Новые экстремофильные анаэробные бактерии, восстанавливающие соединения серы и железа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Рыжманова, Яна Владимировна

• Рыжманова, Яна Владимировна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Рыжманова, Яна Владимировна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Обзор литературы

Глава 1. Биоразнообразие сульфатвосстанавливающих бактерий в экстремальных местах обитания

1.1. Характеристика сульфатвосстанавливающих бактерий

1.1.1. Особенности конструктивного и энергетического обмена СВБ

1.1.2. Филогения сульфатвосстанавливающих прокариот

1.1.3. Экология и распространение сульфатвосстанавливающих бактерий

1.1.4. Методы детекции и анализа популяций сульфатредукторов

1.2. Распространение и активность сульфатвосстанавливающих бактерий в экосистемах содовых озер

1.3. Сульфатвосстанавливающие бактерии многолетнемерзлых отложений

полярных областей

Глава 2. Алкалофильное микробное сообщество содовых озер

2.1. Содовые озера: происхождение и распространение

2.2. Содовые озера Забайкалья

2.3. Первичная продукция органического вещества в содовых озерах

2.4. Начальные этапы разложения органического вещества в содовых озерах

2.5. Терминальная стадия деструкции органического вещества

2.6. Микробное восстановление железа в содовых озерах

Заключение по обзору литературы

Глава 3. Материалы и методы исследования

3.1 Районы и объекты исследования

3.2. Среды и условия культивирования

3.3. Микробиологические методы учета численности бактерий

3.4. Методы контроля чистоты культур

3.5. Микроскопические методы исследования

3.6. Изучение физиолого-биохимических свойств изолятов

3.7. Спорообразование

3.8. Аналитические методы

3.8.1. Определение продуктов брожения и окисления

3.8.2. Определение сероводорода

3.8.3. Определение десульфовиридина, цитохромов и менахинонов

3.8.4. Определение ионов двухвалентного железа

3.8.5. Анализ жирнокислотного состава клеток

3.9. Молекулярно-генетические методы

3.9.1. Выделение хромосомной ДНК

3.9.2. Определение содержания Г+Ц пар в ДНК

3.9.3. ДНК-ДНК гибридизация

3.9.4. Разработка праймеров т $Шсо

3.9.5. Полимеразная цепная реакция

3.9.6. Секвенирование

3.9.7. Филогенетический анализ

Глава 4. Результаты и обсуждение

4.1. Определение численности бактерий в криопэгах полуострова Ямал

4.2. Психротолерантный сульфатредуктор из арктического криопэга

4.3. Обнаружение сульфатвосстанавливающих бактерий в содовых озерах Соленое и Сульфатное

4.4. Определение численности сульфатредукторов в содовых озерах

4.5. Новые анаэробные бактерии содовых озер

4.5.1. Сульфатвосстанавливающие бактерии

4.5.2. Выделение и характеристика анаэробной алкалофильной протеолитической бактерии

4.6. Восстановление Ре(Ш) сульфатвосстанавливающими бактериями в щелочных условиях

4.7. Новые виды анаэробных бактерий

Заключение

Выводы

Список сокращений

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Новые экстремофильные анаэробные бактерии, восстанавливающие соединения серы и железа»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. К настоящему времени известным фактом является участие микроорганизмов в природных биогеохимических циклах. Анаэробные микроорганизмы принимают участие в процессах восстановления соединений переменновалентных элементов, к которым относятся сера и железо. Сульфатвосстанавливающие прокариоты - это обширная группа микроорганизмов, объединяющая археи и бактерии, представители которой способны, кроме соединений серы, восстанавливать соединения железа, марганца, мышьяка, хрома и других элементов. Сульфатредукторы населяют различные экосистемы и хорошо адаптированы к экстремальным условиям существования.

Несмотря на общепринятое представление о низких скоростях биохимических реакций, идущих при пониженных температурах, глобальный вклад низкотемпературных микробных сообществ может быть очень значительным, учитывая масштабы занимаемых ими территорий. В последнее время интерес к микроорганизмам холодных экосистем активизировался еще и в связи с угрозой глобального потепления, в случае которого огромное количество захороненного органического вещества окажется вновь вовлеченным в биогеохимические циклы с участием присутствующей микрофлоры. Все перечисленные факторы обусловили активное развитие относительно новой области микробиологии - исследования холодоустойчивых микроорганизмов и микробных сообществ (Cowan et al., 2002; Deming, 2002; Priscu et al., 2004; Rivkina et al., 2004; Trotsenko et al., 2005; Steven et al., 2006). Уникальной экологической нишей являются криопэги - закрытые водные системы морского происхождения, залегающие в мерзлых толщах возрастом 6-120 тысяч лет на глубине нескольких десятков метров в виде линз хлоридно-натриевых вод, характеризующиеся постоянной отрицательной температурой и высокой минерализацией (60-300 г/л) (Gilichinsky et al., 2005). Как показали исследования последнего десятилетия, криопэги являются местом обитания психрофильных, психротрофных и галофильных микроорганизмов. Арктические криопэги

характеризуются высоким содержанием сульфата (0.62-3.84 г/л) и населены сульфатредукторами, которые осуществляют в них терминальную стадию разрушения органического вещества (Gilichinsky et al., 2003; Печерицына и др., 2007). Однако на данный момент выделен и описан лишь один психроактивный сульфатредуктор из распресненных криопэгов полуострова Варандей -Desulfovibrio arcticus (Pecheritsyna et al., 2012). Исследования состава сообществ сульфатвосстанавливающих бактерий (СВБ) криопэгов молекулярно-экологическими методами до настоящего времени не проводились.

Содовые озера распространены во внутриконтинентальных аридных районах, и по своим характеристикам относятся к экстремальным системам из-за высокой минерализации (от 10 до 475 г/л) и pH (от 8.5 до 11). Первые комплексные микробиологические исследования центрально-азиатских содовых озер были проведены в Кулундинской степи Б.Л. Исаченко в 30-х годах XX века (Исаченко, 1951). Исследования были возобновлены в 90-х годах во многом благодаря гипотезе Г.А. Заварзина о том, что микробные сообщества внутриконтинентальных содовых водоемов могут рассматриваться как реликтовый аналог наземной биоты раннего протерозоя и, возможно, могли являться центрами микробного биоразнообразия (Заварзин, 1993; Заварзин и др., 1999; Zavarzin et al., 2000). В результате были выделены почти все представители микроорганизмов, обеспечивающих замкнутость циклов основных биогенных элементов в содовых озерах. Описанию микрофлоры содовых водоемов как целостных экосистем посвящен ряд обзоров (Заварзин и др., 1999; Заварзина и др., 2012; Grant et al., 2000; Zavarzin et al., 2000; Tindali, 1988; Sorokin et al., 2011a, 2014a). Изучение разнообразия и распространения СВБ в соленых и гиперсоленых содовых озерах Африки, Алтая и Северной Америки показало доминирование в них родов Desulfonatronovibrio, Desulfonatronam и Desiilfonatronospira (Schölten et al., 2005; Foti et al., 2007; Sorokin et al., 2010a; Sorokin et al., 2011a). Однако исследования биоразнообразия СВБ содовых озер Бурятии молекулярными методами до сих пор не проводились. Также до

настоящего времени не было известно случаев описания алкалофильной железоредукции, осуществляемой сульфатвосстанавливающими бактериями.

В настоящее время изучение микроорганизмов экстремальных экосистем создает основы для новых биотехнологических разработок (Horikoshi, 1999; Podar et al., 2006; Cavicchioli et al., 2011; Zhang et al., 2011). Выделенные и охарактеризованные экстремофильные и экстремотолерантные микроорганизмы представляют интерес как модели для изучения механизмов адаптации и способов стабилизации биомолекул и целых клеток при воздействии различных физико-химических факторов, а также являются источниками получения криопротекторов и ферментов, стабильных в широком диапазоне рН, солености и температуры.

Цель данной работы - поиск, идентификация и количественная оценка анаэробных бактерий, способных использовать соединения серы и железа в качестве акцепторов электронов, в криопэгах полуострова Ямал и донных осадках содовых озер Соленое и Сульфатное (Южная Бурятия) с использованием микробиологических и молекулярно-биологических методов. Задачи работы:

1. Оценка численности сульфатвосстанавливающих бактерий в криопэгах полуострова Ямал и донных осадках содовых озер Соленое и Сульфатное с помощью метода ПЦР "в реальном времени".

2. Разработка праймеров для детекции алкалофильных сульфатредукторов рода Desulfonatronum в природных экосистемах.

3. Выделение новых экстремофильных анаэробных бактерий из содовых озер и криопэгов и их физиолого-биохимическая и филогенетическая характеристика.

4. Изучение способности новых изолятов алкалофильных сульфатредукторов восстанавливать Fe(III) в щелочных условиях.

Научная новизна работы. Впервые проведена оценка численности сульфатредукторов в двух экстремальных экосистемах — содовых озерах Соленое и Сульфатное и криопэгах полуострова Ямал - методом ПЦР "в реальном

времени". В результате численность СВБ в образцах донных осадков содовых

1 С Л Л

озер составила 10 -10 кл/г, а в воде криопэгов- 10 -10 кл/мл.

Расширено знание о видовом разнообразии и метаболическом потенциале сульфатвосстанавливающих бактерий содовых озер и криопэгов. Из арктического криопэга выделен новый психротолерантный галофильный сульфатредуктор, являющийся представителем нового вида 'ОеягЛ/оу^гю а^опшегат' эр. поу., способный расти при отрицательных температурах и восстанавливать Ре(Ш). Из донных осадков содовых озер выделены и охарактеризованы три штамма галоалкалофильных СВБ. Описан новый вид алкалофильных сульфатредукторов Юезгй/опШгопит ЪтуШете эр. поу. Выделена и охарактеризована бактерия-спутник алкалофильных сульфатредукторов -протеолитическая аммонифицирующая бактерия 'АпохупаЬ-опит ЫиуШете' эр. поу., характеризующаяся способностью восстанавливать соединения серы в процессе роста. Впервые у представителей алкалофильных сульфатредукторов обнаружена способность к восстановлению трехвалентного железа в условиях высокой щелочности среды.

Практическая значимость. Разработаны новые пары праймеров на функциональный ген с1бгА сульфатвосстанавливающих бактерий и 168 рРНК сульфатредукторов рода Оеяги/опаП-опит, подходящие для использования в ПЦР

"в реальном времени". Новый психротолерантный галофильный

т

сульфатредуктор 1Оези1/оУ1Ьгю а^опШегат'' КЗ8 может представлять интерес как источник холодоактивных ферментов, а также как компонент искусственно создаваемых сообществ, способных к биодеградации поллютантов в условиях холодного климата. Галоалкалофильные штаммы видов Везгй/опаи-опит Ыиуа1ете Ю5Т и 'Апохупаи-опит ЬигуШете1 8и22т также могут найти применение в системах биоремедиации посредством удаления токсичных ионов металлов и серы из сточных вод, характеризующихся повышенными значениями солености и рН.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на российских и международных конференциях: "Биология - наука XXI века- 2009, 2013", на

всероссийском симпозиуме с международным участием "Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов - 2009", на международной конференции "10th European Workshop on Astrobiology EANA'2010", на международной конференции "The 5thFEMS Congress of European Microbiologists - 2013", на 10-м международном конгрессе "Extremophiles 2014" (Санкт-Петербург, Россия).

Публикации. Материалы диссертации представлены в 8 печатных работах: 2 экспериментальных статьях и 6 тезисах.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 113 страницах машинописного текста и включает 22 рисунка и 15 таблиц. Работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, содержащей методы, результаты исследования и их обсуждение, выводов и списка литературы, который включает 230 наименований.

