Неофилия и тревожность в проявлении когнитивных способностей: на примере лабораторной мыши тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.06, кандидат наук Тарасова, Александра Юрьевна

• Тарасова, Александра Юрьевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Тарасова, Александра Юрьевна

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.......................................................................................9

2.1. Исследование когнитивных способностей.................................................9

лабораторных животных..................................................................................9

2.1.1. Общие сведения. Элементарная рассудочная деятельность. Способность к экстраполяции.........................................................................9

2.1.2. Селекция мышей на высокие показатели решения теста на экстраполяцию................................................................................................18

2.1.3. Память, как компонент когнитивного поведения.............................19

2.1.4. Исследование внимания.......................................................................21

2.1.5. Исследование «обогащения» условий среды.....................................25

2.2. Страх и тревога у лабораторных животных.............................................27

2.3. Исследование реакции на новизну............................................................40

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ................................................................................51

4. РЕЗУЛЬТАТЫ...................................................................................................62

4.1. Исследование когнитивных способностей мышей разного генотипа. .. 62

4.1.1. Оценка способности к экстраполяции направления движения раздражителя, исчезнувшего из поля зрения...............................................62

4.1.2. Способность к экстраполяции мышей в последовательных поколениях селекции......................................................................................62

4.1.3. Способность к экстраполяции при многократном предъявлении теста в F17 мышам линии ЭКС и КоЭКС....................................................66

4.1.4. Способность к экстраполяции при многократном предъявлении теста в F36 мышам линии БМ и ММ............................................................69

4.1.5. Оценка способности находить вход в укрытие у мышей ЭКС и КоЭКС в ряду поколений...............................................................................71

4.2. Исследование реакции на новизну у мышей разного генотипа.............74

4.2.1. Тест на гипонеофагию у мышей линии ЭКС и КоЭКС (Б17)..........74

4.2.2. Тест на гипонеофагию у мышей линии БМ и ММ ^33)..................76

4.2.3. Реакция на новизну в закрытом крестообразном лабиринте (ЗКЛ) у мышей линии ЭКС и КоЭКС ^15)...............................................................79

4.2.4. Исследование реакции на новый предмет у мышей линии ЭКС и КоЭКС в камере с тремя отсеками................................................................86

4.2.5. Реакция на новый предмет у мышей линий БМ и ММ ^36) в камере с тремя отсеками.............................................................................................88

4.2.6. Распознавание нового предмета мышами ЭКС и КоЭКС в «малом открытом поле» ^16).....................................................................................89

4.2.7. Тестирование реакции на новый предмет в ЗКЛ у мышей-нокаутов по гену Р-аррестина 2.....................................................................................90

4.3. Исследование уровня тревожности у мышей разных генотипов...........92

4.3.1. Уровень тревожности мышей ЭКС и КоЭКС в тесте темно-светлая камера (Р16).....................................................................................................92

4.3.2.Тест ПКЛ (мыши F16)...........................................................................95

4.3.3. Тест ПКЛ (мыши F17)..........................................................................99

4.3.4. Тест ПКЛ (линии мышей БМ и ММ, F36).......................................104

4.3.5. Мыши—нокауты по гену Р-аррестина 2 в тесте ПКЛ...................104

4.4. Влияние метилглиоксаля (МГ) на поведение мышей БМ и ММ.........106

4.4.1. МГ и поведение мышей БМ и ММ ^32) в ЗКЛ..............................107

4.4.2. Влияние введения МГ на поведение мышей БМ и ММ ^32) в тесте «неизбегаемой скользкой воронке»............................................................110

4.4.3. Тест «стартл-реакция», введение МГ, мыши БМ и ММ ^32)......114

4.4.4. МГ и решение мышами БМ и ММ теста на экстраполяцию..........114

4.4.5.Эффект МГ и решение теста на поиск входа в укрытие..................118

4.5. Межсамцовая агрессия и агрессия хищника у мышей ЭКС и КоЭКС. ............................................................................................................................119

4.5.1. Межсамцовая агрессия мышей ЭКС и КоЭКС в разных поколениях. .........................................................................................................................119

4.5.2. «Хищническое» поведение у мышей линии ЭКС и КоЭКС ^18). 123

4.6. Исследование нейроморфологических показателей мышей разного

генотипа............................................................................................................128

4.6.1. Сравнительня оценка веса мозга и веса тела у мышей (БМ-ММ и

ЭКС-КоЭКС).................................................................................................128

4.7. Пребывание мышей ЭКС и КоЭКС в условиях «обогащенной» среды. Влияние на поведение и морфологические показатели...............................132

4.7.1. Эксперимент 1. Пребывание мышей ЭКС и КоЭКС в «обогащенной» среде в течение 3 месяцев (Р16).....................................132

4.7.2. Эксперимент 2. Пребывание мышей ЭКС и КоЭКС в «обогащенной» среде в течение 2 месяцев ^18)......................................143

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ..................................................................158

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ...............................................................................................179

7. ВЫВОДЫ.........................................................................................................182

8. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...............................................................................184

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Неофилия и тревожность в проявлении когнитивных способностей: на примере лабораторной мыши»

1. ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы:

Исследование когнитивных способностей животных - одна из областей нейробиологии, получившая большое развитие в конце ХХ - начале XXI века. В настоящее время определение этой категории реакций животных базируется на включении в нее таких проявлений пластичности поведения, как способность к обучению, формирование памяти, исследовательское поведение, реакция на новое, а также способность к решению элементарных логических задач (Poletaeva, Zorma, 2014). Исследование когнитивных способностей животных (преимущественно грызунов) разных генотипов -это перспективное направление, которое способствует созданию адекватных лабораторных моделей заболеваний человека, в частности, нейродегенеративных заболеваний. Это означает, что детальный анализ поведения животных с генетически детерминированными особенностями адаптивного поведения - актуальная задача современной нейробиологии. В ходе подобных исследований следует не только выявлять коррелятивные изменения в разных признаках поведения, но и выяснять их причинную взаимосвязь. С этой целью в нейробиологии используются достаточно разработанные нейрогенетические подходы к исследованию признаков поведения - сравнительное исследование животных с различающимися генотипами.

Выполнение настоящей работы было актуальным, поскольку в экспериментах планировалось оценить взаимосвязь различных проявлений когнитивных способностей, в особенности реакции на новизну, и связанных с ними других аспектов поведения (в особенности уровня тревожности) у мышей разного генотипа: мышей, селектированных на когнитивный признак и мышей контрольной популяции; двух линий мышей, селектированных по нейроморфологическому признаку (на крайние значениями веса мозга), а также у мышей-нокаутов по важному генетическому элементу - гену Р-аррестина 2, связанного с регуляцией активности такой важной большой

4

группы мембранных рецепторов, как ОРСЯ. Как признают многие авторы, на пути успешного использования генетических моделей на животных с перспективами разработки будущих терапевтических подходов, имеется много трудностей, связанных главным образом со сложностью моделируемых процессов. Расширение представлений о взаимосвязи между проявлением когнитивных способностей лабораторных мышей разного генотипа и признаками поведения, которые зависят от уровня тревожности (неофилия, неофагофобия, агрессия) может помочь в будущем разработать наиболее точные модели, для более полного анализа данных процессов и лечения заболеваний человека.

Цель работы: оценить взаимосвязь между проявлением когнитивных способностей лабораторных мышей разного генотипа и признаками поведения, которые зависят от уровня тревожности (неофилия, неофагофобия, агрессия).

Задачи работы:

1. сравнить решение тестов на когнитивные способности (задачи на экстраполяцию и на поиск входа в укрытие) у мышей ряда генотипов.

2. исследовать уровень тревожности этих мышей в батарее тестов.

3. проанализировать реакции мышей разных генотипов на новизну обстановки.

4. оценить уровень межсамцовой агрессии и агрессии хищника в сопоставлении с уровнем тревожности животных.

5. исследовать влияние обогащенных условий содержания мышей на их поведение и на нейроморфологические показатели.

Научная новизна и практическая значимость исследования:

В работе впервые проанализирована взаимосвязь реакции на новизну и

уровня тревожности в различных тестах у мышей, селектированных по

когнитивному признаку, и мышей, селектированных на разный вес мозга.

Также впервые проведен эксперимент по влиянию содержания в

«обогащенной» среде на мышей, селектированных по когнитивному

5

признаку. Исследование разных реакций поведения лабораторных мышей, которые были селектированы на высокие показатели когнитивных способностей, достаточно уникально. Следует отметить, что селекционных экспериментов на высокие показатели других когнитивных признаков (например, на выраженность пространственного научения и памяти) не проводилось. Использование метода классической генетики (искусственного отбора) отличает настоящую работу от большинства исследований, посвященных анализу нейробиологической основы когнитивного поведения (и тесно связанных с ним других признаков поведения). Большинство из современных исследований базируется преимущественно на выявлении роли отдельных генетических элементов с использованием методов генной инженерии. Результаты настоящей работы получены на мышах нескольких генотипов (с использованием оригинальных селектированных линий мышей). Проведенные эксперименты позволили получить данные по поведению мышей в батарее тестов разного уровня сложности. Эти данные и реультат их анализа в своей совокупности являются новым вкладом в анализ поведения лабораторной мыши. Результаты данного исследования уточняют характер взаимодействия когнитивных способностей, проявлений тревожности, исследовательского поведения и неофобии у лабораторных мыщшей разного генотипа и могут быть вкладом в понимание структуры «сложных» форм поведения. В дальнейшем эта совокупность новых данных может быть полезной для разработки моделей некоторых аспектов когнитивного поведения человека.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Впервые проведено сравнение выполнения когнитивных тестов, а также тестов на новизну у мышей ряда генотипов - линия ЭКС и популяция КоЭКС (селекция на высокие показатели когнитивного теста и контроль к ней), линии БМ и ММ (селекция на большой и малый относительный вес мозга), мыши с нокаутом по гену, кодирующему белок Р-аррестин 2.

2. В 15-18-м поколениях селекции мыши линии ЭКС обнаруживали улучшение способности решать когнитивный тест на поиск входа в укрытие при отсутствии улучшения показателей решения теста на экстраполяцию.

3. У мышей линии ЭКС отмечалась сниженная тревожность-осторожность по отношению к новым объектам, слабо выраженная межсамцовая агрессия и одновременно - более интенсивная агрессия хищника.

4. Пребывание в обогащенных условиях среды способствовало усилению уровня нейрогенеза в зубчатой извилине гиппокампа и повышению уровня тревожности у мышей линии ЭКС.

5. У мышей линии ММ в ряду поколений обнаружена более четко выраженная неофобия и тревожность, по сравнению с линией БМ, в том числе после введения метилглиоксаля.

Апробация работы. Данные, полученные в диссертации, были представлены в качестве докладов или стендовых сообщений на XXI, XX Международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2016, 2017 год соответственно); на IX, XX, XXI Школах-конференциях молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности (Москва, 2015, 2016, 2017 год соответственно); на IV Всероссийской конференции с международным участием «Гиппокамп и память: норма и патология» (Пущино, 2018); на V съезде фармакологов России «Научные основы поиска и создания новых лекарств» (Ярославль, 2018); на III международной конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2017); на 47th European Brain & Behaviour Society Meeting (Bilbao, Spain 2017); на XII, XIII международном междисциплинарном конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, 2016, 2017 год соответственно); на 19th Annual Meeting of IBANGS (Madrid, Spain, 2017); на Всероссийской научной конференции «Процедуры и методы экспериментально-психологических исследований» (Москва, 2016); на VII, VIII международной конференции по когнитивной науке

7

(Светлогорск, 2016, 2018 ); на X съезде териологического общества при РАН (Москва, 2016); на V международной конференции «Психология индивидуальности» (Москва, 2015); на VI международной конференции «Биологические основы индивидуальной чувствительности к психотропным средствам» (Москва, 2015); на III конференции «Когнитивная наука в Москве: новые исследования» (Москва, 2015); на 17th Annual meeting international of the behavioural and neural genetics society (IBANGS) (Uppsala, Sweden, 2015).

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Исследование когнитивных способностей лабораторных животных.

2.1.1. Общие сведения. Элементарная рассудочная деятельность.

Способность к экстраполяции.

Термином «когнитивные способности животных» в настоящее время описывают такие проявления пластичности поведения, как способность к обучению, формирование памяти, исследовательское поведение, реакция на новое, а также способность к решению элементарных логических задач (Poletaeva, 7оппа, 2014). Ввиду того, что поведение животных в целом, и их когнитивные способности, в частности, контролируются целым рядом факторов, его экспериментальное исследование связано с рядом трудностей. В то же время понимание механизмов, отвечающих за формирование различных проявлений когнитивных способностей животных, является сегодня важной задачей нейробиологии.

