О некоторых непрерывно-дискретных моделях элементарных экосистем тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат физико-математических наук Неклюдова, Вера Леонидовна

• Неклюдова, Вера Леонидовна
• кандидат физико-математических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Неклюдова, Вера Леонидовна

Введение.

Глава 1. Модели динамики изолированных популяций и элементарных экосистем.

1.1. Модели с непрерывным временем.

1.2. Модели с дискретным временем.

1.3. Непрерывно-дискретные модели.

Глава 2. Модели популяций с внутренней структурой.

2.1. Двухвозрастная модель динамики изолированной популяции.

2.1.1. Непараметрическая модель с равными интенсивностями гибели особей обоих возрастных классов и постоянной плодовитостью.

2.1.2. Параметрическая модель с различными интенсивностями гибели особей.

2.1.3. Параметрическая модель с учетом наличия зимнего периода.

2.2. Двухтиповая модель динамики изолированной популяции.

2.2.1. Непараметрическая модель.

2.2.2. Параметрическая модель.

2.2.3. Параметрическая модель с учетом наличия зимнего периода.

2.3. Выводы.

Глава 3. Модели системы паразит-хозяин.

3.1. Непараметрическая модель без ограничения на потенциальную плодовитость особей паразита.

3.2. Параметрическая модель с ограничением на потенциальную плодовитость особей паразита.

3.3. Выводы.

Глава 4. Модели системы ресурс-потребитель.

4.1. Модель системы ресурс-потребитель с регулярно возобновляющимся ресурсом.

4.2. Модель системы ресурс-потребитель с учетом снижения количес тва возобновляющегося ресурса в случае его истощения.

4.3. Выводы.

Глава 5. Имитационная модель динамики численности популяции сосновой пяденицы (Bupahis pinicirius L.).

5.1. Типы массовых размножений фитофагов.

5.2. Модель сезонного цикла развития пяденицы (базовая модель).

5.3. Вспышки массовых размножений в популяции сосновой пяденицы.

5.4. Основные регулирующие и модифицирующие факторы динамики численности сосновой пяденицы.

5.5. Построение и анализ режимов модели динамики численности популяции сосновой пяденицы.

5.6. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «О некоторых непрерывно-дискретных моделях элементарных экосистем»

Моделирование динамики популяции, а также естественных и искусственных экосистем является одним из наиболее актуальных направлений современной науки. В настоящее время достаточно часто можно наблюдать нарушение стабильности природных экосистем и их разрушение, связанные как с хозяйственной деятельностью человека, так и с влиянием естественных факторов. К числу последних можно отнести вспышки массовых размножений некоторых видов лесных насекомых, часто приводящие к гибели миллионов гектар насаждений. Устойчивость лесных экосистем к насекомым-вредителям в немалой степени зависит от деятельности человека. Негативные аспекты антропогенного влияния нарушают сложившиеся взаимосвязи, ослабляют регуляторные механизмы биогеоценозов и способствуют массовому размножению насекомых. Однако деятельность человека может и должна оказывать целенаправленное положительное воздействие на природные экосистемы. Следует отметить, что осуществление лесозащитных мероприятий, направленных на повышение устойчивости биогеоценозов и снижение численности насекомых-вредителей, должно базироваться на детальном знании механизмов регуляции и характера взаимодействия насекомых в системе лесного биогеоценоза.

В связи с этим возникает потребность в построении прогностических математических моделей, которые позволяют выявить возможные варианты динамики численности насекомых и выявить закономерности, от которых зависит вероятность реализации того или иного варианта. Эта информация может быть использована как для контроля состояния за состоянием экосистемы, так и для направленной ее регуляции в целях повышения ее устойчивости.

В современной математический экологии до конца не решена проблема выбора аппарата, который необходимо использовать для при описании динамики численности популяции в различных ситуациях. Классические подходы к моделированию динамики популяции (системы обыкновенных дифференциальных уравнений, рекуррентные уравнения, обыкновенные дифференциальные уравнения с запаздывающим аргументом и т. д.) часто оказываются неприменимыми к описанию и прогнозированию поведения природных популяций и экосистем. Неадекватный же выбор математического аппарата может существенно исказить результаты анализа.

