Обоснование порогов вредоносности атлантического паутинного клеща (Tetranychus atlanticus) на землянике садовой с помощью биофизических (физиологических) показателей поврежденности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат наук Пономаренко Екатерина Константиновна

• Пономаренко Екатерина Константиновна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Пономаренко Екатерина Константиновна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.Морфологическое описание массовых видов паутинных клещей рода Те^апускш

1.2. Биоэкология массовых видов паутинных клещей рода Те^апускш

1.3. Растения-хозяева массовых видов паутинных клещей рода Те^апускш и устойчивость к ним сортов растений

1.4. Физиопатология растений, повреждаемых колюще-сосущими вредителями, в том числе паутинными клещами

1.5. Флуоресценция хлорофилла

1.6. Экономический порог вредоносности и экономический уровень

поврежденности вредителей

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, ОБЩАЯ МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ, АГРОКЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ СЕЗОНОВ

2.1. Биологический материал

2.2. Общая методика исследований

2.2.1. Поддержание маточных колоний паутинных клещей

2.2.2. Методики расчета биологических параметров развития размножения Т. айапИсш на землянике садовой

2.2.3. Методики оценки физиологического состояния повреждаемых растений садовой земляники Т. айапИсш

2.2.4. Методика проведения фитосанитарного мониторинга промышленных плантаций земляники в отношении Т. айапИсш

2.3. Агроклиматические условия исследуемых сезонов

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ ЗЕМЛЯНИКИ ПАУТИННЫМ КЛЕЩОМ Т. ЛТЬЛШЮШ... 52 3.1. Комплексная биофизическая диагностика повреждений фотосинтетического аппарата земляники садовой, вызываемых

паутинным клещом Т. айапИсш, на примере сорта Царица

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ПАУТИННОГО КЛЕЩА Т. ЛТЬЛЖЮиБ И ИНСТРУМЕНТАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ПОВРЕЖДЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ ЗЕМЛЯНИКИ НА ПРОМЫШЛЕННЫХ ПЛАНТАЦИЯХ ЗЕМЛЯНИКИ В УСЛОВИЯХ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Сезонная динамика численности популяций паутинного клеща Т. айапИеш на промышленных плантациях земляники в условиях Московской области

4.2. Полевая инструментальная оценка повреждённости плодоносящей земляники паутинным клещом Т. айапИсш на основе биофизических

(физиологических) показателей

ГЛАВА 5. ПРОГНОСТИЧЕСКАЯ ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ / ВОСПРИИМЧИВОСТЬ

К ПАУТИННОМУ КЛЕЩУ Т. А ПАЖЮШ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Обоснование порогов вредоносности атлантического паутинного клеща (Tetranychus atlanticus) на землянике садовой с помощью биофизических (физиологических) показателей поврежденности»

ВВЕДЕНИЕ

Атлантический паутинный клещ (Tetranychus atlanticus McGregor, 1941) (Acari: Tetranychidae), также именуемый рядом исследователей-акарологов как туркестанский паутинный клещ (Tetranychus turkestani Ugarov et Nikolski, 1937) - один из основных вредителей многих сельскохозяйственных культур, в том числе овощных, плодовых, цитрусовых, ягодных, декоративных, винограда и хлопчатника (Вайнштейн, 1960; Лившиц, 1975; Митрофанов и др., 1987; Попов, 1997; Bailly et al., 2004; https://gd.eppo.int/taxon/TETRTK). Этот вид широко распространен по всему миру. Размножаясь и повреждая фотосинтетический аппарат растений, он значительно снижает урожайность многих сельскохозяйственных культур. Огромное экономическое значение T. atlanticus и других близких видов паутинных клещей рода Tetranychus как опасных вредителей сельскохозяйственных культур побудило многих ученых сделать их предметом своих исследований (Васильев,1910; Антонова, 1960; Беклемишев, 1970; Burnett, Prey, 1971; Малов, Шевелова,1973; Atanasov, 1973; Исаичев, 1975, 1988; Митрофанов, 1980; Попов, 1981, 1997, 2013; De Angelis et al., 1982; Бегляров, 1987; Johnson, Lyon, 1991 и др.).

Взрослые особи и нимфы паутинного клеща прокалывают эпидермальные клетки листа и поглощают содержимое клеток мезофилла. При этом наносится ущерб и соседним неповрежденным клеткам. В результате снижается интенсивность фотосинтеза, содержание хлорофилла, изменяется окраска листьев (Tanigoshi, Davis, 1978; Kielkiewicz, 1985; Park, Lee, 2002; Маторин, 2012).

На протяжении многих десятилетий при оценке поврежденности листьев растений паутинным клещом было принято использовать визуальный метод с указанием балла повреждения в рамках 5-балльной

шкалы (Шапиро, 1985 и др.). Однако наиболее точным инструментом оценки степени повреждения листовой ткани могут служить физиологические показатели повреждаемого растения, которые рассчитываются на основе инструментальных методов (Попов и др., 2016). Одним из них является флуоресценция хлорофилла, параметры которой характеризуют степень повреждения листьев этим колюще-сосущим вредителем (Latrou et al., 1995; Байков и др., 2013).

Пока известно достаточно мало работ, где бы повреждаемость селькохозяйственных культур в полевых или лабораторных условиях оценивалась показателями, связанными с фотосинтезом растений, в том числе с показателями флуоресценции (см.: Maxwell, Johnson, 2000; Рубин, 2005; Гинс, 2011 и др.).

Следует отметить, что до представляемой нами работы пороги вредоносности паутинных клещей, содержащие инструментальные наукоёмкие физиологические показатели повреждаемого растения, не были рассчитаны.

Между тем, согласно принципам интегрированной защиты растений экологические аспекты ограничения вредоносности популяций насекомых, клещей, включая пороги вредоносности, фитосанитарный мониторинг агробиоценозов, прогноз численности, вредоносности вредителей, целевое применение средств защиты растений - чрезвычайно важны (Соколов и др., 1994; Зубков, 1995; Долженко, 2003; Захваткин, 2009; Попов, 2013, 2017).

В связи с изложенным целью работы являлась оценка поврежденности листьев земляники садовой (Fragaria х ananassa Duch.) на основе биофизических (физиологических) параметров со стороны массового вида паутинных клещей - атлантического паутинного клеща и расчет уровней вредоносности на землянике садовой.

Для достижения обозначенной цели были сформулированы следующие задачи исследований:

1. Провести комплексную биофизическую диагностику повреждений модельного сорта земляники садовой атлантическим паутинным клещом в зависимости от его плотности популяции;

2. Применить современные методики оценки биофизических (физиологических) параметров растений земляники садовой при разных уровнях поврежденности атлантическим паутинным клещом листьев;

3. Выявить оптимальный физиологический параметр для оценки вредоносности атлантического паутинного клеща на землянике садовой;

4. Рассчитать уровни (пороги) поврежденности листьев земляники садовой, а именно, экономический уровень поврежденности (ЭУП) и экономический порог вредоносности (ЭПВ) в лабораторных и полевых условиях.

5. Осуществить прогностическую относительную оценку ряда сортов земляники на устойчивость (восприимчивость) к атлантическому паутинному клещу.

Научная новизна. Впервые представлен инструментальный подход к определению порогов вредоносности паутинного клеща Т. айапИсш на основе физиологического параметра поврежденности листьев земляники -флуоресценции. В качестве этого параметра использована величина максимальной относительной скорости электронного транспорта (rETRmax). В качестве инструментального физиологического показателя экономического уровня поврежденности (ЭУП) паутинного клеща на землянике садовой взят показатель соотношения rETRmax опытного и контрольного вариантов, лежащий в пределах 1,4-1,8, а экономического порога вредоносности (ЭПВ) - 1,1-1,2 условных единиц.

Разработана методическая основа прогностической относительной оценки сортов земляники на устойчивость (восприимчивость) к паутинному клещу.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Теоретическая значимость работы заключается в пополнении знаний в области популяционной экологии сосущих вредителей и в интегрированной защите растений в части инструментального подхода к расчету экономического уровня поврежденности (ЭУП) и, соответственно, экономического порога вредоносности (ЭПВ) на основе физиологических показателей поврежденности растения.

Практическая значимость работы заключается в расчете ряда физиологических показателей флуоресценции, выбора оптимального показателя из них - величины максимальной относительной скорости электронного транспорта rETRmax и расчета экономического уровня поврежденности (ЭУП) как показателя существенного уровня поврежденности, по которому оценивается разрушительное воздействие фитофага, и экономического порога вредоносности (ЭПВ) как сигнала для проведения защитных мероприятий против паутинного клеща на землянике садовой. Данные, полученные в результате исследований, могут быть использованы в совершенствовании интегрированной защиты растений.

Методология и методы диссертационного исследования. В работе использованы апробированные методы лабораторных и полевых научных исследований с насекомыми. В качестве методологии избраны принципы интегрированной защиты растений. Для достижения поставленной цели и решения задач была выбрана система выверенных общепринятых, а также новых тестируемых методов акарологических исследований. В частности, в лабораторных исследованиях применялись общепринятые методы

культивирования паутинных клещей, определения их основных биологических популяционных параметров.