Известно, что многие аспекты когнитивного поведения животных контролируются генотипом. Однако исследование роли генотипа в развитии и реализации таких реакций связано с рядом трудностей, возникающих из-за исключительной сложности таких признаков. Именно поэтому наилучшим объектом для исследования когнитивных способностей считается лабораторная мышь, поведение которой изучено достаточно детально (СгаЬЬе et а1., 1999). У мыши описано значительное количество моногенных и хромосомных мутаций, влияющих на мозг и поведение (Wahlsten, 2012), а развитие генно-инженерных методов позволило получить множество искусственных мутаций мыши и оценить особенности поведения таких животных.

Первые исследования генетических основ поведения животных, в частности когнитивных способностей, относятся еще к первым десятилетиям ХХ в. Л.В. Крушинский был одним из первых нейрофизиологов, который еще в 1930 гг. провел исследования в области генетического контроля поведения

9

собак. Л.В. Крушинский одним из первых выдвинул предположение о наличии у животных зачатков мышления, так называемой элементарной рассудочной деятельности. В его лаборатории у ряда видов позвоночных была описана способность решать новые для животного задачи не за счет обучения, а благодаря способности «оперировать эмпирическими законами, которые связывают предметы и явления внешнего мира», т.е. в отсутствии аналогичного предшествующего опыта. Очевидно, что и поведение животных в целом, и, в особенности, элементарная рассудочная деятельность и способность к обучению, подвержены влиянию многих внутренних и внешних факторов (например, изменение гормонального фона, стресс и т.д.). Ввиду этого при проведении экспериментов (и по когнитивным способностям животных, и по поведению в целом) используют не единичные тесты, а так называемые «батареи тестов», которые позволяют регистрировать и давать разностороннюю характеристику многих показателей поведения, что, в свою очередь, способствует более надежному суждению об особенностях поведения животных исследуемой группы.

Взаимосвязь проявления когнитивных способностей животного с эмоциональным фоном особи, а также с различными нейро-морфологическими показателями все еще остается мало исследованной. Это означает, что использование такого метода как генетическая селекция и получение линий животных с определенным «поведенческим фенотипом» должно расширить наши представления о механизмах когнитивных способностей животных.

Одним из примеров первых исследований в этой области может быть

селекция крыс на способности быстро и медленно обучаться реакции

активного избегания в челночной камере. В результате отбора были получены

две линии крыс - с высокой способностью к обучению реакции избегания

(RHA-Roman High Avoidance) и крыс с низкой обучаемостью этому навыку

(RLA-Low-Avoidance) (Bignami, Bovet, 1965, Escorihuela et al., 1997) Четкие

различия в обучении реакции избегания сопровождались достоверными

10

различиями в показателях других поведенческих тестов. При оценке исследовательской активности, оказалось, что крысы RHA чаще, чем RLA, заглядывали в «норки» арены «открытого поля», более активно передвигались по его арене, были менее тревожны и чаще посещали открытые рукава приподнятого крестообразного лабиринта. Они также демонстрировали признаки сниженной неогипофагофобии по отношению к новой пище, по сравнению с крысами RLA (Escorihuela et al., 1999). Кроме того у этих линий наблюдались нейроэндокринные различия - в уровнях секреции кортикостерона и адренокортикотропного гормона (Aubry, et al., 1995, Castanon, et al., 1994).

Другим примером селекции на признак, связанный с когнитивными способностями, является селекция мышей по уровню исследовательской активности, а именно по числу вертикальных стоек при попадании животного в незнакомую обстановку. Такой эксперимент был проведен Х. Ван Абиленом - был получен быстрый ответ на отбор по этому признаку. Селекция привела не только к различиям в поведении, но вызвала и нейроморфологические изменения в системе проекции мшстых волокон зубчатой фасции гиппокампа на пирамидные нейроны поля САЗ (van Daal et al., 1991), а также вызывала изменения в реакции на фармакологические препараты (van Abeelen, van Nies, 1983, van Abeelen, 1975, Crusio et al., 1989).

Следует отметить, что селекционные эксперименты такого рода проводились только по признакам, связанным с обучением и/или исследовательским поведением, и не касались других проявлений когнитивных способностей. В частности, способность к решению задачи на пространственную ориентацию (с использованием водного лабиринта Мориса и радиального лабиринта) с помощью селекционного эксперимента не исследована. В то же время существует много экспериментальных свидетельств межлинейных различий в этой способности, что, очевидным образом, свидетельствует о роли генотипа в ее определении (Schwegler et al.,

199, Roulet et al., 1993, Voikar et al., 2001, Patil et al., 2009 и др.)

11

Тестирование пространственной ориентации в радиальном лабиринте. Радиальный лабиринт имеет, как правило, 8 рукавов, отходящих от центральной камеры. В каждом из рукавов находится подкрепление. Животное, предварительно лишенное пищи, помещается в центр лабиринта. В данном тесте оценивается число заходов в каждый рукав лабиринта. Повторный заход в ранее посещенный рукав (в котором подкрепление уже съедено) рассматривается как ошибка. Показано, что при передвижении в радиальном лабиринте животные используют пространственные ориентиры, и выполнение теста базируется на формировании пространственной памяти (Olton, Samuelson, 1976).

Тестирование пространственной ориентации в водном лабиринте Морриса. Тест водного лабиринта впервые был разработан в 1980 гг как аналог теста радиального лабиринта. В этом тесте определяют эффективность отыскания животным «спасительной» платформы в специальном бассейне. Его проводят, помещая животное в бассейн с замутненной водой, определяя режим отыскания им платформы (Morris, 1984). Результаты эксперимента позволяют судить о свойствах пространственной памяти животного и его способности к усвоению навыка поиска платформы (Плескачева и др., 2002, Lipp, Wolfer, 1998, Dudchenko, 2004, Wahlsten, Wolfer 1998, Wahlsten et al., 2005, Klapdor K, van der Staay 1996). Успешное решение данной когнитивной задачи связано с ролью гиппокампа. Полное (цитотоксическое) разрушение гиппокампа у крыс нарушает способность находить платформу в водном лабиринте, что связывают с нарушением пространственной памяти (Bannerman et al.,1999). Важная роль гиппокампа для когнитивных задач на пространственную ориентацию была подтверждена и в других многочисленных исследованиях (Goh, Manahan-Vaughan, 2013 и др.).

Генетические особенности также могут быть причиной различий в

проявлении когнитивных способностей в водном лабиринте. Мыши линии

BALB/c лучше обучались в тесте водного лабиринта, чем мыши линии

C57BL/6 (Klapdor et al., 1996, Wahlsten al., 2005, Johnson et al., 2010). В тесте

12

радиального лабиринта мыши линии C57BL/6 были более успешны, чем мыши линии DBA / 2 (Ammassari-Teule, Caprioli, 1985).

Роль модуляции экспрессии отдельных генов в способности мышей к решению «пространственных» задач также описана в большом числе работ. Из-за их многочисленности в настоящем обзоре будет приведен лишь ряд примеров. Например, показано, что мыши-нокауты по гену DSTYK (Dual serine/threonine and tyrosine protein киназы) (DSTYK -/-) не отличались по уровню двигательной активности от мышей гетерозиготных по этому нокауту (DSTYK +/-) в тесте «открытого поля», но были менее успешны в тесте водного лабиринта (Li K et al, 2014). Мыши-нокауты по гену Kv4.2 (калиевого канала), демонстрировали низкий уровень обучаемости, как в тесте водного лабиринта, так и при выработки условной реакции страха на контекст (Joaquin et al., 2012). CB1-рецепторы также участвуют в регуляции многих процессов в гиппокампе, в том числе и когнитивных способностей, опосредуя воздействие эндоканнабиноидов. У мышей-нокаутов по гену CB1 рецептора наблюдалась сходная с мышами «дикого типа» способность находить платформу в лабиринте Морриса, но в тестовой ситуации (когда надо было переучиться - т.е. усвоить новое расположению платформы) у нокаутных мышей данная способность оказалась ниже, чем у мышей «дикого типа». Мыши с нокаутом по гену альфа1Ь адренорецептора проявили выраженную исследовательскую активность при помещении в новую среду и в контактах с новым предметом, но в водном лабиринте проявили более слабую способность к решению пространственной задачи, по сравнению с мышами «дикого типа» (Spreng,et al., 2001). У мышей-нокаутов по гену ц-опиоидного рецептора обучение в водном лабиринте было значительно хуже по сравнению с мышами «дикого типа» (Choon-Gon, et al., 2003).

На успешность обучения в водном лабиринте грызунов влияет также

ряд особенностей внешней среды. Так, например, бег в «колесах активности»

повышает уровень нейрогенеза взрослого мозга и усиливает экспрессию

раннего гена c-fos в гиппокампе (Clark et al., 2012). Эти изменения

13

сопровождаются изменениями когнитивных способностей: у мышей линии C57BL/6J при более высокой активности в колесах был выше уровень нейрогенеза в гиппокампе, а также были более успешными процессы обучения и памяти в водном лабиринте Морриса (van Praag et al., 1999).

Таким образом, во многих исследованиях показано, что на успешность обучения пространственному навыку влияют и отдельные гены, и генотип той или иной линии, однако классических селекционных экспериментов на отбор по высоким показателям решения такой сложной когнитивной задачи не проводилось. Возможно, что это связано с трудоемкостью, высокой стоимостью и большой продолжительностью такого селекционного эксперимента.

Примером селекционного эксперимента, в котором отбор был направлен на высокие показатели решения когнитивной задачи, может быть эксперимент, впервые предложенный Л.В. Крушинским.

Задача на способность к экстраполяции направления движения пищевого стимула.

Одним из первых тестов на оценку элементарной рассудочной деятельности, была предложенная Л.В. Крушинским задача на экстраполяцию направления движения. Формально экстраполяцию определяют как «вынесение функции, известной на отрезке за его пределы». В данном тесте оценивается способность животного к отысканию раздражителя (в большинстве случаев - пищи), исчезнувшего из поля зрения, которая возможна на основе способности определить направление движения этого раздражителя на невидимом ему отрезке пути и найти этот раздражитель в новом положении. В этом тесте животное должно оперировать простейшими эмпирическими законами, которые действуют в среде его обитания. Задача на экстраполяцию относится к категории элементарных логических задач, поскольку животному следует ее решить, не имея аналогичного опыта (т.е. без предварительного научения), лишь на

основе улавливания этой закономерности изменения данного элемента среды.

14

Для успешного решения этой задачи животное должно оперировать законом о «неисчезаемости» стимула (т.е. «понимать» его). Этот закон гласит: если объект более не доступен сенсорным ощущениям (например, не виден), то он продолжает существовать. Это правило было впервые сформулировано Ж. Пиаже как итог его наблюдений за развитием психики ребенка, и его продолжают анализировать в экспериментах на животных (Перепелкина и др., 2015). В тесте на экстраполяцию животное (например, мышь) может целенаправленно искать скрывшуюся из поля зрения кормушку, а может совершать случайные решения (как правильные, так и неправильные).

Кроме оперирования законом «неисчезаемости», животное в этом тесте должно оперировать и законом перемещения предмета - т.е. понимать, что начавший движение предмет перемещается в том направлении, в каком он начал свое движение (и его можно найти в соответствующей части камеры). Сложность данной задачи для животного также состоит в том, что для ее успешного решения у животного должны быть задействованы не только процессы когнитивного контроля (понимание и оперирование эмпирическими законами), но также и процессы рабочей памяти.

Тест на экстраполяцию у мышей проводят в специальной камере, в

центре одной из стенок которой, на уровне пола имеется отверстие, через

которое мышь может получить подкрепление (молоко) из маленькой поилки.

После начала питья поилку отодвигают вправо или влево за этой стенкой

камеры, и она исчезает из поля зрения мыши. Теперь получить молоко можно

только, перейдя к тому боковому отверстию в стенке камеры, куда

отодвинулась поилка (подробнее описание методики изложено в

методическом разделе работы). Правильное решение теста - это подход к

поилке с молоком, неправильное решение - подход к боковому отверстию,

расположенному в противоположной стороне камеры. Иными словами,

правильное решение задачи возможно только в случае экстраполяции им

будущего положения поилки, а также ее успешного отыскания.

Эксперименты проводят с мышами в состоянии голода, т.е. после пищевой

15

депривации, когда примерно за 16 часов до опыта животных лишают и корма, и воды.

При помещении в новую экспериментальную установку (в том числе и в камеру для оценки способности к экстраполяции) мыши (и крысы) испытывают тревогу. Для того, чтобы снизить уровень тревожности, развивающейся в этой ситуации, перед тестом, как таковым, проводится приучение животного к обстановке опыта (подробнее см. Материал и Методы). У группы животных успешность решения теста на экстраполяцию оценивают по долям правильных решений теста от их общего количества при первом предъявлении теста, а также по данным всех ее предъявлений. Достоверность правильности решения задачи, т.е. достоверности отличия доли животных, правильно решивших тест, оценивают либо по отношению к 50% уровню случайного решения задачи, либо при сравнении двух групп животных (с использованием метода Фишера для альтернативных долей, метод ф).