Задача настоящей работы состоит в построении и анализе математических моделей популяций с возрастной и фазовой структурой, а также моделей систем паразит — хозяин и ресурс — потребитель с использованием дифференциальных уравнений, траектории которых периодически терпят разрыв. Целью этих исследований является выявление биологических факторов, обуславливающих тот или иной динамический режим популяции и применение полученных сведений для построения имитационной модели динамики сибирской популяции сосновой пяденицы, насекомого-вредителя сосновых лесов.

В диссертации впервые на основе дифференциальных уравнений с импульсами были построены многомерные математические модели, описывающие динамику численности популяций, обладающих внутренней структурой и элементарных экосистем. Сходная методика применена для построения имитационной модели популяции сосновой пяденицы. К настоящему моменту известна только одна работа [55], посвященная моделированию динамики этого вида в условиях Сибири.

Заключение диссертации по теме «Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ», Неклюдова, Вера Леонидовна

5. 6 Выводы

Пятая глава диссертации посвящена изучению и моделированию динамики численности сосновой пяденицы, которая является одним из наиболее опасных вредителей сосновых лесов в России и Западной Европе и имеет эруптивный тип динамики численности по классификации Исаева — Хлебопроса.

Был проведен анализ имеющихся данных, касающихся динамики популяций сосновой пяденицы, в котором особое внимание уделялось сибирским популяциям вредителя. На основе собранной информации построены базовая модель динамики пяденицы, а затем модель, учитывающая влияние на нее популяции паразитов-энтомофагов.

Численный анализ последней модели выявил динамические режимы с одной, двумя и тремя устойчивыми состояниями равновесия. В наибольшей степени соответствующим реальному поведению популяций представляется режим с тремя с устойчивыми стационарными точками: нулевой (ситуация, когда обе популяции вырождаются), точкой на одной из координатных осей (вырождение популяции паразита и стабилизация численности сосновой пяденицы на достаточно высоком уровне) и, наконец, точкой внутри первого квадранта (устойчивое сосуществование обеих популяций, численность сосновой пяденицы при этом ниже, чем в отсутствии паразита).

По причине недостатка статистических данных провести детальную оценку адекватности модели на данном этапе не представляется возможным, но уже на беглый взгляд видно, что она нуждается в дополнительной доработке. Модель системы сосновая пяденица — паразит-энтомофаг достаточно адекватно описывает динамику популяции вредителя на определенных фазах градационного цикла. Однако для реализации в ее рамках режима собственно вспышки массового размножения, характерного для природных популяций сосновой пяденицы, необходим учет миграционных процессов и влияния погодных условий.

Содержание пятой главы изложено в работе Л. В. Недорезова, В. Л. Неклюдовой, «О некоторых непрерывно-дискретных моделях элементарных экосистем» [50].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В рамках диссертационной работы построен и проанализирован ряд непрерывно-дискретных моделей динамики популяции, в основу которых положены обыкновенные дифференциальные уравнения и их системы, траектории которых периодически терпят разрыв. Были проведены аналитические и численные исследования, которые выявили следующие свойства моделей.

1. Для моделей с возрастной и фазовой структурой найдены необходимые и достаточные условия глобальной устойчивости начала координат. Показано, что если эти условия не выполнены, то модели имеют единственную глобально устойчивую стационарную точку внутри первого квадранта. При введении зависимости коэффициентов плодовитости от средних значений численности на интервале между моментами скачков траектории, ненулевое состояние равновесия может не является устойчивым. В этом случае в модели появляются устойчивые циклы различных длин. В целом режимы рассмотренных моделей сходны с режимами известных одномерных дискретных моделей. Это дает основания утверждать, что возрастная или фазовая структура, в том виде, в котором она присутствует в данных моделях, не оказывает качественного влияния на их динамические режимы.

