Обоснование эффективности молекулярно-генетического подхода в изучении признаков риса, используемых в селекции и семеноводстве тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Токмаков, Сергей Вячеславович

• Токмаков, Сергей Вячеславович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Токмаков, Сергей Вячеславович

Содержание

Введение

1 Обзор литературы

1.1 Молекулярные маркеры и основные маркерные системы

1.2 Общие сведения о культуре Oryza sativa L

1.2.1 Общие сведения о биологии

1.2.2 Общие сведения о генетике

1.2.3 Разделение на подвиды indica и japónica

1.2.3.1 Физиолого-морфологические методы подвидовой идентификации

1.2.3.2 Молекулярно-генетические методы подвидовой идентификации

1.2.4 Феномен краснозёрности

1.2.4.1 Генетические основы признака окраска перикарпа

зерновки риса

1.2.4.2 Проблема диких и сорно-полевых форм риса

1.2.4.3 Переопыление сорно-полевыми формами риса

2 Материал и методы

2.1 Материал исследований

2.2 Подготовка растительного материала и экстракция ДНК

2.3 Нуклеотидные последовательности, использованные при разработке маркера к гену Re

2.4 Молекулярные маркеры, использованные в работе

2.5 Проведение полимеразной цепной реакции и электрофореза продуктов амплификации

2.6 Статистическая обработка данных

3 Результаты и обсуждение

3.1 Создание маркера к гену красной окраски перикарпа риса Re

Определение порога чувствительности методики и полевой эксперимент

3.2 Изучение генетической основы феномена краснозёрных форм белозёрных сортов риса на основе молекулярно-генетического подхода

3.3 Поиск молекулярных маркеров, информативных для подвидовой идентификации растений Oryza sativa L

Выводы

Предложения для практической селекции

Список использованных источников

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Обоснование эффективности молекулярно-генетического подхода в изучении признаков риса, используемых в селекции и семеноводстве»

Введение

Актуальность проблемы.

Роль ДНК-технологий в современных сельскохозяйственных науках трудно переоценить. Несомненно, в значительной мере эта роль касается селекции, изучения генетического разнообразия и вопросов паспортизации сортов. Но кроме обозначенных вопросов с помощью ДНК-технологий можно решать и такие прикладные задачи, как защита авторских прав селекционеров, защита продукции растениеводства от фальсификации и определение её качества и генетической чистоты.

Возможности ДНК-маркеров во много раз превосходят потенциал изо-ферментов или запасных белков. Кроме того, проявление таких молекулярных маркеров нейтрально по отношению к фенотипу, не является тканеспецифич-ным и их можно обнаружить на любой стадии развития растений [Хавкин, 1997].

Ввиду высокой актуальности проблемы засоренности производственных посевов риса краснозерными формами для ее решения необходим комплексный научно-производственный подход, который предполагает глубокое знание генетических причин возникновения краснозерности. Особое значение здесь приобретает технология молекулярного маркирования.

Краснозёрная примесь бывает представлена так называемыми краснозерными формами (КФ) районированных сортов. Габитусом они схожи с растениями возделываемых сортов по всем признакам, кроме окраски перикарпа.

Разработка методики идентификации гена окраски перикарпа риса Ыс, позволит проводить скрининг генетической плазмы для выявления краснозёрных растений на любом этапе селекционно-семеноводческой программы вне зависимости от фазы онтогенеза растений.

Использование микросателлитных маркеров позволяет выполнять широкий спектр задач для прикладной и фундаментальной науки. Помимо определения генетического родства и степени генетического разнообразия, с помощью

таких нейтральных, не сцепленных с каким либо признаком, маркеров можно отслеживать такие комплексные характеристики, как подвидовая принадлежность сортов риса - indica или japónica.

Распространенные методы идентификации подвидов весьма сложны, комплексны и результаты их не всегда однозначны. В ряде работ можно найти расхождение в результатах при дифференциации сортообразцов на подвид indica или japónica различными методами, связанными только с фенотипическим проявлением признака.

Наличие современной, удобной и точной методики подвидовой идентификации позволит упростить и ускорить селекцию риса на длиннозёрность.

Цель и задачи исследований.

Целью данного исследования являлась разработка методологических подходов использования молекулярно-генетических методов для идентификации краснозёрных форм и дифференциации генотипов риса на подвиды indica/japónica.

В проводимых исследованиях были поставлены следующие задачи.

1) Выявить полиморфизм гена красной окраски перикарпа риса Re и разработать праймерные пары, выявляющие аллельный полиморфизм при проведении полимеразной цепной реакции (ПНР).

2) Определить порог чувствительности созданных аллельспецифичных праймеров к гену Re при проведении ПЦР-анализа при различном соотношении ДНК образцов красно- и белозёрного риса в одной пробирке.

3) Провести изучение аллельного состояния гена Re с помощью разработанной маркерной системы у растений трёх сортов риса в питомнике испытания потомств первого года (первичные звенья семеноводства).

4) Произвести попарное сравнение аллельного состояния микросател-литных локусов ДНК растений белозёрных сортов риса и их краснозёрных форм (КФ) и определить степень генетической близости изученных образцов.

5) Изучить генетическое разнообразие референсных сортообразцов подвидов indica и japónica коллекции ВНИИ риса, используя микросател-

литный анализ и определить корреляцию между аллельным состоянием микросателлитных локусов ДНК и подвидовой принадлежностью изученных сортообразцов.

Научная новизна исследований.

— Разработан кодоминантный молекулярный маркер к гену красной окраски перикарпа риса Re и сопряжённая с ним методика упредительного выявления краснозёрной примеси в посевах риса.

— Впервые изучен феномен появления краснозёрных форм сортов в семеноводстве и при производственном выращивании риса на основе молекуляр-но-генетического подхода. Молекулярными методами продемонстрировано, что переопыление белозёрных растений краснозёрными сорно-полевыми формами риса следует считать основной причиной возникновения краснозёрных форм.

— Впервые проведён поиск приоритетных для подвидовой идентификации риса аллелей 30 микросателлитных локусов ДНК среди образцов коллекции ВНИИ риса. Выявлены аллели, приоритетные для подвидов indica и japónica, соответственно.

Научно-практическая ценность работы.

—- На основе созданного в рамках исследования ПЦР-маркера гена красной окраски перикарпа зерновки риса Re разработана упредительная методика выявления краснозёрной примеси в посевах первичных звеньев семеноводства риса до фенотипического проявления признака краснозёрно-сти, позволяющая элиминировать нежелательные генотипы из дальнейшего размножения на ранних стадиях онтогенеза растений.