Повышенную тревожность животного в тесте на экстраполяцию можно определить по быстрым хаотичным перемещениям мыши в экспериментальной камере, «отказам» от решения теста или «нулевым» решениям (см. Материал и Методы).

Высокие показатели решения задачи на экстраполяцию у грызунов.

Вскоре после получения данных о способности к экстраполяции у животных

разных видов (середина 1960 гг) в лаборатории Л.В. Крушинского было

начато исследование возможной генетической основы этой способности

(Крушинский и др., 1975). Было очевидно, что подобный эксперимент

следует проводить на лабораторных грызунах. Предварительно было

установлено, что доля правильных решений теста на экстраполяцию у

лабораторных мышей и крыс, как правило, не превышает случайный 50%

случайный уровень, то есть животные подходят к боковому отверстию

случайно, по всей видимости, не пытаясь решить тест, как элементарную

логическую задачу. Однако дикие крысы-пасюки и их гибриды с

16

лабораторными крысами (линиями КМ и А^^о) решали задачу в достоверном большинстве случаев. Доля правильных решений при 1 -м предъявлении задачи составляла 75-80%. Эта гибридная популяция крыс стала исходной для селекции на высокие показатели решения теста на экстраполяцию. Однако, крысы-потомки, полученные при скрещивании особей успешно решавших тест, уже со второго поколения селекции стали обнаруживать настолько высокий уровень тревожности во время теста (отказы от решения теста, экзофтальм, попытки убежать из камеры), что оценка способности к экстраполяции у этих животных оказалось практически невозможной. Такой эксперимент был воспроизведен трижды, и результаты их были сходными.

Другим способом оценки влияния генотипа на способность к

экстраполяции стало исследование поведения мышей с хромосомными

мутациями. Способность к решению теста на экстраполяцию была

проанализирована у мышей-носителей целого ряда хромосомных перестроек

(реципрокные и робертсоновские транслокации, анеуплоидия и др.)

(Крушинский, и др., 1982, Крушинский. 1986, Полетаева, Романова, 2013). В

результате такого широкого поиска оказалось возможным показать, что одна

из робертсоновских транслокаций (слияние хромосом без заметного

изменения «количества» генетического материала) - слияние хромосом 8 и 17

- сопровождалась способностью мышей решать тест на экстраполяцию в

достоверном большинстве случаев. Оказалось, что такие результаты были

обнаружены у животных с географически разным происхождением этой

хромосомной перестройки (Ленинград, северная Италия, Германия). У

мышей с робертсоновскими транслокацими других хромосом - 5 и 19, 6 и 15,

9 и 14, 16 и 17, решение теста происходило на случайном уровне. Было также

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тарасова, Александра Юрьевна, 2018 год

8. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1) Голибродо В.А., Перепелкина О.В., Лильп И.Г., Полетаева И.И., Поведение мышей, селектированных на когнитивный признак, в тесте на гипонеофагию // Журнал Высшей нервной деятельности им. И.П.Павлова. 2014. № 6. с. 236-243.

2) Кравченко Л.Б., Муралева Н.А., Колосова Н.Г. Сезонная динамика уровня мелатонина у лесных полевок (туоёеБ, гоёепйа, спсейёае) // Териофауна России и сопредельных территорий: международное совещание : Х съезд Териологического общества при РАН, 1-5 февраля. 2016. с. 196.

3) Крушинский Л.В., Астаурова Н.Б., Кузнецова Л М., Очинская Е.И., Полетаева И.И., Романова Л.Г., Сотская М.Н. Роль генотипических факторов в определении способности к экстраполяции // Актуальные проблемы генетики поведения. Наука, 1975. с. 98-110.

4) Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности // М.: Изд-во МГУ, 1986.

5) Крушинский Л.В., Дыбан А.П., Баранов В.С., Полетаева И.И., Романова Л.Г. Особенности высшей нервной деятельности мышей с робертсоносвкими транслокациями хромосом // Журн. высш. нерв. деят. 1982. Т. 32. № 3. с. 446-454.

6) Лакин Г.Ф. Биометрия // Учебное пособие для биол. спец. вузов, 4-е изд., перераб. и доп.- М.: Высшая школа, 1991.

7) Маркина Н.В., Попова Н.В., Полетаева И.И. Межлинейные различия в поведении мышей, селектированных на большую и малую массу мозга // Журн. высш. нервн. деят., 1999, Т. 49,№ 1, с. 59-67.

8) Немов Р.С. "Общие основы психологии"// Кн. 1. 1994.

9) Немов Р. С. Психология: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений: В 3 кн. - 4-е изд. - М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС. Кн. 1: Общие основы психологии. 2003.

10) Перепелкина О. В., Маркина Н.В., Полетаева И.И. Способность к экстраполяции направления движения у мышей, селектированных на большой и малый вес мозга: влияние пребывания в «обогащенной» среде // Журн. высш. нервн. деят. 2006. Т.56. 2, с.282-286.

11) Перепелкина О.В., Голибродо В.А., Лильп И.Г., Полетаева И.И. Селекция мышей на высокие показатели решения элементарной логической задачи // Журнал: Доклады Академии наук. 2015, Т. 460, № 5, с. 617-621.

12) Перепелкина О.В., Лильп И.Г., Маркина Н.В., Голибродо В.А., Полетаева И.И. Селекция мышей на большой и малый вес мозга // В кн. Формирование поведения животных в норме и патологии. К 100-летию со дня рождения Л.В. Крушинского (1911-2011). М., ЯСК (Языки Славянской Культуры). 2013, с. 247-262.

13) Перепелкина О.В., Лильп И.Г., Маркина Н.В., Голибродо В.А., Полетаева И.И. Способность к экстраполяции у мышей и генетические подходы к ее изучению // В кн. Формирование поведения животных в норме и патологии. К 100-летию со дня рождения Л.В. Крушинского (1911-2011). М., ЯСК (Языки Славянской Культуры). 2013.

14) Перепелкина О.В., Маркина Н.В., Лильп И.Г., Голибродо В.А., Полетаева И.И. Селекция мышей на высокий уровень способности к экстраполяции при низком уровне тревожности // Журн. высш. нервн. деят. Издательство. 2011. Т. 61, №6, с. 742-749.

15) Перепелкина О.В., Тарасова А.Ю., Сурина Н.М., Лильп И.Г., Голибродо В.А., Полетаева И.И. Межсамцовая агрессия у мышей, селектированных на когнитивный признак // Доклады Академии наук. 2017. Т. 475б № 4, с. 465-468.

16) Плескачева М.Г., орина З.А., Николенко Д.Л., Вольфер Д.П.,

Костына З.А. Липп Х.П. Нарушения поведения в водном лабиринте

185

Морриса у крыс, селектированных на предрасположенность к аудиогенным судорогам (линия Крушинского-Молодкиной) // Журн. высш.нервн. деят им. Павлова, 2002. Т. 52, № 3б р. 356-365.

17) Полетаева И. И. О возможном механизме рассудка и развитие нейробиологии во второй половине ХХ века // В кн. Формирование поведения животных в норме и патологии. К 100 -летию со дня рождения Л.В. Крушинского (1911-2011). М., ЯСК (Языки Славянской Культуры), 2013. с. 451-454.

18) Полетаева И.И., Романова Л.Г. Хромосомные мутации и способность лабораторных мышей к экстраполяции направления движения стимула // В кн. Формирование поведения животных в норме и патологии. К 100-летию со дня рождения Л.В. Крушинского (19112011). М., ЯСК (Языки Славянской Культуры), 2013. с. 225-246.

19) Саркисова К.Ю., Федотова И.Б., Сурина Н.М., Николаев Г.М., Перепелкина О.В.. Полетаева И.И. Влияние хронического введения флуоксетина на аудиогенную эпилепсию, Проявления тревожности и депрессии у крыс четырех линий // ДАН, 2016. Т. 467, №1, с. 55-58.

20) Середенин С.Б. Фармакологическая регуляция эмоциональной стресс реакции // Вест. РАМН. 2003. № 12. p. 35-37.

21) Середенин С.Б., Ведерников А.А. Влияние психотропных препаратов на поведение инбредных мышей при эмоциональном стрессе // БЭБиМ. 1979. Т. 88, № 5. с. 38-40.

22) Abramov U., Raud S., Koks S., Innos J., Kurrikoff K., Matsui T., Vasar E. Targeted mutation of CCK(2) receptor gene antagonises behavioural changes induced by social isolation in female, but not in male mice // Behav. Brain Res. 2004. Т. 155, с. 1-11.

23) Abramov U., Puussaar T., Raud S., Kurrikoff K., Vasar E. Behavioural differences between C57BL/6 and 129S6/SvEv strains are

reinforced by environmental enrichment // Neuroscience Letters. 2008. V. 443, p. 223-227.

24) Adhikari A. Distributed circuits underlying anxiety // Front Behav Neurosci. 2014. V. 8, p. 112.

25) Adriani W., Sargolini F., Coccurello R., Oliverio A., Mele A. Role Of Dopaminergic System In Reactivity To Spatial And Non-Spatial Changes In Mice // Psychopharmacology (Berl). 2000. V. 150, №1, p. 67 -76.

26) Aggleton J.P., Albasser M.M., Aggleton D.J., Poirier G.L., Pearce J.M. Lesions of the Rat Perirhinal Cortex Spare the Acquisition of a Complex Configural Visual Discrimination Yet Impair Object Recognition // Behav Neurosci. 2010. V. 124, №1, p. 55-68.

27) Aguilar R., Gil L., Flint J., Gray J.A., Dawson G.R., Driscoll P., Giménez-Llort L., Escorihuela R.M., Fernández-Teruel A., Tobeña A. Learned fear, emotional reactivity and fear of heights: a factor analytic map from a large F2 intercross of Roman rat strains // Brain Res Bull. 2002. V. 1, p. 17-26.

28) Amano T., Duvarci S., Popa D., Paré D. The fear circuit revisited: contributions of the basal amygdala nuclei to conditioned fear // J. Neurosci. 2011. V. 31, №43, p. 15481-9.

29) Amaral D.G. The amygdala, social behavior, and danger detection // Ann. N Y Acad. Sci. 2003. V. 1000, p. 337-47.

30) Ammassari-Teule M., Caprioli A. Spatial learning and memory, maze running strategies and cholinergic mechanisms in two inbred strains of mice // Behavioural. brain research. 1985. V. 17, № 1, p. 9-16.

31) An X.L., Zou J.X., Wu R.Y., Yang Y., Tai F.D., Zeng S.Y., Jia R., Zhang X., Liu E.Q., Broders H. Strain and sex differences in anxiety-like and social behaviors in C57BL/6J and BALB/cJ mice // Exp. Anim. 2011. V. 60, №2, p. 111-23.

32) Anderson B. The volume of the cerebellar molecular layer predicts attention to novelty in rats // Brain Research 1994. V. 641, p. 160162.

33) Andreatini R., Bacellar L. Animal models: trait or state measure? The test retest reliability of the elevated plus-maze and behavioral despair // Prog. Neuro-Psychopharmacol. Biol. Psychiatry. 2000. V. 24. p. 549-560.

34) Antunes M., Biala G. The novel object recognition memory: neurobiology, test procedure, and its modifications // Cogn. Process. 2012. V. 13, №2, p. 93-110.

35) Asinof S.K., Paine T.A. Paine. The 5-Choice Serial Reaction Time Task: A Task of Attention and Impulse Control for Rodents Samuel // J. Vis. Exp. 2014. V. 10, № 90, p. 515-74.

36) Astur R.S., Tropp J., Sava S., Constable R.T., Markus E.J. Sex differences and correlations in a virtual Morris water task, a virtual radial arm maze, and mental rotation // Behav. Brain. Res. 2004. V. 151, №1-2, p. 103-15.

37) Aubry J.M., Bartanusz V., Driscoll P., Schulz P., Steimer T., Kiss J.Z. Corticotropin-releasing factor (CRF) and vasopressin (VP) mRNA levels in Roman high and low-avoidance (RHA-RLA) rats; Response to open field exposure // Neuroendocrinology 1995. V. 61, p. 89-97.

38) Babel P. The Influence of State and Trait Anxiety on the Memory of Pain // Pain Med. 2017. V. 18, №12, p. 2340-2349.

39) Bailey S.J. Toth M. Variability in the benzodiazepine response of serotonin 5-HT1A receptor null mice displaying anxiety-like phenotype: evidence for genetic modifiers in the 5-HT-mediated regulation of GABA (A) receptors // J. Neurosci. 2004. V. 24, №28, p. 6343-51.

