Neptyidae (Polychaeta) Северного Ледовитого океана: видовой состав, распространение и экология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Днестровская, Наталия Юрьевна

• Днестровская, Наталия Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Днестровская, Наталия Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1 Физико-географическая характеристика Северного Ледовитого океана.

1.2. Характеристика объекта исследования.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ.

Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.

Глава 5. БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ.

5.1. Рода Aglaophamus Kinberg, 1866 и Nephtys Cuvier, 1817.

5.2. Виды рода Micronephthys Friedrich, 1939.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Neptyidae (Polychaeta) Северного Ледовитого океана: видовой состав, распространение и экология»

Полихеты — одна из ведущих групп морского макробентоса. В донных сообществах шельфа и материкового склона они обычно дают около половины общего числа видов и до 80% общего числа экземпляров. На мягких грунтах их вклад составляет более 50% суммарной продукции бентоса (Knox, Lowry, 1977). Велика их роль и как кормовой базы рыб и промысловых беспозвоночных.

В настоящее время в Северном Ледовитом океане ведется активная разработка нефтяных и газовых месторождений. Постоянный мониторинг водных экосистем в таких местах становится одной из самых актуальных задач гидробиологии на сегодня. Широко известно, что многие виды полихет являются хорошими индикаторами загрязнения (Bustos-Baez et al., 2003). Именно на постоянном учете полихет построен мониторинг в районах нефтяных скважин в Норвежском и Северном морях (Nehring, Leuchs, 1999). Некоторые группы полихет способны утилизировать нефтеуглеводороды, либо высокотолерантны к ним (Кияшко и др., 2001; Montagna et al., 1986; Fadeev, Fadeeva, 1999; Fadeeva et al., 2002). Кроме того, большое число видов полихет, даже в районах с обедненной фауной делает эту группу высокоинформативной для детального проведения биогеографического анализа.

В течение последних тридцати лет в северных районах отмечается потепление климата — примерно на 0.5°С за десятилетие (Chapman, Walsh, 2003). Помимо этого в Арктическом регионе изменяется циркуляция воздушных масс, что ведет к проникновению весной и летом относительно теплого воздуха в полярные акватории Северного Ледовитового Океана и, соответственно, к таянию льда в этих районах (Walsh et al., 1996). Это две основные причины обусловливают уменьшение ледового покрова (Parkinson et al., 1999) и увеличение продолжительности периода таяния льда (Smith, 1998). За последние тридцать лет протяженность ледового покрова в северном полушарии сократилась на 2.8±0.8% (Parkinson et al., 1999). По существующим прогнозам этот процесс продолжится и далее (Cubasch, Meehl, 2001). Пищевые цепи в Арктических водных экосистемах в значительной степени зависят от криофлоры (Sakshaug, 2004). В частности, ледовые водоросли, оседающие на дно при таянии льда, являются важнейшим источником пищи для бентосных сообществ (Hansen, Josefson 2003; Poltermann, 2001; McMahon et al., 2006). Изменение в результате глобального потепления состава и снижение обилия водорослей, оседающих на дно, может в свою очередь, к значимым изменениям в распределении и обилии бентоса (McMahon et al., 2006).

Для изучения возможных перестроек бентосных сообществ и мониторинга бентоса особенно важно изучить видовой состав полихет и их экологию в период до изменения климата.

Однако уровень таксономии полихет остаётся до сих пор много ниже запросов времени. Вызывает сомнения идентификация видов не только в работах по экологии, эмбриологии, токсикологии и т.д., но даже в специальных исследованиях по фауне полихет различных районов Мирового океана. На малую изученность таксономии указывают ведущие специалисты в этой области (Fauchald, 1963; Pleijel, 1993).

Положение с Nephtyidae ещё хуже. Анализ литературы и работа с коллекциями показывают, что реально в работах по Северному Ледовитому океану можно быть уверенным в определении рода, но никак не вида. При этом следует подчеркнуть, что в Северном Ледовитом океане Nephtyidae составляют существенную часть бентосного сообщества. Численность их достигает 8000 экз/м (Львова, 1981). Каждый вид этого семейства имеет обширную синонимию, поскольку внешний вид разных Nephtyidae очень сходен. В последнее время объем почти всех видов фауны полихет Северного Ледовитого океана уточняется и изменяется на основе взвешивания и пересмотра таксономических признаков, однако, много вопросов осталось еще нерешенными.

