О литоральных сообществах макробентоса мягких грунтов Белого моря: структура, динамика, методика анализа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Филиппова Надежда Андреевна

• Филиппова Надежда Андреевна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Филиппова Надежда Андреевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Литоральная зона Белого моря

1.1.1. Характеристика абиотических условий литорали Белого моря

1.1.2. Состав и распределение макробентоса в условиях осушной зоны Белого моря

1.1.3. Наиболее характерные сообщества литоральной зоны Белого моря и их структурные характеристики

1.1.4. О стабильности сообществ макробентоса Белого моря

1.2. Методические рекомендации к пробоотбору при исследовании литорального бентоса

1.3.Многомерные методы обработки количественных данных при исследовании сообществ: ординация и классификация

1.3.1. Способы трансформации и стандартизации первичных данных

1.3.2. Меры сходства (различия) применяемые в построении матриц сходства (различия)

1.3.3. Способы классификации

1.4. Принципы описания организации макробентоса литорали

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Характер и объем материалов

2.2. Показатели структуры сообществ

2.3. Обработка данных

Анализ пространственной неоднородности структуры сообществ

Анализ межгодовых изменений в структуре сообществ

Изучение сопряженности в распределении таксонов макробентоса

Оценка влияния режима пробоотбора на результаты анализа сходства структуры донных сообществ с помощью классификационных процедур

2.4. Список использованных терминов и сокращений

2.5. Физико-географическая характеристика района исследования

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Пространственно-временная гетерогенность литорального бентоса мягких грунтов в районе Керетского архипелага

3.1.1. Пространственные различия структуры макробентоса в условиях литорали и верхней сублиторали (до 0.5 м) мягких грунтов в акваториях Керетского архипелага и губы Чупа

3.1.1.1 Контрольные участки (2008 г.)

3.1.1.2. Мониторинг губы Чупа (1987-1990 гг.)

3.1.1.3. Сравнительная характеристика макробентоса контрольных участков и губы Чупа

3.1.2. Межгодовые изменения структуры сообществ макробентоса в акваториях Керетского архипелага в 1983 - 2013 гг

3.1.2.1. Участок

3.1.2.2. Участок

3.1.2.3. Участок

3.1.2.4. Согласованность межгодовых изменений показателей обилия массовых видов на участках

3.1.2.5. Сравнительный анализ пространственной гетерогенности структуры макробентоса на контрольных участках в 1983, 2008, 2012 и 2013 гг

3.1.2.6. Влияние климатических и гидрологических показателей на межгодовые изменения структуры сообществ макробентоса на контрольных участках

3.1.3. Анализ сопряженности в распределении таксонов

3.1.3.1. Особенности макрораспределения представителей макробентоса в акваториях Керетского архипелага

3.1.3.2. Особенности микрораспределения представителей макробентоса в условиях локальных биотопов

3.2. Оценка влияния объема выборки, используемых показателей и способов обработки данных на результаты анализа пространственно-временной гетерогенности макробентоса

3.2.1. Сравнительный анализ описаний бентоса на разных станциях в один и тот же сезон наблюдений

3.2.1.1. 2008 г

3.2.1.2. 2012, 2013 и 1983 гг

3.2.2. Сравнительный анализ межгодовых изменений в структуре бентоса на станциях одного и того же участка с помощью классификационных процедур

3.2.3. Анализ факторов, влияющих на требования к объему выборки

Глава 4. Обсуждение

4.1. О закономерных проявлениях в пространственно-временной организации сообществ макробентоса мягких грунтов в условиях литорали и верхней сублиторали (до гл. 0,5 м) Белого моря

4.2. Влияние режима пробоотбора и способов обработки данных на итоги сравнительного анализа описаний донных сообществ мягких грунтов при изучении пространственно-временной гетерогенности структуры макробентоса с помощью классификационных процедур

Кластерный анализ и способы обработки данных при выделении надвидовых

группировок донных организмов (сообществ)

Количество повторностей при пробоотборе и надежность итогов кластерного анализа

Заключение

Выводы

Список Литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «О литоральных сообществах макробентоса мягких грунтов Белого моря: структура, динамика, методика анализа»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы и степень ее разработанности. После появления работ К. Мёбиуса (Mobius, 1877) и К. Петерсена (Petersen, 1914) исследования сообществ макробентоса сформировали самостоятельное направление в морской биологии. На сегодняшний день трудно охватить все многообразие работ, посвященных описанию надвидовой организации бентоса Мирового океана. Особенно много таких изысканий выполнено в приливо-отливной зоне, как наиболее доступной для исследований. В контексте темы настоящей диссертации среди них, в первую очередь, следует отметить специальные исследования организации литоральной биоты Бореарктики, в ходе которых были выявлено поясное распределение прибрежных сообществ, подтверждено существование биономических типов литорали, установлены и количественно охарактеризованы основные фонообразующие формы и их сообщества (Гурьянова и др., 1928; 1929; 1930а; 1930b; Кусакин, 1977a; Кусакин, 1977b; Голиков и др., 1985; Федяков, Шереметевский, 1991 и многие другие). Однако до сих пор интерес к изучению сообществ макробентоса литорали не угасает. Это связано не столько с географическим многообразием литоральных биотопов, сколько с недостаточной проработкой вопросов, касающихся принципов организации сообществ, их стабильности и облигатности как биосистем в конкретных условиях. Кроме того, недостаточно разработаны методические приемы надежного анализа неоднородности в распределении организмов макробентоса.

Основные методы исследования морских донных сообществ сформировались в течение прошлого века. Это нашло отражение во множестве специальных аналитических и методических работ и в необъятной широте круга вопросов организации донных сообществ, поднятых в поисковых исследованиях. В отечественной гидробиологии основу методологии количественного анализа бентосных сообществ определили взгляды Л.А. Зенкевича (1927) и В.П. Воробьева (1949) и классические исследования экологии морского бентоса (Дерюгин, 1915, 1928; Гурьянова и др., 1928; 1929; 1930a; 1930b).

При этом много неясностей возникает при описании пространственно-временной гетерогенности литорального бентоса мягких грунтов (Petersen, 1914; Несис, 1977; Протасов, 2002). Явно недостаточно изучены причины пространственной неоднородности биоты в условиях относительно слабо выраженной гетеротопности бентали, значимость межвидовых взаимодействий в формировании структуры сообществ, многолетняя динамика последней. Эти вопросы определили характер объектов и преимущественную направленность настоящей диссертации. Для раскрытия её проблематики сообщества мягких грунтов осушной зоны Белого моря представляют непосредственный интерес.

Последнее обусловлено не только географической близостью водоема к научным центрам страны и наличием нескольких научно-исследовательских станций, но и своеобразием его литоральных биотопов. Здесь при двухметровом уровне приливной волны развиты устойчивые вертикальные градиенты переменных среды (температура, соленость, характер грунта) (Кузнецов, 1960; Бабков, Голиков, 1984; Белое море..., 1995). При этом в хорошо прогреваемом только летом и относительно распресненном Белом море в прибрежных биотопах распространены бореально-арктические и бореальные формы, многие из которых формируют здесь краевые популяции. Кроме того, в последние десятилетия все чаще говорят о важности долговременных экологических исследований ненарушенных сообществ для понимания естественных процессов (Ingôlfsson, 1999; French et al., 2004; Underwood et al., 2000; Sukhotin, Berger, 2013). В полной мере это относится и к Белому морю, до сих пор слабо подверженному антропогенному воздействию (Наумов, 2007; Solyanko et al., 2011). Разумеется, специфика сообществ осушной зоны Белого моря была предметом многих исследований. Среди них необходимо выделить циклы многолетних наблюдений (Беклемишев и др., 1975; Бабков, Голиков, 1984; Максимович, 1989; Бурковский, 1992; Наумов, Федяков, 1993; Семенова, Наумов, 1995; Максимович, Герасимова, 2004; Столяров, 2011; Maximovich, Guerassimova, 2003; Gerasimova, Maximovich, 2013; Khaitov, 2013; Naumov, 2013; Varfolomeeva, Naumov, 2013) и фундаментальные обобщения (Гурьянова, 1948; Бурковский, 2002). В результате были описаны типичные для литорали Белого моря сообщества макробентоса (Бабков, Голиков, 1984; Белое море., 1995; Berger et al., 2001), и выявлены эффекты как многолетней нестабильности структуры сообществ, вплоть до смены доминирующих таксонов, на фоне относительно стабильных условий окружающей среды (Наумов, Федяков, 1993; Максимович, Герасимова, 2004; Maximovich, Guerassimova, 2003; Khaitov, 2013), так и проявления существенной устойчивости надвидовых биосистем (Бурковский, 1992; Naumov, 2013; Varfolomeeva, Naumov, 2013). В итоге возникли вопросы о механизмах организации донных сообществ мягких грунтов осушной зоны Белого моря, причинах «сукцессионных» перестроек, роли доминирующих таксонов. Прогресс в их решении возможен только в ходе специально спланированного анализа распределения литорального бентоса в пространстве и времени.

Важным аспектом изучения пространственно-временной гетерогенности бентоса являются методические приемы при сборе и обработке материала. Анализ пространственной неоднородности в распределении донных организмов часто сопряжен с крупномасштабным сбором проб (например, на участках, отделенных километрами или десятками километров друг от друга) (Morrisey et al., 1992). Обычной практикой в таких

исследованиях является пробоотбор в нескольких повторностях в разных местообитаниях (Ingolfsson, 1999; Solyanko et al., 2011; Aneiros et al., 2014 и мн. другие). Вопрос об объеме выборки, требуемом для адекватного описания структуры донных сообществ, неоднократно поднимался в научных публикациях (Andrew and Mapstone, 1987; Noren and Lindegarth, 2005; Eleftheriou, 2013 и другие). Однако ни в одной работе не были сформулированы однозначные рекомендации, подкрепленные серьезным статистическим анализом, относительно необходимого числа проб. Известны рекомендации проводить предварительные изыскания и рассчитывать число повторностей через точность учета или коэффициент вариации показателей обилия отдельных видов (Максимович, Погребов, 1986; Andrew, Mapstone, 1987; Olabarria, Chapman, 2001; French et al., 2004; Noren, Lindegarth, 2005). Однако, как правило, в этом случае для достижения надежной оценки плотности поселений разных видов необходимое количество проб будет существенно варьировать (Максимович, Погребов, 1986; Hartley, 1982; Andrew, Mapstone, 1987). На сегодняшний день наиболее адекватной рекомендацией является выбор такой схемы пробоотбора, которая приведет к минимальной ошибке в анализе результатов наблюдений (Eleftheriou, 2013).

Изучение пространственно-временной гетерогенности морского бентоса часто проводится с использованием классификационных процедур, в частности кластерного анализа. Основная функция последнего — обнаружение скрытой структуры биологических данных путем выделения групп (или кластеров) схожих объектов (Liu et al., 2008). Вопросы надежности выделяемых кластеров неоднократно поднимались исследователями (Cao et al., 1997; Hennig, 2007; Tichy et al., 2011). Были предложены различные методы, позволяющие оценить уровень достоверности выявленных группировок. Наиболее распространенные и представленные в широко используемых статистических приложениях - это процедуры бутстрэп (bootstrap) (Jain, Moreau 1987; Hammer et al., 2001; Hennig, 2007) и профиль сходства (SIMPROF) (Clarke et al., 2008). Как правило, результаты применения данных методов для одного и того же набора данных различались. Кроме того, выше названные процедуры не учитывали вариацию показателей обилия организмов между отдельными пробами, работая лишь со средними величинами. В целом влияние режима пробоотбора на результаты сравнения описаний бентоса с помощью кластерного анализа до сих пор практически не исследовано. Однако известно, что число повторностей при сборе материала может значительно повлиять на индексы сходства, широко используемые в кластерном анализе (Cao et al., 1997).

С семидесятых годов прошлого века сотрудники и студенты кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ проводят многолетние наблюдения за бентосными сообществами в

литоральной зоне в окрестностях МБС СПбГУ (Кандалакшский залив, Белое море) (Максимович, 1989; Максимович и др., 1991; Максимович, Герасимова, 2004). Основное внимание при многолетнем мониторинге уделялось анализу динамики структуры поселений массовых видов. Описание структуры сообществ, играло скорее вспомогательную роль - как характеристика биотического окружения. Число повторностей при таком пробоотборе не превышало трех - пяти проб. С 2008 г. предметом изучения на нескольких литоральных илисто-песчаных пляжах стала именно структура донных сообществ. При этом объем выборок на станциях был намеренно увеличен до 10 проб, и все работы по сбору и обработке данных с этого момента были произведены автором настоящей диссертации. Таким образом, по совокупности всех материалов, собранных за продолжительный (более 30 лет) период, в моем распоряжении оказался весьма большой объем данных, позволяющий с одной стороны выявить характерные черты в организации сообществ макробентоса литорали мягких грунтов Белого моря, а с другой стороны оценить влияние на результаты анализа режима пробоотбора.