40) Baldini S., Restani L., Baroncelli L., Coltelli M., Franco R., Cenni M.C., Maffei L., Berardi N. Enriched early life experiences reduce

adult anxiety-like behavior in rats: A role for insulin-like growth factor 1 // Journal of Neuroscience. 2013. V. 33, p. 11715-11723.

41) Bannerman D.M., Yee B.K., Good M.A., Heupel M.J., Iversen S.D., Rawlins J.N. Double dissociation of function within the hippocampus: a comparison of dorsal, ventral, and complete hippocampal cytotoxic lesions // Behav. Neurosci. 1999. V. 113, №6, p. 1170-88.

42) Barnett S.A. Behavior components in the feeding of wild and laboratory rats // Behavior. 1956. V. 9, p. 24-42.

43) Barnett S.A. Experiments on "neophobia" in wild and laboratory rats // British Journal of Psychology, 1958. V. 49, p. 195-201.

44) Baunez C., Robbins T.W. Effects of dopamine depletion of the dorsal striatum and further interaction with subthalamic nucleus lesions in an attentional task in rats // Neuroscience. 1999. V. 92, №4, p. 1343-56.

45) Baxter M.G., Lanthorn H., Frick K.M., Golski S., Wan R.Q., Olton D.S. D-Cycloserine, a novel cognitive enhancer, improves spatial memory in aged rats // Neurobiol Aging. 1994. V. 15, №2, p. 207-13.

46) Begenisic T., Spolidoro M., Braschi C., Baroncelli L., Milanese M., Pietra G., Fabbri M.E., Bonanno G., Cioni G., Maffei L., Sale A. Environmental enrichment decreases gabaergic inhibition and improves cognitive abilities, synaptic plasticity, and visual functions in a mouse model of Down syndrome // Front Cell Neurosci. 2011. V. 5, p. 29.

47) Belzung C., Griebel G. Measuring normal and pathological anxiety-like behaviour in mice: a review // Behav. Brain Res. 2001. V. 125. p. 141-149.

48) Benice T.S., Rizk A., Kohama S., Pfankuch T., Raber J. Sex differences in age-related cognitive decline in C57BL/6 J mice associated with increased brain microtubule-associated protein 2 and synaptophysin immunoreactivity // Neuroscience. 2006. V. 137, p. 223-423.

49) Berger D.F., Sagvolden T. Sex differences in operant discrimination behaviour in an animal model of attention-deficit hyperactivity disorder // Behav. Brain Res. 1998. V. 94, №1, p. 73-82.

50) Bignami G., Bovet D. Selection experiment with respect to a conditioned avoidance reaction in the rat // C. R. Hebd Seances Acad Sci. 1965, V. 260, p. 1239-44.

51) Birch A.M., McGarry N.B., Kelly A.M. Short-term environmental enrichment, in the absence of exercise, improves memory, and increases NGF concentration, early neuronal survival, and synaptogenesis in the dentate gyrus in a time-dependent manner // Hippocampus. 2013. V. 23, №6, p. 437-50.

52) Blasco-Serra A., González-Soler E.M., Cervera-Ferri A., Teruel-Martí V., Valverde-Navarro A.A. Deacon R.M. A standardization of the Novelty-Suppressed Feeding Test protocol in rats. Hyponeophagia: a measure of anxiety in the mouse // J. Vis. Exp. 2011. V. 51.

53) Blizard D.A., Adams N. The Maudsley Reactive and Nonreactive strains: a new perspective // Behav. Genet. 2002. V. 32, №5, p. 277-99.

54) Blouin A.M, Lee J.J, Tao B., Smith D.R, Johnson A.W, Baraban J.M, Reti I.M. Narp knockout mice show normal reactivity to novelty but attenuated recovery from neophobia // Behav. Brain Res. 2013. V. 257. p. 178-81.

55) Blundell J., Adamec R., Burton P. Role of NMDA receptors in the syndrome of behavioral changes produced by predator stress // Physiol Behav. 2005. V. 86, №1-2, p. 233-43.

56) Bolivar V.J., Flaherty L. Lorraine Flaherty. Genetic control of novel food preference in mice // Mamm. Genome. 2004. V. 15, №3, p. 1938.

57) Bourin M., Hascoet M. The mouse light/dark box test // Eur. J.

Pharmacol. 2003. V. 463, p. 55-65.

190

58) Bouwknecht J.A., Paylor R. Pitfalls in the interpretation of genetic and pharmacological effects on anxiety-like behaviour in rodents // Behav. Pharmacol. 2008. V. 19, №5-6, p. 385-402.

59) Bouwknecht J.A., Paylor R. Behavioral and physiological mouse assays for anxiety: a survey in nine mouse strains // Behav. Brain Res. 2002. V. 136: , p. 489-501.

60) Bouwknecht, J.A., Hijzen, T.H., van der G.J., Maes, R.A. & Olivier, B. Stress-induced hyperthermia in mice: effects of flesinoxan on heart rate and body temperature // Eur. J. Pharmacol. 2000. V. 1, p. 59-66.

61) Bracha H.S. Human brain evolution and the "Neuroevolutionary Time-depth Principle:" implications for the reclassification of fear-circuitry-related traits in DSM-V and for studying resilience to warzone-related posttraumatic stress disorder // Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiatry. 2006. V. 30, №5, p. 827-53.

62) Braida D., Ponzoni L., Matteoli M., Sala M.M. Different attentional abilities among inbred mice strains using Virtual Object Recognition task (VORT): SNAP25+/- mice as a model of attentional deficit // Behav. Brain Res. 2016. V. 296, p. 393-400.

63) Broadhurst, P. L., Bigaami, G. Correlative effects of psychogenetic selection: A study of the Roman high and low avoidance strains of rats // Behav. Res. Ther. 1965. V. 2, p. 273-280.

64) Bruel-Jungerman, E., Laroche, S., & Rampon, C. (2005). New neurons in the dentate gyrus are involved in the expression of enhanced long-term memory following environmental enrichment // European Journal of Neuroscience. 1999. V. 21, p. 513-521.

65) Bruinenberg V.M., van der Goot E., van Vliet D., de Groot M.J., Mazzola P.N., Heiner-Fokkema M.R, van Faassen M., van Spronsen F.J., van der Zee E.A. The Behavioral Consequence of Phenylketonuria in Mice Depends on the Genetic Background // Front Behav. Neurosci. 2016. V. 10, p. 233.

66) Buck L.B. Information coding in the vertebrate olfactory system // Annu. Rev. Neurosci. 1996. V. 19, p. 517-44.

67) Burke S.N., Wallace J.L., Nematollahi S., Uprety A.R., Barnes C.A. Pattern separation deficits may contribute to age-associated recognition impairments // Behav. Neurosci.. 2010 .V. 124, p. 559-573.

68) Butleretal R.K., Fadel J.R., Frederick-Duus D., Kaigler K..F, White L.C., Wilson M.A. Comparison of the activation of somatostatin-and neuropeptideY containing neuronal populations of the rat amygdala following two different anxiogenic stressors // Exp. Neurol.2012. V. 238, №1, p. 52-63.

69) Callaerts-Vegh Z., Beckers T., Ball S.M., Baeyens F., Callaerts P.F., Cryan J.F., Molnar E., D'Hooge R. Concomitant deficits in working memory and fear extinction are functionally dissociated from reduced anxiety in metabotropic glutamate receptor 7-deficient mice // J. Neurosci. 2006. V.26, p.6573-6582.

70) Callahan H., Ikeda-Douglas C., Head E., Cotman C.W., Milgram N.W. Development of a protocol for studying object recognition memory in the dog // Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiatry. 2000. V. 24. P. 693-707.

71) Camp M., Norcross M., Whittle N., Feyder M., D'Hanis W., Yilmazer-Hanke D., Singewald N., Holmes A. Impaired Pavlovian fear extinction is a common phenotype across genetic lineages of the 129 inbred mouse strain // Genes Brain Behav. 2009. V. 8, p. 744-52.

72) Cardinal R.N., Winstanley C.A., Robbins T.W., Everitt B.J. Limbic corticostriatal systems and delayed reinforcement // Ann. N Y Acad Sci. 2004 . V. 1021, p. 33-50.

73) Carola V., D'Olimpio F., Brunamonti E., Mangia F., Renzi P. Evaluation of the elevated plus-maze and open-field tests for the assessment of anxiety-related behaviour in inbred mice // Behav. Brain Research 134. 2002. V. 134 , № 1-2, p. 49-57.

74) Carola V., D'Olimpio F., Brunamonti E., Mangia F., Renzi P. Evaluation of the elevated plus-maze and open-field tests for the assessment of anxiety-related behaviour in inbred mice // Behav. Brain Res. 2002. V. 134, №1-2, p. 49-57.

75) Carr K.D. Chronic food restriction: enhancing effects on drug reward and striatal cell signaling // Physiol Behav. 2007. V. 91, №5, p. 45972.

76) Castanon N., Dulluc J., Le Moal M., Morm~de P. Maturation of the behavioral and neuroendocrine differences between the Roman rat lines // Physiol. Beh. Lv. 1994. V. 55, p.775-782

77) Belzung C, Griebel G. Measuring normal and pathological anxiety-like behaviour in mice: a review // Behav. Brain Res. 2001. V. 125, №1-2, p. 141-9.

78) Cezario A.F., Ribeiro-Barbosa E.R., Baldo M.V., Canteras N.S. Hypothalamic sites responding to predator threats-the role of the dorsal premammillary nucleus in unconditioned and conditioned antipredatory defensive behavior // Eur. J. Neurosci. 2008. V. 28, №5, p. 1003-15.

79) Chapouthier G., Bondoux D., Martin B., Desforges C., Launay J.M. Genetic difference in sensitivity to beta-carboline: evidence for the involvement of brain benzodiazepine receptors // Brain Res. 1991. V. 553, p. 342-346.

80) Jang C.G., Lee S.Y, Yoo J.H., Yan J.J., Song D.K., Loh H.H., Ho I.K.. Impaired water maze learning performance in m-opioid receptor knockout mice // Brain Res. Mol. 2003. V. 117, №1, p. 68-72.

81) Chu Yalin Tu, Jingkao Chen, Dunxian Tan, Xingguo Liu, Rongbiao Pi. Effects of melatonin and its analogues on neural stem cells // Mol Cell Endocrinol. 2016. V. 420, p. 169-79.

82) Ciocchi S., Herry C., Grenier F., Wolff S.B., Letzkus J.J., Vlachos I., Ehrlich I., Sprengel R., Deisseroth K., Stadler M.B., Müller C.,

Luthi A. Encoding of conditioned fear in central amygdala inhibitory circuits // Nature. 2010. V. 468, №7321, p. 277-82.

83) Clark P.J., Bhattacharya T.K., Miller D.S., Rhodes J.S. Induction of c-Fos, Zif268, and Arc from acute bouts of voluntary wheel running in new and pre-existing adult mouse hippocampal granule neurons // Neuroscience. 2012. V. 184, p.16-27.

84) Clement Y., Calatayud F., Belzung C. Genetic basis of anxietylike behaviour: A critical Review // Brain Res. Bull., 2002. V. 57, №1, p. 57-71.

85) Clinton S., Miller S., Watson S.J., Akil H. Prenatal stress does not alter innate novelty-seeking behavioral traits, but differentially affects individual differences in neuroendocrine stress responsivity // Psychoneuroendocrinology. 2008. V. 33, №2, p. 162-77.

86) Clinton S.M., Stead J.D., Miller S., Watson S.J., Akil H. Developmental underpinnings of differences in rodent novelty-seeking and emotional reactivity // Eur. J. Neurosci. 2011. V. 34, №6, p. 994-1005.

87) Cole B.J., Robbins T.W. Effects of 6-hydroxydopamine lesions of the nucleus accumbens septi on performance of a 5- choice serial reaction time task in rats: implications for theories of selective attention and arousal // Behav. Brain Res. 1989. V. 33, №2, p. 165-79.

88) Corey D.T. Thedeterminantsofexplorationandneophobia // Neurosci. Biobehav. Rev. 1978. V. 2, p. 235-53.

89) Crabbe J.C., Wahlsten D., Dudek B.C. Genetics of mouse behavior: interactions with laboratory environment // Science. 1999. V. 284, p. 1670-1672.

90) Crawley Belknap J.K., Collins A., Crabbe J.C., Frankel W., Henderson N., Hitzemann R.J., Maxson S.C., Miner L.L., Silva A.J., Wehner J.M., Wynshaw-Boris A., Paylor R. Behavioral phenotypes of inbred mouse strains: implications and recommendations for molecular

studies // Psychopharmacology (Berl). 1997. V. 132, №2, p. 107-24.