Цель и основные задачи исследования:

Целью настоящей работы является уточнение списка фауны, изучение экологии и распространения семейства №р111у1с1ае в Северном Ледовитом океане. Работа проводилась по материалам сборов 1923-2005 гг. В соответствии с основной целью решались следующие задачи:

1. Определение таксономической значимости морфологических признаков, использующихся, или предлагаемых к использованию, в таксономии №рЫу1с1ае.

2. Выяснение таксономического состава №рМу1с1ае Северного Ледовитого океана.

3. Составление подробных иллюстрированных описаний и определительных ключей №р!11у1с1ае Северного Ледовитого океана.

4. Биогеографический анализ семейства.

5. Изучение экологии отдельных видов.

Научная новизна работы:

Впервые исследована фауна №р!11у1с1ае Северного Ледовитого океана. Составлены иллюстрированные описания отмеченных видов, написан ключ для их определения. Описан один новый вид МкгоперЫкуз /1агМаптс}1гоес1егае Лгкоу et ОпеБ^оУБкауа, 2001. Определена таксономическая значимость морфологических признаков, использованных, или предлагаемых к использованию в таксономии №р!11у1с1ае. Впервые проведен зоогео-графический анализ №рЫ:у1с1ае Северного Ледовитого океана. Существенно уточнены ареалы видов. Разработана авторская методика для изучения мелких структур №р111у1с1ае под бинокулярным микроскопом с помощью субстрата с дискретно меняющимся рельефом. Впервые описаны, отрисованы и сфотографированы тонкие структуры щетинок №р!11у1с1ае. Для шести видов с помощью метода логистической регрессии выявлен диапазон факторов среды, к которому приурочена основная часть находок.

Практическая значимость:

Результаты работы могут быть широко использованы в гидробиологических исследованиях и в учебном процессе. Определитель семейства МерЬ1у1(1ае, составленный в доступной форме, даст возможность специалистам разных профилей проводить точную диагностику изучаемого материала. Полученные результаты меняют многие современные представления о значимости тех или иных признаков в таксономии и систематике Ыер^^с^е. Авторская методика для изучения мелких структур ЫерИ1у|£1ае под бинокулярным микроскопом с помощью субстрата с дискретно меняющимся рельефом позволит с легкостью проводить окрашивание и последующее изучение как мелких червей рода \Iicronephthys, так и любых мелких объектов, вычле-неных из тел более крупных червей.

Полученные данные по биологии и распространению Ыер^^с^е позволят более полно представить роль этого семейства в формировании сообществ бентоса Северного Ледовитого океана. Проведенный зоогеографиче-ский анализ и существенно уточненные ареалы видов, основанные на данных за последние 82 года, могут быть использованы для мониторинга бентоса.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Днестровская, Наталия Юрьевна

Выводы

1. Определена таксономическая значимость ряда таксономических признаков, использующихся или предлагаемых к использованию в таксономии Nephtyidae.

2. По материалам сборов 1923-2005 гг. в Северном Ледовитом океане обнаружено 13 видов полихет семейства Nephtyidae. Описан новый для науки вид Micronephthys hartmannschroederae Jirkov et Dnestrovskaja, 2001.

3. Составлены подробные иллюстрированные описания и определительные таблицы для 18 видов Nephtyidae, куда включены N. assimilis, N. incisa, N. pulchra — виды, не встреченные в нашем материале, но могущие присутствовать в Северном Ледовитом океане.

4. Выявлено шесть типов распространения Nephtyidae в Северном Ледовитом океане: эврибатное аркто-атланто-тихоокеанское (1 вид) и пять шельфовых: арктическое (один вид); аркто-атланто-тихоокеанское (четыре вида), приатлантическое (три вида); притихоокеанское (один вид) и фареро-исландское (пять видов).

5. Для шести наиболее обычных видов с помощью Логит-анализа выявлен диапазон факторов среды, к которому приурочена основная часть находок.

6. Виды семейства образуют две отчётливые группы, различающиеся размерами особей и распределением внутри ареала. Виды родов Aglaophamus и Nephtys — крупные (до 180-195 мм), а рода Micronephthys — мелкие (менее 14 мм). Крупные виды довольно равномерно распространены в пределах их ареалов. Мелкие виды являются массовыми только в районах с пониженным видовым разнообразием (распреснённые районы, большие глубины фьордов), в открытых же частях морей они встречаются исключительно редко.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Днестровская, Наталия Юрьевна, 2007 год

1. Азовский А.И., Паракецова Н.Ю., Аксенов Д.Е. Сравнение влияния позвоночных хищников и конкуренции внутри сообщества на зоо- и фитобентос песчано-илистой литорали Белого моря // Океанология, 1999,39(6),-С. 867-875.