Цель и задачи. Цель настоящей диссертации - выявление закономерных черт в организации сообществ макробентоса в условиях литоральной зоны мягких грунтов Белого моря. Для достижения данной цели в задачи работы входило изучение на примере типичных сообществ макробентоса мягких грунтов осушной зоны Кандалакшского залива Белого моря:

1. - пространственной неоднородности структуры сообществ;

2. - межгодовой динамики структуры сообществ;

3. - сопряженности в распределении таксонов;

4. - влияния режима пробоотбора и методики анализа на результаты описания структуры макробентоса.

Объект и предмет исследования. Объект исследования - сообщества макробентоса мягких грунтов литоральной зоны Кандалакшского залива Белого моря. Предмет исследования - структура донных сообществ литоральной зоны мягких грунтов Белого моря.

Методология и методы исследования. Для решения поставленных задач в работе были использованы материалы многолетних наблюдений (с 1983 по 2014 гг.) за структурой литоральных сообществ макробентоса на мягких грунтах в нескольких акваториях Кандалакшского залива Белого моря (район Керетского архипелага и губа Чупа). Автор диссертации принимала участие в этих наблюдениях с 2008 по 2014 гг. Основной блок многолетних наблюдений проведен на трех литоральных участках в

акваториях Керетского архипелага, эпизодические исследования донных литоральных сообществ (в основном продолжительностью 1 -3 года) осуществлены на 16 участках. Материал собран постанционно в среднем, нижнем горизонтах литорали и в верхней (до 0,5 м) сублиторали. На каждой станции пробы собраны с использованием выборочных площадок от 0,01 до 1 м2. Для обработки данных были использованы процедуры кластерного, дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов, метод многомерного шкалирования, Критерий Краскела — Уоллиса, анализы ANOSIM и BEST.

Научная новизна. Значительную долю новизны положений настоящей диссертационной работы определяет долговременный характер проведенного мониторинга, длительность которого (почти 30 лет) существенно превышает аналогичный показатель подобных исследований в Белом море. В результате на вполне валидной основе удалось показать, что основные проявления пространственно-временной гетерогенности структуры макробентоса на мягких грунтах в литоральной и верхнесублиторальной зонах Белого моря в ненарушенных условиях связаны с биотопической неоднородностью местообитаний, особенностями межвидовых отношений и динамики структуры поселений доминирующих видов. Закономерности динамики структуры поселений определяли естественные тренды в показателях обилия массовых форм, которые на фоне относительно неизменных внешних условий были основной причиной межгодовых изменений в структуре донных сообществ. Впервые отмечены различия в степени межгодовых изменений структуры сообществ в зависимости от роли межвидовых отношений в ее формировании - от простых колебаний показателей обилия, в основном затрагивающих только доминирующие формы, в условиях слабых межвидовых связей, вплоть до серьезных сукцессионных перестроек структуры сообществ, сопровождающихся изменениями в видовом разнообразии, показателях обилия второстепенных форм, в условиях выраженных свойств эдификации доминирующих форм.

В результате проведенных исследований удалось обнаружить несколько новых обстоятельств, касающихся особенностей межвидовых отношений в беломорских литральных сообществах мягких грунтов:

А) снижение видового разнообразия или (и) показателей обилия многощетинковых червей в случае развития плотных поселений представителя данной группы Alitta virens; Б) эффекты напряженности в отношениях двустворчатых моллюсков Macoma balthica и Mya arenaria, отражением которых являются порядковые различия в показателях обилия

обоих видов при совместном проживании, а также сукцессионные перестройки в сообществах на фоне внешне ординарного гидрологического режима.

Новым опытом в практике синэкологических исследований на Белом море является предпринятый анализ по оценке влияния режима пробоотбора и способов обработки данных на итоги сравнительного анализа структуры литорального макробентоса мягких грунтов. С помощью статистических методов впервые показано, что чем слабее выражена гетерогенность сопоставляемых описаний, тем больше проб необходимо для получения относительно надежного результата сравнения структуры сообществ с помощью классификационных процедур. При сравнении структуры сообществ на разных участках в один и тот же год наблюдений для надежного выделения группировок с помощью кластерного анализа оказалось достаточно в среднем 5 повторностей при сборе материала. Однако если классификация основана на анализе межгодовых изменений в структуре сообществ на одном и том же участке, то и 10 проб может быть недостаточно для получения надежного описания структуры сообщества в каждый момент наблюдения. Выбор анализируемых характеристик макробентоса (таксономический состав, биомасса или численность видов) и способа их преобразования (стандартизация или трансформация) практически не влияли на надежность результатов кластерного анализа. Необходимое количество повторностей при пробоотборе для получения надежных результатов кластерного анализа корреляционно зависело от 1) уровня сходства, при котором все сравниваемые описания бентоса сливались в одну группу, 2) уровня сходства, на котором были выделены кластеры, и 3) соотношения этих уровней сходства.

Теоретическая и практическая значимость работы. Долговременные наблюдения за структурой литоральных сообществ макробентоса в Белом море дают нам возможность глубже понять процессы, проходящие в ненарушенных биосистемах. Оказалось, что значимые изменения в структуре беломорских литоральных донных сообществ мягких грунтов происходят на фоне относительно неизменных внешних условий и в основном определены естественными изменениями структуры поселений доминирующих таксонов. Показаны различия степени межгодовых изменений в макробентосе в зависимости от роли межвидовых отношений в формировании структуры донных сообществ.

Практическое значение имеют высказанные в работе рекомендации к проведению мониторинга макробентоса мягких грунтов в условиях осушной зоны Белого моря и последующей обработке данных. Эти рекомендации, по-видимому, могут быть распространены более широко, например, на регионы со сходными абиотическими и

биотическими характеристиками. Особый интерес представляет проведенное изучение влияния количества повторностей при пробоотбора и способов обработки данных на результаты сравнительного анализа структуры сообществ с помощью классификационных методов. Следует отметить, что требования к числу повторностей оказались не связаны с характеристиками изученных сообществ (таких как стандартные ошибки учета показателей обилия таксонов, количество обнаруженных таксонов, встречаемость отдельных таксонов).

Есть все основания ожидать, что положения данной работы будут иметь более широкое значение и могут быть применены в исследования организации сообществ верхних отделов шельфа морей Бореарктики. при изучении явлений гетерогенности сообществ мягких грунтов в верхних отделах шельфа Белого моря. Несомненно, они важны для разработки процедур выборочного метода в гидробиологии.

Положения, выносимые на защиту

1. Исследуемые нами участки - песчаный и илисто-песчаные пляжи представляют собой обычные биотопы верхних отделов бентали Белого моря, а развитые на них сообщества - вполне ожидаемые в данных условиях биосистемы.

2. Степень межгодовых изменений сообществ мягких грунтов литоральной зоны Белого моря различается в зависимости от роли межвидовых отношений в формировании их структуры.

3. Динамика структуры сообществ изученной акватории, а также изменение показателей обилия массовых видов происходят независимо на разных участках.

4. Структура литоральных сообществ мягких грунтов практически не регулируется отношениями между составляющими их видами. Исключение составляют сообщества, где доминируют макрофиты (Zostera marina).

5. Использование классификационных процедур для изучения неоднородности макробентоса осушной зоны мягких грунтов Белого моря сопряжено с определенными ограничениями по объему выборок, который может быть определен с учетом степени сходства сравниваемых описаний и принятым исследователем уровнем выделения отдельных группировок при классификации.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность полученных результатов определена использованием в работе обширного набора классических и современных гидробиологических методов, выбором актуальных методов статистического анализа, применяемых для решения поставленных задач, долговременным характером проведенных наблюдений, объемом отдельных выборок,

достаточным для получения статистически достоверных результатов. Достоверность результатов также подтверждается публикациями в отечественных и международных изданиях. Результаты диссертации были представлены на научной сессии Беломорской биологической станции МГУ (Пояконда, 2008); научных сессиях Морской биологической станции СПбГУ (Санкт-Петербург, 2009, 2010, 2011, 2018); XI Всероссийской конференции с международным участием "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Санкт-Петербург, 2010); XIV и XIX научных семинарах «Чтения памяти К.М. Дерюгина» (Санкт-Петербург, 2011, 2015, 2017); XII Международной конференции с элементами школы для молодых ученых и аспирантов «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Петрозаводск, 2012); Международной научной конференции «Арктическое морское природопользование в XXI веке - современный баланс научных традиций и инноваций (к 80-летию ММБИ КНЦ РАН)» (Мурманск, 2015); 50-м Европейском морском биологическом симпозиуме (European marine biology symposium) (Хельголанд, 2015); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Морские биологические исследования: достижения и перспективы» (Севастополь, 2016); XIII всероссийской конференции с международным участием «Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов Белого моря» (Санкт-Петербург, 2017); XII Съезде Гидробиологического общества при РАН (Петрозаводск, 2019); VIII Международной научно-практической конференции «Морские исследования и образование» (MARESEDU - 2019) (Москва, 2019); конференции ЗИН РАН с международным участием «Biodiversity and ecosystem functioning in the Arctic benthos. Bilateral workshop» (Санкт-Петербург, 2020), а также на семинарах кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ (Санкт-Петербург, 2008 - 2017) и лаборатории пресноводной и экспериментально гидробиологии ЗИН РАН (2016).

Публикации. Основные результаты по теме диссертации изложены в 23 печатных изданиях, из них 5 в статьях в журналах, рекомендованных ВАК, 5 в статьях в сборниках, 13 — в тезисах докладов.

Благодарности. Автор выражает благодарность всем студентам, аспирантам и сотрудникам кафедры ихтиологии и гидробиологии, принимавшим участие в работах по организации долговременного (1983 - 2014 гг.) мониторинга донных биосистем в акваториях Керетского архипелага Белого моря.

Данная работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований № 16-34-00216 мол_а.

Глава 1. Обзор литературы

Логика построения данной главы определена желанием автора дать общую характеристику биосистем и основных биотопов осушной зоны Белого моря (раздел 1.1), описать наиболее общие методические подходы к исследованию морских сообществ (раздел 1.2), обосновать выбор иерархической нумерической классификации как формальную процедуру для анализа гетерогенности сообществ (раздел 1.3) и охарактеризовать современные подходы к анализу гетерогенности в распределении организмов макробентоса (раздел 1.4).

1.1. Литоральная зона Белого моря

1.1.1. Характеристика абиотических условий литорали Белого моря

Описанию физико-химических характеристик осушной зоны Белого моря посвящено много исследований. Ниже приведенный очерк основан в основном на наиболее известных и полных в этом отношении работах (Паленичко, 1966; Калякина, 1971; Кусакин, 1977Ь; Наумов, Федяков, 1993; Белое море., 1995).

Как и большинство морских водоемов с хорошо выраженными приливо-отливными течениями, Белое море можно расчленить на ряд зон, сменяющих друг друга по вертикали: супралитораль, литораль, сублитораль (глубины 0-200 м) и псевдобатиаль (от 200 м до глубины до 340 м) (Белое море., 1995). Термин «псевдобатиаль» был предложен из-за отсутствия соединения батиальных глубин Белого моря с материковым склоном Полярного Бассейна (Андрияшев, 1974).

Литоральная (или осушная) зона заключена между максимальным уровнем сизигийного прилива и минимальным стоянием воды в сизигийный отлив. Характеристики этой зоны главным образом обусловлены тремя факторами: степенью прибойности, углом наклона дна и характером дифференциацией грунта (Луканин и др., 1995). Прибойность и грунт влияют на состав и показатели обилия литорального населения, а уклон - на ширину осушаемой полосы.

Будучи частью морского дна, литоральная зона непосредственно примыкает к суше и находится под влиянием материкового стока, опресненного и насыщенного органическими веществами. Как любой другой биотоп, она трехмерна, т. е. имеет длину (вдоль линии прилива), ширину (перпендикулярно первой в плоскости дна) и толщину, складывающуюся из обитаемого слоя осадка и слоя воды над дном. Более чем любой другой биотоп литораль подвержена временным изменениям (приливо-отливным,

сезонным). Характеристики осушной зоны на отдельных участках являются результатом длительного взаимодействия суши, моря, климата (Наумов, Федяков, 1993).

