Обоснование антирезистентной стратегии применения акарицидов против обыкновенного паутинного клеща (Tetranychus urticae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат наук Али Хассан Габраллах Исмаил

• Али Хассан Габраллах Исмаил
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Али Хассан Габраллах Исмаил

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Борьба с обыкновенным паутинным клещом в системе интегрированной защиты растений

1.1.1 Агротехнические и биологические меры борьбы с вредителями

1.1.2 Принципы классификации химических средств защиты растений

1.2 Биология и хозяйственное значение обыкновенного паутинного клеща

1.3Проявление резистентности паутинного клеща к примененным акарицидам. 18 1.4 Существующие представления о генетических и биохимических механизмах резистентности к акарицидам химических классов ФОС, МЕТИ и

авермектинам

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯЧАСТЬ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Характеристика объекта исследований

2.2 Акарициды и синергисты биопроб

2.2.1 Фосфорорганические препараты (ФОС)

2.2.2 МЕТИ препараты

2.2.3 Микробиологические препараты

2.2.4 Синергетический эффект

2.3 Дизруптивный отбор генотипов и выбор резистентности линии клещей

2.4 Гибридологический анализ полученных генотипов

2.5 Выявление молекулярного маркера гена резистентности к ФОС методом электрофореза

2.6 Статистический анализ

ГЛАВА 3. ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С АЛЛЕЯМИ РЕЗИСТЕНТНОСТИ К МАЛАТИОНУ, ФЕНПИРОКСИМАЙТУ И АВЕРСЕКТИНУ

3.1 Токсикологическая характеристика линий клещей, отселектированных по критериям наличия или отсутствия признака резистентности к акарициду

3.2 Сопоставление полученных генотипов паутинного клеща по показателю резистентности (ПР) к селектирующим акарицидам при перекрёстном тестировании

3.3 Проявления признаков резистентности к акарицидам тех же химических групп

у полученных генотипов паутинного клеща

ГЛАВА 4. ГЛАВА 4. ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКА РЕЗИСТЕНТНОСТИ К МАЛАТИОНУ, К ФЕНПИРОКСИМАЙТУ И

К АВЕРСЕКТИНУ

ГЛАВА 5. ВЫЯВЛЕНИЕ БИОХИМИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ В ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ЭКСПРЕССИИ ПРИЗНАКОВ РЕЗИСТЕНТНОСТИ К МАЛАТИОНУ, ФЕНПИРОКСИМАЙТУ И АВЕРСЕКТИНУ

5.1 Сопоставление полученных генотипов при селекции малатионом,

фенпироксимайтом и аверсектином по наличию у самок клеща

карбоксилэстеразного изозима Е3

5.2 Сопоставление устойчивых к малатиону, фенпироксимату и аверсектину

генотипов по действию на них токсикантов с синергистами

ГЛАВА 6 .ТОКСИКОЛОГИЧЕСКОЕ СОПОСТАВЛЕНИЕ ПРОЯВЛЕНИЯ ПРИЗНАКА РЕЗИСТЕНТНОСТИ К ДЕЙСТВУЮЩЕМУ АКАРИЦИДУ У ГОМОЗИГОТНЫХ И ДИГЕТЕРОЗИГОТНЫХ ПО АЛЛЕЛЯМ

РЕЗИСТЕНТНОСТИ ГЕНОТИПОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Обоснование антирезистентной стратегии применения акарицидов против обыкновенного паутинного клеща (Tetranychus urticae)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Важнейшей проблемой в практике химической защиты сельскохозяйственных культур от вредных членистоногих является формирование устойчивых популяций к применяемым пестицидам. Для предотвращения или замедления этого процесса проводится постоянное обновление ассортимента применявшихся химических соединений на инсектоакарициды с другим механизмом первичного биохимического действия. Обоснованием такой стратегии борьбы с проявлением развивающейся устойчивости членистоногих к используемым в борьбе с ними химическим средствам защиты растений, является существующее представление, что обладание отдельными особями в популяциях членистоногих генами резистентности к инсектоакарицидам различных химических классов сохраняется, и приводит к аддитивному проявлению признаков устойчивости к этим соединениям. Преодолеть предполагаемую множественную устойчивость членистоногих к применявшимся пестицидам можно используя новые препараты, к которому в популяциях членистоногих ещё не выявлялись особи с геном резистентности.

Потеря эффективности нового инсектоакарицида происходит в течении двух-трёх лет при постоянном его применении. За период с начала использования химических средств защиты растений были синтезированы и применялись на практике инсектоакарициды 55 химических классов (Sparks, Nauen, 2015). Каждый год в Евросоюзе регистрируется несколько новых химических соединений с инсектоакарицидным действием. Появившиеся в последнем десятилетии новые экспериментальные данные относительно взаимодействия в геноме членистоногих аллей резистентности к инсектоакарицидам различных химических классов позволяет надеяться на изменение такой высоко затратной практики.

Цель и задачи работы. Целью работы являлось обоснование антирезистентной стратегии применения акарицидов путемподбора препаратов разных механизмов действия и выявления в геноме аллелей резистентности к ним на примере обыкновенного паутинного клеща (Тв^апусНшигИсав).

Для достижения поставленных целей планировалось решение следующих

задач.

1 . Получить дизруптивным отбором гомозиготные по генам резистентности генотипы к акарицидам трёх химических классов -фосфорорганическим соединениям (ФОС), ингибиторам митохондриального электронного транспорта (МЕТИ) и авермектинам.

2.Выявить различия в фенотипическом проявлении признаков резистентности к ним у самок обыкновенного паутинного клеща.

3. Охарактеризовать биохимические механизмы, ответственные за проявление резистентности у обыкновенного паутинного клеща к малатиону, фенпироксимайту и аверсектину.

4. Сравнить показатели токсичности диагностических концентраций акарицидов трёх химических групп на гомозиготных по генам резистентности к ним самок клеща и дигетерозиготных по этим генам гибридов с различными вариантами скрещивания.

Научная новизна.Получены усовершенствованные экспериментальные данные, свидетельствующие о доминантном эпистатическом взаимодействии генов резистентности к акарицидам классов ФОС и МЕТИ у дигетерозиготных по этим генам паутинных клещей при инициирующем генную экспрессию действии диагностических концентраций малатиона и фенпироксимайта.

Показано, что гены резистентности к акарицидам классов МЕТИ и авермектинов у дигетерозиготных по этим генам гибридов клещей проявляют полное эпистатическое взаимодействие.

Экспериментально доказано отсутствие перекрёстной резистентности у

гомозиготных генотипов по аллелям резистентности к инсектоакарицидамклассов ФОС, МЕТИ и авермектинов, что может проявляться на популяционных выборках.

Показано, что наследование признака резистентности к инсектоакарицидам класса МЕТИ является неполньымдоминированем, что согласуется с имеющимисяданными о доминантном наследовании признака.

Теоретическая и практическая значимость работы. Экспериментальное доказательство эпистатического взаимодействия генов резистентности к инсектоакарицидам различных химических классов у членистоногих позволит дополнить и усовершенствовать существующую антирезистентную стратегию их применения.