— В ходе молекулярно-генетического анализа выявлена основная причина возникновения краснозёрных форм белозёрных сортов в производственных посевах риса - переопыление сорно-полевыми краснозёрными формами, а не мутации, смещающие рамку считывания гена окраски перикарпа, как предполагалось ранее. В этой связи агротехнические приёмы удаления с рисовых полей сорняков следует считать приоритетными в борьбе с сорно-

полевыми формами риса. Таким образом, для борьбы с краснозёрной примесью становится ясной приоритетность агротехнических приёмов для удаления с рисовых полей сорной растительности, включая сорно-полевые формы риса.

— С помощью выявленных в ходе исследования приоритетных для подвидов indica и japónica аллелей микросателлитных локусов ДНК представляется возможным проводить ранжирование сортообразцов на подвиды indica и japónica в селекционном процессе, основываясь не только на данных морфотипа.

Апробация работы.

Основные положения диссертационного исследования были доложены и одобрены на заседаниях методического совета ВНИИ риса в 2007 - 2010 гг., а также были представлены на:

— международной научно-практической конференции «Селекция сортов риса, устойчивых к абиотическим и биотическим стрессам, для стран умеренного климата и Центральной Азии» (Краснодар, 27-29 августа 2008

г.);

— XVII международном симпозиуме «Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Охрана природы. Эниология. Экология и здоровье» (Алушта, 13-21 сентября 2008 г.);

— IX молодёжной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (Москва, 8 апреля 2009 г.);

— V московском международном конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Москва, 16-20 марта 2009 г);

— конкурсе молодых учёных на лучшую научно-исследовательскую работу (Москва, 16-20 марта 2009 г.);

—14 международной пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века» (Пущино, 19-23 апреля 2010 г);

—15 международной пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века» (Пущино, 18-22 апреля 2011 г).

Публикации результатов исследований.

По материалам исследований опубликовано 12 печатных работ, в том числе 5 в реферируемых журналах.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, результатов и их обсуждения, выводов, рекомендаций селекционной практике и списка литературы. Работа изложена на 137 страницах машинописного текста, включающих 17 таблиц и 31 рисунок. Список использованной литературы включает 171 источник, в том числе 151 - иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Токмаков, Сергей Вячеславович

Выводы

1 Созданный для контроля чистоты от краснозёрной примеси питомников размножения в первичных звеньях семеноводства риса кодоминантный молекулярный маркер к гену красной окраски перикарпа риса Re позволяет чётко различать аллельные состояния гена Re - доминантное (краснозёрность) и рецессивное (белозёрность).

2 ПЦР с созданными праймерами к гену Re может эффективно проходить при различных соотношениях ДНК-матрицы краснозёрных и белозёрных форм риса в реакционной смеси и иметь чётко визуализируемые при электро-форетическом разделении продукты реакции при соотношении вплоть до 1:200 растений, соответственно.

3 Разработанная методика выявления краснозёрных растений риса в посевах, основанная на использовании созданного молекулярного маркера к гену Re, позволяет в упредительной форме на стадии второго-третьего настоящего листа обнаружить наличие доминантного аллеля гена Re. Предлагаемая методика способна выявить одно краснозёрное растение в группе до 200 растений риса, что находится в интервале предельно допустимого по ГОСТу уровня засорения краснозёрной примесью для репродукционных семян.

4 Ни одного краснозёрного растения не было обнаружено при проведении скрининга 137040 растений из 1142 семей питомника испытания потомств первого года с использованием разработанной методики.

5 Краснозёрные формы (КФ), возникающие в производственных посевах белозёрного риса, по большинству изученных микросателлитных локусов сильно отличаются от белозёрных сортов. Таким образом, КФ не могли произойти в результате точковой мутации гена Re, а являются следствием переопыления сорно-полевыми краснозёрными формами риса.

6 Проводить ранжирование сортообразцов Oryza sativa L. на подвиды indica и japónica в селекционном процессе представляется возможным с помощью 12 выявленных специфичных микросателлитных локусов ДНК, которые позволяют дифференцировать растения используя только молекулярные методы.

Предложения для практической селекции

1 Использовать разработанную на основе созданного молекулярного маркера гена Re упредительную методику для контроля краснозёрной примеси в посевах питомников первичных звеньев семеноводства.

2 В связи с тем, что краснозёрные формы возделываемых в производственных условиях белозёрных сортов риса являются следствием переопыления сорно-полевыми формами, а не результатом мутационного процесса, совершенствовать агротехнические методы как главные в борьбе с засорённостью посевов краснозёрной примесью.

3 В селекционных программах использовать микросателлитные маркеры Rm20, Rm9, Rml3, Rm217 и Rm247 как информативные и наиболее удобные для оценки родительских форм и гибридного потомства на принадлежность к подвиду риса indica или japónica, избегая трудоёмких и не всегда однозначных физиологических методов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Токмаков, Сергей Вячеславович, 2011 год

Список использованных источников

1 ГОСТ 6293-90. Рис. Требования при заготовках и поставках. Дата введения 01.07.91г. Официальное издание. Москва, Стандартинформ 2008.

2 ГОСТ Р 52325-2005. Семена сельскохозяйственных растений. Сортовые и посевные качества. Общие технические условия. Дата введения - 2006-0101. Официальное издание. Москва, Стандартинформ 2005.

3 Абрамсон, Н. И. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов / Н. И. Абрамсон // Труды зоологического института РАН. - 2009. - Приложение №1. - С. 185-198.

4 Алешин, Е.П. Рис / Е.П. Алешин, Н. Е Алешин. - 2-е изд., перераб. и доп. - Краснодар, 1997. - 506 с.

5 Алтухов, Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов. - М. : Наука, 1989. - 328 с.

6 Алтухов, Ю. П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю. П. Алтухов, Е. А. Салменкова // Генетика. - 2002. - Т. 98. - № 9. - С. 1173-1195.

7 Апрод, А. И. Комплексная система эффективных мер борьбы с крас-нозёрными формами риса / А. И. Апрод, В. В. Гненная, А. Н. Зинник,. Рекомендации. - Краснодар : Агропромышленный комитет Краснодарского края, ВАСХНИЛ, ВНИИ риса, - 1986. - 19 с.

8 Забаровский, Е. Р. Молекулярная биология / Е. Р. Забаровский. - М. : Наука, 2001. - Т. 35. - № 2. - С. 224-235.

9 Конарев, А. В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений / А. В. Конарев // С.-х. биология. - 1998. - №5. - С. 3-25.