Разнообразие биономических типов беломорской литорали может быть сведено (Бек, Калякина, 1995) к принятой в отечественной литературе классификации (Кусакин, 1977б): широко распространенный умеренно защищенный берег (биономический тип I), открытый океанический берег (тип III) Воронки и Горла, эстуарии (тип V) и ванны (тип VI) характеризуются всем набором основных признаков; биономическому типу II (открытый морской берег со значительной прибойностью) отвечают обширные пространства практически не обитаемой осушной полосы Терского берега, Двинского и части Онежского заливов. Практически полностью в беломорской осушной зоне выпадает биономический тип IV (лагуны).

Обитаемую осушную зону умеренно защищенных берегов, характерную, например, для Кандалакшского залива, можно в самом общем виде классифицировать следующим образом (Бек, Калякина, 1995): мысы и другие подверженные волнобою участки чаще всего соответствуют скалистой и каменистой литорали, небольшой по ширине, наклонной, губы и затишные участки — илистой, илисто-песчаной и песчаной литорали, широкой и пологой. Большая часть приливо-отливной зоны представляет собой переходные валунно-песчаный, валунно-песчано-глинистый и валунно-песчано-илистый типы с разным углом наклона и разной ширины. Такая литораль, как правило, чрезвычайно пестра в силу расчлененности берега и сочетания на небольших пространствах разных фаций. Систематические колебания приливо-отливного уровня определяют вертикальную зональность литорали. Она обусловлена как продолжительностью осушения, так и рядом факторов, действующих опосредованно через воду: температурой, соленостью, освещенностью, гидростатическим давлением, гранулометрической дифференцировкой осадка, последовательностью этапов ледостава и положением мертвой зоны — зоны смерзания подошвы ледового припая в верхней части литорали с грунтом, а также и действием биологических факторов (Бек, Калякина, 1995).

Для описания вертикальной зональности литорали чаще всего применяют систему Л.Вайана, поделившего литораль на горизонты и этажи по границам сизигийных, квадратурных и средних уровней приливов и отливов. Участок дна, отсекаемый уровнями сизигийного и квадратурного приливов, Вайан назвал верхним горизонтом, пространство между уровнями тех же отливов - нижним. Средний горизонт ограничивают уровни квадратурного прилива и отлива. Вертикальная зональность биоты не всегда совпадает с зональностью среды по схеме Вайана, так как она обусловлена разнообразием локального сочетания вышеперечисленных факторов (Бек, Калякина, 1995).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Филиппова Надежда Андреевна, 2022 год

Список Литературы

1. Абрамова, Г.Г., Соколова, Н.Ю. К изучению литорали Белого моря // Вестник МГУ. Серия биологическая. 1948. № 2. С.1-6.

2. Азовский, А.И., Чертопруд, М.В. Анализ пространственной организации сообществ и фрактальная структура литорального бентоса // Доклады Российской Академии Наук. 1997. Т. 356. № 5. С. 713-715.

3. Александров, Д.А., Нинбург, Е.А. Исследование бентоса мелководных губ Белого моря. 1. Сообщества сублиторали Илистой губы // Вестник Ленинградского университета. 1983. № 9. С.18-26.

4. Андрияшев, А.П. Некоторые добавления к системе вертикальной зональности морской донной фауны // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана : тез. докл. Всесоюз. симпоз., Ленинград, 18-21 нояб. 1974 г. / Голиков, А.Н., ред. Ленинград: Наука, 1974. С. 6-7.

5. Артемьева, А.В. Распределение молоди Macoma balthica в поселениях Mya arenaria различной плотности на литорали Белого моря // Материалы II научной конференции Беломорской биологической станции МГУ: Изд-во МГУ, 1997. С. 67.

6. Бабков, А.И. Краткая гидрологическая характеристика губы Чупа Белого моря // Экологические исследования перспективных объектов марикультуры фауны Белого моря. Ленинград: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1982. С. 3-17.

7. Бабков, А.И. Особенности гидрологического режима губ Кандалакшского и Онежского заливов // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования в 2 томах / Бергер, В.Я., ред. СПб., 1995. Ч. 1. С. 5163. (Исследование фауны морей. Вып. 42(50)).

8. Бабков, А.И. Гидрология Белого моря. Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 1998. 98 с.

9. Бабков, А.И., Голиков, А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Ленинград: Изд. Зоол. ин-та РАН, 1984. 104 с.

10. Баканов, А.И. Номограмма для оценки количества проб при агрегированном распределении гидробионтов // Гидробиологический журнал. 1984. Т. 20. № 6. С. 74-77.

11. Баканов, А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. Тольятти: СамНЦ РАН, 2005. 404 с. (Количественные методы экологии и гидробиологии (сборник научных трудов, посвященный памяти А.И. Баканова).

12. Бек, Т.А., Калякина, Н.М. Общая характеристика литорали // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч.1. СПб 1995. С. 197-212. (Исследования фауны морей. Вып. 42(50)).

13. Беклемишев, В.Н. Организм и сообщество // Биоценотические основы сравнительной паразитологии. Москва: Наука, 1970. С. 26-42.

14. Беклемишев, К.В., Валовая, Н.А., Иванова, В.Л., Майер, Е.М., Пантюлин, А.Н., Семенова, Н.Л., Сергеева, О.М. Новые представления об океанологической и биологической структуре Белого моря // Доклады АН СССР. 1975. Т.224. №1. С. 209-211.

15. Беклемишев, К.В., Семенова, Н.Л., Пантюлин, А.Н. Биологическая структура Белого моря. 2: Новые данные о вертикальной зональности Белого моря // Труды Беломорской биологической станции МГУ. 1980. Т. 5. С. 20-28.

16. Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования в 2 томах / Бергер, В.Я., ред. СПб., 1995. Часть I. 250 с. (Исследование фауны морей. Вып. 42 (50)).

17. Бигон, М., Харпер, Д., Таунсенд, К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. М.: Мир, 1989. 1144 с.

18. Бондарчук, Л.Л. Характерные черты распределения бентосных диатомей в прибрежной зоне Белого моря // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана : тез. докл. Всесоюз. симпоз., Ленинград, 18-21 нояб. 1974 г. / Голиков, А.Н., ред. Ленинград: Наука, 1974. С. 9394.

19. Бритаев, Т.А., Удалов, А.А., Ржавский, А.В. Структура и многолетняя динамика сообществ мягких грунтов заливов Баренцева моря // Успехи современной биологии. 2010. Т. 130. № 1. С. 50-62.

20. Бурковский, И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1992. 208 с.

21. Бурковский, И.В. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем. Москва: Тов-во науч изданий КМК, 2006. 285 с.

22. Бурковский, И.В., Столяров, А.П., Колобов, М.Ю. Пространственная гетерогенность структуры макробентоса песчано-илистой литорали Белого моря // Успехи современной биологии. 1997. Т.117. № 4. С. 466-479.

23. Бурковский, И.В., Удалов, А.А., Столяров, А.П. Структура ювенильного и взрослого макробентоса литорали Белого моря // Зоологический журнал. 1996. Т.75. №10. С. 1452-1462.

24. Вехов, В.Н. Современное состояние зарослей зостеры в Кандалакшском заливе Белого моря // Биология моря. 1980. Т. 1. С. 28-33.

25. Вехов, В.Н., Пронькина, Г.А. Изменчивость Zostera marina L. на Белом море // Экология и физиология животных и растений Белого моря / Гиляров, М.С., Перцов, H.A., ред. Москва: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1983. С. 118-134.

26. Возжинская, В.Б. Беломорские фукоиды, их распределение, биология развития, продукция // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М.: Наука, 1971. С. 172-182.

27. Воробьев, В.П. Бентос Азовского моря, 1949. 195 с. (Труды АзЧерНИРО. Т. 13).

28. Герасимова, А.В. Пространственно-временная организация поселений двустворчатых моллюсков губы Чупа Белого моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2001. 24 с.

29. Герасимова, А.В., Глускер, Г.М., Максимович, Н.В. Особенности распределения организмов макрозообентоса в условиях песчаной литорали Белого моря // V Научная Сессия Морской Биологической Станции Санкт-Петербургского Государственного Университета. Тезисы докладов. СПб, 2004. С. 21-22.

30. Герасимова, А.В., Максимович, Н.В. О закономерностях организации поселений массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря // Вестник Санкт-Петербургского Государственного Университета. Сер.3. 2009. Вып. 3. С. 82-97.

31. Герасимова, А.В., Максимович, Н.В. Закономерности выживания двустворчатых моллюсков Mya arenaria L. в литоральных поселениях Белого моря // Международная научная конференция "Арктическое морское природопользование в XXI веке - современный баланс научных традиций и инноваций (к 80-летию ММБИ КНЦ РАН)" / Матишов, ГГ., ред. Апатиты: КНЦ РАН, 2015. 36-38.

32. Герасимова, А.В., Максимович, Н.В., Касаткина, Л.С., Мартынов, Ф.М. Особенности пространственного распределения макрозообентоса в литоральных сообществах Mya arenaria L. Белого моря // Вестник Санкт-Петербургского Государственного Университета. Сер.3. 2006. Вып. 2. С. 33-41.

33. Герасимова, А.В., Филиппова, Н.А., Максимович, Н.В. Стабильность и изменчивость популяционных характеристик Macoma balthica L. в Белом море // XIII Всероссийская конференция с международным участием «Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов Белого моря». Сборник материалов / Пугачев, О.Н., ред. Санкт-Петербург, 2017. С. 36-39.

34. Герасимова, О.В. Пищевое поведение Macoma balthica (L.) и его зависимость от некоторых факторов внешней среды // Биогеография, количественное и

качественное распределение бентоса: кормовая база бентосоядных рыб. М. 1988. С. 149-153.

35. Гиляров, А.М. Популяционная экология: Учеб. пособие. Москва: Изд-во МГУ, 1990. 191 с.

36. Голиков, А.Н., Аверинцев, А.Ф., Бабков, А.И., Кунцевич, З.В., Люлеев, В.И., Матвеева, Е.В., Меншуткина, Т.В., Новиков, О.К., Петряшев, В.В., Потин, В.В., Смирнов, И.С., Федяков, В.В., Шошина, Е.В. Изменения количественных показателей в составе и структуре донных биоценозов некоторых бухт губы Чупа за 10 лет (1967-1977) // Морфология, систематика и эволюция животных. Тезисы докладов. Ленинград, 1978. С. 54-56.

37. Голиков, А.Н., Аверинцев, В.Г. Биоценозы верхних отделов шельфа архипелага Земля Франца-Иосифа и некоторые закономерности их распределения // Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий. Л. 1977. С. 5-32. (Исследования фауны морей. Т. 14(22)).

38. Голиков, А.Н., Скарлато, О.А. Гидробиологические исследования в заливе Посьет с применением водолазной техники // Фауна морей северо-западной части Тихого океана. Л. 1965. С. 5-21. (Исследования фауны морей. Вып. 3(11)).

39. Голиков, А.Н., Скарлато, О.А., Гальцова, В.В., Меншуткина, Т.В. Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика // Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. Л.: Наука, 1985. С. 5-83. (Исследования фауны морей. Вып. 31(39)).

40. Гурьянова, Е.Ф., Закс, И.Г., Ушаков, П.В. Литораль Кольского залива. Ч. 1. Описание основных площадок литорали // Труды Отделения зоологии и физиологии Ленинградского общества естествоиспытателей. 1928. Т. 58. Вып. 2. С. 89-143.

41. Гурьянова, Е.Ф., Закс, И.Г., Ушаков, П.В. Литораль Кольского залива. Ч. 2. Сравнительное описание литорали Кольского залива на всем его протяжении // Труды Отделения зоологии и физиологии Ленинградского общества естествоиспытателей. 1929. Т. 59. Вып. 2. С. 47-71.

42. Гурьянова, Е.Ф., Закс, И.Г., Ушаков, П.В. Литораль Западного Мурмана // Исследования морей СССР. 1930а. Вып. 11. С. 47-104.

43. Гурьянова, Е.Ф., Закс, И.Г., Ушаков, П.В. Литораль Кольского залива. Ч. 3. Условия существования на литорали Кольского залива // Труды Отделения зоологии и физиологии Ленинградского общества естествоиспытателей. 1930Ь. Т. 60. Вып. 2. С. 17-107.

44. Дерюгин, К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования. Петроград: Тип. Имп. Акад. наук 1915. 929 с.

45. Дерюгин, К.М. Фауна Белого моря и условия ее существования. Ленинград: Гос. гидрол. ин-т, 1928. 511 с. (Исслед. морей СССР. Вып. 7-8).

46. Зенкевич, Л.А. Количественный учет донной фауны Печорского района Баренцева моря и Белого моря. М., 1927. 64 с. (Труды Плавучего морского института. Т. 1, вып. 4.).

47. Зенкевич, Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М.: Советская наука, 1951. 506 с.

