Нейросекреторная система рыб: Функциональная морфология и роль в размножении тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, доктор биологических наук Гарлов, Павел Евгеньевич

• Гарлов, Павел Евгеньевич
• доктор биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук Гарлов, Павел Евгеньевич

Введение 6-11.

Глава I. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ

НОНАПЕПТИДЕРГИЧЕСКОЙ ПРЕОПТИКО-ЗАДНЕГИПОФИЗАРНОЙ

НЕЙРОСЕКРЕТОРНОЙ СИСТЕМЫ (ПГНС) РЫБ 12-137.

1.0. Обзор литературы 12 - 42.

1.1. Структурная и цитохимическая организация нонапептидергических нейросекреторных клеток (НП-НСК) 12-21.

1.2. Функциональная цитоморфология НП-НСК (секреторный цикл НСК) 21-23.

1.3. Структурная организация ПГНС 23-36.

1.4. Функционально-цитоморфологические особенности железистых клеток

ЖК) промежуточной доли гипофиза (ПрДГ) и клеток теки фолликулов яичника рыб (как мишеней действия нонаптедных нейрогормонов транс- и парааденогипофизар-ными путями) 39-42.

1.4.1. Железистые клетки ПрДГ 36-39.

1.4.2. Клетки теки фолликулов яичника рыб 40 - 42. 2.0. Материал и методы исследования 42 - 50.

3.0. Результаты 50- 100.

3.1. Преоптическое ядро, осетровые. 51 - 53.

3.2. Преоптическое ядро, горбуша 53 - 60.

3.3. Преоптическое ядро, лещ 60-61.

3.4. Преоптическое ядро, налим. 61 - 63.

3.5. Секреторный цикл НСК 63-70.

3.6. Нейропиль преоптического ядра (ПЯ) 70 - 71.

3.7. Передний нейрогипофиз (ПНГ) или проксимальная нейросекреторная контактная область (ПНКО) осетра и севрюги 71-76.

3.8. Задний нейрогипофиз (ЗНГ) осетровых 76 - 80. 3.8.1. Тела Герринга 80 - 84.

3.9. Промежуточная доля гипофиза осетровых 84-85.

3.10. Задний нейрогипофиз лососевых (горбуши и кеты) 85 - 89.

3.11. Промежуточная доля гипофиза горбуши 89-90.

3.12. Задний нейрогипофиз (ЗНГ) налима 90 - 94.

3.13. Промежуточная доля гипофиза (ПрДГ) налима 94-96.

3.14. Фазы экструзионного цикла нейросекреторных терминалей (НТ) 96 - 97.

3.15. Клетки соединительнотканной оболочки (теки) фолликулов яичника половозрелых осетровых 97 - 100.

4.0. Обсуждение 101-137.

4.1. Структурно-морфологи.ческие особенности НП-НСК ПЯ 101 - 114. 4.1.1. Структурно-морфологические особенности терминалей аксонов (нейросекреторных терминалей - НТ) НСК 114-116.

4.2. Функциональная цитоморфология НСК (секреторный цикл НСК) 116-117,, 4.2.1. Экструзионный цикл терминалей аксонов (НТ) НСК 117-119.

4.3. Нейрогемальные отделы ПГНС 119 - 129. 4.3.1. Структура ПНКО осетровых 119 - 123. 4.3.2. Структура ЗНГ изученных видов рыб 123 - 129.

4.4. Цитоморфоологические особенности ЖК ПрДГ 129- 133.

4.5. Цитоморфологические особенности миоидно-секреторных (стероидпродуцирующих) клеток (МСК) теки фолликулов яичника осетровых 133 -

Глава II. ЭКОЛОГО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИИ АНАЛИЗ УЧАСТИЯ

ПГНС РЫБ В РАЗМНОЖЕНИИ 138-218.

Введение 138- 139.

1.0. Обзор литературы 139- 144.

1.1. Экологическая гистофизиология ПГНС рыб в связи с размножением 139-141.

1.2. Функциональная роль НП-НГ в размножении рыб 141 - 144.

2.0. Результаты 144 - 169.

2.1. Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС русского осетра в период нереста 144- 147.

2.2. Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС горбуши в период нереста 147- 156.

2.3. Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС налима в период нереста 156- 159.

2.4. Эколого-гистофизиологическое исследование МСК теки фолликулов яичника осетровых, как возможной мишени действия НП-НГ 159 - 163.

2.5. Экспериментальное исследование ЗНГ осетровых 163 - 169.

2.5.1. Воздействие 32%о раствора повареной соли (NaCl) (на осетре) 164 - 166.

2.5.2. Воздействие 22%о NaCl (на севрюге) 166 - 168.

2.5.3. Воздействие 17%о NaCl (на севрюге) 168 - 169.

3.0. Обсуждение 169 - 204.

3.1 .Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС 169 - 196.

3.1.1. Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС осетра 169 - 174.

3.1.2. Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС горбуши 174 - 185.

3.1.3. Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС налима 185 - 188.

3.2. Сравнительный эколого-гистофизиологический анализ участия ПГНС в размножении рыб 188- 196.

3.3. Эколого-гистофизиологический анализ функции МСК теки фолликулов яичника осетровых в период нереста 196 - 201.

3.4. Функциональная роль ПГНС в размножении рыб 201 - 204. Заключение 204 - 218.

Глава III. СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ H РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ БИОТЕХНИКИ УПРАВЛЕНИЯ РАЗМНОЖЕНИЕМ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ НА ОСНОВЕ ИССЛЕДОВАНИЯ МЕХАНИЗМОВ НЕЙРОЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЭТОГО ПРОЦЕССА 219-276. Введение 219 - 224.

1.0. К СОВЕРШЕНСТВОВАНИЮ БИОТЕХНИКИ СТИМУЛЯЦИИ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ 224 - 240.

1.1. Препарат изолированной передней доли гипофиза (ИПД). 224 - 237.

1.2. Препарат изолированной задней доли гипофиза (ЗДГ). 237 - 240.

2.0. К СОВЕРШЕНСТВОВАНИЮ БИОТЕХНИКИ ЗАДЕРЖКИ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ И РЕЗЕРВАЦИИ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ 241 - 250.

2.1. Резервация производителей рыб в среде "критической" солености 241 - 250.

3.0. ЗАВОДСКОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ В ЕСТЕСТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 251 -266.

3.1. Способ воспроизводства популяции рыб 251 -261.

3.2. Управление температурой и составом воды (кондиционирование среды содержания) на рыбоводных заводах для воспроизводства популяций промысловых рыб 262 - 266.

3.2.1. Система водоснабжения рыбоводных заводов для внесезонного кондиционирования среды содержания и выращивания рыб 262 - 266.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нейросекреторная система рыб: Функциональная морфология и роль в размножении»

Вопрос о возможном участии нейросекреторных клеток и в целом гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы позвоночных в регуляции репродуктивной функции организма возник с рождением нейроэндокринологии (Scharrer, Scharrer, 1963). К началу настоящей работы была изучена структурная и ультраструктурная организация различных отделов этой системы, преимущественно у наземных позвоночных, и установлена ее важная роль в поддержании водно-солевого обмена организма и тонуса гладкой мускулатуры. Высказывались предположения об участии ее в адаптивных реакциях организма путем регуляции функций эндокринных желез, в частности гипофизарно-адреналовой системы (Bargmann, Scharrer, 1951; Scharrer, Scharrer, 1963, Gabe, 1966; Войткевич, 1967; Поленов, 1968; Perks, 1969; Hoar, 1969). А.Л.Поленовым (1962) впервые было сформулировано представление о 2-х возможных путях регуляторного влияния пептидных нейрогормонов на функции эндокринных желез и висцеральных органов - "транс- и парааденогипофизарном", что подтверждалось и выявлением в гипоталамусе и нейрогипофизе (млекопитающих) т. наз. "рилизинг факторов" (Shibusawa et al., 1956; Guillemin, 1967 и др.). Однако рыбы, как особо "трудный" обьект для исследования, даже до сих пор, наименее изучены в этом плане, хотя именно на них и было открыто явление нейросекреции благодаря яркой морфологической выраженности функциональных сдвигов, характерной для пойкилотермных животных (Гербильский, 1964, 1967). Эколого- гистофизиологическими исследованиями, в плане школы проф. Н.Л.Гербильского, выполненными преимущественно на костистых и осетровых, было показано, что преоптико-заднегипофизарная нейросекреторная система (ПГНС) участвует в осуществлении приспособительных реакций (адаптациях) организма, будучи связанной с регуляцией его вегетативных функций (Поленов, 1957; Баранникова, Поленов, 1960; Баранникова, 1961, 1965). Единичные сведения об активации ПГНС у миног и некоторых видов костистых рыб в период размножения рассматривались как отражение участия этой системы в регуляции водно-солевого обмена, преимущественно в связи с осуществлением нерестовых миграций (Kamer, Schreurs, 1959; Arvy et.al, 1959; Баранникова, 1961, 1965; Sokol, 1961; Honma, Tamura, 1965).

Первые четкие сведения об участии ПГНС непосредственно в размножении были получены нами на русском осетре, когда у самок вскоре после нереста, светооптически и 7 электронномикроскопически, были показаны картины, отражающие массовый выброс нейрогормонов в общий кровоток, что мы рассматриваем как результат естественного физиологического напряжения организма - стресса. Таким образом и возникла проблема выяснения участия и функциональной роли ПГНС в размножении рыб и в целом позвоночных животных. К настоящему времени накоплен большой материал по участию уже всего нейроэндокринного комплекса гипоталамуса в реализации важнейших биологических процессов, таких как метаморфоз, миграции и размножение рыб и показано, что нейроэндокринный контроль осуществляется над всеми их этапами. Однако морфо-функциональные особенности такого контроля изучены только в отношении репродуктивного процесса, т.е. на уровне взаимодействия либерин- и статинергических нейросекреторных систем с гипофизом и гонадами (Peter, 1977, 1986; Pickford, Strecker, 1977; Billard et al., 1981; Scharrer, 1990; Olivereau, Olivereau, 1990, 1991; Баранникова и др., 1991; Бурлаков, 1997; Bonga, 1997; Христофоров, Мурза, 1998 и др.). Работ, направленных на изучение роли ПГНС в осуществлении размножения как сложного процесса, вовлекающего не только эндокринный аппарат организма, но и комплекс висцеральных органов и систем, выполняющих вегетативные функции, очень мало. Поэтому функциональная роль ПГНС в размножении окончательно не ясна и эта проблема по-прежнему актуальна.

Целью нашей работы является выяснение функциональной роли ПГНС в размножении рыб на основе анализа морфо-функциональных особенностей ее участия в этом процессе.

В своей работе мы ставили и, по возможности, решали следующие основные задачи:

1. Изучение основных структурных и ультраструктурных особенностей как самих нейросекреторных клеток, в связи с различными формами и путями выведения нейрогормонов, так и строения всех отделов ПГНС у видов рыб с различным уровнем ее организации.

2. Эколого-гистофизиологический и функционально-морфологический анализ участия ПГНС, в частности, структур и ультраструктур нейросекреторных элементов в осуществлении основных этапов размножения промысловых рыб с различным сезоном нереста. Для выяснения механизмов участия ПГНС и ее функциональной роли в размножении рассмотрены также и наиболее важные, но мало изученные мишени действия нонапептидных нейрогормонов транс- и парааденогипофизарными путями. 8

3. Поиск возможностей разработки и совершенствования способов управления сроками размножения промысловых рыб на основе анализа ведущих механизмов участия и функциональной роли ПГНС в этом процессе.

Для решения поставленных задач использован в основном эколого-гистофизиологический подход, позволяющий изучить роль клеточных и тканевых структур в реализации филогенетических адаптаций, направленных на достижение биологического прогресса вида (Гербильский, 1956). Для рыб, как пойкилотермных животных, важнейшими в этом плане являются видовые адаптации, связанные с сезоном размножения, что положено в основу выбора объектов исследования. При этом, однако, учитывалось и таксономическое положение вида, например близость с основному стволу эволюции позвоночных, особенности организации основных отделов ПГНС, а при сопоставлении собственных данных с литературными использован и сравнительно-эволюционный подход.

Для выяснения степени и характера участия структур и ультраструктур нейросекреторных элементов и в целом ПГНС в реакциях организма на стресс мы использовали сочетание эколого-гистофизиологического и экспериментального подходов.

И, наконец, результаты эколого-гистофизиологического анализа механизмов нейроэндокринной регуляции размножения мы использовали для разработки и совершенствования методов биотехники искусственного воспроизводства рыб, фундаментальной основой которого, по представлению Н.Л.Гербильского, является теория биологического прогресса вида (Северцов, 1939, 1967). Для разработки некоторых способов управления сроками размножения промысловых рыб мы использовали общепринятые рыбоводно-экспериментальный подход и методики рыбоводно-биологической характеристики и оценки результатов работ.

В результате проделанной работы впервые с помощью эколого-гистофизиологического подхода установлено участие ПГНС в осуществлении размножения у единовременно нерестующих моно- и полицикличных видов рыб вне зависимости от сезона нереста. При этом сочетание эколого-гистофизиологического и экспериментального подходов (с применением количественных методик световой и электронной микроскопии, включая цитоспектрофотометрию, а также гистохимии, включая иммуно- и ультрацитохимию), позволило изучить важнейшие морфо-функциональные особенности участия ПГНС в этом процессе. На основе их анализа высказано представление о важной роли этой системы в осуществлении всех этапов 9 нереста и особенно в реализации защитно-приспособительных реакций организма, направленных на преодоление естественного физиологического стресса, возникающего при нересте у многих видов рыб.

Сопоставление важнейших нейроэндокринных и эколого-физиологических механизмов регуляции нереста позволило разработать некоторые биотехнологические принципы управления сроками размножения разносезоннонерестующих рыб. На основе этих принципов логически последовательно разработан комплекс взаимосвязанных биотехнических методов. Их единые общая цель, задачи, теоретические и биотехнические принципы разработки, и содержание (стимуляция и задержка полового созревания на основе сочетания гормональных и экологических воздействий), их взаимосвязи и последовательность развития позволяют нам рассматривать этот биотехнический комплекс как систему управления размножением рыб.

Конкретно, при решении поставленных задач установлены следующие функционально-морфологические закономерности:

1) основные особенности (уровни) структурной и ультраструктурной организации НП-НСК, как и основных отделов ПГНС у изученных видов осетровых и костистых рыб (осетра, севрюги, горбуши и налима) соответствуют их таксономическому уровню. Эти особенности, а также наличие двух видов железистых клеток, в промежуточной доле гипофиза у осетровых, в отличие от изученных костистых, отражают особую близость осетровых к основному стволу эволюции позвоночных,

2) каплевидный нейросекрет в перикарионах нейросекреторных клеток, по своим цитоморфологическим и цитохимическим особенностям является особой формой массового накопления пронейрогормонов, специализированной для реализации при размножении рыб,

3) элементарные нейросекреторные гранулы в процессе экструзии нейросекреторного продукта из нейросекреторных терминалей претерпевают 3 пути превращений: зернистый распад гранул, образование остаточных гранул, формирование мелких пузырьков, а органоиды и включения в нейросекреторных клетках претерпевают один общий путь дегенерации - превращение их в мультиламеллярные тельца,

4) морфо-функциональные особенности крупных и гигантских нейросекреторных терминалей - тел Герринга связаны как с происхождением их от аксонов высокодифференцированных, возможно "стареющих" нейросекреторных клеток, так и с выведением нейрогормональных продуктов из них путем макроапокринии и

10 преимущественно в спинномозговую жидкость, так наз. "трансвентрикулярным" путем выведения нейрогормонов,

5) динамика взаимоотношений секреторного цикла перикарионов НП-НСК и экструзионного цикла терминалей их аксонов, отражающих характер и степень активации ПГНС в целом, определяется регуляцией соотношений интенсивности процессов синтеза, транспорта, накопления и выведения нейрогормонального продукта,

6) установлено участие ПГНС в размножении, выраженное в активации выведения нонапептидных нейрогормонов из заднего нейрогипофиза в общий кровоток в период нереста у всех изученных видов рыб. В природе такая активация происходит у многих видов единовременно нерестующих рыб, независимо от среды обитания и сезона нереста, и степень ее выраженности находится в прямой зависимости от "интенсивности" протекания нереста и в обратной от его кратности, снижаясь к растянутому и порционному нересту. У полицикличных рыб реакция ПГНС, соответствует фазам -тревоги и резистентности стресса. У моноцикличных видов возрастающее функциональное напряжение ПГНС сменяется блокадой функции выведения нейрогормонов из заднего нейрогипофиза, прогрессирующей до самой гибели рыб. Доказано, что это явление происходит в результате нарушения экструзионного цикла нейросекреторных терминалей и носит всеобщий характер, охватывая все виды пептид- и моноаминергических элементов,

7) результаты сопоставления эколого-гистофизиологических и экспериментальных данных позволяют рассматривать активацию ПГНС в период нереста прежде всего как отражение ее участие в защитно-приспособительных реакциях организма, направленных на преодоление естественного физиологического напряжения организма - стресса. Сформулировано представление о последовательном участии нонапептидных нейрогормонов (НП-НГ) также в иницииации нерестового поведения, в приобретении и развитии брачного наряда, в овуляции и спермиации. Последнее мы связываем с активацией функций их важных мишеней - миоидно- стероидсекретирующих клеток, обнаруженных нами в теке фолликулов яичника осетровых,

8) представление о двойственном регуляторном значении ПГНС в осуществлении нереста, заключающемся в стимулирующем и тормозящем влияние нейрогормонов на функции желез - мишеней и, в частности, гонад, явилось основой разработки новых методов управления размножением промысловых рыб.

11

В научно-практическом (рыбохозяйственном) отношении, сопоставление важнейших нейроэндокринных и эколого-физиологических механизмов регуляции нереста позволило разработать основные принципы управления сроками размножения разносезоннонерестуюших рыб. На их основе логически последовательно разработан комплекс взаимосвязанных биотехнических методов по стимуляции и задержке полового созревания рыб для заводского воспроизводства их природных популяций.

Перспективность и рентабельность их использования доказаны их охраноспособностью (5 изобретений), положительными результатами производственных и экспериментальных проверок, официальными заключениями рыбохозяйственных организаций. Разработаны и рекомендации по их использованию для воспроизводства хозяйственно ценных видов рыб (лососевых и осетровых) на Северо-Западе, в форме обращений в рыбохозяйственные и природоохранные организации. Препарат изолированной передней доли гипофиза используется в осетроводстве.

12

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Гарлов, Павел Евгеньевич

277 ВЫВОДЫ

1. Уровень организации ПГНС соответствует таксономическому положению изученных видов осетровых и костистых рыб. Их наиболее существенные различия в строении ПГНС, отражают особую близость осетровых к основному стволу эволюции позвоночных. Они выражены в наличии у осетровых двух нейрогемальных отделов, гомологичных переднему и заднему нейрогипофизу наземных позвоночных, отсутствии анатомической связи последнего с аденогипофизом, а также в трехслойном строении этих отделов, обеспечивающим выведение нейрогормонов не только в кровоток и, но и в спинномозговую жидкость.

2. Важная функциональная роль ПГНС в организме определяется ее высокой пластичностью, основанной на способности к интенсивному секретообразованию и к восстановлению исходного умеренного уровня функционирования в виде аккумуляции и депонирования нейросекреторных продуктов (условно определяемой нами как "функциональная реверсия"). На разных структурных уровнях ПГНС у рыб морфологически особенно ярко выражен целый ряд важнейших признаков ее высокой пластичности:

Способность к образованию и аккумуляции в НП-НСК 2-х форм нейросекреторного материала: гранулярной и каплевидной - особой формы массового накопления пронейрогормонов, специализированной для реализации при размножении рыб.