10 Конарев, В. Г. Белки как генетические маркеры растений / В.Г. Конарев. - М. : Колос, 1983. - 320 с.

11 Льюин, Б. Гены / Б. Льюин. - М. : Мир, 1987. - 544 с.

12 Ляховкин, А. Г. Рис. Мировое производство и генофонд / А. Г. Ляховкин. - 2-е изд., перераб. и доп. - СПб. : «профи-информ», 2005. - 288 с.

13 Маниатис, Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэмбрук. - М. : Мир, 1984. - 480 с.

14 Мухина, Ж. М. Молекулярные маркеры и их использование в селекционно-генетических исследованиях / Ж. М. Мухина, Е. В. Дубина // Научный журнал ГубГАУ, 2011. -№66(02).-С. 1-11.

15 Олдендерфер, М. С. Кластерный анализ. Факторный, дискриминант-ный и кластерный анализ / М. С. Олдендерфер, С. К Блэшфилд. - М., 1989. - С. 139-210.

16 Остерман, JI. А. Методы исследования нуклеиновых кислот / Л. А. Остерман. - М. : Наука, 1981.-288 с.

17 Созинов, А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А. А. Созинов. - М., 1985. - 245 с.

18 Сулимова, Г. Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г. Е. Сулимова. - ИОГен им. Н. И. Вавилова РАН, Лаборатория Сравнительной Генетики Животных. - Электронный журнал. - URL:http://lab-cga.ru/articles/JornalO 1 /Statial .htm (дата обращения: 15.12.2009).

19 Хавкин, Э. Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве / Э. Е. Хав-кин // Сельскохозяйственная биология, 1997. - №5. - С. 3-19.

20 Чан, В. Гибридизация нуклеиновых кислот / В. Чан. - Молекулярная клиническая диагностика. - М. : Мир, 1999. - С. 375-394.

21 Aggarwal, R.K. Two new genomes in the Oryza complex identified on the basis of molecular divergence analysis using total genome DNA hybridization / R. K. Aggarwal, D. S. Brar, G. S. Khush // Mol. Gen. Genet., 1997. - Vol. 25. - P. 1-12.

22 Akagi, H. Microsatellite DNA markers for rice chromosomes / H. Akagi, Y. Yokozeki, A. Inagaki [et al.] // TAG Theoretical and Applied Genetics, 1996. -Vol. 93, Num. 7. - P. 1071-1077.

23 Brookes, A. J. An integrated physical and genetic map of the rice genome / A. J. Brookes // Gene, 1999. - Vol. 234, Num. 2. - P. 177-190.

24 Brooks, S. A. A natural mutation in rc reverts white-rice-pericarp to red and results in a new, dominant, wild-type allele: Rc-g / S. A. Brooks, W. Yan, A. K. Jackson, [et al.] // Theor. Appl. Genet., 2008. - Vol. 117. - P. 575-580.

25 Cai, X.-x. Differentiation of Indica-Japonica Rice Revealed by Insertion/deletion Fragments Obtained from Comparative Genomic Study of DNA Sequences between 93-11 (Indica) and Nipponbare (Japonica) / X.-x. Cai, J. Liu, Y.-q. Qiu, [et al.] // Journal of Fudan University (Natural Science), 2006. - Vol. 57. - P. 891-902.

26 Causse, M. A. Saturated molecular map of the rice genome based on an interspecific backcross population / M. A. Causse, T. M. Fulton, Y. G. Cho, [et al.] // Genetics, 1994.-Vol. 138.-P. 1251-1274.

27 Chang, T. T. The origin, evolution, cultivation, dissemination, and diversification of Asian and African rices / T. T. Chang // Euphytica, 1976. - Vol. 25. - P. 425-441.

28 Chang, T. T. The morphology and varietal characteristics of the rice plant / T. T. Chang, E. A. Bardenas // IRRI Tech Bull, 1965. - Vol. 4. - 40 p.

29 Chen, X. Sequence divergence of rice microsatellites in Oryza and other plant species / X. Chen, Y. G. Cho, S. R. McCouch // Mol. Genet. Genomics, 2002. -Vol. 268.-P. 331-343.

30 Chen, Y.-j. Studies on Japonica Discrimination of Indica-Compatible Japonica Lines by Cheng's Indexes in Rice ( Oryza sativa L.) / Y.-j. Chen, X.-h. Ding, Ch.-s., [et al.] // Journal of Hunan Agricultural University, 2002. - Vol. 4. - P. 75-83.

31 Chen, M. An integrated physical and genetic map of the rice genome / M. Chen, G. Presting, W. Barbazuk, [et al.] // Plant Cell, 2002. - Vol. 14. - P. 537-545.

32 Chen, X. Development of a microsatellite framework map providing genome-wide coverage in rice (Oryza sativa L.) / X. Chen, S. Temnykh, Y. Xu, [et al.] // Theor. Appi. Genet., 1997. - Vol. 95. - P. 553-567.

33 Chen, Y. J. Study on affinity of rice by the method of microsatellite markers / Y. J. Chen, G. Q. Zhang, Y. G. Lu. // J. Hunan Agric. Univer. : Science, 2007. -Vol. 33, Num. 3.-P. 258-261.

34 Cheng, K-Sh. Discrimination of Indica and Japonica subspecies in Asian cultivated rice / K-Sh. Cheng. - China : Yunnan Science and Technology Press. Kunming, 1993. - 45 p.

35 Cheng, K. S. Studies on indigenous rices in Yunnan and their utilization. 2. A revised classification of Asian cultivated rice / K. S. Cheng, X. K. Wang, J. W. Zhou, [et al.] // Acta. Agron. Sin., 1984. - Vol. 10. - P. 271-280.

36 Cho, Y. G. Diversity of microsatellites derived from genomic libraries and GenBank sequences in rice (Oryza sativa L.) / Y. G. Cho, T. Ishii, S. Temnykh, [et al.] // Theor. Appl. Genet., 2000. - Vol. 100. - P. 713-722.

37 Chu, Y. E. Variations in peroxidase izosymes of Oryza perennis and O. sativa / Y. E. Chu // Jpn. J. Genet., 1967. - Vol. 42. - P. 233-240.

38 Chu, Y. E. Reproductive barriers distributed in cultivated rice species and their wild relatives / Y. E. Chu, H. Morishima, H. I. Oka // Japan. J. Genet., 1969. -Vol. 44.-P. 207-223.