48. Зенкевич, Л.А. Биология морей СССР. М.: Наука, 1963. 739 с.

49. Ивантер, Э.В., Коросов, А.В. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. Учебное пособие. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1992. 168 с.

50. Иоганзен, Б.Г., Логачев, Е.Д. Основной биологический закон Рулье-Сеченова. Кемерово: Мел. Пит, 1986. 24 с.

51. Исаченко, А.И., Цетлин, А.Б., Мокиевский, В.О. Структура поселения ЛтсИса ¡$1апёгса в акватории Губы Ругозерская (Белое море) и ее многолетняя динамика // Зоологический журнал. 2013. Т. 92. № 4. С. 143-153

52. Калякина, Н.М. Типизация поселений пескожила Arenicola marina L. на беломорской литорали // Экология морских организмов: Материалы конференции молодых ученых, МГУ. М., 1971. С. 38-40.

53. Кузнецов, В.В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.; Л., 1960. 322 с.

54. Кусакин, О.Г. Литоральные сообщества // Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977a. С. 111-132. (Океанология. Биология океана. Т. 2).

55. Кусакин, О.Г. Население литорали // Океанология. Биология океана. Т. 1. М.: Наука, 1977b. С. 174-178.

56. Лаборатория МЕТЕОТЕХНОЛОГИИ / Архив погоды, 2015.[Электронный ресурс]. URL: http://meteolab.ru/database/?station=22217 (дата обращения: 06.10.2015).

57. Луканин, В.В. Сезонные и многолетние изменения размерной структуры мидиевых популяций в Белом море // Вид в ареале: биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Минск 1990. С. 189-193.

58. Луканин, В.В., Наумов, А.Д., Федяков, В.В. Динамика размерной структуры поселений беломорских мидий (Mytilus edulis L.) // Экологические исследования донных организмов Белого моря. Л. 1986. С. 50-63.

59. Луканин, В.В., Наумов, А.Д., Федяков, В.В. Циклическая динамика энергетических характеристик популяции мидий в Белом море // Экол. энерг. животных: всесоюзное совещание. Тезисы докладов. Пущино, 1988. С. 98-99.

60. Луканин, В.В., Наумов, А.Д., Федяков, В.В. Многолетние структурные и функциональные изменения одного из эстуарных поселений мидии в Белом море // Журнал общей биологии. 1989. Т. 50. № 3. С. 366-371.

61. Луканин, В.В., Наумов, А.Д., Федяков, В.В. Поселения мидий: постоянное непостоянство // Природа. 1990. № 11. С. 56-62.

62. Луканин, В.В., Наумов, А.Д., Федяков, В.В. Вертикальная зональность Белого моря // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч.1. СПб 1995. С. 189-193. (Исследования фауны морей. Вып. 42(50)).

63. Максимов, В.Н., Кузнецова, Н.А. Эталон сходства: использование при сравнении состава и структуры сообществ. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2013. 89 с.

64. Максимович, Н.В. Особенности экологии и репродуктивный цикл Macoma balthica L. в г.Чупа // Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. Ленинград: Наука, 1985. С. 230-243. (Исследования фауны морей. Т.31(39)).

65. Максимович, Н.В. Динамика продукционных свойств литорального поселения Mya arenaria L. ( губа Чупа, Белое море) // Вестник Ленинградского университета. Серия 3. 1989. Вып. 1. № 3. C. 19-24.

66. Максимович, Н.В., Герасимова, А.В. Долговременный мониторинг литоральных поселений двустворчатых моллюсков Mollusca, Вivalvia) в г. Чупа (Белое море) // Морские и пресноводные биосистемы севера Карелии / Раилкин, А.И., ред. Санкт-Петербург: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2004. С. 94-120. (Труды Биологического НИИ СПбГУ. Вып. 51).

67. Максимович, Н.В., Герасимова, А.В., Кунина, Т.А. Динамика структурных характеристик поселений Macoma balthica в губе Чупа (Белое море) // Вестник Ленинградского университета. Серия 3. 1991. Вып. 2. № 10. C. 23-31.

68. Максимович, Н.В., Погребов, В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов. Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1986. 97 с.

69. Наумов, А.Д. К вопросу об изучении биоценозов макробентоса Белого моря // Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна. Л. 1991. С. 127-147. (Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 233).

70. Наумов, А.Д. Многолетние исследования литорального бентоса Белого моря в губе Чупа (Кандалакшский залив): сезонная и многолетняя динамика биомассы

взморника Zostera marina // Комплексные исследования процессов, характеристик и ресурсов российских морей Северо-Европейского бассейна (проект подпрограммы «Исследование природы Мирового океана» федеральной целевой программы «Мировой океан»). Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2007. С. 493-502.

71. Наумов, А.Д., Луканин, В.В., Ошурков, В.В., Федяков, В.В. Сообщества бентоса северо-западной части Онежского залива Белого моря // Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Белого моря. Тезисы докладов. Ленинград: Наука, 1982. С. 65-66.

72. Наумов, А.Д., Федяков, В.В. Вечно живое Белое море. Санкт-Петербург: Изд-во Санкт-Петербургского городского дворца творчества юных, 1993. 338 с.

73. Несис, К.Н. Некоторые принципы строения и развития морских сообществ. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континуум // Океанология. Биология океана. Москва: Наука, 1977. С. 5-13.

74. Паленичко, З.Г. Особенности биологии беломорской мидии // Зоологический журнал. 1947. Т. XXVII. Вып. 5. С. 411-420.

75. Паленичко, З.Г. Литораль губы Львиной и ее донная фауна // 6-ая сессия ученного совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Карелии». Петрозаводск, 1966. С. 146-149.

76. Пашкевич, М.А., Шуйский, В.Ф. Экологический мониторинг. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский Государственный Горный Институт, 2002. 75 с.

77. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованииях. Москва: Наука, 1982. 287 с.

78. Примаков, И.М. Гидрологический режим и первичная продукция в устьевой части губы Чупа Кандалакшского залива Белого моря // Материалы VI научного семинара «Чтения памяти К.М.Дерюгина». Санкт-Петербург, 2004. С. 52-60.

79. Протасов, А.А. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. Киев: Ин-т гидробиологии НАН Украины, 2002. 105 с.

80. Раменский, Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестник опытного дела Средне-Чернозёмной области. Воронеж: Обл. редакция издат. к-та Нар. комиссариата земледелия, 1924. 37-73 с.

81. Свешников, В.А. Биоценотические связи и условия существования некоторых кормовых беспозвоночных инфауны литорали Кандалакшского залив Белого моря // Труды Кандалакшского заповедника. 1963. Вып. 4. С. 114-134.

82. Семенова, Н.Л., Наумов, А.Д. Особенности распределения бентоса в Кандалакшском заливе // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования в 2 томах / Бергер, В.Я., ред. СПб, 1995. Ч. 1. С. 220224. (Исследование фауны морей. Вып. 42(50)).

83. Соколова, М.Н. Условия существования и биоценотические связи массовых видов беспозвоночных эпифауны литорали Кандалакшского залива Белого моря // Труды Кандалакшского заповедника. 1963. Т.4. С. 69- 114.

84. Столяров, А.П. Структурно-функциональная организация эстуарных экосистем Белого моря: Автореф. дис. ...д-ра биол. наук. Москва, 2011. 49 с.

85. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы. Москва: Прогресс, 1980. 328 с.

86. Федяков, В.В., Наумов, А.Д. Автоматический метод выделения биоценозов // Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна. Л.: ЗИН АН СССР, 1991. С. 3134. (Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 233).

87. Федяков, В.В., Шереметевский, А.М. Характеристика биоценозов илисто-песчаной фации литорали района мыса Картеш (Кандалакшский залив, Белое море) // Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна. Л. 1991. С. 148-157. (Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 233).

88. Филиппов, А.А. Адаптивные способности беломорских Macoma balthica (Bivalvia, Tellinidae) к изменению солености среды обитания // Зоологический журнал. 2004. Т. 83. № 7. С. 771-775.

89. Филиппов, А.А. Адаптивные способности беломорских мидий Mytilus edulis (Bivalvia, Mytilidae) к изменению солености среды обитания // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. № 4. С. 415-420.

90. Филиппова, Н.А., Герасимова, А.В., Максимович, Н.В. К практике анализа неоднородности сообществ макробентоса мягких грунтов литорали (Кандалакшский залив, Белое море) // Вестник Санкт-Петербургского Государственного Университета. Сер.3. 2015. Вып. 2. С. 61-77.

91. Филиппова, Н.А., Максимович, Н.В. Влияние режима пробоотбора на результаты классификации сообществ литорального макробентоса // Материалы XI научной конференции Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. М.: Изд. «Гриф и К», 2008. С. 123-126.

92. Филиппова, Н.А., Максимович, Н.В. Иерархическая классификация как средство актуализации эффектов геторегенности литоральных сообществ макробентоса Белого моря // XI Всероссийская конференция с международным участием "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря". Санкт-Петербург: Зоологический Институт РАН, 2010. С. 193-194.

93. Чернова, Н.М., Былова, А.М. Общая экология. М.: Дрофа, 2004. 416 с.

94. Чертопруд, М.В., Азовский, А.И. Размещение макрозообентоса Беломорской литорали в различных масштабах пространства // Журнал общей биологии. 2000. Т. 61. № 1. С. 47-63.

95. Шамарин, А.Ю. Статистические закономерности распределения макробентоса губы Чупа (Белое море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1991. 24 с.

96. Шитиков, В.К., Розенберг, Г.С., Зинченко, Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

97. Шкляревич, Г.А. Межгодовая динамика массовых видов бентоса на литорали осровов Кандалакшского залива Белого моря // Биология моря. 1980. № 5. С. 26-32.

98. Шкляревич, Г.А., Щербакова, И.Б. Многолетние изменения поселений Mya arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря. Материалы IX международной конференции. Петрозаводск, 2004. С. 327-332.

99. Электронный учебник, 2009.[Электронный ресурс]. URL: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm (дата обращения: 09.08.2009).

100. Abraham, B.J., Dillon, P.L. Species profiles: life histories and environmental requirements of coastal fishes and invertebrates (Mid-Atlantic): Softshell clam, 1986. 18 p. (Biological report (Washington, D.C.). Vol. 82(11.68)).

101. Ambrose, W. Role of predatory infauna in structuring marine soft-bottom communities // Marine Ecology Progress Series. 1984. Vol. 17. N 2. P. 109-115.

102. Andrew, N.L., Mapstone, B.D. Sampling and the description of spatial pattern in marine ecology // Oceanography and Marine Biology: Annual Review. 1987. Vol. 25. P. 39-90.

103. Aneiros, F., Moreira, J., Troncoso, J.S. A functional approach to the seasonal variation of benthic mollusc assemblages in an estuarine-like system // Journal of Sea Research. 2014. Vol. 85. P. 73-84.

104. Ardisson, P.-L., Bourget, E., Legendre, P. Multivariate Approach to Study Species Assemblages at Large Spatiotemporal Scales: The Community Structure of the Epibenthic Fauna of the Estuary and Gulf of St. Lawrence // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1990. Vol. 47. No 7. P. 1364-1377.

105. Aschan, M. Soft bottom macrobenthos in a Baltic archipelago: Spatial variation and optimal sampling strategy // Annales Zoologici Fennici. 1988. Vol. 25. N 2. P. 153164.

106. Azovsky, A.I. The effect of the scale on congener coexistence: can molluses and polychaetes reconcile beetles to ciliates? // Oikos. 1996. V. 77. 1. P. 117-126.

107. Azovsky, A.I., Chertoprood, M.V., Kucheruk, N.V., Rybnikov, P.V., Sapozhnikov, F.V. Fractal properties of spatial distribution of intertidal benthic communities // Marine Biology. 2000. 136. 3. P. 581-590.

108. Azovsky, A.I., Kokarev, V.N. Stable but fragile: long-term dynamics of arctic benthic macrofauna in Baydaratskaya Bay (the Kara Sea) // Polar Biology. 2019. Vol. 42. N 7. P. 1307-1322.

109. Berger, V., Dahle, S., Galaktionov, K., Kosobokova, X., Naumov, A., Rat'kova, T., Savinov, V., T., S. White Sea. Ecology and Environment. St-Petersburg-Tromso, 2001. 157 p.

110. Berger, V.J., Naumov, A.D., Usov, N.V., Zubaha, M.A., Smolyar, I., Tatusko, R., Levitus, S. 36-Years Time-Series (1963-1998) of Zooplankton, Temperature and Salinity in the White Sea: St.Petersburg-Silver Spring, 2003. 362 p.

111. Beukema, J.J. Biomass and species richness of the macro-benthic animals living on the tidal flats of the Dutch Wadden Sea // Netherlands Journal of Sea Research. 1976. Vol. 10. N 2. P. 236-261.