Место проведения работы и благодарности. Работа выполнена в лаборатории анаэробных микроорганизмов Института биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г.К. Скрябина РАН (ИБФМ РАН). Автор выражает искреннюю благодарность Щербаковой В.А. и всему коллективу лаборатории анаэробных микроорганизмов за практическую помощь, ценные советы и поддержку при написании диссертации. Особую благодарность хотелось бы выразить с.н.с., к.б.н. Арискиной Е.В. (ИБФМ РАН) за помощь в определении Г+Ц состава ДНК и проведении анализа ДНК-ДНК гибридизации; с.н.с., к.б.н. Сузиной Н.Е. и к.б.н. Абашиной Т.Н. (ИБФМ РАН) за помощь в проведении микроскопических исследований; к.б.н. Автуху А.Н. (ИБФМ РАН) за помощь в определении продуктов метаболизма; д.б.н. Осипову Г.А. за определение жирнокислотного состава клеток; д.б.н. Сорокину Д.Ю. (ИНМИ РАН) за предоставленные культуры СВБ; д.б.н., проф. Намсараеву Б.Б. (ИОЭБ СО РАН) за предоставленные образцы донных осадков содовых озер; к.г-м.н. Демидову Н.Э. (ИФХиБПП РАН) за предоставленные образцы воды ямальских криопэгов, а также д.б.н. Хмелениной В.Н. и к.б.н. Решетникову A.C. (ИБФМ РАН) за ценные советы при написании диссертации.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Глава 1. БИОРАЗНООБРАЗИЕ СУЛЬФАТВОССТАНАВЛИВАЮЩИХ БАКТЕРИЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ МЕСТАХ ОБИТАНИЯ

1.1. Характеристика сульфатвосстанавливающих бактерий

Сульфатвосстанавливающие микроорганизмы - физиологическая группа прокариот (бактерий и архей), осуществляющих диссимиляционное восстановление сульфатов до сульфида (H2S). Они представляют важное звено, связывающее потоки углерода и серы в анаэробных биотопах, содержащих сульфат. Ассимиляционная сульфатредукция направлена на биосинтез серосодержащих аминокислот (цистин, цистеин, метионин) при выращивании бактерий на среде, где источником серы служат сульфаты, и не приводит к накоплению сульфида. Активность процесса диссимиляционной сульфатредукции намного выше, чем ассимиляционной, следствием чего является накопление в среде больших количеств H2S.

Первая сульфатвосстанавливающая бактерия (СВБ) была открыта в 1895 г., когда Бейеринк описал бактерию ''Spirillum desulfuricans\ продуцирующую сульфид водорода в донных отложениях посредством восстановления сульфата (Beyerinck, 1895, цит. по Barton et al., 2009). Но, поскольку техника культивирования анаэробов была недостаточно разработана, знания о СВБ накапливались медленно на протяжении более 50 лет. К середине двадцатого века интерес к этой группе микроорганизмов возрос благодаря их экологической роли и практической значимости в различных областях. Помимо отрицательного воздействия сульфатредукторов на окружающую среду в результате загрязнения выделяемым H2S, биокоррозии металлов и трубопроводов, порчи продуктов термофильными спорообразующими СВБ, сульфатредукторы нашли применение в биоремедиации природной среды от токсичных соединений серы, углеводородов и других органических и неорганических загрязняющих веществ (Widdel, 1986; Janssen et al., 2009; Sorokin et al., 2012b).

1.1.1. Особенности конструктивного и энергетического обмена СВБ

По степени окисления органического вещества все сульфатредукторы делятся на 2 основные группы. К первой относят виды, полностью окисляющие органические субстраты до С02. Вторую группу составляют организмы, окисляющие субстраты до ацетата и С02.

Сульфатвосстанавливающие бактерии, осуществляющие полное окисление органического вещества до С02, используют два различных метаболических пути. Один из них - модифицированный цикл трикарбоновых кислот, детально описанный у Desulfobacter postgatei (Brandis-Heep et al., 1983). Второй -ацетилкоэнзимный путь (путь Вуда-Люнгдаля) (Wood et al., 1986), при котором ацетил-КоА преобразуется с участием СО-дегидрогеназы до С02. Представителями этой метаболической группы являются бактерии родов Desulfobacterium, Desiilfotomaculwn и Desulfococcus (Schauder et al., 1986), а также вида Desalfobacca acetoxidans (Elferink et al., 1999).

Сульфатредукторы, осуществляющие неполное окисление субстратов, образуют ацетил-КоА, который далее преобразуется в ацетилфосфат при участии фосфотрансферазы. Из ацетилфосфата в реакции, катализируемой ацетаткиназой, образуется ацетат. Этот процесс сопровождается субстратным фосфорилированием. Данный тип метаболизма характерен для представителей родов Desidfovibrio, Desidfotomacidum, Desidfobidbus и др.

Первоначально считалось, что СВБ способны утилизировать ограниченный спектр субстратов (лактат, формиат, пируват, этанол и др.), но недавние микробиологические и биохимические исследования существенно расширили ряд акцепторов и доноров электронов, используемых СВБ. Более ста веществ, включая сахара, аминокислоты, монокарбоновые и дикарбоновые кислоты, спирты и ароматические соединения являются возможными донорами электронов для СВБ (Fauque et al., 1991, 2004; Rabus et al., 2006). Что касается акцепторов электронов, то СВБ могут восстанавливать большое количество различных соединений. Помимо использования соединений серы (сульфат, сульфит, тиосульфат и элементная сера) и фумарата (Miller et al., 1966),

некоторые СВБ (Desidfobiilbits propionicus, Desulfovibrio desidfiiricans) могут осуществлять диссимиляционную редукцию нитрата или нитрита до аммония (Dannenberg et al., 1992), причем этот процесс дает больший выход биомассы, чем сульфатредукция (Seitz et al., 1986). Desulfosporosinus orientis способен осуществлять карбонатное дыхание, используя СОг как акцептор электронов, который восстанавливается до ацетата при гомоацетатном брожении (Klemps et al., 1985). Более того, некоторые виды Desulfovibrio могут восстанавливать Cr(VI) (Lovley et al., 1994), Fe(III) и U(VI) (Coleman et al., 1993; Wall et al., 2006), хотя восстановление ионов металлов у этих бактерий не сопряжено с ростом. Однако Desulfotomaciilum aaripigmentum и 'Desulfotomaculum red.ucens' способны расти с арсенатом (Newman et al., 1997) или Fe(III), Mn(IV), U(VI) и Cr(VI) (Tebo et al., 1998) как акцепторами электронов. Desulfobiilbiispropionicus, Desiilfococciis multivoraris, Desiilfobacteriiim autotrophicwn и некоторые виды Desulfovibrio могут осуществлять аэробное дыхание, причем скорость дыхания у Desulfovibrio termitidis выше, чем у большинства аэробных бактерий (Dilling et al., 1990; Kuhnigk et al., 1996; Cypionka et al., 2000). Однако этот процесс не поддерживал рост микроорганизмов.

Виды Syntrophobacter являются особой группой СВБ. Они способны расти на пропионате и сульфате, но были выделены как бактерии, превращающие пропионат в ацетат, СО2 и Н2 в сокультуре с водородпотребляющими метаногенами и сульфатредукторами (Boone et al., 1980; Harmsen et al., 1993; Wallrabenstein et al., 1994).

Все СВБ имеют уникальные ключевые ферменты, катализирующие процесс диссимиляционной сульфатредукции. Для восстановления S042" до H2S необходимо 8 электронов и несколько промежуточных стадий. Сульфат — химически инертное соединение и не может быть восстановлен без первичной активации с использованием АТФ. Фермент АТФ-сульфурилаза катализирует прикрепление SO4 ~ к фосфату АТФ с образованием аденозин-5'-фосфосульфата (APS) (Рисунок 1). Затем аденозин-5'-фосфосульфатредуктаза (Apr) превращает APS в аденозинмонофосфат (AMP) и сульфит (SO32"), который в итоге

восстанавливается до сульфида диссимиляционной бисульфитредуктазой (Dsr). При ассимиляционной сульфатредукции к APS присоединяется другой фосфат с образованием фосфоаденозин-5'-фосфосульфата при участии APS-киназы, и только затем происходит восстановление SO,}2" до SO32". Последующее восстановление SO3 " до H2S осуществляется с помощью ассимиляционной сульфитредуктазы, катализирующей перенос 6 электронов на S03~~.

ATP ppi ATP ADP

АТР-сульфурилазз 2 о"*

S04z" —-> APS -> gAPS

APS-киназа I

NADPH■

APS-редуктаза

NADP+

4> AMP I^PAP

•I»

SO32- SO,2-

6 сульфит- 6 e"

I редуктаза

v

H2S HjS

выделение органические соединения серы Диссимиляционная Ассимиляционная сульфатредукция сульфатредукция

Рисунок 1 Схема диссимиляционной и ассимиляционной сульфатредукции (по Madigan et al., 2010).

При диссимиляционной сульфатредукции транспорт электронов приводит к возникновению протондвижущей силы и синтезу АТР с помощью АТР-азы. Основным транспортером электронов в этом процессе является периплазматический цитохром съ (Рисунок 2). Цитохром С3 принимает электроны от гидрогеназы, расположенной в периплазме, и переносит их к мембрансвязанному белковому комплексу. Этот комплекс, названный Нтс, транспортирует электроны через цитоплазматическую мембрану к Fe-S-содержащему белку (FeS), где они становятся доступными для APS-редуктазы и бисульфитредуктазы. Источником электронов является как внешний Н2, так и Н2, образующийся при катаболизме органических соединений, таких как лактат и пируват, при участии лактатдегидрогеназы (Madigan et al., 2010).

4 Н2 8 Н+

Ацетат + С02 + ATP H2S

Рисунок 2 Электрон-транспортные и энергетические механизмы СВБ (по Madigan et al., 2010).

1.1.2. Филогения сульфатвосстанавливающих прокариот

Сульфатредукторы представляют собой разнообразную группу прокариот, включающую 5 классов домена Bacteria и 2 класса домена Archaea (Таблица 1, Рисунок 3). На основании анализа нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК, сульфатредукторов можно разделить на 4 группы: грамотрицательные мезофильные СВБ, грамположительные спорообразующие СВБ, термофильные СВБ, и термофильные сульфатвосстанавливающие археи. Все эти группы объединяет использование сульфата как конечного акцептора электронов.

Грамотрицательные мезофильные СВБ. Эта группа СВБ располагается внутри класса Deltaproteobacteria и включает 4 порядка СВБ: Desulfarculales, Desulfovibrionales, Desulfobacterales и Syntrophobacterales. Интересными морфологическими аспектами порядка Desulfobacterales являются образование пакетов клеток бактериями рода Desulfosarcina и скользящее движение с помощью филаментов у Desulfonema. Для представителей порядка Syntrophobacterales характерен как синтрофный рост с водород-утилизирующими бактериями на пропионате, так и рост в чистой культуре (Boone et al., 1980; Harmsen et al., 1993; Wallrabenstein et al., 1994; Plügge et al., 2011).

Таблица 1. Таксономия (по данным сервера http://www.bacterio.net/ на 01.02.2015) и некоторые характеристики СВБ.

Порядок

Семейство

Род

Подвижность

Г+Ц состав ДНК

Окисление субстрата

Диапазон pH

Диапазон температуры, "С

Домен Bacteria

1. Класс Deltaproteo

jactcria

Desulfarculales

Desulfarculaceae

Desulfarculus

Desulfocarbo

66

62.5

П

н.д.

6.8-8.2

6.5-8.0

20-39

16-37

Desulfobacterales

Desulfobacteraceae

Desulfobulbaceae

Desulfatibacillum

Desulfatiferula

Desulfatirhabdium

Desulfatitalea

Desulfatiglans

Desulfobacter

Desulfobacterium

Desulfobacula

Desulfobotulus

Desulfocella

Desulfococcus

Desulfoconvexum

Desulfofaba

Desulfofrigus

Desulfoluna

Desulfonatronobacter

Desulfonema

Desulforegula

Desitlfosalsimonas

Desulfosarcina

Desulfospira

Desulfotignum

Desulfobulbus

Desulfocapsa

Desulfofustis

Desulfopila

Desul/orhopalus

Desulfotalea

41-58

П

6.2-8.0

46-50

6.5-8.3

н.д.

55

П

6.5-8.0

56.6

н.д.

6.2-7.9

57.8-59.1

П

6.0-8.0

-/+

44-46

П

5.5-8.1

-/+

41-52

П

6.5-8.3

-/+

40-42

п

н.д.

51-53

Н

н.д.-10.7

+

35

Н

5.8-7.6

-/+

46-57

п

6.8-7.8

46

П

5.5-8.5

49-53

Н

6.0-7.8

52-53

п/н

н.д.