39 Coburn, J. R. Design and application of microsatellite marker panels for semiautomated genotyping of rice (Oryza sativa L.) / J. R Coburn, S. V. Temynkh, E. M. Paul., [et al] // Crop Sci., 2002. - Vol. 42. - P. 2092-2099.

40 Constantin, M. Characteristic of red rice in Louisiana / M. Constantin : Ph. D. dissertation. - Louisiana State University, Baton Rouge, LA, 1960. - 94 p.

41 Craigmiles, J. P. Introduction. In E. F. Eastin, ed. Red Rice Research and Control / J. P. Craigmiles // Texas Agricultural Experiment Station Bull, 1978. - Vol. 1270.-P. 5-6.

42 Cui, Y. RAPD and SSR Detection of Indica-Japonica Differentiation in Common Wild Rice(Oryza rufipogon) in Hainan / Y. Cui, G. Anping, W. Xiaoling, [et al.] // Chinese Journal of Tropical Crops, 2009. - Vol. 6. - P. 56-60.

43 De Wet, J. M. J. Weeds and domesticates: evolution in the man-made habitat / J. M. J. De Wet, J. R. Harlan // Econ. Bot., 1975. - Vol. 29. - P. 99-107.

44 Dowler, C. C. Weed survey - southern states / C. C. Dowler // Proc. South. Weed Sci. Soc., 1994. - Vol. 47. - P. 279-299.

45 Fan, Y.-Y. SSLP-based subspecies identification in Oryza sativa L. / Y.-Y Fan, J.-Y. Zhuang, J.-L. Wu, [et al.] // Rice Genetics Newsletter, 1999. - Vol. 16. - P. 19-21.

46 Feyt, H. Analysis of the diversity of rice genetic resources for use in Europe-determination of a core collection / H. Feyt, C. Dubois, G. Clement // Proceeding of Eurorice. - Symposium : Krasnodar, 2001. - P. 52-68.

47 Fischer, A. J. Red rice (oryza-sativa) - competition studies for management decisions / A. J. Fischer, A. Ramirez // International Journal of Pest Management, 1993. - Vol. 39. - P. 133-138.

48 Fu, P. Y. Genetic stadies on isozymes in rice plant. 2. Classification geographical distribution of cultivated rice through isozyme studies / P. Y. Fu, C. Pai // O. Agric. Assoc. China, 1979. - Vol. 107. - P. 1-16.

49 Galli, J. In Centro Manejo del arroz rojo comentario / J. Galli, R. J. Smith, Jr. // Int. Agric. Trop., 1991. - Vol. 13. - P. 168-170.

50 Galli, J. Red and cultivated rice relationship on seed prodaction: I. Preliminary behavior of Fi hybrids / J. Galli, A. L. Terres, J. F. P. Goncalo // Technol. Sem., 1980. - Vol. 3, Num. 1. - P. 27-36.

51 Garris, A. J. Genetic structure and diversity in Oryza sativa L. / A. J. Garris, T. H. Tai, J. Coburn, [et al.] // Genetics, 2005. - Vol. 169. - P. 1631-1638.

52 Gealy, D. R. Identification of red rice, rice, and hybrid populations using microsatellite markers / D. R. Gealy, T. H. Tai, C. H. Sneller // Journal Article, 2002. -Vol. 50.-P. 333-339.

53 Glaszmann, J. C. Isozymes and classification of Asian rice varieties / J. C. Glaszmann // Theor. Appl. Genet., 1987. - Vol. 74. - P. 21-30.

54 Glaszmann, J. C. Rice plant type variation: "Japonica"-"Javanica" relationships / J. C. Glaszmann, M. Arraudeau // Rice Genet. Newsl., 1986. Vol. 3. - P. 41-43.

55 Glaszmann, J. C. Classification des riz cultives (Oryza sativa L.). Utilisation de la variabilité isoenzymatique / J. C. Glaszmann, H. Benoit, M. Arnaud // Argon. Trop., 1984. - Vol. 39. - P. 51-66.

56 Hall, T. A. A User-Friendly Biological Sequence Alignment Editor And Analysis Program for Windows 95/98/NT BioEdit / T. A. Hall, // Nucleic Acid Symposium : Ser., 1999.-Vol. 41.-P. 95-98.

57 IBPGIBPGR-IRRI Rice Advisory Committee "Descriptors for flee" (Orvza sativa L.) / IRRI, Los Bafios, Philippines, 1980.

58 International Rice Genome Sequencing Project. The map-based sequence of the rice genome / Nature, 2005. - Vol. 436. - P. 793-800.

59 IRRI, International Rice Research: 25 Years of Partnership / IRRI, Los Bafios, Philippines, 1985.- 188 p.

60 Jacquot, M. Classification numerique de varieties de riz / M. Jacquot, M. Arnaud // Agron. Trop., 1979. - Vol. 33. - P. 157-173.

61 Jadon, N. E. Occurrence and importance of natural crossing in rice / N. E Jadon // Rice J., 1959. - Vol. 62. - P. 8-10.

62 Jennings, P. R. Studies on competition in rice. III. The mechanism of competition among phenotypes / P. R. Jennings, R. C. Aquino // Evolution, 1968. -Vol. 22. - P. 529-542.

63 Jiang, Sh.-K. Development of a Highly Informative Microsatellite (SSR) Marker Framework for Rice (Oryza sativa L.) Genotyping / Sh.-K. Jiang, C. Huang, X.-J. Zhang, [et al.] // Agricultural Sciences in China, 2010. - Vol. 9, Iss. 12. - P. 1697-1704.

64 Kato, S. H. On the affinity of rice varieties as shown by fertility of hybrid plants / S. H. Kato, S. Hosaka, S. Hara // Bull. Sci. Fac. Agric. Kyusyu Univ.,Japan, 1928.-Vol. 3.-P. 132-147.

65 Kato, S. H. On The Inheritance of the Pigment of Red Rice / S. H. Kato, J. Ishikawa // Japan Genetic, 1921. - Vol. 1. - P. 1-7.

66 Kochko, A(de). Isozymic variability of traditional rice (Oryza sativa L.) in Africa / A. de Kochko // Theor. Appl. Genet., 1987a. - Vol. 73. - P. 675-682.

67 Kochko, A(de). A classification of traditional rice varieties (Oryza sativa L.) from Africa using isozymic variability / A. de Kochko // Evol. Trends Plants, 1987b. - Vol. l.-P. 105-110.

68 Koga, Y. Studies on the longevity of pollen grains of rice Oryza sativa L. I. Morphological changes of pollen grains after shedding / Y. Koga, T. Akihama, H. Fujimaki, [et al] // Cytologia, 1971. - Vol. 36. - P. 104-110.