Возможность поочерёдного использования только двух инсектоакарицидов на защищаемой от вредных членистоногих сельскохозяйственной культуре удешевит проводимые мероприятия за счёт продления сроков использования имеющихся уже пестицидов, к которым у вредителей не будут проявляться признаки резистентности.

Методы диссертационного исследования. В проведённых исследованиях использованы методики:

1. Дизруптивного отбора генотипов обыкновенного паутинного клеща по крайним признакам - устойчивости и чувствительности самок паутинного клеща к акарициду при посемейном культивировании и инбредном размножении линий этого объекта исследований.

2. Токсикологической дифференциации генотипов при действии средних летальных концентраций акарицида (СК50) и его диагностической концентрации (двухкратно увеличенной СК95 для самок клеща чувствительной к токсиканту линии).

3. Посемейного гибридологического анализа наследования признака резистентности к акарициду с использованием резистентных и чувствительных линий обыкновенного паутинного клеща.

4. Электрофоретического разделения и выявления фракций ферментов эстеразного комплекса в полиакриламидном геле.

Положения выносимые на защиту:

1. Способ получения гомозиготных по аллелям резистентности к акарицидам различных химических классов генотипов обыкновенного паутинного клеща.

2. Дифференциация получаемых генотипов обыкновенного паутинного клеща по фенотипическим проявлениям признаков резистентности к акарицидам различных химических классов.

3. Выявление различий в токсикологическом выражении признаков устойчивости к акарицидам химических классов ФОС, МЕТИ и авермектинам у гомозиготных по аллелям резистентности к ним и дигетерозиготных гибридных самок обыкновенного паутинного клеща.

Степень достоверности.Ошибку выборочных средних процента смертности самок клещей (x+Sx) и коэффициент вариации этих значений (v) определяли по формулам (Урбах, 1964). Графическое распределение тестируемых семей клеща по частоте проявляемого признака резистентности получали с помощью компьютерной программы Microsoft* Excel 2016.

Апробация результатов исследований.Результаты исследований доложены на Международной научной конференции «Экологические проблемы сельского хозяйства и научно-практические пути их решения» ДагГАУ, Международной конференции ВИЗР, Международной конференции РУДН.

Публикации.По материалам диссертации опубликованы 8 печатных работ, в том числе 4 работы в журналах из базы данных Скопус, 2 работы в журналах, рекомендованных ВАК РФ и 2статьи в сборнике Международной конференции.

Личный вклад. Соискатель самостоятельно планировал эксперименты,осуществлял постановку целей и задач исследования, обработку полученных в ходе эксперимента данных, анализ и обобщение полученных

результатов, подготовку диссертационной работы, выводов и рекомендаций производству. Доля личного участия в выполнении работы и написании статей составляет не менее- 80%.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части (5 главы), заключения, рекомендаций производству и списка использованной литературы. Работа изложена на 100 страницах компьютерного текста, включает 16 таблиц и 13 рисунок. Список цитируемой литературы содержит 122 источников, из которых 97 на иностранном языке и 25 ссылок на интернет-ресурсы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Борьба с обыкновенным паутинным клещом в системе интегрированной защиты растений.

В центре внимания всех систем выращивания овощных и плодоовощных культур находятся мероприятия по защите растений, щадящие природные экосистемы, не загрязняющие почву, поверхностные и грунтовые воды. Цель интегрированной защиты растений - применение высокоспецифических химических средств, для контроля отдельных вредителей и возбудителей болезней. Основной концепцией интегрированной защиты растений является получение высокой урожайности, снижение необходимых экономических затрат, уменьшение отрицательного воздействия на окружающую среду и устойчивого развития сельскохозяйственного производства (Шпаар, и др. 2005).

1.1.1. Агротехнические и биологические меры борьбы с вредителями.

Издавна было замечено, что одни агротехнические приемы могут ограничивать численность вредителей, а другие, наоборот, способствовать их накоплению и последующему массовому размножению. Это обстоятельство и послужило основой для создания агротехнического метода борьбы с вредными организмами.Зная, как влияют те или иные агротехнические приемы на численность вредителей, можно направленно изменять ее, предотвращая их массовое размножение. Действие одного и того же агротехнического приема в разных агроклиматических зонах может проявляться неодинаково, поэтому выбор технологических приемов следует проводить с учетом особенностей конкретной природной зоны, района и даже отдельного хозяйства (Баздырев, и др., 2014).

Механический метод основан на прямом физическом истреблении вредителей, их сборе и вылавливании, создании преград, препятствующих их проникновению к растению или на растение, и других приемах. В практике защиты растений этот метод имеет ограниченное применение в связи с его трудоемкостью. Однако в условиях личных подсобных хозяйств его можно эффективно использовать против многих видов вредителей.К механическим методам защиты относят физико-механический метод. К этому методу относятся приемы, направленные на уничтожение или подавление возбудителей болезней в посевном и посадочном материале, в почве, уничтожение пораженных растений. Физические приемы связаны с использованием высоких и низких температур, световых и радиационных излучений, ультразвука, токов высокой частоты.

Биологический метод в борьбе с вредителями. Под биологическим методом понимают использование живых организмов и продуктов их жизнедеятельности для регуляции численности вредных видов. В практике зашиты растений от вредителей наибольшее значение получили следующие направления биологического метода, использование искусственно размноженных энтомофагов и акарифагов. Широкое распространение в борьбе с различными видами совок, лугового мотылька получило применение паразитического насекомого трихограммы, применение биопрепаратов. Биологические препараты, действующим началом которых являются микроорганизмы или продукты их жизнедеятельности, прочно входят в практику защиты растений.( Баздырев, и др., 2014).

1.1.2. Принципы классификации химических средств защиты растений.

Химические средства защиты растений в настоящее время являются неотъемлемой частью технологий возделывания сельскохозяйственных культур во всем мире. Они широко применяются также в процессе хранения и

транспортировки готовой продукции, дезинфекции помещений. При этом на рынке представлено огромное количество биологически активных соединений и микробиологических препаратов.В Федеральном законе РФ определено, что пестициды - это химические или биологические препараты, используемые для борьбы с вредителями и болезнями растений, сорными растениями, вредителями хранящейся сельскохозяйственной продукции, бытовыми вредителями и внешними паразитами животных, а также для регулирования роста растений, предуборочного удаления листьев (дефолианты), предуборочного подсушивания растений (десиканты). Для того чтобы улучшить и ускорить процессы изучения и использования пестицидов, эти вещества классифицируются по 125 объектам применения, по способам проникновения в организм, характеру и механизму действия, а также по химическому строению (Баздырев, и др., 2014).

Интегрированная защита растений включает методы профилактики заселения (заражения) агроценозов вредными организмами, в том числе карантинные и организационно-хозяйственные мероприятия, использование устойчивых сортов и гибридов растений, проведение надлежащих агротехнических обработок, применение биологических и химических средств защиты растений. Химический метод зашиты растений в этой связи рассматривается как элемент интегрированной защиты растений, надежно и быстро сокращающий численность (плотность) популяций вредных объектов до экономически приемлемого уровня, когда иначе нельзя выполнить эту задачу. Интегрированная защита растений — это многоуровневая система защиты. Она может быть разработана как борьба с одним видом или с группой доминирующих видов вредных организмов на конкретном поле. С другой стороны, она же может быть организована в пределах севооборота или крупных ландшафтных агробиосистем (Баздырев, и др., 2014).