-/+

58-62

Н

5.6-8.5

54

п

8.5-10.6

35-55

п

н.д.

н.д.

Н

н.д.

54

п

6.0-8.3

+/-

51

п

6.2-7.9

49

п

6.5-7.9

+/-

52-62

п/н

6.5-9.0

-/+

59-60

Н

6.0-10.2

47-51

Н/А

6.0-8.2

56

Н

6.7-8.3

-/+

50-55

Н

6.3-8.5

48-50

Н

5.7-8.2

-/+

42-47

Н

н.д.

15-40

16-38

15-37

13-45

12-40

0-38

0-37

н.д.

15-40

14-37

20-35

0-20

-1.8-33

-1.8-27

10-37

н.д.-38

28-37

н.д.-32

1540

15-38

8-30

10-42

10-43

4-35

15-37

10-40

0-35

-1.8-26

Desulfovibrionales

Desulfomicrobiaceae

Desulfomicrobium

+/-

52-67

Н

5.8-8.8

Desulfovibrionaceae

Desulfobaculum

65

H

5.5-8.5

Desulfocurvus

67-70

H

5.0-9.0

Desulfovibrio

-/+

42-66

H

5.0-10.0

Desulfonatronaceae

Desulfonatronum

49-63

H

6.7-10.5

15-60

22-44

15-50

-2-65

15-48

Порядок Семейство Род Подвижность Г+Ц состав ДНК Окисление субстрата Диапазон pH Диапазон температуры, °С

Desulfohalobiaceae Desulfohalobium -/+ 51-57 Н 5.5-8.3 15-44

Desidfonatronospira + 50 н 8.0-10.6 н.д.-45

Desidfonatronovibrio 43-49 п 7.2-10.5 н.д.-45

Desulfonauticus + 34 п 6.2-8.6 30-64

Desulfothermus + 35-37 п 5.9-7.1 36-69

Desulfovermiculus + 55 п 6.0-8.5 25-47

БутгорИоЬас1ега1сз Syntrophaceae Desidfobacca - 51 п 6.5-8.3 27-47

Desulfomonile - 49 н 6.5-7.8 30-38

Syntrophobacteraceae Desulfacinum -/+ 59-64 п 6.0-8.4 37-64

Desidfoglaeba - 54 п 4.5-8.2 17-50

Desulforhabdus - 53 п 6.6-8.5 25-45

Desulfosoma -/+ 56-58 п 5.7-7.7 40-62

Desulfovirga + 60 п 6.6-7.4 20-36

Syntrophobacter - 57-61 н 6.0-8.8 20-48

Thermodesulforhabdus + 51 п 6.1-7.7 44-74

Syntrophorhabdaceae Syntrophorhabdus - н.д. н 6.6-7.4 25-37

2. Класс Clostridia

Clostridials Peptococcaceae Desulfotomaculum +/- 41-56 н/п 5.0-10.2 20-85

Desulfosporosinus +/- 37-47 н 3.6-8.2 4-47

Desulfurispora + 53 н 6.4-7.9 40-67

Thermoanaerobacterales Thermoanaerobacteraceae Desulfovirgida + 60 н 6.4-7.9 61-80

Thermodesidfobiaceae Thermodesidfobium — 35 н.д. 4.0-6.5 37-65

3. Класс Negativicutes

Selenomonadalcs Veillonellaceae 'Desulfosporomusa' + 45-46 н 6.1-8.2 4-37

4. Класс Nitrospirae

Nitrospirales Nitrospiraceae Thermodesulfovibrio -/+ 30-38 н 5.5-8.5 40-70

5, Класс Thermodesulfobacteria

Thermodesulfobacteriales Thermodcsulfobacteriaceae Thermodesulfobacterium -/+ 28-40 н 6.0-8.0 45-85

Thermodesidfatator + 45-46 н.д. 5.5-8.0 55-80

Домен Archaea

1. Класс Crenarchaeota (Thermoprotei)

Thermoproteales Thermoproteaceae Caldivirga — 43 н 2.3-6.4 60-92

Thermocladium — 52 н 2.6-5.9 45-82

2. Класс Euryarchaeota (Archaeoglobi)

Archaeoglobales Archaeoglobaceae Archaeoglobus +/- 41-48 н 4.5-8.0 60-95

Н' - неполное окисление;.]!'2 - полное окисление; А* - хемолитоавтотрофный рост; н.д.3 - нет данных.

12

Desulfobulbaceae

Desulfobacteraceae

Desuliobacterium anilini (AJ237601) Desulfarculus baarsii (AF418174) :

_^ Syntrophobacteraceae

Desulfomonile limimaris (AF282177) • Desulfomonite tiedjei (AM0866A6)

Deltaproteobacteria

47

Desulfovibria spp.

Desulfonatronum tacustre (AF418T71) Desulfonatronum thiodismutarv, (AF373920) . ■ Desulfonatronum cooperativum (AY725424) Desulfonatronovibrio hydrogenovorans (X99234)

Desulfomicrobium spp.' Desutfocaldus terraneus (AY464939)

05

Ы

Л

5"

0.10

18

6 Desulfohalobium spp. -•-.■•

_r Thermcdesulfovibrio islandicus (X96726)

' Thermodesulfavihrio yellowstonii (AB231858): _____— Desulfosporomusa polytrop (AJ006605) :— Desulfosporosinus orientis (AJ493052) - Desulfosporosinus youngii (DQ1I7470) Desulfosporosinus meridiei (AF076247)

Desulfotomaculum spp. i

Tnermodesulfobium narugense (AB077817) Thermodesulfobiaceae

Nitrospirae

Clostridia

rL

г Thermodesulfobacterium hveragerdense (X96725)

Thermodesulfobacterium thermophilum (AF3346Q1)

Thermodesulfobacterium commune (Af418169).' ; Thermodesulfobacterium hydrogeniphilum (AF332514) Thermodesulfatator indicus (AF393376) — Archaeoghbus profundus (AF297529) . ■ : •

~ Archaeoglobus veneficus (AF418181) Archaeoghbus lithotrophicus (AJ299218)

----—Thermodadium modestius (AB005296) •

-------------Caldivirga maquilingensis (AB013926)

Thermodesulfobacteria

Euryarchaeota -p.

Я

3-Ш

a

Crenarchaeota ы

Рисунок 3 Филогенетическое древо, построенное на основе анализа нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК сульфатвосстанавливающих прокариот (Muyzer et al., 2008).

Грамположительные спорообразующие СВБ относятся к классам Clostridia и Negativicutes и включают порядки Clostridiales (рода Desulfotomaculum, Desulfosporosinus), Selenomonadales (род Desulfosporomusa) и Thermoanaerobacterales (род Desulfovirguld). Все они характеризуются низким содержанием Г+Ц пар в ДНК. Большая часть представителей грамположительных СВБ обладает способностью к образованию эндоспор, что

позволяет им выживать в аэробных условиях и длительных периодах высыхания. Доминирующим в этой группе СВБ является род Desulfotomaculum. Различные виды рода Desulfotomaculum обнаруживают большое разнообразие в отношении используемых доноров электронов, среди которых ацетат, анилин, сукцинат, катехол, индол, этанол, никотинат, фенол, ацетон, стеарат и др. (Castro et.al., 2000; Widdel, 2006). В отличие от СВБ класса Deltaproteobacteria, некоторые представители грамположительных СВБ способны использовать Fe(III) как конечный акцептор электронов для роста (Tebo et al., 1998). Некоторые виды Desulfotomaculum являются термофильными, хотя их оптимальная температура роста ниже, чем у термофильных грамотрицательных СВБ и архейных сульфатредукторов

Представители термофильных СВБ принадлежат к трем различным классам бактерий: Nitrospirae (род Thermodesidfovibrio), Thermodesulfobacteria (род Thermodesidfobacterium) и Clostridia (род Thermodesulfobium). Общим для всех представителей этой группы является использование ограниченного числа доноров электронов: водород, лактат, формиат и пируват (Sonne-Hansen et al., 1999; Mori et al., 2003; Muyzer et al., 2008).

Термофильные архейные сульфатредукторы принадлежат к родам Archaeoglobus (Euryarchaeota), Thermocladium и Caldu-virga (Crenarchaeota) и населяют места обитания с гипертермофильными условиями (Itoh et al., 1998, 1999; Steinsbu et al., 2010). Вопрос о приобретении археями способности к сульфатредукции остается нерешенным, хотя Вагнер с соавторами (Wagner et al., 1998) предположили, что либо общий предок архей и бактерий обладал ключевыми генами сульфатредукции, либо данные ферменты были переданы археям от представителей Bacteria путем горизонтального переноса вскоре после эволюционного расхождения доменов.

1.1.3 Экология и распространение сульфатвосстанавливающих бактерий Сульфатвосстанавливающие бактерии и археи выполняют важную экологическую и метаболическую функции в природных экосистемах. В морских осадках, содержащих большое количество сульфата, более 50% органического

вещества минерализуется с участием сульфатредукторов (Fauque, 1995; Rabus et al., 2006). Кроме морских отложений (Ravenschlag et al., 2000; MuBmann et al., 2005; Webster et al., 2006) и гидрокарбонатных сипов (Knittel et al., 2003; Kniemeyer et al., 2007) СВБ населяют различные природные и искусственные экосистемы с широким диапазоном физико-химических условий: вулканический шлак (Stadnitskaia et al., 2005), анаэробные очистные сооружения (Веп-Dov et al., 2007; Dar et al., 2005, 2007), места нефтеразработок (Nilsen et al., 1996; Ollivier et al., 2007), рисовые поля (Stubner, 2004), ризосферу растений (Hiñes et al., 1999), гиперсоленые бактериальные маты (Teske et al., 1998; Minz et al., 1999) и даже организм человека (Langendijk et al., 2001; Loubinoux et al., 2002). Сульфатредукторы также адаптированы к экстремальным условиям существования при кислых (Alazard et al., 2010; Sánchez-Andrea et al., 2013) и щелочных (Foti et al., 2007, 2008; Sorokin et al., 2011a, 2014a) значениях pH, к жизни при низких температурах (Karr et al., 2005; Pecheritsyna et al., 2012), найдены в гидротермальных вентах (Jeanthon et al., 2002) и горячих источниках (Sonne-Hansen et al., 1999; Baena et al., 2011). Большинство сульфатредукторов являются свободно живущими, но некоторые виды составляют консорциумы с другими микроорганизмами, например с метаногенными археами (Boetius et al., 2000), и даже способны вместе с сероокисляющими Gammaproteobacteria существовать в качестве эндосимбионтов морского червя Olavias algarvensis, тем самым обеспечивая хозяина питательными веществами (Woyke et al., 2006).

1.1.4. Методы детекции и анализа популяций сульфатредукторов

В настоящее время разработан и успешно применяется широкий спектр радиоизотопных, иммунологических, биохимических и молекулярно-биологических методов детекции и идентификации СВБ in situ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Рыжманова, Яна Владимировна, 2015 год

Список литературы

1. Бонч-Осмоловская Е.А., Заварзин Г.А., Герасименко JI.M., Венецкая C.JI. Исследование терминальных процессов анаэробной деструкции нагонных масс кладофоры в озере Сиваш // Микробиология. -1988. -Т.57. -№ 2. -С.312-319.

2. Герасименко JI.M., Заварзин Г.А. Реликтовые цианобактериальные сообщества / Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. -1993. -М.: Наука. -С.222-254.

3. Герасименко Л.М., Дубинин A.B., Заварзин Г.А. Алкалофильные цианобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология // Микробиология. -1996. -Т.65. -№ 6. -С.844-849.

4. Гнличинский Д. А., Хлебникова Г.М., Звягинцев Д. Г., Федоров-Давыдов Д.Г., Кудрявцева H.H. Микробиологические характеристики при изучении осадочных пород криолитозоны / Известия АН СССР. Серия геологическая. -1989. -Т.6. -С. 103-115.

5. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Курылова A.B., Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. Активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Юго-Восточного Забайкалья // Микробиология. -1999. -Т.68. -№ 5. -С.664-670.

6. Горленко В.М. Аноксигенные фототрофные бактерии содовых озер / Труды Института микробиологии им СН Виноградского. -2007. -М.: Наука. -С.225-257.