69 Kondo, A. Fundamental studies on rice breeding through hybridization between Japanese and foreign varieties, V. Genetical studies on seed-coat color, etc / A. Kondo // Jap. Jour. Genet., 1961. - Vol. 36. - P. 276-284.

70 Kurata, N. A 300 kilobase internal genetic map of rice including 883 expressed sequences / N. Kurata, Y. Nagamura, K. Yamamoto, [et al.] // Nature Genetics, 1994. - Vol. 8. - P. 365-372.

71 Kwon, S. J. Evaluation of genetic relationship and fingerprinting of rice using microsatellite and RAPD markers / S. J. Kwon, S. N. Ahn, H. C. Choi, [et al.] // Korean J. Crop Sci., 1999. - Vol. 44, Num. 2. - P. 112-116.

72 Kwon S. J. Development of PCR markers for indica and japonica differentiation in Oryza sativa L. I S. J. Kwon, S. N. Ahn, H. C. Hong, [et al.] // Rice Genetics Newsletter, 1999. - Vol. 16. - P. 21-24.

73 Lago, A. A. Characterization of red rice {Oryza sativa L.) phenotypes in Mississippi / A. A. Lago : Ph. D. dissertation. - Mississippi State, MS : Mississippi State university, 1982. - 143 p.

74 Langevin, S. A. The incidence and effects of hybridization between cultivated rice and its related weed red rice (Oryza sativa L.) / S. A. Langevin, K. Clay, J. B. Grace // Evolution, 1990. - Vol. 44. - P. 1000-1008.

75 Lapitan V. C. Assessment of Genetic Divercity of Philippine Rice Culti-vars Carrying Good Quality Traits using SSR Markers / V. C. Lapitan, D. S. Brar, T. Abe, [et al.] // Breeding Science, 2007. - Vol. 57. - P. 263-270.

76 Li C. Sequence variations of simple sequence repeats on chromosome-4 in two subspecies of the Asian cultivated rice / C. Li, Y. Zhang, K. Ying, [et al.] // Theor. Appl. Genet, 2007. - Vol. 108. - P. 392-400.

77 Li, G. Simple sequence repeat analyses of interspecific hybrids and MAALs of Oryza officinalis and Oryza sativa / G. Li, W. Hu, R. Qin, [et al.] // Genetica, 2008.-Vol. 134,Num2.-P. 169-180.

78 Li, Ya-li. SSR Marker Analysis on indiea-japonica Differentiation of Natural Population of Oryza rufipogon in Yuanjiang, Yunnan Province / Ya-li. Li, X.-xi. Yang, F.-p. Zhao, [et al.] // Rice Science, 2006. - Vol. 13, Num 1. - P. 71-74.

79 Liu, X. A collection of 10,096 indica rice full-length cDNAs reveals highly expressed sequence divergence between Oryza sativa indica and japonica subspecies / X. Liu, T. Lu, S. Yu, [et al.] // Plant. Mol. Biol., 2007. - Vol. 65, Num 4. - P. 403-415.

80 Long, W. H. RAPD-based Genetic Difference between Indica Rice and Japonica Rice / W. H. Long, X. M. Hui // Journal of Yunnan Agricultural University, 2002.-Vol.3.-P. 102-109.

81 McCouch, S. R. Microsatellite marker development, mapping and application in rice genetics and breeding / S. R. McCouch, X. Chen, O. Panaud, [et al.] // Plant. Mol. Biol., 1997. - Vol. 35. - P. 89-99.

82 McCouch, S. R. Development and use of restriction fragment length polymorphism in rice breeding and genetics / S. R. McCouch, L. P. Tanksley. - Rice Biotechnology : edit. G. S. Khush, G. H. Toenniessen. - 1991. P. 109-133, IRRI, 320

P-

83 McCouch, S. R. Microsatellite markers in rice: Abundance, diversity, and applications / S. R. McCouch, S. Temnykh, A. Lukashova, [et al.]. - Rice Genetics IV : edit. G. S. Khush. - IRRI, Los Banos, Philippines. - Science Publishers, Inc, New Delhi, India, 2001. - P. 117-135.

84 McCouch, S. R. Development of 2240 new SSR markers for rice (Oryza sativa L.) / S. R. McCouch, L. Teytelman, Y. Xu, [et al.] // DNA Res., 2002. - Vol. 9. -P. 199-207.

85 Mao, T. Establishment of Subspecies Classification of Indica and Japonica System by SSR Markers / T. Mao, H. Xu, Y.-H. Guo, [et al.] // Acta. Agriculturae Boreali-Sinica, 2009. - Vol. 1. - P. 119-124.

86 Mackill, D. J. Level of polymorphism and genetic mapping of AFLP markers in rice / D. J. Mackill, Z. Zhang, E. D. Redona, [et al.] // Genome, 1996. -Vol. 39. - P. 969-977.

87 Marques, L. F. Variability in red and black hulled rice (Oryza sativa L.) and its consequences on seed production / L. F. Marques, J. Galli, A. L. Terres, [et al.] // Lav. Arroz., 1983. - Vol. 36. - P. 3-6.

88 Matsuo, T. Genealogical studies on cultivated rice / T. Matsuo // Bull. Natl. Inst. Agr. Sci., 1952.-Vol. 3.-P. 1-111.

89 Mohan, M. Phylogenetic analysis of Oryza species based on simple sequence repeats and its flanking nucleotide sequences from the genomes of cytoplasmic organelle / M. Mohan, S. Nair, A. Bhagwat, [et al.] // Molecular Breeding, 1997. -Vol. 3.-P. 87.

90 Morishima, H. Phenetic similarity and phylogenetic relationships among strains of Oryza perennis, estimated by methods of numerical taxonomy / H. Morishima // Evolution, 1969. - Vol. 23. - P. 429-443.

91 Morishima, H. Species relationships and the search for ancestors / H. Morishima. - Biology of Rice, Japan. Sci. Soc. Press, Tokyo/Elsevier, Amsterdam : edit. S. Tsunoda, N. Takahashi, 1984. - P. 3-30

92 Morishima, H. The pattern of interspecific variation in the genus Oryza: Its quantitative representation by statistical methods / H. Morishima, H. I. Oka // Evolution, 1960.-Vol. 14.-P. 153-165.

93 Morishima, H. Genetic diversity in rice populations of Nigeria: Influence of community structure / H. Morishima, H. I. Oka // Agro-Ecosyst., 1979. - Vol. 5. -P. 263-269.