2. Для двумерных моделей системы паразит—хозяин получены необходимые и достаточные условия глобальной устойчивости начала координат. Показано, что если эти условия не выполнены, то на одной из координатных осей существует ненулевое положение равновесия. Получены условия его устойчивости. Если состояние равновесия на оси существует, но не является устойчивым, внутри первого квадранта имеется хотя бы одна стационарная точка. В модели без ограничения на потенциальную плодовитость паразита (в случае, когда функция, описывающая долю зараженных особей хозяина, зависит только от значений численности паразита) эта стационарная точка является единственной и глобально устойчивой. Однако наложение ограничения на потенциальную плодовитость паразита (введение зависимости функции зараженности также от численности хозяев) может привести к существованию в рамках модифицированной модели режима с тремя нетривиальными стационарными точками, две из которых являются устойчивыми, одна — неустойчивой (триггерного режима). В этом случае асимптотика траекторий зависит от их начальных данных. С помощью численных экспериментов получены изображения областей устойчивости стационарных точек и сепаратрисы, проходящей через неустойчивое состояние равновесия. Введение зависимости коэффициента плодовитости хозяев от средних значений их численности на интервале между моментами скачков траектории приводит к возникновению «богатого» набора динамических режимов, связанных с существованием устойчивых циклов различных длин как на одной из координатных осей, так и вну три положительного квадранта. 3. В трехмерной модели системы ресурс—потребитель существует единственное состояние равновесия на одной из координатных осей, для которого найдено необходимое и достаточное условие устойчивости. Если это условие не выполнено, внутри первого октанта существует глобально устойчивая стационарная точка или устойчивый цикл длины 2. Была исследована модификация модели, учитывающая возможность снижения количества возобновляющегося ресурса в случае его истощения. С помощью численных экспериментов в модели были выявлены режим с глобально устойчивой стационарной точкой на оси, режим с глобально устойчивой стационарной точкой внутри положительного октанта, и режим с неустойчивой стационарной точкой и устойчивыми циклами различных длин внутри положительного октанта.

Исследования перечисленных аналитических моделей элементарных экосистем позволяют судить о том, какие режимы динамики популяции обуславливаются действием того или иного внешнего или внутреннего фактора.

Результаты этих исследований были использованы при построении имитационной модели динамики численности сосновой пяденицы, Вира1ш ршапш Е., широко распространенного в России и Европе вредителя сосновых лесов. В основу модели были положены сведения о сезонном цикле развития особей этой популяции и роли паразитов-энтомофагов в ее динамике. Анализ модели показывает, что она может достаточно адекватно описывать динамику популяции вредителя на определенных фазах градационного цикла, но для реализации в ее рамках режима собственно вспышки массового размножения, характерного для природных популяций сосновой пяденицы, необходим учет дополнительных факторов, влияющих на данную популяцию, например, миграционных процессов и влияния погодных условий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Неклюдова, Вера Леонидовна, 2000 год

1. Артемьев С. С. Численное решение обыкновенных и стохастических дифференциальных уравнений. Новосибирск: НГУ, 1995, 104 с.

2. Ахмеров Р. Р. Численные методы решения обыкновенных дифференциальных уравнений. Новосибирск: НГУ, 1994, 100 с.

3. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985, 181 с.

4. Бахвалов Н. С. Жидков Н. П. Кобельков Г. М. Численные методы. М:, Наука, 1987. 600 с.

5. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М.: Мир, 1970, 326 с.

6. Белановский И. Д. Тахины Украинской ССР. Ч. 2. Киев: Изд-во АН УССР, 1953, 240 с.

7. Варли Д. К. Градуэлл Д. П., Хассел М. П. Экология популяций насекомых. М.: Колос, 1978,222 с.

8. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976, 288 с.

9. Воронцов А. И. Биологические основы защиты леса. М.: Высшая школа, 1963, 324 с.

10. Воронцов А. И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1982. 384 с.

11. Воронцов А. И. Биологическая защита леса. М.: Лесная промышленность. 1984, 264 с.

12. Гаузе Г. Ф. Математический подход к проблемам борьбы за существование. Зоол. ж., 1933, 12, №3, с. 170-177.

13. Голубев А. В., Инсаров Г. Э., Страхов В. В. Математические методы в лесозащите. М.: Лесная промышленность, 1980, 104 с.

14. Гуров А. В., Дрянных Н. М. Насекомые-фитофаги в сосновых лесах северной части Красноярской лесостепи. //Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Наука, 1982, с. 5-18.

15. Гурьянова 'Г. М. Роль паразитов в динамике численности хвоегрызущих насекомых. //Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980, с. 38-39.