2. Аверинцев В.Г. Донные многощетинковые черви Еггапйа Антарктики и Субантарктики по материалам Советской Антарктической Экспедиции / Результаты биол. исслед. САЭ, вып. 5. Л., Наука, 1972, С. 88-293.

3. Аверинцев В.Г. Сезонная динамика полихет высокоарктических прибрежных экосистем Земли Франца-Иосифа (Еггап^а) / ММБИ КФ АН СССР, Аппатиты, 1989, 79 с.

4. Аверинцев В.Г. Фауна многощетинковых червей (Ро1усЬае1а) моря Лаптевых // Иссл. фауны морей, 1990,37(45): С. 147-188.

5. Анненкова Н.П. Полихеты северной части Японского моря и их фациальное и вертикальное распределение / Тр. гидробиол. эксп. ЗИН АН СССР 1934 г. на Японское море, М. Л., Изд-во АН СССР, 1938, вып. 1,-С. 81-230.

6. Анненкова Н.П. Многощетинковые черви (Ро1усЬае1а) Чукотского моря и Берингова пролива / Крайний северо-восток СССР, Л., АН СССР, 1952, вып. 2,-С. 112-137.

7. Атлас океанов. Северный Ледовитый океан / Мин. Обороны СССР. Военно-морской флот, Л., 1980, 184 с.

8. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали / М., Наука, 1969, 291 с.

9. Белов Н. А., Дибнер В. Д. Результаты геолого-геоморфологических исследований Арктического бассейна // Проблемы Арктики и Антарктики, Л., Мор.трансп., 1968, вып. 28; С. 35-52.

10. Ю.Броцкая В. А., Зенкевич Л. А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО, 1939, вып. 4, С. 5-126.

11. П.Гагаев С.Ю. Сравнительная характеристика таксоценов полихет пролива Певек, Чаунской губы и пролива Лонга // Океанология, 1994, 34 (3),-С. 398^403.

12. Географический энциклопедический словарь / М., Большая Рос. Энцикл., 2003, 903 с.

13. Горбацкий Г.В. Физико георгафическое районирование Арктики // Арктический бассейн, Л., ЛГУ, 1973, вып. 3, 71 с.

14. М.Гордиенко П. А. Северный Ледовитый океан. // Л., Знание, 1973, 40 с.

15. Детинова Н.Н. Вертикальное распределение полихет / Питание морских беспозвоночных в разных вертикальных и широтных зонах, М, ИО РАН им Ширшова, 1993, С. 56-65.

16. Днестровская Н.Ю., Жирков И.А. Сем Nephtyidae / Полихеты Северного Ледовитого океана, М., Янус-К, 2001, С. 181-212.

17. Днестровская Н.Ю. О непостоянстве числа рядов субтерминальных папилл у полихет рода Nephtys сем. Nephtyidae Северного Ледовитого океана / Водные экосистемы и организмы — 4, Мат. межд. науч. конф., М, 19 июня 2002 г., М., MAX Press, 2003, 6, С. 61.

18. Добровольский А. Д. Об определении водных масс // Океанология, 1961,1(1), -С. 12-24.

19. Елякова Л., Мястовская О., Мамонтова В., и др. Потенциальная противоопухолевая и антивирусная активности морских полихет / Биология моря, 1998, вып. 1, С. 38—44.

20. Жирков И.А., 1980. К фауне полихет абиссали Канадской котловины / Биол. Центр. Аркт. Басс., М., Наука, 1980, С. 229-236.

21. Жирков И.А. К фауне полихет абиссали Норвежского моря // Тр. ИОАН, 1982,117,-С. 128-134.

22. Жирков ИЛ. Nephtys zatsepini sp. nov. (Polychaeta, Nephtyidae) из Баренцева моря // Биол. науки, 1986,1, С. 39^2.

23. Жирков И.А. Донная фауна морей СССР. Polychaeta / M., МГУ, 1989, 141 с.

24. Жирков И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана / М., Янус-К, 2001,632 с.