Разнообразие путей превращений ЭНГ в процессе экструзии нейросекреторного продукта из нейросекреторных терминалей.

Способность к массовому образованию тел Герринга, морфологические особенности которых связаны как с происхождением их от аксонов высокодифференцированных, возможно "стареющих" НСК, так и с выведением нейрогормональных продуктов из них преимущественно путем макроапокринии в спинномозговую жидкость.

Разнообразие форм функциональной активности ПГНС, определяемых соотношением интенсивности процессов синтеза, транспорта, накопления и выведения нейрогормонального продукта, т.е. взаимоотношениями секреторного и экструзионного циклов НСК.

3. Установлено участие ПГНС в размножении, выраженное в активации выведения нонапептидных нейрогормонов из заднего нейрогипофиза в общий кровоток в период нереста у всех изученных видов рыб и в последующем снижении функциональной активности системы до исходного преднерестового уровня у полицикличных рыб.

278

У моноцикличной осенненерестующей горбуши яркая активация всех отделов ПГНС в начале нереста, наоборот, сменяется снижением функциональной активности всех ее отделов и блокадой функции выведения нейрогормонов из заднего нейрогипофиза вскоре после нереста, возрастающей к моменту гибели. Доказано, что это явление происходит в результате нарушения экструзионного цикла нейросекреториых терминалей и носит всеобщий характер, охватывая все виды пептид- и моноаминергических элементов.

Данные литературы показывают, что активация ПГНС в период нереста происходит у многих видов единовременно нерестующих рыб, независимо от среды обитания и сезона нереста. Степень ее выраженности находится в прямой зависимости от "интенсивности" протекания нереста и в обратной от его кратности, снижаясь к растянутому и порционному нересту.

4. Анализ современных данных показывает, что такая активация отражает важную полифункциональную роль ПГНС и, прежде всего, ее участие в защитно-приспособительных реакциях организма, направленных на преодоление естественного физиологического стресса. Это доказано результатами сопоставления эколого-гистофизиологического и экспериментального исследований, показавшего сходство в состоянии ПГНС осетровых после нереста и в условиях осмотического стресса. При этом у полицикличных рыб двухфазная реакция ПГНС в процессе нереста соответствует 2-м фазам протекания стресса - тревоги и резистентности.

Различная динамика участия ПГНС в осуществлении нереста у полицикличных и моноцикличных видов рыб косвенно указывает на важную роль этой системы в защитно-приспособительных реакциях организма при естественном физиологическом стрессе.

5. Нонапептидные нейрогормоны (НП-НГ, но преимущественно ВТ) участвуют в инициации нерестового поведения и развитии его различных форм, с чем мы связываем, прежде всего, наибольшую степень активности ВТ-НТ (вида Аг), массовое растворение каплевидного нейросекрета и опустошение тел Герринга в период нереста. Участие НП-ННГ также и в приобретении и развитии брачного наряда наиболее ярко отражает последовательная активация аксо-аденарных нейросекреториых контактов в нейропромежуточном комплексе у налима. В моменты овуляции и спермиации нонапептидные нейрогормоны стимулируют сокращение гладкомышечных элементов гонад, способствуя выбросу зрелых половых продуктов во внешнюю среду. Это отражает функциональная корреляция между массовым выведением в кровоток НП-НГ (с наибольшей активацией НТ окситоцинового ряда, вида Аь) и активацией функций

279 миоидно- стероидсекретирующих клеток, описанных нами в теке фолликулов яичника осетровых.

Нерест завершается участием нонапептидных нейрогормонов в осуществлении защитно-приспособительных реакций организма, направленных на преодоление естественного физиологического стресса. Важнейшая функциональная роль ПГНС в нересте заключается в ее участии в сохранении метаболического равновесия организма, путем поддержания оптимального уровня функционирования органов-мишеней и особенно гонад.

6. Конструктивная часть представлений - о двойственном регуляторном значении ПГНС в осуществлении нереста, заключающемся в стимулирующем и тормозящем влияниях нейрогормонов на функции гонад, явилось основой разработки новых методов управления размножением промысловых рыб, впервые путем сочетания комплекса адекватных экологических и гормональных факторов.

7. Для усиления гонадостимулирующего действия гипофизарных иньекций разработан, усовершенствован и внедрен в осетроводство препарат изолированной передней доли гипофиза (ИПД). На его основе разработан способ стимуляции созревания самцов рыб экстрактом изолированной задней доли гипофиза. Оба способа позволяют безотходно повысить степень рыбоводного использования самок в среднем на 15%.

Для заводского воспроизводства природных популяций промысловых рыб разработан способ управления сроками размножения проходных рыб с разной сезонностью нереста, осуществляемый разнонаправленным воздействием адекватного комплекса -триадой экологических факторов. Экологический принцип управления заключается в резервации производителей рыб в универсальной для разных видов "критической" солености при видоспецифических преднерестовых пороговых значениях «сигнальных» факторов (температуры и освещенности) и в последующей стимуляции их созревания путем плавного перевода в комплекс нерестовых экологических условий.

На основе этого принципа управления размножением рыб и с целью их круглогодичного заводского воспроизводства разработана система водоснабжения рыбоводных заводов.

8. Результаты рыбохозяйственных исследований подтверждают наше представление о важной функциональной роли ПГНС в размножении и перспективны как для ее анализа, так и в плане дальнейшей разработки и совершенствования методов воспроизводства и сохранения в природе популяций рыб.

280

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, на основе принципиальной рабочей схемы управления сроками полового созревания проходных рыб с различным сезоном нереста разработана (и защищена 5 а.с. СССР) комплексная система управления биотехникой их круглогодичного заводского воспроизводства (Гарлов, 1979, 1990, 1995). Она основана на сочетании гормональных и экологических воздействий, применительно к видоспецифическим возможностям адаптационной пластичности половых циклов и размножения промысловых рыб. Для стимуляции созревания производителей разработан, усовершенствован и внедрен в осетроводство метод приготовления и использования препарата ИПД (Гарлов, 1990). На основе анализа результатов экспериментального исследования метода установлен эффект стимуляции полового созревания самцов осетровых и костистых рыб препаратом ЗДГ (Гарлов и др., 1983). Это позволяет разработать единую безотходную технологию приготовления и использования обоих препаратов на основе МГИ и далее развивать возможности применения различных гормональных препаратов (или их сочетаний) для дифференцированной (в зависимости от пола) стимуляции созревания производителей рыб (Гарлов, 1989). В плане дальнейшего развития этого направления исследований нами предложен следующий новый принцип разработки экспресс-метода оценки биологической активности гипофизов (ИПД, ЗДГ и т.п.) рыб, включая его обоснование (Гарлов, Панина, 1992):

Дальнейшее совершенствование метода гипофизарных инъекций (МГИ) актуально, поскольку препарат гипофиза используется в отечественном рыбоводстве наиболее широко. В осетроводстве МГИ сохранился после длительной конкуренции с синтетическими (суперактивными) аналогами люлиберина. К настоящему времени достаточно хорошо разработаны методики промышленной заготовки, обработки и хранения гипофиза (например глицеринизация препарата), применения его (особенно кратные иньекции и в наиболее эффективных дозах), а также модификации, включающие приготовление и применение ИПД и ЗДГ. Однако для промышленности наименее разработанным звеном в МГИ остается метод биологического тестирования гонадотропной активности препарата, обеспечивающий оценку его качества и применение наиболее эффективных доз. Из всех известных методик тестирования (Казанский, 1949; Fontaine, Chauvel, 1961; Гончаров, 1972; Боев, 1979; Моисеева, Золотницкий, 1979, Бурлаков, 1997 и др.) в производстве используется только реакция Галли-Майнини

268 пороговой" спермиации самцов лягушек (Алпатов, Строганов, 1950; Баранникова, Боев, 1977; Боев, 1984), причем ограниченно, ввиду трудоемкости и односезонности применения*/

Для выяснения возможности разработки экспресс-метода оценки качества препарата по "косвенным" показателям (весовым характеристикам органа) проведено сравнение физических характеристик 2-х партий тестированных гипофизов осетровых (всего 20 шт.), любезно предоставленных сотрудником ЦНИЛ по воспроизводству рыбных запасов А.А.Боевым. Структурно-анатомические особенности гипофизов ходовых рыб (близких к IV СЗГ) общеизвестны - они гипертрофированы за счет переполнения гормонами, которые в 1,5-2 раза легче (по удельной плотности) окружающей ткани органа, содержащей многочисленные полости. На основе анализа преимущественно гистофизиологических данных (Баранникова, 1949, 1975; Гарлов, 1971, 1990) мы полагали, что степень гонадотропной активности гипофиза находится в прямой зависимости от накопления в нем гонадотропных гормонов и коррелирует с суммарным накоплением всего комплекса гормонов, в том числе и в полостях органа. Поэтому и предлагаем путь физического определения его взаимосвязанных характеристик: удельной массы органа и коэффициентов (К.) общего содержания гормонов и "пористости" его ткани (К., относительных к общей массе железы, в%). Примененная нами, технологически единая (для всех 3-х показателей) методика предварительна и основана во-первых (1) - на сравнительном определении (денсиметром) удельной массы реацетонированного гипофиза(ов), в момент его всплывания в плавно оводняемом растворе ацетона. Затем (2) определяли (оба) К.: - по изменениям абсолютной массы сухого органа (до и -) после экстракции гормонов кипячением и повторного ацетонирования. И, наконец, (3) - после замещения (экстрагированных кипячением) гормонов в полостях органа кристаллической поваренной солью (путем осолонения его в насыщенном растворе соли и последующего высушивания) определяли последний К. - "пористости" органа (^изменения массы сухого органа). Все эти операции проводились последовательно на одной партии гипофизов, в 3 этапа.

Сравнение тестированных на гонадотропную активность 2-х партий гипофизов осетровых (10+10 гипофизов) показало, что при активности 2 вьюновые ед. (BE, 10 Эта методика непригодна, например, для оценки содержания нейрогормонов в ЗДГ (Подушка, Куриличев, 1987), однако показано, что после иньекций ЗДГ осетровых реакция самцов лягушек усиливается к весне, т.е. с повышением температур и степени их подготовленности к размножению.

269 гипофизов): удельная масса органа составляет 0,89±0,007г/см, К общего содержания гормонов (к массе органа) - 16,1±2,4:, К. общего содержания полостей в ткани ("пористости") - 24,2±2,1 относительных ед. (конечного повышения его массы). На другой партии гипофизов установлено, что при активности 4 BE: удельная масса органа составляет 0,88±0,007, К общего содержания гормонов - 19,7-±0,52 и К (пористости) -28,3±1,7.

Таким образом, различия выявлены по всем искомым характеристикам, достоверные - по последней. Расчеты показывают, что при удвоении обьема идентичного материала (до: 20+20 гипофизов), все эти различия уже будут достоверны, однако возможности завершить эту работу у нас не было из-за отсутствия материала. Определение этих последовательных (по всем 3 показателям) абсолютных (и возможно видоспецифических) величин, в окончательном варианте, целесообразно путем сравнения «опытного» с тестированными эталонными препаратами и составления калибровочных кривых.

Для дальнейшего развития биотехники стимуляции полового созревания рыб (в первую очередь овуляции и спермиации) нам представляется наиболее перспективным поиск возможности электростимуляции (ЭС) этого процесса (Гарлов, 1991). ЭС широко используется в медицине и физиологических исследованиях, в частности и для изучения механизмов нейроэндокринной регуляции репродуктивной функции рыб (Demski, Knigge, 1971; Demski et al., 1975; Sato et al., 1981; Дмитриева, 1991; Пруцкова, 1993, 1996; Лохматова, 1994). Напомним, что впервые, ЭС (вживленными электродами) областей преоптического ядра гипоталамуса, переднего мозга и обонятельного тракта было индуцировано нерестовое поведение у солнечной (p.Lepomis) и золотой рыбок (Demski, Knigge, 1971; Demski et al., 1975; Sato et al., 1981; Koyama et al., 1985), что полностью выключается при разрушении этих областей как у этих видов, так и у самцов жилой нерки (Satou et al., 1982, 1984). Важно, что та же "локальная" ЭС у наркотизированных рыб вызывает овуляцию и спермиацию. Этими электрофизиологическими исследованиями (и фармакологическими тестами) установлено, что НП-НГ не только интегрируют начальные этапы нереста (инициируя, например, нерестовое поведение), но и непосредственно стимулируют гладкую мускулатуру гонад, способствуя овуляции и спермиации. "Общей" ЭС (т.е. всего организма в электрическом поле переменного тока), при продолжительном воздействии (10-15 мес) и разных режимах, установлено (разнонаправленное) ее влияние на рост и выживаемость некоторых видов аквариумных рыб (Пятницкий, Самуйленков,

270

1986). В рыбоводстве предложено использовать электронаркоз, для удобства гипофизарных инъекций карповым (Майзелис, Мелентьев, 1967; а.с. СССР N 205427). В промысловом рыболовстве установлена возможность искусственной стимуляции массового выброса во внешнюю среду уже зрелых половых продуктов (V СЗГ), путем общей, точнее "тотальной" (поскольку массовой) ЭС стайной салаки (Малькявичус, Лайстнер, 1980; а.с. СССР N 789064). Наши предварительные опыты по "тотальной" ЭС половозрелых карликовых самцов семги (как подходящего для лабораторных экспериментов обьекта, причем промыслового вида рыб) импульсным переменным током в пределах 5-50 Гц, длительностью импульсов 0,1-50 Мс и амплитудой 5-25в позволили установить границы их пороговой физиологической чувствительности и показали, что они не видоспецифичны, а находятся в прямой зависимости от массы тела животного (Гарлов, 1991), что известно (Дмитриева, 1991; Лохматова, 1994).

Таким образом, "локальной" ЭС рыб достигнут эффект овуляции и спермиации (т.е. перевода гонад из IV в V СЗГ), а общей, "тотальной" ЭС - эффект выброса зрелых половых продуктов во внешнюю среду (V в VI СЗГ). Мы предполагаем, что "тотальной" ЭС рыб, особенно в сочетании с необходимыми элементами нерестовой обстановки (Схема 24) и эктогормональным воздействием (в первую очередь феромонами) можно стимулировать различные этапы репродуктивного цикла рыб (Гарлов, 1991, 1997). Действительно, любой направленности эффект ЭС (как предельно простого и экономичного биотехнического приема) позволит управлять также и спонтанным созреванием и нерестом производителей, вызванным, например совместным содержанием обоих полов, либо стрессорным воздействием. В этой связи особое внимание обращено на широкий спектр влияния феромонов, стимулирующих развитие, созревание и вымет половых продуктов, разнообразные формы поведения, однако эффект влияния которых малоуправляем (Остроумов, 1996). Прежде всего важно подчеркнуть, что такие исследования совмещают в себе как научные, так и прикладные интересы (Гарлов, 1991).

Разработанные способы резервации производителей рыб и воспроизводства популяции рыб в естественных водоемах мы предлагали (конкретно) применить, в первую очередь, для проверки возможности организации воспроизводства лососевых в низовьях рек, в местах их массового промыслового лова (см. выше). Напомним, что воспроизводство осенненерестующих лососевых (и, отчасти, сиговых) базируется преимущественно на изьятии зрелых производителей с нерестилищ, что противоречит интересам их естественного воспроизводства, а также и промысла, поскольку созревшие

271 лошалые" производители лосося почти не имеют пищевой ценности. Для получения потомства от лососей в начале нерестового хода в низовьях рек, до наступления "лошания" (т.е. всего комплекса "брачных" соматических изменений), предложена массовая резервация ходовых производителей с последующей экологической стимуляцией (а возможно и в сочетании с гормональным или иным "физиологически" стимулирующим воздействием) полового созревания и овуляции (Гарлов, Фридман, обращения в Главрыбвод МРХ СССР, ТИНРО, ЛГУ, Ихтиологическую комиссию, 1980; Приложение 10). По нашим сведениям, такая принципиальная возможность была доказана ЦНИЛ по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода в 1985-1987 гг. на производителях кеты осеннего хода (Удинский р/з, Хабаровский край; см. отчеты ЦНИЛ; Баранникова и др., 1989). После многократных иньекций ЛГ-РГ и в сочетании с пимозидом в течение 9-10 суток, у производителей, здесь, произошла овуляция (и спермиация) и получено доброкачественное потомство. Выращена молодь, а опытная партия личинок выращена и в лаборатории (см. отчеты ЦНИЛ). Однако при столь длительном и травмирующем воздействии (содержание в садках; иньекции, что и технологически малоперспективно) наблюдался большой отход производителей (до 50%), что зависело от их исходного состояния (после отлова). На снижение такого отхода и направлены многие способы содержания производителей в оптимальных экологических условиях (например а.с. СССР №№ 537655, 682197, 965409), и в первую очередь содержание их в солоноватой воде эстуариев (Гарлов, Фридман, 1980), о чем свидетельствует и многолетний положительный опыт товарного лососеводства в этих условиях (например, известные нам, садковое рыбов./хоз-во "Прибылово" в Выборгском заливе, Лен.обл, а также р/х "Пяриспеа", Эстония).

В связи с проблемой увеличения рыбопродуктивности малых озер нашего региона, особенно в форме озерного рыбоводства (Руденко, 1987), мы считаем возможным использовать "Систему водоснабжения рыбоводных заводов" (как принципиальную основу) для массового круглогодичного выращивания посадочного материала ценных видов рыб на НВХ-питомниках. Действительно, разработки и использование в рыбоводстве подобных оборотных систем в настоящее время считаются особенно перспективными (Романенко и др., 1996; Van Rijn, 1996; Singh, Marsh, 1996; Summerfelt et al., 1997). Для понимания единства и общей направленности всей нашей работы важно отметить, что в основе современных прогностических расчетов рыбопродуктивности (на искусственных моделях, симулирующих различные экосистемы), также лежит

272 представление о центральном месте нейроэндокринной системы в управлении материально-энергетическим балансом организма (Van Winkle et al., 1997).

И, наконец, весь комплекс взаимосвязанных изобретений мы рассматриваем (с позиций биотехнологии) как систему управления биотехникой воспроизводства популяций промысловых видов рыб с любым сезоном нереста и предлагаем использовать, прежде всего в природоохранных целях, например для создания специализированной осетроводной базы с целью круглогодичного заводского разведения осетровых в нашем регионе (Гарлов, 1995, 1997).