Измерения флуоресценции хлорофилла в листьях земляники проводили с коллегами из лаборатории физиологии и биохимии растений, интродукции и функциональных продуктов Федерального научного центра овощеводства (ранее ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур) с помощью РАМ-флуориметра JUNIOR-PAM (Heinz Walz, Германия) по оригинальным методикам (Baikov et al., 2012).

Положения, выносимые на защиту.

1. Использование параметров флуоресценции и динамики численности атлантического паутинного клеща как инструментальных критериев для оценки состояния листьев земляники садовой, повреждаемых вредителем;

2. Расчет экономического уровня поврежденности (ЭУП) и экономического порога вредоносности (ЭПВ) паутинного клеща на землянике садовой на основе выбора оптимального параметра флуоресценции - величины относительной скорости электронного транспорта (rETR).

Степень достоверности. Полученные результаты исследований анализировали на основе однофакторного дисперсионного анализа с помощью t-критерия, ошибки средней (SE) и критерия Тьюки при достоверности данных р < 0.05, с использованием программного обеспечения Statistica 6.0.

Апробация результатов исследований. Результаты исследований доложены на Международной научной конференции РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, посвященной 150-летию академика В.Р. Вильямса, 3-5 декабря 2013 г.; Международной научной конференции молодых учёных и специалистов, посвящённой 150-летию РГАУ-МСХА имени

К.А. Тимирязева, 2-3 июня 2015 г.; XI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», г. Пущино, 15-19 июня 2015 г.; IV Международной научно-практической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы», посвященной 95-летию ФГБНУ ВНИИССОК, 1014 августа 2015 г.; VII Международном форуме «Дни сада в Бирюлево», Международной научно-практической конференции «Современные направления защиты садовых культур от вредных организмов», посвященной 85-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора Эдгара Михайловича Дроздовского, ФГБНУ ВСТИСП г. Москва, 18-20 августа

2016 г.; Международной научно-практической конференции, посвященной 130-летию Н.И. Вавилова, РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 5-7 декабря

2017 г.

Структура диссертационной работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части (4 главы), заключения, рекомендаций производству, благодарностей и списка использованной литературы. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, содержит 5 таблиц и 29 рисунок. Список цитируемой литературы содержит 187 источников, из которых 106 на иностранном языке и 12 ссылок на интернет-ресурсы.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., профессору Попову С.Я. за помощь и постоянное внимание к работе, коллективу кафедры защиты растений, заведующему лабораторией физиологии и биохимии растений, интродукции и функциональных продуктов Федерального научного центра овощеводства (ранее ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур) Гинсу М.С. и старшему научному сотруднику названной лаборатории Байкову А.А. за совместное проведение исследований.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Объектом нашего исследования, как уже упоминалось, является атлантический паутинный клещ Tetranychus atlanticus McGregor, 1941 (sensu Mitrofanov et al., 1987) (Acari: Tetranychidae). В связи с этим уместно дать краткое описание таксономии и биоэкологии массовых видов паутинных клещей рода Tetranychus, повреждающих землянику и другие сельскохозяйственные растения.

Как известно, клещей изучает научная дисциплина акарология. Акарология имеет глубокие корни (Попов, 2010; Захваткин, 2013). Возникновение акарологии как отдельной дисциплины происходило в Европе в XVIII-XIX столетиях. В частности, в 1746 году в книге Карла Линнея «Fauna Suecica» были уже представлены два вида паутинных клещей, объединенных в род Acarus (Митрофанов и др., 1987; Попов, 2010). В 1830-х гг. началась систематическая обработка многообразия этих клещей и, в частности, К. Л. Дюфуром (1832) был установлен род Tetranychus - название, сохранившееся до сегодняшних дней, который имеет большое значение для многих видов растений (Попов, 2010; Черкезова, 2013). Ряд важных видов Tetranychus были описаны акарологом К. Л. Кохом.

Прикладная акарология интенсивно начала развиваться, начиная с 20-х гг. XX столетия, в связи с необходимостью проведения эффективной борьбы с паутинными клещами на хлопчатнике. Исследования, осуществленные Ф. А. Зайцевым, И. В. Васильевым, Ю. А. Пионтковским, М. И. Кособутским, В. Л. Никольским и другими, заложили основу сельскохозяйственной акарологии (Попов, 2010; Черкезова, 2013).

К 1960-м гг. в мировой фауне было уже описано почти 400 видов тетраниховых клещей, из которых 39 оказались связанными с

сельскохозяйственными культурами (Вайнштейн, 1960; Рекк, 1971; Лившиц, 1975).

Акарология вместе с энтомологией, гельминтологией, родентологией, благодаря важности объектов исследования, в прикладной своей части входит в раздел науки «Защита растений». Главной задачей сельскохозяйственной акарологии в части растениеобитающих клещей многие годы остается разработка экологического подхода к ограничению вредоносности клещей-фитофагов в агробиоценозах (Попов, 1989, 2010).

1.1. Морфологическое описание массовых видов паутинных клещей рода Tetranychus

Отряд Акариформные клещи (Acariformes) насчитывает 1 257 видов клещей-вредителей (Migeon et al., 2010). Наиболее распространенными и значимыми среди них являются:

- обыкновенный паутинный клещ Tetranychus urticae Кос^ 1836;

- красный паутинный клещ Tetranychus cinnabarinus Boisduval, 1867 (ряд таксономистов считают его синонимом T. urticae («красной формой»));

- туркестанский паутинный клещ Tetranychus turkestani Ug. et Nik.,

1937;

- атлантический паутинный клещ Tetranychus atlanticus McGregor, 1941 (ряд таксономистов считают его синонимом T. turkestani), однако В. И. Митрофанов и др. (1987) и С. Я. Попов (2013) разделяют обозначенные виды. В 1941 г. американский систематик Мак Грегор описал новый вид паутинных клещей, который он обозначил как атлантический паутинный клещ Tetranychus atlanticus McGregor. Материалом для описания этого вида послужили особи паутинного клеща, собранные с растений земляники на Атлантическом побережье США (McGregor, 1941).

Отметим, что диагностика видов паутинных клещей рода Тв^апусИш осуществляется по самцам. Самцы Т. айаШст, в частности, имеют эдеагус с крючком и рукояткой, образующими тупой угол; бородка эдеагуса тупотреугольная с выраженными отростками, передний из которых закруглён, задний - заострён; диаметр бородки 4,4-4,8 мкм (измерения С. Я. Попова, 1994, 2013).

Наиболее распространённые виды паутинных клещей рода Тв^апусИш внешне мало чем отличаются друг от друга. Но существуют следующие диагностические признаки: эмподий ног самок и эмподий 2-4 пары ног самцов с тремя парами проксимовентральных щетинок; эмподий 1 пары ног самцов обычно трёхлучевой и может быть с медиодорсальным шипом или без него; сдвоенные щетинки (дуплекс-щетинки) на лапке 1 широко разделены, подразделяя сегмент на три части; дорсальные щетинки тела длинные и тонкие; яйцекладущие самки в северных районах обычно зеленоватые, в тропических районах кроме зелёных форм встречаются формы красной окраски (Митрофанов и др., 1987; Попов, 1997). Самки

паутинных клещей имеют овальное тело длиной от 0,43 до 0,6 мм, несущим на верхней стороне 6 поперечных рядов щетинок. Яйцекладущие самки зеленоватые, с тёмными пятнами по бокам (Т. ыгИсае, Т. turkestani, Т. айаШсш) или тёмно-бурые (Т. стпаЬагтш). Самцы длиной от 0,25 до 0,35 мм, с удлинённым, заметно суженным к заднему концу телом. Яйца светлые, полупрозрачные, диаметром 0,13 мм в среднем. Личинки с тремя парами ног, нимфы и имаго - с четырьмя (Д1АэМ, 2004). Основными морфологическими отличиями между данными видами является форма и размер копулятивного органа самцов - эдеагуса. Так, диаметр бородки эдеагуса Т. иШсае равен 2,5 мкм, Т. стпаЬагтш - 2,6 мкм, Т. turkestani - 3,2 мкм, Т. айаШсш - 4,5 мкм (Попов, 2013).

На рисунке 1 (А, Б) представлены эдеагусы самцов наиболее распространенных видов рода Тв^апускш.

По мере увеличения размеров бородки эдеагуса растет и ассимитричность ее отростков, передний становится закругленным, задний -заостренным. Другой ключевой признак - форма основания рукоятки эдеагуса, которая у одних имеет бульбообразное утолщение, у других без утолщения. А также угол между осями рукоятки и крючком эдеагуса, который может быть прямым или тупым (Попов, 1997).

Рисунок 1. А: Tetranychus atlanticus McGregor, 1941 [d = 4.48±0.014 pm (4.4-4.8 pm)]; Б: Tetranychus urticae Koch, 1941 [d = 2.49±0.012 pm (2.4-2.6 pm)] (Попов, 2013)

Приведенные количественные и качественные различия эдеагусов самцов позволяют охарактеризовать паутинных клещей, как разные биологические виды (Попов, 1997, 2013).