25. Жирков И.А., Паракецова Н.Ю. Обзор видов Micronephthys (Polychaeta: Nephthyidae) из Белого моря // Зоол.ж., 1996, 75 (6) С. 831-840.

26. Зенкевич Л.А., Фауна и биологическая продуктивность моря / Моря СССР, Л., Сов. наука, 1947,2, 588 с.

27. Кияшко С.И., Фадеева Н.П., Фадеев В.И. Нефтеуглеводороды как источник органического углерода для донной макрофауны загрязненных морских участков по данным анализа 13С/С12 // Докл. Акад. наук, 2001,381 (2), С. 283-285.

28. Кочмен Л.К. Берингов пролив / Л., Гидрометиздат, 1979,198 с.

29. Краткая географическая энциклопедия в 4 томах / М, Советская энциклопедия, 1962,3,580 с.

30. Кучерук Н.В. Сублиторальная донная фауна Калифорнийского апвеллинга // Океанология, 1999,39 (1), С. 98-104.

31. Львова Т.Г. Некоторые данные по биологии полихеты Nephtys minuta Theel в Белом море / Проблемы зоологии. Л., Наука, 1976, С. 61-63.

32. Львова Т.Г. Продолжительность жизни Nephtys minuta Theel (Annelida, Polychaeta) в Белом море / Вторая всес. конф. по биол. шельфа, Ч. 2,

33. Вопр. прикл. и per. экологии шельфа, Севастополь, 1978, Киев, Наукова думка, 1978, С. 68-69.

34. Львова Т.Г. Жизненный цикл и соленостные адаптации Micronephthys minuta Theel (Nephtyidae, Polychaeta) в Белом море / Автореф. дисс . канд. биол. наук, Л., ЗИН АН СССР, 1981.20 с.

35. Морской атлас. Физико-географический атлас / Л., Мор. Ген. Штаб, 1953, т.2, 580 с.

36. Муромцев A.M. Основные черты гидрологии Атлантического океана / М., Гидрометеоиздат, 1963, 838 с.

37. Паракецова Н.Ю. Строение щетинок у полихет Nephtyidae Арктики / Мат. межд. науч. конф. Водные экосистемы и организмы — 2, М. 23-24 июня 2000 г., М., MAX Press, 2000,3, С. 63.

38. Петровская М.В. Многощетинковые черви (Polychaeta) Баренцева моря / Автореферат дисс. канд. биол. наук, Л., ЗИН АН СССР, 1963, 20 е.

39. Самохина Л.А. Анализ связей количественных характеристик бентоса Двинского залива Белого моря с содержанием токсических веществ в грунте / Мат. 13 межд. Конф. по промысловой океанологии, Светлогорск, 12-17 сент., 2005, Архангельск, 2005, С. 241-245.

40. Стрельцов В.Е., Количественное распределение многощетинковых червей (Polychaeta) в южной части Баренцева моря. // Тр. ММБИ. 1966, 11(15),-С. 71-91.

41. Советская Арктика, Моря и острова Северного Ледовитого океана / М., Наука, 1970,525 с.

42. Ушаков П.В. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР (Polychaeta) / Опр. по фауне морей СССР, М.-Л. АН СССР, 1955, вып. 56,445 с.

43. Цетлин А.Б. Практический определитель многощетинковых червей Белого моря / М., МГУ, 1980,113 с.

44. Чивилев С.М. Экология массовых видов полихет мягких грунтов верхней сублиторали губы Чупа Белого моря / Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., ЛГУ, 1983, 23 с.

45. Шаловенков Н.Н. Изменение видовой структуры бентосных сообществ рыхлых грунтов в Севастопольской бухте в течение века / Экол. безоп. прибрежной и шельфовой зон и компл. исп. рес. шельфа, Севастополь, ин-т БЮМ НАН Украины, 2003, С. 262-267.

46. Щохин И.В., Набоженко М.В., Титова Е.П., Сарвилина С.В., Семин В.Л. Количественная характеристика фоновых видов макрозообентоса в Азовском море. / Мат. 23 конф. мол. уч., посвященной 70-летию МБС-МБИ, Мурманск, май, 2005, Апатиты, 2005, С. 135-141.

47. Augener H. Polychate // Beitrage zur Kenntnis des Meerresfauna WestAfrikas, 1918,2(2): 67-625.

48. Bachelet G., de Montaudouin X., Dauvin J.-C. The quantitative distribution of subtidal macrozoobenthic assemblages in Arcachon Bay in relation to environmental factors: a multivariate analysis // Estuarine, Coast, and Shelf Sei., 1996, 42(3): 371-391.