Применение химических средства защиты растений связано с возможным появлением экологических и токсикологических проблем, возникновением резистентных форм среди вредных организмов. Эти средства используются только после исчерпания профилактических мер борьбы с вредителями сельскохозяйственного производства по мере крайней необходимости и с большой ответственностью. Химические средства защиты растений различают: по целевому их использованию - фунгициды; бактерициды; антивирусные препараты; инсектициды; акарициды; родентициды; гербициды, а также по месту их применения (в открытом или в защищенном грунте). В зависимости от специфичности действия химических средств различают профилактические, стимулирующие продуктивность сельскохозяйственных культур и истребительные средства защиты растений(Шпаар, и др. 2004).

Необходимым условием интегрированной защита растений является постоянное совершенствование касающееся как самих средств, так и технологий их применения. По механизму действия и распределению на поверхности или внутри обработанного растения различают инсектициды контактного исистемного действия. Первые попадают на поверхность членистоногих и они должны по возможности равномерно распределены по поверхности растений, чтобы вредители могли с ними контактировать. В зависимости от этого различают инсектоакарициды с контактным, кишечным действием. Неспецифическое инсектицидное и акарицидное действие минеральных и растительных масел используется в борьбе против сосущих вредителей. Их применяют главным образом в овощеводстве и плодоводстве. Покрытие масляной пленкой яиц вредных членистоногих и их подвижных стадий прекращает доступ к ним влаги и кислорода, что приводит их к гибели (Шпаар, и др. 2004).

Важной составной частью интегрированной системы защиты растений является борьба с проявлением резистентности вредных членистоногих к

применяемым химическим средствам. Это вызывает необходимость проведения специальных химических, агротехнических, биологических и биотехнологических мероприятий для предотвращения её возникновения (Рославцева, 2003).

В современном понимании интегрированная защита растений - это регуляция популяций вредных организмов на основе знания конкретной фитосанитарной обстановки (мониторинга) и прогноза вредоносности, использующая факторы устойчивости растения и природные регулирующие факторы, при необходимости проводимая активными средствами и методами защиты растений с учетом экономических порогов вредоносности и одновременно удовлетворяющая экологическим и экономическим требованиям.

Под интегрированной защитой понимают комбинацию биологических, агротехнических, химических, физических и других методов против комплекса болезней в конкретной эколого-географической зоне на определенной культуре. Ее назначение - регулирование численности вредных видов до хозяйственно неощутимых размеров при сохранении деятельности природных полезных организмов. Интегрированная защита основана на следующих взаимосвязанных элементах:высокий уровень агротехники, обеспечивающий полноценное развитие растений, обладающих устойчивостью к возбудителям болезней, а также профилактика или подавление отдельных видов вредных организмов; выращивание сортов, устойчивых к болезням; использование эффективных приемов подавления численности вредных организмов (биологических, химических, физических и др.) на основе прогноза развития болезни. Активные средства защиты рекомендуется применять с учетом экономического порога вредоносности, т.е. такой плотности популяции вредного вида, при которой их применение экономически оправдано. Пороги вредоносности зависят от эколого-географических особенностей зоны и культуры. Интегрированная защита в большей мере, чем отдельные защитные мероприятия, способствует

достижению высоких экономических показателей при наиболее полном соблюдении экологических требований и минимальном отрицательном воздействии на окружающую среду(Баздырев,и др., 2014).

1.2. Биология и хозяйственное значение обыкновенного паутинного клеща.

Паутинные клещи семейства Tetranychidae, являются серьезным сельскохозяйственным вредителем для многих культур во всем мире (Митрофанов и др., 1987;Попов, 1988). Около 7000 видов известных растительноядных клещей во всем мире, относятся к пяти семействам — Tetranychidae, Tenuipalpidae, Eriophyidae, Tarsonemidae и Tuckerillidae (Chhillar. et. al.,2007). Известно, что обыкновенный паутинный клещ TetranychusurticaeKoch. обитает более чем на 1100 видах растений 140 различным родов (Migeon, et. al., 2018), из которых более 150 являются экономически важными (Geroh, 2011 и Xie, et. al., 2006), Клещи этого семейства живут на нижней стороне листьев растений, высасывая из них сок. При массовом их размножении рост и развитие растения сильно угнетается, что приводит к снижению урожая зеленой массы и семян. Подсчитано, что взрослый паутинный клещ потребляет из растения около 50 процентов своей массы в час (Park, Lee, 2002). В результате этого усиливается транспирация, нарушается водный баланс, уменьшается содержание хлорофилла, угнетается фотосинтез, снижается сахаристость плодов, засухоустойчивость, зимостойкость, иммунитет растений к вредителям и болезням (Петрушов, 1979). При сильном заражении T. urticae может вызвать опадение листьев, снижение общего состояния растений или даже гибель (Meck, etal., 2012). Экономический ущерб при несоблюдении мер защиты растений от растительноядных клещей в виде потерь урожая составляет от 40 до 70% - на землянике, до 90% - на груше (Зильберминц, Журавлёва, 1991).

Обыкновенный паутинный клещ T. urticae, является одним из основных вредителей в Египте, наносящий ощутимый вред хлопку, фруктовым деревьям и овощам. Он обычно питается листьями, у которых поврежден эпидермис, в результате чего желтое, коричневое пятно сопровождается сухим листопадом. Интенсивное размножение клещей приводит к снижению как качества, так и количества урожая (Afify, et. al., 2011). T. urticae налагает большие расходы на тепличные хозяества во всем мире с точки зрения ущерба и затрат на контроль и поэтому считается серьезным вредителем в тепличном производстве (Miresmailli, et. al., 2006).

T. urticae относится к наиболее вредоносным полифагам, обитающим на многочисленных растениях, имеющих экономическую ценность, в том числе основных продовольственных культур и декоративных растений. Быстрое увеличение популяции клеща, короткое время развития, высокая рождаемость и выживаемость при неблагоприятных условиях приводят к частым вспышкам его высокой численности (Ho, 2000; Raworth, 2001 andZhang, 2003).

В защищенном грунте обыкновенный паутинный клещ обладает высоким потенциалом воспроизводства, что обусловлено большой плодовитостью, быстротой индивидуального развития в сменяющихся поколениях. В открытом грунте наибольший вред паутинный клещ приносит в хлопкосеющих районах и в хозяйствах, где выращивают сою (Андреева,и др., 2000г, Борисов, 2010).

Жизненный цикл паутинных клещей рода Tetranychus включает стадии: яйца, личинки, протонимфы, дейтонимфы и имаго. Самки этого рода в северных районах обычно зеленоватые, в тропических районах кроме зелёных форм встречаются формы красной окраски (Митрофанов и др., 1987; Попов, 1997).

Яйца круглые и полупрозрачные, личинки вылупляются через 5 дней при оптимальных условиях 25-30 °С. Развитие одного поколения завершается через 10-14 дней при температуре 21-23 ° С (Meyer MKPS, 1981). Откладывание яиц

взрослыми самками может начаться уже через один - два дня после созревания. Каждая самка может откладывать до 100 яиц в течение 30 дней жизни (Sabelis, 1981).