А

Б

1.2. Биоэкология массовых видов паутинных клещей

рода Tetranychus

Индивидуальное развитие паутинных клещей включает следующие стадии: яйца, личинки, протонимфы, дейтонимфы и имаго. Постэмбриональные стадии разделяются тремя линьками. Оплодотворённые самки производят самок и самцов, неоплодотворённые - самцов.

Приведенные выше виды близки по жизненным свойствам и показателям (Попов, 1994, 2013; Alzoubi, Cobanoglu, 2008). Они отличаются высокой экологической пластичностью и особенностями биологии, позволяющими им населять обширный круг самых разнообразных растений. Наиболее предпочитаемыми культурами для паутинных клещей являются огурец, томат, земляника, роза, гвоздика, другие овощные и цветочно-декоративные растения (Антонова, 1960; Burnett, Prey, 1971; Бегляров, 1987; Johnson, Lyon,1991; Денисов, 2011).

Паутинные клещи рода Tetranychus являются постоянными обитателями сельскохозяйственных растений на большом протяжении Российской Федерации. Среди них доминирует атлантический паутинный клещ Tetranychus atlanticus McGregor, 1941 (sensu Mitrofanov et al., 1987) (Acariformes, Tetranychidae). В центральных и южных регионах Европы в благоприятные для развития и размножения сезоны ему требуется сумма

о

эффективных температур равная 78 С в среднем (Попов, 2003), а также 117 градусо-дней (Акимов, Жовнерчук, 2010; Денисов, 2011).

Литературные данные указывают на то, что температура является доминирующим фактором, управляющим популяциями пойкилотермных животных (Sharpe, Dе Michele, 1977; Taylor, 1981; Tauber et al., 1986; Попов, 2009; Акимов, Жовнерчук, 2010). У паутинных клещей, в том числе Т. atlanticus, замечена высокая отзывчивость на колебание температурного

режима, с чем плотно связаны восстановление жизнеспособности перезимовавших самок, продолжительность развития и плодовитость (Vad de Vrie et al., 1972; Grooker, 1985 и многие др.). Температурные показатели окружающей среды дают возможность судить о том, как динамически происходит развитие и размножение в популяциях клещей. При прогнозе появления специфических жизненных стадий клещей часто оказывается достаточным знать основные показатели вредителей: нижний порог развития и суммы эффективных температур (Tauber et al., 1986; Денисов, 2011).

За годы изучения атлантического паутинного клеща установлено, что самки в условиях короткого фотопериода (L:D<14:10) и температур ниже 19°С, впадают в диапаузу (Бондаренко и др., 1977). Зимуют диапаузирущие самки в открытом грунте в почвенной подстилке в укромных местах.

По данным, установленным С. Я. Поповым (2000), выявлено, что перезимовавшие самки Т. atlanticus начинали проявлять двигательную активность и питаться при температуре воздуха 12°С.

Реактивация первых самок Т. atlanticus на землянике в Московской области начинается обычно в середине второй декады апреля, в эти дни максимальные дневные температуры воздуха, как правило, достигают 13-14°С. Но уже с третьей декады апреля наблюдается массовая реактивация самок (Попов, 2000; Денисов, 2011). Выход самок из диапаузы принято считать растянутым, это обусловлено разными местами перезимовки самок (на листьях земляники, в почве) и соответственно разницей температур в этих местах (Попов, 2000; Денисов, 2011).

Для диапаузирующих самок атлантического паутинного клеща после перезимовки характерной окраской является рыжеватая или красноватая. В дальнейшем при питании самки обретают буро-зеленый, затем зеленый цвет. Поселяясь на нижней стороне листьев, они приступают к питанию и откладывают яйца. Период откладки длится 25-30 дней и зависит от

температурных показателей. В среднем самка откладывает около 80 - 100 яиц. При благоприятных температурных условиях (25-27°С) длительность развития генерации составляет 8-10 дней. Отрождение первых личинок начинается в первой декаде мая, массовое отрождение личинок - в конце второй декады мая (Попов, 2000; 2004).

При питании на землянике плодовитость атлантического паутинного клеща в оптимальных условиях составляет 168 яиц, чистая величина репродукции (Я^) при соотношении полов 3:1 в пользу самок - 122 самок в потомстве на 1 самку, биотический потенциал (г^) - 0,388 (Попов, 2003).

Число поколений за сезон у паутинных клещей служит важным параметром, показывающим, насколько в тех или иных климатических условиях реализуются скоростные возможности развития организма (Попов, 2000).

По многолетним наблюдениям, на плантациях земляники в Московской области паутинные клещи развиваются в течение сезона в среднем в 5 полных поколениях (Малов, Шевлекова, 1973; Исаичев, 1975, 1978; Шаталов, 1979; Попов, 1981, 2000).

Максимальной численности паутинные клещи достигают в фазу плодоношения земляники (Малов, Шевелова,1973; Исаичев, 1975; Попов, 1981).

Резкое снижение численности атлантического паутинного клеща во второй половине сезона наблюдается в годы с сухой, жаркой погодой. При этом часть самок атлантического паутинного клеща уходят в диапаузу или переходят на другие культурные растения и сорняки (Малов, Шевлекова, 1973; Исаичев, 1975, 1978; Попов, 1981, 1983; Денисов, 2011).

Все эти изменения объясняются пищевой избирательностью паутинного клеща: к началу созревания ягод земляники замедляется образование новых листьев, к концу сбора урожая взрослые листья настолько

грубеют, что питание и размножение клеща на них становится невозможным (Рекк, 1950; Исаичев, 1975 и др.; Попов, 1983, 2000).

Динамика численности и, соответственно, вредоносность паутинных клещей в большой мере зависят от климатических условий, поэтому те стороны их жизненного цикла, которые связаны с фенологическими показателями развития, с прогнозом численности и вредоносности, привлекают особое внимание (Попов, 2003, 2010).

Питаются паутинные клещи, как правило, на листьях с нижней стороны. Они прокалывают эпидермис листа с помощью хелицер и, введя последние в клетки губчатой паренхимы, высасывают их содержимое. В поврежденных листьях резко возрастает транспирация, нарушается водный баланс, снижается количество хлорофилла, ксантофилла и каротина, в результате чего приостанавливается процесс фотосинтеза (Tanigoshi, Davis, 1978; De Angelis et al., 1982; Mothes, Seitz, 1982; Candolfi et al., 1991, 1992, 1993; Bondada et al., 1995; Sadras, Wilson, 1997; Reddalla et al., 2004, 2007; Байков и др., 2013; Черкезова, 2013).

Вводимые клещами в растения пищеварительные ферменты, токсины и другие физиологически активные вещества отрицательно влияют на ход физиолого-биохимических процессов растений, приводят к нарушению водного режима, баланса ростовых гормонов и др. (Байков и др., 2013). При повреждении листья изменяют окраску и могут преждевременно опадать, что ведет к снижению продуктивности растений (Черкезова, 2013).

Самки большинства видов рода Tetranychus (Т. urticae, Т. turkestani, Т. atlanticus), развивающихся на преимагинальных стадиях в условиях короткого фотопериода (L:D < 14:10) и температуре ниже 19°С, впадают в диапаузу (Бондаренко, 1977; Veerman, 1985). Причём, у Т. atlanticus нет принципиальных отличий в наступлении диапаузы по сравнению с Т. urticae (Бондаренко и др., 1977; Popov, Veerman, 1996; Lourenfäo et al., 2000;

Денисов, 2011). Красный паутинный клещ Т. cinnabarinus, как правило, не диапаузирует.

Биологические особенности видов и популяций паутинных клещей имеют отличия в зависимости от условий обитания. Так, в открытом грунте зимуют диапаузирущие самки в почвенной подстилке в укромных местах. В защищенном грунте самки выходят из диапаузы при высадке рассады в грунт и одновременном повышении температуры и влажности. В природных условиях Московской области отрождение первых личинок начинается в первой декаде мая, массовое отрождение личинок - в конце второй декады мая. Самцы и вслед за ними самки нового поколения в массе регистрируются в конце мая (Попов, 2000).

Паутинные клещи рода Tetranychus являются серьезными вредителями на различных сельскохозяйственных культурах (Song et al., 1995; Lee et al., 2003). Повреждение паутинными клещами может вызвать прямое воздействие на растение (Walsh et al., 2002; Badawy et al., 2010).

Регистрируя динамику численности паутинных клещей на плантациях земляники в течение сравнительно большого периода времени, С.Я. Попов уделял внимание проявлению вредоносности клещей. Ежегодно, к началу плодоношения листья весенней категории визуально оценивались им по 5-балльной шкале поврежденности, где за 2 балла принимали повреждение листовой ткани в пределах 6-25%, 3 балла -26-50%, 4 балла - 51-75% и 5 баллов - свыше 75%. Установлено, что уровень повреждения листьев, оцениваемый им 4 и 5 баллами, вызывала численность паутинных клещей, равная 40 и более постэмбриональным особям на 1 листовой пластинке земляники. В тех случаях, когда в начале сбора ягод на листочке насчитывалось, например, максимально около 30 постэмбриональных особей и 80 яиц, поврежденность листьев не превышала 3 баллов, что практически не сказывалось на урожайности (Попов, 2003).Таким образом, за

экономический уровень повреждения можно принять обозначенную численность 40 постэмбриональных особей на 1 листовую пластинку.