49. Baird, W. Description of some new species of annelida and gephyrea in the collection of the British Museum.: J. Linn. Soc. Zool., 1871,11: 94-97.

50. Banse, K., Hobson K.D. Benthic errantiate polychaetes of British Columbia and Washington // Bull. Fish. Res. Board of Canada, 1974,185: 1-111.

51. Banse K. On some species of Phyllodocidae, Syllidae, Nephtyidae, Goniadidae, Apistobranchidae, and Spionidae (Polychaeta) from the Northeast Pacific // Pacific Science, 1972,26 (2): 191-222.

52. Berkson J., Application of the logistic function to bioassay //JASA, 1944, 39: 357-365.

53. Beukema J.J., Essink K., Dekker R. Long-term observations on the dynamics of three species of polychaetes living on tidal flats of the Wadden Sea: The role of weather and predator-prey interactions // J. Anim. Ecol., 2000, 69 (1): 31-44.

54. Bernds D., Wubben D., Zauke G.-P. Bioaccumulation of trace metals in polychaetes from the German Wadden Sea: Evaluation and verification of toxicokinetic.// Chemosphere 1998,37 (13): 2573-2587.

55. Bustos-Baez, S., Fnd C. F. Using indicator species to assess the state of macrobenthic cimmunites// Hydrobiologia, 2003, 496: 209-221.

56. Camargo M.G., Borzone C.A. Polychaete-sediment relationships and distribution at subtidal depths nearby Patos Lagoon mouth, Rio Grande, RS, Brazil // Bull. Mar. Sei., 2000, 67(1): 659.

57. Chapman W.L., Walsh J.E. Recent variation of sea ice and air temperatures in hight latitudes // Bulletin of the American Meteriological Society, 2003, 74: 33-47.

58. Cubasch U., Meehl G.A. Projections for future climate change / The scientific basis. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). Eds. Kim J.W., Stone J. Cambridge: Cambridge University Press, 2001: 1-304.

59. Degraer S., Mouton I., De Neve L., et. all Community structure and intertidal zonation of the macrobenthos on a macrotidal, ultra-dissipative sandy beach: Summer-winter comparison // Estuaries, 1999,22 (3b): 742-752.

60. Dnestrovskaya N., Jirkov I., Micronephthys (Polychaeta: Nephtyidae) of Northern Europe and Arctic // Зоология беспозвоночных, (в печати).

61. Ehlers Е. Polychaeten. / Hamburger Magalhaensische Sammelreise. Hamburg, L. Friederichesen & Co, 1897: 19-25.

62. Ehlers E. Die Polychaeten-Sammlungen der deutschen Südpolar-Expedition 1901-1903 // Deutche Südpolar-Exped., 1913, 13 (Zoologishe Heft 4): 397-598.

63. Eliason, E. Biologisch-faunistiche Untersuchungen aus dem Öressund. Polychaeta // Lunds Univ. Arsskr. N.F., 1920, Avd. 2. 16: 1-103.

64. Fabricius, O. Fauna Groenlandica, systematice sistens./ Hafniae et Lipsiae, 1780, xvi+ 1-452.

65. Fadeev V., Fadeeva N. Distribution of small-sized benthic organisms in conditions of chronic oil pollution of bottom sediments / Proceed. Internal. Simp. Earth-Water-Humans, Kanazawa, 1999: 146-154.

66. Fage L., Legendre R. Pêches planctonique à la lumière effectuées a Banyuls-sur-Mer et a Concarneau // Arch. Zool. exp. gén., 1927, 67 (2): 23-222.

67. Fauchald K.,Nephtyidae (Polychaeta) from Norwegian waters // Sarsia, 1963, 13: 1-32.

68. Fauchald K. Nephtyidae (Polychaeta) from the Bay of Nha Trang, South Viet Nam // Naga Report Scientific results of marine investigations of the South China Sea and the Gulf of Thailand 1959-1961, 1968, 4 (3): 1-33.

69. Fauchald K. The polychaete worms. Defenitions and keys to the Orders, Families and Genera // Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series, 1977, 28:1-190.