112. Beukema, J.J. Annual variation in reproductive success and biomass of the major macrozoobenthic species living in a tidal flat area of the Wadden Sea // Netherlands Journal of Sea Research. 1982. Vol. 16. P. 37-45.

113. Beukema, J.J. Long-term changes in macrozoobenthic abundance on the tidal flats of the western part of the Dutch Wadden Sea // Helgoland Marine Research. 1989. Vol. 43. N 3. P. 405-415.

114. Beukema, J. J., De Vlas, J. Population parameters of the lugworm, Arenicola marina, living on tidal flats in the Dutch Wadden Sea // Netherlands Journal of Sea Research. 1979. Vol. 13. N 3. P. 331-353.

115. Beukema, J. J., Dekker, R. Decline of recruitment success in cockles and other bivalves in the Wadden Sea: possible role of climate change, predation on postlarvae and fisheries // Marine Ecology Progress Series. 2005. Vol. 287. P. 149-167.

116. Beukema, J.J., Dekker, R. Variability in predator abundance links winter temperatures and bivalve recruitment: correlative evidence from long-term data in a tidal flat // Marine Ecology Progress Series. 2014. Vol. 513. P. 1-15.

117. Beukema, J.J., Dekker, R., Essink, K., Michaelis, H. Synchronized reproductive success in the main bivalve species in the Wadden Sea: causes and consequences // Marine Ecology Progress Series. 2001. Vol. 211. P.143-155.

118. Beukema, J. J., Essink, K. Common patterns in the fluctuations of macrozoobenthic species living at different places on tidal flats in the Wadden Sea // Hydrobiologia. 1986. Vol. 142. N 1. P. 199-207.

119. Beukema, J.J., Essink, K., Michaelis, H., Zwarts, L. Year-to-year variability in the biomass of macrobenthic animals on tidal flats of the Wadden Sea: How predictable is this food source for birds? // Netherlands Journal of Sea Research. 1993. Vol. 31. N 4. P. 319-330.

120. Beukema, J.J., Honkoop, P., Dekker, R. Recruitment in Macoma balthica after mild and cold winters and its possible control by egg production and shrimp predation // Hydrobiologia. 1998. Vol. 375/376. P. 23-34.

121. Bolam, S.G., Fernandes, T.F. Dense aggregations of Pygospio elegans (Claparede): effect on macrofaunal community structure and sediments // Journal of Sea Research. 2003. Vol. 49. N 3. P. 171-185.

122. Borum, J., Kaas, H., Wium-Andersen, S. Biomass variation and autotrophic production of an epiphyte-macrophyte community in a coastal Danish area: II. Epiphyte species composition, biomass and production // Ophelia. 1984. Vol. 23. N 2. P. 165-179.

123. Bowen, J., Hunt, H. Settlement and Recruitment Patterns of the Soft-Shell Clam, Mya arenaria, on the Northern Shore of the Bay of Fundy, Canada // Estuaries and Coasts. 2009. Vol. 32. N 4. P. 758-772.

124. Bray, J.R., Curtis, J.T. An Ordination of the Upland Forest Communities of Southern Wisconsin // Ecological Monographs. 1957. Vol. 27. N 4. P. 326-349.

125. Brey, T. Interactions in soft bottom benthic communities: Quantitative aspects of behaviour in the surface deposit feeders Pygospio elegans (Polychaeta) and Macoma balthica (Bivalvia) // Helgoland Marine Research. 1991. Vol. 45. N 3. P. 301-316.

126. Brousseau, D.J. Population dynamics of the soft-shell clam Mya arenaria // Marine Biology. 1978. Vol. 50. N 1. P. 63-71.

127. Brousseau, D.J., Baglivo, J.A. Sensitivity of the population growth rate to changes in single life history parameters: its application to Mya arenaria (Mollusca: Pelecypoda) // Fishery Bulletin. 1984. Vol. 82. N 3. P. 537-540.

128. Burkovsky, I.V., Azovsky, A.I., Mokiyevsky, V.O. Scaling in benthos: from macrofauna to microfauna // Archiv fur Hydrobiologie, Suppl. 1994. Vol. 99. N 4. P. 517-535.

129. Cao, Y., Williams, W.P., Bark, A.W. Effects of Sample Size (Replicate Number) on Similarity Measures in River Benthic Aufwuchs Community Analysis // Water Environment Research. 1997. Vol. 69. N 1. P. 107-114.

130. Carvalho, S., Moura, A., Gaspar, M.B., Pereira, P., Cancela da Fonseca, L., Falcao, M., Drago, T., Leitao, F., Regala, J. Spatial and inter-annual variability of the macrobenthic communities within a coastal lagoon (Obidos lagoon) and its relationship with environmental parameters // Acta Oecologica. 2005. Vol. 27. N 3. P. 143-159.

131. Chapman, M.G., Underwood, A. Biological monitoring of macrofauna in artificial units of habitat on intertidal rocky shores in Berowra Creek: final report for Hornsby Council. Sydney: Centre for Research on Ecological Impacts of Coastal Cities. Marine Ecology Laboratories (A11). University of Sydney, 2005. 24 p.

132. Chikina, M.V., Spiridonov, V.A., Mardashova, M.V. Spatial and temporal variability of coastal benthic communities in the Keretsky Archipelago area and in the Velikaya Salma Strait (Karelian coast, the White Sea) // Oceanology. 2014. Vol. 54. N 1. P. 54-65.

133. Clarke, K.R., Somerfield, P.J., Gorley, R.N. Testing of null hypotheses in exploratory community analyses: similarity profiles and biota-environment linkage // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2008. Vol. 366. P. 56-69.

134. Clarke, K.R., Warwick, R.M. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation. 2nd ed. Plymouth: Natural Environmental Research Council, 2001. 190 p.

135. Commito, J.A. Importance for predation by infaunal potychaetes in controlling the stracture of a soft-bottom community in Main, USA // Marine Biology. 1982. Vol. 68. N 1. P. 77-81.

136. Constable, A.J. Ecology of benthic macro-invertebrates in soft-sediment environments: A review of progress towards quantitative models and predictions // Australian Journal of Ecology. 1999. Vol. 24. N 4. P. 452-476.

137. Curtis, J.T., McIntosh, R.P. An Upland Forest Continuum in the Prairie-Forest Border Region of Wisconsin // Ecology. 1951. Vol. 32. N 3. P. 476-496.

138. De Biasi, Anna M., Benedetti-Cecchi, L., Pacciardi, L., Maggi, E., Vaselli, S., Bertocci, I. Spatial heterogeneity in the distribution of plants and benthic invertebrates in the lagoon of Orbetello (Italy) // Oceanologica Acta. 2003. Vol. 26. N 1. P. 39-46.

139. Debinski, D.M., Holt, R.D. A Survey and Overview of Habitat Fragmentation Experiments // Conservation Biology. 2000. Vol. 14. N 2. P. 342-355.

140. Denisenko, S.G., Denisenko, N.V., Lehtonen, K.K., Andersin, A.B., Laine, A.O. Macrozoobenthos of the Pechora Sea (SE Barents Sea): community structure and spatial distribution in relation to environmental conditions // Marine Ecology Progress Series. 2003. Vol. 258. P. 109-123.

141. Dutertre, M., Hamon, D., Chevalier, C., Ehrhold, A. The use of the relationships between environmental factors and benthic macrofaunal distribution in the establishment of a baseline for coastal management // ICES Journal of Marine Science. 2013. Vol. 70. N 2. P. 294-308.

142. Eleftheriou, A. Methods for the Study of Marine Benthos. 4th edition. Chichester, West Sussex, UK: John Wiley & Sons Ltd, 2013. 477 p.

143. Emerson, C.W., Grant, J. The Control of Soft-Shell Clam (Mya arenaria) Recruitment on Intertidal Sandflats by Bedload Sediment Transport // Limnology and Oceanography. 1991. Vol. 36. N 7. P. 1288-1300.

144. Essink, K., Eppinga, J., Dekker, R. Long-term changes (1977-1994) in intertidal macrozoobenthos of the Dollard (Ems estuary) and effects of introduction of the North American spionid polychaete Marenzelleria cf. wireni // Marine Biodiversity. 1998. Vol. 28. No 4. P. 211-225.

145. Filippova, N.A., Gerasimova, A.V., Maximovich, N.V. Methodical recommendations for the description of soft bottom communities in the littoral zone // Marine Biology Research. 2015. Vol. 11. N 10. P. 1076-1084.

146. Filippova, N.A., Kozin, V.V., Gerasimova, A.V., Maximovich, N.V. Unravelling heterogeneity of soft bottom communities in littoral zone using cluster analysis: Methodical recommendations // Journal of Sea Research. 2019. Vol. 146. P. 46-54.

147. Flach, E.C. Disturbance of benthic infauna by sediment-reworking activities of the lugworm Arenicola marina // Netherlands Journal of Sea Research. 1992. Vol. 30. P. 8189.

148. Flach, E.C. The separate and combined effects of epibenthic predation and presence of macro-infauna on the recruitment success of bivalves in shallow soft-bottom areas on the Swedish west coast // Journal of Sea Research. 2003. Vol. 49. N 1. P. 59-67.

149. Flach, E.C., Beukema, J. Density-governing mechanisms in populations of the lugworm Arenicola marina on tidal flats // Marine Ecology Progress Series. 1994. Vol. 115. P. 139-149.

150. French, K., Robertson, S., O'Donnell, M.A. Differences in invertebrate infaunal assemblages of constructed and natural tidal flats in New South Wales, Australia // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2004. Vol. 61. N 1. P. 173-183.

151. Gerasimova, A., Maximovich, N. Age-size structure of common bivalve mollusc populations in the White Sea: the causes of instability // Hydrobiologia. 2013. Vol. 706. N 1. P. 119-137.

152. Gerasimova, A., Maximovich, N., Filippova, N. Cohort life tables for a population of the soft-shell clam, Mya arenaria L., in the White Sea // Helgoland Marine Research. 2015. Vol. 69. N 2. P. 141-158.

153. Gerasimova, A.V., Martynov, F.M., Filippova, N.A., Maximovich, N.V. Growth of Mya arenaria L. at the northern edge of the range: heterogeneity of soft-shell clam growth characteristics in the White Sea // Helgoland Marine Research. 2016. Vol. 70. N 6. P. 1-14.

154. Gerasimova, A.V., Ushanova, E.V., Filippov, A.A., Filippova, N.A., Stogov, I.A., Maximovich, N.V. Long-term changes in cohort structure of the soft-shell clam Mya arenaria in the White Sea: growth rate affects lifespan and mortality // Marine Biology Research. 2017. P. 1-14.

155. Golikov, A.N., Dolgolenko, M.A., Maximovich, N.V., Scarlato, O.A. Some theoretical approaches to marine biogeography // Marine Ecology Progress Series. 1990. Vol. 63. P. 289 - 301.

156. Goodall, D. Objective methods for the classification of vegetation. III. An essay in the use of factor analysis // Australian Journal of Botany. 1954. Vol. 2. N 3. P. 304-324.

157. Goshima, S. Population dynamics of the soft clam, Mya arenaria L., with special reference to its life history pattern // Publications from the Amakusa Marine Biological Laboratory Kyushu University. 1982. Vol. 6. N 2. P. 119-165.

158. Granovitch, A.I., Maximovich, A.N. Long-term population dynamics of Littorina obtusata: the spatial structure and impact of trematodes // Hydrobiologia. 2013. Vol. 706. N 1. P. 91-101.

159. Hammer, 0., Harper, D.A.T., Ryan, P.D. Past: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4. Issue 1. 9 p.

160. Hartley, J.P. Methods for monitoring offshore macrobenthos // Marine Pollution Bulletin. 1982. Vol. 13. N 5. P. 150-154.

161. Hennig, C. Cluster-wise assessment of cluster stability // Computational Statistics & Data Analysis. 2007. Vol. 52. N 1. P. 258-271.

162. Hiddink, J.G., Hofstede, R.t., Wollf, W.J. Predation of intertidal infauna on juveniles of the bivalve Macoma balthica // Journal of Sea Research. 2002. Vol. 47. N 2. P. 141-159.

163. Holme, N.A. Population-dispersion in Tellina tenuis da Costa // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1950. Vol. 29. N 2. P. 267-280.

164. Honkoop, P.J.C., van der Meer, J., Beukema, J.J., Kwast, D. Does temperature-influenced egg production predict the recruitment in the bivalve Macoma balthica? // Marine Ecology Progress Series. 1998. Vol. 164. P. 229-235.