У гапло-диплоидных видов членистоногих, таких как обыкновенный паутинный клещ, Tetranychusurticae (Acari: Tetranychidae), самцы развиваются из гаплоидных зигот, а самки - из диплоидных (HeimpelanddeBoer 2008). Таким образом, девственные самки производят только самцов, тогда как оплодотворённые самки производят и самок, и самцов (KeikoOku, et. al., 2017).

Индивидуальное развитие паутинных клещей происходило быстрее при колебаниях температур от 12,5 до 27,5 °С, чем при постоянных температурах. При температуре около 30 °С наблюдалась противоположная тенденция. Интенсивность яйцекладки была значительно выше при колебаниях температуры от 15 °C и выше, чем при постоянной температуре от 20 до 30 °С. (Bayu, et.al., 2017).

У обыкновенного паутинного клеща интервалы между первой и второй популяциями составляют более 24 ч. Считалось, что только первая популяция является эффективной для самок (Helle, 1967). Самцы предпочтительно совокупляются с девственными самками, а не с самками, которые популировали более 1 дня назад. В условиях двойного выбора самцы T. urticae предпочитают девственных самок спаривающимся самкам. Однако, в отсутствие девственных самок, 60% самцов совокуплялись с уже оплодотворёнными самками (Oku, 2010).

Динамика численности и, соответственно, вредоносность паутинных клещей в большой мере зависят от климатических условий, поэтому те стороны их жизненного цикла, которые связаны с фенологическими показателями развития, с прогнозом численности и вредоносности, привлекают особое внимание (Попов, 2003, 2010). Температура является доминирующим фактором

в их фенологическом развитии (Попов, 2009; ВкпАэМ^. a!., 2013; Раауташ^. a!., 2013).

Как наиболее важный абиотический фактор, температура влияет на развития паутинных клещей, длительность их жизненного цикла и расселение (Blanford,eta!., 2013; Paaijmans,eta!., 2013). Этот фактор непосредственно влияет на динамику популяций, варьируя рождаемость, смертность и быстроту созревания яиц, что важно для прогнозирования и управления вспышками вредителей (Luedeling,eta!., 2011; Haavik,eta!., 2013). В нескольких исследованиях сообщалось о влиянии флуктуирующих температур на параметры развития и жизненного цикла Т. иг^сае (Vаngаnsbeke,eta!.,2013, 2015; Gotoh,eta!.,2014).

Диапауза является адаптивной реакцией в жизненном цикле паутинного клеща, позволяющая им выживать в неблагоприятных экологических условиях таких, как холод, жара или засуха (КаткаТекп, 2014).Взащищенном грунте самки паутинного клеща выходят из диапаузы при оптимальной для них температуре и влажности. Через 3 - 4 дня питания изменяют свойственную для диапаузирующих клещей краснуюокраску на зелёную и откладывают яйца. Период яйцекладки при умеренныхтемпературах продолжается 25-30 дней. Самка производит в среднем80 - 100 яиц. Длительность развития генерации определяется восновном температурой и составляет при (25- 27°С) 8 - 1 0 дней. При более низких температуре развитие более растянуто(А1Аэ^, 2004). В природных условиях Московской области появление первых личинок тетраниховых клещей отмечается в первой декаде мая, а массовое отрождение клещей из личинок происходит в конце второй декады мая (Попов, 2000).

Во время диапаузы паутинные клещи не питаются и не откладывают яйца Они обычно укрываются в расщелинах коры деревьев и кустарников, комьях почвы и в опавших листьях. Диапауза у паутинного клеща индуцируется коротким световым днём в период развития преимагинальных стадий.

Изменение окраски диапаузирующих клещей на красно-бурую происходит только у самок. Клещи, которые вошли в диапаузу, не могут выйти из этого состояния при благоприятных условиях без холодовой реактивации (Koveos, et.al, 2006).

1.3. Проявление резистентности паутинного клеща к использованным акарицидам.

Тетраниховые клещи вследствие высокого репродуктивного потенциала, короткого жизненного цикла и гапло-диплоидного способа размножения быстро формирует устойчивые популяции к акарицидам, применяемым для поддержания их численности ниже экономических порогов вредоносности (Nauen, et. al., 2003; Leeuwenvan, et. al., 2010; Thomas, и Ralf, 2015). К 100 акарицидам 14-ти химических групп к концу 80-х годов уже была зарегистрирована устойчивость у обыкновенного паутинного клеща.

Таблица 1. Зарегистрированные случаи устойчивости к акарицидам у

тетраниховых клещей (Whalon,et. al., 2010; Dejan,et. al., 2011).

Виды клещей Зарегистрировано Количество

случаев соединений

Tetranychusurticae 367 92

Panonychusulmi 181 42

Panonych uscitri 26 20

Tetranychuscinnabarinus 26 16

Tetranychusmcdanieli 19 13

Tetranychuskanzawai 12 12

Tetranychusviennensis 7 7

Tetranychusatlanticus 7 5

Tetranychuspacificus 7 5

Oligonchusprantensis 6 6

Tetranychusturkestani 5 5

Tetranychushydrangaea 5 4

Tetranychusarabicus 3 3

Tetranychuscrataegi 3 3

Tetranychusdesertorum 3 3

Tetranychusludeni 3 3

Tetranychusbimaculatus 2 2

Tetranychuscucurbitacearum 2 2

Tetranychusschoenei 2 2

Tetranychustumidus 2 2

Eotetranychushicoriae 1 1

Tetranychusalthaeae 1 1

Tetranychuscanadensis 1 1

Tetranychidae 691

Более 100 акарицидов по классификации (IRAC) были зарегистрированы для коммерческого использования против обыкновенного паутинного клеща,T.urticae при садоводстве и сельскохозяйственных культурах. В 2013 году мировой рынок акарицидов оценивался примерно в 900 миллионов евро, что составляет около 7% от общего рынка инсектицидов (13,3 миллиарда евро). Почти 80% от этой общей рыночной стоимости расходуется на борьбу с паутинными клещами семейства Tetranychidae (с T. urticae в качестве основного вида) приходится 372 млн. евро (62%) (Sparks, и Nauen, 2014).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Али Хассан Габраллах Исмаил, 2020 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Андреева, И.В. Паутинный клещ Биология и меры борьбы: Рекомендации / О.Г. Томилова, М.В. Штерншис // Новосибирск.-2000.-12 с. и -43 с.

2. Баздырев Г. И. Интегрированная защита растений от вредных организмов / Н.Н. Третьяков, Белошапкина О.О // Учеб. Пособие,— М.: ИНФРА-М, 2014. — 302 с.

3. Беленький, М.Л. Элементы количественной оценки фармакологического эффекта. Рига: АН Латв / М.Л. Беленький // ССР.- 1959.-115 с.

4. Борисов, Б.А. Знание демографических процессов развития вредителей -основа высокоэффективного управления их численностью / Б.А. Борисов // Гавриш. -2010. - №3. - С.13-24.

5. Бурбенцов, С. А. Изучение действия гормонального акарицида флумайтана атлантического паутинного клеща (Tetranychus atlanticus Mc Gregor) / С.А. Бурбенцов // Москва. -2007.-130 с.