94 Morishima, H. Phylogenetic differentiation of cultivated rice. 22. Numerical evaluation of the Indica-Japonica differentiation / H. Morishima, H. I. Oka // Japan. J. Breed., 1981. - Vol. 31.-P. 402-413.

95 Murray, M. G. Rapid isolation of high molecular weight plant DNA / M. G. Murray, W. F. Thompson // Nucleic Acids Research, 1980. - Vol. 10. - P. 43214325.

96 Nagao, S. Trial construction of twelve linkage groups in Japanese rice. Genetical studies on rice plant, XXVIII / S. Nagao, M. Takahashi // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 1963. - Vol. 53. - P. 72-130.

97 Nagao, S. Genetical studies on rice plants. XXVI. Mode of inheritance and casual genes for one type of anthocyanin color character in foreign rice varieties / S. Nagao, M. Takahashi, M. T. Kinoshita // J. Fac. Agric. Hokkaido Univ., 1962. -Vol. 52.-P. 20-50.

98 Nakagahra, M. Genetic analysis for esterase isozymes in rice cultivars / M. Nakagahra // Jpn. J. Breed., 1977. - Vol. 27. - P. 141-148.

99 Nakagahra, M. Genetic variation and geographic cline of esterase isozimes in native rice varieties / M. Nakagahra, T. Akihama, K. I. Hayashi // Jpn. J. Genet., 1975. - Vol. 50. - P. 373-380.

100 Neeraja, C. N. Microsatellites as diagnostic markers for differentiating Indica and Japonica subspecies of Asian rice (Oryza sativa L.) / C. N. Neeraja, S. Malathi, E. A. Siddiq // Rice Genetics Newsletter, 2003. - Vol. 20. P. 12-14.

101 Ni, J. Evaluation of Genetic Diversity in Rice Subspecies Using Microsatellite Markers / J. Ni, P. M. Colowit, D. J. Mackill // Crop Science, 2002. - Vol. 42. -P. 601-607.

102 Noldin, J. A. Seed longevity of red rice {Oryza sativa) ecotypes in soil / J. A. Noldin, J. M. Chandler, G. N. McCauley I I Proc. South. Weed Soc., 1995. - Vol. 48.-P. 178-179.

103 Noldin, J. A. Red Rice (Oryza sativa) Biology. I. Characterization of Red Rice Ecotypes / J. A. Noldin, J. M. Chandler, G. N. McCauley // Weed Technology, 1999.-Vol. 13.-P. 12-18.

104 Oka, H. I. Phylogenetic differentiation of cultivated rice. 15. Complementary lethal genes in rice / H. I. Oka // Japan. J. Genet., 1957. - Vol. 32. - P. 83-87.

105 Oka, H. I. Intervarietal variation and classification of cultivated rice / H. I. Oka // Indian J. Genet. Plant Breed., 1958. - Vol. 18. - P. 79-89.

106 Oka, H. I. Origin of Cultivated Rice / H. I. Oka. - Tokyo : Japan Sci. Soc. Press, 1988.-254 p.

107 Oka, H. I. Genetic diversity of wild and cultivated rice / H. I. Oka. - Rice Biotechnology : edit. G. S. Khush, G. H. Toenniessen, 1991. P. 55-81. - IRRI. - 320

P-

108 Oka, H. I. The impact of cultivation on populations of wild rice, Oryza sativa f. spontanea / H. I. Oka, W. T. Chang // Phyton., 1959. - Vol. 13. - P. 105-117.

109 Oka, H. I. Hybrid swarms between wild and cultivated rice species, Oryza perennis and O. sativa / H. I. Oka, W. T. Chang // Evolution, 1961. - Vol. 15. - P. 418-430.

110 Oka, H. I. Variations in the breeding systems of wild rice, Oryza perennis / H. I. Oka, H. Morishima // Evolution, 1967. - Vol. 21. - P. 249-258.

111 Oka, H. I. Observation of rice species and accompanying savanna plants on the southern fringe of Sahara desert: Report of study-tuor in West Africa / H. I. Oka, H. Morishima, Y. Sano, [et al.] // Rep. Natl. Inst. Genet. Japan, 1977. - 94 p.

112 Olson, M. Hybrid swarms between wild and cultivated rice / M. Olson, L. Hood, C. Carton, [et al.] // Science, 1989. - Vol. 245, Num. 4925. - P. 1434.

113 Olsen, K. M. Evolutionary Genomics of Weedy Rice in the USA / K. M. Olsen, M. Kenneth, Y. L. Jia, [et al.] // Journal of Integrative Plant Biology, 2007. -Vol. 49, Num. 6.-P. 811-816.

114 Ou, L.-J. Analysis of Genetic Diversity of Indica and Japonica by ISSR Markers / L.-J. Ou, D. Xu, Y.-X. Liao // Journal of Huaihua University, 2009. - Vol. 11.-P. 56-60.

115 Pai, C. Genetic analysis for peroxidase isozymes and their organ specificity in Oryza perennis and O. sativa / C. Pai, T. Endo, H. I. Oka // Can. J. Genet. Cy-tol., 1973.-Vol. 15.-P. 845-853.

116 Pai, C. Genetic analysis for acid phosphatase isozymes in Oryza perennis and O. sativa / C. Pai, T. Endo, H. I. Oka // Can. J. Genet. Cytol., 1975. - Vol. 17. - P. 637-650.

117 Parker, C. Control of wild rice in rice / C. Parker, M. L. Dean // Pestic. Sci., 1976. - Vol. 7. - P. 403-416.

118 Parmar, K. S. Variation in anther and stigma characteristics in rice / K. S. Parmar, E. A. Siddiq, M. S. Swaminathan // Indian J. Genet. Plant Breed., 1979. -Vol. 39.-P. 551-559.

119 Parsons, B. J. Contrasting genetic diversity relationships are revealed in rice (Oryza sativa L.) using different marker types / B. J. Parsons, H. J. Newbury, M. T. Jackson, [et al.] // Mol. Breeding, 1997. - Vol. 3. - P. 115-125.

120 Pervaiz Z. H. Determination of genetic variability of Asian rice (Oryza sativa L.) varieties using microsatellite markers / Z. H. Pervaiz, M. A. Rabbani, S. R. Pearce, [et al.] // African Journal of Biotechnology, 2009. - Vol. 8, Num. 21. - P. 5641-5651.