194

91) Crawley J., Goodwin F.K. Preliminary report of a simple animal behavior model for the anxiolytic effects of benzodiazepines // Pharmacol. Biochem. Behav. 1980. V. 13, №2, p. 167-170.

92) Crawley J.N. Neuropharmacologic specificity of a simple animal model for the behavioral actions of benzodiazepines // Pharmacol. Biochem. Behav. 1981. V. 15, №5, p. 695-699.

93) Crusio W.E., Schwegler H., Brust I., Van Abeelen J.H. Genetic selection for novelty-induced rearing behavior in mice produces changes in hippocampal mossy fiber distributions // J. Neurogenet. 1989. V. 5, №1, p. 87-93.

94) Cryan J.F., Sweeney F.F. The age of anxiety: role of animal models of anxiolytic action in drug discovery // Br. J. Pharmacol. 2011. V. 164. №4, p. 1129-61.

95) Damasio A.R., Grabowski T.J., Bechara A., Damasio H., Ponto L.L., Parvizi J., Hichwa R.D. Subcortical and cortical brain activity during the feeling of self-generated emotions // Nat. Neurosci. 2000. V. 3, №10, p. 1049-56.

96) Davis M., Menkes D.B. Tricyclic antidepressants vary in decreasing alpha 2-adrenoceptor sensitivity with chronic treatment: assessment with clonidine inhibition of acoustic startle // Br. J. Pharmacol. 1982. V. 77, №2, p. 217-22.

97) Wang D., Noda Y., Tsunekawa H., Zhou Y., Miyazaki M., Senzaki K., Nabeshima T. Behavioural and neurochemical features of olfactory bulbectomized rats resembling depression with comorbid anxiety // Behav. Brain Res. 2007. V. 178, №2, p. 262-73.

98) de Olmos S., The amygdaloid projection field in the rat as studied with the cupric-silver method // The Neurobiology of the Amygdala 1972. V. 2, p. 145-204.

99) Deacon R.M, Rawlins J.N. Hippocampal lesions, species-typical behaviours and anxiety in mice // Behav. Br. Res. 2005. V 56, p. 241-249.

100) Deacon R.M., Croucher A., Rawlins J.N. Hippocampal cytotoxic lesion effects on species-typical behaviours in mice // Behav. Brain Res. 2002. V. 132, №2, p. 203-13.

101) Del-Ben C.M., Graeff F.G. Panic disorder: is the PAG involved? // Neural Plast. 2009.

102) Dellu F., Contarino A., Simon H., Koob G.F., Gold L.H. Genetic Differences in Response to Novelty and Spatial Memory Using a Two-Trial Recognition Task in Mice // Neurobiol. Learn Mem. 2000. V. 73, №1, p. 31-48.

103) Dellu F., Mayo W., Cherkaoui J., Le Moal M., Simon H. A two-trial memory task with automated recording: study in young and aged rats // Brain Res. 1992. V. 588, p. 132-9.

104) Dellu F., Piazza P. V., Mayo W., Le Moal M., Simon H. Novelty seeking in rats—Biobehavioral characteristics and possible relationship with the sensation-seeking trait in man // Neuropsychobiology, 1996. V. 34, p. 145-154.

105) Dere E., Kart-Teke E., Huston J.P., De Souza Silva M.A. The case for episodic memory in animals // Neurosci. Biobehav. Rev. 2006. V. 30, №8, p. 1206-24.

106) DeVito L. M., Eichenbaum H. Memory for the order of events in specific sequences: Contributions of the hippocampus and medial prefrontal cortex // J. Neurosci. 2011. V. 31, №9, p. 3169-75.

107) Diamond M.C. Response of the Brain to Enrichment // An. Acad. Bras. Cienc. 2001. V. 73, №2, p.211-20.

108) Distler M.G., Plant L.D., Sokoloff G., Hawk A.J., Aneas I., Wuenschell G.E., Termini J., Meredith S.C., Nobrega M.A., Palmer A.A.

Glyoxalase 1 increases anxiety by reducing GABAA receptor agonist methylglyoxal // J. Clin. Invest. 2012. V. 122, №6, p. 2306-2315.

109) Dong H.W., Petrovich G.D., Watts A.G., Swanson LW. Basic organization of projections from the oval and fusiform nuclei of the bed nuclei of the stria terminalis in adult rat brain // J. Comp. Neurol. 2001. V. 436, №4, p. 430-55.

110) Dong H.W., Swanson L.W. Organization of axonal projections from the anterolateral area of the bed nuclei of the stria terminalis // J. Comp. Neurol. 2004. V. 468, №2, p. 277-98.

111) Dudchenko P.A. An overview of the tasks used to test working memory in rodents // Neurosci. Biobehav. Rev. 2004. V. 28 (7), p. 699-709.

112) Edut S., Rubovitch V., Schreiber S., Pick C.G. The intriguing effects of ecstasy (MDMA) on cognitive function in mice subjected to a minimal traumatic brain injury (mTBI) // Psychopharmacology (Berl). 2011. V. 214, №4, p. 877-89.

113) Ennaceur A. One-trial object recognition in rats and mice: methodological and theoretical issues // Behav Brain Res. 2010. V. 215, №2, p. 244-54.

114) Ennaceur A. Omission of the habituation procedure in the acquisition of a working memory task — evidence from Balb/c, C57/BL6J, and CD-1 mice // Behavioural brain research, 2011. V. 223, №1, p. 203-10.

115) Ennaceur A. Tests of unconditioned anxiety — Pitfalls and disappointments // Physiology & Behavior. 2014. V. 135, p. 55-71.

116) Ennaceur A., Chazot P.L. Preclinical animal anxiety research -flaws and prejudices // Pharmacol. Res. Perspect. 2016. V. 4, №2.

117) Ennaceur A., Delacour J. A new one-trial test for neurobiological studies of memory in rats. 1: behavioral data // Behav. Brain Res. 1988. V. 31. p. 47-59.

118) Escorihuela R.M., Fernández-Teruel A., Tobeña A., Langhans

W., Battig K., Driscoll P. Labyrinth exploration, emotional reactivity, and

197

conditioned fear in young Roman/ Verh inbred rats // Behav. Genet. 1997. V. 27, №6, p. 573-8.

119) Escorihuela R.M., Fernández-Teruel A., Gil L., Aguilar R., Tobeña A., Driscoll P. Inbred Roman High- and Low-Avoidance Rats: Differences in Anxiety, Novelty-Seeking, and Shuttlebox Behaviors // Physiol. Behav. 1999. V. 67, №1, p. 19-26.

120) Fan X.L., Zhang J.S., Zhang X.Q., Yue W., Ma L. Differential regulation of beta-arrestin 1 and beta-arrestin 2 gene expression in rat brain by morphine // Neuroscience. 2003. V. 117, №2, p. 383-9.

121) Fernandes C., Hoyle E., Dempster E., Schalkwyk L.C., Collier D.A. Performance deficit of alpha7 nicotinic receptor knockout mice in a delayed matching-to-place task suggests a mild impairment of working/episodic-like memory // Genes Brain Behav. 2006. V.5, №6, p. 43340.

122) File S.E. Factors controlling measures of anxiety and responses to novelty in the mouse // Behav. Brain Res. 2001. V. 125, №1-2, p. 151-7.

123) File S.E., Hyde J.R. Can social interaction be used to measure anxiety? // A review of 25 years of the social interaction test // 2003. V. 463, №1-3, p. 35-53.

124) Fink J.S., Smith G.P. Decreased locomotor and investigatory exploration after denervation of catecholamine terminal fields in the forebrain of rats // J. Comp. Physiol. Psychol. 1979. V. 93, №1, p. 34-65.

125) Flagel S.B., Robinson T.E., Clark J.J., Clinton S.M., Watson S.J., Seeman P., Phillips P.E., Akil H. An animal model of genetic vulnerability to behavioral disinhibition and responsiveness to reward-related cues: implications for addiction // Neuropsychopharmacology. 2010. V. 35, p. 388-40.

126) Friedman B.H., Thayer J.F. Autonomic balance revisited: panic anxiety and heart rate variability // J. Psychosom. Res. 1998. V.1, p. 133151.

127) Friedman B.H., Thayer J.F. Anxiety and autonomic flexibility: a cardiovascular approach // Biol .Psychol. 1998. V. 3, p. 243-263.

128) Friske J. E., Gammie S. C. Environmental enrichment alters plus maze, but not maternal defense performance in mice // Physiology & Behavior. 2005. V. 85, p. 187-194.

129) Fujita O., Annen Y., Kitaoka A. Tsukuba high- and lowemotional strains of rats (Rattus norvegicus): an overview // Behav. Genetics. 1994. V. 24, N 4. P. 389-415.

130) Gainetdinov R.R., Bohn L.M., Sotnikova T.D., Cyr M., Laakso A., Macrae A.D., Torres G.E., Kim K.M., Lefkowitz R.J., Caron M.G., Premont R.T. Dopaminergic supersensitivity in G protein-coupled receptor kinase 6-deficient mice // Neuron. 2003. V. 38, №2, p. 291-303.

131) Gaskin S., Tardif M., Cole E., Piterkin P., Kayello L., Mumby D.G. Object familiarization and novel-object preference in rats // Behav. Processes. 2010. V. 83, №1, p. 61-71.

132) Goes T.C., Antunes F.D., Teixeira-Silva F. Environmental enrichment for adult rats: effects on trait and state anxiety // Neurosci. Lett. 2015 V. 584. p. 93-96.

133) Goh J.J., Manahan-Vaughan D. Synaptic depression in the CA1 region of freely behaving mice is highly dependent on afferent stimulation parameters // Front Integr. Neurosci. 2013. V. 7, p. 1.

134) Gold E.M., Su D., López-Velázquez L., Haus D.L., Perez H., Lacuesta G.A., Anderson A.J., Cummings B.J. Functional assessment of long-term deficits in rodent models of traumatic brain injury // Regen. Med. 2013. V. 8, №4, p. 483-516.

135) Gordon, J.A., Hen R. Genetic approaches to the study of anxiety // Annu Rev Neurosci. 2004. V. 27, p. 193-222.

136) Goulart B.K., de Lima M.N., de Farias C.B., Reolon G.K.,

Almeida V.R., Quevedo J., Kapczinski F., Schröder N., Roesler R. Ketamine

impairs recognition memory consolidation and prevents learning-induced

199

increase in hippocampal brain-derived neurotrophic factor levels // Neuroscience. 2010. V. 167, №4, p. 969-73.

137) Graeff F.G., Garcia-Leal C., Del-Ben C.M., Guimaraes F.S. Does the panic attack activate the hypothalamic-pituitary-adrenal axis? // An. Acad. Bras. Cienc. 2005. V. 77, №3, p. 477-91.

138) Grayson B., Leger M., Piercy C., Adamson L., Harte M., Neill J.C. Assessment of disease-related cognitive impairments using the novel object recognition (NOR) task in rodents // Behav. Brain Res. 2015. V. 285, p. 176-93.

139) Griebel G., Belzung C., Misslin R., Vogel E. The free-exploratory paradigm: an effective method for measuring neophobic behaviour in mice and testing potential neophobia-reducing drugs // Behav. Pharmacol. 1993. V. 4, №6, p. 637-644.

140) Griebel G., Belzung C., Perrault G., Sanger D.J. Differences in anxiety-related behaviours and in sensitivity to diazepam in inbred and outbred strains of mice // Psychopharmacology (Berl). 2000. V. 148, №2, p. 164-170.

141) Gross C., Santarelli L., Brunner D., Zhuang X., Hen R. Altered fear circuits in 5-HT1A receptor KO mice // Biol. Psychiatry. 2000. V. 48, №12, p. 1157-63.

142) Grottick A. J., Higgins G. A. Assessing a vigilance decrement in aged rats: effects of pre-feeding, task manipulation, and psychostimulants // Psychopharmacology (Berl). 2002. V. 164, №1, p. 33-41.

143) Hall J.M., Cruser D., Podawiltz A., Mummert D.I., Jones H., Mummert M.E. Psychological Stress and the Cutaneous Immune Response: Roles of the HPA Axis and the Sympathetic Nervous System in Atopic Dermatitis and Psoriasis // Dermatol. Res. Pract. 2012.

144) Hall F.S., Humby T., Wilkinson L.S., Robbins T.W. The effects of isolation-rearing on preference by rats for a novel environment //

Physiology and Behavior. 1997. V. 62, p. 299-303.

200

145) Hambsch B., Chen B.G., Brenndorfer J., Meyer M., Avrabos C., Maccarrone G., Liu R.H., Eder M., Turck C.W., Landgraf R. Methylglyoxal-mediated anxiolysis involves increased protein modification and elevated expression of glyoxalase 1 in the brain // J. Neurochem. 2010. V. 113, №5, p. 1240-51.

