hayashi M., Norppa H., Sofuni T., Ishidate M. Jr. Mouse bone marrow micronucleus test using flow cytometry. // J.Mutagenesis, 1992. V. 7(4). P. 251-256.

101. Hayes J.E., Doherty A.T., Coulson M., Foster J.R., Cotton P.T., O'Donovan M.R. Micronucleus induction in the bone marrow of rats by pharmacological mechanisms. I: glucocorticoid receptor agonism. // Mutagenesis, 2013. V. 28(2). P. 227-232.

102. Hearne J.A. and White A.G. Hydrolysis of the uranyl ion. // J. Chem. Soc., 1957. P.2168-2172.

103. Heddle J.A. A rapid in vivo test for chromosomal damage. // Mut. Res., 1973. V. 18. C. 187-190.

104. Heintze E., Aguilera C., Davis M., Fricker A., Li Q., Martinez J., Gage M.J. Toxicity of depleted uranium complexes is independent of p53 activity. // J. Inorg. Biochem., 2011. V. 105. P. 142-148.

105. Hirayama H., Tamaoka J., Horikoshi K. Improved immobilization of DNA to microwell plates for DNA-DNA hybridization. // Nucleic Acids Res., 1996. V. 24(20). P. 4098-4099.

106. Hu Q., Zhu S. Induction of chromosomal aberrations in male mouse germ cells by uranyl fluoride containing enriched uranium. // Mutation Research., 1990. V. 244. P.209 - 214.

107. Hunter D. and Haworth R. The Ca -induced membrane transition in mitochondria. I. The protective mechanisms. // Arch. Biochem. Biophys., 1979. V. 195. P. 453-459.

108. Hwang J.W., Chung S., Sundar I.K., Yao H., Arunachalam G., McBurney M.W., Rahman I. Cigarette smoke-induced autophagy is regulated by SIRT1-PARP-1-dependent mechanism: implication in pathogenesis of COPD. // Arch. Biochem. Biophys., 2010. V. 500. P. 203-209.

109. Jena N.R., Mishra P.C. Formation of ring-opened and rearranged products of guanine: mechanisms and biological significance. // Free Radic. Biol. Med., 2012. V. 53. P.81-94.

110. Jyoti S., Khan S., Afzal M., Siddique Y.H. Micronucleus investigation in human buccal epithelial cells ofgutkha users. //Adv. Biomed. Res., 2012. V. 1. P. 30-35.

111. Kasai H. Analysis of a form of oxidative DNA damage, 8-hydroxy-2'-deoxyguanosine, as a marker of cellular oxidative stress during carcinogenesis. // Mutat Res., 1997. V. 387. P.147-163.

112. Kasai H., Nishimura S. Detection and identification of mutagens and carcinogens as their adducts with guanosine derivatives. //Nucleic Acids Res., 1984. V. 12. P. 21272136.

113. Korshunov S.S., Skulachev V.P., Starkov A.A. High protonic potential actuates a mechanism of production of reactive oxygen species in mitochondria. // FEBS Lett., 1997. V. 416(1). P.15-18.

114. Koyama S., Kodama S., Suzuki K., Matsumoto T., Miyazaki T. and Watanabe M. Radiation-induced long-lived radicals which cause mutation and transformation. // Mutat. Res., 1998. V. 421. P. 45-54.

115. Kroemer G. and Reed J. Mitochondrial control of cell death. // Nat. Med., 2000. V. 6. P. 513-519.

116. Kumagai J., Katon H., Miyazaki T., Hidema J. and Kumaga T. Differences Kumagai in the Sensitivity to UVB Radiation of Two Cultivars of Rice (Oryza Sativa L.) based on Observation of Long-Lived Radicals. // J. Radiat. Res., 1999. V. 40. P. 303-310.

117. Kumar S., Loganathan V.A., Gupta R.B., Barnett M.O. An Assessment of U(VI) removal from groundwater using biochar produced from hydrothermal carbonization. // J. Environ. Manage., 2011. V. 92. P.2504-2512.

118. Kuznetsov N.A., Koval V.V., Fedorova O.S. Mechanism of recognition and repair of damaged DNA by human 8-oxoguanine DNA glycosylase hOGGl. // Biochemistry, 2011. V. 76(1). P. 118-130.

119. Leonarduzzi G., Sottero B., Poli G. Targeting tissue oxidative damage by means of cell signaling modulators: The antioxidant concept revisited. // Pharm. Therap., 2010. V. 128. P. 336-374.