121 Pham, J. L. Genetic diversity and interparietal relationships in rice (Oryza sativa L.) in Africa / J. L. Pham // Rice Genetics II, 1991. - IRRI. - P. 55-65.

122 Qi, Y. Assessing indica-japonica differentiation of improved rice varieties using microsatellite markers / Y. Qi, H. Zhanga, D. Zhanga, [et al.] // Journal of Genetics and Genomics, 2009. - Vol. 36, Iss. 5. - P. 305-312.

123 Qian, H. R. Identification of a set of RFLP probes for subspecies differentiation in Oryza sativa L. / H. R. Qian, J. Y. Zhuang, H. X. Lin, [et al.] // Theor. Appl. Genet., 1995. - Vol. 90. - P. 878-884.

124 Qiu, F. L. Detection of genetic diversity of the main parents of northern japonica hybrid rice by the method of SSR / F. L. Qiu, J. Y. Zhuang, Z. T. Hua [et al.] // Chin. J. Rice Science, 2005. - Vol. 19, Num. 2. - P. 101-104.

125 Ramiah, K. Rice breeding and genetics / K. Ramiah : Rao MBVN Sci. Monogr. - Indian Counc. Agric. Res., New Delhi, 1953. - Vol 19. - 360 p.

126 Renhua, L. Relationship between morphological and genetic differentiation in rice (Oryza sativa L.) / L. Renhua, T. B. Jiang, C. G. Xu, [et al.] // Euphytica, 2008. - Vol. 114, Num. 1. - P. 1-8.

127 Rice Genetics Cooperative. Report of Commitee on Gene Symbolization, Nomenclature and Linkage Groups / Rice Genet. Newsl., 1995. - Vol. 12. - P. 9-159.

128 Sano, Y. Oryza glaberrima and O. sativa carry wx , Se-1 , A and Re at the same chromosome locations / Y. Sano // Rice Genet. Newsl., 1988. - Vol. 5. P. 9394.

129 Sano, Y. Intermediate perennial-annual populations of Oryza perennis found in Thailand and their evolutionary significance / Y. Sano, H. Morishima, H. I. Oka // Bot. Mag., 1980. - Vol. 93. - P. 291-305.

130 Sasaki, T. The progress in rice genomics / T. Sasaki // Euphytica, 2001. -Vol. 118.-P. 103-111.

131 Sato, Y. I. Character association patterns among Japonica rice varieties of Asian Origin / Y. I. Sato, S. C. Hshieh : Crop Exploration and Utilization of Genetic Resources. - Taichung District Agric. Improvement Station, Changhua, Taiwan, 1987.-P. 21-29.

132 Second, G. Origin of the genie diversity of cultivated rice (Oryza spp.): study of the polymorphism scored at 40 isozyme loci / G. Second // Japan. J. Genet, 1982. Vol. 57.-P. 25-57.

133 Second, G. Isozymes and phylogenetic relationships in Oryza / G. Second : edit. IRRI. - Rice Genetics, 1986. - P. 27-39.

134 Shahi, B. B. A survey of variations in peroxidase, acid phoshpatase and esterase isozymes of wild and cultivated Oryza spicies / B. B. Shahi, H. Morishima, H. I. Oka // Jpn. J. Genet, 1969. - Vol. 44. - P. 303-319.

135 Shivrain, V. K. Characterization of Spontaneous Crosses between Clearfield Rice (Oryza sativa) and Red Rice (Oryza sativa) / V. K. Shivrain, N. R. Burgos, K. A. Moldenhauer, [et al.] // Weed Technology, 2006. - Vol. 20, Num. 3. - P. 576584.

136 Singh, H. Highly variable SSR markers suitable for rice genotyping using agarose gels / H. Singh, R. K. Deshmukh, A. Singh, [et al.] // Molecular Breeding, 2009. - Vol. 25, Num. 2. - P. 359-364.

137 Sitch, L. A. Incompatibility barriers operating in crosses of Oryza sativa with related species and genera / L. A. Sitch : edit. J. P. Gustafson. - Gene Manipulation in Plant Improvement II. - Plenum Press, New York, 1990. - P. 77-93.

138 Sitch, L. A. Crossability of wild Oryza species and their potential use for improvement of cultivated rice / L. A. Sitch, R. D. Dalmacio, G. O. Romero // Rice Genet. Newsl, 1989. - Vol. 6. - P. 58-60.

139 Smith, R. J. Weed control in U. S. rice production / R. J. Smith, W. T. Flinchum, D. E. Seaman : U. S. Dep. Agric. Handb. 497. Washington, DC : U. S. Government Printing Office, 1977. - 78 p.

140 Song, Z. P. Gene flow from cultivated rice to the wild species Oryza rufi-pogon under experimental field conditions / Z. P. Song, B.-R. Lu, Y. G. Zhu, [et al.] // New Phytologist, 2003. - Vol. 157, Num. 3. - P. 657-665.

141 Sonnier, E. A. Cultural control of red rice / E. A. Sonnier : edit. E. F. Eastin. - Red Rice Research and Control. - Texas Agricultural Experiment Station Bull, 1978.-B. 1270.-P. 10-15.

142 Sousa, P. R. Arroz vermelho: um grande problema / P. R. Sousa // Lav. Arroz., 1989. - Vol. 42. - P. 30-31.

143 Sun Ch. Comparative Study on the Indica-Japonica Differentiation of Nuclear DNA, Mitochondrial DNA and Chloroplast DNA in Cultivated Rice (Oryza sativa L.) / Ch. Sun, P. Yuan, Y. Atsushi, [et al] // Acta Agronomica Sinica, 1998. -Vol. 6.-P. 16-23.

144 Sun X. Study on Classification Rice Cultivars (Oryza sativa L.) with Isozyme Quantitated / X. Sun, H. Cai, X. Wang // Acta Agronomica Sinica, 1996. -Vol. 6.-P. 101-109.

145 Sweeney M. T. Caught Red-Handed: Rc Encodes a Basic Helix-Loop-Helix Protein Conditioning Red Pericarp in Rice / M. T. Sweeney, M. J. Thompson, B. E. Pfeil, [et al.] // The Plant Cell, 2006. - Vol. 18. - P. 283-294.

146 Takahashi, M. Genetic constitution on red coloration in rice grains of an Indian variety, Surjamkhi / M. Takahashi, T. Mori, T. Kinoshita, [et al.] // Genetical studies on rice plant. - L.. Res. Bull. Univ. Farm. Hokkaido Univ., 1972. - Vol. 18. -P. 47-53.