146) Hammond R.S., Tull L.E., Stackman R.W. On the delay -dependent involvement of the hippocampus in object recognition memory // Neurobiol. Learn Mem. 2004. V. 82, №1, p.26-34.

147) Hansen K.F., Sakamoto K., Wayman G.A., Impey S., Obrietan K. Transgenic miR132 Alters Neuronal Spine Density and Impairs Novel Object Recognition Memory // PLoS One. 2010. V. 5, №11, p. 15497

148) Harrison A.A., Everitt B.J., Robbins T.W. Central 5-HT depletion enhances impulsive responding without affecting the accuracy of attentional performance: interactions with dopaminergic // Psychopharmacology (Berl). 1997. V. 133, №4, p. 329-42.

149) Hefner K., Whittle N., Juhasz J., Norcross M., Karlsson R.M., Saksida L.M., Bussey T.J., Singewald N., Holmes A. Impaired fear extinction learning and cortico-amygdala circuit abnormalities in a common genetic mouse strain // J. Neurosci. 2008. V. 28, №32, p. 8074-85.

150) Heldt S.A., Stanek L., Chhatwal J.P., Ressler K.J. Hippocampus-specific deletion of BDNF in adult mice impairs spatial memory and extinction of aversive memories // Mol. Psychiatry. 2007. V. 12, №7, p. 656-70.

151) Heyser C.J., Pelletier M., Ferris J.S. The effects of methylphenidate on novel object exploration in weanling and periadolescent rats // Annals of the New York Academy of Sciences. 2004. V. 1021, p. 465-469.

152) Hogg S., Hof M., Wurbel H, Steimer T., de Ruiter A., Koolhaas J., Sluyter, F. Behavioral profiles of genetically selected aggressive and

nonaggressive male wild house mice in two anxiety tests // Behav. Genet. 2000. V. 30, p. 439-446.

153) Hölscher C., Schmid S., Pilz P.K., Sansig G., van der Putten, H., Plappert C.F. Lack of the metabotropic glutamate receptor subtype 7 selectively impairs short-term working memory but not long-term memory // Behav. Brain Res. 2004. 154, 473-481.

154) Holstege G., Meiners L., Tan K. Projections of the bed nucleus of the stria terminalis to the mesencephalon, pons, and medulla oblongata in the ca // Exp. Brain Res. 1985. V. 58, №2, p. 379-91.

155) Horsburgh R.J., Hughes R.N. Modification of Novelty Preferences in Rats by Current and Prior Treatment with Scopolamine and Methylscopolamine // Psychopharmacology (Berl). 1981. V. 73, №4, p. 388-90.

156) Hovatta I., Glyoxalase 1 and glutathione reductase regulate anxiety in mice // Nature. 2005. V. 438, p. 662-666.

157) Hranilovic D., Bucan M., Wang Y. Emotional response in dopamine D2L receptor-deficient mice // Behav. Brain Res. 2008. 195, №2, p. 246-250.

158) Huang F.L., Huang K.P., Wu J., Boucheron C.. Environmental enrichment enhances neurogranin expression and hippocampal learning and memory but fails to rescue the impairments of neurogranin null mutant mice // J. Neurosci. 2006. V. 26, №23, p. 6230-7.

159) Hughes R. Memory-dependent novelty-related location preferences: Sex-related attenuation of forgetting by d-glucose and tacrine // Behav. Brain Res. 2006. V. 166, №1, p. 39-44.

160) Hughes R.N. Memory-dependent novelty-related location preferences: sex-related attenuation of forgetting by D-glucose and tacrine // Behav. Brain Res. 2006. V. 166, №1, p. 39-44.

161) Hughes R.N. Spontaneous alternation and response to stimulus

change in the ferret // J. Comp. Physiol. Psychol. 1965. V. 60. p. 149-50.

202

162) Hughes R.N. Neotic preferences in laboratory rodents: issues, assessment and substrates // Neurosci. Biobehav. Rev. 2007. V. 31, №3, p. 441-64.

163) Hunsaker M. R., Lee B., Kesner R.P. Evaluating the Temporal Context of Episodic Memory: The Role of CA3 and CA1 // Behav/ Brain Res. 2008. V. 188, №2, p. 310-5.

164) Jacobson L.H., Cryan J.F. Genetic approaches to modeling anxiety in animals // Curr Top Behav Neurosci. 2010. V. 2, p. 161-201.

165) Rego J.C., Viana A.F., Le Maître E., Deniel A., Rates S.M., Leroux-Nicollet I., Costentin J.Comparisons between anxiety tests for selection of anxious and non anxious mice. // Behav Brain Res. 2006. V. 169, №2, p. 282-8.

166) Jennings J.H., Sparta D.R.,, Stamatakis A.M., Ung R. L., Pleil K.E.,, Kash T.L., Stuber G.D.. Distinct extended amygdala circuits for divergent motivational states // Nature, 2013, V. 496, p. 224-228.

167) Joaquin N. Lugo J.N., Brewster A.L., Anderson A.E. Kv4.2 knockout mice have hippocampal-dependent learning and memory deficits // Learn Mem. 2012. V. 19, №5, p. 182-9.

168) Johnson J.M., Bailey J.M., Johnson J.E., Newland M.C. Performance of BALB/c and C57BL/6 mice under an incremental repeated acquisition of behavioral chains procedure // Behavioural Processes. 2010. V. 84,№3, p. 705-14.

169) Kabbaj M., Devine D.P., Savage V.R., Akil H. Neurobiological correlates of individual differences in novelty-seeking behavior in the rat: differential expression of stress-related molecules // J. Neurosci. 2000. V. 20, №18, p. 6983-8.

170) Kalueff A.V., Murphy D.L. The importance of cognitive phenotypes in experimental modeling of animal anxiety and depression // Neural Plast. 2007.

171) Kanari K., Kikusui T., Takeuchi Y., Mori Y. Multidimensional structure of anxiety-related behavior in early-weaned rats // Behavioural. Brain Research. 2005. V. 156, p. 45-52.

172) Kelley A.E., Berridge KC. The neuroscience of natural rewards: relevance to addictive drugs // J. Neurosci. 2002. V. 22, №9, p. 3306-11.

173) Kelley A.E., Winnock M., Stinus L. Amphetamine, apomorphine and investigatory behaviour in the rat: analysis of the structure and pattern of responses // Psychopharmacology. 1986. V. 88, p. 66-74.

174) Kelly J.P. An investigation of whether there are sex differences in certain behavioural and neurochemical parameters in the rat // Behav. Brain Res. 2012. V. 229, №1, p. 289-300.

175) Kempermann G., Kuhn H.G., Gage F.H. More hippocampal neurons in adult mice living in an enriched environment // Nature. 1997. V. 386, №6624, p. 493-5.

176) Kempermann G., Brandon E.P., Gage F.H. Environmental stimulation of 129/SvJ mice causes increased cell proliferation and neurogenesis in the adult dentate gyrus // Curr. Biol. 1998. V. 8, №16, p. 939-42.

177) Kim D., Chae S., Lee J., Yang H., Shin H.S. Variations in the behaviors to novel objects among five inbred strains of mice // Genes Brain Behav. 2005. V. 4, №5, p. 302-6.

178) Kiss A. The hypothalamo-hypophyseal-adrenocortical axis: organiza-tion, dynamic aspects and the effect of stress on corticotropin-releasing hormone activity in neurons // Bratisl Lek. Listy. 1999. V. 100, №11, p. 611-24.

179) Klapdor K., van der Staay F.J. The Morris water-escape task in mice: strain differences and effects of intra-maze contrast and brightness // Physiol. Behav. 1996 . V. 60, №5, p. 1247-54.

180) Klemenhagen K.C., Gordon J.A., David D.J., Hen R., Gross C.T. Increased fear response to contextual cues in mice lacking the 5-HT1A receptor // Neuropsychopharmacology. 2006. V. 31, №1, p. 101-11.

181) Kliethermes C.L., Crabbe J.C. Genetic independence of mouse measures of some aspects of novelty seeking // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 2006 . V. 103, №13, p. 5018-23.

182) Kornum B.R., Thygesen K.S., Nielsen T.R., Knudsen G.M., Lind N.M. The effect of the inter-phase delay interval in the spontaneous object recognition test for pigs // Behav. Brain Res. 2007. V. 181. p. 210217.

183) Krömer S.A., Kessler M.S., Milfay D., Birg I.N., Bunck M., Czibere L., Panhuysen M., Pütz B., Deussing J.M., Holsboer F., Landgraf R., Turck C.W. Identification of Glyoxalase-I as a Protein Marker in a Mouse Model of Extremes in Trait Anxiety // J. Neurosci. 2005, V. 25, №17, p. 4375-84.

184) Landgraf R., Wigger A. High vs low anxiety-related behavior rats:an animal model of extremes in trait anxiety // Behav. Genet. 2002. V. 32, № 5. p. 301-314.

185) Landgraf R., Wigger A., Holsboer F., Neumann I.D., Hyperreactive hypothalamo-pituitary-adrenocortical (HPA) axis in rats bred for high anxiety-related behavior // J. Neuroendocrinol. 1999. V. 11, №6, p. 405-7.

186) LeDoux J.E. Emotion: clues from the brain // Annu. Rev. Psychol. 1995. V. 46, p. 209-35.

187) Lee I., Jerman T.S., Kesner R.P. Disruption of delayed memory for a sequence of spatial locations following CA1- or CA3-lesions of the dorsal hippocampus // Neurobiol. Learn Mem. 2005. V. 84, №2, p. 138-47.

188) Li K., Liu J.W., Zhu Z.C., Wang H.T., Zu Y., Liu Y.J., Yang YH., Xiong Z.Q., Shen X., Chen R., Zheng J., Hu Z.L. DSTYK kinase

domain ablation impaired the mice capabilities of learning and memory in water maze test // Int. J. Clin. Exp. Pathol. 2014. V. 7, №10, p. 6486-92.

189) Lin J.Y, Reilly S. Amygdala gustatory insular cortex connections and taste neophobia // Behav. Brain. Res. 2012. V. 235, p. 1828.

190) Lopez-Aumatell R., Guitart-Masip M., Vicens-Costa E., Gimenez-Llort L., Valdar W., Johannesson M., Flint J., Tobeña A., Fernandez-Teruel A. Fearfulness in a large N/Nih genetically heterogeneous rat stock: Differential profiles of timidity and defensive flight in males and female // Behav. Brain Res. 2008. V. 188, №1, p. 41-55.

191) Loss C.M., Binder L.B., Muccini E., Martins W.C., de Oliveira P.A., Vandresen-Filho S., Prediger R.D., Tasca C.I., Zimmer E.R., CostaSchmidt L.E., de Oliveira D.L., Viola G.G. Influence of environmental enrichment vs. time-of-day on behavioral repertoire of male albino Swiss mice // Neurobiol. Learn Mem. 2015. V. 125, p. 63-72.

192) Lucas Albrechet-Souza, Amanda R. Oliveira, Maria Ceci'lia Z. De Luca, Fernanda M. Tomazini, Nelson R. Santos, Marcus L. Brandado. A comparative study with two types of elevated plus-maze (transparent vs. opaque walls) on the anxiolytic effects of midazolam, one-trial tolerance and fear-induced analgesia // Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiatry. 2005. V. 29, №4, p. 571-9.

193) Luchetti F., Canonico B., Betti M., Arcangeletti M., Pilolli F., Piroddi M., Canesi L., Papa S., Galli F. Melatonin signaling and cell protection function // FASEB J. 2010. V. 24, p. 3603-24.

194) Luedke A.C., Boucher P.O., Niel L., Holmes M.M. Altered anxiety and defensive behaviors in Bax knockout mice // Behav. Brain Res. 2013. V. 239, p. 115-20.

195) Lupien S.J., McEwen B.S., Gunnar M.R., Heim C. Effects of stress throughout the lifespan on the brain, behaviour and cognition // Nat.

Rev. Neurosci. 2009. V. 10, №6, p. 434-44.

206

196) Malleret G., Hen R., Guillou J.L., Segu L., Buhot M.C. 5-HT1B receptor knock-out mice exhibit increased exploratory activity and enhanced spatial memory performance in the Morris water maze // J. Neurosci. 1999. V. 19, №14, p. 6157-68.

197) Maloney E.A., Sattizahn J.R., Beilock S.L. Anxiety and cognition // Wiley Interdiscip. Rev. Cogn. Sci. 2014. V. 5(4), p. 403-411.

198) Mason W.A., Capitanio J.P., Machado C.J., Mendoza S.P., Amaral D.G. Amygdalectomy and responsiveness to novelty in rhesus monkeys (Macaca mulatta): generality and individual consistency of effects // Emotion. 2006. V. 6, №1, p. 73-81.

199) McGaugh J.L., Cahill L., Roozendaal B. Involvement of the amygdala in memory storage: interaction with other brain systems // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 1996. V. 93, №24, p. 13508-14.