До начала нашего века Балтийский осетр и его Ладожская туводная популяция (Кудерский, 1983), являлся у нас наиболее ценным, в пищевом отношении, промысловым видом. Успешно начатые акклиматизационные мероприятия по вселению сюда осетровых (в Финский залив и Ладогу), преимущественно сибирского осетра (ЦНИЛ по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода, 1955-1982 г.), были завершены на уровне отработки биотехники, прежде всего из-за отсутствия осетроводной базы, которую начал создавать Н.Л.Гербильский (Гербильский, 1967, 1970, 1972; Бердичевский и др., 1983). Второй (и важной формальной) причиной явился полный вылов (и уничтожение) выпущенной (и помеченой) молоди прибрежным ловом в первые же 2 года после интродукции, и при этом вблизи районов выпуска (см. отчеты ЦНИЛ). Поэтому с 1991 по 1996 гг. в различные инстанции регулярно направлялись обращения (от Научного Совета по проблемам регионального природопользования СПб НЦ РАН, председатель - акад. О.А.Скарлато, зам. - д.б.н. Л.А.Кудерский, исполнитель - к.б.н. П.Е.Гарлов) с обоснованием принять специальную программу по спасению Ладожского осетра. Эти обращения и переписка, которые исполнялись нами (как и вся изложенная в главе 3 работа) исключительно на общественных началах, были направлены первоначально в Ленкомприроду (в форме краткого биологического обоснования, см. ниже; их вх. №: 384 от 11.03.1991) и затем в Министерство экологии России, Комитет РФ по рыболовству, Главрыбвод, Севзапрыбвод и Ихтиологическую комиссию, администрации СПб и Лен. области и др. инстанции. Эти материалы и последующие обоснования (объемом, в итоге до 150 маш.с.) докладывались нами также и на заседаниях бюро НС СПбНЦ РАН (5.03.91, 27.11.1992), совещаниях экологических комиссий Севзапрыбвода, гор. и обл. администраций, СПбСУ и др. организаций (1992-1996гг.). Содержание основного биологического обоснования необходимых мероприятий по спасению Ладожского осетра (в конечной форме) кратко сводится к нижеследующему:

273

Катастрофически исчезающим и в то же время наиболее уникальным и ценным видом рыб в Ленинградской области является Атлантический осетр. При этом на грани полного исчезновения находится его Ладожская популяция, ранее имевшая заметное промысловое значение, а в последние годы проявляющаяся лишь случаями единичного вылова осетров.

Осетровые рыбы в Ладожском озере обитали уже во II-III тысячелетии до н.э. Наиболее интенсивный промысел их проводился в VII-IX в.в., особенно в низовьях р.Волхов. В конце XVIII века активный промысел осетра велся у западного побережья озера. К 20-м годам нашего столетия специализированный лов осетра уже отсутствовал, но в низовьях р.Волхов (до гидростроительства) ежегодно стабильно вылавливалось по несколько крупных экземпляров в год. В 30-е гг. молодь осетра постоянно вылавливали тралами в южной части озера, а с конца 40-х и до начала 70-х гг. здесь эпизодически вылавливали крупных особей (чаще всего в районе Волховской губы) и, наконец, единичные осетры вылавливались здесь и в 80-е гг. (Кудерский, 1983; Подушка, 1985, 1986).

Основной причиной ускоренного исчезновения осетра является разрушение его нерестилищ в результате гидростроительства на р.Волхов на фоне нерегулируемого (неспециализированного) интенсивного промысла. Последний особенно губителен для наиболее ценных и крупнотелых осетровых, мигрирующих на нерест в единственную материнскую реку, исходные формы которых в р.Волхов, при средней длине 2,1-2,8 м, имели массу 100-180 кг, а в последние годы - 113 кг (1951), 106 кг (1954), 50-52 кг (1969, 1974, 1984). Существование его до настоящего времени (при отсутствии нерестилищ) свидетельствует о высокой степени его адаптационной пластичности (Гербильский, 1967) и, несмотря на неуклонное снижение численности осетра здесь, возможность восстановления его популяции в этом регионе (Ладоге) сохраняется (Кудерский, 1983). Представляется необходимым принять специальную программу для решения этой проблемы. Ведущим разделом программы должен стать вопрос создания современной осетроводной базы в бассейне Ладожского озера. Для формирования (восстановления) хозяйственно значимой, охраняемой локальной популяции осетра бассейн Ладожского озера оптимален, как достаточно изолированный (отечественный) водоем с ограниченной акваторией (что облегчает проведение рыбоводных и рыбоохранных мероприятий) и относительно малой антропогенной нагрузкой, отвечающий основным требованиям нагульного водоема, за исключением условий для нереста (Кудерский, 1983).

274

Применительно к этим условиям нашего региона разработана общая (принципиальная) схема ОРЗ, специализированная, прежде всего, к короткому вегетационному сезону (Схемы 20, 26). Для круглогодичного разведения осетровых, включая и товарное выращивание, предложено использование "Системы водоснабжения рыбоводных заводов", позволяющей с запиткой речной водой круглогодично кондиционировать большие запасы воды любого температурного режима и состава в подземных резервуарах- отстойниках; она может быть основой создания первого природно-промышленного рыбоводного комплекса индустриального типа (а.с. СССР N 982614; более поздние разработки: Гарлов, Поленов, 1988; см. ж. "Рыбное хозяйство" N 11, 1990).

Для разработки технико-экономического обоснования (ТЭО) нами предложено несколько вариантов мест (площадок) под строительство ОРЗ, выбранных по принципам наличия мест обитания и нереста осетровых (Волхов, и, в меньшей степени, Свирь - в качестве исторически нерестовых рек для осетра), нерестовой миграции в Ладогу (Нева) и наличия р/з на этих реках с имеющимися привязками к местным условиям и разработанными рыбоводно-биологическими ообоснованиями (РБО) и ТЭО. Важно учесть, что р.Волхов, соединяющая Ильмень с Ладогой, является единственной в нашем регионе рекой, близкой (по более "теплому" гидрорежиму: составу воды, мутности и т.п.) к "осетровому типу" рек (в отличие от большинства - "лососевого типа"). Среди (детально) рассмотренных возможных площадок под строительство ОРЗ (а - Нева: в р-не Невского лососевого р/з; б - Волхов: в р-не Волховского сигового р/з, в р-не пос. Старая Ладога, в устье р.Волхов, Волховская губа; в - Свирь: в районе Свирского лососевого р/з), особо выделен район поселка Старая Ладога, где в низовье Волхова в 12 км ниже Волховского р/з (при отсутствии промпредприятий) исконно располагались основные нерестилища ладожского осетра. Предлагается площадка на правом берегу в р-не крепости при впадении р.Ладожки в Волхов (культурно-исторические памятники на территории крепости -Успенский собор, Георгиевская и Успенская церкви - XI 1в., церкви Василия Кесарийского, Иоанна Предтечи, собор Никольского монастыря). Именно здесь имеются все оптимальные, по нашему мнению, условия для размещения ОРЗ, благодаря разнообразным (свободным) природным ландшафтам, историческим нерестилищам осетра, близости коммуникаций и ЛЭП (от Волховской ГЭС), а также перспективам развития Старой Ладоги, как важного культурно- исторического центра области, бывшей первой столице Руси (Приложение 11). Рентабельность товарного осетроводства

275 экономически обоснована (Козлов, 1994), что окупит и (совместное) воспроизводство Ладожского осетра (Николаев, Гарлов, 1995). Для формирования маточного стада производителей, в первую очередь необходимо предусмотреть меры по поощрению рыбаков за передаваемых, для целей разведения, особей осетров (премию, либо премиальный фонд, см. Приложение 11), а также за сохранение молоди. Необходимо заранее разработать меры и по регулированию существующего на озере интенсивного рыболовства, направленные на предотвращение уничтожения молоди и взрослых рыб. Для восстановления атлантического осетра возможно будет организовано международное сотрудничество, которое позволит выловленных в различных участках ареала единичных рыб концентрировать на одном (отечественном) предприятии, что позволило бы ускорить процесс формирования ладожской популяции осетра.

В целом проблема сохранения осетра в Ладоге, по нашему убеждению, может быть успешно решена только путем взаимодействия природоохранных и рыбохозяйственных мероприятий - спасения Ладожского осетра с акклиматизацией туводных форм Сибирского осетра, что гарантирует надежное получение посадочного материала (Гарлов, 1995). Использование Ладожского (а в дальнейшем, возможно, и Онежского) озера в качестве нагульного водоема позволит, с учетом имеющейся (совокупной) кормовой базы выращивать ежегодно несколько десятков тонн (до 100) осетровых рыб (Кудерский, 1983). Стоимость указанных работ может быть подсчитана компетентными организациями, например ГосНИОРХ, либо ТОО "ИНВЭКО" (на базе Ленгипроводхоза)". Практически все организации (куда мы обращались, см. выше), в принципе поддерживают вышеуказанные обращения (Приложение 12). Поэтому, как мы считаем, ЦНИЛ по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода совместно с Севзапрыбводом разработана программа "Сохранение атлантического осетра ладожской популяции и создание его маточного стада", направленная председателю правительства Лен. обл. (исх. NN 428-01 от 28.04.94, 468-02 от 16.05.94) и ведется поиск атлантического осетра в бассейне Ладожского озера и в других районах (их исх. 2/04 от 19.01.95). Обьявлена и премия за поимку осетра (Приложение 11). Основные этапы развития осетроводства в современных условиях, включая отдельный (второй) этап научно-технических разработок (до 2000г.) отражены в общей программе "0сетр-2000" (Мамонов, 1996).

В итоге всей проделанной работы, прежде всего нам удалось способствовать сохранению МГИ в осетроводстве (после длительной конкуренции с супеактивными аналогами ЛГ-РГ), как надежного и перспективного метода (и препарата), путем

276 разработки и внедрения его наиболее эффективной модификации - приготовления и использования препарата ИПД. Удалось доказать эффективность разработок по управлению сроками полового созревания производителей рыб, экспериментально - путем многочисленных производственных проверок препарата ИПД, резервирования производителей в среде критической солености и расчетами - доказав рентабельность создания природно-промышленного рыбоводного комплекса на основе всех этих разработок, а также учитывая их охраноспособность (5 а.с. СССР). И, наконец, удалось привлечь внимание компетентных организаций к разработке проблемы спасения Ладожской популяции атлантического осетра, которая, по нашему мнению, может быть решена только путем взаимодействия рыбохозяйственных и природоохранных мер и на основе использования вышеизложенных разработок (Гарлов, 1995, Николаев, Гарлов, 1995). За основу наших предполагаемых дальнейших исследований мы принимаем представление о морфо-функциональной специфике (интегративных) нейросекреторных систем организма и возможно синархическом характере их взаимоотношений, соответствующих уровню (организменному, либо видовому) важнейших филогенетических адаптаций (Гербильский, 1964), в реализации которых эти системы участвуют (см. Заключение главы 2). Наиболее перспективным направлением дальнейших исследований мы считаем "Анализ взаимоотношений пептидергических систем нейроэндокринного комплекса рыб для разработки биотехнологических принципов управления их размножением". (Обращения ИНЦ, ИЭФБ им.И.М.Сеченова РАН в КАСПНИИРХ № 12316-633-207 от 27.10.1999). Их целью является выяснение морфо-функциональных механизмов взаимосвязи нонапептидергической и люлиберинергической систем в мозгу рыб и ее функциональной роли в размножении и стрессе, а основными первоочередными задачами:

1. Сравнительный анализ степени пластичности нонапептидергической и люлиберинергической нейросекреторных систем у осетровых и лососевых.

2. Эколого-гистофизиологический и экспериментальный анализ функции изучаемых систем в размножении и в условиях заводского воспроизводства.

3. Дальнейшая разработка принципов управления репродукцией и условиями выращивания и содержания промысловых рыб на основе анализа ведущих механизмов нейро-эндокринной регуляции этих процессов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Гарлов, Павел Евгеньевич, 2000 год

1. Акмаев И.Г. Структурные основы механизмов гипоталамической регуляции эндокринных функций. М.: Наука. 1979. 227с.

2. Алпатов В.В., Строганова Н.С. Новая единица измерения активности гипофиза у рыб // ДАН СССР, Т.74, N 2. 1950. С.127-129.

3. Алтуфьев Ю.В. Функциональное состояние гипоталамо-заднегипофизарной нейросекреторной системы и гонад половозрелой стерляди в течение годового цикла в природных и заводских условиях: Автореф. канд дисс. Л. 1977. 22с.

4. Алтуфьев Ю.В. Функциональное состояние нейрогипофиза самок севрюги при различных условиях длительной резервации. В кн.: Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград, 1981. С.9-10.

5. Алтуфьев Ю.В., Поленов А.Л. Функциональное состояние нейрогипофиза и гонад стерляди в различные периоды годового цикла. В кн.: Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. с.8-9.

6. Алтуфьев Ю.В., Романов А.А., Гарлов П.Е., Поленов А.Л. Резервирование самок севрюгив растворе поваренной соли // Рыбное хозяйство. 1981. N 6 С. 54-55.

7. Алтуфьев Ю.В., Шевелева Н.Н., Гераскин П.П. Видовые особенности состояниянейрогипофиза осетровых до, во время и после нереста // "Нейроэндокринология-95".

8. Тезисы докл. IV Всеросс. конф.СПб.: Наука, 1995. С.5.

9. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М., 1974. 247с.281

10. Алтухов Ю.П., Угрюмов С.А., Золотарева И.М. Способ искусственного воспроизводства локальных стад живых организмов, например рыб: Авторское свидетельство СССР № 440131.

11. Андронов А.Е. Изучение внутрипопуляционной дифференциации севрюги по состоянию половых желез производителей в низовьях Волги // Биологические основы осетроводства. М.: Наука. 1983. С. 61-72.

12. Анохин П.К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса // Бюлл. экспер. биологии и медицины. 1948. Т. XXVI, вып.2, N 8. С. 81-99.

13. Багров Я-Ю. , Красновская И.А. Химическая характеристика гипоталамических нейрогормонов, их биосинтез и механизм действия // Нейроэндокринология. СПб.: РАН. 1993. 4.1, кн. 1.С. 89-100.282

14. Бажанова Е.Д., Данилова О.А., Черниговская Е.Б., Бажанов И.А. Соотношение вазопрессин- и окситоцин-продуцирующей активности различных ядер ГГНС // Ж. эвол. биохим. физиол. 1997. Т.ЗЗ, N 2. С. 199-204.

15. Баранникова И.А. Локализация гонадотропного гормона в гипофизе севрюги (Acipenser stellatus Pallas). Докл. АН СССР. 1949. Т. 69, N1. с. 117-120.

16. Баранникова И.А. Функциональная морфология гипоталамо- гипофизарной нейросекреторной системы у лососевых на разных этапах жизненного цикла // ДАН СССР. 1961. Т.136, N 3. С.730-734.

17. Баранникова И.А. Экологическая гистофизиология эндокринных желез у рыб // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1965. Т.68, N 3. С.3-17.

18. Баранникова И.А. Функциональные основы миграций осетровых. В кн.: Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. М. 1972. с. 180-204.

19. Баранникова И.А. Характеристика гуморальных механизмов регуляции.- Общий курс физиологии человека и животных. Кн. 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем. М.: Высшая школа. 1991. С. 133-141.

20. Баранникова И.А. Гормональная регуляция функций. Общий курс физиологии человека и животных. Кн. 2. Физиология висцеральных систем. М.: Высшая школа. 1991. Гл. 6. С. 72-122.

21. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Дюбин В.П., Тренклер И.В. Адреналовая железа у осетровых и ее изменения на разных этапах жизненного цикла. Тез. отчетн. сессии ЦНИОРХ, Астрахань. 1974. с.18-19.

22. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Тренклер И.В., Цепелован П.Г. Интерреналовая железа в жизненном цикле проходных осетровых // Вопросы ихтиологии. 1978. Т.8, N 4. С. 719734.284

23. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Дюбин В.П. Гипофизарно-интерреналовые взаимодействия у низших позвоночных //Физиология и токсикология гидробионтов. Ярославль, 1988. С.4-12.

24. Баранникова И.А., Поленов A.J1. Эколого-гистофизиологический анализ преоптико-гипофизарной нейросекреторной системы у осетровых. ДАН СССР. 1961. Т. 133. N 8. с.719-722.

25. Баранникова И.А., Фельдкорен Б.Ф.) Barannikova I.A., Feldkoren B.F. Cytosol sex steroids binding in brain and its levels in blood of sturgeon (Acipenser gueldenstaedti Brandt) during anadromous migration // Repr. Physiol, of Fish. 1995. P. 70-71.

26. Баранов M.A. Функциональная морфология гипоталамо-заднегипофизарной нейросекреторной системы у больных раком внутренних органов. Автореф. канд. дис. Л., 1980. 16с.

27. Бахтизина Г.З. Функциональная морфология гипоталамо-гипофизарной системы и периферических эндокринных желез в условиях воздействия ароматических углеводородов. Автореф. докт. дис. Л., 1983. 45с.

28. Беленький М.А. Функциональная цитоморфология нейрогипофиза и закономерности его становления в филогенезе и онтогенезе позвоночных. Диссерт. на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. Л., 1981. 361с.

29. Белич Г., Катинас Г.С., Назарова Л.В. Цитология. СПб. 1999. 112с. Берг Л.С. Избранные труды. Л.: АН СССР. 1961. Т. IV. С. 628.285

30. Берг Jl.С. Труды по теории эволюции. Л.: Наука. 1977. 311с.

31. Бердичевский Л.С., Малютин B.C., Смольянов И.И., Соколов Л.И., Акимова Н.В., Кокарев А.В. Итоги рыбоводно-акклиматизационных работ с сибирским осетром. // Биологические основы осетроводства. М.: Наука. 1983. С. 259-270.

32. Бирштейн В.Я., Васильев В.П. Ядрышковые организаторы, их функционирование и полиплоидия у рыб // Ж. общ. биол. 1987. Т.48, N6. С. 729-747.

33. Боев А.А. Методические указания по применению оптимальных доз тестированных гипофизарных препаратов при стимуляции созревания производителей осетра и севрюги на волжских рыбоводных заводах. М.: Главрыбвод. 1979. 8с.

34. Боев А.А. Особенности гормональной регуляции созревания осетровых и карповых в связи с перспективой развития промышленного рыбоводства: Автореф. канд. дисс. 1984. 22с.

35. Быстревская В.Б., Антонов А.С., Перов Н.А. Первичная ресничка в эндотелиальных клетках аорты//Докл. АН СССР. 1987. Т.297, N 5. С. 1233-1236.

36. Васильева Е.В. Ультраструктура интерреналовой железы молоди белуги в пресной воде и в процессе солевой адаптации // Цитология. 1980. Т. 22, N2. С. 144-147. Войткевич А.А. Нейросекреция. Л.: Медицина. 1967. 368с.

37. Воробьев И.А., Надеждина Е.С. Центриолярный аппарат и его роль в организации микротрубочек // Итоги науки и техники. Сер. "Общие проблемы физико-химической биологии". М.: ВИНИТИ, 1987. Т.7. 160с.

38. Веселкина М.Н., Селиванова Г.В., Браун А.Д. Некоторые особенности гранулоотложения в ядерных эритроцитах лягушки. В кн.: Механизмы регуляции в системе крови. Тез. докл. Красноярск, 1978. ч. I.e. 60-61.

39. Гарлов П.Е. Экологическая гистофизиология нейрогипофиза волжского осетра Acipenser guldenstadti Brandt в речной период жизни. // Мат-лы комс.-молодежн. научн. конфер., посвящ. 50-летию ВЛКСМ. Л.: 1968. С.4-5.

40. Гарлов. П.Е. Электронномикроскопическое исследование проксимальной нейросекреторной контактной области (ПНКО) у некоторых осетровых. // ДАН СССР. 1969. Т. 188, N 1.С. 245-248.

41. Гарлов П.Е. Ультраструктурная организация нейрогипофиза у осетровых. // ДАН СССР. 1969. Т. 189, N6. С. 1374-1377.

42. Гарлов П.Е. О возможных механизмах участия нейросекреторной системы осетровых в осуществлении нереста. В сб.: Мат-лы к объединенной научной сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань: Минрыбпром. 1971. С. 22-24.

43. Гарлов П.Е. О регуляторном влиянии гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы осетровых на эндокринные железы и перспективы использования этого явления в рыбоводстве. // Тез. отчета, сесс. ЦНИОРХ. Астрахань: ЦНИОРХ МРХ СССР. 1972. С. 3940.

44. Гарлов П.Е. Состояние нейрогипофиза горбуши в период нереста. // Мат-лы 1 Всесоюз. конф. по нейроэндокринологии. Л., 1974. С.34-35.