7. Дзюба A.A., Тулохонов А.К., Абидуева Т.И., Гребнева П.И.

Распространение и химизм соленых озер Прибайкалья и Забайкалья // География и природные ресурсы. -1997. -№ 4. -С.65-71.

8. Дубинин A.B., Герасименко JI.M., Заварзин Г.А. Экофизиология и видовое разнообразие цианобактерий содового озера Магади // Микробиология. -1995. -Т.64. -№ 6. -С.845-849.

9. Жилина Т.Н. Хемотрофные анаэробы микробных сообществ содовых озер / Труды Института микробиологии им СН Виноградского. -2007. -М.: Наука. -С.158-255.

10. Жилина Т.Н., Гарнова Е.С., Турова Т.П. Halonatromim saccharophilum gen.nov., sp.nov. новая галоалкалофильная бактерия порядка Haloanaerobiales из озера Магади // Микробиология. -2001а. -Т.70. -№ 1. -С.77-85.

11. Жилина Т.Н., Гарнова Е.С., Турова Т.П. Amphibacillus fermentum sp.nov., Amphibacillus tropicus sp.nov. новые алкалофильные и факультативно анаэробные сахаролитические бациллы из озера Магади // Микробиология. -20016. -Т.70. -№ 6. -С.825-837.

12. Жилина Т.Н., Кевбрин В.В., Турова Т.П., Лысенко A.M., Кострикина H.A., Заварзин Г.А. Clostridium alkalicellum sp. nov.- облигатно алкалофильный целлюлозолитик из содового озера Прибайкалья // Микробиология. -2005а. -Т.74. -№ 5. -С.642-653.

13. Жилина Т.Н., Заварзина Д.Г., Колганова Т.В., Турова Т.П., Заварзин Г.А. "Candidatus Contubernalis alkalaceticum" - облигатно синтрофная алкалофильная бактерия, анаэробно окисляющая ацетат в бинарной культуре с Desulfonatronum cooperativum II Микробиология. -20056. -Т.74. -№ 6. -С.800-809.

14. Жилина Т.Н., Заварзина Д.Г., Колганова Т.В., Лысенко A.M., Турова

Т.П. Alkaliphilus peptidofermentans sp. nov новая алкалофильная бактерия из содового озера, сбраживающая пептиды и восстанавливающая Fe (III) // Микробиология. -2009а. -Т.78. -№ 4. -С.496-505.

15. Жилина Т.Н., Заварзина Д.Г., Осипов Г.А., Кострикина H.A., Турова Т.П. Natronincola ferrireducens sp. nov. и Natronincola peptidovorans sp. nov. -новые анаэробные алкалофильные пептолитические и железоредуцирующие бактерии из содовых озер // Микробиология. -20096. -Т.78. -№ 4. -С.506-518.

16. Жилина Т.Н., Заварзина Д.Г. Ацетатная метабиотическая система в анаэробном микробном сообществе содовых озер / Проблемы эволюции

биосферы. Серия "Геобиологические процессы в прошлом". -2013а. -М.: ПИН РАН. -С.119-143.

17. Жилина Т.Н., Заварзина Д.Г., Кевбрин В.В., Колганова Т.В. Описание Methanocalculus natronophilus sp. nov., алкалофильной гидрогенотрофной метанобразующей археи из содового озера, и создание нового семейства Methanocalculaceae // Микробиология. -20136. -Т.82. -№ 6. -С.681-690.

18. Заварзин Г.А. Эпиконтинентальные содовые водоемы как предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты // Микробиология. -1993. -Т.62. -№ 5. -С.789-800.

19. Заварзин Г.А. Образование содовых условий как глобальный процесс / Труды Института микробиологии им СН Виноградского. -2007а. -М.: Наука. -С.8-57.

20. Заварзин Г.А. Алкалофильные микробные сообщества / Труды Института микробиологии им СН Виноградского. -20076. -М.: Наука. -С.58-87.

21. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Пикута Е.В. Вторичные анаэробы в галоалкалофильных сообществах озер Тувы // Микробиология. -1996. -Т.65. -№ 4. -С.546-553.

22. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Кевбрин В.В. Алкалофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие // Микробиология. -1999. -Т.68. -№ 3. -С.579-599.

23. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н. Содовые озера - природная модель древней биосферы континентов // Природа. -2000. -№ 2. -С.45-55.

24. Заварзина Д.Г., Колганова Т.В., Булыгина Е.С., Кострнкина H.A., Турова Т.П., Заварзин Г.А. Geoalkalibacterfeirihydriticus gen. nov., sp. nov., первый алколафильный представитель семейства Geobacteraceae, выделенный из содового озера // Микробиология. -2006. -Т.75. -№ 6. -С.775-785.

25. Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. Анаэробные сообщества содовых озер как аналоги палеоконтинентальной микробиоты докембрия / Ранняя

колонизация суши. Серия "Геобиологические процессы в прошлом". -2012. -М.: ПИН РАН. -С.69-91.

26. Заварзина Д.Г. Железоредукторы содовых озер - реликты "железного века"? // Природа. -2013. -№ 9. -С.59-67.

27. Захарюк А.Г. Распространение и активность алкалофильных сульфат- и железоредуцирующих бактерий в содовых озерах Забайкалья: автореф. дис. канд. биолог, наук: 03.00.07. -Улан-Удэ, 2010. -22 с.

28. Исаченко Б.Л. Хлоридные, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и биогенетические процессы в них / Избранные Труды. -1951. -Т.2. -М.:-С. 143-162.

29. Калюжная М.Г., Хмеленина В.Н., Сузина Н.Е., Лысенко A.M., Троценко

Ю.А. Новые метанотрофные изоляты из щелочных озёр Южного Забайкалья // Микробиология. -1999. -Т.68. -№ 5. -С.677-685.

30. Кевбрин В.В., Заварзин Г.А. Влияние соединений серы на рост галофильной гомоацетатной бактерии Acetohalobium arabaticum И Микробиология. -1992. -Т.61. -№ 5. -С.812-817.

31. Кевбрин В.В., Лысенко A.M., Жилина Т.Н. Физиология алкалофильного метаногена Z-7936, нового штамма Methanosalsus zhilinaeae, выделенного из озера Магади // Микробиология. -1997. -7.66. -№ 3. -С.315-320.

32. Кевбрин В.В., Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Разложение целлюлозы алкалофильным анаэробным сообществом // Микробиология. -1999. -Т.68. -№ 5. -С.686-695.

33. Колмакова О.В. Современные методы определения видоспецифичных биогеохимических функций бактериопланктона / Журнал Сибирского федерального университета. Биология. -2013. -Т.6. -С.73-95.

34. Колосов Р.В., Захарюк А.Г., Козырева Л.П., Бурюхаев С.П. Распространение сульфатредуцирующих бактерий в содово-соленых озерах Забайкалья // Вестник Бурятского университета. -2010. -Т.4., -С.96-98.

35. Компанцева Е.И., Комова A.B., Краузова В.И., Колганова Т.В., Пантелеева А.Н. Несерные пурпурные бактерии в слабо- и

среднеминерализованных содовых озерах южного Забайкалья и северовосточной Монголии. // Микробиология.- 2009. -Т. 78, № 2. -С.281-288.

36. Намсараев Б.Б., Намсараев З.Б. Микробные процессы круговорота углерода и условия среды обитания в щелочных озерах Забайкалья и Монголии / Труды Института микробиологии им СИ Виноградского. -2007. -М.: Наука. -С.299-322.

37. Печернцына С. А., Щербакова В.А., Холодов А.Л., Акимов В.Н., Абашина Т.Н., Сузина Н.Е., Е.М. Р. Микробиологический анализ криопэгов Варандейского полуострова на побережье Баренцева моря // Микробиология. -2007. -Т.76. -№ 5. -С.694-701.

38. Пикута Е.В., Лысенко A.M., Жилина Т.Н. Распространение Desiilfonatronovibrio hydrogenovorans в содовых озерах Тувы // Микробиология. -1997. -Т.66. -№ 2. -С.262-268.

39. Пикута Е.В., Жилина Т.Н., Заварзин Г.А., Кострикина H.A., Осипов Г.А., Рейни Ф.А. Desulfonatronum lacustre gen. nov., sp. nov. - новая алкалофильная сульфатвосстанавливающая бактерия, использующая этанол //Микробиология. -1998. -Т.67. -№ 1. -С.123-131.

40. Разумов A.C. Микробиальный планктон воды / Труды Всесоюзн гидробиологического общества. -1962. -Т.12. -М.: АН СССР. -С.60-188.

41. Рыжманова Я.В., Вайнштейн М.Б., Щербакова В.А. Анаэробные бактерии содовых озер Южного Забайкалья // Вестник уральской медицинской академической науки. -2011 г. -№ 4/1(38). -С. 86.

42. Скляров Е.В., Склярова O.A., Меньшагин Ю.В., Данилова М.А. Минерализованные озера Забайкалья и Северо-Восточной Монголии: особенности распространения и рудогенерирующий потенциал // География и природные ресурсы. -2011. -№ 4. -С.29-39.

43. Троценко Ю.А., Хмеленина В.Н. Особенности биологии галоалкалофильных метанотрофов // Микробиология. -2002. -Т.71. -№ 2. -С. 149-159.

44. Троценко Ю.А., Хмеленина В.Н. Экстремофильные метанотрофы /Ред. Гальченко В.Ф. -ОНТИ ПНЦ РАН, -Пущино. -2008. -205 с.

45. Adamczyk J., Hesselsoe М., Iversen N., Horn M., Lehner A., Nielsen P.H., Schloter M., Roslev P., Wagner M. The isotope array, a new tool that employs substrate-mediated labeling of rRNA for determination of microbial community structure and function // Applied and environmental microbiology. -2003. -V.69. -№ 11. -p.6875-6887.

46. Alazard D., Badillo C., Fardeau M.-L., Cayol J.-L., Thomas P., Roldan Т., Tholozan J.-L., Ollivier B. Tindallia texcoconensis sp. nov., a new haloalkaliphilic bacterium isolated from lake Texcoco, Mexico I I Extremophiles. -2007. -V.l 1. -№ 1. -p.33-39.

47. Alazard D., Joseph M., Battaglia-Brunet F., Cayol J.-L., Ollivier B. Desulfosporosinus acidiphilas sp. nov.: a moderately acidophilic sulfate-reducing bacterium isolated from acid mining drainage sediments I I Extremophiles. -2010. -V.l4. -№ 3. -p.305-312.

48. Amann R.I., Ludwig W., Schleifer K.-H. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation // Microbiological reviews. -1995. -V.59. -№ 1. -p.143-169.

49. Baena S., Perdomo N., Carvajal C., Diaz C., Patel B.K. Desidfosoma caldarinm gen. nov., sp. nov., a thermophilic sulfate-reducing bacterium from a terrestrial hot spring // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2011. -V.61. -№ 4. -p.732-736.

50. Ballot A., Kotut K., Novelo E., Krienitz L. Changes of phytoplankton communities in Lakes Naivasha and Oloidien, examples of degradation and salinization of lakes in the Kenyan Rift Valley // Hydrobiologia. -2009. -V.632. -№ 1. -p.359-363.

51. Barton L.L., Fauque G.D. Biochemistry, physiology and biotechnology of sulfate-reducing bacteria // Advances in applied microbiology. -2009. -V.68. -p.41-98.

52. Behrens S., Losekann T., Pett-Ridge J., Weber P.K., Ng W.-O., Stevenson B.S., Hutcheon I.D., Relman D.A., Spormann A.M. Linking microbial phylogeny to metabolic activity at the single-cell level by using enhanced element labeling-catalyzed reporter deposition fluorescence in situ hybridization (ELFISH) and NanoSIMS // Applied and environmental microbiology. -2008. -V.74. -№ 10.-p.3143-3150.

53. Ben-Dov E., Brenner A., Kushmaro A. Quantification of sulfate-reducing bacteria in industrial wastewater, by real-time polymerase chain reaction (PCR) using dsrA and apsA genes // Microbial ecology. -2007. -V.54. -№ 3. -p.439-451.

54. Beyerinck W. Ueber Spirillum desulfuricans als ursache von sulfatreduction // Centralbl Bakt II Abt. -1895. -p. 1-9, 49-59, 104-114.