200) Messier C. Object recognition in mice: improvement of memory by glucose // Neurobiol Learn Mem. 1997. V. 67, №2, p. 172-5.

201) Miller R.R., Holzman A.D. Neophobia:generality and function // Behav. Neural. Biol. 1981.V. 33, p. 17-44.

202) Misslin R., Ropartz P. Effects of amygdala lesions on the response to novelty in mice // Behav. Processes. 1981. V. 6, p. 329-36

203) Monteiro B.M., Moreira F.A., Massensini A.R., Moraes M.F., Pereira G.S. Enriched environment increases neurogenesis and improves social memory persistence in socially isolated adult mice // Hippocampus. 2014., V. 24, p. 239-248.

204) Montgomery K.C. The relation between fear induced by novel stimulation and exploratory behavior // J. Comp. Physiol. Psychol. 1955. V. 48. № 4. P. 254-60.

205) Moreira C.M., Masson S., Carvalho M.C., Brandao M.L.

Exploratory behaviour of rats in the elevated plus-maze is differentially

sensitive to inactivation of the basolateral and central amygdaloid nuclei //

Brain Res. Bull. 2007. V. 71, №5, p. 466-74.

207

206) Morris R. Developments of a water-maze procedure for studying spatial learning in the rat // J. Neurosci. Methods. 1984. V. 11, №1, p. 47-60.

207) Muir J.L., Robbins T.W., Everitt B.J. AMPA-induced lesions of the basal forebrain: a significant role for the cortical cholinergic system in attentional function // J. Neurosci . 1994. V. 14, p. 2313-2326.

208) Need A.C., Irvine E.E., Giese K.P. Learning and memory impairments in Kv beta 1.1-null mutants are rescued by environmental enrichment or ageing // Eur. J. Neurosci. 2003. V. 18, №6, p. 1640-4.

209) Nemeroff C.B. Neurobiological consequences of childhood trauma // J. Clin. Psychiatry. 2004. V. 65, p. 18-28.

210) Nguyen N.K., Keck M.E., Hetzenauer A., Thoeringer C.K., Wurst W., Deussing J.M., Holsboer F., Müller M.B., Singewald N. Conditional CRF receptor 1 knockout mice show altered neuronal activation pattern to mild anxiogenic challenge // Psychopharmacology (Berl). 2006. V. 188, №3, p. 374-85.

211) Nijsen M.J., Croiset G., Diamant M., Broekhoven M.H., De Wied, D., Wiegant,V.M. Vagal activation in novelty-induced tachycardia during the light phase in the rat // Physiol. Behav. 1998. V. 2, p. 233-239

212) Nishi M., Horii-Hayashi N., Sasagawa T. Effects of early life adverse experiences on the brain: implications from maternal separation models in rodents // Front Neurosci. 2014. V. 8, p. 166.

213) Nutt D.J., Lister R.G. Strain differences in response to a benzodiazepine receptor inverse agonist (FG 7142) in mice // Psychopharmacology. 1988. 94, p. 435-436.

214) Nyberg J.M., Vekovischeva O., Sandnabba N.K. Anxiety profiles of mice selectively bred for intermale aggression // Behav. Genet. 2003. V. 33, p. 503-511.

215) O'Connor A.M., Burton T.J., Leamey C.A., Sawatari A. The use of the puzzle box as a means of assessing the efficacy of environmental enrichment // J. Vis. Exp. 2014. V. 29, p. 94.

216) Oliveira A.M., Hawk J.D., Abel T., Havekes R. Post-training reversible inactivation of the hippocampus enhances novel object recognition memory // Learn Mem . 2010. V. 17, p. 155-160.

217) Oliveira-Dos-Santos A.J., Matsumoto G., Snow B.E., Bai D., Houston F.P., Whishaw I.Q., Mariathasan S., Sasaki T., Wakeham A., Ohashi P.S., Roder J.C., Barnes C.A., Siderovski D.P., Penninger J.M. Regulation of T cell activation, anxiety, and male aggression by RGS2 // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 2000. V. 97, №22, p. 12272-7.

218) Olivier B., Zethof T., Pattij T., van Boogaert M., van Oorschot R., Leahy C., Oosting R., Bouwknecht A., Veening J., van der Gugten J., Groenink L. Stress-induced hyperthermia and anxiety: pharmacological validation // Eur. J. Pharmacol. 2003. V. 1-3, p. 117-132.

219) Olton D.S., Samuelson R.J. Remembrance of places passed: Spatial memory in rats // Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Proceedings. 1976. V. 2, p. 97-116.

220) Patel S., Stolerman I.P., Asherson P., Sluyter F. Attentional performance of C57BL/6 and DBA/2 mice in the 5-choice serial reaction time task // Behavioural brain research. V. 170, p. 197-203.

221) Patil S.S., Sunyer B., Höger H., Lubec G. Evaluation of spatial memory of C57BL/6J and CD1 mice in the Barnes maze, the Multiple T-maze and in the Morris water maze // Behav. Brain Res. 2009 Mar 2. V. 198, №1, p. 58-68.

222) Pellow S., Chopin P., File S.E., Briley M. Validation of open:closed arm entries in an elevated plus-maze as a measure of anxiety in the rat // J. Neurosci. Methods. 1985. V. 14, №3, p. 149-67.

223) Perepelkina O.V., Golibrodo V.A., Lilp I.G., Poletaeva I.I.

Mice selected for large and small brain weight: The preservation of trait

209

differences after the selection was discontinued // Advances in Bioscience and Biotechnology. 2013. V. 4, p. 1-8.

224) Perepelkina O.V., Golibrodo V.A., Lilp I.G., Poletaeva I.I. Selection of Laboratory Mice for the High Scores of Logic Task Solutions: The Correlated Changes in Behavior // Advances in Bioscience and Biotechnology, 2014. V. 5, p. 294-300.

225) Piazza P.V., Marinelli M., Rouge-Pont F., Deroche V., Maccari S., Simon H., Le Moal M. Stress, glucocorticoids and mesencephalic dopaminergic neurons: a pathophysiological chain determining vulnerability to pychostimulant abuse // NIDA Res. Monogr. 1996. V. 163, p. 277-99.

226) Pierce R.C., Crawford C.A., Nonneman A.J., Mattingly B.A., Bardo M.T. Effect of forebrain dopamine depletion on noveltyinduced place preference behavior in rats // Pharmacol. Biochem. Behav. 1990. V. 36, №2, p. 321-5.

227) Pissiota A., Frans O., Fernandez M., von Knorring L., Fischer H., Fredrikson M. Neurofunctional correlates of posttraumatic stress disorder: a PET symptom provocation study // Eur. Arch. Psychiatry Clin. Neurosci. 2002. V. 252, №2, p. 68-75.

228) Podhorna J.,Brown R.E. Strain differences in activity and emotionality do not account for differences in learning and memory performance between C57BL/6 and DBA/2 mice // Genes Brain Behav. 2002. V. 1, №2, p. 96-110.

229) Poletaeva I.I., Zorina Z.A. A Genetic Approach to the Study of Simple Cognitive Abilities in Animals // The Russian Journal of Cognitive Science, 2014. V. 1, № 3, p. 31-55.

230) Posner M.I., Petersen S.E. The attention system of the human brain // Annu Rev Neurosci. 1990. V. 13, p. 25-42.

231) Powell S.B., Geyer M.A., Gallagher D., Paulus MP. The balance between approach and avoidance behaviors in a novel object

exploration paradigm in mice // Behav. Brain. Res. 2004. V. №2, p. 341-9.

210

232) Prut L., Prenosil G., Willadt S., Vogt K., Fritschy J.M., Crestani F. A reduction in hippocampal GABAA receptor alpha 5 subunits disrupts the memory for location of objects in mice // Genes Brain Behav. 2010. V. 9, №5, p. 478-88.

233) Pryce C.R., Ruedi-Bettschen D., Dettling A.C., Feldon J. Early life stress: long-term physiological impact in rodents and primates // News Physiol Sci. 2002. V. 17, p. 150-155.

234) Puma C., Deschaux O., Molimard R., Bizot J.C. Nicotine improves memory in an object recognition task in rats // Eur Neuropsychopharmacol. 1999. V. 9, №4, p. 323-7.

235) Ragu Varman D., Rajan K.E. Environmental Enrichment Reduces Anxiety by Differentially Activating Serotonergic and Neuropeptide Y (NPY)-Ergic System in Indian Field Mouse (Mus booduga): An Animal Model of Post-Traumatic Stress Disorder // PLoS One. 2015. V. 10, №5.

236) Ramos A., Correia E.C., Izidio G.S., Bruske G.R. Genetic selection of two new rat lines displaying different levels of anxietyrelated behaviors // Behav Genet. 2003. V. 33, №6, p. 657-68.

237) Rampon C., Tang YP., Goodhouse J., Shimizu E., Kyin M., Tsien J.Z. Enrichment induces structural changes and recovery from nonspatial memory deficits in CA1 NMDAR1 -knockout mice // Nat. Neurosci. 2000. V. 3, №3, p. 238-44.

238) Reiter, R.J., Tan, D.X., Manchester, L.C., Paredes, S.D., Mayo, J.C. and Sainz, R.M. Melatonin and reproduction revisited // Biol. Reprod. 2009. V. 81, p. 445-56.

239) Renner M.J., Dodson D.L., Leduc P.A. Scopolamine Suppresses Both Locomotion and Object Contact in a Free-Exploration Situation // Pharmacol. Biochem. Behav. 1992. V. 41, №3, p. 625-36.

240) Renner M. Experience-dependent changes in exploratory

behavior in the adult rat (Rattus norvegicus): Overall activity level and

211

interactions with objects // Journal of Comparative Psychology. 1987. V. 101, p. 94-100.

241) Robbins T.W., Everitt B.J., Marston H.M., Wilkinson J., Jones G.H., Page K.J. Comparative effects of ibotenic acid- and quisqualic acid-induced lesions of the substantia innominata on attentional function in the rat: further implications for the role of the cholinergic neurons of the nucleus basalis in cognitive processes // Behav. Brain Res. 1989. V. 35, №3, №, p. 221-40.

242) Robertson H.A. Benzodiazepine receptors in "emotional" and "non emotional" mice: comparison of four strains // Eur. J. Pharmacol. 1979. V. 56, p. 163-166.

243) Rodgers R.J. Animal models of 'anxiety': where next? // Behav Pharmacol. 1997. V. 8, №6-7, p. 477-96.

244) Rodgers R.J., Dalvi A. Anxiety, defence and the elevated plusmaze // Neurosci. & Biobehav. Rev. 1997. V. 21. P. 801-810.,

245) Rosen J.B., Schulkin J. From normal fear to pathological anxiety. // Psychol. Rev. 1998. V.105. P. 325-350.

246) Rosenzweig Mr. K.D, Bennett E., Diamond M.C. Effects of environmental complexity and training on brain chemistry and anatomy: a replication and extension // J. Comp. Physiol. Psychol. 1962. V. 55, p. 429-37.

247) Roullet P., Lassalle J.M., Jegat R. A study of behavioral and sensorial bases of radial maze learning in mice // Behav. Neural Biol. 1993 . V. 59, №3, p. 173-9.

248) Sagvolden T., Metzger M.A., Schi0rbeck H.K., Rugland A.L., Spinnangr I., Sagvolden G. The spontaneously hypertensive rat (SHR) as an animal model of childhood hyperactivity (ADHD): changed reactivity to reinforcers and to psychomotor stimulants // Behav. Neural Biol. 1992. V. 58, №2, p. 103-12.

249) Sagvolden T., Russell V.A., Aase H., Johansen E.B., Farshbaf M. Rodent models of attention-deficit/hyperactivity disorder // Biol. Psychiatry. 2005. V. 57, №11, p. 1239-47.

250) Sagvolden T. Behavioral validation of the spontaneously hypertensive rat (SHR) as an animal model of attention-deficit/hyperactivity disorder (AD/HD) // Neurosci. Biobehav. Rev. 2000. V. 24, №1, p. 31-9.

251) Salimov R.M., Markina N.V., Perepelkina O.V., Maisky A.I., Poletaeva I.I. Rapid tolerance to ethanol and high Voluntary alcohol consumption in mice selected for brain weight // I.P. Pavlov Journal of Higher Nervous Activity. 2003. V. 53, №1, p. 100-106.

252) Salimov R.M., McBride W.J., Sinclair J.D., Lumeng L., Li T. Performance in the cross-maze and slip funnel tests of four pairs of rat lines selectively bred for divergent alcohol drinking behavior // Addict Biol. 1996. V. 1, №3, p. 273-80.

253) Salomons A.R., Arndt S.S., Ohl F. // Cogn. Affect Behav Neurosci. 2012. V. 12, №4, p. 794-803.