1.3. Растения-хозяева массовых видов паутинных клещей рода Tetranychus и устойчивость к ним сортов растений

Паутинные клещи рода Tetranychus являются основными вредителями широкого спектра сельскохозяйственных культур, снижая урожайность и приводя к значимым экономическим потерям. Представление о плотности популяции, их жизненных циклах и массовых вспышках паутинных клещей требуют знания многих факторов, которые включают в себя биотический потенциал видов, влияние метеорологических условий, наличие и отсутствие относительной восприимчивости к растениям-хозяевам, конкуренцию между видами, структурные и химические механизмы паутинных клещей. Определение степени предпочитаемости паутинных клещей к сельскохозяйственным растениям носит важное хозяйственное значение, так как одно дело - борьба с многоядными вредителями, и совсем другое - с моно- и олигофагами (Greco et al., 2006; Tehri et al., 2014).

Компьютерное моделирование показывает, что с усилением глобального потепления опасное влияние паутинных клещей в сельском хозяйстве будет наиболее заметно из-за ускоренного развития популяций при повышенных температурах (Migeon, 2009).

Одним из самых распространенных и серьезных сельскохозяйственных вредителей в мире является обыкновенный паутинный клещ Tetranychus urticae Koch, обитающий более чем на 3938 видах растений-хозяев (Gulati 2004; Geroh, 2007; Salman, 2007; Razmjou et al., 2009; Gatarayiha et al., 2010; сайт www.http://www1.montpellier.inra.fr/CBGP /spmweb/ docs/HostPlants.pdf). В Индии Т. urticae считается основным вредителем овощных культур (Sunita,

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Пономаренко Екатерина Константиновна, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Акимов, И. А. Тетранихоидные клещи - вредители зеленых насаждений мегаполиса / И.А. Акимов, О.В. Жовнерчук // Киев. - 2010. - 107 с.

2. Антонова, И. И. К фауне и экологии паутинных клещей /И.И. Антонова // Бюлл. главного ботан. сада. - 1960. - Вып. 36. - 87 с.

3. Байков, А. А. Люминесцентные характеристики листьев земляники на раннихстадиях повреждения растений паутинным клещом / А.А.Байков, В.А.Караваев, С.Я.Попов, А.Ю.Квитка, И.П. Левыкина, М.К.Солнцев, А.Н. Тихонов // Биофизика. - 2013. - Т. 58. - Вып. 2. - С. 321328.

4. Бегляров, Г. А. Биологический метод борьбы с главнейшими вредителями овощных культур в защищенном грунте (обоснование и разработка способов использования хищников паразитов): автореф. дис. ... док.биол. наук / Г.А. Бегляров // Л. - 1987. - 55 с.

5. Беклемишев, В. Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев // М. - 1970. - 501 с.

6. Бондаренко, Н. В. Клещи, вредящие сельскохозяйственным культурам / Н.В. Бондаренко, И.Я. Поляков, А.А. Стрелков // Вредные нематоды, клещи, грызуны. - Л.: Колос. - 1977. - 2- е изд., перераб. - С. 67-69.

7. Вилкова, Н. А. Иммунитет растений к вредным организмам и его биоценотическое значение в стабилизации агроэкосистем и повышении устойчивости растениеводства / Н.А. Вилкова // Вестник защиты растений. -2000. - №2. - С. 3-15.

8. Вилкова, Н. А. Изменчивость и адаптивная микроэволюция насекомых-фитофагов в агробиоценозах в связи с иммуногенетическими

свойствами кормовых растений / Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати // Труды русского энтомологического общества. - 2001. - Т. 72. - С. 107-128.

9. Вилкова, Н. А. Структурно-функциональная организация иммуногенетической системы мятликовых и ее влияние на взаимосвязи с вредными организмами в агроэкосистемах / Н.А. Вилкова, Л.И. Нефедова // Вестник защиты растений. - 2015. - №2. - С. 13-20.

10. Волик, Б. Г. Оптимальное управление / Б.Г. Волик // Большая Российская энциклопедия. М.: Научное изд-во Большая Российская энциклопедия. - 2014. - Т. 24. - С. 276-277.

11. Волощенко, С. С. Особенности химического состава ягод земляники в условиях Белгородской области / С.С. Волощенко, В.Н. Сорокопудов, Ю.Ю. Иванова, О.А. Сорокопудова // Современные проблемы науки и образования. - 2011. - №6. - С. 1-6.

12. Гаевский, Н. А. Использование переменной и замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений / Н.А. Гаевский, В.Н. Моргун // Физиология растений. - 1993. -Т. 40. - № 1. - С. 119127.

13. Гинс, М. С. Роль физиологии и биохимии в интродукции и селекции овощных, плодово-ягодных и лекарственных растений / М.С. Гинс, В.К. Гинс, A.A. Байков // Вестник российской сельскохозяйственной науки. -2011. - № 3. - С. 16-17.

14. Говорова, Г. Ф. Земляника (прошлое, настоящее, будущее) / Г.Ф. Говорова, Д.Н. Говоров // М. - 2004. - 348 с.

15. Говорова, Г. Ф. Засухоустойчивость и жаростойкость новых сортов и гибридов земляники ананасной научные ведомости / Г.Ф. Говорова, А.Е. Буланов // Научные Ведомости | v | Серия Естественные науки. - 2011. -№ 9 (104). - Вып. 15/1. - С. 176-181.

16. Говорова, Г. Ф. Земляника и клубника / Г.Ф. Говорова, Д.Н. Говоров // Монография. - 2015. - 281 с.

17. Гунар, Л. Э. Флуоресцентные и физиологические показатели растений льна, обработанных препаратами экофус и циркон / Л.Э. Гунар, И.И. Дмитревская, Л.А. Дорожкина, В.А. Караваев, О.А. Калмацкая // Биофизика. - 2015. - Т. 60. - № 1. - С. 169-172.

18. Денисов, А. Д. Совершенствование элементов интегрированной защиты плодоносящей земляники от основных видов вредителей: диссертация ... кандидата биологических наук / А.Д. Денисов // Москва. -2011. - 140 с.

19. Долженко, В. И. Вредные саранчовые (биология, средства и технология борьбы) / Всерос. НИИ защиты растений. - СПб. - 2003. - 216 с.

20. Жбанова, Е. В. Биохимические признаки ягод некоторых исходных форм земляники и черной смородины и вопросы их исследования : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук 06.01.05; Мичурин. гос. с.-х. акад. / Е.В. Жбанова // Мичуринск. - 1997. - 21 с.

21. Жуковский, П. М. Ботаника / П.М. Жуковский // М.: Высш. шк. -1964. - 667 с.

22. Жуковский, П. М. Земляника / П.М. Жуковский // Культурные растения и их сородичи. - Л. - 1971. - С. 507-513.

23. Захваткин, Ю. А. Курс общей энтомологии / Ю.А. Захваткин // Книжный дом "ЛИБРОКОМ". - 2009. - Изд. 2. - 368 с.

24. Захваткин, Ю. А. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Методология, традиции, перспективы: учеб. пособ. Изд. 2-е перераб. и доп. М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ». - 2013. - 352 с.

25. Зубков, А. Ф. Агробиоценологическая фитосанитарная диагностика. Спб., Пушкин: ВИЗР. - 1995. - 386 с.

26. Зуев, В. В. Биоиндикация стратосферного озона / В.В. Зуев, Б.Г. Агеев, В.В. Баженова, А.В. Бенькова // Издательство СО РАН. - 2006. - 228 с.

27. Исаичев, В. В. Элементы интегрированной защиты земляники от паутинного клеща (Тв^апусИш итИсав Коск) / В.В. Исаичев // В кн. Изыскание прогрессивных средств защиты растений от вредителей, болезней и сорняков. Сборник трудов.- М.:. - 1975. - С. 21-29.

28. Исаичев, В. В. Дифференцированное применение химических средств против паутинного клеща на землянике / В.В. Исаичев // Защита плодовых и ягодных культур от вредителей и болезней в Нечерноземной зоне РСФСР. Сборник науч. работ. - 1978. - Т. 12. - С. 176-178.

29. Исаичев, В. В. Определение вредоносности землянично-малинного долгоносика и биологической эффективности пестицидов в борьбе с ним / В.В.Исаичев, М.П. Шаталов // ТСХА. М. - 1988. - 9 с.

30. Карапетян, Н. В. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений / Н.В. Карапетян, Н.Г. Бухов // Физиология растений. - 1986. - №5. - С. 1013-1026.

31. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур / Е.И. Кошкин // М.: Дрофа. - 2010. - 638 с.