55. Blazejak A., Schippers A. Real-time PCR quantification and diversity analysis of the functional genes aprA and dsrA of sulfate-reducing prokaryotes in marine sediments of the Peru continental margin and the Black Sea // Frontiers in microbiology. -2011. -V.2. -article 253.

56. Blum J.S., Bindi A.B., Buzzelli J., Stolz J.F., Oremland R.S. Bacillus arsenicoselenatis, sp nov, and Bacillus selenitireducens, sp nov: two haloalkaliphiles from Mono Lake, California that respire oxyanions of selenium and arsenic//Archives of Microbiology. -1998. -V.171. -№ 1. -p. 19-30.

57. Boetius A., Ravenschlag K., Schubert C.J., Rickert D., Widdel F., Gieseke A., Amann R., Jergensen B.B., Witte U., Pfannkuche O. A marine microbial consortium apparently mediating anaerobic oxidation of methane // Nature. -2000. -V.407. -№ 6804. -p.623-626.

58. Boone D.R., Bryant M.P. Propionate-degrading bacterium, Syntrophobacter wolinii sp. nov. gen. nov., from methanogenic ecosystems // Applied and environmental microbiology. -1980. -V.40. -№ 3. -p.626-632.

59. Brandis-Heep A., Gebhardt N.A., Thauer R.K., Widdel F., Pfennig N. Anaerobic acetate oxidation to CO2 by Desidfobacter postgatei II Archives of Microbiology. -1983. -V.136. -№ 3. -p.222-229.

60. Bryantseva I., Gorlenko V.M., Kompantseva E.I., Imhoff J.F., Sitting J., Mityushina L. Thiorhodospira sibirica gen. nov., sp. nov., a new alkaliphilic purple sulfur bacterium from a Siberian soda lake // International journal of systematic bacteriology. -1999. -V.49. -№ 2. -p.697-703.

61. Castro H.F., Williams N.H., Ogram A. Phylogeny of sulfate-reducing bacteria // FEMS Microbiology Ecology. -2000. -V.31. -№ 1. -p. 1-9.

62. Cavicchioli R., Charlton T., Ertan H., Omar S.M., Siddiqui K., Williams T. Biotechnological uses of enzymes from psychrophiles // Microbial biotechnology. -2011. -V.4. -№ 4. -p.449-460.

63. Cline J.D. Spectrophotometric determination of hydrogen sulfide in natural waters // Limnology and Oceanography. -1969. -V.14. -№ 3. -p.454-458.

64. Coleman M.L., Hedrick D.B., Lovley D.R., White D.C., Pye K. Reduction of Fe(III) in sediments by sulphate-reducing bacteria // Nature. -1993. -V.361. -№ 6411. -p.436-438.

65. Cypionka H. Oxygen Respiration by Desulfovibrio Species // Annual Reviews in Microbiology. -2000. -V.54. -№ 1. -p.827-848.

66. Dadheech P.K., Glöckner G., Casper P., Kotut K., Mazzoni C.J., Mbedi S., Krienitz L. Cyanobacterial diversity in the hot spring, pelagic and benthic habitats of a tropical soda lake // FEMS Microbiology Ecology. -2013. -V.85. -№ 2. -p.389-401.

67. Daly K., Sharp R.J., McCarthy A.J. Development of oligonucleotide probes and PCR primers for detecting phylogenetic subgroups of sulfate-reducing bacteria//Microbiology. -2000. -V.146. -№ 7. -p.1693-1705.

68. Dannenberg S., Kroder M., Dilling W., Cypionka H. Oxidation of H2, organic compounds and inorganic sulfur compounds coupled to reduction of 02 or nitrate by sulfate-reducing bacteria // Archives of Microbiology. -1992. -V.158. -№ 2. -p.93-99.

69. Dar S.A., Kuenen J.G., Muyzer G. Nested PCR-denaturing gradient gel electrophoresis approach to determine the diversity of sulfate-reducing bacteria in

complex microbial communities // Applied and environmental microbiology. -2005. -V.71. -№ 5. -p.2325-2330.

70. Dar S.A., Yao L., van Dongen U., Kuenen J.G., Muyzer G. Analysis of diversity and activity of sulfate-reducing bacterial communities in sulfidogenic bioreactors using 16S rRNA and dsrB genes as molecular markers // Applied and environmental microbiology. -2007. -V.73. -№ 2. -p.594-604.

71. Deming J.W. Psychrophiles and polar regions // Current opinion in microbiology. -2002. -V.5.-№ 3. -p.301-309.

72. Deplancke B., Hristova K., Oakley H., McCracken V., Aminov R., Mackie R., Gaskins H. Molecular ecological analysis of the succession and diversity of sulfate-reducing bacteria in the mouse gastrointestinal tract // Applied and environmental microbiology. -2000. -V.66. -№ 5. -p.2166-2174.

73. Devereux R., Delaney M., Widdel F., Stahl D. Natural relationships among sulfate-reducing eubacteria // Journal of Bacteriology. -1989. -V.171. -№ 12. -p.6689-6695.

74. Devereux R., Kane M.D., Winfrey J., Stahl D.A. Genus-and group-specific hybridization probes for determinative and environmental studies of sulfate-reducing bacteria // Systematic and applied microbiology. -1992. -V.15. -№ 4. -p.601-609.

75. Dilling W., Cypionka H. Aerobic respiration in sulfate-reducing bacteria // FEMS Microbiology Letters. -1990. -V.71. -№ 1. -p. 123-127.

76. Duckworth A.W., Grant W.D., Jones B.E., Steenbergen R. Phylogenese diversity of soda lake alkaliphiles // FEMS Microbiology Ecology. -1996. -V.19. -№ 3. -p.181-191.

77. Elferink S.J.O., Akkermans-van Vliet W., Bogte J.J., Stams A.J.

Desulfobacca acetoxidans gen. nov., sp. nov., a novel acetate-degrading sulfate reducer isolated from sulfidogenic granular sludge // International journal of systematic bacteriology. -1999. -V.49. -№ 2. -p.345-350.

78. Fauque G., LeGall J., Barton L. Sulfate-reducing and sulfur-reducing bacteria / Variations in autotrophic life. -New York: Academic Press, -1991. - p.271-337.

79. Fauque G. Ecology of sulfate-reducing bacteria / Sulfate-Reducing Bacteria. Springer, -1995. -p.217-241.

80. Fauque G., Ollivier B. Anaerobes: the sulfate-reducing Bacteria as an example of metabolic diversity // Microbial Diversity and Bioprospecting. -2004. -V.17. -p. 169-176.

81. Fossing H., Jorgensen B.B. Measurement of bacterial sulfate reduction in sediments: evaluation of a single-step chromium reduction method // Biogeochemistry. -1989. -V.8. -№ 3. -p.205-222.

82. Foti M., Sorokin D.Y., Lomans B., Mussman M., Zacharova E.E., Pimenov N.V., Kuenen J.G., Muyzer G. Diversity, activity, and abundance of sulfate-reducing bacteria in saline and hypersaline soda lakes // Applied and environmental microbiology. -2007. -V.73. -№ 7. -p.2093-2100.

83. Foti M.J., Sorokin D.Y., Zacharova E.E., Pimenov N.V., Kuenen J.G., Muyzer G. Bacterial diversity and activity along a salinity gradient in soda lakes of the Kulunda Steppe (Altai, Russia) // Extremophiles. -2008. -V.12. -№ 1. -p.133-145.

84. Freeman W.M., Walker S.J., Vrana K.E. Quantitative RT-PCR: pitfalls and potential // Biotechniques. -1999. -V.26. -p.l 12-125.

85. Garnova E.S., Zhilina T.N., Tourova T.P., Lysenko A.M. Anoxynatronum sibiricum gen. nov., sp. nov. alkaliphilic saccharolytic anaerobe from cellulolytic community of Nizhnee Beloe (Transbaikal region) // Extremophiles. -2003. -V.7. -№ 3. -p.213-220.

86. Geets J., Borremans B., Diels L., Springael D., Vangronsveld J., van der Lelie D., Vanbroekhoven K. DsrB gene-based DGGE for community and diversity surveys of sulfate-reducing bacteria // Journal of microbiological methods. -2006. -V.66. -№ 2. -p. 194-205.

87. Gilichinsky D., Rivkina E., Shcherbakova V., Laurinavichuis K., Tiedje J. Supercooled water brines within permafrost-an unknown ecological niche for microorganisms: a model for astrobiology // Astrobiology. -2003. -V.3. -№ 2. -p.331-341.

88. Gilichinsky D., Rivkina E., Bakermans C., Shcherbakova V., Petrovskaya L., Ozerskaya S., Ivanushkina N., Kochkina G., Laurinavichuis K., Pecheritsina

S. Biodiversity of cryopegs in permafrost // FEMS Microbiology Ecology. -2005. -V.53. -№ 1.-p. 117-128.

89. Glud R.N., Holby O., Hoffman F., Canfield D. Benthic mineralisation and exchange in Arctic sediments (Svalbard, Norway) // Marine Ecology Progress Series. -1998. -V.173. -p.237-251.

90. Gorlenko V., Tsapin A., Namsaraev Z., Teal T., Tourova T., Engler D., Mielke R., Nealson K. Anaerobranca californiensis sp. nov., an anaerobic, alkalithermophilic, fermentative bacterium isolated from a hot spring on Mono Lake // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2004. -V.54. -№ 3. -p.739-743.

91. Grant W., Jones B. Alkaline environments / Encyclopedia of microbiology. 2th edn. In: Lederberg J. (ed).V.l. -New York: Academic Press, -2000. - p. 126-133.

92. Harmsen H.M., Wullings B., Akkermans A.L., Ludwig W., Stams A.M. Phylogenetic analysis of Syntrophobacter wolinii reveals a relationship with sulfate-reducing bacteria // Archives of Microbiology. -1993. -V.160. -№ 3. -p.238-240.

93. Heid C.A., Stevens J., Livak K.J., Williams P.M. Real time quantitative PCR // Genome research. -1996. -V.6. -№ 10. -p.986-994.

94. Hines M.E., Evans R.S., Genthner B.R.S., Willis S.G., Friedman S., Rooney-Varga J.N., Devereux R. Molecular phylogenetic and biogeochemical studies of sulfate-reducing bacteria in the rhizosphere of Spartina alterniflora // Applied and environmental microbiology. -1999. -V.65. -№ 5. -p.2209-2216.

95. Hofle M., Kirchman D.L., Christen R., Brettar I. Molecular diversity of bacterioplankton: link to a predictive biogeochemistry of pelagic ecosystem // Aquatic Microbial Ecology. -2008. -V.53. -№ 1. -p.39.

96. Horikoshi K. Alkaliphiles: some applications of their products for biotechnology // Microbiology and Molecular Biology Reviews. -1999. -V.63. -№ 4. -p.735-750.

97. Ito T., Nielsen J.L., Okabe S., Watanabe Y., Nielsen P.H. Phylogenetic identification and substrate uptake patterns of sulfate-reducing bacteria inhabiting an oxic-anoxic sewer biofilm determined by combining microautoradiography and fluorescent in situ hybridization // Applied and environmental microbiology. -2002. -V.68. -№ 1. -p.356-364.

98. Itoh T., Suzuki K.~i., Nakase T. Thermocladium modestius gen. nov., sp. nov., a new genus of rod-shaped, extremely thermophilic crenarchaeote // International journal of systematic bacteriology. -1998. -V.48. -№ 3. -p.879-887.

99. Itoh T., Suzuki K.-i., Sanchez P.C., Nakase T. Caldivirga maqirflingensis gen. nov., sp. nov., a new genus of rod-shaped crenarchaeote isolated from a hot spring in the Philippines // International journal of systematic bacteriology. -1999. -V.49. -№3.-p.l 157-1163.

100. Janssen A.J., Lens P.N., Stams A.J., Plugge C.M., Sorokin D.Y., Muyzer G., Dijkman H., Van Zessen E., Luimes P., Buisman C.J. Application of bacteria involved in the biological sulfur cycle for paper mill effluent purification // Science of the total environment. -2009. -V.407. -№ 4. -p. 1333-1343.