16. Динамическая теория биологических популяций /Гимельфарб А. А., Гринзбург Л. Р., Полуэктов Р. А., Пых Ю. А., Ратнер В. А. М.: Наука. 1974, 456 с.

17. Динамика численности лесных насекомых /Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г., Недорезов Л. В. и др. Новосибирск: Наука, 1984, 224 с.

18. Егоров Н. П. Вспышки вредных насекомых в ленточных борах за последние 25 лет. //Лесоинженерное дело, 1958, №3, с. 43-46.

19. Заславский Б. Г. Динамика численности управляемых популяций. Автоматика и телемеханика, 1983, №2, с. 71-80.

20. Исаев А. С., Недорезов Л. В. Хлебопрос Р. Г. Математическая модель эффекта ускользания во взаимодействии хищника и жертвы //Математический анализ компонентов лесных биогеоценозов, Новосибирск: Наука,1979, с.74-82.

21. Исаев А. С., Недорезов Л. В., Хлебопрос Р. Г. Влияние трансформации корма на динамику численности насекомых //'Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых. Новосибирск: Наука. 1982, с. 67-75.

22. Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г. Системный анализ численности лесных насекомых. //'Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980, с. 5458.

23. Каргина М. В. Насекомые — защитники сосны и березы в лесах Боровского массива. //Экология лесных сообществ Северного Казахстана. Л.: Наука, 1984, 198 с.

24. Катаев О. А., Щербаков Л. Н., Шевченко А. В. О вспышке массового размножения сосновой пяденицы на Карельском перешейке. //Защита леса. Вып. 2. Л., 1976, с. 85-88.

25. Колмогоров А. Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. //Проблемы кибернетики, вып. 25, М.: Наука, 1972, с. 101-106.

26. Коломиец Н. Г'. Важнейшие вредители лесов Западной Сибири и меры борьбы с ними.//Труды по лесному хозяйству. Вып.2. Новосибирск: Наука,1955,с.21-36.

27. Коломиец Н. Г. Паразиты и хищники сибирского шелкопряда. Новосибирск: РИО СО АН СССР. 1962. 173 с.

28. Коломиец Н. Г. Паразиты вредных лесных насекомых Сибири. //'Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Вып. 2. Новосибирск: Наука, 1965, с. 63-77.

29. Коломиец Н. Г. Закономерности массового размножения сосновой пяденицы в Западной Сибири и их практическое значение. //Защита леса. Вып. 2. Л., 1976, с. 61

30. Коломиец Н. Г. Принципы использования энтомофагов в интегрированной защите лесов Сибири. //Извест. СО АН СССР, 1980, №10, вып.2, с. 48-51.

31. Коломиец Н. Г., Артамонов С. Д. Двукрылые насекомые-энтомофаги лесных шелкопрядов. Новосибирск: Наука 1994, 151 с.

32. Кондаков Ю. П., Сорокопуд Е. II. Сосновая пяденица в ленточных борах Минусинской котловины. //Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Наука, 1982, с. 34-56.

33. Литвинчук Л. Н. Паразиты и хищники лиственничной пяденицы. //Исследование по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Вып. 2. Новосибирск: Наука, 1965.

34. Малышева М. С. Сосновая пяденица ВираЫэ рнпапиБ Ь. (Ьер1с1ор1ега, ОеотеШс1ае) и ее энтомофаги в условиях Савельевского лесничества Воронежской области //Энтомологическое обозрение. Вып. 3. Т. 41, 1962, с. 532-544.

35. Мартынова Г. Г. Снижение численности популяции сосновой пяденицы под влиянием паразитов куколок. //Вопросы защиты леса. Вып. 15. М.: МЛТИ, 1967. с. 35-40.

36. Мартынова Г. Г. К биологии и экологии сосновой пяденицы в период вспышки массового размножения (1960-1966). //Вопросы лесной энтомологии. Вып. 26. М.: МЛТИ, 1969, №15, с. 82-114.

37. Мартынова Г. Г. Паразиты сосновой пяденицы в период градации 1960-1966 гг. //Вопросы защиты леса. М.: МЛТИ, 1971. Вып. 38. с. 5-26.

38. Мартынова Г. Г. распределение сосновой пяденицы в насаждениях. //Вопросы защиты леса. М.: МЛТИ, 1974, Вып. 65. с. 73-84.