120. Lerebours A., C. Adam-Guillermin, D. Brethes. Mitochondrial energetic metabolism perturbations in skeletal muscles and brain of zebraflsh (Danio rerio) exposed to low concentrations of waterborne uranium. //Aquat. Toxicol., 2010. V. 100. P. 66-79.

121. Liu G., Men P., Kenner G.H. l-(2-Hydroxyethoxy) methy 1-2-methy 1-3-hydroxy 1-4-pyridinone: a targeted, bifunctional chelating agent for potential uranic detoxification in the kidney. // Hemoglobin., 2011. V. 35(3). P. 291-300.

122. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent. // J. Biol Chem., 1951. V. 193(1). P. 265-275.

123. Luxford C., Morin B., Dean R.T. and Davies M.J. Histone HI- and amino acid-hydroperoxides can give rise to free radicals which oxidize DNA. // J. Biochem., 1999. V. 344. P. 125-134.

124. Manevich Y., Held K.D., Biaglow J.E. Coumarin-3-carboxylic acid as a detector for hydroxyl radicals generated chemically and by gamma radiation. // Radiat. Res., 1997. V.148. P. 580-591.

125. Mao Y., Bakac A. Photocatalytic Oxidation of Aromatic Hydrocarbons. // Inorg. Chem., 1997. V. 35(13). P. 3925-3930.

126. Markich S.J. Uranium speciation and bioavailability in aquatic systems: an overview. // Scientific World Journal, 2002. V. 2. P. 707-729.

127. Matsumoto T., Miyazaki T., Kosugi Y., Kumada T., Koyama S., Kodama S. and Wanatabe M. Reaction of long-lived dadicals and vitamin C in g-irradiated mammalian cells and their model system at 295 K. Tunneling reaction in biological system. // Radiat. Phys. Chem., 1997. V. 49. P. 547-551.

128. Miller A.C., McClain D.A review of depleted uranium biological effects: in vitro and in vivo studies. // Rev. Environ. Health., 2007. V. 22(1). P. 75-89.

129. Miller A.C., Stewart M., Rivas R. Preconceptional paternal exposure to depleted uranium: transmission of genetic damage to offspring. // Health Phys., 2010. V. 99(3). P. 371-379.

130. Miller A.C., Xu J., Stewart M., Brooks K., Hodge S., Shi L., Page N., McClain D. Observation of radiation-specific damage in human cells exposed to depleted uranium: dicentric frequency and neoplastic transformation as endpoints. // Radiat. Prot. Dosimetry, 2002. V. 99(1-4). P. 275-278.

131. Minetti M., Scorza G., Pietraforte D. Peroxynitrite induces long-lived tyrosyl radical(s) in oxyhemoglobin of red blood cells through a reaction involving C02 and a ferryl species. // Biochemistry, 1999. V. 38. P. 2078-2087.

132. Mironova G.D., Shigaeva M.I., Gritsenko E.N., Murzaeva S.V., Gorbacheva O.S., Germanova E.L., Lukyanova L.D. Functioning of the mitochondrial ATP-dependent potassium channel in rats varying in their resistance to hypoxia. Involvement of the

channel in the process of animal's adaptation to hypoxia. // J. Bioenerg Biomembr., 2010. V. 42(6). P. 473-481.

133. Miyake Y., Yamasaki S. Sensing necrotic cells. // Adv. Exp. Med. Biol., 2012. V.738. P.144-52.

134. Miyazaki T., Morikawa A., Kumagai J., Ikehata M., Koana T. and Kikuchi S. Long-lived radicals produced by g-irradiation or vital activity in plants, animals, and protein solution: their observation and inhomogeneous decay dynamics. // Radiat. Phys. Chem., 2002. V. 65. P. 151-157.

135. Moretti M., Colla A., de Oliveira Balen G., dos Santos D.B., Budni J., de Freitas A.E., Farina M., Severo Rodrigues A.L. Ascorbic acid treatment, similarly to fluoxetine, reverses depressive-like behavior and brain oxidative damage induced by chronic unpredictable stress. // J. Psychiatr. Res., 2012. V. 46(3). P. 331-340.

136. Mori T., Ogawa S., Cowely A.W., Ito S. Role of renal medullary oxidative and/or carbonyl stress in salt-sensitive hypertension and diabetes. // J. Clin. Exp. Pharmacol. Physiol., 2012. V.39. P.125-131.

137. NEA, IAEA Uranium 2005 - Resources, Production and Demand — OECD Publishing, 2006.

138. Nishiura H., Kumagai J., Kashino G., Okada T., Tano K., Watanabe M. The bystander effect is a novel mechanism of UVA-induced melanogenesis. // Photochem. Photobiol., 2012. V. 88. P. 389-397.