70. Fauchald K. Life diagram patterns in bentic polychaetes // Proc. Biol. Soc. Wash. 1983, 96(1): 160-177.

71. Fauvel P. Polychaetes errantes // Faune de France, Paris, 1923, 5: 1-488.

72. Fournier J.A., Pocklington P. The sublittoral polychaete fauna of the Bras d'Or lakes, Nova Scotia, Canada / Proc. 1st Intern. Polych.conf. Publ. Lin. Soc. NSW; 1984: 254-278.

73. Friedrich H. Polychaeten-Studien IV. Zur Polychaetenfauna der Barents-See // Kieler Meeresforschungen, 1939,3 (1): 122-132.

74. Garwood P.R, Olive P.J.W. The significance of the long chaetal form of Nephtys caeca (Polychaeta: Nephtyidae) and its relationship to N. longosetosa//Sarsia, 1981,66: 195-202.

75. George J.D. The polychaetes of Lewis and Harris with notes on other marine invertebrates // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh (B), 1979, 77,189-216.

76. Grenon J.-F. First record of Aglaophamus neothenus (Polychaeta: Nephtyidae) // Quebec and Arctic regions Nat. Can., 1981,108: 111-112.

77. Grube A.E. Die Familien der Anneliden // Arch. Naturg., Berlin, 1850, 16 (1): 249-364.

78. Hansen G.A. Annelider fra den norske Nordhavsexpedition i 1877 // Nyt Magazin for Naturvidenskaberne, Christiania, 1879,24 (3): 267-272.

79. Hansen G.A. Annelida // The Norwegian North-Atlantic Expedition 1876— 1878, 1882, 3 (7), Zoology: 1-54.

80. Hansen J.L.S., Josefson A.B. Accumulation of algal pigments and live planktonic diatoms in aphotic sediments during the spring bloom in the transition zone of the North and Baltic Seas // Mar. Ecol. Prog. Ser., 2003, 248:41-54.

81. Hardege J.D., Bentley M.G., Snape L. Juvenile ecology of Arenicola marina //Bull. Mar. Sei., 1997,60(2): 614.

82. Hartman O. Review of the annelid worms of the family Nephtyidae from the northeast Pacific, with descriptions of five new species // Proc. US Nat. Mus., 1938, 85(3034): 143-158.

83. Hartman. O. Polychaetous annelids. Goniadidae, Glyceridae and Nephtyidae //Allan Hancock Pacific Exped., 1950,15 (1): 1-181.

84. Hartmann-Schröder G. Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta // Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise, VEB Gustav Fischer Verlag; Jena, 1971, 58: 1-594.

85. Hartmann-Schröder G. Polychaeten von Expeditionen der "Anton Dohm" in Nordsee und Skagerrak//Ver. Inst. Meer. Bremerh, 1974,14: 169-274.

86. Hartmann-Schröder G. Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta // Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise, 2. Auflage, VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, 1996, 58:1-648.

87. Heinen A. Die Nephthydeen und Lycorideen der Nord- und Ostsee, Einschlie ß lieh deer verbindenden Meereseile // Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, Kiel, 1911,13: 1-87.

88. Hylleberg J., Nateewathana A. Responses of polychaete families to monsoon- and offshore mining- associated sediment disturbance / Proc. 1st Intern. Polych.conf. Publ. Lin. Soc., NSW, 1984a: 279-291.

89. Jirkov I., Paraketsova N. Review of the North European and Arctic Micronephthys (Polychaeta, Nephtyidae) // Bull. Mar. Sei. 1997, 60 (2): 616.

90. Jones J.D., Observation on the respiratory physiology and on the haemoglobineof the polychaete genus Nephtys II J.exp.Biol., 1955, 32: 110125.

91. Jung R.-H., Hong J.-S. Nephtyidae (Annelida: Polychaeta) from the Yellow Sea // Bull. Mar. Sei., 1997, 60 (2):371-384.

92. Jung R.-H., Hong J.-S., Lee J.H. Temporal changes of community structure in two subtidal polychaete assemblages in Kwang-Yang Bay, Korea // Bull. Mar. Sci. 1997, 60 (2): 616.

93. Kirkegaard J.B. Age determination of Nephtys (Polychaeta: Nephthyidae) // Ophelia, 1970,7 (2): 277-282.

94. Knox G.A., Lowry J. K. A comparison between the bentos of the Southern Ocean and the North Polar Ocean with special reference to the Amphipoda and the Polychaeta / Proc. Polar. Oceans Conf., McGill Univ. Monreal, 1974, Monreal, 1977: 423-462.