39. Марченко Я. И. Факторы, определяющие динамику численности сосновой пяденицы в лесах БССР. //Защита леса. Вып. 3., Л.: РИО ЛТА. 1978, с. 28-33.

40. Моделирование компонентов лесных экосистем. / под ред. Артемьевой Н. В., Красноярск, Институт леса, 1985, 166 с.

41. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР, //под ред. Ильинского А. И. и Тропина И. В. М.: 1965.

42. Недорезов Л. В. Траектория собственно вспышки массового размножения лесных насекомых-фитофагов (теория и эксперимент). //Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980, с. 96-97.

43. Недорезов Л. В. Монофакторная теория динамики биологических популяций. Красноярск, 1989, 28 с.

44. Недорезов Л. В. Моделирование массовых размножений лесных насекомых. Новосибирск: Наука, 1986, 125 с.

45. Недорезов Л. В. Курс лекций по математической экологии. Новосибирск: Сибирский хронограф, 1997. 161 с.

46. Недорезов Л. В. Введение в экологическое моделирование. Том 1, Новосибирск: ИГУ, 1998, 216 е., Том 2, Новосибирск: МГУ, 1999, 110 с.

47. Недорезов Л. В., Недорезова Б. Н. Модификация моделей Морана — Риккера динамики численности изолированной популяции. //Журнал общей биологии, 1994, №4-5, с. 514-521.

48. Недорезов Л. В. Неклюдова В. Л. Непрерывно-дискретная модель динамики численности двухвозрастной популяции. //Сибирский экологический журнал, 1999, №4 с. 371-375.

49. Недорезов Л. В., В. Л. Неклюдова В. Л. О некоторых непрерывно-дискретных моделях элементарных экосистем. Новосибирск, НГУ. 2000, 44 с.

50. Недорезов Л. В., Парфенова А. М. Обобщение модели Риккера динамики численности изолированной популяции. //Изв. СО АН СССР. Сер. библ. наук, 1990, Вып. 1, с. 96-99.

51. Одум К). Экология. Том 1, 2. М: Мир, 1986.

52. Пальникова Е. Н. Роль модифицирующих факторов в динамике численности сосновой пяденицы. //Проблемы экологии Прибайкалья. Том IV. Экологический контроль наземных систем. Иркутск, 1982, с. 77.

53. Пальникова Е. Н. Экология и лесохозяйственное значение сосновой пяденицы в лесостепных борах Средней Сибири. Автореф.дисс. канд. биол. наук. Красноярск, 1984. 18 с.

54. Пальникова Е. Н., Артемьева Н. В., Суховольский В. Г., Тарасова О. В. Моделирование динамики численности сосновой пяденицы. Красноярск, 1995, 56 с.

55. Полуэктов Р. А., Пых К). А., Швытов И. А. Динамические теории динамических систем. Л., Гидрометеоиздат. 1980, 288 с.

56. Прозоров С.С. Сосновая пяденица Вира1из Рппалиэ Г. в лесах Западной Сибири //'Груды Сибирского Лесотехнического Института, Сборник 12. Красноярск: Тип. Сиб. ЛТИ, 1956, с. 13-84.

57. Распопов П. М. Массовые размножения хвое- и листогрызущих насекомых в Челябинской области с 1949 по 1973 гг. и меры борьбы с ними. //Труды Ильменского госзаповедника, Вып. 10. Свердловск: 1973, с. 83-97.

58. Рубин А. Б., Ризниченко Г. Ю. Математические модели в экологии. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Математическая биология и медицина, 1988, 2, с. 113-172.

59. С-вирежев Ю. М., Елизаров Е. Я. Математическое моделирование биологических систем. М.: Наука, 1972, 159 с.

60. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978,352 с.

61. Семевский Ф. Н., Семенов С. М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982, 280 с.

62. Смит Дж. М. Математические идеи в биологии. М.: Мир, 1970

63. Смит Дж. М. Модели в экологии. М.: Мир. 1976

64. Сорокопуд Е. Н. Анализ популяционных параметров сосновой пяденицы на фазе депрессии численности. //Роль дендрофильпых насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980, с. 126.