139. Ogawa K., Kanematsu S., Asada K. Intra and extra-cellular localization of "cytosolic" CuZn-superoxide dismutase in spinach leaf and hypocotyls. // Plant Cell Physiol., 1996. V. 37. P. 790-799.

140. Orona N.S., Tasat D.R. Uranyl nitrate-exposed rat alveolar macrophages cell death: influence of superoxide anion and TNF a mediators. // Toxicol Appl. Pharmacol., 2012. V. 261(3). P. 309-316.

141. Ostdal H., Davies M.J. and Andersen H.J. Reaction between protein radicals and other biomolecules. // Free Rad. Biol. Med., 2002. V. 33. P. 201-209.

142. Periyakaruppan A., Sarkar S., Ravichandran P., Sadanandan B., Sharma C.S., Ramesh V., Hall J.C., Thomas R., Wilson B.L., Ramesh G.T. Uranium induces apoptosis in lung epithelial cells. // Arch Toxicol., 2009. V. 83(6). P. 595-600.

143. Pible O., Vidaud C., Plantevin S., Pellequer J.L., Quemeneur E. Predicting the disruption by U02(2+) of a protein-ligand interaction. // Protein Sci., 2010. V. 19(11). P. 2219-2230.

144. Pietraforte D., Minetti M. One-electron oxidation pathway of peroxynitrite decomposition in human blood plasma: evidence for the formation of protein tryptophan-centred radicals. // J. Biochem., 1997. V. 321. P. 743-750

145. Pourahmad J., Shaki F., Tanbakosazan F., Ghalandari R., Ettehadi H.A., Dahaghin E. Protective effects of fungal P-(l—>3)-D-glucan against oxidative stress cytotoxicity induced by depleted uranium in isolated rat hepatocytes. // Hum. Exp. Toxicol., 2011. V.30(3). P.173-181.

146. Queisser N., Fazeli G., Schupp N. Superoxide anion and hydrogen peroxide-induced signaling and damage in angiotensin II and aldosterone action. // Biol. Chem., 2010. V. 391 (11). P.1265-1279.

147. Rahmadi A., Steiner N., Munch G. Advanced glycation endproducts as gerontotoxins and biomarkers for carbonyl-based degenerative processes in Alzheimer's disease. // Clin. Chem. Lab. Med., 2011. V. 49(3). P. 385-391.

148. Rodrigo R., Gonzalez J., Paoletto F. The role of oxidative stress in the pathophysiology of hypertension. // Hypertens Res., 2011. V. 34(4). P. 431-440.

149. Romano A.D., Serviddio G., Matthaeis A., Bellanti F., Vendemiale G. Oxidative stress and aging. // J. Nephrol., 2010. V. 15. P. 29-36.

150. Schmid W. The micronucleus test. // Mutat. Res., 1975. V.31. P. 9-15.

151. Seiler R. Physical setting and natural sources of exposure to carcinogenic trace elements and radionuclides in Lahontan Valley, Nevada. // Chem. Biol. Interact., 2012. V. 196(3). P. 79-86.

152. Shaki F., Hosseini M.J., Ghazi-Khansari M., Pourahmad J. Toxicity of depleted uranium on isolated rat kidney mitochondria. // Biochim Biophys Acta., 2012. V.1820 (12). P. 1940-1950.

153. Sheppard S.C., Sheppard M.I., Gallerand M.O., Sanipelli B. Derivation of ecotoxicity thresholds for uranium. // J. Environ Radioact., 2005. V. 79(1). P. 55-83.

154. Smith S.C., Douglas M., Moore D.A., Kukkadapu R.K., Arey B.W. Uranium extraction from laboratory-synthesized, uranium-doped hydrous ferric oxides. // Environ Sci Technol., 2009. V. 43(7). P. 2341-2347.

155. Steenken S. Electron transfer in DNA? Competition by ultra-fast proton transfer? // Biol. Chem., 1997. V. 378. P.1293-1297.

156. Stone E.A., Manavalan S.J., Zhang Y., Quartermain D. Beta adrenoceptor blockade mimics effects of stress on motor activity in mice. // Neuropsychopharmacology, 1995. V. 12(1). P. 65-71.

157. Sztajnkrycer M.D., Otten E.J. Chemical and radiological toxicity of depleted uranium. // Mil. Med., 2004. V. 169(3). P. 212-216.

158. Taulan M., Paquet F., Maubert C., Delissen O., Demaille J., Romey M.C. Renal toxicogenomic response to chronic uranyl nitrate insult in mice. // Environmental Health Perspectives, 2004. V. 112. P. 1628-1635.