32. Куминов, Е. П. Биологический потенциал ягодных культур и пути его реализации / Е.П. Куминов, Т.В. Жидехина // Биологический потенциал садовых растений и пути его реализации : материалы междунар. конф., Москва, 19-22 июля 1999 г. РАСХН, Всерос. селекционно-технол. ин-т садоводства и питомниководства / ред. кол.: В.И. Кашин [и др.]. - М., 2000. -С. 171-186.

33. Лившиц, И. З. Клещи вредные и полезные / И.З. Лившиц, В.И. Митрофанов // В кн.: Растениеобитающие клещи // Тр. ГНБС. - Ялта. - 1975. -Т.66. - 175 с.

34. Макарова, Л. А. Агрометеорологические предикторы прогноза размножения вредителей сельскохозяйственных культур / Л.А. Макарова // Л.: Гидрометеоиздат. - 1988. - 212 с.

35. Малов, Н. А. Некоторые особенности развития обыкновенного паутинного клеща (Тв^апускш итНеав Коск) на землянике / Н.А. Малов, И.П. Шевлекова // Зоологический журнал. - 1973. - Т. 52. - Вып. 2. - С. 197202.

36. Маторин, Д. Н. Флуоресценция хлорофилла высших растений и водорослей / Д. Н. Маторин, А. Б. Рубин // Ижевск. - 2012. - 256 с.

37. Миракилов, Х. М. Удельная поверхностная плотность листа стародавних и современных сортов тонковолокнистого хлопчатника / Х.М. Миракилов, Б.Б. Гиясидинов, Х.А. Абдуллаев, Х.Х. Каримов, Б.А. Солиева, Э.А. Эргашева, И.С. Каспарова // Доклады Академии наук Республики Таджикистан. - 2013. - Вып. 3. - Т. 56. - С. 250-255.

38. Митрофанов, В. И. Определитель тетраниховых клещей фауны СССР и сопредельных стран / В.И. Митрофанов, З.И. Стрункова, И.3. Лившиц // Душанбе: Дониш. - 1987. - 224 с.

39. Николенко, В. В. Метод определения площади листовой поверхности декоративных сортов земляники / В.В. Николенко, С.Ф. Котов // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2010. - Вып. 2. - С. 99-105.

40. Оптимизация // Большая Российская энциклопедия. М.: Научное изд-во Большая Российская энциклопедия. - 2014. - Т. 24. - С. 278.

41. Пахненко, Е. П. Ранняя диагностика физиологического состояния растений люминесцентными методами при разных условиях питания / Е.П. Пахненко, Н.С. Вацадзе, С.А. Глазунова, В.А. Караваев, А.А. Байков, М.К. Солнцев // Вестник Московского университета. Серия 17: Почвоведение. -2012. - № 2. - С. 8-13.

42. Пономаренко, Е. К. Инструментальная оценка повреждённости плодоносящей земляники паутинным клещом / Е.К. Пономаренко, С.Я. Попов, А.А. Байков, М.С. Гинс // Селекция и семеноводство овощных культур. - 2015. - № 46. - С. 468-474.

43. Попов, С. Я. Таблицы выживания и биологические параметры популяции паутинного клеща Tetranychus turkestani Ug. et Nik. / С.Я. Попов // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 1981. - Вып. 1. -С. 124-133.

44. Попов, С. Я. Сорные растения-хозяева туркестанского паутинного клеща / С.Я. Попов // Защита растений. - 1983. - №3. - С. 38.

45. Попов, С. Я. Актуальные вопросы ограничения вредоносности клещей в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства / С.Я. Попов // М.: МСХА. - 1989. - 27 с.

46. Попов, С. Я. К идентификации местообитания паутинных клещей (Acariformes, Tetranychidae) по биологическим показателям / С.Я. Попов // Зоол. журн. - 1994. - Т. 73. - № 7-8. - С. 31-41.

47. Попов, С. Я. Экологические основы ограничения численности и вредоносности основных вредителей плодоносящей земляники: малинно-земляничного долгоносика и паутинных клещей: автореф. дис. ... док.биол. наук / С. Я. Попов. - М. - 1997. - 36 с.

48. Попов, С. Я. Выживаемость особей различных пищевых линий двух видов паутинных клещей (Tetranychus atlanticus McGregor и Tetranychus sawzdargi Mitrofanov) на томате и огурце в предрепродуктивный период / С.Я. Попов, В.В. Слотин // Международная научно-практическая конференция «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке». -Москва. Тезисы докладов. М.: ВНИИССОК. - 2000. - Т. 2. - С. 146-147.

49. Попов, С. Я. Принципы ограничения численности и вредоносности членистоногих-вредителей на основе учета их жизненных стратегий / С.Я. Попов // Агрохимия. - 2003. - № 1. - С. 74-90.

50. Попов, C. Я. Оценка устойчивости сортов и гибридов огурца к атлантическому паутинному клещу / С.Я. Попов, В.В. Слотин, А.В. Борисов, А.В. Кондряков // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2009. - Вып. 3. - С. 110-122.

51. Попов, С. Я. Итоги развития сельскохозяйственной акарологии / С.Я. Попов // АГРО XXI. - 2010. - № 10-12. - С. 3-6.

52. Попов, С. Я. Таксономический статус ряда видов паутинных клещей рода Tetranychus (Acari, Tetranychidae) и репродуктивные барьеры при скрещивании морфологически близких и отдаленных видов / С.Я. Попов // Экологические аспекты ограничения вредоносности популяций насекомых и клещей. - М.: изд-во РГАУ-МСХА. - 2013. - С. 224-259.

53. Попов, С. Я. Экологические аспекты ограничения вредоносности популяций насекомых и клещей: сборник статей / С.Я. Попов // - М.: Издательство РГАУ-МСХА. - 2013. - 523 с.

54. Попов, С. Я. Прогностическая оценка сортов земляники на устойчивость (восприимчивость) к паутинному клещу / С.Я. Попов, Е.К. Пономаренко // Известия ТСХА. Выпуск 5. - 2016 г. - С. 55-67.

55. Попов, С. Я. Анализ различных параметров флуоресценции хлорофилла в листьях земляники садовой при повреждении атлантическим паутинным клещом Tetranychus atlanticus McGregor / С.Я. Попов, Е.К. Пономаренко, М.С. Гинс, А.А. Байков // Плодоводство и ягодоводство России. Сборник научных трудов. - 2016. - Т. 46. - С. 323-329.

56. Попов, С. Я. Популяционная экология малинно-земляничного долгоносика Anthonomus rubi Herbst (Coleoptera: Curculionidae) и подходы по

ограничению его вредоносности: монография. - М.: ФГБНУ «Росинформагротех». - 2017. - 284 с.

57. Попов, С. Я. Концепции экономического порога вредоносности и экономического уровня поврежденности в интегрированной защите растений / С.Я. Попов, Т.А. Попова // XV съезд Русского энтомологического общества. Новосибирск, 31 июля - 7 августа 2017 г. Материалы съезда. Новосибирск: «Издательство Гарамонд». - 2017. - С. 400-401.

58. Рекк, Г. Ф. Клещи рода Bryobia C. L. Koch, 1836 (Acariformes, Bryobiidae) / Г.Ф. Рекк // Ялта. - 1971. - 101 с.

59. Рубин, А. Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге / А.Б. Рубин // Соросовский образовательный журнал. - 2000. -Т. 6. - №4. - С. 7-13.

60. Рубин, А. Б. Регуляция первичных процессов / А.Б. Рубин, Т.Е. Кренделева // Успехи биологической химии. - 2003. - № 43. - С. 225-266.

61. Рубин, А. Б. Биофизика фотосинтеза и методы экологического мониторинга / А.Б. Рубин // Технология живых систем. - 2005. - Т. 2. - С. 4768.

62. Русакова, Е. Л. Оценка физиологического состояния травянистых растений, произрастающих в зоне влияния прудов-накопителей АО «Каустик» / Е. Л. Русакова // Известия Волгоградского государственного педагогического университета. - 2005. - № 4. - С. 73-78.

63. Третьяков, Н. Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.Н. Новиков // М.: Колос. - 2005. -640 с.

06.01.05. «Селекция и семеноводство» / Н.И. Федоряко // Мичуринск. - 2004. - 22с.

65. Черкезова, С. Р. Разработка экологически безопасных мер борьбы с паутинными клещами в плодовых насаждениях на юге России / С.Р. Черкезова // Плодоводство и виноградарство Юга России. - 2013. - № 20. - 15 с.

66. Чернышев, В. Б. Экология насекомых / В.Б. Чернышев // Учебник. - М.: Изд-во МГУ. - 1996. - 304 с.

67. Шапиро, И. Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам / И.Д. Шапиро //Л.: Зоологический институт. - 1985. - 321 с.

68. Шаров, А. А. Моделирование динамики популяций насекомых / А.А. Шаров // ВИНИТИ, Энтомология. - 1986. - Т.6. - С.1-115.