45. Гарлов П.Е. Ультраструктурная организация нейропромежуточного комплекса горбуши // ДАН СССР. 1976. Т.231, N 1. С.208-211.

46. Гарлов П.Е. Система водоснабжения рыбоводных заводов. 1981. Авт. свид. СССР N 982614.

47. Гарлов П.Е. Приготовление препарата гипофиза осетровых // Рыбное хозяйство. 1990. N 1. С. 51-53.

48. Гарлов П.Е. Новые методы управления размножением промысловых рыб // Рыбное хозяйство. 1990. N 11. С. 43-46.

49. Гарлов П.Е. Электростимуляция как перспективное направление поиска дальнейших путей разработки методов стимуляции полового созревания рыб. // Мат-лы Всес. совещ.по репродуктивной физиологии рыб. Минск: АН БССР. 1991. С. 19.

50. Гарлов П.Е. Эколого-гистофизиологический анализ состояния преоптико-заднегипофизарной системы налима Lota lota L. в период нереста // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1992. Т.28, N 4. С.472-480.

51. Гарлов П.Е. Необходимость создания осетроводного хозяйства для сохранения осетра в Ладожском озере // Тез. докл. IV Всеросс. конфер. "Нейроэндокринология 95". СПб.: РАН. 1995. С.30.

52. Гарлов П.Е. Эколого-гистофизиологичгЛий анализ участия преоптико-заднегипофизарной нейросекреторной системы рыб в размножении. // Тезисы докл. 1 конгресса ихтиологов России. М.: РАН, ВНИРО. 1997. С. 215.288

53. Гарлов П.Е. К разработке биотехники воспроизводства осетровых рыб в условиях северо-запада России. // Тезисы докл. 1 конгресса ихтиологов России. М.: РАН, ВНИРО. 1997. С. 307-308.

54. Гарлов П.Е., Поленов А.Л., Алтуфьев Ю.В., Попов О.П., Буренин O.K. Способ стимуляции полового созревания самцов рыб. 1983. Авт. свид. СССР N 1163817 (Бюлл. Госкомизобретений, 1985. N 24. С. 5).

55. Гербильский Н.Л. Основные пути развития гистофизиологии в СССР. // Успехи соврем, биол. 1957. Т.44, вып.2. СЛ1-20.

56. Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства В сб.: "Воспроизводство рыбных запасов в связи с гидростроительством". II. "Ученые записки ЛГУ". 1962. N 311. Сер. биол. наук. Вып. 48. С. 5-19.

57. Гербильский Н.Л. Общебиологическое значение проблемы нейросекреции (вместо предисловия). "Нейросекреторные элементы и их значение в организме". М; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. С.1-3.291

58. Гербильский Н.Л., Исаев А.И. Научные основы, направления развития и районирование осетрового хозяйства в водоемах СССР В сб.: "Осетровое хозяйство в водоемах СССР" М.: АН СССР. 1963. С. 11-17.

59. Гербильский Н.Л., Кащенко Л.А. Влияние гипофиза на гонады у костистых. // Бюлл. экспер. биологии и медицины. 1937. Т. Ill, N 2. С. 173-175.

60. Гинзбург А.С., Детлаф Т.А. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц, оплодотворение и эмбриогенез. М.: Наука. 1969. 254с.

61. Годухин О.В., Мотлох Н.Н. Регуляция гонадотропной функции гипофиза у костистых рыб //Успехи Соврем. Биол. 1992. Т. 112, Вып. 1. С. 115-129.

62. Гончаров Б.Ф. Синтетический аналог люлиберина новый перспективный стимулятор созревания половых продуктов осетровых рыб // Докл. АН СССР. 1984. Т. 26, N 4. С. 1002-1006.291

63. Гербильский Н.Л., Исаев А.И. Научные основы, направления развития и районирование осетрового хозяйства в водоемах СССР В сб.: "Осетровое хозяйство в водоемах СССР" М.: АН СССР. 1963. С. 11-17.

64. Гербильский Н.Л., Кащенко Л.А. Влияние гипофиза на гонады у костистых. // Бюлл. экспер. биологии и медицины. 1937. Т. Ill, N 2. С. 173-175.

65. Гинзбург А.С., Детлаф Т.А. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц, оплодотворение и эмбриогенез. М.: Наука. 1969. 254с.

66. Годухин О.В., Мотлох Н.Н. Регуляция гонадотропной функции гипофиза у костистых рыб // Успехи Соврем. Биол. 1992. Т. 112, Вып. 1. С. 115-129.

67. Гончаров Б.Ф. Синтетический аналог люлиберина новый перспективный стимулятор созревания половых продуктов осетровых рыб // Докл. АН СССР. 1984. Т. 26, N 4. С. 1002-1006.292

68. Гончаров Б.Ф. Новый способ получения зрелых половых продуктов от производителей осетровых рыб. В сб.: Фундаментальные науки народному хозяйству. М.: Наука. 1990. С. 297-300.

69. Данилова О.А., Христич М., Черниговская Е.В. Морфометрическая характеристика развития нейросекреторных центров у крыс в ходе постнатального онтогенеза // Архив анат., гистол., эмбриол. 1982. Т.82, N 3. С. 5-10.

70. Дильман В.М.) Dilman V.M. The Grand Biological Clock. Moscow: "Mir Publishers". 1989. 424p.

71. Дмитриева T.M. Физиологические основы химической коммуникации рыб в репродуктивный период. Автореф. канд. дисс. Л., 1991. 43с.

72. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб // Известия ГосНИОРХ. 1949. Т. 28. С. 3-113.293

73. Дюбин В.П. Гистохимическое исследование стероидогенной ткани гонад русского осетра // Цитология. 1986. Т. 28, N4. С. 448-451

74. Епифанова О.И. Закономерности размножения клеток при действии эстрогенов. Автореф. докт.дисс. М.: ИМЖ им. А.Н.Северцева. 1965. 15с.

75. Ефимова Н.А., Сенчик Ю.И., Яковлева И.В. Электронномикроскопическая характеристика нейросекреториых клеток преоптического ядра малька осетра. // Цитология. 1975. Т. 17, N 6. С. 620-627.

76. Жуков П.И. Справочник по экологии пресноводных рыб. Минск. 1988. 331с. ЗыбинаЕ.В. Цитология трофобласта. J1.: Наука. 1986. 192с.

77. Иванов А.П., Косырева Р.Я., Нечаева H.JI. Опыт по оздоровлению лососевых рыбоводных заводов южных морей СССР. // Реф. докл. V Всес. совещ. по болезням и паразитам рыб и водных беспозвоночных. Л.: Наука. 1968. С. 27-34.

78. Иванов А.П., Косырева Р.Я., Мусатов А.П., Нечаева Н.Л. Повышение эффективности лососеводства путем выращивания молоди в морской воде. // Тр. ВНИРО. 1971. Т. LXXIX, N 1. С. 90-94.

79. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб. В кн.: Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л.: ЛГУ. 1975. С. 3-32.

80. Казанский Б.Н. Эколого-эволюционные принципы организации осетрового хозяйства в бассейне южных морей СССР // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. 1979. С. 22-33.

81. Казанский Б.Н., Феклов Ю.А., Подушка С.Б., Молодцов А.Н. Экспресс- метод определения степени зрелости гонад у производителей осетровых // Рыбное хозяйство. 1978. N2. С. 24-27.

82. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды. Харьков: ХГУ. 1950. Ч. 1. С. 3-15.

83. Кирсипуу А.И., Лаугасте К.Э. Качественные изменения обмена веществ леща в зависимости от температуры воды. // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань: РАН, МРХ СССР. 1979. Т. II. С. 85-86.

84. Ковальчук Л.Е. Ультраструктура юкстагломерулярного комплекса почки и периполярных клеток у прыткой ящерицы (Lacerta agilis) //Арх. анат. гистол. эмбриол. 1987. Т. 93, N 11. С. 93-98.

85. Кожин Н.И., Гербильский Н.Л., Казанский Б.Н. Биотехника разведения осетровых и принципиальная схема осетрового рыбоводного завода. В кн.: Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М.: АН СССР. 1963. С. 11-18.

86. Козлов В.И. Технология производства товарных осетровых // Рыбоводство и рыболовство. 1994. N3. С. 23-27.

87. Конрадт А.Г., Сахаров A.M. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. М.: Главрыбвод. 1969. 31с.

88. Константинова М.С. Распределение моноаминов в гипоталамусе и гипофизе карпа Cyprinus carpio L. // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1976. Т. 12, N 2. С. 192-193.295

89. Константинова М.С. Основные закономерности морфо-функциональной эволюции моноаминергических структур гипоталамуса // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1989. Т.25, N5. С.662-671.

90. Константинова М.С., Поленов А.Л. Моноамины в проксимальной нейросекреторной контактной области у некоторых осетровых // Тез. отчета, сесс. ЦНИОРХ. Астрахань: ЦНИОРХ МРХ СССР. 1974. С. 68-69.

91. Корниенко Г.Г., Беленький М.А. Ультраструктурная организация комплекса нейрогипофиз-метааденогипофиз у самок сазана перед нерестом. // Цитология. 1976. Т. 18, N 10. С. 1205-1212.

92. Королев Е.В., Комиссарчик Я.Ю. Анализ механизма фиксации мембранных структур четырехокисью осмия. 1. Электронномикроскопическое исследование. // Цитология. 1978. Т. 20, N10. С. 1135-1141.

93. Корякина Е.Д. Методика количественной оценки содержания нейросекреторного вещества в нейрогипофизе осетра. // Тез. отчета, сесс. ЦНИОРХ. Астрахань: ЦНИОРХ МРХ СССР. 1973. С. 45-47.

94. Корякина Е.Д. Исследование глии и лейкоцитов в нейрогипофизе осетра Acipenser giildenstadti в связи с нерестом. // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1980. Т. 16, N 2. С. 183187.

95. Корякина Е.Д., Поленов А.Л. Светооптическое исследование гомориположительных нейросекреторных клеток туберального ядра и сосудистого мешка акулы Scylliorhinus canicula L. // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1985. Т. 21, N 4. С. 323-329.296

96. Кохненко С.В., Безденежных В.А., Горовая C.J1. Эколого-физиологичеекая пластичность европейского угря. Минск: Наука и техника. 1977. 192с. Способ получения половых продуктов от европейских угрей. - Авт. свид. СССР N 2314802.

97. Красновская И.А., Глазова М.В., Макина Д.М. Взаимодействие между окситоцинергическими клетками крупноклеточных центров гипоталамуса и щитовидной железой у крыс // Ж. эволюц. биохим. физиол. 1997. N 2. С. 205-214.

98. Краснодембская К.Д. Промежуточная доля гипофиза. В кн.: Нейроэндокринология. 1994. Ч. И. С. 6-35.

99. Краснодембская К.Д. Становление функции промежуточной доли гипофиза в онтогенезе осетровых. Возрастная и экологическая физиология рыб (Тез. докл. Всеросс. симпоз.). Борок: ИБВВ, ИБР РАН. 1998. С. 55.

100. Краюшкина Л.С. Mopt-фо-функциональные особенности адаптации рыб к изменениям солености среды: Автореф. докт. дисс. Л., 1985. 34с.

101. Краюшкина JI.C., Моисеенко С.Н. Функциональные особенности осморегуляции экологически различных видов осетровых в гипертонической среде // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17, вып. 3 (104). С. 503-509.

102. Краюшкина Л.С., Моисеенко С.Н. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система экологически различных форм осетровых при адаптации к гипертонической среде. В кн.: Вопросы нейроэндокринологии. Л.: ЛГУ. 1983. С. 93-103.

103. Краюшкина Л.С., Петтер X., Науманн В., Семенова О.Г. Развитие осморегуляторнойфункции в онтогенезе севрюги Acipenser stellatus Pallas и возможное участиеиммунореактивного АКТГ гипоталамуса в адаптации осетровых к морской среде //

104. Сборник научных трудов ГосНИОРХ "Пути рационального рыбохозяйственногоиспользования волжских водохранилищ". 1989. Вып. 303. С. 140-151.

105. Краюшкина Л.С., Науманн В., Петтер X. В сб.: Экологические и морфо-функциональныеосновы адаптации гидробионтов (Тез. докл. симпозиума, посвящ. 90-летию со дня рожд.проф. Н.Л.Гербильского). Л.: РАН, ЛГУ, Главрыбвод. 1990. С. 63-65.

106. Кроленко С.А., Рижамадзе Н.А. Митохондрии скелетных мышечных волокон лягушки:зависимость ультраструктуры от условий фиксации, образование миэлоподобных фигур //

107. Цитология. 1974. Т. 16, N 2. С. 145-149.

108. Крючков В.И. Влияние различных соленостей на ранние этапы развития зеркального карпа, акклиматизированного в условиях Азербайджана // Известия АН Аз СССР (Серия биол. наук). 1978. N 1. С. 125-130.

109. Кудерский А.Л. Осетровые рыбы в бассейнах Онежского и Ладожского озер // Труды ГосНИОРХ. 1983. Вып. 205: Рыбы Онежского озера и их хозяйственное использование. Л.: Промрыбвод. С. 128-149.

110. Кузик В.В. Морфофункциональный анализ состояния ПГНС стерляди при кратковременном содержании в солоноватой воде. В сб.: Нейрон и межнейрональная интеграция. Л.: Наука. 1983. С. 30-32.

111. Кузнецов Ю.К. Гаметогенез, стадии зрелости и оплодотворение у костистых и осетровых рыб. Калининград: МРХ СССР. 1972. 39с.298

112. Лохматова С.А. Морфологический и гистоэнзимологический анализ биоэффектов электромагнитных полей СВЧ-, ВЧ-, ОНЧ- диапазонов в репродуктивной системе самцов млекопитающих: Автереф. канд. дисс. СПб. 1994. 17с.

113. Лукьяненко В.И. Экологическая биохимия рыб современное состояние и ближайшие задачи. В сб.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань: АН СССР, МРХ СССР. 1979. Ч. 1.С. 25-28.

114. Лукьяненко В.И., Васильев А.С., Лукьяненко В.В. Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина рыб. СПб.: Наука. 1991. 392с.

115. Лысенков Н.И. Временные нормативы по эксплуатации действующих осетровых рыбоводных заводов Севкаспрыбвода. М.: МРХ СССР. 1981. 25с.

116. Майзелис М.Р., Мелентьев Я.П. Способ получения половых продуктов у производителей ценных пород рыб. 1967. Авт. свид. СССР N 205427.

117. Макина Д.М., Красновская И.А. Морфо-функциональная характеристика щитовидной железы у крыс при сочетанном воздействии окситоцина и адреналина // Морфология. 1998. N6. С. 58-62.

118. Максимович А.А. Нейросекреторная гипоталамо-гипофизарная система костистых рыб // Вопросы ихтиологии. 1987. Т. 27, N 3. С. 390-403.

119. Максимович А.А. Структурно-функциональные изменения нейросекреторных гипоталамических ядер горбуши в процессе нерестовой миграции // Изв. АН СССР (ISSN 0002-3329) Сер. биол. 1989. N 5. С. 674-687.

120. Максимович А.А. Структурно-функциональные изменения нейросекреторных гипоталамических ядер горбуши в процессе нерестовой миграции // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1990. N2. С. 218-226.

121. Максимович А.А. Гормональная регуляция углеводного обмена у тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 1990. 224с.

122. Малькявичюс С.К., Лайстнер В.М. Способ получения половых продуктов у рыб. 1980. Авт. свид. СССР N 789064.299

123. Мамонов Ю.П. Программа "Осетр- 2000" // Рыбоводство, рыболовство. 1996. N 3-4. С. 4-9. Мантейфель Б.П. Адаптивное значение периодических миграций водных организмов // Вопросы ихтиологии. 1959. Т. 13, N 1. С. 3-15.

124. Маркун М.И. К систематике и биологии налима реки Камы // Извест. биол. инст. при Пермском ун-те. 1936. Т. X, вып. 6. С. 211-237.

125. Межнин Ф.И. Интерреналовая железа в филогенезе высших позвоночных // Успехи соврем, биол. 1980. Т. 89, N 2. С. 253-265.

126. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология. М.: изд."Легкая и пищевая пром-сть". 1981.384с.

127. Моисеева Е.Б. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы морских рыб в связи с типом нереста // Тр. ВНИРО. 1975. Т. 111. С. 106-124.

128. Моисеева Е.Б., Золотницкий А.П. О возможности оценки гонадотропной функции гипофиза рыб по изменениям его массы в течение полового цикла (на примере Scophthalmus maeoticus Pallas) // Биология моря. 1979. N 4. С. 47-52.

129. Мурза И.Г., Христофоров О.Л. Определение степени зрелости гонад и прогнозирование возраста достижения половой зрелости у атлантического лосося и кумжи (Методические указания). Л.: ГосНИОРХ,ЛГУ. 1991. 102с.300

130. Наточин Ю.В., Лукьяненко В.И., Лаврова Е.А., Металлов Г.Ф., Сабинин Г.В. Изоосмотический тип регуляции у осетра Acipenser giildenstadti в морской период жизни // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1975. Т. 9, N 4. С. 583-587.

131. Неворотин А. И. Окаймленные пузырьки (Морфо-функциональные особенности и значение в физиологических и патологических процессах): Автореф. дисс. на соиск. учен, степ. докт. биол. наук. Л., 1981. 238с.

132. Невская Т.Г., Захаров С.С. О структуре нерестовой части популяции севрюги р. Урал в 1976-1980 гг. В сб.: Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград: МРХ СССР. 1981. С. 171-172.

133. Озирская Е.В., Туманова Н.Л. Атипичные митохондрии в нейронах круглого ядра черепахи // Цитология. 1973. Т. 15, N 8. С. 976-980.

134. Оленев С.Н. (с участием А.С.Оленева). Нейробиология-95. СПб.: Минздрав РФ., СПбПедиатр. МИ. 1995. 247с.

135. Онищенко Г.Е. О соответствии числа центриолей плоидности гепатоцитов в печени мыши // Цитология. 1978. Т. 20, N 4. С. 396-399.

136. Онищенко Г.Е. Строение центров организации микротрубочек в сравнительно-эволюционном аспекте // Успехи соврем, биол. 1982. Т. 94, вып. 3. С. 360-375.301

137. Онищенко Л.С. Исследование функциональной морфологии преоптического ядра лягушки (Rana temporaria L.) в связи с его физиологической регенерацией: Автореф. канд. дисс. Л., 1984. 21с.

138. Орбели Л.А. Нервная система при пониженном давлении. Избранные труды. М.; Л.: Наука. 1966. Т. 4. С. 264-269. //N3-4.

139. Охонская (Красновская) И.А. Функциональная морфология нейросекреторных клеток задней доли гипофиза белых мышей в условиях длительной стимуляции // Цитология. 1972. Т. 14, N8. С. 925-932.

140. Охонская И.А., Поленов А.Л., Селиванова Г.В.) Ochonskaya I.A., Polenov A.L., Selivanova G.V. Histospectrophotometry of the neurosecretory substance in the posterior lobe of the hypophysis // Histochemia. 1966. V. 7, N 4. P. 327-329.

141. Павлович M., Поленов А.Л., Сенчик Ю.И. Расширения нейросекреторных волокон типа тела Герринга в пределах преоптического ядра осетра. В сб.: Материалы I Всес. конфер. по нейроэндокринологии. Л.: АН СССР. 1974. С. 119-120.

142. Подушка С.Б. Атлантический осетр под угрозой // Рыбоводство. 1985. N 5. С. 33. Подушка С.Б. Проблема сохранения генофонда осетровых в водоемах СССР. // Вестник ЛГУ. 1986. Вып. 4, Сер. 3. С. 15-22.