159. Taulan M.., Paquet F., Argiles A.., Demaille J., Romey M.C. Comprehensive analysis of the renal transcriptional response to acute uranyl nitrate exposure. // BMC Genomics , 2006. V.7. P. 1-14.

160. Taylor D.M., Taylor S.K. Environmental uranium and human health. // Rev. Environ. Health., 1997. V. 12(3). P. 147-157.

161. Tirmarche M., Baysson H., Telle-Lamberton M. Uranium exposure and cancer risk: a review of epidemiological studies. // Rev Epidemiol Sante Publique., 2004. V. 52(1). P. 81-90.

162. Towne V., Oswald C.B., Mogg R., Antonello J., Will M., Gimenez J., Washabaugh M., Sitrin R., Zhao Q. Measurement and decomposition kinetics of residual hydrogen peroxide in the presence of commonly used excipients and preservatives. // J. Pharm. Sci., 2009. V. 98(11). P. 3987-3996.

163. Trenfield M.A., Ng J.C., Noller B.N., Markich S.J., Dam R.A. Dissolved organic carbon reduces uranium bioavailability and toxicity. 2. Uranium[VI] speciation and toxicity to three tropical freshwater organisms. // Environ. Sci. Technol., 2011. V.45(7) P. 3082-3089.

164. Uno K., Nicholls S. Biomarkers of inflammation and oxidative stress in atherosclerosis. // Biomark Med., 2010. V. 4 (3). P. 361-373.

165. Vrndic B.O., Milosevic-Djordjevic M.O., Mijatovic Teodorovic C.L., Jeremic Z. M., Stosic M. I., Grujicic V.D., Zivancevic Simonovic T.S. Correlation between Micronuclei Frequency in Peripheral Blood Lymphocytes and Retention of 131-1 in Thyroid Cancer Patients. // J. Exp. Med., 2013. V. 229(2). P.l 15-24.

166. Wang H., Liu R„ Tu T., Xie L„ Sheng K„ Chen Y. and Tang X. Properties of radicals formed by the irradiation of wool fibers. // J. Radiat. Res., 2004. V. 45. P. 77-81.

167. Ward J.F. DNA damage produced by ionizing radiation in mammalian cells: identities, mechanisms of formation and reparability. // Progr. Nucl. Acid Res. Mol. Biol., 1988. V. 35. P. 95-125.

168. World Nuclear Association. // Supply of Uranium, 2011.

169. Yao H., Rahman I. Current concepts on oxidative/carbonyl stress, inflammation and epigenetics in pathogenesis of chronic obstructive pulmonary disease. // Toxicol. Appl. Pharmacol., 2011. V. 254(2). P. 72-85.

170. Yazzie M., Gamble S.L., Civitello E.R., Stearns D.M. Uranyl acetate causes DNA single strand breaks in vitro in the presence of ascorbate (vitamin C). // Chem. Res. Toxicol., 2003. V. 16(4). P. 524-530.

171. Yoshimura T., Matsuno K., Miyazaki T., Suzuki K., Watanabe M. Electron spin resonance studies of free radicals in gamma-irradiated golden hamster embryo cells: radical formation at 77 and 295 K and radioprotective effects of vitamin C at 295 K. // Radiat. Res., 1993. V. 136. P. 361-365.

172. Zoratti M. and Szabo I. Mitochondrial permeability transition. // Biochim. Biophys. Acta, 1995. V. 1241. P. 139-176.

СПИСОК ОСНОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ

ККК~ кумарин-3-карбоновая кислота;

7-ОН-ККК- 7-гидроксикумарин-З-карбоновая кислота;

ABTS - 2,2'-Azino-bis(3-ethylbenz-thiazoline-6-sulfonic acid);

G - радиационно-химический выход;

'02 - синглетиый кислород;

ОН~ - гидроксильный ион;

ОН* - гидроксильный радикал;

Н202 - перекись водорода;

02*~ - супероксид-анион радикал;

АФК - активные формы кислорода;

БСА - бычий сывороточный альбумин;

ИФА - иммуноферментный анализ;

ККК- кумарин-3-карбоновая кислота;

ПОЛ - перекисное окисление липидов;

ПХЭ - полихроматофильные эритроциты;

ФИД- фактор изменения дозы;

ФСБ - фосфатный буферный раствор;

ЧБК- черно-белая камера

ЭПР - электронный парамагнитный резонанс;

ХЛ - хеми люминесценция;

МЯ- микроядра