69. Щербакова, Л. Н. Видовое разнообразие дендрофагов основных древесных пород в насаждениях Санкт-Петербурга / Л.Н. Щербакова, Н.В. Денисова // Лесной вестник. - 2009. - С. 85-90.

70. Agrawal, A. A. Host-range evolution: adaptation and trade-off sinfitness of mites on alternative hosts / A.A. Agrawal // Ecology. - 2000. - Vol. 81. - Issue 2. - P. 500-508.

71. Alford, A. A color atlas of pests of ornamental trees, shrubs and flower / A. Alford // Timber Press Inc. - 2004. - 450 p.

72. Alzoubi, S. Toxicity of some pesticides against Tetranychus urticae Koch and its predatory mites under laboratory conditions / S. Alzoubi, S. Cobanoglu // American Eurasian J. Agric. Environm. Sci. - 2008. - Vol. 3. - № 1. -P. 30-37.

Ilyash, A.A. Volgusheva, V. Osipov, I.V. Konyuhov, T.E. Krendeleva, A.B. Rubin // Photosynthesis Research. - 2009. - Vol. 102. - Issue 1. - P. 67-76.

74. Badawy, M. Acaricidal and quantitative structure activity relationship of monoterpenes against the two-spotted spider mite, Tetranychus urticae / M. Badawy, S. El-Arami, S. Abdelgaleil // Exp. Appl. Acarol. - 2010. - Vol. 52. - P. 261-274.

75. Baikov, A. A. Effects of biotic stress (spider mite injury) on leaf water status, total antioxidant capacity and lipid peroxidation in strawberry plants / A.A. Baikov, A.Yu. Kvitka, S.Ya. Popov, M.S. Gins, M.K. Solntsev // Izvestiya TSKhA. - 2012. - Special issue. - P. 113-115.

76. Bondada, B. R. Physiological and cytological studies of two-spotted spider mite, Tetranychus urticae Koch, injury in cotton / B.R. Bondada, D.M. Oosterhuis, N.P. Tugwell, K.S. Kim // Southwestern Entomologist. - 1995. - Vol. 20. - P. 171-180.

77. Boom, C. E. M. Differences among plant species in acceptance by the spider mite Tetranychus urticae Koch / C.E.M. Boom, T.A. Beek, M. Dicke // Journal of Applied Entomology. - 2003. - Vol. 127. - Issue 3. - P. 177-183.

78. Brandenburg, R. L. Intercrop relationships and spider mite dispersal in a corn / peanut agro-ecosystem / R.L. Brandenburg, G.G. Kennedy // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 1982. - Vol. 32. - Issue 3. - P. 269-276.

79. Bueno, A. F. Photosynthetic response of soybean to twospotted spider mite (Acari: Tetranychydae) injury / A.F. Bueno, R.C.O.F. Bueno, P.D. Nabity, L.G. Higley, O.A. Fernandes // Brazilian archives of biology and technology. -2009. - Vol.52. -№ 4. - P.825-834.

80. Burnett, McGr. Consumption in acarine predator-prey populations reared in the greenhouse / McGr. Burnett, T. Prey // Can J. Zool. - 1971. - Vol. 49. - P. 903-913.

81. Butler, R. D. Ultrastructural aspects of senescence / R.D. Butler, E.W. Simon // Adv. Gerontol. Res. - 1971. - № 3. - P. 73-129.

82. Campbell, R. J. Growing conditions influence mite damage on apple and peach leaves / R.J. Campbell, K.N. Mobley, R.P. Marini // Hort Science. -1990. - № 25. - P. 445-448.

83. Candolfi, M. P. Mite-load function improves precision of feeding damage estimation in Tetranychus urticae / M.P. Candolfi, M. Keller, E.F. Boiler // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 1991. - Vol. 58. - P. 289-293.

84. Candolfi, M. P. Influence of the two spotted spider mite, Tetranychus urticae, on the gas exchange of Pinot noir grapevine leaves / M.P. Candolfi, E. F. Boller, B. Wermelinger // Vitis. - 1992. - Vol. 31. - № 4. - P. 205-212.

85. Candolfi, M. P. Photosynthesis and transpiration of "Riesling x Sylvaner" grapevine leaves as affected by European red mite (Panonychus ulmi Koch) (Acari, Tetranychidae) feeding / M.P. Candolfi, B. Wermelinger, E. F. Boller // Journal of Applied Entomology. - 1993. - Vol. 115. - Issue 1-5. - P. 233239.

86. Congdon, B. D. Population interaction between Stethorus punctum picipes (Coleoptera: Coccinellidae) and Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae) in red raspberries at low predator and prey densities / B.D. Congdon, C.H. Shanks, A.L. Antonelli // Environ. Entomol. - 1993. - № 22. - P. 1302-1307.

87. De Angelis, D. J. Effects of spider mite injury on transpiration and leaf water status in peppermint / D.J. De Angelis, K.C. Larkson, R.E. Berry, G.W. Krantz // Environ. Entomol. - 1982. - Vol. 11. - P. 975-978.

88. De Angelis, J. R. Photosynthesis, leaf conductance and leaf chlorophyll content in spider mite (Acari: Tetranychidae) - injured peppermint leaves / D.J. De Angelis, R.E. Berry, G.W. Krantz // Environmental Entomology. -1983. - № 12. - P. 345-348.

89. Delphia, C. M. Induction of plant volatiles by herbivores with different feeding habits and the effects of induced defenses on host-plant selection by thrips / C.M. Delphia, M.C. Mescher, C.M. Moraes // Journal of Chemical Ecology. - 2007. - Vol. 33. - Issue 5. - P. 997-1012.

90. Dhar, T. Influence of abiotic factors on population build-up of red spider mite, Tetranychus urticae on okra vis a vis evaluation of some new pesticides for their control / P.K. Dey, P.K. Sarkar // Pestology. - 2000. - № 24(9).

- P. 34-37.

91. Dhooria, M.S. Mite pests and their management in Punjab. In: Mites, their identification and management (eds. Yadav, P.R., Chauhan, R., Putatunda, B.N. and Chhillar, B.S.) / M.S. Dhooria // CCS HAU, Hisar, India. - 2003. - P. 4148.

92. Fraulo, A. B. Effect of the biological control agent Neoseiulus californicus (Acari: Phytoseiidae) on arthropod community structure in North Florida strawberry yields / A.B. Fraulo, R. McSorley, O.E. Liburd // Fla. Entomol.

- 2008. Vol. 91. - P. 436-445.

93. Gatarayiha, M. C. Combining applications of potassium silicate and Beauveria bassiana to four crops to control two spotted spider mite, Tetranychus urticae Koch / M.C. Gatarayiha, M.D. Laing, R.M. Miller // International J. Pest Manag. - 2010. - № 56 (4). - P. 291-297.

94. Geroh, M. Ecology and management of Tetranychus urticae Koch on okra, Abelmoschus esculentus L. / M. Geroh // M.Sc. Thesis, CCS HAU, Hisar. -2007. - 112 p.

95. Govindjee, R. Bioenergetics of Photosynthesis / R. Govindjee // Academic Press. - 1975. - P. 1-43.

96. Greco, N. M. Host-plant acceptance and performance of Tetranychus urticae (Acari, Tetranychidae) / N.M. Greco, P.C. Pereyra and A. Guillade // Journal of Applied Entomology. - 2006. - Vol. 130. - Issue 1. - P. 32-36.

97. Grooker, A. Spider mites: their biology, natural enemies and control / A. Grooker, G. Embrionic // Amsterdam: Elsevier. - 1985. - Vol. 1. - P. 149-163.

98. Gulati, R. Incidence of Tetranychus cinnabarinus infestation on different varieties of Abelmoschus esculentus / R. Gulati // Ann. Pl. Protec. Sci. -2004. - № 12. - P.45-47.

99. Gunsor, F. A. Absence of farnesol in strawberry and hop foliage / F.A. Gunsor, R.F.N. Hutchins // J. Chem. Ecol. - 1982. - Vol. 8. - №. 4. - P. 785796.

100. Haile, F. J. Changes in soybean gas-exchange after moisture stress and spider mite injury / F.J. Haile, L.G. Higley // Environmental Entomology. -2003. - № 32. - P. 433-440.

101. Helle, W. Spider mites. Their biology, natural enemies, and control /ed. by W. Helle and M.W. Sabelis // World crop pests. - 1986. - Vol. I B. - 458 p.

102. Hislop, R. G. Morphology of the mouth parts of several species of phytophagous mites / R.G. Hislop, L.R. Jeppson // Annals of the Entomological Society of America. - 1976. - № 69. - P. 1125-1135.

103. Hoyt, S. C. Economic injury level studies in relation to mites on apple / S.C. Hoyt, L.K. Tanigoshi, R.W. Browne // Recent Advances in Acarology. -1979. - № 1. - P. 3-12.

104. Hunt, T. E. Economic thresholds for today's commodity values / T.E. Hunt, R.J. Wright, G.L. Hein // Adapted from Proceedings of the UNL Crop Production Clinics. - 2009. - P. 9396.