6. Бурбенцов, С. А. Резистентность паутинных клещей рода Tetranychus к акарициду флумайт / Попов, С. Я. // Достижения и техники АПК. 2007.-No. 1. C. 21-23.

7. Зильберминц, И. В. Генетика резистентности членистоногих к пестицидам и методы ее анализа // резистентность вредителей сельскохозяйственных культур к пестицидам и ее преодоление., Агропромиздат.-1991.-с. 7-59.

8. Зильберминц, И. В. Генофонд анализ резистентности паутинного клеща (Tetranychus urticae Koch.) к динитрофенольным акарицидам // Устойчивость вредителей к химическим средствам защиты растений. Науч. тр. ВАСХНИЛ.- М.- 1979.

9. Зильберминц, И. В. Обыкновенный паутинный клещ, тли: диапазон и динамика развития резистентности к пестицидам / Л. М. Журавлева // резистентность вредителей сельскохозяйственных культур к пестицидам и ее преодоление., Агропромиздат.-1991.-с. 65-103.

10.Маурер, Г. Диск-электрофорез / Г. Маурер // М.: Мир.-1971.- 247 с.

11.Мешков, Ю.И. Мониторинг резистентности паутинного клеща / Ю.И. Мешков // Защита растений в тепличном хозяйстве.-2008.- № 4 - С. 1-2.

12. Митрофанов, В. И. Определитель тетраниховых клещей фауны СССР и сопредельных стран / 3. И. Стрункова. И. 3. Лившиц // Душанбе.- 1987.224 с.

13.Петрушов, А. 3. Интегрированная борьба с растительноядными клеш // Ами. М., 1979.- 48 с.

14.Попов, C. Я. Оценка устойчивости сортов и гибридов огурца к атлантическому паутинному клещу / С.Я. Попов, В.В. Слотин, А.В. Борисов, А.В. Кондряков // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2009. - Вып. 3. - С. 110-122.

15.Попов, С. Я. Выживаемость особей различных пищевых линий двух видов паутинных клещей (Tetranychus atlanticus McGregor и Tetranychus sawzdargi Mitrofanov) на томате и огурце в предрепродуктивный период / С.Я. Попов, В.В. Слотин // Международная научно-практическая конференция «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке». -Москва. Тезисы докладов. М.: ВНИИССОК. - 2000. - Т. 2. - С. 146-147.

16.Попов, С. Я. Итоги развития сельскохозяйственной акарологии / С.Я. Попов // АГРО XXI. - 2010. - № 10-12. - С. 3-6.

17.Попов, С. Я. Принципы ограничения численности и вредоносности членистоногих-вредителей на основе учета их жизненных стратегий / С.Я. Попов // Агрохимия. - 2003. - № 1. - С. 74-90.

18.Попов, С. Я. Экологические основы ограничения численности и вредоносности основных вредителей плодоносящей земляники: малинно-земляничного долгоносика и паутинных клещей: автореф. дис. ... док.биол. наук / С. Я. Попов. - М. - 1997. - 36 с.

19.Попов, С.Я. Основы химической защиты растений под ред. Попова, С.Я. / Л.А. Дорожкина, В.А. Калинин // Учебное пособие. М.; Арт - Лион., 2003. -191 с.

20.Рославцева С.А. Резистентность членистоногих к инсектоакарицидам //Агрохимия, 2003,- №7, с. 83-87.

21.Сундуков, О. В.Этиология острой токсичностиинсектоакарицидов и физиологические факторы,определяющие избирательность их действия на членистоногих / О. В. Сундуков // СПб.: Наука.-2012.

22. Сундуков, О.В. Физиолгический механизм эпистатического взаимодействия генов резистентности к инсектоакрицидам различных химических классов у межлиейных гибридов обыкновенного паутинного клеща / И.А. Тулаева, Е.А. Зубанов // Генетическая токсиколгия.-2017.-15-Ыо.2- с. 21-27.

23.Урбах, В.Ю. Биометрические методы / В.Ю. Урбах // М.: Наука. - 1964.-415с.

24.Шпаар, Д. Защита растений в устойчивых системах землепользования / Г. Бартельс; У. Бурт; Т. Ветцел и др. // Учебно-практческое по пособие по Защита растений в устойчивых системах землепользования в 4-х книгах, Том книга 4,- 2004.- 345 стр.

25.Шпаар, Д. Экологизированная зпщита растений в овощеводстве, садоводстве и виноградарстве / Г. Ф. Баккхауз; Х. Батон; Н. А. Белякова и др. // Учебно-практческое по пособие по экологизированная зпщита растений в овощеводстве, садоводстве и виноградарстве в 2-х книгах,Том книга 1, Санкт-Петербург,- 2005.- 336 стр.

26.Afify, A. M. R. Acaricidal activity of different extracts from Syzygiumcumini L. Skeels (Pomposia) against Tetranychusurticae Koch / H. S. El-Beltagi, S. A. Fayed, E. A. Shalaby // Asian Pacific Journal of Tropical Biomedicine. -2011.- 359-364.

27.Ahmad, S. Larval and adult housefly carboxylesterase, isozymec composition and tissue pattern / S. Ahmad // bisect. Biochem. - 1976.- Vol.6. - P.541 -547p.

28.Alford, A. A color atlas of pests of ornamental trees, shrubs and flower / A. Alford, // Timber Press Inc. -2004.- 450 p.

29.Amic, S. Abamectin—Residue Study on Apples in Northern France and the United Kingdom in 2012. Syngenta Crop Protection AG, Basel, CH, Eurofins Agro. science Services, FR, S12-03308 GLP / S. Amic. -2013.

30.Antunes-Madeira, M.C. Interaction of insecticides with lipid membranes / V.M.C. Madeira // Bichim. Biophys Acta. Biomembranes. - 1979.-550:384-392.

31.Antunes-Madeira, M.C. Membrane partitioningof organophosphorus insecticides and its implication for mechanisms of toxicity / V.M.C. Madeira // Pest Mang. Sci.- 1989.-26: 167-179.

32.Bajda, S. D. A mutation in the PSST homologue of complex I (NADH: ubiquinone oxidoreductase) from Tetranychusurticae is associated withresistance to METI acaricides / W. Panteleri, R. Sugimoto, N. Douris, V.

Tirry, L. Osakabe, M. Vontas, T. Van Leeuwen, // Insect Biochem. Mol. Biol.-2017.- 80, 79-90.

33.Bass, C.h. Gene amplification and insecticide resistance / L.M. Field // Pest Mang. Sci. -2011.-67(8): 886-890.

34.Bayu, M. S. Y. I. Impact of constant versus fluctuating temperatureson the development and life history parametersof Tetranychusurticae (Acari: Tetranychidae) / M. S. Ullah, Y. Takano, T. Gotoh, // Exp Appl Acaro. -2017.-l72:205-227.D0I 10.1007/s10493-017-0151-9.

35.Blanford, J. I. Implications of temperature variation for malaria parasite development across Africa / S. Blanford, R. G. Crane, M. E. Mann, K. P. Paaijmans, K.V. Schreiber // Sci Rep.-2013.- 3:1300.

36.Bloomqust, J.R. chloride channels as tools for developing selective insecticides / J.R. Bloomqust // Arch Insect biochem. Physiol.- 2003.-54(4): 145-156.