143. Поленов А.Л. Морфология нейросекреторных клеток гипоталамуса и вопрос о связи этих клеток с гонадотропной функцией гипофиза у сазана и зеркального карпа // Докл. АН СССР. 1950. Т.73, N 5. С.1025-1028.

144. Поленов А.Л. О функциональной дегенерации и восстановлении нейросекреторных клеток преоптического ядра у сазана и зеркального карпа // Докл. АН СССР. 1954. Т.99, N 4. С.625-629.

145. Поленов А.Л. К вопросу о физиологической дегенерации и восстановлении нейросекреторных клеток Nucleus lateralis tuberis у сазана, зеркального карпа и леща // Докл. АН СССР. 1956. Т.107, N 1. С.163-166.

146. Поленов А.Л. Некоторые данные по морфологии и экологической гистофизиологии нейросекреторных элементов промежуточного мозга у костистых рыб // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1957. Т. 34, N 2. С.72-78.

147. Поленов А.Л. Преоптико-гипофизарная гомориположительная нейросекреторная система сазана и карпа//Докл. АН СССР. 1959. Т.129, N 6. С. 1413-1416.

148. Поленов А.Л. К вопросу о функциональном значении гипоталамической нейросекреции // Арх. анатом., гистолог, и эмбриолог. 1962. Т. 43, N 9. С.3-16.

149. Поленов A.J1. Взаимодействие пептидных и моноаминовых нейрогормонов основной принцип двойной нейроэндокринной регуляции. // Успехи физиол. наук. 1979. Т. 10, N 1. С. 28-53.

150. Поленов A.JI.) Polenov A.L. Hypothalamic neurohormonal mechanism of adaptation. Adv. Physiol. Sci./Eds E.Stark, G.V.Makara, B.Halasz, Gy. Rappay. Pergamon Press, Akademiai Klado. 1981. V. 14(11). P. 1-22.

151. Поленов А.Л. Морфо-функциональная организация нейросекреторных клеток гипоталамуса // Основы современной физиологии (нейроэндокринология). СПб.: Наука, 1993. Кн.1. 4.1. С.31-70.

152. Поленов А.Л., Баранникова И.А. Преоптико-гипофизарная нейросекреторная система у осетровых // Докл. АН СССР. 1958. Т. 123, N 6. С. 1117-1120.

153. Поленов А.Л., Гарлов П.Е. О миоидно-секреторных (стероидогенных) клетках соединительно-тканной оболочки (теки) фолликулов яичника половозрелых осетровых рыб//Цитология. 1989. Т.31, N 2. С.161-169.

154. Поленов АЛ., Гарлов П.Е., Сабинин Г.В. Гладкомышечные клетки соединительнотканной оболочки фолликулов яичника у осетровых возможная мишень нонапептидных нейрогормонов // Осетровое хозяйство водоемов СССР: Тез. докл. совещ. Астрахань, 1984. С. 265-267.

155. Поленов А.Л., Гарлов П.Е., Яковлева И.В., Трусов В.З. О функциональном состоянии нейрогипофиза у осетров на различных этапах жизненного цикла // Мат-лы научн. сесс. ЦНИОРХ. Баку: МРХ СССР, ЦНИОРХ. 1968. С. 72-73.

156. Поленов A.JL, Константинова M.C. Трансвентрикулярный путь распространения гипоталамических нейрогормонов древнейший механизм нейрогормональной регуляции // Журн. эвол. биохим., физиол. 1990. Т.26, N 3. С.405-420.

157. Поленов A.JL, Константинова М.С., Гарлов П.Е. Гипоталамо-гипофизарный нейроэндокринный комплекс. // Основы современной физиологии (нейроэндокринология). СПб.: Наука. 1993. Кн.1, 4.1. С.139-187.

158. Поленов А.Л., Онищенко Л.С., Красновская И.А. Морфофункциональный анализ ядерного аппарата нонапептидергических нейросекреторных клеток гипоталамуса позвоночных // Цитология. 1996. Т. 38, N 1. С. 28- 38.

159. Поленов A.JI., Сабинин Г.В., Фалеева Т.И. К вопросу об идентификации стероидпродуцирующих клеток в яичниках осетровых // Тез. докл. VII науч. совещ. по эволюц. физиологии. Л.: Наука, 1978. С. 184-185.

160. Поленов А.Л., Угрюмов М.В., Беленький М.А.) Polenov A.L., Ugrumov M.V., Belenky М.А. On degeneration of peptidergic neurosecretory fibres in the albino rat // Cell Tiss. Res. 1975. Vol.160. P.113-123.

161. Пруцкова Н.П. Электрофизиология нейросекреторных клеток. В кн.: Нейроэндокринология. СПб.: РАН. 1993. Ч. 1, кн. 1. С. 70-88.

162. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: МГУ. 1994. 384с.

163. Романов А.А. Заводское разведение осетровых в дельте Волги (1971-1976гг.) // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. 1979. С. 92-105.

164. Романов А.А., Довгопол Г.Ф. О повышении эффективности заводского выращивания молоди севрюги // Рыбное хозяйство. 1981. N 3. С. 36-38.

165. Руденко Г.П. Продукционные особенности ихтиоценозов малых озер северо-запада СССР и их рыбохозяйственное использование. АвтореФ. дисс. на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. Л. 1987. 34с.

166. Румянцев П.П. Кардиомиоциты в процессах репродукции, дифференцировки и регенерации. Л.: Наука, 1982. 288с.

167. Сабанеев А.П. Рыбы России. Жизнь и ловля наших пресноводных рыб. М.: Просвещение. 1882. Издание 2-е. Т.Т. 1, 2. с 491 рис. 1060с. Жизнь и ловля пресноводных рыб. (по: Изд. 3, 1911г). Киев: Госсельхозиздат УССР. 1960. 667с.

168. Савченко О.Н., Данилова О.А. Половые железы. В кн.: Нейроэндокринология. СПб.: РАН. 1994. Ч. 2. С.89-124.

169. Саенко И.И. Исследование нейрофизина в гипоталамо-гипофизарной и каудальной нейросекреторных системах кеты Oncorhynchus keta (Walb.). Тез. докл. Ill Всес. конфер. по нейроэндокринологии. Л.: АН СССР. 1988. С. 211.

170. Саенко И.И. Исследование моноаминергических структур в области каудальной нейросекреторной системы у осетровых // Цитология. 1988. Т.30, N 8. С.933-942.308

171. Сбикин Ю.Н., Бибиков Н.И. Избирание молодью севрюги (Acipenser stellatus) и кефали-остроноса (Mugil saliens) воды различной солености. В кн.: Биология внутренних вод. Информационный бюлл. N 78. Л.: Наука. 1988. С. 35-38.

172. Световидов А.Н. Трескообразные. В сб.: Фауна СССР. Рыбы. М. 1948. Т. 9, вып. 4. С. 118-120.

173. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: АН СССР. 1939. Вып. 5. 591с.

174. Семенов В. В. Возможное происхождение, структура и локализация стероидсекретирующих клеток в яичнике молоди осетровых рыб // Цитология. 1989. Т. 31, N 1.С. 34-41.

175. Сенчик Ю.И. О некоторых закономерностях в изменении структурной организации нейросекреторных центров гипоталамуса в филогенезе. В сб.: Мат-лы I Всес. конфер. по нейроэндокринологии. Л.: АН СССР. 1974. С. 156-157.309

176. Сенчик Ю.И., Павлович М., Поленов A.JI. О липидных каплях в нейросекреторных клетках преоптического ядра осетра Acipenser guldenstadti Brandt. В сб.: Мат-лы I Всес. конфер. по нейроэндокринологии. JL: АН СССР. 1974. С. 158-159.

177. Сенчик Ю.И., Писугин И.И., Реснички нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер мышей и крыс // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1974. Т. 10, N 3. С. 288-292.

178. Сенчик Ю.И., Плужников JT.T., Поленов А.Л. О взаимоотношениях нейросекреторных клеток с капиллярами в преоптическом ядре карпа // Цитология. 1978. Т.20, N 11. С. 12561263.

179. Степанов А.Г. Реакция интерреналовой и щитовидной желез гипофизэктомированной стерляди на изменение солености воды. В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс. 1985. С. 435-436.

180. Суворов Е.К. Использование скрытых возможностей роста рыб. // Информационный сборник консультативного бюро ВНИОРХа. 1940. N 4. С. 7-9.

181. Теппермен Дж., Теппермен X. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. М.: Мир. 1989. 655с.310

182. Трусов В.З. Метод определения степени зрелости половых желез самок осетровых // Рыбн. хоз-во. 1964. N 1.С. 26-29.

183. Тюльпанов М.А. К изучению биологии налима бассейна реки Оби // Ученые записки Томского ун-та. 1967. Вып. 53. С. 133-152.

184. Фалеева Т.И. Методические указания по сбору и заготовке гипофизов как препарата для гипофизарных инъекций. М.: Главрыбвод. 1968. 16с.

185. Федоров К.Е., Зубова С.Э., Семенов В.В., Бурлаков А.Б. Секреторные клетки в гонадах молоди стерляди Acipenser ruthenus в период дифференцировки пола // Вопр. ихтиол. 1990. Т. 30, вып. 1.С. 65-75.

186. Федотов А.К., Юдина К.А. Способ сохранения жизни рыб, гибнущих после нереста ("Как уберечь лососевых рыб от естественной смерти после нереста"). 1965. Авт. свид. СССР N 537655.

187. Фонтен М. Эндокринные железы и различные формы поведения рыб. В кн.: Осетровые ипроблемы осетрового хозяйства. М.: Пищевая пр-сть. 1972. С. 158-166.

188. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. JL: Наука. 1974. 235с.

189. Хохлова Т.В., Кычанов В.М. Лейкоцитарная формула крови у мигрирующих рыб перед- ипосле нереста. Тез. отчета, сессии ЦНИОРХ. Астрахань: ЦНИОРХ МРХ СССР. 1974. С.168.169.

190. Хутинаев А.С. Морфо-функциональная организация нейросекреторных клеток преоптического ядра горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) и леща Abramis brama (L.). Автор, канд. дисс. Л., 1991. 20с.

191. Хутинаев А.С., Гарлов П.Е. О ресничках нейросекреторных клеток преоптического ядра костистых рыб // Цитология. 1990. Т.32, N 7. С.684-690.311

192. Хэм А., Кормак Д. Гладкая мускулатура // Гистология. М.: Мир, 1983. Т. 3, ч. 3. С. 281291.

193. Чазов Е.И., Исаченков В.А. Эпифиз: место и роль в системе нейроэндокринной регуляции. М.: Наука. 1974. 217с.

194. Ченцов Ю.С. Общая цитология. М.: МГУ. 1984. 350с.

195. Чернышева М.П. Эфферентные проекции. Нейротропные эффекты регуляторных пептидов // Основы современной физиологии (нейроэндокринология). СПб.: Наука. 1993. Кн.2, 4.1. С.230-270.

196. Чернышева М.П. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию. СПб.: изд."Глагол". 1995. 261с.

197. Шелухин Г.К., Физиолого-биохимические показатели осетровых в морской и речной периоды жизненного цикла. Тез. отчетн. сессии ЦНИОРХ. Астрахань: ЦНИОРХ МРХ СССР. 1974. С. 74-75.

198. Шеперд Г. Нейробиология. М.: Мир. 1987. Т. 1. 451с.

199. Яковлева И.В. Морфологический анализ гипофиза куринского осетра Acipenser giildenstadti persicus Borodin в ранным онтогенезе // Морфология и цитохимия клетки (сборник работ). Л.: ИНЦ АН СССР 1963. N 5. С. 45-52.

200. Яковлева И.В. Преоптико-гипофизарная нейросекреторная система горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) на разных этапах онтогенеза // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1985. Т.31, N 4. С.330-335.

201. Яковлева И.В., Борисова Е.А. Щитовидная железа до- и после нереста и при содержании рыб в гипертоническом растворе хлористого натрия // Ж. эвол. физиол. 1973. Т.9, N 6. С. 65-69.

202. Яковлева И.В., Ефимова Н.А., Сенчик Ю.И. Характеристика ультраструктур нейросекреториых клеток различных степеней дифференцировки из преоптического ядра неполовозрелой стерляди // Онтогенез. 1974. Т. 5. N 2. С. 180-186.

203. Acher R., Chauvet J. Structure, processing and evolution of the neurohypophysial hormone-neurophysin precursors // Biochimie. 1988. Vol.70. P. 1197-1207.

204. Adjeroud S., Anderson A., Verburg-van-Kemenade B. et al. Multihormonal control of melanotropin secretion in cold-blooded vertebrates // Melanotropic peptides. 1988. Vol. 1, N 1. P. 127-170.

205. Akhundova A., Getmanova E., Gorbulev V. et al. Cloning and functional characterization of the amphibian mesotocin receptor, a member of the oxytocin/vasopressin receptor superfamily // Europ. J. Biochem. 1996. Vol. 237, N 3. P. 759-767.

206. Alonso G. The smooth endoplasmic reticulum // Handb. Neurochem. New-York; London, 1984. Vol. P.161-176.

207. Alonso G., Assenmacher I. The smooth endoplasmic reticulum in neurohypophysial axons of the rat: Possible involvement in transport, storage and release of neurosecretory material // Cell Tiss. Res. 1979. Vol. 199. P. 415-429.

208. Alonso G., Gabrion J., Travers E., Assenmacher I. Ultrastructural organization of actin filamentsin neurosecretory axon of the rat // Cell Tiss. Res. 1981. Vol. 214. N 2. P. 323-341.

209. Altner H., Prillinger L. Ultrastructure of invertebrate chemo-, thermo-, and hydroreceptors and itsfunctional significance // Intern. Rev. Cytol. 1980. Vol. 67, N 1. P. 69-139.

210. Amemiya Y., Takahashi A., Dores R.M., Kawauchi H. Sturgeon proopiomelanocortin has a remnant of gamma-melanotropin // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1997. Vol. 230, N 2. P. 452-456.

211. Amenta F., Delmas J., Allen L., Didio J., Motta P. A transmission electron microscopic study of smooth muscle in the ovary of rabbits, cats, rats and mice // J. Submicrosc. Cytol. 1979. Vol. 11. P. 39-51.

212. Andersen L. Number, volume and size distribution of nucleoli in rat neurosecretory cells with supressed and stimulated secretion //Acta anat. 1990. Vol. 137. P. 311-315.314

213. Anglade J., Landbergen Т., Kah O. Origin of the pituitary innervation in the goldfish // Cell Tiss. Res. 1993. Vol. 273, N 2. P. 345-355.

214. Aoki A., Vitale-Calpe R., Armando P. The testicular interstitial tissue of the amphibian Physalaemus fuscumaculatus // Z. Zellforsch. 1969. Vol. 98. P. 9-16.

215. Arvy L., Fontaine M., Gabe M. La voie neurosecretrice hypothalamo-hypophysaire des Teleosteins // J. Physiol. 1959. Vol.51. P.1031-1085.

216. Baker B. The cellular source of melanocyte-stimulating hormone in Anguilla pituitary // Gen. Campar. Endocrinol. 1972. Vol. 19, N 4. P. 518-521.

217. Baker B. Melanin-concentrating hormone: A general neuropeptide of vertebrates // Intern. Rev. Cytol. 1991. Vol. 126, N 1. P. 1-47.

218. Baker В., Ball G. Background adaptation and the pituitary in teleost fishes // J. Endocrinol. 1970. Vol. 48, N l.P. 26-27.

219. Baker В., Bird D. Melanin-concentrating hormone // Intern. Congr. Physiol. Sci. Helsinki. 1989. P. 15-16.

220. Baker B.I., Bird D.J., Buckingham J.C. In the trout, crh and avt synergize to stimulate acth release // Regulat. Peptides. 1996. Vol. 67, N 3. P. 207-210.315

221. Baker В., Bird D., Buckingham J. In the trout, CRH and AVT synergize to stimulate ACTH release // Regulatory Peptides. 1996. Vol.67. P.207-210,

222. Bali U. The preopticohypophysial complex in the cold water catfish, Glyptothorax kashmirensis (Hora) // Geobios New. Rep. 1985. Vol.4. P. 120-123.

223. Bali U., Quadri V.Y. Course of neurosecretory tracts within hypothalamus in a snow trout, Schizothorax niger (Heckel) by in situ technique // Proc. Indian Acad. Sci. Plant sci. 1984. Vol.93. P.623-628.

224. Ball J.N., Baker B.J. The pituitary gland: anatomy and histophysiology // Fish physiology. N.-Y.; L.: Acad. Press. 1969. Vol. 2. P. 1-93.

225. Barajas L. Anatomy of the uxtaglomerular apparatus // Amer. j. Physiol. 1979. Vol. 237. P. 333343.

226. Bargmann W., Scharrer E. The site of origin of the hormones of the posterior pituitary // Amer. Scientist. 1951. Vol. 39, N 2. P. 255-259.

227. Batten Т., Baker B. Melanin-concentrating hormone (MCH) immunoreactive hypophysial neurosecretory system in the teleost Poecilia latipinna. Light and electron microscopic study // Gen. Campar. Endocrinol. 1988. Vol. 70, N 2. P. 193-205.316

228. Batten T.F.C., Ingleton P.M. The structure and function of the hypothalamus and pituitary gland // Fundamentals of Comparative Vertebrate Endocrinology. N.Y.: Plenum Press, 1987. P.285-409.

229. Batten T.F.C., Ingleton P.M., Ball T.N. Ultrastructural and formaldehyde-fluorescence studies on the hypothalamus of Poecilia latipinna (Teleostei, Cyprinodontiformes) // Gen. Сотр. Endocrinol. 1979. Vol.39. P.87-109.

230. Batten T.F.C., Moons L., Cambre M.L. et al. Thyrotropin-releasing hormone-immunoreactive system in the brain and pituitary gland of the sea bass (Dicentrarchus labrax, Teleostei) // Gen. Compar. Endocrinol. 1990. Vol. 79, N 3. P. 385-392.

231. Belsare D.K. Changes in gonads and thyroid gland after hypophysectomy in Ophiocephalus punctatus В loch. // J. Exper. Zool. 1965. Vol. 158, N 1. P. 1-7.

232. Belsare D.K. Studies on the development of endocrine glands in fishes. I. Development of the hypothalamo-hypophysial neurosecretory system in Clarias batrachus L. // Z. mikrosk.-anat. Forsch. 1976. Bd. 90, N 3. S. 469-483.

233. Benjamin M. Review cysts (Large Follicles) and colloid in pituitary glands // Gen. Compar. Endocrinol. 1981. Vol. 45, N 4. P. 425-445.

234. Bennet M.V.L., Spray D.C., Harris A.L. Electrical coupling in development // Amer. Zool. 1981. Vol.21, N2. P. 413-427.

235. Bentley P.J. Comparative vertebrate endocrinology. L.; N.-Y.; Melbourne: Cambr. Univ. Press. 1976. P.63-78.

236. Berchtold J. P. Ultracytochemical demonstration and probable localization of 3(3-hydroxysteroid dehydrohenase activity with a ferrycyani technique. // Histochemistry. 1977. Vol. 50, N 3. P. 175-190.

237. Berkenborsch F., Tilders F., Vermes I. b-adrenoreceptor activation mediates stress-induced secretion of b-endorphin related peptides from the intermediate, but not from the anterior pituitary // Nature. 1989. Vol. 305. P. 237-239.