105. Jeppson, L. R. Mites injurious to economic plants / L.R. Jeppson, H.H. Keifer, E.W. Baker // University of California Press, Berkeley. - 1975. - 694

106. Johnson, W. T. Insects that feed on trees and shrubs / W.T. Johnson,

H.H. Lyon // Comstock publishing and Cornell University press, Ithaca, NY. -1991. - 202 p.

107. Kautsky, H. Chlorophyll fluoreszenz und kohlen säure assimilation. I. Das fluoreszenz verhalten grüner pflanzen / H. Kautsky, A. Hirsch // Biochem. Z. -1934. -№ 274. - P. 423-434.

108. Kuvykin, I. V. Regulation of electron transport in C3 plant chloroplasts in situ and in silico: Short-term effects of atmospheric CO2 and O2 /

I.V. Kuvykin, V.V. Ptushenko, A.V. Vershubskii, A.N. Tikhonov // Biochimica et Biophysica Acta (BBA). - 2011. -Vol. 1807. - Issue 3. - P. 336-347.

109. Laing, J. E. Preliminary studies of effects of Tetranychus pacificus on yield and quality of grapes in the San Joaquin Valley, California / J.E. Laing, D.L. Calvert, C.B. Huffaker // Environ. Entomol. - 1972. - № 1. - P. 658-663.

110. Lee, S. Y. Fumigant and repellency effects of terpenes against the two spotted spider mite, Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae) / S.Y. Lee, J.S. Yoo, S.J. Moon, S.G. Lee, C.S. Kim, S.C. Shin, G.H. Kim // Korean J. Appl. Entomol. - 2003. - Vol. 42. - P. 249-255.

111. Leitner, M. Direct and indirect defences induced by piercing-sucking and chewing herbivores in Medicago truncatula / M. Leitner, W. Boland, A. Mithöfer // New Phytologist. - 2005. - Vol. 167. - Issue 2. - P. 597-606.

112. Lichtenthaler, H. K. Plastoglobuli and fine structure of the plastids / H. K. Lichtenthaler // Endeavor. - 1968. - № 27. - P. 144-149.

113. Lichtenthaler, H. K. The Kautsky effect: 60 years of chlorophyll fluorescence induction kinetics / H. K. Lichtenthaler // Photosynthetica. - 1992. -№ 27. - C. 45-55.

114. Lourenfäo, A. L. Resistance of strawberries to Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) / A.L. Lourenfäo, G.J. de Moraes, F.A. Passos // An. Soc. Entomol. Bras. - 2000. - № 29. - P. 339-346.

115. Macedo, T. B. Photosynthetic response of soybean to soybean aphid (Homoptera: Aphidae) injury / C.S. Bastos, L.G. Higley, K.R. Ostlie, S. Madhavan // Journal of Economic Entomology. - 2003. - № 96. - P. 188-193.

116. Makaraci, A. Z. Determination of physical damage thresholds of strawberry leaves (Fragaria x ananassa cv. Honeoye) / A.Z. Makaraci, J.A. Flore // Journal of Food, Agriculture & Environment. - 2012. - Vol.10 (1). - P. 376-380.

117. Mariethoz, J. Distribution methods de control et strategies de lutte chimique et biologique control acarien jaune. Tetranychus urticae Koch, dans les cultures de framboisiers / J. Mariethoz, M. Baillod, C. Linder, P.Antonin, C. Mittaz // Rev. Suisse Vitic. Arboric. Hortic. - 1994. - № 26. - P. 315-321.

118. Martinsson, M. Aktuellt for jordgubbsodlare / M. Martinsson // S.Y.R. Information med fruktodlaren. - 1985. - T. 27. - N 3. - P. 38-46.

119. Maxwell, K. Chlorophyll fluorescence - a practical guide / K. Maxwell, G.N. Johnson // J. Exper. Botany. - 2000. - Vol. 51. - P. 659-668.

120. McGregor, E. A. A new spinning mite attacking strawberry on the mid-Atlantic coast / E.A. McGregor // Proceedings of the Entomological Society of Washington. - 1941. - Vol. 43. - No. 2. - P. 26-28.

121. Migeon, A. Modelling the potential distribution of the invasive tomato red spider mite, Tetranychus evansi (Acari: Tetranychidae) / A. Migeon // Exp. Appl. Acarol. - 2009. - № 48. - P. 199-212.

122. Migeon, A. Spider mites web: a comprehensive data base for the Tetranychidae / A. Migeon, E. Nouguier, F. Dorkeld // Trends in Acarology. Proceedings of the 12th International Congress. - 2010. - P. 557-560.

123. Mitrofanov, V. I. Keys to tetranychid mites (Tetranychidae, Bryobiidae) fauna of the USSR and adjacent countries / V.I. Mitrofanov, Z.I. Strunkova, I.Z. Livshits // Donish, Dushanbe. - 1987. - 224 p.

124. Mobley, K. N. Gas exchange characteristics of apple and peach leaves infested by European red mite and two spotted spider mite / K.N. Mobley, R.P.

Marini // J. Amer. Hort. Sci. - 1990. - № 115. - P. 757-761.

125. Mothes, U. Fine structural alterations of bean plant leaves by feeding injury of Tetranychus urticae Koch (Acari, Tetranychidae) / U. Mothes, K.A Seitz // Acarologia. - 1982. - Vol. 23. - P. 149-157.

126. Nachman, G. Interactions in a tritrophic acarine predator-prey metapopulation system IV: Effects of host plant condition on Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae) / G. Nachman, R. Zemek // Exp. Appl. Acarol. - 2001. - № 26. - P. 43-70.

127. Nachman, G. Interactions in a tritrophic acarine predator-prey metapopulation system III: Effects of Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae) on host plant condition / G. Nachman, R. Zemek // Experimental and Applied Acarology. - 2002. - № 25. - P. 27-42.

128. Nandagopal, N. Biology of the red spider mite T. cinnabarinus (Boisd.) a pest of groundnut / N. Nandagopal, M.V. Gedia // Entomon. - 1995. - № 20. - P. 41-43.

129. Nedbal, L. Kinetic imaging of chlorophyll fluorescence using modulated light / A.J. Soukupova, D. Kaftan, H. Whitmarsh, M. Troalek // Photosynthesis Research. - 2000. - № 66. - P. 25-34.

130. Nobel, P. S. Physiological and environmental plant physiology / P.S. Nobel // San Diego: Academic Press. 1991. - 567 p.

131. Nyoike, T. W. Effect of Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae), on marketable yields of field-grown strawberries in North-Central Florida / T.W. Nyoike, O.E. Liburd // J. Econ. Entomol. - 2013. - Vol. 106. - № 4. - P. 1757-1766.

132. Oatman, E.R. Biological control of the two-spotted spider mite on strawberry in southern California / E.R. Oatman, J.A. McMurtry // Journal of economic entomology. - 1966. - Vol. 59. - № 2. - P. 433-439.

133. Park, Y. Leaf cell and tissue damage of cucumber caused by two-spotted spider mite (Acari: Tetranychidae) / Y. Park, J. Lee // Journal of Economic Entomology. - 2002. -№ 95. - P. 952-957.

134. Park, Y. L. Impact of two-spotted spider mites (Acari: Tetranychidae) on growth and productivity of glasshouse cucumbers / Y. Park, J. Lee // J. Econ. Entomol. - 2005. - Vol. 98. - P. 457-463.

135. Pedigo, L. P. 1986. Economic injury levels in theory and practice / L. P. Pedigo, S. H. Hutchins, and L. G. Higley // Annu. Rev. Entomol. - 1986. - 100 P.

136. Pedigo, L. P. Entomology and Pest Management. Second Edition / L.P. Pedigo // Prentice-Hall Pub., Englewood Cliffs, NJ. - 1996. - 679 p.

137. Peterson, R. K. D. Arthropod injury and plant gas exchange: Current understanding and approaches for synthesis / R.K.D. Peterson, L.G. Higley // Entomology (Trends in Agricultural Science). - 1993. - № 1. - P. 93-100.

138. Peterson, R. K. D. Iluminating the Black Box: The relationship between injury and yield. In-Biotic stress and yield loss, eds / R. K. D.Peterson, L. G. Higley // CRC Press LLC, Boca Raton, Florida. - 2001. - P. 1-12.

139. Poe, S. L. Influence of host plant physiology on populations of Tetranychus urticae (Acarina: Tetranychidae) infesting strawberry plants in peninsular Florida / S.L. Poe // The Florida Entomologist. - 1971. - Vol. 54. -№ 2. -P. 183-186.

140. Ponti de, O.M.B. Search for sources of resistance in Cucumis sativus L. to Tetranychus urticae Koch / O.M.B. de Ponti // Euphytica. - 1978. - V. 27. - P. 167-176.

141. Popov, S.Ya. Behavioural response and winter survival of mated and unmated diapausing females of the Tetranychus atlanticus-urticae complex (Acari, Tetranychidae) / S.Ya. Popov, A. Veerman // Exp. Appl. Acarol. - 1996. - Vol. 20.

- P. 167-175.