254) Sargolini F., Roullet P., Oliverio .A, Mele A. Effects of lesions to the glutamatergic afferents to the nucleus accumbens in the modulation of reactivity to spatial and non-spatial novelty in mice // Neuroscience. 1999. V. 93, №3, p. 855-67.

255) Sarkisyan G., Hedlund P.B. The 5-HT7 receptor is involved in allocentric spatial memory information processing // Behav. Brain Res. 2009. V. 202, p. 26-31.

256) Schenberg L.C., Bittencourt A.S., Sudre E.C., Vargas L.C. Modeling panic attacks // Neurosci. Biobehav. Rev. 2001. V. 25, №7-8, p. 647-59.

257) Schmitt U., Hiemke C. Combination of open field and elevated plus-maze: a suitable test battery to assess strain as well as treatment differences in rat behavior // Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiatry. 1998. V. 22, №7, p. 1197-215.

258) Schuster G.M., Schmidt W.J. D-Cycloserine reverses the working memory impairment of hippocampal-lesioned rats in a spatial learning task // Eur. J. Pharmacol. 1992. V. 224, №1, p. 97-8.

259) Schwegler H., Crusio W.E., Brust I. Hippocampal mossy fibers and radial-maze learning in the mouse: a correlation with spatial working memory but not with non-spatial reference memory //Neuroscience. 1990. V. 34, №2, p. 293-8.

260) Senn V., Wolff S.B., Herry C., Grenier F., Ehrlich I., Gründemann J., Fadok J.P., Müller C., Letzkus J.J., Lüthi A. Long-range connectivity defines behavioral specificity of amygdala neurons // Neuron. 2014 . V. 81, №2, p. 428-37.

261) Sheldon A.B. Preference for familiar versus novel stimuli as a function of the familiarity of the environment // J. Comp. Physiol. Psychol. 1969. V. 67, p. 516-521.

262) Shochat T., Luboshitzky R., Lavie P. Nocturnal melatonin onset is phase locked to the primary sleep gate // Am. J. Physiol. 1997. V. 273, p. 364-70.

263) Silva R.H., Frussa-Filho R., Simpson J. The plus-maze discriminative avoidance task: a new model to study memory-anxiety interactions. Effects of chlordiazepoxide and caffeine // J. Neurosci. Methods. 2000. V. 102, №2, p. 117-25.

264) Silva C. F., Duarte F. S., Lima T. C., de Oliveira C. L. Effects of social isolation and enriched environment on behavior of adult Swiss mice do not require hippocampal neurogenesis // Behavioural Brain Research. 2011. V. 225, p.85-90.

265) Silveira M.C.,Sandner G.,Graeff F.G. Induction of Fos immunore activity in the brain by exposure to the elevated plus-maze // Behav. Brain Res. 1993. V. 56, №1, p. 115-8.

266) Silvers J.M., Harrod S.B., Mactutus C.F., Booze R.M. Automation of the novel object recognition task for use in adolescent rats. J Neurosci Met. 2007. 166, p. 99-103.

267) Sirvio J., Mazurkiewicz M., Haapalinna A., Riekkinen P.Jr., Riekkinen Pj.Sr. The effects of selective alpha2-adrenergic agents on the performance of rat in a 5-choice serial reaction time task // Brain. Res. Bull. 1994. V. 37, №1, p. 109.

268) Speisman R.B., Kumar A., Rani A., Pastoriza J.M., Severance J.E., Foster T.C., Ormerod B.K. Environmental enrichment restores neurogenesis and rapid acquisition in aged rats // Neurobiol. Aging. 2013, V. 34, №1, p. 263-74.

269) Spreng M., Cotecchia S., Schenk F. A Behavioral Study of Alpha-1b Adrenergic Receptor Knockout Mice: Increased Reaction to Novelty and Selectively Reduced Learning Capacities // Neurobiol. Learn Mem. 2001. V 75, p. 214-29.

270) Squire L.R., Stark C.E., Clark R.E. The medial temporal lobe // Annu Rev. Neurosci. 2004. V. 27, p. 279-306.

271) Stead J.D., Clinton S., Neal C., Schneider J., Jama A., Miller S., Vazquez D.M., Watson S.J., Akil H. Selective Breeding for Divergence in Novelty-seeking Traits: Heritability and Enrichment in Spontaneous Anxiety-related Behaviors // Behav. Genet. 2006. V. 36, №5, p. 697-712.

272) Stedenfeld K.A., Clinton S.M., Kerman I.A., Akil H., Watson S.J., Sved A.F. Novelty-seeking behavior predicts vulnerability in a rodent model of depression // Physiol. Behav. 2011. V. 103, №2, p. 210-6.

273) Steimer T., Driscoll P. Inter-individual vs line/strain differences in psychogenetically selected Roman high-(RHA) and low-(RLA) Avoidance rats: neuroendocrine and behavioural aspects // Neurosci. Biobehav. Rev. 2005. V. 29, N 1. P. 99-112.

274) Steketee J.D., Kalivas P.W. Effect of microinjections of apamin into the A10 dopamine region of rats: a behavioral and neurochemical analysis // J. Pharmacol. Exp. Ther. 1990. V. 254, №2, p. 711-9.

275) Stewart A., Gaikwad S., Hart P., Kyzar E., Roth A., Kalueff A.V. Experimental models for anxiolytic drug discovery in the era of omes and omics // Expert Opin Drug Discov. 2011. V. 6, №7, p. 755-69.

276) Swaab D.F., Bao A.M., Lucassen P.J. The stress system in the human brain in depression and neurodegeneration // Ageing Res. Rev. 2005. V. 4, №2, p. 141-94.

277) Taglialatela G., Hogan D., Zhang W.R., Dineley K.T. Intermediate- and long-term recognition memory deficits in Tg2576 mice are reversed with acute calcineurin inhibition // Behav. Brain Res. 2009. V. 200, №1, p. 95-9.

278) Takahashi A., Chung J.R., Zhang S., Zhang H., Grossman Y., Aleyasin H., Flanigan M.E., Pfau M.L., Menard C., Dumitriu D., Hodes G.E., McEwen B.S., Nestler E.J., Han M.H., Russo S.J. Establishment of a repeated social defeat stress model in female mice // Sci. Rep. 2017. V. 7, №1, p. 12838.

279) Thinus-Blanc C., Durup M., Poucet B. The spatial parameters encoded by hamsters during exploration: a further study // Behav. Processes. 1992. V. 26. P. 43-57.

280) Paine T.A., Cooke E.K., Lowes D.C. Effects of chronic inhibition of GABA synthesis on attention and impulse control // Pharmacol. Biochem. Behav. 2015. V. 135, p. 97-104.

281) Valle F.P. Free and forced exploration in rats as a function of between- vs within-Ss design // Psychonomic Science 1972. V. 29, p. 11-13.

282) van Abeelen J.H. Genetic analysis of behavioural responses to novelty in mice // Nature. 1975. V. 254, №5497, p. 239-41.

283) van Abeelen J.H., van Nies J.H. Effects of intrahippocampally-

injected naloxone and morphine upon behavioural responses to novelty in

216

mice from two selectively-bred lines // Psychopharmacology (Berl). 1983. V. 81, №3, p. 232-5.

284) van Daal J.H., Jenks B.G., Crusio W.E., Lemmens W.A., van Abeelen J.H. A genetic-correlational study of hippocampal neurochemical variation and variation in exploratory activities of mice // Behav. Brain Res. 1991 . V. , №1, p. 65-72.

285) van de Weerd H.A., Baumans V., Koolhaas J.M., van Zutphen L.F. Strain specific behavioural response to environmental enrichment in the mouse // J. Exp. Anim Sci. 1994. V. 36, №4-5, p. 117-27.

286) van Praag H., Christie B.R., Sejnowski T.J., Gage F.H. Running enhances neurogenesis, learning, and long-term potentiation in mice // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 1999. V. 96, p. 13427-13431.

287) van Praag H., Kempermann G., Gage F.H. Running increases cell proliferation and neurogenesis in the adult mouse dentate gyrus // Nat. Neurosci. 1992. V. 2, №3, p. 266-70.

288) Verheij M.M., de Mulder E.L., De Leonibus E., van Loo K.M., Cools A.R. Rats that differentially respond to cocaine differ in their dopaminergic storage capacity of the nucleus accumbens // J. Neurochem. 2008. V. 105, №6, p. 2122-33.

289) Viggiano D., Vallone D., Welzl H., Sadile A.G. Naples high-and low exitability rats // Behav. Genet. 2002. V. 32, №5, p. 315-33.

290) Viola G. G., Botton P. H., Moreira J. D., Ardais A. P., Oses J. P., Souza, D.O. Influence of environmental enrichment on an object recognition task in CF1mice // Physiology & Behavior. 2010. V. 99, p. 17-21.

291) Vöikar V., Koks S., Vasar E., Rauvala H. Strain and gender differences in the behavior of mouse lines commonly used in transgenic studies // Physiol. Behav. 2001. V. 72, №1-2, p. 271-81.

292) Vöikar V., Polus A., Vasar E., Rauvala H. Long-term individual

housing in C57BL/6J and DBA/2 mice: assessment of behavioral

consequences // Genes Brain Behav. 2005. V. 4, №4, p. 240-52.

217

293) Waddell J., Morris R.W., Bouton M.E. Effects of bed nucleus of the stria terminalis lesions on conditioned anxiety: aversive conditioning with long-duration conditional stimuli and reinstatement of extinguished fear // Behav. Neurosci. 2006. V. 120, №2, p. 324-336.

294) Wahlsten D., Cooper S.F., Crabbe J.C. Different rankings of inbred mouse strains on the Morris maze and a refined 4-arm water escape task // Behav. Brain Res. 2005. V. 165, №1, p. 36-51.

295) Wahlsten H.P., Wolfer D.P. Genetically modified mice and cognition // Curr. Opin. Neurobiol. 1998. V. 8, №2, p. 272-80.

296) Wahlsten D. The hunt for gene effects pertinent to behavioral traits and psychiatric disorders: from mouse to human // Dev. Psychobiol. 2012. V. 54, №5, p. 475-92.

297) Walker D.L., Davis M. Anxiogenic effects of high illumination levels assessed with the acoustic startle response in rats // Biol. Psychiatry. 1997. V. 42, №6, p. 461-71.

298) Walker D.L., Miles L.A., Davis M. Selective participation of the bed nucleus of the stria terminalis and CRF in sustained anxiety-like versus phasic fear-like responses // Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiatry. 2009. V. 33, №8, p. 1291-1308.

299) Walker D.L., Toufexis D.J., Davis M. Role of the bed nucleus of the stria terminalis versus the amygdala in fear, stress, and anxiety // Eur. J. Pharmacol. 2003. V. 463, №1-3, p. 199-216.

300) Walker D.L., Davis M. Double dissociation between the involvement of the bed nucleus of the stria terminalis and the central nucleus of the amygdala in startle increases produced by conditioned versus unconditioned ear. // J Neurosci. 1997. V. 17, №23, p. 9375-83.

301) Weinstock M. The long-term behavioural consequences of prenatal stress // Neurosci. Biobehav. Rev. 2008. V. 32, №6, p. 1073-1086

302) Wittchen H.U., Jacobi F., Rehm J., Gustavsson A., Svensson

M., Jonsson B., Olesen J., Allgulander C., Alonso J., Faravelli C., Fratiglioni

218

L., Jennum P., Lieb R., Maercker A., van Os J., Preisig M., Salvador-Carulla L., Simon R., Steinhausen H.C. The size and burden of mental disorders and other disorders of the brain in Europe 2010 // Eur. Neuropsychopharmacol. 2011. V. 9, p. 655-79.

303) Wright J.W., Alt J.A., Turner G.D., Krueger J.M. Differences in spatial learning comparing transgenic p75 knockout, New Zealand Black, C57BL/6, and Swiss Webster mice // Behav. Brain Res. 2004. V. 153, №2, p. 453-8.

304) Yasumura M., Yoshida T., Yamazaki M., Abe M., Natsume R., Kanno K., Uemura T., Takao K., Sakimura K., Kikusui T., Miyakawa T., Mishina M. IL1RAPL1 knockout mice show spine density decrease, learning deficiency, hyperactivity and reduced anxiety-like behaviours // Sci. Rep. 2014 . V. 4, p. 6613.

305) Zlomuzica A., De Souza Silva M.A., Huston J.P., Dere E. NMDA receptor modulation by D-cycloserine promotes episodic-like memory in mice // Psychopharmacology (Berl). 2007. V. 193, №4, p. 503-9.

306) Zola-Morgan S., Dabrowska J., Moss M., Mahut H. Enhanced preference for perceptual novelty in the monkey after section of the fornix but not after ablation of the hippocampus // Neuropsychologia. 1983. V. 21. p. 433-454.