65. Сорокопуд Е. Н. Паразиты сосновой пяденицы (Вира1из Рппапиэ Ь.) в лесах Минусинской котловины. //Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1981, с. 88-89.

66. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М: Мир, 1971, 463 с.

67. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М., 1975

68. Фрнсман Е. Я., Шапиро А. П. Избранные математические модели дивергентной эволюции популяций. М.: Наука. 1977

69. Харитонова Н. 3. Лесная энтомология. Минск: Вышейшая школа, 1994, 412 с.

70. Хозяипо-паразитарные отношения у насекомых /под ред. Заславского В. А. Л.: Наука. 1972, 132 с.

71. Шапиро А. П. Математические модели конкуренции / Управление и информация, Вып. 10, Владивосток, 1974, с. 5-75.

72. Шапиро А. П., Луппов С. П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. М.: Наука, 1983, с. 133.

73. Шапиро А. П., Скалецкая Е. И., Фрисман Е. Я. Дискретные модели динамики численности локальной популяции /Математические модели популяций. Владивосток, 1979, с. 3-28.

74. Шапиро А. П., Фрисман Е. Я., Луппов С. 11. О некоторых результатах исследований дискретных моделей динамики численности //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 6. Л.: Гидрометеоиздат, 1983, с. 227243.

75. Шарковский Л. Н. Сосуществование циклов непрерывного преобразования прямой в себя. Украинский математический журнал, 1964, 16, №1, с. 61-71.

76. Шарковский А. Н., Майстренко Ю. А., Разностные уравнения и их приложения. Киев: Наукова думка, 1986, 279 с.

77. Шаров А. А. Моделирование динамики популяций насекомых. ВИНИТИ, Энтомология. 1986, Т. 6, с. 1-115.

78. Энтомофаги зеленой дубовой листовертки и непарного шелкопряда юго-запада европейской части СССР /Зерова М. Д., Котенко А. Г., Серегина Л. Я., Толканиц В. И. Киев: Наукова думка, 1989, 200 с.

79. Якобсон М. В. О свойствах динамических систем, порождаемых отображениями вида х —>■ Лхехр(-/?х) //Моделирование биологических сообществ. Владивосток, 1975. с. 141-162.

80. Якобсон М. В. О свойствах однопараметрического семейства динамических систем х Лхехр(-х). УМН, 1976, Т. 31, №2, с. 239-240.

81. Berryman A. A. Population systems: a general introduction. New York, Plenum Press, 1981,222 р.

82. Berryman A. A. The Theory and Classification of Outbreaks. In Insect Outbreaks (Edited by P. Barbosa and J. C. Schultz), Academic Press, New York, 1987,pp.3-30.

83. Berryman A. A., Identification of Outbreaks Classes. Mathl Comput. Modelling. 13, 1990, pp. 105-116.

84. Gompertz B. On the nature of the function expressive of the law of human mortality and on a new mode of determining life contingencies. Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1825, V. 115. pp. 513-585.

85. Griffiits K. N., Holling C. S., A competition submodel for parasites and predators. //Canad. Entomol., 1969, 101, 8, pp. 785-815.

86. Gruys P. Growth in Bupalus piniarius L. (Lepidoptera: Geometridae) in relation to larval population density. //Versl. landbouwk. onderz. 1970, №742, 127 p.

87. Hallam T. G. Population dynamics in a homogeneous enviroment. //Biomathematics, Vol. 17, Mathematical ecology. Springer-Verlag Heidelberg, 1986. pp. 61-94.

88. Hassell M. P. Density dependence in single species population. //Animal Ecol., 1974, 44, pp. 283-296.

89. Hassell M. P. Insect natural enemies as regulating factors. //Anim. Ecol., 1985., 54, №1. pp. 323-334.

90. ITassell M. P. May R. M. Stability in insect host-parasite model. //J. Animal Ecology, 1973,42, 3, pp. 693-726.

91. Hassell M. P., May R. M. Aggregation of predators and insect parasites and its effect on stability. //J. Animal Ecology, 1974, 43, 2, pp. 567-594.

92. Hassell M. P., May R. M. The Dynamics of Multiparasitoid — Host Interactions. Pest Management Network. Working Paper Series, Vol. 5, International Institute for Applied Systems Analysis. Laxenberg, Austria, 1976, 50 p.