37.Bloomqust, J.R. GABA and glutamate receptors as biochemical sites for insecticide action / J.R. Bloomqust // In Ishaaya I. (ed.), Biochemical sites action and resistance New York: Springer. - 2001.-17-41.

38.Burg, R. W. Avermectines, a new family of potentantihelminthic agents: producing organism and fermentation antimicrob / B. M. Miller, E.E. Barker, J.A. Bimbaum // Agents Chemother. -1979.- V. 15. - № 3.- P. 361 -367.

39.Bynum, E. D. Comparison of Banks grass mite and twos-potted spidermite (Acari: Tetranychidae): Responses to insecticides alone and in synergistic combinations / T. L. Archer, F. W. Plapp // J Econ Entomol. -1997.- 90: 11251130.

40.Chhillar, B. S. Agricultural Acarology /R. Gulati; P. Bhatnagar // Daya Publishing House, Delhi, -2007.- 355.

41.Copping, L.G. Natural products that have been used commercially as crop protection agents - a review / S.O. Duke // Pest Management Science, -2007.63, 6, 524-554, ISSN1526-498X.

42.Dandan, Xu. Status of pesticide resistance and associated mutations in the twos-potted spider mite, Tetranychusurticae, in China / He. Yanyan, Z. Youjun, Xie. Wen, Wu. Qingjun, W. Shaoli // PescticideBiochem.& Physiololgy. -2018., doi: 10.1016/ j.pestbp.2018.07.008.

43.DejanMarciC, P. P. Acaricides- Biological Profiles, Effects and Uses in Modern Crop Protection / M. Slobodan // Pesticides - Formulations Effects Fate. -2011.- ISBN 978-953-307-532-7.

44.Dekeyser, M.A. Acaricide mode of action / M.A. Dekeyser // Pest Management Science. -2005.- 61, 2, 103-110, ISSN 1526-498X.

45.Dermauw, W. A link between host plant adaptation and pesticide resistance in the polyphagous spider mite Tetranychusurticae / N. Wybouw, S. Rombauts, B. Menten, J. Vontas, M. Grbic, R.M. Clark, R. Feyereisen, T. Van Leeuwen. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. -2013.- 110, E113-E122.

46.Dermauw, W. The cys-loop ligand-gated ion channel gene family of Tetranychusurticae: implications for acaricide toxicology and a novel mutation associated with abamectin resistance / A. Ilias, M. Riga, A. Tsagkarakou, M. Grbic, L. Tirry, T. Van Leeuwen, J. Vontas // Insect Biochem. - Mol. Biol.-2012.- 42 :455-465.

47.Devine, G. J. Incidence and inheritance of resistance to METI-acaricides in European strains of the two-spotted spider mite (Tetranychusurticae) (Acari: Tetranychidae) / M. Barber; I. Denholm // Pest Manage. Sci.- 2001.- 57: 443448.

48.Devonshire, A.L. Gene amplification and insecticide resistance / L.M. Field // Annu Rev Entomol. -1991.-36:1-21.

49.Enayati, A.A. Insect glutathione transferases andinsecticide resistance / H. Ranson, J. Hemingway // Insect Mol. Biol. -2005.- 14, 3-8.

50.EPA. Reduced Risk Organophosphate Alternative Decisions for Conventional pesticides / EPA.- www.epa.gov/opprd001/workplan/completionsportrait.pdf.-2009.

51.EU Pesticide Database: http://ec.europa.eu/sanco_pesticides/public/index.cfm / EU.- (Accessed July 31, 2010).

52.Feyereisen, R. Insect cytochrome P450. In: Iatrou, K., Gilbert, L.I., Gill, S.S.(Eds.) / R. Feyereisen // Comprehensive Molecular Insect Science. -vol. 5. Elsevier, Oxford UK,-2005.- pp.1-77.

53.Furuhashi, K. Pesticides for the control of citrus diseases and pests and the present situation of developing new acaricides in Japan / K. Furuhashi // J. pesticide information. -1992.-№61.-P. 20-25.

54.Geroh, M. Molecular Characterization of Beauveriabassiana (Balsamo) Vuillemin and its Bioefficacy againstTetranychusurticae Koch (Acari: Tetranychidae) / M. Geroh // Ph. D.Thesis, CCS HAU, Hisar. -2011.

55.Goka, K. Mode of inheritance of resistance to three new acaricides in the Kanzawaspider mite, Tetranychuskanzawai Kishida (Acari: Tetranychidae) / K. Goka // Experimental andApplied Acarology. -1998.- 22: (12) 699-708, ISSN 1572-9702.

56.Gotoh, T. Effects of constant and variable temperatures on developmentand reproduction of the two-spotted spider mite Tetranychusurticae (Acari: Tetranychidae) / M. Saito, A.Suzuki, G. Nachman // Exp Appl Acarol. -2014.64:465-478.

57.Grbic, M. The genome of Tetranychusurticae reveals herbivorous pest adaptations / T. Van Leeuwen, R.M. Clark, S. Rombauts, P. Rouze, V. Grbic // Nature. -2011.-479: 487-492.

58.Haavik, L. J. Predicting Sirexnoctilio and S. nigricornis emergence using degree days / J. R. Meeker, W.Johnson, K. Ryan, J.J. Turgeon, J. D. Allison // Entomol Exp Appl. -2013.- 149:177-184.

59.Heimpel, G. E. Sex determination in the Hymenoptera / J.G. de Boer // Annu Rev Entomol. -2008.- 53:209-230.

60.Helle, W. Fertilization in the two-spotted spider mite (Tetranychusurticae: Acari) / W. Helle // Entomol Exp Appl.-1967.- 10:103-110.

61.Helle, W. Karyotypes and sex-determination in spider mites (Tetranychidae) / H.R. Bolland // J. Genetica. -1967.- 38:43-53.

62.Ho, C.C. Spider mite problems and control in Taiwan / C.C. Ho // Exp. Appl. Acarol. -2000.- 24,453-462.

63.Ilias, A. Molecular diagnostics for detecting pyrethroid and abamectin resistance mutations in Tetranychusurticae / A. V. Vassilis, J. Vontas, A.Tsagkarakou // Pesticide Biochemistry and Physiology. -2017.- 135:9-14.

64.Kanika, T. A review on reproductive strategies in two spotted spider mite, Tetranychusurticae Koch 1836 (Acari: Tetranychidae) / T. Kanika // India Journal of Entomology and Zoology Studies. -2014.-2 (5): 48-52.

65.Karnovsky, M.J. "direct-coloring" thiocholine method for cholinesterase's/ L. A. Roots // J. Histochem. Cytochem. -1964.- V. 12. № 3. P. 219-221.

66.KCPA. Agrochemical Use Guide Book / KCPA. (Yealy). -2014.

67.Kim, Y. J. Fenpyroximate resistance in Tetranychusurticae (Acari: Tetranychidae): cross-resistance and biochemical resistance mechanisms / S. H. Lee, S. W. Lee, Y. J. Ahn // Pest Manage Sci. -2004.- 60: 1001-1006.

68.Kim, Y. J. Multiple resistance and biochemical mechanisms of pyridaben resistance in Tetranychusurticae (Acari: Tetranychidae) / H. M. Park, J. R. Cho, Y. J. Ahn // J Econ Entomol. -2006.- 99:954-958.