147 Temnykh S. Computational and experimental analysis of microsatellites in rice (Oryza sativa L.)\ Frequency, length variation, transposon associations, and genetic marker potential / S. Temnykh, G. DeClerck, A. Lukashova, [et al.] // Genome Res., 2001.-Vol. 11.-P. 1441-1452.

148 Temnykh, S. Mapping and genome organization of microsatellite sequences in rice (Oryza sativa L.) / S. Temnykh, W. D. Park, N. M. Ayres, [et al.] // Theoretical and applied genetics, 2000. - Vol. 100. - P. 697-712.

149 Ting, Y. Chronological studies of the cultivation and the distribution of rice varieties, Keng and Sen / Y. Ting // Agr. Bull. Col. Agr. Sun Yatsen Univ., 1949. -Vol. 6.-P. 1-32.

150 Ting. Y. The origin and evolution of cultivated rice in China / Y. Ting // Acta. Agron. Sinica, 1957. - Vol. 8. - P. 243-260.

151 Thou, H. A comparison of methods in classification of cultivated rice / H.

A. Thou, J. C. Glassmann, K. S. Cheng, [et al.] // Chinese J. Rice Sci., 1988. - Vol. 2, Num. l.-P. 1-7.

152 Vaughan, D. A. The Wild Relatives of Rice: a Genetic Resources / D. A. Vaughan : Handbook. - IRRI, Manila, Philippines, 1994. - 36 p.

153 Virk, P. S. Marker-assisted prediction of agronomic traits using diverse germplasm / P. S. Virk, B. V. Ford-Lloyd, M. T. Jackson, [et al.] // In : Rice Genetics III : Proceedings of the Third International Rice Genetics Symposium, IRRI, Manila, Philippines, 1995. - P. 307-316.

154 Virk P. S. Mapping AFLP markers associated with subspecific differentiation of Oryza sativa (rice) and an investigation of segregation distortion / P. S. Virk,

B. V. Ford-Lloyd, H. J. Newbury // Heredity, 1998. - Vol. 81. - P. 613-620.

155 Virmani, S. S. Current status and future prospects for breeding hybrid rice and wheat / S. S. Virmani, J. B. Edwards // Adv. Agron., 1983. - Vol. 36. - P. 145214.

156 Song-wen, W. Genome Polymorphisms Between Indica and Japonica Revealed by RFLP / W. Song-wen, L. Xia, X. Cai-guo, [et al.] // Agricultural Sciences in China, 2007. - Vol. 6. - P. 108-114.

157 Wang, Y.-R. Relationship of Parental Indica-Japonica Indexes to Yield and Grain Quality Traits of Japonica Hybrid Rice in Northern China / Y.-R. Wang, F.-L. Qiu, Z. Hua, [et al.] // Rice Science, 2010. - Vol. 17, Num. 3. - P. 16-32.

158 Wang, Z. Y. Restriction fragment length polymorphism in Oryza sativa L. / Z. Y. Wang, S. D. Tanksley // Genome, 1992. - Vol. 32. - P. 1113-1118.

159 Joe, H. W. Hierarchical Grouping to optimize an objective function / H. W. Joe // Journal of American Statistical Association, 1963. - Vol. 58, Num. 301. -P. 236-244.

160 Xu, X.-M. Analysis of Indica-Japónica Differentiation in Rice Parents and Derived Lines Using ILP Markers / X.-M. Xu, K.-J. Liang, Sh. Zhang, [et al.] // Agricultural Sciences in China, 2009. - Vol. 8, Iss. 12. - P. 1409-1418.

161 Yang, G. P. Comparative analysis of microsatellite DNA polymorphism in landraces and cultivars of rice / G. P. Yang, M. A. Saghai Maroof, C. G. Xu, [et al.] // Mol. Gen. Genet, 1994. - Vol. 245. - P. 187-194.

162 Zhang, D. Genetic structure and differentiation of Oryza sativa L. in China revealed by microsatellites / D. Zhang, H. Zhang, M. Wang, [et al.] // Theor. Appl. Genet, 2009. - Vol. 119, Num. 6. - P. 1105-1117.

163 Zhang, P. J. The relationship of genetic distance in RFLP markers and heterosis / P. J. Zhang, H. W. Cai, P. R. Yuan, [et al.] // Hybrid Rice, 2001. - Vol. 16, Num. 5.-P. 50-53.

164 Zhang, Q. A diallel analysis of heterosis in elite hybrid rice based on RFLPs and microsatellites / Q. Zhang, Y. J. Gao, S. H. Yang, [et al.] // Theor. Appl. Genet, 1994. - Vol. 89. - P. 185-192.

165 Zhang, Q. Genetic diversity and differentiation of indica and japónica rice detected by RFLP analysis / Q. Zhang, M. A. Saghaimaroof, T. Y. Lu, [et al.] // Theor. Appl. Genet, 1992. - Vol. 83. - P. 495-459.

166 Zhang, Y. A Discussion on the Method and System of Rice Indica Japónica Classification / Y. Zhang, X. Ningsheng // Southwest china journal of agricultural sciences, 1998. - Vol. 3. - P. 36-40.

167 Zhang, W. Genetic and agronomic analyses of red rice-Clearfield hybrids and their progeny produced from natural and controlled crosses / W. Zhang, S. Lin-scombe, J. Oard // Euphytica, 2008. - Vol. 153. - P. 309-315.

168 Zhaoa, X. Subspecies-specific intron length polymorphism markers reveal clear genetic differentiation in common wild rice (Oryza rufipogon L.) in relation to the domestication of cultivated rice (O. sativa L.) / X. Zhaoa, L. Yanga, Y. Zhenga, [et al.] // Journal of Genetics and Genomics, 2009. - Vol. 36, Iss. 7. - P. 435-442.

169 Zhu, Z.-F. Study on the Classification of Rice Varieties with SSR Molecular Markers / Z.-F. Zhu, Ch. Sun, L. Zi-chao, [et al.] // Journal of Agricultural Biotechnology, 2001. - Vol. 1. - P. 18-26.

170 Zhu, Z.-F. Comparison of the Genetic Diversity of Common Wild Rice and Cultivated Rice Using SSR Markers / Z.-F. Zhu, S. Chuan-qing, F. Yong-cai, [et al.] // Agricultural Sciences in China, 2002. - Vol. 12. - P. 56-61.

171 Zhuang, J. RFLP-based Analysis of the Origin and differentiation of Oryza sativa L. / J. Zhuang, H. Qian, L. Huirong, [et al.] // Chinese Journal of Rice Science, 1995. - Vol. 3. - P. 19-26.