93. Hassell M. P., May R. M. Spatial heterogeneity and the dynamics of parasitoid-host systems. //Ann. zool fenn. 1988, 25. №1.

94. Holling C. S. The functional response of invertebrate predator to prey density. //Mem. Ent. Soc. Canada, 1966. 48, pp. 3-86.

95. Hussey N. W. Effects of the Physical Environment on the Development of pine looper, Bupalus piniarius L. // Rep. Forest Res. 1 957, pp. 111-128.

96. Klomp H. Larval density and adult fecundity in a natural population of pine looper (Bupalus piniarius L.). //Archs. neerl. Zool., 1958, V. 13. Suppl.l, pp. 319-334.

97. Klomp H. On the synchronization of the Tachinid Carcelia obesa Zett. (rutilla B. B.) and its host Bulalus Piniarius L. //Zeitschrift f. Angewandte Entomologie B. 42, №2. 1958.

98. Klomp H. The dynamics of field population of the Bupalus piniarius L. //Advans. Ecol. Res., 1966. V. 3.pp. 207-306.

99. Klomp H., Gruys P. The analysis of factors affecting reproduction and mortality in a natural population of pine looper. Bulalus Piniarius L. //Proc. XII Int. Congr. Ent. London, 1964. pp. 356-372.

100. Kostitzin V. A. La Biologie Mathématique. Paris: A. Colin, 1937. 236 p.

101. Leslie P. H. On the use of matrices in certain population mathematics. Biometrika, 1945, V. 33, №3, pp. 183-212.

102. Leslie P. H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics. Biometrika, 1948, V. 35. №3-4, pp. 213-245.

103. Lotka A. I. Elements of physical biology. Baltimore: Williams&Wilkins, 1925,460p.

104. Malthus T. R. An essay on the principle of population. Johnson, London, 1798.

105. May R. M. Biological populations obeying difference equations: stable points, stable cycles and chaos. J. Theor. Biol. 1975, V. 51, №2, pp. 511-524.

106. May R. M., Oster G. F. Bifurcations and dynamic complexity in simple ecological models. Amer. Natur., V. 110, №974, 1976, pp. 573-599.

107. Moran P. A. P. Some remarks on animal population dynamics. Biometrica, 1950, V. 6, №3, pp. 250-258.

108. Murdoch W. W., Population Regulation in Theory and Practice. Hcology. 75(2), 1994, pp. 271-287.

109. Nedorezov L. V., Nazarov I. N. About some models of population dynamics with nonovcrlapping generations. Advances in modeling and analysis, 1997, V. 32, №1, 2. pp. 16-24.

110. Nedorez,ov L. V., Nedorezova B. N. Correlation between models of population dynamics in contonuous and discrete time. Ecological Modelling, 1995, V. 82. pp. 93-97.

111. Nedorezov L. V., Neclyudova V. L. Two-age model of isolate population dynamics. Advances in modeling and analysis, 1997, V. 32, №1,2. pp. 26-41.

112. Rescigno A., Richardson J. The struggle for life: 1. Two species. Bull. Math. Bioph., 1967, 29. №2, pp. 377-388.

113. Ricker W. E. Stock and recruitment. J. Fish. Res. board of Canada, 1954, V. 11, №5, pp. 559-623.

114. Rosenzweig M. L., MacArthur R. H. Graphical representation and stability conditions of predator—prey interactions. Amer. Natur., 1963, V. 97, pp. 209-223.

115. Schwerdfeger F. Uber die Kritische Eizahl und Eiparasiteerung beim Kiefernspanner, Bupalus piniarius L. //MFF, Hannover, 1939, S. 123-126.

116. Subklew W. Untersuchungen uber Bevolkerungsbevegyng des Kiefernspanners, Bupalus piniarius L. //MFF, Hannover, 1939, 10, S. 10-51.

117. Skellam J. G. Seasonal periodicity in theoretical population ecology. Proc. 5th Berkeley, 1967, V. 4, pp. 179-205.

118. Thompson W. R. The fundamental Theory of natural and biological control. //Ann. Rev. EntomoL 1956, 1. pp. 379-402.

119. Verhulst P. F. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement. Corresp. Math, et Phys., 10. 1838. pp. 113-121.