101. Jeanthon C., L'Haridon S., Cueff V., Banta A., Reysenbach A.-L., Prieur D. Thermodesulfobacterium hydrogeniphilum sp. nov., a thermophilic, chemolithoautotrophic, sulfate-reducing bacterium isolated from a deep-sea hydrothermal vent at Guaymas Basin, and emendation of the genus Thermodesulfobacterium II International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2002. -V.52. -№ 3. -p.765-772.

102. Jones B.E., Grant W.D., Duckworth A., Schumann P., Weiss N., Stackebrandt E. Cellulomonas bogoriensis sp. nov., an alkaliphilic cellulomonad // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2005. -V.55. -№ 4. -p.1711-1714.

103. Kalendar R., Lee D., Schulman A.H. FastPCR software for PCR, in silico PCR, and oligonucleotide assembly and analysis / DNA Cloning and Assembly Methods. Methods in Molecular Biology. In: Valla S. and Lale R. (eds.). Humana Press, -2014. -V.1116. -p.271-302.

104. Karr E.A., Sattley W.M., Rice M.R., Jung D.O., Madigan M.T., Achenbach

L.A. Diversity and distribution of sulfate-reducing bacteria in permanently frozen Lake Fryxell, McMurdo Dry Valleys, Antarctica // Applied and environmental microbiology. -2005. -V.71. -№ 10. -p.6353-6359.

105. Kevbrin V.V., Zhilina T.N., Rainey F.A., Zavarzin G.A. Tindallia magadii gen. nov., sp. nov.: an alkaliphilic anaerobic ammonifier from soda lake deposits // Current Microbiology. -1998. -V.37. -№ 2. -p.94-100.

106. Kevbrin V., Boltyanskaya Y., Garnova E., Wiegel J. Anaerobranca zavarzinii sp. nov., an anaerobic, alkalithermophilic bacterium isolated from Kamchatka thermal fields // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2008. -V.58. -№ 6. -p. 1486-1491.

107. Kevbrin V., Boltyanskaya Y., Zhilina T., Kolganova T., Lavrentjeva E., Kuznetsov B. Proteinivorax tanatarense gen. nov., sp. nov., an anaerobic, haloalkaliphilic, proteolytic bacterium isolated from a decaying algal bloom, and proposal of Proteinivoraceae fam. nov // Extremophiles. -2013. -V.17. -№ 5. -p.747-756.

108. Klein D. Quantification using real-time PCR technology: applications and limitations // Trends in molecular medicine. -2002. -V.8. -№ 6. -p.257-260.

109. Klemps R., Cypionka H., Widdel F., Pfennig N. Growth with hydrogen, and further physiological characteristics of Desulfotomacidum species // Archives of Microbiology. -1985. -V.143. -№ 2. -p.203-208.

110. Kniemeyer O., Musat F., Sievert S.M., Knittel K., Wilkes H., Blumenberg M., Michaelis W., Classen A., Bolm C., Joye S.B. Anaerobic oxidation of short-chain hydrocarbons by marine sulphate-reducing bacteria // Nature. -2007. -V.449. -№ 7164. -p.898-901.

111. Knittel K., Boetius A., Lemke A., Eilers H., Lochte K., Pfannkuche O., Linke P., Amann R. Activity, distribution, and diversity of sulfate reducers and other bacteria in sediments above gas hydrate (Cascadia Margin, Oregon) // Geomicrobiology Journal. -2003. -V.20. -№ 4. -p.269-294.

112. Knoblauch C., Jorgensen B.B., Harder J. Community size and metabolic rates of psychrophilic sulfate-reducing bacteria in Arctic marine sediments // Applied and environmental microbiology. -1999a. -V.65. -№ 9. -p.4230-4233.

113. Knoblauch C., Sahm K., Jorgensen B.B. Psychrophilic sulfate-reducing bacteria isolated from permanently cold Arctic marine sediments: description of Desulfofrigus oceanense gen. nov., sp. nov., Desulfofrigus fragile sp. nov., Desulfofaba gelida gen. nov., sp. nov., Desulfotalea psychrophila gen. nov., sp. nov. and Desidfotalea arctica sp. nov // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -1999b. -V.49. -№ 4. -p. 1631-1643.

114. Konneke M., Kuever J., Galushko A., Jorgensen B.B. Desulfoconvexum algidum gen. nov., sp. nov., a psychrophilic sulfate-reducing bacterium isolated from a permanently cold marine sediment // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2013. -V.63. -№ 3. -p.959-964.

115. Krienitz L., Bock C., Kotut K., Luo W. Picocystis salinarum (Chlorophyta) in saline lakes and hot springs of East Africa // Phycologia. -2012. -V.51. -№ 1. -p.22-32.

116. Krienitz L., Dadheech P.K., Kotut K. Mass developments of the cyanobacteria Anabaenopsis and Cyanospira (Nostocales) in the soda lakes of Kenya: ecological and systematic implications //Hydrobiologia. -2013. -V.703. -№ 1. -p.79-93.

117. Kuhnigk T., Branke J., Krekeler D., Cypionka H., Konig H. A feasible role of sulfate-reducing bacteria in the termite gut // Systematic and applied microbiology. -1996. -V.19. -№ 2. -p.139-149.

118. Lane D. 16S/23S rRNA sequencing / Nucleic acid techniques in bacterial systematics. In: Stackebrandt E., Goodfellow M. (eds). -New York: John Wiley and Sons,-1991.-p.125-175.

119. Langendijk P., Kulik E., Sandmeier H., Meyer J., Van der Hoeven J. Isolation of Desidfomicrobium orale sp. nov. and Desidfovibrio strain NY682, oral sulfate-reducing bacteria involved in human periodontal disease I I International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2001. -V.51. -№3.-p. 1035-1044.

120. Larkin M.A., Blackshields G., Brown N., Chenna R., McGettigan P.A., McWilliam H., Valentin F., Wallace I.M., Wilm A., Lopez R. Clustal W and Clustal X version 2.0 // Bioinformatics. -2007. -V.23. -№ 21. -p.2947-2948.

121.Lechene C., Hillion F., McMahon G., Benson D., Kleinfeld A., Kampf J., Distel D., Luyten Y., Bonventre J., Hentschel D., Park K., Ito S., Schwartz M., Benichou G., Slodzian G. High-resolution quantitative imaging of mammalian and bacterial cells using stable isotope mass spectrometry // Journal of Biology. -2006. -V.5. -№ 6. -p.7-20.

122. Loubinoux J., Bronowicki J.-P., Pereira I.A., Mougenel J.-L., Le Faou A.E. Sulfate-reducing bacteria in human feces and their association with inflammatory bowel diseases // FEMS Microbiology Ecology. -2002. -V.40. -№ 2. -p.107-112.

123. Lovley D.R., Phillips E.J.P. Organic matter mineralization with reduction of ferric iron in anaerobic sediments // Applied and Environmental Microbiology. -1986. -V.51. -№ 4. -p.683-689.

124. Lovley D.R., Roden E.E., Phillips E.J.P., Woodward J.C. Enzymatic iron and uranium reduction by sulfate-reducing bacteria // Marine Geology. -1993. -V.l 13. -№ 1. -p.41-53.

125. Lovley D.R., Phillips E.J. Reduction of chromate by Desulfovibrio vulgaris and its c3 cytochrome // Applied and environmental microbiology. -1994. -V.60. -№ 2. -p.726-728.

126. Lovley D.R., Holmes D.E., Nevin K.P. Dissimilatory Fe (III) and Mn (IV) reduction // Advances in microbial physiology. -2004. -V.49. -p.219-286.

127. Loy A., Lehner A., Lee N., Adamczyk J., Meier H., Ernst J., Schleifer K.-H., Wagner M. Oligonucleotide Microarray for 16S rRNA Gene-Based Detection of All Recognized Lineages of Sulfate-Reducing Prokaryotes in the Environment // Applied and environmental microbiology. -2002. -V.68. -№ 10. -p.5064-5081.

128. Lucker S., Steger D., Kjeldsen K.U., MacGregor B.J., Wagner M., Loy A. Improved 16S rRNA-targeted probe set for analysis of sulfate-reducing bacteria by fluorescence in situ hybridization // Journal of microbiological methods. -2007. -V.69. -№ 3. -p.523-528.

129. Ma Y., Xue Y., Grant W., Collins N., Duckworth A., van Steenbergen R., Jones B. Alkalimonas amylolytica gen. nov., sp. nov., and Alkalimonas delamerensis gen. nov., sp. nov., novel alkaliphilic bacteria from soda lakes in China and East Africa // Extremophiles. -2004. -V.8. -№ 3. -p. 193-200.

130. Madigan M.T., Clark D.P., Stahl D., Martinko J.M. Brock Biology of Microorganisms 13th edition. Benjamin Cummings, 2010. - 1155 p.

131. Marmur J. A procedure for the isolation of deoxyribonucleic acid from microorganisms // Journal of molecular biology. -1961. -V. 3. -№. 2. -p.208-218.

132. Mathrani I.M., Boone D.R., Mah R.A., Fox G.E., Lau P.P. Methanohalophilus zhilinae sp. nov., an alkaliphilic, halophilic, methylotrophic methanogen // International journal of systematic bacteriology. -1988. -V.38. -№ 2. -p.139-142.

133. Mesbah N.M., Hedrick D.B., Peacock A.D., Rohde M., Wiegel J. Natranaerobius thermophilus gen. nov., sp. nov., a halophilic, alkalithermophilic bacterium from soda lakes of the Wadi An Natrun, Egypt, and proposal of Natrancierobiaceae fam. nov. and Natranaerobiales ord. nov // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2007. -V.57. -№ 11. -p.2507-2512.

134. Mesbah N. M., Whitman W. B., Mesbah M. Determination of the G+C content of prokaryotes // In Methods in Microbiology, Taxonomy of Prokaryotes. -2011. -T. 38. -C. 299-324.

135. Meyer B., Kuever J. Molecular analysis of the diversity of sulfate-reducing and sulfur-oxidizing prokaryotes in the environment, using aprA as functional marker gene 11 Applied and environmental microbiology. -2007. -V.73. -№ 23. -p.7664-7679.

136. Miller J., Wakerley D. Growth of sulphate-reducing bacteria by fumarate dismutation // Journal of general microbiology. -1966. -V.43. -№ 1. -p. 101-107.

137. Minz D., Flax J.L., Green S.J., Muyzer G., Cohen Y., Wagner M., Rittmann B.E., Stahl D.A. Diversity of sulfate-reducing bacteria in oxic and anoxic regions of a microbial mat characterized by comparative analysis of dissimilatory sulfite

reductase genes // Applied and environmental microbiology. -1999. -V.65. -№ 10. -p.4666-4671.

138. Miyatake T., MacGregor B.J., Boschker H.T. Linking microbial community function to phylogeny of sulfate-reducing Deltaproteobacteria in marine sediments by combining stable isotope probing with magnetic-bead capture hybridization of 16S rRNA // Applied and environmental microbiology. -2009. -V.75. -№ 15. -p.4927-4935.

139. Mori K., Kim H., Kakegawa T., Hanada S. A novel lineage of sulfate-reducing microorganisms: Thermodesnlfobiaceae fam. nov., Thermodesidfobium narugense, gen. nov., sp. nov., a new thermophilic isolate from a hot spring // Extremophiles. -2003. -V.7. -№ 4. -p.283-290.

140. Morita R.Y. Psychrophilic bacteria // Bacteriological reviews. -1975. -V.39. -№ 2. -p. 144.

141. Murray R., Doetsch R., Robinow C. Methods for General and Molecular Bacteriology. In: Gerhardt P., Murray R.G.E., Wood W.A., Krieg N.R. (eds). -Washington DC: American Society for Microbiology, 1994. -791 p.

142. MuBmann M., Ishii K., Rabus R., Amann R. Diversity and vertical distribution of cultured and uncultured Deltaproteobacteria in an intertidal mud flat of the Wadden Sea//Environmental microbiology. -2005. -V.7. -№ 3. -p.405-418.

143. Muyzer G., Stams A.J. The ecology and biotechnology of sulphate-reducing bacteria // Nature Reviews Microbiology. -2008. -V.6. -№ 6. -p.441-454.