165. Ingólfsson, A. The macrofauna of the tidal flats at Blikastaöir, southwestern Iceland, during a 27-year period // Rit Fiskideildar. 1999. Vol. XVI. P. 141-154.

166. Jain, A.K., Moreau, J.V. Bootstrap technique in cluster analysis // Pattern Recognition. 1987. Vol. 20. N 5. P. 547-568.

167. Jumars, P.A., Dorgan, K.M., Lindsay, S.M. Diet of worms emended: an update of polychaete feeding guilds // Ann Rev Mar Sci. 2015. Vol. 7. P. 497-520.

168. Kafanov, A.I., Ivanova, M.B., Koltypin, M.V. On the knowledge of the intertidal zone of Russian Far Eastern Seas // Russian Journal of Marine Biology. 2004. Vol. 30. N 1. P. 56-67.

169. Khaitov, V. Life in an unstable house: community dynamics in changing mussel beds // Hydrobiologia. 2013. 706. 1. 139-158.

170. Khalaman, V.V. Regular and irregular events in fouling communities in the White Sea // Hydrobiologia. 2013. Vol. 706. N 1. P. 205-219.

171. Kiyko, O.A., Pogrebov, V.B. Long-term benthic population changes (1920-1930s-present) in the Barents and Kara Seas // Marine Pollution Bulletin. 1997. Vol. 35. N 7. P. 322-332.

172. Kokarev, V.N., Vedenin, A.A., Basin, A.B., Azovsky, A.I. Taxonomic and functional patterns of macrobenthic communities on a high-Arctic shelf: A case study from the Laptev Sea // Journal of Sea Research. 2017. Vol. 129. P. 61-69.

173. Kozminsky, E.V. Effects of environmental and biotic factors on the fluctuations of abundance of Littorina obtusata (Gastropoda: Littorinidae) // Hydrobiologia. 2013. Vol. 706. N 1. P. 81-90.

174. Kühl, H. Uber die siedlungsweise von Mya arenaria // Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 1951. Bd. 25. P. 358-391.

175. Kulakov, M.Y., Pogrebov, V.B., Timofeyev, S.F., Chernova, N.V., Kiyko, O.A. Ecosystem of the Barents and Kara Seas coastal segment // / Edited by . Vol. 14. Harvard University Press. Cambridge, MA, 2004. P. 1139-1176. // The Global Coastal Ocean. Interdisciplinary Regional Studies and Syntheses / Robinson, A.R., Brink, K.H., ed. Massachusetts: Harvard University Press, 2004. Vol. 14. P. 1139-1176. (The Sea: Ideas and Observations on Progress in the Study of the Seas.

176. Legendre, P., Legendre, L. Numerical Ecology. Third English edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V., 2012. 1006 p. (Developments in Environmental Modelling. Vol. 24).

177. Levin, S.A. The Problem of Pattern and Scale in Ecology: The Robert H. MacArthur Award Lecture // Ecology. 1992. Vol. 73. N 6. P. 1943-1967.

178. Liu, Y., Hayes, D.N., Nobel, A., Marron, J.S. Statistical Significance of Clustering for High-Dimension, Low-Sample Size Data // Journal of the American Statistical Association. 2008. Vol. 103. N 483. P. 1281-1293.

179. Longbottom, M.R. The distribution of Arenicola marina (L.) with particular reference to the effects of particle size and organic matter of the sediments // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1970. Vol. 5. N 2. P. 138-157.

180. Marfenin, N.N., Bolshakov, F., Mardashova, M. Fluctuations in settlement and survival of a barnacle Semibalanus balanoides in the White Sea intertidal // Hydrobiologia. 2013. Vol. 706. N 1. P. 51-68.

181. Mattila, J., Chaplin, G., Eilers, M.R., Heck, K.L., O'Neal, J.P., Valentine, J.F. Spatial and diurnal distribution of invertebrate and fish fauna of a Zostera marina bed and nearby unvegetated sediments in Damariscotta River, Maine (USA) // Journal of Sea Research. 1999. Vol. 41. N 4. P. 321-332.

182. Maximovich, N.V., Guerassimova, A.V. Life History characteristics of the clam Mya arenaria in the White Sea // Helgoland Marine Research. 2003. Vol. 57. P. 91-99.

183. Middelboe, A.L., Sand-Jensen, K., Krause-Jensen, D. Spatial and interannual variations with depth in eelgrass populations // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2003. Vol. 291. N 1. P. 1-15.

184. Mobius, K.A. Zum Biozonose-Begriff: Die Auster und die Austernwirtschaft (1877). Frankfurt: Verlag Harri Deutsch, 2006. 204 p.

185. Möller, P. Physical factors and biological interactions regulating infauna in shallow boreal areas // Marine Ecology Progress Series. 1986. Vol. 30. P. 33-47.

186. Möller, P., Rosenberg, K. Recruitment, abundance and production of Mya arenaria and Cardium edule in marine waters, Western Sweden // Ophelia. 1983. Vol. 22. N 1. P. 33-35.

187. Morrisey, D.J., Howitt, L., Underwood, A.J., Stark, J.S. Spatial variation in soft-sediment benthos // Marine Ecology Progress Series. 1992. Vol. 81. N 2. P. 197-204.

188. Naumov, A.D. Long-term fluctuations of soft-bottom intertidal community structure affected by ice cover at two small sea bights in the Chupa Inlet (Kandalaksha Bay) of the White Sea // Hydrobiologia. 2013. 706. 1. 159-173.

189. Noren, K., Lindegarth, M. Spatial, temporal and interactive variability of infauna in Swedish coastal sediments // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2005. Vol. 317. N 1. P. 53-68.

190. Oglesby, L.C., Mangum, C.P., Heacox, A.E., Ready, N.E. Salt and water balance in the polychaete Nereis virens // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. 1982. Vol. 73. N 1. P. 15-19.

191. Olabarria, C., Chapman, M.G. Comparison of patterns of spatial variation of microgastropods between two contrasting intertidal habitats // Marine Ecology Progress Series. 2001. Vol. 220. P. 201-211.

192. Olafsson, E.B. Contrasting influences of suspension-feeding and deposit-feeding populations of Macoma balthica on infaunal recruitment // Marine Ecology Progress Series. 1989. Vol. 55. N 2. P. 171-179.

193. Petersen, C.G.J. Valuation of the sea II. The animal communities of the sea-bottom and their importance for marine zoogeography. Copenhagen, 1914. 44 p. (Report of the Danish Biological Station to the Board of Agriculture (Ministry of Fisheries). Vol. 21).

194. Petersen, C.G.J., Boysen-Jensen, P. Valuation of the sea. I. Animal life of the sea-bottom, its food and quantity. Copenhagen, 1911. 81 p. (Report of the Danish Biological Station to the Board of Agriculture (Ministry of Fisheries). Vol. 20).

195. Petersen, G.H. Life cycles and population dynamics of marine benthic bivalves from the Disko Bugt area of West Greenland // Ophelia. 1978. Vol. 17. N 1. P. 95-120.

196. Philippart, C. Interactions between Arenicola marina and Zostera noltii on a tidal flat in the Wadden Sea // Marine Ecology Progress Series. 1994. Vol. 111. P. 251-257.

197. Quinn, G.P., Keough, M.J. Experimental Design and Data Analysis For Biologists. New York: Cambridge University Press, 2002. 553 p.

198. Rasmussen, E. Systematics and ecology of the ice-fjord marine fauna (Denmark) // Ophelia. 1973. Vol. 11. P. 1-507.

199. Reise, K. Spatial configurations generated by motile benthic polychaetes // Helgoland Marine Research. 1979. Vol. 32. N 1. P. 55-72.

200. Reise, K. Biotic enrichment of intertidal sediments by experimental aggregates of the deposit-feeding bivalve Macoma balthica // Marine Ecology Progress Series. 1983. Vol. 12. N 3. P. 229-236.

201. Sakshaug, E., Johnsen, G.H., Kovacs, K.M. Ecosystem Barents Sea: Tapir Academic, 2009. 587.

202. Schneck, F., Melo, A.S. Reliable sample sizes for estimating similarity among macroinvertebrate assemblages in tropical streams // Annales de Limnologie -International Journal of Limnology. 2010. Vol. 46. N 2. P. 93-100.

203. Segerstrale, S.G. Investigation on baltic populations of the bivalve Macoma balthica (L.). Part. 1. Introduction. Studies on recruitment and its relation to depth in Finnish castal waters during the period 1922-1959. Age and Growth // Societas Scientiarum Fennicae Commentationes Biologicae. 1960. Vol. 23. N 2. P. 1-72.

204. Skazina, M., Sofronova, E., Khaitov, V. Paving the way for the new generations: Astarte borealis population dynamics in the White Sea // Hydrobiologia. 2013. Vol. 706. N 1. P. 35-49.

205. Solyanko, K., Spiridonov, V., Naumov, A. Biomass, commonly occurring and dominant species of macrobenthos in Onega Bay (White Sea, Russia): data from three different decades // Marine Ecology. 2011. Vol. 32. N 1. P. 36-48.

206. Stoner, A. The Role of Seagrass Biomass in the Organization of Benthic Macrofaunal Assemblages // Bulletin of Marine Science. 1980. Vol. 30. N 3. P. 537-551.

207. Strasser, M., Dekker, R., Essink, K., Günther, C.-P., Jaklin, S., Kroncke, I., Madsen, P.B., Michaelis, H., Vedel, G. How predictable is high bivalve recruitment in the Wadden Sea after a severe winter? // Journal of Sea Research. 2003. Vol. 49. N 1. P. 47-57.

208. Strasser, M., Reinwald, T., Reise, K. Differential effects of the severe winter of 1995/96 on the intertidal bivalves Mytilus edulis, Cerastoderma edule and Mya arenaria in the Northern Wadden Sea // Helgoland Marine Research. 2001. Vol. 55. N 3. P. 190197.

209. Strasser, M., Walensky, M., Reise, K. Juvenile-adult distribution of the bivalve Mya arenaria on intertidal flats in the Wadden Sea: why are there so few year classes? // Helgoland Marine Research. 1999. Vol. 53. N 1. P. 45-55.

210. Strong, D.R. Natural Variability and the Manifold Mechanisms of Ecological Communities // The American Naturalist. 1983. Vol. 122. N 5. P. 636-660.

211. Sukhotin, A., Berger, V. Long-term monitoring studies as a powerful tool in marine ecosystem research // Hydrobiologia. 2013. Vol. 706. N 1. P. 1-9.

212. Thorson, G. Bottom communities (sublittoral or shallow shelf) // Treatise on Marine Ecology and Palaeoecology. Baltimore: Waverly Press, 1957. P. 461-534. (Memoirs Geological Society of America. Vol. 67).

213. Tichy, L., Chytry, M., Smarda, P. Evaluating the stability of the classification of community data // Ecography. 2011. Vol. 34. N 5. P. 807-813.

214. Tita, G., Desrosiers, G., Vincx, M., Nozais, C. Predation and sediment disturbance effects of the intertidal polychaete Nereis virens (Sars) on associated meiofaunal assemblages // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2000. Vol. 243. N 2. P. 261-282.

215. Underwood, A.J., Chapman, M.G., Connell, S.D. Observations in ecology: you can't make progress on processes without understanding the patterns // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2000. Vol. 250. N 1. P. 97-115.

216. Valdemarsen, T., Wendelboe, K., Egelund, J.T., Kristensen, E., Flindt, M.R. Burial of seeds and seedlings by the lugworm Arenicola marina hampers eelgrass (Zostera marina) recovery // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2011. Vol. 410. P. 45-52.

217. Varfolomeeva, M., Naumov, A. Long-term temporal and spatial variation of macrobenthos in the intertidal soft-bottom flats of two small bights (Chupa Inlet, Kandalaksha Bay, White Sea) // Hydrobiologia. 2013. Vol. 706. N 1. P. 175-189.

218. Vedenin, A.A., Galkin, S.V., Kozlovskiy, V.V. Macrobenthos of the Ob Bay and adjacent Kara Sea shelf // Polar Biology. 2015. Vol. 38. N 6. P. 829-844.

219. Volckaert, F. Spatial pattern of soft-bottom Polychaeta off Nova Scotia, Canada // Marine Biology. 1987. Vol. 93. N 4. P. 627-639.

220. Whittaker, R.H. Vegetation of the Great Smoky Mountains // Ecological Monographs. 1956. Vol. 26. N 1. P. 2-80.

221. Yakovis, E.L., Artemieva, A.V., Fokin, M.V., Varfolomeeva, M.A., Shunatova, N.N. Synchronous annual recruitment variation in barnacles and ascidians in the White Sea shallow subtidal 1999-2010 // Hydrobiologia. 2013. Vol. 706. N 1. P. 69-79.