142. Popov, S. Ya. Economic injury level and economic threshold in IPM for strawberries / XXV International Congress of Entomology. 25-30th, September. - 2016. Orlando (USA).

143. Rabbinge, R. Aspects of damage assessment // Spider mites. Their biology, natural enemies, and control /ed. by W. Helle and M.W. Sabelis // World crop pests. -1985. - Vol. I A. - P. 261-272.

144. Ratcliffe, R. H. Observations on soybean insects in Maryland / R.H. Ratcliffe, T.H. Bissell, W.E. Bickley // Journal of Economic Entomology. - 1960. -№ 53. - P. 131-133.

145. Razmjou, J. Life history traits of Tetranychus urticae Koch on three legumes (Acari: Tetranychidae) / J. Razmjou, H. Tavakkoli, M. Nemati // Munis Entomol. and Zoo. - 2009. - № 4 (1). - P. 204-211.

146. Reddalla, A. Physiological responses of cotton to two-spotted spider mite damage / A. Reddalla, V.O. Sadrasb, L.J. Wilson, P.C. Gregg // Crop Science.

- 2004. - Vol. 44. - № 3. - P. 835-846.

147. Reddalla, A. A. Photosynthetic response of cotton to spider mite damage: interaction with light and compensatory mechanisms / A.A. Reddalla, L.J. Wilson, P.C. Greggb, V.O. Sadras / Crop Science. - 2007. - Vol. 47. - № 5. - P. 2047-2057.

148. Renquist, A. R. Stomatal behavior and leaf water status of strawberry in different growth environments / A.R. Renquist, P.J. Breen, L.W. Martin // Scientia Horticulturae. - 1982. - Vol. 18. - P. 101-110.

149. Sabelis, M. W. Life-history evolution of spider mites / M.W. Sabelis // The Acari. - 1991. - P. 23-49.

150. Sadras, V. O. Effects of timing and intensity of spider mite infestation on the oil yield of cotton crops / V.O. Sadras, L.J. Wilson // Austral. J. Exp. Agricult. - 1996. - № 36. - P. 577-580.

151. Sadras, V. O. Growth analysis of cotton crops infested with spider mites: i. light interception and radiation-use efficiency / V.O. Sadras, L.J. Wilson // Crop Science. - 1997. - Vol. 37. - № 2. - P. 481-491. Salman, M. S. Experimental and Applied Acarology

152. Sances, F. V. Morphological responses of strawberry leaves to infestations oftwospotted spider mite / F.V. Sances, J.A.Wyman, I.P. Ting // J. Econ. Entomol. - 1979. - Vol. 72. - P. 710-713.

153. Sances, F. V. Spider mite interactions with photosynthesis, transpiration, and productivity of strawberry / F.V. Sances, J.A. Wyman, J.P. Ting, R. Steenwijk // Environ. Entomol. - 1981. - № 10. - P. 442-448.

154. Sances, F. V. Spider mites can reduce strawberry yields / F.V. Sances, N.C. Toscano, L.F. LaPre, E.R. Oatman, M.W. Johnson // Calif. Agric. - 1982. -Vol. 36. - P. 15-16.

155. Sharpe, P. J. H. Reaction kinetics of poikilotherm development / P.J.H. Sharpe, D.W. De Michele // J. Theor. Biol. - 1977. - Vol. 64. - P. 649-670.

156. Slansky, F. Nutritional ecology of insects, mites, spiders, and related invertebrates / F.Slansky, J. G. Rodriguez // New York. - 1987. - 1016p.

157. Song, C. Acaricide susceptibilities of the field collected populations of two - spotted spider mite, Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidea) from apple orchards / C. Song, G.H.Kim, S.J.Ahn, N.J.Park, K.Y.Cho // Korean J. Appl. Entomol. - 1995. - Vol. 34. - P. 328-333.

158. Stern, V. M. The integrated control concept / V.M. Stern, R.F. Smith, R. van den Bosch, K.S. Hagen // Hilgardia. - 1959. - Vol. 29. - P. 81-101.

159. Stirbet, A. On the relation between the Kautsky effect (chlorophyll a fluorescence induction) and Photosystem II: Basics and applications of the OJIP fluorescence transient / A. Stirbet, C. Govindjee // Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology. - 2011. - Vol. 104. - Issues 1-2. - P. 236-257.

160. Suekane, R. Damage level of the two-spotted spider mite Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) in soybeans / P.E. Degrande, E.P. Melo, T.F. Bertoncello, J.I. S. Lima, C. Kodama // Revista Ceres. - 2012. - Vol.59. - № 1. - P. 77-81.

161. Sunita Bionomics and control of mites on okra (Abelmoschus esculentus Linn.) / Sunita // Ph. D. Thesis, CCS HAU, Hisar. - 1996. - 96 p.

162. Tanigoshi, L. K. An ultrastructural study of Tetranychus mcdanieli feeding injury to the leaves of „red delicious' apple (Acari: Tetranychidae) / L.K. Tanigoshi, R.W. Davis // International Journal of Acarology.

- 1978. - Vol. 4. - Issue 1. - 47 p.

163. Tauber, M. J. Seasonal adaptations of insects / M.J. Tauber, C.A. Tauber, S. Masaki // New York, Oxford: Oxford University Press. - 1986. - 383 p.

164. Taylor, F. Ecology and evolution of physiological time in insects / F. Taylor // The American Naturalist. -1981. - Vol. 117. - № 1. - P. 1-23.

165. Tehri, K. Host plant responses, biotic stress and management strategies for the control of Tetranychus urticae Koch (Acarina: Tetranychidae) / K. Tehri, R. Gulati, M. Geroh // Agri. Review. - 2014. - 35 (4). - P. 250 - 260.

166. Veerman, A. D. Spider mites. Their biology, natural enemies and control / A.D. Veerman, E.W. Helle, M.W. Sabelis // Amsterdam: Elsevier. - 1985.

- Vol. 1A. - P. 279-316.

167. Walker, D. The use of the oxygen electrode and fluorescence probes in simple measurements of photosynthesis / D. Walker // Oxgraphics, University of Sheffield. - 1987. - P. 17-46.

168. Walsh, D. B. Interaction of the two-spotted spider mite (Acari: Tetranychidae) with yield of day-neutral strawberries in California / D.B. Walsh, F.G. Zalom, D.V. Shaw // J. Econ. Entomol. - 1998. - Vol. 91. - P. 678-685.

169. Walsh, D. B. Yield reduction caused by two spotted spider mite feeding in an advanced-cycle strawberry breeding population / D.B. Walsh, F.G. Zalom, D.V. Shaw, K.D. Larson // J. Am. Soc. Hort Science. - 2002. - P. 230-237.

170. Welter, S. C. Effect of willamette mite and pacific spider mite (Acari: Tetranychidae) on grape photosynthesis and stomatal conductance / S.C. Welter, D. S. Farnham, P. S. McNally, R. Freeman // Environmental Entomology. - 1989. -№ 18. - P. 953-957.

171. Wilson, L. J. Spider mites (Acari: Tetranychidae) affect yield and fiber quality of cotton / L.J. Wilson // J. Econ. Entomol. - 1993. - № 86. P. 566585.

172. Wullschleger, S. D. Photosynthetic and respiratory activity of fruiting forms within the cotton canopy / S.D. Wullschleger, D.M. Oosterhuis // Plant Physiol. - 1990. - № 94. - P. 463-469.

173. Yano, S. Factors determining the host plant range of the phytophagous mite, Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae): a method for quantifying host plant acceptance / S. Yano, M. Wakabayashi, J. Takabayashi, A.Takafuji // Experimental & Applied Acarology. - 1998. - Vol. 22. - Issue 10. - P. 595-601.

174. Young, S. S. Y. Relative influence of fitness components on total fitness of the two-spotted spider mite in different environments / S.S.Y. Young, D.L. Wrensch // Environ. Entomol. - 1981. - Vol. 10. - P. 1-5.

175. Zhang, Y. Comparison of aroma compounds of 3 newly-released strawberry cultivars and their parents / Y. Zhang, G. Wang, J. Dong, C. Zhong, L. Chang , L. Wang // XXVIII International Horticultural Congress on Science and Horticulture for People (IHC2010): International Symposium on Berries: From Genomics to Sustainable Production, Quality and Health. - 2012. - P. 73-78.

177. https://ru.wikipedia. ощМ1к1/Нефотохимическое_тушение

178. https://ru.wikipedia.org/wiki/Флуоресценция хлорофилла

179. http://www.fao.org/agriculture/crops/thematic-sitemap/theme/pests/ipm/en/

180. http://www.gossort.com/reg/cultivar/704

181. http://www.gossort.com/reg/cultivar/5466

182. http://www.gossort.com/reg/cultivar/5632

183. http://www.gossort.com/reg/cultivar/6999

184. http://www.gossort.com/reg/cultivar/7733

185. http://www.gossort.com/reg/cultivar/10502

186. http://www.lab-instruments.ru/pam-fluorometers/

187. http://www1.montpellier.inra.fr/CBGP /spmweb/ docs/HostPlants.pdf