144. Neretin L.N., Schippers A., Pernthaler A., Hamann K., Amann R., Jergensen B.B. Quantification of dissimilatory (bi) sulphite reductase gene expression in Desulfobacterium autotrophicum using real-time RT-PCR // Environmental microbiology. -2003. -V.5. -№ 8. -p.660-671.

145. Newman D.K., Kennedy E.K., Coates J.D., Ahmann D., Ellis D.J., Lovley D.R., Morel F.M. Dissimilatory arsenate and sulfate reduction in Desidfotomaculum auripigmentum sp. nov // Archives of Microbiology. -1997. -V.168. -№ 5. -p.380-388.

146. Nilsen R.K.R., Beeder J., Thorstenson T., Torsvik T. Distribution of thermophilic marine sulfate reducers in north sea oil field waters and oil reservoirs // Applied and environmental microbiology. -1996. -V.62. -№ 5. -p. 1793-1798.

147. Ollivier B., Cayol J.L., Fauque G. Sulphate-reducing bacteria from oil fields environments and deep-sea hydrothermal vents / Sulphate-Reducing Bacteria: Environmental and Engineered Systems. -2007. -p.305-328.

148. Oremland R.S., Boone D.R. NOTES: Methanolobus taylorii sp. nov., a New Methylotrophic, Estuarine Methanogen // International journal of systematic bacteriology. -1994. -V.44. -№ 3. -p.573-575.

149. Owen R., Pitcher D. Current methods for estimating DNA base composition and levels of DNA-DNA hybridization // Society for Applied Bacteriology Technical Series. -1985. -№ 20. -p.67-93.

150. Pecheritsyna S.A., Rivkina E.M., Akimov V.N., Shcherbakova V.A. Desulfovibrio arcticus sp. nov., a psychrotolerant sulfate-reducing bacterium from a cryopeg // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2012.-V.62. -№ 1. -p.33-37.

151. Pikuta E.V., Hoover R.B., Bej A.K., Marsic D., Whitman W.B., Cleland D., Krader P. Desulfonatronum thiodismutans sp. nov., a novel alkaliphilic, sulfate-reducing bacterium capable of lithoautotrophic growth // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2003a. -V.53. -№ 5. -p. 1327-1332.

152. Pikuta E.V., Hoover R.B., Bej A.K., Marsic D., Detkova E.N., Whitman W.B., Krader P. Tindallia califomiensis sp. nov., a new anaerobic, haloalkaliphilic, spore-forming acetogen isolated from Mono Lake in California // Extremophiles. -2003b. -V.7. -№ 4. -p.327-334.

153. Pikuta E.V., Itoh T., Krader P., Tang J., Whitman W.B., Hoover R.B. Anaerovirgida multivorans gen. nov., sp. nov., a novel spore-forming, alkaliphilic anaerobe isolated from Owens Lake, California, USA // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2006. -V.56. -№11. -p.2623-2629.

154. Pikuta E.V., Hoover R.B., Bej A.K., Marsic D., Whitman W.B., Krader P.

Spirochaeta dissipatitropha sp. nov., an alkaliphilic, obligately anaerobic bacterium, and emended description of the genus Spirochaeta Ehrenberg 1835 // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2009. -V.59. -№7.-p. 1798-1804.

155. Plügge C.M., Zhang W., Schölten J.C., Stams A.J. Metabolic flexibility of sulfate-reducing bacteria // Frontiers in microbiology. -2011. -V.2. -article 81.

156. Podar M. and Reysenbach A-L. New opportunities revealed by biotechnological explorations of extremophiles. Current Opinion in Biotechnology. -2006. -V.U. -p.250-255.

157. Postgate J. Sulphate reduction by bacteria // Annual Reviews in Microbiology. -1959. -V.13. -№ 1. -p.505-520.

158. Priscu J.C., Christner B.C. Earth's icy biosphere / Microbial Diversity and Bioprospecting. In: Bull A.T. (ed). ASM Press, Washington. -2004. -p. 130-145.

159. Purdy K., Nedwell D., Embley T. Analysis of the sulfate-reducing bacterial and methanogenic archaeal populations in contrasting Antarctic sediments // Applied and environmental microbiology. -2003. -V.69. -№ 6. -p.3181-3191.

160. Rabus R., Hansen T. A., Widdel F. Dissimilatory sulfate-and sulfur-reducing prokaryotes / The prokaryotes. -Springer, New York. -2006. -p.659-768.

161. Radajewski S., Ineson P., Parekh N.R., Murrell J.C. Stable-isotope probing as a tool in microbial ecology // Nature. -2000. -V.403. -№ 6770. -p.646-649.

162. Ravenschlag K., Sahm K., Knoblauch C., Jorgensen B.B., Amann R. Community structure, cellular rRNA content, and activity of sulfate-reducing bacteria in marine Arctic sediments // Applied and environmental microbiology. -2000. -V.66. -№ 8. -p.3592-3602.

163. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy // The Journal of cell biology. -1963. -V.17. -№ 1. -p.208-212.

164. Rivkina E., Friedmann E., McKay C., Gilichinsky D. Metabolic activity of permafrost bacteria below the freezing point // Applied and environmental microbiology. -2000. -V.66. -№ 8. -p.3230-3233.

165. Rivkina E., Laurinavichius K., McGrath J., Tiedje J., Shcherbakova V., Gilichinsky D. Microbial life in permafrost // Advances in Space Research. -2004. -V.33.-№ 8. -p. 1215-1221.

166. Ryzhmanova Y.V., Nepomnyashchaya Y.N., Abashina T.N., Ariskina E.V., Troshina O.Yu., Vainshtein M.B., Shcherbakova V.A. New sulfate-reducing bacteria isolated from Buryatian alkaline brackish lakes: description of Desidfonafronum bwyatense sp. nov. //Extremophiles. -2013. V.17. -p.851-859.

167. Roesler C.S., Culbertson C.W., Etheridge S.M., Goericke R., Kiene R.P., Miller L.G., Oremland R.S. Distribution, production, and ecophysiology of Picocystis strain ML in Mono Lake, California // Limnology and Oceanography. -2002. -V.47. -№ 2. -p.440-452.

168. Rossello-Mora R., Urdiain M., Lopez-Lopez A. DNA-DNA Hybridization / Methods in Microbiology. In: Rainey F., Oren A. (eds). V.38. -2011. -p.325-347.

169. Sagemann J., Jergensen B., Greeff O. Temperature dependence and rates of sulfate reduction in cold sediments of Svalbard, Arctic Ocean // Geomicrobiology Journal. -1998. -V.15. -№ 2. -p.85-100.

170. Sahm K., Knoblauch C., Amann R. Phylogenetic affiliation and quantification of psychrophilic sulfate-reducing isolates in marine arctic sediments // Applied and environmental microbiology. -1999. -V.65. -№ 9. -p.3976-3981.

171. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Molecular biology and evolution. -1987. -V.4. -№ 4. -p.406-425.

172. Sánchez-Andrea, Stams A.J., Amils R., Sanz J.-L. Enrichment and isolation of acidophilic sulfate-reducing bacteria from Tinto River sediments // Environmental microbiology reports. -2013. -V.5. -№ 5. -p.672-678.

173. Sattley W.M., Madigan M.T. Temperature and nutrient induced responses of Lake Fryxell sulfate-reducing prokaryotes and description of Desulfovibrio

lacusfiyxellense, sp. nov., a pervasive, cold-active, sulfate-reducing bacterium from Lake Fryxell, Antarctica//Extremophiles. -2010. -V.14. -№ 4. -p.357-366.

174. Schauder R., Eikmanns B., Thauer R.K., Widdel F., Fuchs G. Acetate oxidation to CO2 in anaerobic bacteria via a novel pathway not involving reactions of the citric acid cycle // Archives of Microbiology. -1986. -V.145. -№ 2. -p. 162-172.

175. Schink B., Stams A.J. Syntrophism among prokaryotes / The Prokaryotes. In: Rosenberg E., DeLong E.F., Lory S., et al. (eds). -Berlin: Springer, -2013. -p.471-493.

176. Scholten J., Joye S., Hollibaugh J., Murrell J. Molecular analysis of the sulfate-reducing and archaeal community in a meromictic soda lake (Mono Lake, California) by targeting 16S rRNA, mcrA, apsA, and dsrAB genes // Microbial ecology. -2005. -V.50. -№ 1. -p.29-39.

177. Seitz H.-J., Cypionka H. Chemolithotrophic growth of Desulfovibrio desidfuricans with hydrogen coupled to ammonification of nitrate or nitrite // Archives of Microbiology. -1986. -V.146. -№ 1. -p.63-67.

178. Shi T., Reeves R., Gilichinsky D., Friedmann E. Characterization of viable bacteria from Siberian permafrost by 16S rDNA sequencing // Microbial ecology. -1997. -V.33. -№ 3. -p. 169-179.

179. Sonne-Hansen J., Ahring B.K. Thermodesidfobacterium hveragerdense sp. nov. and Thermodesidfovibrio islandicus sp. nov., two thermophilic sulfate-reducing bacteria isolated from a Icelandic hot spring // Systematic and applied microbiology. -1999. -V.22. -№ 4. -p.559-564.

180. Serensen K.B., Canfield D.E., Oren A. Salinity responses of benthic microbial communities in a solar saltern (Eilat, Israel) // Applied and environmental microbiology. -2004. -V.70. -№ 3. -p. 1608-1616.

181. Sorokin D., Gorlenko V., Namsaraev B., Namsaraev Z., Lysenko A., Eshinimaev B., Khmelenina V., Trotsenko Y., Kuenen J.G. Prokaryotic communities of the north-eastern Mongolian soda lakes // Hydrobiologia. -2004. -V.522. -№ 1-3. -p.235-248.

182. Sorokin D.Y., Tourova T.P., Henstra A.M., Stams A.J., Galinski E.A., Muyzer G. Sulfidogenesis at extremely haloalkaline conditions by Desulfonati'onospira thiodismutans gen. nov., sp. nov., and Desulfonatronospira delicata sp. nov., a novel lineage of the Deltaproteobacteria from hypersaline soda lakes //Microbiology. -2008a. -V.154. -№ 5. -p. 1444-1453.

183. Sorokin D.Y., Tourova T., Mufimann M., Muyzer G. Dethiobacter alkaliphilus gen. nov. sp. nov., and Desulfurivibrio alkaliphilus gen. nov. sp. nov.: two novel representatives of reductive sulfur cycle from soda lakes // Extremophiles. -2008b. -V.12. -№ 3. -p.431-439.

184. Sorokin D.Y., Rusanov I.I., Pimenov N.V., Tourova T.P., Abbas B., Muyzer G. Sulfidogenesis at extremely haloalkaline conditions in soda lakes of Kulunda Steppe (Altai, Russia) // FEMS Microbiology Ecology. -2010a. -V.73. -№ 2. -p.278-290.

185. Sorokin D.Y., Detkova E., Muyzer G. Propionate and butyrate dependent bacterial sulfate reduction at extremely haloalkaline conditions and description of Desulfobotulus alkaliphilus sp. nov // Extremophiles. -2010b. -V.14. -№ 1. -p.71-77.

186. Sorokin D.Y., Kuenen J.G., Muyzer G. The microbial sulfur cycle at extremely haloalkaline conditions of soda lakes // Frontiers in microbiology. -2011a. -V.2. -article 44.

187. Sorokin D., Tourova T., Kolganova T., Detkova E., Galinski E., Muyzer G.

Culturable diversity of lithotrophic haloalkaliphilic sulfate-reducing bacteria in soda lakes and the description of Desulfonatronum thioautotrophicum sp. nov., Desidfonatronum thiosidfatophilum sp. nov., Desidfonatronovibrio thiodismutans sp. nov., and Desidfonatronovibrio magnus sp. nov // Extremophiles. -2011b. -V.15. -№ 3. -p.391-401.

188. Sorokin D., Panteleeva A., Tourova T., Kaparullina E., Muyzer G. Natronoflexus pectinivorans gen. nov. sp. nov., an obligately anaerobic and alkaliphilic fermentative member of Bacteroidetes from soda lakes // Extremophiles. -2011c. -V.15. -№ 6. -p.691-696.

189. Sorokin D.Y., Tourova T.P., Panteleeva A.N., Muyzer G. Haloalkaliphilic heterotrophic sulfate-reducing bacteria from soda lakes and description of Desulfonatronobacter acidivorans gen. nov., sp. nov., and Desidfobulbus alkaliphdus sp. nov // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2012a. -V.62. -p.2107-2113.