95. Lee J.H., Jae J.G. Polychaetous nnelids from the Yellow Sea. 1. Family Nephtyidae // Bull. Kor. Oc. Res. and Devel.t Inst., 1983, 5, (2): 19-27.

96. McMahon K.W., Ambrose W.G., Johnson B.J., et. all Benthic community response to ice algae and phytoplankton in Ny Álesund, Svalbard // Ma.r Ecol. Prog. Ser., 2006, 310:1-14.

97. Mcintosh W.C. Report on the Annelida Polychcta collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-76 // Report on the Scientific Results of the Voyage of H.M.S., Zoology, 1885,12, (3), 1-554.

98. Mcintosh W.C. Notes from the Gatty Marine Laboratory, St. Andrews // Annals and Magazine of Natural History, 1900 (ser. 7), 5: 254-268.

99. Mackie A.S.Y. Micronephthys oculifera (Polychaeta: Nephtyidae), a remarkable new species from Hong Kong, China // Bull. Mar. Sci., 2000, 67 (1): 517-527.

100. Malmgren A.J. Nordiska Hafs-Annulater // Oefv. K. svenska Vetensk. Akad., Stockholm, Forhandl, 1865, 21: 51-110,181-192, Forh. 22: 355-410.

101. Маринов Т. Многощетинести червей (Polychaeta) / Фауна на България, София, 1977, 6,1-260.

102. Montagna P., Bauer J., Prieto М., et. all Benthic metabolism in a natural coastal petroleum seep // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1986,34: 31-40.

103. Müller, O.F. Zoologia Danica seu Animalium Daniae et Norvegiae rariorum ac minus notorum // Descript. et Hist., Havniae, 1779,1: 1-104.

104. Nehring S., Leuchs H. The BfG-monitoring in the German North Sea estuaries: Macrozoobenthos // Senckenberg. marit., 1999, 29: 107-111.

105. Noyes G.S. The biology of Aglaphamus neotenus (Polychaeta: Nephtyidae), a new species from Maine and Canada // Biol. Bull., 1980, 158(1): 103-117.

106. Ohwada T. The identification of juveniles of nephtyid polychaete and their ecology with special reference to settling seasons / M.Sc. Thesis, University of Tokyo, 1983: 1-45

107. Ohwada T. Prostomium morphology as a criterion for the identification of nephtyid polychaetes (Annelida: Phyllodocida), with reference to the taxonomic status of Aglaophamus neotenus // Publ. of the Seto Marine Biol. Lab., 1985a, 30 (1/3): 55-60.

108. Ohwada T. Redescription of nephthyid polychaete Aglaophamus minusculus Hartman, 1965 //Proc.Biol.Soc.Wash. 1985b, 98 (3): 604-610.

109. Olive P.J.W. The life-history and population structure of the polychaetes Nephtys caeca and Nephtys hombergii with special reference to growth rings in the teeth //J. mar. biol. Ass. U.K., 1977,57: 133-150.

110. Olive P.J.W. Reproduction and annual gametogenenic cycle in Nephtys hombergii and Nephtys caeca (Polychaeta: Nephtyidae) // Mar. Biol. 1978, 46: 83-90.

111. Olive, P.J.W., Garwood, P.R., Bentley M.G. Reproductive failure and oosorption in polychaeta in relation to their reproductive strategies // Bull. Soc. Zool. Fr., 1981a, 106: 189-196.

112. Olive P.J.W., Garwood P.R., Bentley M.G., et. all Reproductive success, relative abundance and population structure of two species of Nephtys in an estuarine beach // Mar. Biol. 1981b, 63: 189-196.

113. Quatrefages A. de., Histoire naturelle des Annelés marins et d'eau douce. // Paris, Librairie Encyclopédique de Rôret, 1865,1: 1-588.

114. Parkinson C.L., Cavalieri D.J., Gloersen P. et al. Arctic sea ice extens, areas, and trends, 1978-1996 // J. Geophys. Res., 1999, 104 (C9): 2083720856.

115. Peaeson, T., Rosenberg, R. Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment // Ocean, and Mar. Biol. Ann. Rev., 1978,16:229-311.

116. Pearson K. On the coefficient of racial likeness // Biometi ika, 1926, 18 (1): 105-117.

117. Pettibone M.H. Marine polychaete worms from Point Barrow, Alaska, with aditional records from the North Atlantic and North Pacific // Proc. US Nat. Hist. Mus. 1954,103 (3324): 203-356.