238. Berlind A. Caudal neurosecretory system: A physiologist's view // Amer. Zool. 1973. Vol. 13, N 3. P. 757-771.

239. Blanc-Livni N., Abraham M. Aspects endocriniens de la reproduction chez Mugil (Teleostei) en relation avec Г habitat d'eau de mer. // Verh. Int. ver. theoret. und angew Limnol. 1969. 17, N 2. P. 625-629.

240. Bloom W., Fawcett D. W. A textbook of histology. Phyladelphia: W.B. Saunders Co. 1975. 113 P

241. Bockman D.E., Buchler M., Beger H.G. Structure and function of specialized cilia in the exocrine pancreas // Intern. J. Pancreatol. 1986. Vol. 1, N 1. P. 21-28.

242. Bodian D. Herring bodies and neuro-apocrine secretion in the monkey // Bull. John Hopkins Hospital. 1966. Vol. 118, N 4. P. 282-326.

243. Bonga (Wendelaar) S., Mij J., Flink G. Response of PAS-positive cells of the pituitary pars intermedia in the teleost Carassius auratus to acid water // Cell Tiss. Res. 1986. Vol. 243, N 5. P. 609-617.

244. Bonn U. Distribution of monoamine-containing neurons in the brain of a teleost, Carassius auratus (Cyprinidae) // J. Hirnforsch. 1987. Vol.28. P.529-544.

245. Bonn U., Kramer B. Distribution of monoamine-containing neurons in the brain of the weakly electric teleosts, Eigenmannia lineata (Gymnotiformes: Rhamphichthyidae) // Z. mikrosk.-anat. Forsch. 1987. Bd. 101, N 2. S. 339-362.

246. Brtckner G. Funktionelle Morphologie der hypophysaren Glia nach Durchtrennung des Hypophysenstiels bei Rana esculenta (L.) // Gegenbaurs morph. Jb. 1972. Bd. 118, N 1. S. 52-80.318

247. Burden H.W. Ultrastructural observations on ovarian perifollicular smooth muscle in the cat, guinea pig and rabbit // Amer. J. Anat. 1972. Vol. 133. P. 125-142.

248. Burden H.W. The distribution of smooth muscle in the cat ovary with a note on its adrenergicinnervation // J. Morfol. 1973. Vol. 140. P. 467-476.

249. Busch H., Smetana K. The nucleolus. N.-Y; L.: Acad. Press. 1977. 575p.

250. Bushnik T.L., Fernald R.D. The population of gnrh-containing neurons showing socially mediated size changes project to the pituitary in a teleost, haplochromis burtoni // Brain, Behav. Evol. 1995. Vol.46, N 6. P. 371-377.

251. Castel M, Gainer H., Dellmann H.-D. Neuronal secretory systems // Intern. Rev. Cytol. 1984. Vol.88. P.303-459.

252. Caulfield J.B. Effects of varying the vesicle О О in tissue fixation // J. Biophys. Biochem. Cytol. 1957. N3. P. 827-829.

253. Chervinski J. The use of coarce table salt in acclimatization of Liza aurata )Risso) and Chelon labrosus (Risso) (Mugil Chelo) to fresh water. In "Bamidgen": Fish and Aquacult. Res. Stat. 1978. Vol. 30, N 1. P. 23-24.

254. Chiba A., Sohn Y.C., Honma Y. Distribution of neuropeptide Y and gonadotropin-releasing hormone immunoreactivities in the brain and hypophysis of the ayu, plecoglossus altivelis (teleostei) // Arch. Histol. Cytol. 1996. Vol. 59, N 2. P. 137-148.

255. Chiba A., Sohn Y.C., Oka S., Honma Y. Localization of neuropeptide Y-like immunoreactivity in the saccus vasculosus of cartilaginous and bony fishes // Zool. Sci. 1996. Vol. 13, N 3. P. 347350.319

256. Chittenden M.E. Transporting of american shad (Alosa sapidissima) in law salinity water // J. Fish. Res. Board Can. 1973. Vol. 30, N 1. P. 38-45.

257. Chung J.W., Keefer D.A. Occurence of cilia in the fundus striati of the cat // Cell Tiss. Res. 1976. Vol. 175, N 3. P. 421-424.

258. Claesson L. Is there any smooth musculature in the wall of the graafian follicle // Acta anat. 1947. Vol.3. P. 295-311.

259. Cobbet P., Smithson K.G., Hatton G.I. Dye-coupled magnocellular peptidergic neurons of the rat paraventricular nucleus show homotypic immunoreactivity // Neurosci. 1985. Vol. 16, N 4. P. 885-895.

260. Coetzee N., Hattingh J. Effects of sodium chloride on the freshwater fish Labeo capensis during and after transportation // Zool. afr. 1977. Vol. 12, N 1. P. 244-247.

261. Cohen E., Meininger V. Ultrastructural analysis of primary cilium in the embryonic nervous tissue of mouse // Int. J. Dev. Neurosci. 1987. Vol. 5, N 1. P. 43-51.

262. Colombo L.R., Belvedere P., Bieniars K., Epler P. Steroid hormone biosynthesis by the ovary of carp, Cyprinus carpio L., during wintering // Сотр. Biochem. Physiol. 1982. Vol. 72. P. 367375.

263. Crim I.W. Immunocitochemistry of luteinizing-releasing hormone in brains of breeding eastern narrow mouthed toads (Gastrophryne carolinensis) // Compar. Biochem. Physiol. 1984. Vol. 79. P. 283-287.

264. Cumming R., Reaves T.A., Hayward N. Ultrastructural immunocytochemical characterization of isotocin, vasotocin and neurophysin neurons in the magnocellular preoptic nucleus of the goldfish // Cell Tiss. Res. 1982. Vol.223. P.685-694.320

265. Dahlgren U. The electric motor nerve center in the scates (Rajidae) // Science. (N.-Y.). 1914. Vol. 40. P. 862-863.

266. Dellman H.D. Degeneration and regeneration of neurosecretory system // Intern. Rev. Cytol. 1973. Vol.36 P 215-315.

267. Demal J., Gerneaux C., Hauser-Gunsbourg N., Remacle C., Van Den Aquilar Ph. Le systeme hypothalamo-hypophysaire chez Symphodus (Teleostei, Labridae) // Cellule. 1974. Vol.70. P.29-49.

268. Demski L.S. Behavioral effects of electrical stimulation of the brain. In: "Fish Neurobiology. Vol. 2. Higher Brain Areas and Functions". (Eds.: Davis R.E., Northcutt R.G.; Univ. Michigan Press, Ann Arbor.). 1983. P. 317-359.

269. Donaldson E.M. Physiological and physicochemical factors associated with maturation and spawning // "EIFAC Techn. Pap.". 1975. N 25. P. 53-71.321

270. Donaldson E.M. The pituitary interrenal axis is an indicator of stress in fish. In: Stress and Fish, (ed.: A.D.Pickering). Acad. Press, L., N-Y. 1981. P. 11-48.

271. Donaldson E.M. Reproductive induces as measures of the effects of environmental stressors in fish // Amer. Fish. Soc. Symp. 1990. N 8. P. 109-122.

272. Dreyfuss F., Burlet A., Tonon M.C., Vaudry H. Comparative immunoelectron microscopic localization of corticotropin-releasing factor (CRF-41) and oxytocin in the rat median eminence //Neuroendocrinology. 1984. Vol. 39, N 3. P. 284-287.

273. Eddy F.B. Effects of stress on osmotic and ionic regulation in fish. In: Stress and Fish, (ed.: A.D.Pickering). Acad. Press, L., N-Y. 1981. P. 77-102.

274. Egami N., Ishii S. Hypophysial control of reproductive functions in teleost fishes // Gen. Compar. Endocr. 1962. Suppl. 1. P. 248-253.

275. Elliott J.M. Some aspects of thermal stress on freshwater teleosts. In: Stress and Fish, (ed.: A.D.Pickering). Acad. Press, L., N-Y. 1981. P. 209-245.322

276. Espey L. L., Lipner H. Measurements of intrafollicular pressure in the rabbit ovary //Amer. J. Physiol. 1963. Vol. 205. P. 1067-1072.

277. Fasolo A., Franzoni M.F., Mazzi V. Evolution of the hypothalamo- hypophysial regulation in tetrapods // Bull. Zool. 1980, Suppl. Vol.47. P. 127-147.

278. Fine M.L., Chen F.A., Keefer D.A. Autoradiographic localization of dihydrotestosterone and testosterone concentrating neurons in the brain of the oyster toadfish // Brain Research. 1996. Vol. 709, N 1. P. 65-80.

279. Foran C,M., Myers D.A., Bass A.H. Modification of gonadotropin releasing hormone (GnRH) mrna expression in the retinal-recipient thalamus // Gen. Compar. Endocrinol. 1997. Vol. 106, N 2. P. 251-264.323

280. Foran C,M., Myers D.A., Bass A.H. Modification of gonadotropin releasing hormone (GnRH) mrna expression in the retinal-recipient thalamus. Dominance in a social fish // J. Neurosci. 1997. Vol. 17, N16. P.

281. Fryer J.N., Leung F. Neurohypophysial hormonal control of Cortisol secretion in the teleost

282. Carassius auratus // Gen. Compar. Endocrinol. 1982. Vol. 48, N 3. P. 425.

283. Fryer J.N., Peter R.E. Hypothalamic control of ACTH secretion in goldfish. II: Hypothalamiclesioning studies // Gen. Compar. Endocrinol. 1977. Vol. 33, N 1. P. 202-214.

284. Fujita I., Iokura I., Takami S., Urano A. Effect of castration on volumes of the preoptic nucleusand the amigdala on immunoreactivity of LH-RH fibers in the brain of the Toad, Bufo Japonicus

285. Gen. Compar. Endocrinol. 1987. Vol. 62, N 2. P. 278-285.

286. Fujita Т., Kanno Т., Kobayashi S. The Paraneuron Tokio, Berlin etc.: Springer-Verlag, 1988. 250p.

287. Fukada S., Sakai N., Adachi S., Nagahama Y. Steroidogenesis in the ovarian Follicle of medaka (Oryzias latipes, a daily spawner) During oocyte maturation // Dev. Growth and Differ. 1994. Vol. 34, N 1. P. 81-88.

288. Fumagalli Z., Motta P., Galviery S. The presence of smooth muscular cells in the ovary of several mammals as seen under the electron microscope // Experientia. 1971. Vol. 27. P. 682683.

289. Gabe M. Neurosecretion. Pergamon Press: Oxford-L.-Edinburgh-N.-Y.- Toronto-Paris-Braunschweig. Zool. Div. 1966. N 28.

290. Ghadially F.N. Ultrastructural pathology of the cell and matrix: a text and atlas of physiological and pathological alterations in the fine structure of cellular and extracellular components. London (etc.). 1988. Vol. 2. P. 1180-1187.

291. Ghosh S. The nucleolar structure // Intern. Rev. Cytol. 1976. Vol.44. P. 1-28.

292. Ghosh A.N., Pandit P.K. A note on the salinity tolerance of common carp Cyprinus carpio Linn.under Indian conditions // J. Inland Fish. Soc. India. 1977. N 8. P. 115-116.

293. Gilbert A.B. The ovary //Physiology and biochemistry of the domestic fowl. New York; London:

294. Acad. Press, 1971. Vol. 3. P. 1163-1203.

295. Girod C., Iheritier M., Gnichard Y. Relations cil-centriole-appareil de Golgi dans des cellules glandulaires de l'adenohypophyse du Herisson (Erinaceus europaenus) L.) // C.R. Acad. Sci. 1980. T. 290. P.711-714.

296. Goossens N., Diereckx K., Vandesande F. Immunocytochemical study of the neurohypophysial hormone producing system of the lungfish, Protopterus aethiopicus // Cell Tiss. Res. 1978. Vol. 190, N1. P. 69-77.

297. Gonzales G.C., Lederis К. Sauvagine-like and corticotropin-releasing factor-like immunoreactivity in the brain of the bullfrog (Rana catesbeiana) // Cell Tiss. Res. 1988. Vol. 253, N 1. P. 29-37.

298. Goos H.J.Т., De Leenw R., De Zoeten-Kamp C., Peute J., Blasher S. Gonadotropin-releasing hormone-immunoreactive neuronal structures in the brain and pituitary of the african catfish Clarias gariepinus // Cell Tiss. Res. 1985. Vol.241. P.593-596.

299. Gothilf J., Elizur A., Zohar Y. Three forms of gonadotropin-releasing hormone in gillhead seabream and stripped Bass: physiological and molecular studies // Reprod. Physiol, of Fish. Austin. 1995. P. 52.

300. Gregory W.A., Tweedle C.D. Maturation of the goldfish preoptic area: ultrastructural correlates of position and maturation of position and maturation of neurosecretory cells // Neurosci. 1983. Vol. 10, N2. P. 425-448.

301. Gregory W.A., Hall D.H., Bennett M.W.L. Neuronal and glial gap Junctions in the goldfish preoptic area, a thin section and freeze-fracture study // Dev. Brain Res. 1988. Vol. 44, N 1. P. 919.

302. Grober M.S., Jackson I.M.D., Bass A.H. Gonadal steroids affect LHRH preoptic cell number in a sex/role changing fish // J. Neurobiol. 1995. Vol. 22, N 6. P. 734-741.

303. Grober M., Sunobe T. Serial adult sex change involves rapid and reversible changes in forebrain neurochemistry //Neuroreport. 1996. Vol. 7, N 18. P. 2945 -2949.

304. Guillemin R. The adenohypophysis and hypothalamic control // Ann. Rev. Physiol. 1967. Vol. 29, N2. P. 313-348.

305. Guraya S. S. Resent advances in the morphology, histochemistry and biochemistry of steroid-synthesizing cellular sites in the nonmammalian vertebrate ovary // Int. Rev. Cytol. 1976. Vol. 44. P. 365-409.326

306. Guraya S. S. Gonadal development and production of gametes in fish // Proc. Indian. Nat. Sci. Acad. B. 1994. Vol. 60, N 1. P. 15-32.

307. Hatton G.I. Pituicytes, glia and control of terminal secretion // J. Exper. Biol. 1988. Vol. 139, N 1.Р. 67-79.

308. Hayashida F., Lagios M.D. Fish growth hormone: a biological, immunochemical and ultrastructural study sturgeon and paddlefish pituitaries // Gen. Compar. Endocrinol. 1969. Vol.13, N3. P. 403-411.

309. Heller H. The effect of neurohypophysial hormones on the female reproductive tract of lower vertebrates // Gen. Compar. Endocrinol. 1972. Suppl. 3. P. 103-114.

310. Hisano S., Tsuruo Y., Katoh S., Daikoku S., Yanaihara N. Intragranular colocalization of arginine vasopressin and methionine-enkephalin-octapeptide in CRF-axons in the rat median eminence // Cell Tiss. res. 1987. Vol.249. P.497-507.

311. Hishikawa S., Kitamura H. Cell membrane-associated microtubules in secretory ameloblasts of rat incisor // J. Electron Microsc. 1984. Vol. 33, N 1. P. 34-38.

312. Hoar W.S. Reproduction. In: Fish Physiology. Acad. Press, N.-Y., L. 1969. Vol. 3. P. 1-73. Hoar W.S General and comparative physiology. N.-Y. L.: Acad. Press. 1975. 774p.

313. Hoar W.S., Randall D.J. Fish physiology. N.-Y., L.: Acad. Press. 1969. Vol. 2. 444p. Hochachka P.W. Glycogen stores in trout tissues before and after stream planting // J. Fish. Res. Board Can. 1962. Vol. 19, N 1. P. 127-136.

314. Holtzman E. Lysosomes. N.-Y., L.: Plenum Press. 1988. 439p.

315. Hornby P.I., Piekut D.T., Demski L.S. Localization of immunoreactive tyrosine hydroxylase in the goldfish brain // J. Compar. Neurol. 1987. Vol. 261, N 1. P. 1-14.

316. Jalabert B. In vitro oocyte maturation and ovulation in rainbow trout (Salmo gairdneri), northern pike (Esox lucius) and goldfish (Carassius auratus) // J. Fish. Res. Board. Canad. 1976. Vol. 33, N 4. P. 974-988.

317. Jalabert В., Szolosi D. In vitro ovulation of trout oocytes. Effect of prostaglandins in smooth muscle-like cells of the theca // Prostaglandins. 1975. Vol. 9. P. 765.

318. Jimenez A.J., Mancera J.M., Pombal M.A. et al. Distribution of galanin-like immunoreactive elements in the brain of the adult lamprey lampetra fluviatilis // J. Compar. Neurol. 1996. Vol. 368, N2. P. 185-197.

319. Johnson L.L., Norberg В., Willis ML. et al. Isolation, characterization, and radioimmunoassay of atlantic halibut somatolactin and plasma levels during stress and reproduction in flatfish // Gen. Compar. Endocrinol. 1997. Vol. 105, N 2. P. 194-209.

320. Jones L.S., Liley N.R. The effects of gonadectomy and testosterone treatment on yhe reproductive behaviour of the male blue gourami Trichogaster trichopterus // Can. J. Zool. 1970. Vol. 48. P. 977-987.

321. Kagawa H., Young G., Nagahama Y. Reletion between seasonal plasma estradiol-17 and testosteron levels and in vitro production by ovarian follicles of amago salmon (Oncorhynchus rhodurus) // Biol. Reprod. 1983. Vol. 29. P. 301-309.

322. Kah O., Chambolle P., Thibault J., Geffard M. Existence of dopaminergic neurons in the preoptic region of the goldfish // Neurosci. Lett. 1984. Vol. 48, N 2. P. 293-298.

323. Kah O., Dueka J.G., Dubourg P. et al. Neuroanatomical substrate for the inhibition of gonadotropin secretion in goldfish: Existence of a dopaminergic preopticohepophyseal pathway //Neuroendocrinology. 1987. Vol. 45. P. 451-458.329

324. Kagawa H., Young G., Nagahama Y. Ralationship between seasonal plasma estradiol-17 and testosterone levels and in vitro production by ovarian follicles of amago salmon (Oncorhynchus rhodurus) // Biol. Reprod. 1983. Vol. 29. P. 301-309.

325. Kakizawa S., Ishimatsu A., Takeda T. et al. Possible involvement of somatolactin in the regulation of plasma bicarbonate for the compensation of acidosis in rainbow trout // J. Exper. Biol. 1997. Vol. 200, N 21. P. 2675-2683.

326. Kamer J, Schreurs A. The pituitary gland of the brook lamprey (Lampetra planeri) before, during and after metamorphosis (A preliminary qualitative investigation) // Z. Zellforsch. 1959. Bd. 49, N 5. S. 605-630.

327. Kamura О. H., Virutamasen P., Whight К. H., Wallach E. E. Ovarian smooth muscle in thebeing, rabbit and cat // Amer. J. Obstet. Gynecol. 1972. Vol. 112. P. 183-191.

328. Kaneko F., Kakizawa S., Yeda Т., Hirano T. Gene expression and intracellular localization ofsomatolactin in the pituitary of rainbow trout // Cell Tiss. Res. 1993. Vol. 272, N 1. P. 11-16.

329. Kaul S., Vollrath L. The goldfish pituitary. Il.Innervation // Cell Tiss. Res. 1974. Vol.154. P.231249.

330. Kawauchi H. Chemistry of proopiomelanocortin related peptides in the salmon pituitary // Arch. Biochem. Biophys. 1983. Vol. 227. P. 343-350&

331. Kawauchi H. The melanotropic peptides: structure and chemistry // The melanotropic peptides. 1988. Vol. 1, N 1. P. 39-54.

332. Kirschner M. Micritubules, centrioles, and cell asymmetry // J. Embryol. Exper. Morphol. 1984. Vol. 82. Suppl. P. 157.