190. Sorokin D.Y., Tourova T.P., Panteleeva A.N., Kaparullina E.N., Muyzer G. Anaerobic utilization of pectinous substrates at extremely haloalkaline conditions by Natranaerovirga pectinivora gen. nov., sp. nov., and Natranaerovirga hydrolytica sp. nov., isolated from hypersaline soda lakes // Extremophiles. -2012b. -V.16. -№ 2. -p.307-315.

191. Sorokin D.Y., Berben T., Melton E.D., Overmars L., Vavourakis C.D., Muyzer G. Microbial diversity and biogeochemical cycling in soda lakes // Extremophiles. -2014a. -V.18. -№ 5. -p.791-809.

192. Sorokin D.Y., Gumerov V.M., Rakitin A.L., Beletsky A.V., Damsté J., Muyzer G., Mardanov A.V., Ravin N.V. Genome analysis of Chitinivibrio alkaliphdus gen. nov., sp. nov., a novel extremely haloalkaliphilic anaerobic chitinolytic bacterium from the candidate phylum Termite Group 3 // Environmental microbiology. -2014b. -V.16. -p.1549-1565.

193. Sorokin D.Y., Abbas B., Tourova T.P., Bumazhkin B.K., Kolganova T.V., Muyzer G. Sulfate-dependent acetate oxidation under extremely natron-alkaline conditions by syntrophic associations from hypersaline soda lakes // Microbiology. -2014c. -V.160. -№ 4. -p.723-732.

194. Stadnitskaia A., Muyzer G., Abbas B., Coolen M., Hopmans E., Baas M., Van Weering T., Ivanov M., Poludetkina E., Sinninghe Damsté J. Biomarker and 16S rDNA evidence for anaerobic oxidation of methane and related carbonate precipitation in deep-sea mud volcanoes of the Sorokin Trough, Black Sea // Marine Geology. -2005. -V.217. -№ 1. -p.67-96.

195. Steinsbu B.O., Thorseth I.H., Nakagawa S., Inagaki F., Lever M.A., Engelen B., 0vreas L., Pedersen R.B. Archaeoglobus sulfaticallidus sp. nov., a thermophilic and facultatively lithoautotrophic sulfate-reducer isolated from black

rust exposed to hot ridge flank crustal fluids // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2010. -V.60. -№ 12. -p.2745-2752.

196. Steven В., Leveille R., Pollard W.H., Whyte L.G. Microbial ecology and biodiversity in permafrost//Extremophiles. -2006. -V.10.-№ 4. -p.259-267.

197. Straub K. L., Benz M., Schink B. Iron metabolism in anoxic environments at near neutral pH//FEMS microbiology ecology. -2001. -V.34. -№ 3. -p.181-186.

198. Stubner S. Quantification of Gram-negative sulphate-reducing bacteria in rice field soil by 16S rRNA gene-targeted real-time PCR // Journal of microbiological methods. -2004. -V.57. -№ 2. -p.219-230.

199. Takai K., Moser D.P., Onstott T.C., Spoelstra N., Pfiffner S.M., Dohnalkova A., Fredrickson J.K. Alkaliphilus transvaalensis gen. nov., sp. nov., an extremely alkaliphilic bacterium isolated from a deep South African gold mine // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2001. -V.51. -№ 4. -p. 1245-1256.

200. Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. MEGA6: molecular evolutionary genetics analysis version 6.0 // Molecular biology and evolution. -2013. -V.30. -№ 12. -p.2725-2729.

201. Tarpgaard I.H., Boetius A., Finster K. Desulfobacter psychrotolerans sp. nov., a new psychrotolerant sulfate-reducing bacterium and descriptions of its physiological response to temperature changes // Antonie van Leeuwenhoek. -2006. -V.89. -№ 1. -p. 109-124.

202. Tebo B.M., Obraztsova A.Y. Sulfate-reducing bacterium grows with Cr (VI), U (VI), Mn (IV), and Fe (III) as electron acceptors // FEMS Microbiology Letters. -1998. -V.162. -№ 1. -p.193-198.

203. Teske A., Ramsing N.B., Habicht K., Fukui M., Kiiver J., Jorgensen B.B., Cohen Y. Sulfate-reducing bacteria and their activities in cyanobacterial mats of Solar Lake (Sinai, Egypt) // Applied and environmental microbiology. -1998. -V.64. -№ 8. -p.2943-2951.

204. Tindall B.J. Prokaryotic life in the alkaline, saline, athalassic environment / Halophilic bacteria. In: Rodriguez-Valera F. (ed).V.l. -Boca-Raton: CRC press, -1988. -p.31-67.

205. Trotsenko Y.A., Khmelenina V.N. Aerobic methanotrophic bacteria of cold ecosystems // FEMS Microbiology Ecology. -2005. V.53. -№ 1. -p. 15-26.

206. Vandieken V., Knoblauch C., Jorgensen B.B. Desulfotomaculum arcticum sp. nov., a novel spore-forming, moderately thermophilic, sulfate-reducing bacterium isolated from a permanently cold fjord sediment of Svalbard // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2006a. -V.56. -№ 4. -p.687-690.

207. Vandieken V., Knoblauch C., Jorgensen B.B. Desulfovibrio frigidus sp. nov. and Desulfovibrio ferrireducens sp. nov., psychrotolerant bacteria isolated from Arctic fjord sediments (Svalbard) with the ability to reduce Fe (III) // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2006b. -V.56. -№ 4. -p.681-685.

208. Vatsurina A., Badrutdinova D., Schumann P., Spring S., Vainshtein M.

Desulfosporosinus hippei sp. nov., a mesophilic sulfate-reducing bacterium isolated from permafrost // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2008. -V.58. -№ 5. -p.1228-1232.

209. Wagner M., Roger A.J., Flax J.L., Brusseau G.A., Stahl D.A. Phylogeny of dissimilatory sulfite reductases supports an early origin of sulfate respiration // Journal of Bacteriology. -1998. -V.180. -№ 11. -p.2975-2982.

210. Wall J.D., Krumholz L.R. Uranium reduction // Annual Review of Microbiology. -2006. -V.60. -p. 149-166.

211. Wallrabenstein C., Hauschild E., Schink B. Pure culture and cytological properties of Syntrophobacter wolinii II FEMS Microbiology Letters. -1994. -V.123. -№ 3. -p.249-254.

212. Webster G., Watt L.C., Rinna J., Fry J.C., Evershed R.P., Parkes R.J., Weightman A.J. A comparison of stable isotope probing of DNA and phospholipids fatty acids to study prokaryotic functional diversity in sulfate-

reducing marine sediment enrichment slurries // Environmental microbiology. -2006. -V.8. -№ 9. -p.1575-1589.

213. Widdel F. Sulphate-reducing bacteria and their ecological niches // Society for Applied Bacteriology Symposium Series. -1986. -V.60. -p. 157-184.

214. Widdel F. The genus Desulfotomaculum / The Prokaryotes. In: Dworkin M., Falkow S., Rosenberg E., et al. (eds). -New York: Springer, -2006. -p.787-794.

215. Wolin E.A., Wolin M.J., Wolfe R.S. Formation of methane by bacterial extracts //Journal of Biological Chemistry. -1963. -V.238. -№ 8. -p.2882-2886.

216. Wood H.G., Ragsdale S.W., Pezacka E. The acetyl-CoA pathway of autotrophic growth // FEMS Microbiology Letters. -1986. -V.39. -№ 4. -p.345-362.

217. Worakit S., Boone D.R., Mah R.A., Abdel-Samie M.-E., EI-Hahvagi M.M. Methanobacterium alcaliphilum sp. nov., an ^-utilizing methanogen that grows at high pH values // International journal of systematic bacteriology. -1986. -V.36. -№ 3. -p.380-382.

218. Woyke T., Teeling H., Ivanova N.N., Huntemann M., Richter M., Gloeckner F.O., Boffelli D., Anderson I.J., Barry K.W., Shapiro H.J. Symbiosis insights through metagenomic analysis of a microbial consortium // Nature. -2006. -V.443. -№ 7114. -p.950-955.

219. Ye Q., Roh Y., Carroll S.L., Blair B., Zhou J., Zhang C.L., Fields M.W.

Alkaline anaerobic respiration: isolation and characterization of a novel alkaliphilic and metal-reducing bacterium // Applied and environmental microbiology. -2004. -V.70. -№ 9. -p.5595-5602.

220. Zavarzin G., Zhilina T. Anaerobic chemotrophic alkaliphiles / Journey to diverse microbial worlds. In: Seckbach J. (ed). Springer Netherlands, -2000. -p.191-208.

221. Zavarzina D., Tourova T., Kolganova T., Boulygina E., Zhilina T. Description of Anaerobacillus alkalilacustre gen. nov., sp. nov. - Strictly anaerobic diazotrophic bacillus isolated from soda lake and transfer of Bacillus arseniciselenatis, Bacillus macyae, and Bacillus alkalidiazotrophicus to Anaerobacillus as the new combinations A. arseniciselenatis comb, nov., A.

macyae comb, nov., and A. alkalidiazotrophicus comb, nov // Microbiology. -2009. -V.78. -№ 6. -p.723-731.

222. Zavarzina D.G., Zhilina T.N., Kuznetsov B.B., Kolganova T.V., Osipov G.A., Kotelev M.S., Zavarzin G.A. Natranaerobacidum magadiense gen. nov., sp. nov., an anaerobic, alkalithermophilic bacterium from soda lake sediment // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2013. -V.63. -№ 12. -p.4456-4461.

223. Zhang T., Datta S., Eichler J., Ivanova N., Axen S.D., Kerfeld C.A., Chen F., Kyrpides N., Hugenholtz P., Cheng J.-F. Identification of a haloalkaliphilic and thermostable cellulase with improved ionic liquid tolerance // Green Chemistry. -2011. -V.13. -№ 8. -p.2083-2090.

224. Zhilina T.N., Zavarzin G.A. Alkaliphilic anaerobic community at pH 10 // Current Microbiology. -1994. -V.29. -№ 2. -p. 109-112.

225. Zhilina T.N., Zavarzin G.A., Detkova E.N., Rainey F.A. Natroniella acetigena gen. nov. sp. nov., an extremely haloalkaliphilic, homoacetic bacterium: a new member of Haloanaerobiales II Current Microbiology. -1996. -V.32. -№ 6. -p.320-326.

226. Zhilina T., Zavarzin G., Rainey F., Pikuta E., Osipov G., Kostrikina N.

Desidfonatronovibrio hydrogenovorans gen. nov., sp. nov., an alkaliphilic, sulfate-reducing bacterium // International journal of systematic bacteriology. -1997. -V.47. -№ 1. -p. 144-149.

227. Zhilina T.N., Detkova E.N., Rainey F.A., Osipov G.A., Lysenko A.M., Kostrikina N.A., Zavarzin G.A. Natronoincola histidinovorans gen. nov., sp. nov., a new alkaliphilic acetogenic anaerobe // Current Microbiology. -1998. -V.37. -№ 3. -p. 177-185.

228. Zhilina T.N., Appel R., Probian C., Brossa E.L., Harder J., Widdel F., Zavarzin G.A. Alkaliflexus imshenetskii gen. nov. sp. nov., a new alkaliphilic gliding carbohydrate-fermenting bacterium with propionate formation from a soda lake // Archives of Microbiology. -2004. -V.182. -№ 2-3. -p.244-253.

229. Zhilina T.N., Zavarzina D.G., Kueveri J., Lysenkp A.M., Zavarzin G.A.

Desulfonatronum cooperativum sp. nov., a novel hydrogenotrophic, alkaliphilic, sulfate-reducing bacterium, from a syntrophic culture growing on acetate // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2005. -V.55. -№ 3. -p.1001-1006.

230. Zhilina T.N., Zavarzina D.G., Panteleeva A.N., Osipov G.A., Kostrikina N.A., Tourova T.P., Zavarzin G.A. Fuchsiella alkaliacetigena gen. nov., sp. nov., an alkaliphilic, lithoautotrophic homoacetogen from a soda lake // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2012. -V.62. -№ 7. -p.1666-1673.