118. Pettibone M.H. Marine polychaete worms from Labrador // Proc. of the US Nat. Hist. Mus, 1956,105 (3361 ): 531-584.

119. Pettibone M.H. Marine polychaete worms of the New England region I. Aphroditidae through Trochochaetidae. // Bull. US Nat. Hist. Mus., 1963, 227(1): 1-356.

120. Pleijel F. Polychaeta Phyllodocidae // MIOS, 1993, 8: 1-158.

121. Poltermann M. Arctic sea ice as feeding grounds for amphipods—food sources and strategies // Polar Biol, 2001, 24:.89-96.

122. Rainer S.F. Nephtys pente sp.nov. (Polychaeta: Nephtyidae) and a key to Nephtys from Northern Europe // J.mar.biol.Ass.UK, 1984, 64 (4):899-907

123. Rainer S.F. Redescription of Nephtys assimilis and N. kersivalensis (Polychaeta: Phyllodocia), and a key to Nephtys from Northern Europe // J.mar.bio.ass. UK, 1989,69: 875-889.

124. Rainer S.F. The genus Nephtys (Polychaeta: Phyllodocida) in northern Europe: redescription of N. hystrix and N. incisa II J. natur. Hist., 1990, 24: 361-372.

125. Rainer S.F. The genus Nephtys (Polychaeta: Phyllodocida) of northern Europe: a review of species, including the description of N. pulchra sp.n. and a key to the Nephtyidae // Helgolander Meeresuntersuchungen, 1991, 45: 6596.

126. Rainer S.F., Hutchings P. Nephtyidae (Polychaeta: Errantia) from Australia// Rec.Austr.Mus. 1977, 31 (8): 307-347.

127. Rao D.S., Sarma D.V., Food and feeding habits of Nephtys oligobranchia Southern // Indian J. Mar. Sci., 1980, 7: 193-195.

128. Sakshaug E. Primary and secondary production in the Arctic Sea / The organic carbon cycle in the Arctic Ocean. Berlin: Springer, 2004: 57-81.

129. San Martin G. Una neuva especie de Nephtyidae (Polyquetos: Errantes) del Maditerraneo: Micronephthys maryae n.sp // Cachiers de Biologie Marine, 1982,23: 427-434.

130. Scaps P. Sexploitation des vers marins // Oceanorama, 1999,30: 32-37.

131. Schottler U. An investigations on the anaerobic metabolism of Nephtys hombergii (Annelida: Polchaeta) // Mar. Biol., 1982, 71: 265-269.

132. Schroeder P.C., Hermans C.O. Annelida: Polychaeta // Reprod. of mar. Invert., Ill, Annelids and Echiurans, 1975,1: 1-213.

133. Shalovenknov N. The ecological background and species diversity of polychaetes in a tropical estuarine area (West Africa) // Bull. Mar. Sci., 1997, 60 (2): 623.

134. Schwindt E., Iribarne O.O. Settlement sites, survival and effects on benthos of an introduced reef-building polychaete in a SW Atlantic coastal lagoon // Bull. Mar. Sci., 2000, 67 (1): 73-82.

135. Smith D.M. Recent increase in the length of the melt season of perennial Arctic sea ice // Geophys. Res. Letters., 1998,25 (5): 655-658.

136. Taylor J.L. Family Nephtyidae // Taxonomic Guide to the Polychaetes of the Northern Gulf of Mexico, 1984, 5 (35): 1-20.

137. Theel H.J. Les Annelides polychaetes de la Nouvelle-Zemble // Svensk. Akad. Handlingar, 1879,16 (3): 3-75.

138. Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marin bottom invertebrates //Medd. Komm. Danm. Fisk., 1946, 4 (1): 1-523.

139. Walsh J.E., Chapman W.L., Shy T.L. Recent decrease of sea level pressure in the central Arctic //J. Climate, 1996, 9: 480-486.

140. Warren L.M. How polychaetes survive at low tide / Proc. of the First Intern. Pol. Conf, Publ. Lin.Soc. NSW, 1984: 238-253.

141. Wesenberg-Lund E. Polychaetes of the Iranian Gulf // Danish Scientific Investigations in Iran, 1949,4: 247^00.

142. Wilkinson L. SYSTAT 6.0 for Windows / Statistics. Chicago, SPSS Inc., 1996:1-751.