222. Zipperle, A., Reise, K. Freshwater springs on intertidal sand flats cause a switch in dominance among polychaete worms // Journal of Sea Research. 2005. Vol. 54. N 2. P. 143-150.

Приложение

2

3

4

5

Номер пробы 6

7

8

9

10

Горизонт Организмы N B N B N B N B N B N B N B N B N B N B №р. N% dN Вер. B% dB

СГЛ Arenicola marina 20 19 20 34,4 0 0 10 19,5 20 29,2 40 48,4 0 0 20 39,2 10 11,8 20 19,6 16 0,894 23,2 22,1 42,81 22,8

Capitella capitata 90 0,148 100 0,05 140 0,158 140 0,113 110 0,181 50 0,089 20 0,014 20 0,013 0 0 0 0 67 3,743 26,2 0,08 0,148 29

Chironomidae var. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,004 0 0 0 0 0 0 1 0,056 100 0 8E-04 100

Eteone flava 10 0,554 0 0 10 0,57 0 0 10 0,388 0 0 0 0 10 0,165 10 0,159 0 0 5 0,279 33,3 0,18 0,356 40,5

Hydrobia sp. 1860 7 1810 5 420 1,61 1530 5 130 0,69 210 1,1 10 0,03 70 0,47 20 0,1 40 0,27 610 34,08 40,9 2,13 4,119 37,9

Littorina obtusata 0 0 0 0 10 0,035 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,056 100 0 0,007 100

Macoma balthica 1370 35 1460 13 690 37 1300 25 710 18 1710 33 620 23 520 31 390 16 710 21 948 52,96 15,4 25,2 48,8 10,6

Micronephthys minuta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,005 1 0,056 100 0 1E-03 100

Mya arenaria 30 2,87 30 1,19 0 0 10 1,34 10 0,31 10 0,16 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0,503 42,1 0,59 1,137 51,2

Nemertini var. 20 0,07 20 0,14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,486 0 0 0 0 5 0,279 53,7 0,07 0,135 69,8

Oligochaeta var. 0 0 0 0 30 0,016 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,168 100 0 0,003 100

Pygospio elegans 120 0,098 20 0,008 50 0,022 90 0,021 70 0,039 160 0,048 60 0,098 0 0 40 0,035 60 0,051 67 3,743 22,1 0,04 0,081 25,4

Scoloplos armiger 30 2,306 40 3,012 50 0,626 30 0,396 20 0,402 0 0 130 3,903 90 0,829 20 0,162 10 0,63 42 2,346 29,9 1,23 2,375 34,8

Spio theeli 10 0,009 10 0,004 0 0 30 0,02 0 0 70 0,08 0 0 0 0 10 0,007 20 0,019 15 0,838 45,8 0,01 0,027 55,6

НГЛ Amphipoda var. 0 0 10 0,01 10 0,01 0 0 0 0 0 0 0 0 90 0,13 10 0,04 0 0 12 0,881 73,3 0,02 0,03 68,2

Arenicola marina 20 31,6 0 0 10 9,6 20 44,8 10 10,6 10 23,7 20 35 20 49,6 10 26,1 10 23,2 13 0,954 16,4 25,4 39,95 19,5

Capitella capitata 0 0 80 0,053 10 0,007 0 0 40 0,058 90 0,149 40 0,026 50 0,094 30 0,015 90 0,074 43 3,157 25,5 0,05 0,075 32,1

Chironomidae var. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,003 10 0,008 10 0,007 0 0 0 0 3 0,22 50,9 0 0,003 55,4

Eteone flava 0 0 20 0,561 0 0 0 0 0 0 10 0,3 0 0 10 0,583 0 0 20 1,076 6 0,441 44,4 0,25 0,396 47,1

Hydrobia sp. 0 0 0 0 60 0,28 10 0,02 20 0,085 30 0,11 70 0,3 80 0,22 90 0,25 210 0,87 57 4,185 35,1 0,21 0,336 38,2

Macoma balthica 230 15 1300 37 1050 33 870 20 580 21 940 40 1090 58 730 54 960 18 650 9 840 61,67 11,4 30,5 47,93 17,3

Mya arenaria 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,27 0 0 0 0 10 0,57 2 0,147 66,7 0,08 0,132 71,8

Mytilus edulis 0 0 0 0 10 0,01 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,073 100 0 0,002 100

Nemertini var. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,48 0 0 0 0 1 0,073 100 0,05 0,075 100

Oligochaeta var. 0 0 0 0 0 0 10 0,006 30 0,005 30 0,009 320 0,197 10 0,005 70 0,009 40 0,026 51 3,744 60,2 0,03 0,04 74,7

Pygospio elegans 10 0,005 0 0 10 0,011 60 0,019 30 0,007 10 0,008 20 0,007 60 0,026 0 0 10 0,005 21 1,542 33,6 0,01 0,014 29,2

Scoloplos armiger 210 6,461 340 9,785 320 7,058 290 6,413 230 3,682 290 5,808 480 7,182 280 4,861 390 9,605 280 9,213 311 22,83 7,97 7,01 11,01 9,17

Skeneopsis planorbis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,06 0 0 0 0 1 0,073 100 0,01 0,009 100

ВСЛ Alitta virens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,087 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,04 100 0,01 0,007 100

Arenicola marina 10 14,1 30 39,9 20 50,8 0 0 0 0 10 23,4 10 14,4 0 0 50 71 50 39,5 18 0,717 33,9 25,3 20,37 30,4

Asterias rubens 0 0 10 1,14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,04 100 0,11 0,092 100

Chaetozone setosa 350 1,199 140 1,031 480 2,401 370 1,693 170 1,395 630 1,828 180 2,631 110 0,505 210 1,216 500 3,895 314 12,5 18 1,78 1,432 17,4

Chironomidae var. 0 0 210 0,137 0 0 0 0 10 0,008 0 0 0 0 0 0 10 0,01 20 0,022 25 0,995 82,7 0,02 0,014 76

Eteone flava 10 0,263 0 0 30 2,144 20 0,892 30 4,015 10 0,494 50 2,191 10 1,068 10 0,104 20 2,035 19 0,756 24,1 1,32 1,063 30,4

Hydrobia sp. 0 0 50 0,41 0 0 10 0,01 40 0,34 10 0,08 10 0,07 170 0,94 0 0 10 0,01 30 1,194 54,9 0,19 0,15 51,7

Littorina littorea 0 0 0 0 10 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,04 100 1,6 1,288 100

Macoma balthica 1650 82 1030 103 1970 116 1490 90 1530 117 1750 97 1120 75 710 70 1870 71 890 69 1401 55,77 9,83 89 71,64 6,6

Mya arenaria 0 0 10 0,32 0 0 20 0,4 0 0 10 0,03 0 0 0 0 10 0,07 20 0,26 7 0,279 37,2 0,11 0,087 45,7

Nemertini var. 0 0 10 26,06 0 0 10 0,09 0 0 10 0,019 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,119 50,9 2,62 2,106 99,5

Oligochaeta var. 90 0,072 480 0,482 30 0,045 1430 1,416 740 0,902 10 0,011 40 0,023 0 0 90 0,048 20 0,027 293 11,66 50,7 0,3 0,244 51

Phyllodoce mucosa 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,022 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,04 100 0 0,002 100

Scoloplos armiger 280 0,646 180 0,423 260 0,612 150 0,358 510 1,34 610 1,428 320 0,749 150 1,367 670 1,577 830 1,937 396 15,76 19,3 1,04 0,84 16,6

Travisia forbesii 0 0 0 0 10 3,686 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 4,568 0 0 2 0,08 66,7 0,83 0,664 67,1

Таблица 2. Состав и показатели обилия макробентоса на участке 2 в 2008 г.

2

3

4

5

Номер пробы 6

7

8

9

10

Горизонт Организмы N B N B N B N B N B N B N B N B N B N B №р. N% dN Вер. B% dB

СГЛ Alitta virens 130 3 30 0,25 160 8 300 15 160 6 240 11 240 5 220 4 110 3 290 7 188 10,55 14,3 6,23 1,748 21,9

Fucus vesiculosus - 1,6 - 0 - 10,4 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - - - 1,2 0,337 86,2

Hydrobia sp. 1600 16,7 1800 19,5 1100 11,5 1300 10,6 2300 27 900 8 1060 12 1670 16 280 2,21 2020 25 1403 78,73 13,4 14,9 4,171 16,2

Littorina littorea 20 0,32 0 0 10 0,58 80 7 80 2,98 0 0 20 5 10 0,24 0 0 30 2,37 25 1,403 38,8 1,85 0,519 42,2

Littorina obtusata 20 0,42 30 0,64 30 4,5 150 3 0 0 30 0,43 0 0 30 0,04 0 0 0 0 29 1,627 48,9 0,9 0,254 54,6

Littorina saxatilis 0 0 30 0,61 0 0 0 0 10 0,21 0 0 10 0,22 10 0,13 0 0 20 0,58 8 0,449 40,8 0,17 0,049 43,1

Macoma balthica 20 11 90 42 10 5 0 0 30 19 60 39 50 40 40 33 10 9 0 0 31 1,74 29,8 19,8 5,561 27,4

Mya arenaria 90 236,8 54 773,4 58 367,8 64 59,7 24 110,8 24 40,15 52 181 48 84,6 48 181,4 30 31 49,2 2,761 12,9 207 58,04 34,4

Mytilus edulis 98 193,2 20 92 202 419,6 30 17 28 150 0 0 40 101 40 23 0 0 30 48 48,8 2,738 39,1 104 29,32 38,9

НГЛ Alitta virens 210 2,03 250 10 290 5 300 11 270 2,76 220 7 280 5 230 4 150 8 240 7 244 7,885 5,8 6,18 1,542 15,2

Fucus vesiculosus - 32 - 0 - 0 - 0 - 7,6 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - - - 3,96 0,988 81

Hydrobia sp. 1800 9,9 4600 29 2200 5 5700 26 7800 32 920 6 1020 7 1020 6 750 4 1490 9 2730 88,22 28,3 13,4 3,342 26

Littorina littorea 0 0 0 0 0 0 0 0 20 6 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,59 3 0,097 71,1 0,66 0,164 90,5

Littorina obtusata 30 1,65 30 1,01 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0,194 66,7 0,27 0,066 69

Macoma balthica 0 0 0 0 30 28 20 9 0 0 0 0 20 17 30 28 0 0 0 0 10 0,323 42,2 8,2 2,046 45,7

Mya arenaria 82 612 78 229,4 62 496,2 32 48,2 22 45 12 112,8 32 71 50 336 14 59,2 50 47 43,4 1,403 18,3 206 51,33 32

Mytilus edulis 16 67,6 16 50 58 93,13 122 386,2 88 314,8 40 129 140 343 30 72 60 164 10 4 58 1,874 24,8 162 40,52 26,5

ВСЛ Alitta virens 60 1,65 270 11 380 9 430 26 180 5 350 10 510 20 450 18 320 15 190 12 314 28,73 14,1 12,8 1,569 17,9

Amphipoda var. 0 0 0 0 0 0 10 0,1 0 0 0 0 10 0,08 0 0 0 0 10 0,16 3 0,274 50,9 0,03 0,004 54,1

Hydrobia sp. 830 7 860 7 440 5 1010 8,2 540 5 270 2,01 340 3 400 2,57 450 2,79 410 3 555 50,78 14,4 4,56 0,56 15,3

Littorina littorea 0 0 20 26 0 0 10 2,87 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,274 71,1 2,89 0,355 89,5

Macoma balthica 20 18 20 22 20 16 30 21 10 10 0 0 0 0 20 11 10 140 0 0 13 1,189 25,8 23,8 2,926 55,4

Mya arenaria 30 35 40 162 80 366 10 6 20 99 30 150 40 241 80 351 50 280 30 368 41 3,751 18 206 25,3 20,8

Mytilus edulis 130 273 80 235 50 225 400 1440 50 229 0 0 30 185 10 34 210 1662 650 1348 161 14,73 41,2 563 69,22 36,3

Nephtys ciliata 0 0 0 0 0 0 10 1,57 0 0 0 0 10 2,7 0 0 0 0 0 0 2 0,183 66,7 0,43 0,052 69,5

Testudinalia tesselata 0 0 0 0 0 0 10 1,42 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,091 100 0,14 0,017 100

1

1

Примечание: N (Б) - численность (биомасса) таксона в отдельной пробе, экз./м2 (г/м2); №р. (Бср.) - средняя численность (биомасса) таксона на станции, экз./м2 (г/м2); N% (Б%) - относительная численность (биомасса) таксона на станции, %; dN (ёБ) - относительная ошибка средней численности (биомассы), %.