333. Knight W.R., Knight J.N. Telencephalon removal does not disrupt the vasotocin-induced spawning reflex in killifish, fundulus heteroclitus // J. Exper. Zool. 1996. Vol. 276, N 4. P. 296300.

334. Knowles F. Neuroendocrine correlations at the level of ultrastructure // Arch. anat. microsc. morphol. expl. 1965. Vol. 54, N1. P. 343-358.

335. Kotrschal K., Krautgartner W.D., Adam H. Fine structure and vascular supply of the Median Eminence (ME) in Acipenser ruthenus (Chondrostei) // J. Hirnforsch. 1985. Bd. 26, N 1. S. 333351.

336. Koyama Y., Satou M., Ueda K. Sexual behavior elicited by electrical stimulation of the Telencephalic and Preoptic areas in the goldfish Carassius auratus // Zool. Science. 1985. Vol. 2, N4. P. 565-570.

337. Kozlowski G.P. Ventricular route hypothesis and peptide-containing structures of the cerebroventricular system // Front. Horm. Res. 1982. Vol. 9. P. 105-118.

338. Kraicer I., Gajewski Т., Moore B. Release of proopiomelanocortin derived from the pars intermedia and pars distalis of the rat pituitary. Effect of corticotropin-releasing factor and somatostatin//Neuroendocrinology. 1986. Vol. 41, N 3. P. 363-373.

339. Kramer C.R., Imbriano M.A. Neuropeptide у (npy) induces gonad reversal in the protogynous bluehead wrasse, thalassoma bifasciatum (teleostei, labridae) // J. Exper. Zool. 1997. Vol. 279, N 2. P.133-144.

340. Kreis Т.Е., Duden R., Karecla P., Rickard J., Ho W.C. Interaction of the Golgi apparatus with microtubules // Europ. J. Cell Biol. 1989. Vol. 48. Suppl. 26. P. 36.

341. Kreuzmann H.L., von, Jones L. Electronenmicroskopische und ultrahistochemische Untersuchungen der Eritrocyten vom Aal (Anguilla anguilla) und von der Marginalbandes // Acta histochem. 1978. Bd. 62, N 2. S. 282-292.331

342. Krisch В. Electron microscopic immunocytochemical study on the vasopressin-containing neurons of the thirsting rat// Cell Tiss. Res. 1977. Vol.184. P.237-247.

343. Krisch B. Nongranular vasopressin synthesis and transport in early stages rehydration // Cell Tiss. Res. 1980. Vol.207.P.89-107.

344. Macey A. M.J., Pickford G.E., Peter R.E. Forebrain localization of the spawning reflex response to exogenous neurohypophysial hormones in the killifish , Fundulus heteroclitus // J. Exp. Zool. 1974. Vol.190. P.269-279.

345. Machemer L., Fidler L. Zur hormonalen Steurung des Schaumnestbaues beim Paradiesfish, Macropodus opercularis L. (Anabantidae. Teleostei) // Naturwissenschaften. 1965. Bd. 52. S. 648-649.

346. Mahimann S., Meyerhof W., Hausmann H. et al., Structure, function and philogeny of (Arg-8) vasotocin receptors from teleost fish and toad // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1994. Vol. 1, N 4. P. 1342-1345.333

347. Majno G., Palade G.E. Studies on inflammation. The effect of histamine and serotonin on vascular permeability: an electron microscopic study // J. Biophys. Cytol. 1961. Vol. 11, N 4. P. 571-583.

348. Mancera J.M., Fernandez-LLebrez P. Localization of corticotropin- releasing factor immunoreactivity in the brain of the teleost, Sparus aurata // Cell Tiss. Res. 1995. Vol. 281, N 3. P. 569-572.

349. Marchant A., Dulka J.G., Peter R.E. Relationship between serum growth hormone levels and the brain and pituitary content of immunoreactivity somatostatin in the goldfish, Carassiua auratus L. // Gen. Compar. Endocrinol. 1989. Vol. 73, N 3. P. 458-467.

350. Marchesi V.T., Florey H.U. Electron microscopic observations on the emigration of leucocytes // Quart. J. Exper. Physiol. 1960. Vol. 45, N 3. P. 343-347.

351. Margolis-Kazan H., Halpern-Sebold L., Schreibman M.P. Immunocytochemical localization of serotonin in the brain and pituitary gland of the platyfish, Xiphophorus maculatus // Cell Tiss. Res. 1985. Vol. 240, N 3. P. 311-314.

352. Masini M.A., Sturla M., Pestarino M. et al. Pro-opiomelanocortin (pome) expression and immunolocalization of pomc-related peptides in the ovary of protopterus annectens, an african lungfish//Peptides. 1997. Vol. 18, N 9. P. 1411-1414.

353. Mason W.T. Dye coupling gap junctions and synchronous unit activity in the rat supraoptic nucleus (SON) // J. Physiol. 1982. Vol. 327, N 1. P. 44.

354. Mayer I., Randweaver M., Borg B. Effects of gonadectomy and steroids on plasma and pituitary levels of somatolactin in atlantic salmon, salmo salar // Gen. Compar. Endocrinol. 1998. Vol. 109, N2. P. 223-231.

355. Mazeaud M.M., Mazeaud F. Adrenergic responses to stress in fish. In: Stress and Fish, (ed.: A.D.Pickering). Acad. Press, L., N-Y. 1981. P. 49-75.334

356. Mazzi. V., Franzoni M.F., Fasolo A. A Golgi study of the hypothalamus of Actinopterygii. I.The preoptic area // Cell Tiss. Res. 1978. Vol.186. P.475-490.

357. McKinley M.J., McAllen R.M., Mendelsohn F.A.O. et al. Circumventricular organs: Neuroendocrine interfaces between the brain and the hemal milieu // Frontiers in Neuroendocrinol. 1990. Vol. 11. P. 91-127.

358. Meek J., Joosten H.W.J., Steinbusch H.W.M. Distribution of dopamine immunoreactivity in the brain of the mormyrid teleost Gnathonemus petersii // J. Compar. Neurol. 1989. Vol. 281, N 3. P. 362-383.

359. Meinz M. Improved method for collecting and transporting young american shad // Progr. Fish-Cult. 1978. Vol. 40, N4. P. 150-151.

360. Meurling P., Bjorklund A. The arrangement of neurosecretory and catecholamine fibres in relation to the pituitary intermedia cells of the scate, Raja radiata // Z. Zellforsch. 1970. Bd. 108, N 1. S. 81-92.

361. Milhaud M., Pappas G.D. Cilia formation in the adult cat brain after pargyline treatment // J. Cell Biol. 1968. Vol. 37, N 3. P. 599-609.

362. Millhouse O.E. Cytological observations on the ventromedial hypothalamus nucleus // Cell Tiss. Res. 1978. Vol.191. P.473-492.

363. Moitra K.S., Medya Ch.B. Morpho-histology of the hypothalamo-neurohypophysial system in relation to gonadal maturation in Cirrinus mrigala (Ham.), a freshwater indian carp // Anat. Anz. 1980. Bd 148. S.409-421.335

364. Moons L., Cambre M., Marivoet S. et al. Peptidergic innervation of the adrenocorticotropinhormone (ACTH) and growth hormone (GH)-producing cells in the pars distalis of the sea bass

365. Dicentrarchus labrax) // Gen. Compar. Endocrinol. 1988. Vol. 72, N 2. P. 171-180.

366. Moran D.T., Rowley J.C. The structure and function of sensory cilia // J. Submicrosc. Cytol. 1983. Vol. 15, N 1. P. 157-162.

367. Morris J.F., Dyball R.E. A quantitative study of the ultrastructural changes in the hypothalamo-neurohypophysial system during and after experimentally induced hypersecretion // Cell Tiss. Res. 1974. Vol.149. P.525-535.

368. Nace P.F., Moule M.L., Schuh J.E. The normal blood sugar of the toad fish // Canad. J. Physiol. Pharmacol. 1964. Vol. 42, N 2. P. 225-232. Nagahama Y. Regulation of gametogenesis in Teleosts // Zool. Sci. 1989. Vol. 6, N6. P. 1071.

369. Nagahama Y., Clare W., Haor W. Ultrastructure of putative steroidproducting cells in the gonads of coho (Oncorhynchus kisutch) and pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Can. J. Zool. 1978. Vol. 56. P. 2508-2516.

370. Nozaki M. Tissue distribution of hormonal peptides in primitive fishes // Evolutionary biology of primitive fishes. N.-Y., L.: Plenum Press. 1985. P. 433-446.

371. Olivereau M., Olivereau J. Aimar C. Responses of MSH and prolactin cells to 5-hydroxytryptophan (5-HTP) in amphibians and teleosts // Cell Tiss. Res. 1980. Vol. 207, N 2. P. 377-385.337

372. Olivereau M., Ollevier F., Vandesande F., Verdonck W. Immunocytochemical identification of CRF-like and SRIF-like peptides in the brain and the pituitary of cyprinid fish // Cell Tiss. Res. 1984. Vol. 237, N 2. P. 379-382.

373. Olivereau M., Ollevier F., Vandesande F., Olivereau J. Somatostatin in the brain and the pituitary of some teleosts. Immunocytochemical identification and the effect of starvation // Cell Tiss. Res. 1984. Vol. 238, N 2. P. 289-296.

374. Olivereau M., Olivereau J., Vandesande F. localization of growth hormone-releasing factor-like immunoreactivity in the hypothalamo-hypophysial system of some teleost species // Cell Tiss. Res. 1990. Vol. 259, N 1. P. 73-80.

375. Olivereau M., Olivereau J. Responses of brain and pituitary immunoreactive corticotropin-releasing factor in surgically interrenalectomized eels: immunocytochemical study // Gen. Compar. Endocrinol. 1991. Vol.81. P.295-303.

376. Olson K.R., Conklin D.J., Conlon J.M. et al. Physiological inactivation of vasoactive hormones in rainbow trout // J. Exper. Zool. 1997. Vol. 279, N 3. P. 254-264.

377. О Shea J. D. An ultrastructural study of smooth muscle-like cells in the theca externa of ovarian follicles in the rat // Anat. Rec. 1970. Vol. 167. P. 127-140.

378. Oztan N. Occurance of large hyaline bodies in the preoptic nerve cells of Zoarces viviparus L. // Z. Zellforsch. 1967. Bd 83. S.53-57.

379. Page R.B. The pituitary portal system // Current topics in neuroendocrinology. Berlin etc: Springer Verlag. 1986. Vol.7. P.l-48.

380. Palay S. The fine structure of the neurohypophysis. Ultrastructure and cellular chemistry of neural tissue. N.-Y.: Acad. Press. 1957. N 4. P. 31-50.

381. Palay S. The fine structure of secretory neurons in the preoptic nucleus of the goldfish (Carassius auratus) // Anat. Rec. 1960. Vol. 138. P.417-443.

382. Palay S. Structural peculiarities of the neurosecretory cells in the preoptic nucleus of goldfish, Carassius auratus // Anat. Rec. 1961. Vol.132. P.262.

383. Pattle R.E., Schock C., Creasey J.M. Lamellar transformation of lung mitochondria under conditions of stress // Nature. 1972. Vol. 240, N 5382. P. 468-469.

384. Palkovits M. Neuropeptides in the median eminence // Neurochem. Intern. 1986. Vol. 9, N 1. P.131-139.

385. Pavlovich M., Polenov A.L. The neurosecretory system of the sturgeon (Acipenser guldenstadti Brandt) under various conditions of stress Neurosekretorni sistem jesetre u razlizitim uslovima delovanja stresa// Acta Vet. 1976. Vol. 26, No. 3. P. 123-132.

386. Pavlovich M., Pantich V. Nucleus preopticus and nucleus lateralis tuberis in teleostea, Alburnus alburnus and alosa fallax in various stages of sexual cycle // Arch. Sci. Biol. 1973. Vol.25. P.9-16.

387. Pendergrass P., Schroeder P. The ultrastructure of the thecal cell of the teleost, Oryzias latipes, during ovulation in vitro // J. Reprod. Fert. 1976. V. 47. P. 229-233.

388. Pendon C., Martinezbarbera J.P., Ortiz M., Valdivia M.M. Bacterial production and purification of the fish pituitary hormone somatolactin // Protein Expression & Purification. 1996. Vol.7. P.389-394.

389. Pera F. Arrangement of spindle apparatus in mitosis of different ploidy // Exper. Cell Res. 1975. Vol. 92, N2. P. 419-427.339

390. Perks A.M. The Neurohypophysis. In: Fish Physiology. N.-Y., L.: Acad. Press. 1969. Vol. 4. P. 111-205.

391. Peter R.E. Neuroendocrinology of teleosts // Amer. Zool. 1973. Vol. 13, N 5. P. 743-755. Peter R.E. The preoptic nucleus in fishes: A comparative discussion of functional-activity relationships //Amer. Zool. 1977. Vol.17. P.775-785.

392. Peter R.E. Neuroendocrine control of reproduction in teleosts // Can. J. Fish. Aquatic. Sci. 1982. Vol. 39,N l.P. 48-55.

393. Peter R.E. Vertebrate neurohormonal systems // Vertebrate endocrinology. Fundamentals and biomedical implications. N.Y.: Acad. Press, 1986. Vol.1. P.57-104.

394. Peter R.E., Paulencu C.R. Involvment of the preoptic region in gonadotropin release-inhibition ingoldfish, Carassius auratus //Neuroendocrinology. 1980. Vol. 31, N 1. P. 133-141.

395. Peters G. Zur Interpretation des Begriffs "Stress" beim Fish // "Fish und Unwelt". 1979. N 7. S.25.32.

396. Pickering A.D. Stress and fish (introduction). In: "Stress and Fish" (ed. by A.D.Pickering). Acad. Press: L.,N-Y., Toronto. 1981. P. 1-11.

397. Pickering A., Pottinger Т., Sumpter I. Independence of the pituitary-interrenal axis and melanotroph activity in the brown trout, Salmo trutta (L.) under conditions of environmental stress // Gen. Compar. Endocrinol. 1986. Vol. 64, N 2. P. 206-211.

398. Pickering B.T., Ayad V.J., Birkett S.D. et al. Neurohypophysial peptides in the gonads. Are they real and do they have a function // Reprod. Fertility and Development. 1990. Vol. 2, N 3. P. 245262. \

399. Pickford G.E. Induction of a spawning reflex in hypophysectomized killifish // Nature. 1952. Vol. 170. P. 807-808.

400. Pierson P.M., Guibbolini M.E., Lahlou В. A V-l-type receptor for mediating the neurohypophysial hormone-induced ACTH release in trout pituitary // Journal of Endocrinology. 1996 Vol. 149 P.109-115.340

401. Potts W.T.W., Rudy P.P. Aspects of osmotic and ionic regulation in the sturgeon // J. Exp. Biol. 1972. Vol. 56, N3. P. 703-713.

402. Power D.M., Canario A.V.M., Ingleton P.M. Somatotropin release- inhibiting factor and galanin innervation in the hypothalamus and pituitary of seabream (sparus aurata) // Gen. Compar. Endocrinol. 1996. Vol. 101, N 3. P. 264-274.

403. Prakash M.M., Shrivastava S.S., Belsare D.K. Correlative cyclical changes in the hypothalamo-hypophysial-gonadal system in Notopterus chilata (Ham.) // Z. mikrosk.-anat. Forsch. 1984. Bd 98. S.225-240.

404. Prasada Rao P.D. The hypophysis of two freshwater teleosts, Labeo calbasu (Ham.) and Puntius sarana (Ham.) // Zool. Anz. 1970. Vol.184. P.335-348.

405. Prasada Rao P.D., Job T.C., Schreibman M.P. Hypophysiotropic neurons of the hypothalamus of the catfish, Clarias batrachus. A cobaltous lysine and HRP study // Brain Behav. Evol. 1993. Vol.42, Nl.P.24-38.

406. Propper C.R., Dixon T.B. Differential effects of arginine vasotocin and gonadotropin-releasing hormone on sexual behaviors in an anuran amphibian // Horm. Behav. 1997. Vol. 32, N 2. P. 99104.

407. Radha D.C., Sinha J.K.P. Histomorphology of the neurosecretory regulation of ovarian maturity in the teleost Labeo bata (Ham.) // Vet. Arch. 1988. Vol.58. P. 11-21.

408. Rai B.P., On the neurosecretory centers in the hypothalamus and their relationship in reproduction in tor (Barbus) // Acta Anat. 1973. Vol.85. P.429-433.

409. Ramadan A.A., Ezrat A.A., Meguid N.A., Khadre S.E.M., Abdel-Aziz S.N. Cyclic histological changes in the pituitary gland of Sparus aurata in correlation to the gonadal cycle // Folia morphol. 1988. Vol.36. P.l 13-124.341

410. Ramburg A., Clermont Y. Three dimensional electron microscopy: structure of the Golgi apparatus // Europ. J. Cell Biol. 1990. Vol. 51. P. 189-200.

411. Rao P.D.P., Murthy C.K., Cook H., Peter R.E. Sexual dimorphism of galanin-like immunoreactivity in the brain and pituitary of goldfish, carassius auratus // J. Chem. Neuroanat. 1996. Vol. 10, N2. P. 119-135.

412. Rao S.D., Pao P.D.P., Nahorniak C.S., Peter R.E. Brain and pituitary immunocytochemistry of Carassin in the goldfish, Carassius auratus a new neurohormone peptide // Zool. Sci. 1996. Vol.13, N3. P.415-420.

413. Rash J.E., Shay J.W., Biesele J.J. Cilia in cardiac differentiation //' J. Ultrastr. Res. 1969. Vol. 29, N 5-6. P. 470-484.

414. Rasmussen H. Interactions between the cAMP and calcium messenger systems // Hormone Receptors. N.-Y.: Chichester. 1982. P. 175-197.

415. Rhodin A. G. The ultrastructure of the adrenal cortex under normal and experimental conditions //J. Ultrastr. Res. 1971. Vol. 34. P. 23-71.

416. Robertson O.H., Krupp M.A., Favour C.B., Hane S., Thomas S.F. Physiological changes occuring in the blood of the Pacific salmon (Oncorhynchus tschawytscha) accompaning sexual maturation and spawning // Endocrinology. 1961. Vol.67. P.746-773.

417. Rodicio M.C., Anadon R. Structure and ultrastructure of the magnocellular preoptic nucleus of Triturus marmoratus // Trab. Inst. Cajal. 1980. Vol.71. P.271-284.я342

418. Rodriguez R., Sumpter I. The radioimmunoassai of a-melanocyte- stimulating hormone and endorphin in trout (Salmo gairdneri) and the effect of blinding on the plasma levels of these peptides // Gen. Compar. Endocrinol. 1984. Vol. 54, N 1. P. 69-76.

419. Rogero Т., Jacobowitz D., Wallach E. E. Observation of spontaneous contractions of the cat ovary in vitro // Endocrinology. 1969. Vol. 84. P. 1336-1341.

420. Romeis B. Hypophyse. In: Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen. Ed. von Mollendorf: Springer Verl., Berlin. 1940. 625s.

421. Romita G., Bucci G., Gatti R., Orlandini G. И sistema neurosecretorio ipotalamo-ipofisario dell' Allosa fallax nilotica. Studio istologica ed ultrastrutturale // Acta biomed. 1988. Vol.59. P. 175197.

422. Rothman J.E. Mechanisms of intracellular transport of proteins // Nature. 1994. Vol.372. P.55-63.

423. Rothman J.E., Wieland F.T. Protein sorting by transport vesicles // Science. 1996. Vol.272. P.227-234.

424. Saavedra J., Rouget K., Culman J. et al. Decreased corticotropin-releasing-factor-like immunoreactivity in rat intermediate and posterior pituitary after stalk section // Neuroendocrinol. 1984. Vol. 39, N 1. P. 93-95.