69.Koveos, D. S. Geographicvariation of diapause intensity in the spider mite Tetranychusurticae / A. Kroon, A.Veerman // Physiological Entomology, -

2006.- 18(1):50-56.

70.Krâmer, W. Modern Crop Protection Compounds / U. Schirmer // Vol. 3, WILEY - VCHVerlag GmbH & Co., -2007.- ISBN 978-3-527-31496-6, Weinheim, Germany.

71.Kwon, D. H. Toxicodynamic mechanisms and rapid detection method to acaricide resistance in the two-spotted spider mite / J. M. Clark, S. H. Lee // Pesticide Biochemistry and Physiology. - http://dx.doi.org/doi: 10.1016/j.pestbp.2014.12.011.

72.Kwon, D.H. Multiple resistance mechanism to abamectin in the two-spotted spider mite / G.M. Seong, T.J. Kang, S.H. Lee // J. Asia Pac. Entomol. - 2010.13, 229-232.

73.Li, X.C. Molecular mechanisms of metabolicresistance to synthetic and natural xenobiotics / M.A. Schuler, M.R. Berenbaum // Annu. Rev. Entomol. -2007.52,231-253.

74.Luedeling, E. Climate change effects onwalnut pests in California / K. P. Steinmann, M. A. Zhang, P. H. Brown, J.Grantz, E. H. Girvetz // Glob Chang Biol.-2011.- 17:228-238.

75.Lûmmen, P. Mitochondrial electron transport complexes as biochemical target sites for insecticides and acaricides, in:Insecticide Design Using Advanced Technologies / P. Lûmmen // Ishaaya, I.; Nauen, R. & Horowitz, R. (ed.). -

2007.- 197-215, Springer-Verlag, ISBN 10: 3- 540-46904-4, Berlin -Heidelberg.

76.Marjorie, A. H. Agricultural Acarology. Introduction to Integrated Mite Management / A. H. Marjorie // © 2011 by Taylor and Francis Group, LLC, Florida, USA, 410p. International Standard Book. -2011.- 978-1-4398-1751-3 (Hardback).

77.Meck, E.D. Association of Tetranychusurticae (Acari: Tetranychidae) feeding and gold fleck damage on tomato fruit / J.F. Walgenbach, G.G. Kennedy // Crop Prot.-2012.- 42, 24-29.

78.Meyer, MKPS. Mite pests of crops in southern Africa / MKPS. Meyer //Sci. Bull Dep Agric Fish South Africa. -1981.

79.Migeon, A. Spider mites web: a comprehensive database for the Tetranychidae, in: Trends in Acarology / E. Nouguier, F.Dorkeld // Springer, -2018.- pp. 557-560. https://doi.org/10.1007/978-90-481-9837-5 96.

80.Miresmailli, S. Comparative toxicity of Rosmarinus officinalis L. essential oil and blends of its major constituents against Tetranychusurticae Koch (Acari: Tetranychidae) on two different host plants / R. Bradbury, M.B. Isman // Pest Manag. Sci.-2006.- 62, 366-371.

81.Naciye, S.Q. Identification and characterization of abamectin resistance in Tetranychusurticae Koch populations from greenhouses in Turkey / P. Menault, M. Riga, J. Vontas, R. Ay // Crop Protection. -2018.- 112: 112-117.

82.Nauen, R. Spirodiclofen and spiromesifen / T. Bretschneider, A. Elbert, R. Fisher, R. Tiemann // Pestic. Outlook, -2003.- 12:243-245.

83.0ku, K. Males of the two-spotted spider mite attempt to copulate with mated females: effects of double mating on fitness of either sex / K. Oku // Exp Appl Acarol. - 2010.- 50(2): 107-113.

84.Oku, K. van den Beuken TPG. Male behavioral plasticity depends on maternal mating status in the two-spotted spider mite / Oku, K. van den Beuken TPG. // Exp Appl Acarol.- 2017.- 71(4): 319-327.

85.Paaijmans, K. P. Temperature variationmakes ectotherms more sensitive to climate change / R. L. Heinig, R. A. Seliga, J. I. Blanford, S.Blanford C. C Murdock // Glob Chang Biol. -2013.- 19:2373-2380.

86.Park, Y. L. Leaf cell and tissue damage of cucumber caused by two spotted spider mite (Acari:Tetranychidae) / J. H. Lee // J Econ Entomol.-2002.-95:952-957.

87.Pottelberge van S. Induction of cytochrome P450 monooxygenase activity in the two-spotted spider mite Tetranychusurticae and its influence on acaricidetoxicity / T. Van Leeuwen, K. Van Amermaet, L. Tirry // Pesticide Biochemistry and Physiology. -2008.- 91, 128-133.

88.Pottelberge, S. van. Resistance mechanism to mitochondrial electron transport inhibitors in a field-collected strain of Tetranychusurticae Koch (Acari:Tetranychidae) / T. van. Leeuwen, R. Nauen, L. Tirri // Bull. Entomol. Res.-2009.- 99(1):23-31.

89.Raworth, D.A. Control of two-spotted spider mite by Phytoseiulus persimilis / D.A. Raworth // J. Asia Pac. Entomol. -2001.- 7.- 5-11.

90.Riga, M. Abamectin is metabolized by cyp392a16, a cytochrome p450 associated with high levels of acaricide resistance in Tetranychusurticae / D. Tsakireli, A. Ilias, E.Morou, A.Myridakis, E.G. Stephanou, J.Vontas// Insect Biochem. Mol. Biol.-2014.- 46, 43-53.

91.Riga, M. Functional characterization of the Tetranychusurticae CYP392A11, a cytochrome P450 that hydroxylates the METI acaricides cyenopyrafen and fenpyroximate / A. Myridakis, D.Tsakireli, E. Morou, E.G.Stephanou,

R.Nauen, T. Van Leeuwen, V.Douris, J. Vontas // Insect Biochemistry and Molecular Biology. -2015.- 65, 91-99.

92.Roush, R.T. Pesticide Resistance in Arthropods / B. Tabashnik // Chapman and Hall, New York. -1990.

93.Sabelis, M. W. Biological control of two-spotted spidermites using phytocide predators. Part 1. Modeling the predator-prey interaction at the individual level / M. W. Sabelis // Agricultural Research Reports. -1981.- No. 910, Wageningen, Netherlands.

94.Salman Yorulmaz, S. Resistance levels and detoxification enzymes against some acaricides in populations of Tetranychusurticae Koch (Acari: Tetranychidae) collected from tomato greenhouses in central district of Isparta province / B.K. Kaplan // Turk. Bull. Entomol. -2014.- 4, 185-195.

95.Sato, M.E. Abamectin resistance in Tetranychusurticae Koch (Acari:Tetranychidae): Selection, cross-resistance and stability of resistance / M.Z. Silva, A. Raga, M.F. Souza Filno // Neotropical Entomology.- 2005.- 34: 991-998.

96.Sato, M.E. Selections for fenpyroximate resistance and susceptibility, and inheritance, cross-resistance and stability of fenpyroximate resistance in Tetranychusurticae Koch (Acari: Tetranychidae) / T. Miyata, M. Da Silva, A. Raga, M.F., De Souza Filho // Appl Entomol Zool.-2004.-39:293-302.