Номер пробы

Горизонт

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Организмы N B N B N B N B N B N B N B N B N B N B №р. N% dN Вср. B% dB

Arenicola marina 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,136 0 0 0 0 10 0,091 0 0 20 0,065 4 0,082 55,28 0,029 0,008 54,12

Chironomidae var. 53,33 0,21 40 0,005 0 0 106,7 0,04 53,33 0,02 53,33 0,03 26,67 0,11 0 0 0 0 10 0,01 34,33 0,707 31,51 0,043 0,012 50,32

Fucus vesiculosus - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 31 - - - 3,1 0,873 100

Halicriptus spinulosus 40 0,68 40 0,078 0 0 10 0,05 40 0,53 53,33 0,04 40 14 0 0 10 1,13 30 3,27 26,33 0,542 23,37 1,978 0,557 69,41

Hydrobia sp. 2347 17,12 3610 29 2293 16 2613 18,08 1973,3 15,25 3360 21,33 2400 18,67 2347 14,99 1813 12,21 1173 8,53 2393 49,27 9,322 17,12 4,821 10,11

Littorina littorea 0 0 30 21 10 0,1 10 2,78 0 0 10 3,21 0 0 20 7 0 0 10 2,4 9 0,185 34,94 3,649 1,028 56,36

Littorina obtusata 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,68 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,021 100 0,068 0,019 100

Littorina saxatilis 0 0 80 1,69 20 0,63 20 1,12 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,13 20 0,22 15 0,309 51,88 0,379 0,107 49,25

Macoma balthica 560 67 720 78 680 112 480 40 510 55 490 61 620 54 630 98 580 85 760 96 603 12,42 5,073 74,6 21,01 9,761

Micronephthys neotena 0 0 10 0,007 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,021 100 7E-04 2E-04 100

Mya arenaria 10 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 66 0 0 3 0,062 71,15 7,8 2,197 84,3

Mytilus edulis 30 27 20 37 0 0 10 49 10 0,62 0 0 0 0 0 0 0 0 30 0,36 10 0,206 39,44 11,4 3,21 52,32

Nemertini var. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 53,33 0,048 0 0 0 0 0 0 0 0 5,333 0,11 100 0,005 0,001 100

Oligochaeta var. 1653 0,272 730 0,383 2133 0,49 2400 0,88 1386,7 0,35 1706,7 0,48 1387 0,656 2027 0,59 960 0,21 1387 0,43 1577 32,47 10,39 0,474 0,134 13,11

Priapulus caudatus 0 0 50 8,215 0 0 0 0 10 0,13 0 0 0 0 0 0 10 0,28 0 0 7 0,144 70,79 0,863 0,243 94,78

Scoloplos armiger 53,33 0,05 120 0,254 53,33 0,096 266,7 0,5 53,33 0,08 160 0,57 186,7 0,296 106,7 0,28 106,7 0,224 90 0,138 119,7 2,464 18,08 0,249 0,07 22,17

Terebellides stroemi 50 0,767 180 4,052 0 0 70 1,05 40 0,55 20 0,934 0 0 53,33 0,08 30 0,333 40 0,799 48,33 0,995 33,63 0,857 0,241 43,87

Zostera marina - 234,7 - 327 - 48 - 266,7 - 170,7 - 218,7 - 181,3 - 202,7 - 69,33 - 128 - - - 184,7 52,01 14,7

Нитчатые водоросли - 28,27 - 90,67 - 26,67 - 26,67 - 11,73 - 172,8 - 4,4 - 42,67 - 20,69 - 53,33 - - - 47,79 13,46 33,24

Amphipoda var. 0 0 0 0 0 0 10 0,01 0 0 10 0,18 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0,023 66,67 0,019 0,003 94,3

Arenicola marina 0 0 0 0 0 0 0 0 10 1,67 10 36 0 0 20 3,9 0 0 0 0 4 0,045 55,28 4,157 0,674 85,66

Chironomidae var. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 0,28 20 0,019 0 0 30 0,032 10 0,114 55,78 0,033 0,005 83,55

Fucus vesiculosus - 0 - 0 - 4 - 0,89 - 0 - 0 - 28 - 3 - 0 - 0 - - - 3,589 0,582 76,64

Halicriptus spinulosus 20 0,25 170 5 110 2,1 20 0,24 80 1,4 60 0,932 50 0,52 60 1,12 20 0,66 60 2,61 65 0,739 22,73 1,483 0,24 31,09

Hydrobia sp. 7360 53,33 12693 117,3 4693 35,31 2560 21,33 10240 74,67 10347 74,67 8320 53,33 5120 37,33 7893 64 6613 42,67 7584 86,26 12,59 57,4 9,3 15

Littorina littorea 20 10 40 2,34 20 17 0 0 40 13 30 3 10 3,36 0 0 60 19 40 17 26 0,296 23,78 8,47 1,372 28,28

Littorina obtusata 0 0 0 0 10 0,82 10 0,77 0 0 10 0,41 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,034 50,92 0,2 0,032 53,58

Littorina saxatilis 50 2,21 190 7 130 5 50 0,063 70 3,4 70 4 50 1,3 10 4,9 30 3 60 8 71 0,808 23,23 3,887 0,63 19,93

Macoma balthica 200 14 460 51 630 68 100 9 420 71 200 22 190 22 200 21 100 12 600 57 310 3,526 20,4 34,7 5,623 22,12

Mytilus edulis 30 2,1 10 0,5 10 0,17 10 0,04 10 0,25 40 6 20 2,77 10 0,14 10 1,56 100 9 25 0,284 35,9 2,253 0,365 42,14

Nemertini var. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,053 10 0,011 0 0 0 0 0 0 2 0,023 66,67 0,006 0,001 82,69

Oligochaeta var. 106,7 0,05 853,33 0,25 533,3 0,07 373,3 0,048 320 0,12 853,33 0,15 1173 0,29 1280 0,66 320 0,064 20 0,007 583,3 6,635 23,62 0,171 0,028 36,01

Priapulus caudatus 10 0,5 10 0,79 20 5 10 0,49 30 3,75 10 1,93 30 2,68 0 0 0 0 10 0,96 13 0,148 25,77 1,61 0,261 33,44

Scoloplos armiger 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 106,67 0,2 0 0 80 0,129 0 0 0 0 18,67 0,212 67,51 0,033 0,005 68,58

Terebellides stroemi 20 0,186 10 0,288 130 2,173 0 0 30 0,724 100 0,526 150 1,26 50 1,052 0 0 260 3,97 75 0,853 35,74 1,018 0,165 38,38

Zostera marina - 1269 - 266,7 - 21,33 - 80 - 10,67 - 213,3 - 74,67 - 26,67 - 42,67 - 106,7 - - - 211,2 34,22 57,09

Нитчатые водоросли - 394,7 - 0 - 42,67 - 0 - 384 - 341,3 - 149,3 - 42,67 - 384 - 1131 - - - 286,9 46,49 37,61

СГЛ

НГЛ

ВСЛ

Amphipoda var. 120 2 100 0,48 40 0,28 20 0,03 20 0,06 10 0,01 100 1,04 20 0,2 30 0,25 50 0,49 51 2,368 25,05 0,484 0,031 40,13

Arenicola marina 30 63 60 69 20 35 0 0 0 0 0 0 20 44 0 0 50 55 20 14 20 0,929 34,16 28 1,809 32,1

Asterias rubens 20 0,95 10 0,47 10 0,21 30 1,46 10 0,12 0 0 10 0,65 10 0,36 10 0,99 0 0 11 0,511 25,17 0,521 0,034 29,54

Capitella capitata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,007 0 0 0 0 1 0,046 100 7E-04 5E-05 100

Chironomidae var. 0 0 0 0 10 0,02 10 0,009 10 0,016 10 0,038 50 0,06 40 0,17 10 0,01 30 0,15 17 0,789 31,68 0,047 0,003 41,64

Crangon crangon 0 0 10 2,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 3,62 0 0 0 0 2 0,093 66,67 0,582 0,038 69,1

Eteone flava 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,045 0 0 10 0,15 0 0 0 0 10 0,26 3 0,139 50,92 0,046 0,003 61,91

Fucus vesiculosus - 0 - 0 - 0 - 0 - 420 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - - - 42 2,714 100

Halicriptus spinulosus 180 1,56 140 1,08 120 8 150 1,94 40 3 150 0,984 260 13 150 11 170 1,9 100 0,51 146 6,778 12,26 4,297 0,278 33,86

Hydrobia sp. 0 0 0 0 0 0 10 0,09 10 0,02 10 0,06 50 0,31 0 0 10 0,05 0 0 9 0,418 53,54 0,053 0,003 57,16

Littorina littorea 30 8 10 3,86 40 14 0 0 50 45 0 0 30 32 10 2,62 50 22 10 5 23 1,068 26,76 13,25 0,856 36,33

Macoma balthica 310 69 1390 75 2130 115 1400 59 2030 134 2350 140 2160 124 1070 108 640 52 600 30 1408 65,37 16,61 90,6 5,854 13,37

Micronephthys neotena 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,009 10 0,02 0 0 30 0,03 10 0,005 10 0,014 7 0,325 42,86 0,008 5E-04 42,6

Mytilus edulis 0 0 0 0 0 0 0 0 20 28 10 0,13 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,139 71,15 2,813 0,182 99,49

Nemertini var. 10 0,508 0 0 0 0 0 0 20 0,731 10 0,015 20 0,86 10 0,914 0 0 0 0 7 0,325 37,19 0,303 0,02 41,93

Oligochaeta var. 0 0 100 0,011 20 0,007 0 0 10 0,007 20 0,003 40 0,09 30 0,003 30 0,005 0 0 25 1,161 37,83 0,013 8E-04 68,86

Pectinaria hyperborea 0 0 10 0,82 20 0,618 0 0 10 0,47 60 1,481 80 0,73 40 1,311 30 2 0 0 25 1,161 34,9 0,743 0,048 29,07

Phyllodoce mucosa 0 0 30 0,022 10 0,007 0 0 30 0,01 20 0,013 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0,418 45,21 0,005 3E-04 46,74

Priapulus caudatus 90 7 100 6 110 5,016 100 2,54 30 7 40 4,08 80 5 100 5,04 30 1,95 70 5 75 3,482 13,07 4,863 0,314 10,84

Scoloplos armiger 20 0,015 150 0,445 150 0,125 240 0,2 50 0,019 200 0,139 160 0,25 30 0,011 80 0,09 130 0,109 121 5,617 19,26 0,14 0,009 29,99

Terebellides stroemi 80 2,44 160 3,8 200 3,28 160 4,37 150 2,545 120 2,392 580 6,32 130 2,445 160 4,895 170 7,86 191 8,867 23,25 4,035 0,261 14,62

Zostera marina - 1810 - 1523 - 963 - 1510 - 2330 - 810 - 1072 - 1085 - 1415 - 1015 - - - 1353 87,44 10,83

Нитчатые водоросли - 0 - 0 - 0 - 0 - 15,68 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 - - - 1,568 0,101 100

Примечание: N (В) - численность (биомасса) таксона в отдельной пробе, экз./м2 (г/м2); №р. (Вср.) - средняя численность (биомасса) таксона на станции, экз./м2 (г/м2); N% (В%) - относительная численность (биомасса) таксона на станции, %; dN (дБ) - относительная ошибка средней численности (биомассы), %.

Таблица 4. Показатели обилия организмов макробентоса на станциях губы Чупа (Po - Polychaeta; G - Gastropoda; B - 223

Bivalvia; C - Crustacea; Pr - Priapulida; I - Insecta; A - Arachnida, H - Hydrozoa, E - Echinodermata; En - Enteropneusta; Pl -Примечания: A, B, C - станции; ч1 - ч10 - участки (как на рис. 2.1); Ncp. (Вср.) - средняя численность (биомасса) таксона на станции, экз./м2 (г/м2); N% (В%) - относительная численность (биомасса) таксона на станции, %.

Участок 1 Участок 2

ч1А ч1В ч 1С ч2А ч2В ч2С

Организмы B, г/м2 B, % B, г/м2 B, % B, г/м2 B, % B, г/м2 B, % B, г/м2 B, % B, г/м2 B, %

Po Polychaeta g.sp. 0 0 0 0 0,05 0,05% 0 0 0 0 0 0

Po Alitta virens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Po Arenicola marina 7,35 0,9% 15,61 1,40% 5,46 5,75% 0,122 0,03% 0,226 0,06% 0 0

Po Aricidea nolani 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Po Bylgides sarsi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Po Capitella capitata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Po Chaetozone setosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Po Eteone longa 0 0 0 0 0,0168 0,02% 0,36 0,07% 0,82 0,20% 0 0