425. Sabatini D.D., Bensch K., Barnett R.J. Cytochemistry and electron microscopy the preservation of cellular ultrastructure and enzymatic activity by aldehyde fixation // J. Cell Biol. 1963. Vol. 17, N 1. P. 19-58.

426. Sacktor В., Shimada J. Degenerative changes in the mitochondria of flight muscle from aging blowflies // J. Cell Biol. 1972. Vol. 52, N 3. P. 465-477.

427. Sage M. Control of prolactin release and its role in colour change in the teleost Gillichtys mirabilis//J. Exp. Zool. 1970. Vol. 173, N 1. P. 121-128.

428. Sage M., Bern H.A. Cytophysiology of the teleost pituitary // Intern. Rev. Cytol. 1971. Vol. 31, N 2. P. 339-376.

429. Sahai S. The hypothalamo-hypophyseal neurosecretory neurosecretory system in some fishes // Folia morphol. 1981. Vol.29. P. 339-343.

430. Sandoz D., Chailley В., Boisvieux-Ulrich E. et al. Organization and functions of cytoskeleton in metazoan ciliated cells // Biol. Cell. 1988. Vol. 63, N 2. P. 183-193.

431. Sathyanesan A.G. The hypophysis and hypothalamo-hypophysial system in the chimaeroid fish Hydrolagus colliei (Lay and Bennett) with a note on their vascularization // J. Morphol. 1965. Vol. 116, N3. P. 413-449.

432. Sathyanesan A.G. The nucleus preopticus of the fresh-water catfish, Clarias batrachus (L.) // Zool. Beitrage. 1970. Bd 16. S.247-255.

433. Satou M., Oka Y., Fujita I. et al. Effects of brain lesion and electrical stimulation on sexual behavior in hime salmon (landlocked red salmon, Oncorhynchus nerka) // Zool. Mag. 1982. Vol. 91, N3. P. 459-462.

434. Sawyer W.N., Pickford G.E. Neurohypophysial principles of Fundulus heteroclitus // Gen. Сотр. Endocrinol., 1963. Vol. 3, N4. P. 439-445.

435. Schafer H., Schulz R., Blum V. Immunoreactivity to gonadotropin-releasing hormone and gonadotropic hormone in the brain and pituitary of the rainbow trout, Salmo gairdneri // Cell Tiss. Res. 1989. Vol.257. P.227-235.

436. Scharrer E. Die Lichtemfmdlichkeit blinder Elritzen // Z. vergl. Physiol. 1928. Bd 7. S.l-38. Scharrer E. Tber die Beteiligung der Zellkerns an secretorischen Vorgangen im nerven Zellen. // Z. Pathol. (Frankfurt). 1936. Bd. 47. S. 143-152.

437. Scharrer E. Electron microscopy of neurosecretory cells in the preoptic nucleus of the toadfish

438. Opsanus tau) // Biol. Bull. 1962. Vol. 137, N 2. P. 461-462.

439. Scharrer B. The Neuropeptide saga // Amer. Zool. 1990. Vol. 30, N 4. P. 887-895.

440. Scharrer E., Scharrer B. Neurosecretion. Handbuch mikroskop. Anat. des Menschen. Berlin

441. Gottingen-Heidelberg. 1954. N 6. S. 953-1066.344

442. Scharrer E., Scharrer B. Neuroendocrinology. N.Y.-Lond.: Columbia University Press, 1963. 289p.

443. Schekman R., Orci L. Formed proteins and budding of vesicles // Science. 1996. Vol.271. P.1526-1533.

444. Scherft J.P., Daems W.Th. Single cilia in chondrocytes // J. Ultrastruct. Res. 1967. Vol. 19, N 56. P. 546-555.

445. Schroeder P., Talbot P. Ovulation in the animal kingdom: a review with an emphasis on the role of contractile processes // Gamete Res. 1985. V. 11. P. 191-221.

446. Schultz A. W. Local control mechanisms during oogenesis and folliculogenesis. Oogenesis // Develop. Biol. N.-Y.; London: Plenum Press, 1985. Vol. 1. P. 45-51.

447. Seki Т., Nakai I., Shioda S. et al. Distribution of immunireactive thyrotropin-releasing hormone in the forebrain and hypophysis of the bullfrog, Rana catesbeina // Cell Tiss. Res. 1983. Vol. 233, N3. P. 507-516.

448. Segade P., Anadon R. Ciliated neurons of the nucleus praeopticus magnocellularis and nucleus lateralis tuberis of an advanced teleost, Chelon labrosus (Risso, 1826) // J. Hirnforsch. 1986. Vol. 15, N2. P. 423-430.

449. Shibusawa K., Saito S., Nishi K. et al. The hypothalamic control of the thyrotroph-thyroidal function // Endocrinol. Japan. 1956. Vol. 3, N 2. P. 116-124.

450. Singh S., Marsh L.S. Modelling thermal environment of a recirculating aquaculture facility // Aquaculture. 1996. V.139,N 1-2. P.ll- 18.345

451. Sirotkin A.V., Schaeffer H.J. Direct regulation of mammalian reproductive organs by serotonin and melatonin // J. Endocrinol. 1997. Vol. 154, N 1. P. 1-5.

452. Smith R.E., Farquhar M.G. Lysosome function in the regulation of secretory process in cells of the anterior pituitary gland // J. Cell Biol. 1966. Vol.31. P.319-347.

453. Sokol H.N. Cytological changes in the teleost pituitary associated with the reproductive cycle // J. Morphol. 1961. Vol.109. 219-236.

454. Soma K.K., Francis R.C., Wingfield J.C., Fernald R.D. Androgen regulation of hypothalamic neurons containing gonadotropin-releasing hormone in a cichlid fish integration with social cues // Horm. Behav. 1996. Vol. 30, N 3. P. 216-226.

455. Sorokin S.P. Reconstructions of centriole formation and ciliogenesis in mammalian lungs // J. Cell Sci. 1968. Vol. 3, N 1. P. 207-230.

456. Sower S., Nozaki M., Knox Chr.J., Gorbman A. The occurence and distribution of GnRH in the brain of Atlantic hagfish, an Agnatha, determined by chromatography and immunocytochemistry // Gen. Compar. Endocrinol. 1995. Vol. 97, N 2. 300-307.

457. Sterba G., Brtckner G. Zur Funktion der ependymalen glia in der Neurohypophyse // Z. Zellforsch. 1967. Bd. 81, N 3. S. 457-473.

458. Sterba G., Brtckner G. Elektronenmikroskopische Untersuchungen tber die Reaktion der Pituizyten nach Hypophysenstieldurchtrennung bei Rana esculenta // Z. Zellforsch. 1969. Bd. 93, N l.S. 74-83.

459. Sternberger L.A., Joseph F.A. The unlabeled antibody method. Contrasting colour staining of paired pituitary hormones without antibody removal // J. Histochem. Cytochem. 1979. Vol. 29, N 12. P. 1424-1429.

460. Stocklosowa S., Epler P. The endocrine activity of isolated follicular cells of the carp ovary in primary culture // Gen. Compar. Endocrinol. 1985. Vol. 58. P. 386-393.

461. Stolp R., Steinbusch H.W.M., Rijubeck A., Croughs R.J.M. Organization of ovine corticotropin-releasing factor immunireactive neurons in the canine hypothalamo-pituitary system // Neurosci. Lett. 1987. Vol. 74, N 3. P. 337-342.346

462. Subhedar N., Deshmukh M.K., Jain M.R. et al. Activation of hypothalamic neurons by intraovarian pressure signals in a teleost fish, clarias batrachus role of mechanosensitive channels //Brain, Behav., Evol. 1996. Vol. 47, N 4. P. 179-184.

463. Summerfelt S.T., Hankins J.A., Weber A.L., Durant M.D. Ozonation of a recirculating rainbow trout culture system. 2. Effects on microscreen filtration and water quality // Aquaculture. 1997. V.158,N 1-2. P. 57-67.

464. Suzuki M., Bennett P., Levy A., Baker B.I. Expression of mch and pome genes in rainbow trout (oncorhynchus mykiss) during ontogeny and in response to early physiological challenges // Gen. Compar. Endocrinol. 1997. Vol. 107, N 3. P. 341-350.

465. Takei Y., Seyama S., Pearl G.S., Tinddll G.T. Ultrastructural study of the human neurohypophysis. II. Cellular elements of neural parenchyma. The pituicytes // Cell Tiss. Res. 1980. Vol. 205, N 2. P. 273-287.

466. Terlou M., Ekengren B. Nucleus praeopticus and nucleus lateralis tuberis of Salmo salar and Salmo gairdneri // Cell Tiss. Res. 1979. Vol.197. P.l-21

467. Terlou M., Ekengren В., Hiemstra K. Localization of monoamine in the forebrain of two salmonid species, with special reference to the hypothalamo-hypophysial system // Cell Tiss. Res. 1978. Vol.190. P.417-434.347

468. Terlou M., Goos H., van Oordt P. Hypothalamic regulation of pars intermedia activity in amphibians // Forsch. Zool. Stuttgart. 1974. Bd. 22. S. 117-133.

469. Theodosis D.T., Burlet C., Boudier J.L., Dreifuss J.J. Morphology of membrane changes during neurohypophyseal hormone release in a hibernating rodent // Brain Res. 1978. Vol. 154, N 2. P. 371-376.

470. Theodosis D.T., Poulain D.A., Vincent J.-D. Possible morphological basis for synchronization of neuronal firing in the rat supraoptic nucleus during lactation // Neurosci. 1981. Vol. 6, N 5. P. 919-929.

471. Tobet S.A., Nozaki M., Youson J.H., Sower S.A. Distribution of lamprey gonadotropin-releasing hormone-Ill (GnRH-III) in brains of larval lampreys (Petromyzon marinus) // Cell Tiss. Res. 1995. Vol. 279, N. 2. P. 261-270.

472. Toth I.E., Szabo D., Bruckner G.G. Lipoproteins, lipid droplets, lysosomes, and adrenocortical steroid hormone synthesis morphological studies // Microsc. Res. Techn. 1997. Vol. 36, N 6. P. 480-492.

473. Tribollet E., Dreifuss J.J. Localization of neurons projecting to the hypothalamic paraventricular nucleus area of a rat: A horseradish peroxidase study // Neurosci. 1981. Vol. 6, N 7. P. 13151328.

474. Trudeau V.L., Peter R.E. Functional interactions between neuroendocrine systems regulating GTH-II release // Repr. Phys. of Fish. N 95. P. 44-48.

475. Trujillo C.M., Yanes C.M., Marrero A., Monson M. Neuronal cilia in the embryonic thalamus and striatum of Gallotia galloti (Reptilia, Lacertidae) // J. Hirnforsch. 1986. Vol. 27, N 6. P. 691694.

476. Tsang P. C. W., Callard I. P. Regulation of ovarian steroidogenesis in vitro in the viviparous shark, Squalus acanthias // J. Exp. Zool. 1992. Vol. 261, N 1. P. 97-104.348

477. Tsuneki К. A survey of occurrence of about seventeen circumventricular organs in brains of various vertebrates with special reference to lower groups // J. Hirnforsch. 1986. Vol. 27, N 4. P. 441-470.

478. Tsuneki K. The neurohypophysis of cyclostomes as a primitive hypothalamic center of veretebrates // Zool. Sci. 1988. Vol. 5, N 1. P. 21-32.

479. Ueda H., Kaeriyama M., Urano A. et al. Homing mechanisms in salmon: roles of vision and olfaction// Repr. Physiol, of Fish. 1995. P. 218-220.

480. Urano A., Kubokawa K,, Hiraoka S. Expression of the vasotocin and isotocin gene family in fish // Fish. Physiol. 1997. Vol.13, N1. P.101-132.

481. Usategui R., Oliver C., Vaudry H. et al. Immunireactive a-MSH and ACTH levels in rat plasma and pituitary // Endocrinol. 1988. Vol. 98, N 1. P. 189-196.

482. Vallarino M., Delbende C., Jegou S., Vaudry H. Alpha-melanocyte- stimulating hormone (a-MSH) in the brain of the cartilagenous fish. Immunohistochemical localization and biochemical characterization // Peptides. 1988. Vol. 9, N 6. P. 899-907.

483. Vandesande F., Vaudry H. Localization of corticotropin-releasing hormone (CRF)-like immunoreactivity in the central nervous system of the elasmobranch fish, Scyliorhynhus canicula // Cell Tiss. Res. 1989. Vol.258. P.541-546.349

484. Van Rijn J. The potential for integrated biological treatment systems in recirculating fish culture A review//Aquaculture. 1996. V.139, N 3-4. P. 181-201.

485. Van Winkle W., Rose K.A., Shuter B.J. Effects of climatic temperature change on growth, survival, and reproduction of rainbow trout: predictions from a simulation model // Can. J. Fish.and Aquatic Sci. 1997. V. 54, N 11. P. 2526-2542.

486. Vigh-Teichmann I., Vigh В., Aros B. Cerebrospinal fluid-contacting neurons, ciliated pericaria and "peptidergic" synapses in the magnocellular preoptic nucleus of teleostean fishes // Cell Tiss. Res. 1976. Vol.175. P.397-413.

487. Vik K.O. Fish cultivation // Salm. Trout Mag. 1963. N 169. P.73-121.

488. Villaplana M., Ayala A.G., Hernandez M.P.G., Agulleiro B. Ontogeny of immunoreactive somatolactin cells in the pituitary of gilthead sea bream (Sparus aurata L., Teleostei) // Anatomy and Embryology. 1997. Vol. 196 P.227-234.

489. Vollrath L. The ultrastructure of the eel pituitary at the elver stage with special reference to itsneurosecretory innervation// Z. Zellforsch. 1966. Bd. 73, N 1. S. 107-131.

490. Warfvinge K., Elofsson R. Single modified cilia displayed by cells of human internal stratifiedepithelia (oral cavity, vagina) // Cell Tiss. Res. 1988. Vol. 251, N 2. P. 237-241.

491. Warne J.M., Hazon N., Rankin J.C., Balment R.J. Radioimmunoassay for the determination ofarginin vasotocin (AVT): plasma and pituitary concentration in fresh and seawater fish // Gen.

492. Compar. Endocrinol. 1994. Vol. 96, N 3. P. 38-44.

493. Warne J.M., Balment R.J. Changes in plasma arginine vasotocin (avt) concentration and dorsal aortic blood pressure following avt injection in the teleost platichthys flesus // Gen. Compar. Endocrinol. 1997. Vol. 105, N 3. P. 358-364.

494. Watchler F., Popp W., Schwarzacher H.G. Structural changes in nucleoli during inhibition ofprotein- and RNA-biosynthesis // Cell Tiss. Res. 1987. Vol. 247, N 3. P. 583-589.

495. Wathes D.C. Oxytocin and vasopressin in the gonads // Oxf. Rev. Reprod. Biol. 1989. Vol. 11. P.225.283.

496. Weindl A., Joint R.I. The median eminence as a circumventricular organ // Brain-Endocrine Interaction. 2. Median eminence: Structure and Function. Basel: Karger. 1978. P. 280-297.350

497. Weindl A., Sofroniew M.W. Neurohormones and circumventricular organs. An immunohistochemical investigation // Brain-Endocrine Interaction. 3. Neural hormones and reproduction. Basel: Karger. 1978. P. 117-137.

498. Wenger T. The role of the organum vasculosum of the lamine terminalis in the regulation of pituitary gonadotropin-hormone secretion // Leipzig: Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. (Math. Natur. R.). 1987. Bd. 36, Teil 1. S. 52-55.

499. Whitnall M.H., Gainer H. Major pro-vasopressin-expressing and pro-vasopressin-deficient subpopulation of corticotropin-relea- sing hormone neurons in normal rats // Neuroendocrinology. 1988. Vol.47. P. 176-180.

500. Wilson J., Dodd J. Distribution of monoamines in the diencephalon and pituitary of the dogfish Scylliorhynus canicula // Z. Zellforsch. 1973. Bd. 137, N 3. S. 451-469.

501. Wilson J., Goos H., Dodd J. An investigation of the neural mechanisms controlling the colour change responses of the dog-fish, and diencephalic lesions // Proc.R.Soc. Lond. 1974. Vol. 187. P. 171-190.

502. Yeung W. S. В., Adal M. N., Hui S. W. В., Chan S. Т. H. The ultrastructural and biosynthetic characteristics of steroidogenic cells in the gonad of Monopterus albus (Teleostei) during natural sex reversal // Cell Tissue Res. 1985. Vol. 239. P. 383-394.

503. Yulis C.R., Lederis K. Co-localization of the immunoreactivities of cortocotropin-releasing factor and arginin vasotocin in the brain and pituitary system of the teleost Catostomus commersoni // Cell Tiss. Res. 1987. Vol.247. P.267-273.

504. Zambrano D., De Robertis E. Ultrastructure of the peptidergic and monoaminergic neurons in the hypothalamic neurosecretory system of anuran batrachian // Z. Zellforsch. 1968. Vol. 90, N 2. P. 230-244.

505. Zhu Y., Thomas P. Effects of somatolactin on melanosome aggregation in the melanophores of red drum (sciaenops ocellatus) scales // Gen. Compar. Endocrinol. 1997. Vol. 105, N 1. P. 127133.

506. Zimmerman H., Altner H. Neuronal and glial cell elements within the epithelium of the saccus vasculosus in Teleosts // Z. Zellforsch. 1970. Vol. 111, N 1. P. 106-126.

507. Zohar Y. Reproduction in fish-basic and applied aspects in endocrinology and genetics. Paris. 1988. P. 47-96.353

508. Рис. 1. НСК дорзальной части ПЯ горбуши. В цитоплазме перикариона НСК (а) и по ходу аксонов (б) содержатся капли (К) нейросекрета. Среди ядер НСК заметна крупная капля НСМ (в). Окраска: ПАФ + азан по Гейденгайну. Увелич.: ок. х10, об. хЮО.

509. Рис. 18. Светлая НСК 2-го подтипа дорзальной части ПЯ горбуши (перед нерестом). Канальцы ГЭР заметно набухшие, в перикарионе много лизосом и ЭНГ, последних особенно много вблизи отхождения отростка. Обозначения те же. Ув. х10500.367

510. Рис. 24. Темная НСК дорзальной части ПЯ кеты (после нереста). В "темной" цитоплазме НСК заметно также значительное количество BJI, в том числе MJIT. Обоначения те же. Ув.: -х17000.

511. Рис. 25. Фрагмент нейропиля дорзальной части ПЯ горбуши. В безмякотных нейросекреторных (нервных) волокнах (на продольных и поперечных разрезах), содержатся пузырьки и ЭНГ. Обозначения те же. Ув. х26000.371

512. Рис. 34. Синаптический контакт НТ вида "Б" с перикарионом светлого таницита в ЗНГ осетра. В СО четко выражена активная зона в виде плотного скопления синаптических пузырьков у плазмалеммы. Обозначения те же. Ув. х35000.

513. Рис. 41. Фрагмент нейропромежуточного комплекса налима в начале нереста. Ткань ЗНГ пронизана многочисленными узкими ветвящимися соединительно-тканными прослойками (стп). Ув.: х20100.382

514. Масштаб 1мкм. Ув.: а - х175000, б - х19000, в - х22500.1. Ж 3 и

515. Рис. 60. Внешний вид самок русского осетра: а- перед нерестом (IV СЗГ) и б- вскоре после нереста (VI СЗГ); различия по экстерьерным признакам и окраске хорошо заметны. Масштаб: 1:13.