97.Snoeck, S. High-resolution QTL mapping in Tetranychusurticae reveals acaricide-specific responses and common target-site resistance after selection by different METI-I acaricides / A. H. Kurlovs, S. Bajda, R. Feyereisen, R. Greenhalgh, E. Villacis-Perez, O. Kosterlitz, W.Dermauw, R. M. Clark, T. Van Leeuwen // Insect Biochemistry and Molecular Biology. -2019. https://doi.org/10.1016/ubmb.2019.04.011.

98.Sparks, T.C. IRAC: mode of action classification and insecticide resistance management / R. Nauen // Pestic. Biochem. Physiol. -2014. doi:10.1016/ j. pestbp.2014.11.014.

99.Sparks, T.C. IRAC: Mode of action classification and insecticide resistance management / R. Nauen // Pesticide Biochemistry and Physiology. - 2015.-121, 122-128.

100. Stumpf, N. Biochemical markers linked to abamectin resistance in Tetranychusurticae (Acari: Tetranychidae) / R. Nauen // Pest Biochem Physiol. -2002.- 72: 111-121.

101. Stumpf, N. Cross-resistance, inheritance, and biochemistry of mitochondrial electron transport inhibitor-acaricide resistance in Tetranychusurticae (Acari: Tetranychidae) / R. Nauen // J. Econ. Entomol. -2001.- 94:1577-1583.

102. Sula, J. Esterase polymorphism in several populations of the two-spotted spider mite, Tetranychusurticae Koch / F. Weyda // Experientia. - 1983.-39: 78-79.

103. Takahashi Y. Streptomyces avermectinius sp. nov., an avermectin-producing strain / A. Matsumoto, A. Seino, J. Ueno, Y. Iwai, S. O. Gmura // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2002.- 52, 2163-2168.

104. Taylor, C.E. Molecular biology and evolution of resistance of toxicants / R. Feyereisen // Mol. Biol. Evol. -1996.- 13, 719-734.

105. Tsagkarakou, A. Structure génétique et mécanismes da la résistance aux insecticides organophosphorus chez Tetranychusurticae Koch (Acari: Tetarnychidae) / A. Tsagkarakou // Ph.D. Thesis, University Montpellier II.-1997.

106. Van De Vrie, M. Two-spotted spider mite, Tetranychusurticae, control with fenpyroximate and its possible use in IPM in glasshouse tomatoes and cucumbers / D. Degheele // Med. Fac. Landbouww. Univ. Gent. -1992.-№ 57/3a.- P. 925 -932.

107. Van Leeuwen, T. Comparative acaricide susceptibility anddetoxifying enzyme activities in field-collected resistant and susceptible strains of Tetranychusurticae / S. Van Pottelberge, L.Tirry // Pest Manage Sci. -2005.61: 499-507.

108. Van Leeuwen, T. Mechanisms of acaricide resistance in the two-spotted spider mite Tetranychusurticae / J. Vontas, A.Tsagkarakou // In: Ishaaya, I.,Horowitz, A.R. (Eds.), Biorational Control of Arthropod Pests. Springer, The Netherlands, -2009.- pp. 347-393, Springer, ISBN 978-90-481-2315-5, Dordrecht, the Netherlands.

109. Van Leeuwen, T. Spider mite control and resistance management: does a genome help / W. Dermauw, M. Grbic, L. Tirry, R. Feyereisen // Pest Manag Sci.-2013.- 69: 156-159.

110. Van Leeuwen, T. The control oferiophyoid mites: state of the art and future challenges / J. Witters, R.Nauen, C.Duso, L.Tirry // Experimental and Applied Acarology. -2010.- 51, 1-3, 205-224, ISSN 1572-9702.

111. Van Leeuwen,T. Mitochondrial heteroplasmy and the evolution ofinsecticide resistance: non-Mendelian inheritance in action / B. Vanholme, S. van Pottelberge, P. van Nieuwenhuyse, R. Nauen, L. Tirry, I. Denholm // Proceedings of the National Academy of Science, -2008.- 105, 16, 5980-5985, ISSN 0027-8424.

112. Van Pottelberge, S. Resistance mechanisms to mitochondrial electron transport inhibitors in a field-collected strain of Tetranychusurticae

Koch(Acari: Tetranychidae) / T. Van Leeuwen, R.Nauen, L.Tirry // Bull Entomol Res.-2008.- 99: 23-31.

113. Vaneska, B. Monteiro. Monitoring Tetranychusurticae Koch (Acari: Tetranychidae) resistance to abamectin in vineyards in the Lower Middle S~ao Francisco Valley Crop Protection / Manoel G.C. Gondim Jr., Jose E. de M. Oliveira, Herbert A.A. Siqueira, Josilene M. Sousa. -2015.- 69,90-96.

114. Vangansbeke, D. Alternating temperatures affect life table parameters of Phytoseiulus persimilisNeoseiuluscalifornicus (Acari: Phytoseiidae) and their prey Tetranychusurticae (Acari: Tetranychidae) / LD. Schrijver, T. Spranghers, J. Audenaert, R.Verhoeven, DT.Nguyen, B.Gobin, L.Tirry, P. De Clercq // Exp Appl Acarol.-2013.- 61:285-294.

115. Vangansbeke, D. Diurnal temperature variation affect development of a herbivorous arthropod pest and its predator / J. Audenaert, DT. Nguyen, R. Verhoeven, B. Gobin, L. Tirry, P. De Clercq // PLoS ONE. -2015.-10: e0124898.

116. Wellmann, H. Comparative analysis of neoicotinoid binding to insect membranes: An unusual high affinity site for [3H] thiamethoxam in

myzuspersicae and Aphis craccivora / M. Gomes, C. Lee, H. Kayser // Pest Manag Sci.-2004.- 60(10): 959-970.

117. Whalon, M.E. ArthropodPesticide Resistance Database / D. Mota-Sanchez, R.M. Hollingworth, L. Duynslager // www.pesticideresistance.com.-(Accessed: July 21.- 2010).

118. Wirth, C. Structure and function of mitochondrial complex I / U. Brandt, C.Hunte, V.Zickermann // Biochimica Et Biophysica Acta-Bioenergetics. -2016.-1857, 902-914.

119. Xie L. The two-spottedspider mite Tetranychusurticae Koch and the carminespider mite Tetranychuscinnabarinus (Boisduval) in China mixed in

their Wolbachia phylogenetic tree / Xiao-Yue. Miao H, X.Y. Hong // Zoolaxa. -2006.- 1166:33-46.

120. Yorulmaz, S. Multiple resistance, detoxifying enzyme activity, and inheritance of abamectin resistance in Tetranychusurticae Koch (Acarina: Tetranychidae) / R. Ay // Turk. J. Agric. For. -2009.- 33: 393-402.

121. Zhang, Z. Mites of Greenhouses: Identification Biology and Control / Z. Zhang // CABI Publishing. -2003.- 244, ISBN 0-85199-590-X, Wallingford, UK.

122. Zhao, X. The role of GABA and glutamate receptors in susceptibility and resistance to chloride channel blocker insecticides / V.L. Salgado // Pest. Biochem. Phesiol. - 2010.- 97: 153-160.