Недубровский палинологический комплекс из пограничных отложений Перми и Триаса Московской синеклизы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, кандидат биологических наук Афонин, Сергей Александрович

• Афонин, Сергей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Афонин, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ВЕРХНЕПЕРМСКИЕ - НИЖНЕТРИАСОВЫЕ

ОТЛОЖЕНИЯ РУССКОЙ ПЛАТФОРМЫ

Глава 2. К ВОПРОСУ О ПОЛОЖЕНИИ ГРАНИЦЫ ПЕРМИ И ТРИАСА

Глава 3. НЕДУБРОВСКИЙ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС

Глава 4. ПАЛИНОКОМПЛЕКСЫ РАЗРЕЗА ДАЛОНГКОУ,

ФОРМАЦИЯ ГУОДИКЕНГ, СЕВЕРНОЕ КРЫЛО, КИТАЙ

Глава 5. МОРФОЛОГИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ТАКСОНОВ

5а тератологические формы пыльцевых зерен

5 в к систематическому положению Tympanicysta

5 с ценобиальные зеленые водоросли Actinastrum

Глава 6. СОПОСТАВЛЕНИЕ С ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИМИ КОМПЛЕКСАМИ ОПОРНЫХ РАЗРЕЗОВ ПОГРАНИЧНЫХ

ОТЛОЖЕНИЙ ПЕРМИ И ТРИАСА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Недубровский палинологический комплекс из пограничных отложений Перми и Триаса Московской синеклизы»

Актуальность темы. На рубеже перми и триаса происходили крупнейшие перестройки наземных и морских экосистем, сопровождаемые вымиранием широко распространенных палеозойских форм.

Эволюция флоры на этом рубеже, отраженная в смене комплексов крупномерных флористических остатков и микрофоссилий, изучена лишь в самых общих чертах и нуждается в конкретизации по наиболее полным разрезам, сохранившим последовательность изменения макрофлористических и палинологических комплексов.

Для стратотипической области такого рода данных не существовало. На границе татарского яруса и ветлужской серии нижнего триаса повсеместно обнаруживался крупный перерыв в осадконакоплении. Лишь в последние годы были обнаружены более полные разрезы со слоями, переходный статус которых подтверждается их положением в разрезе, макрофлорой и палинологическим комплексом (Krassilov et al., 1999; Красилов и др., 2000; Afonin, 2000; Lozovsky et al., 2001).

Цели и задачи исследования. Цель работы состоит в детальном изучении, анализе и корреляции недубровского палинологического комплекса. В связи с этим поставлены следующие задачи:

1) выявление таксономического состава недубровского палинологического комплекса из переходных слоев Московской синеклизы;

2) детальный анализ стратиграфического распространения ключевых палинотаксонов;

3) палеоэкологический анализ недубровского комплекса;

4) корреляция с наиболее полными последовательностями палинокомплексов континентальных отложений других регионов, в первую очередь, с палинокомплексами разреза Далонгкоу, С.-З. Китай, по которому автор располагает оригинальными данными;

Научная новизна, теоретическое и практическое значение работы. В процессе послойного опробования переходных отложений недубровского разреза изучен палинологический комплекс. В нем обнаружены стратиграфически важные таксоны спор и пыльцевых зерен -как типичные "триасовые" формы, известные из нижнетриасовых отложений Русской платформы и других регионов мира, в том числе, и датированных морской фауной, так и типичные, иногда доминирующие, "пермские" элементы, являющиеся неотъемлемой частью палинокомплексов, известных из отложений верхней перми (цехштейн) и его аналогов.

Недубровский палинологический комплекс может быть охарактеризован как переходный, "пермо-триасового" облика, отражает преемственность в развитии флоры, по крайней мере, в этом регионе на обсуждаемом рубеже.

Наши данные не подтверждают мнение А.В. Гоманькова (2002) об отсутствии на Восточно-Европейской платформе "зоны смешения", интервал распространения которой охватывает верхи перми и низы триаса, охарактеризованной "смешанными", "пермо-триасовыми" комплексами, аналогичными спорово-пыльцевым комплексам из отложений Восточной Гренландии, Юго-Восточного Китая и Соляного Кряжа.

Изучение палинологического материала разреза Далонгкоу (Северное и Южное крыло) - возможного кандидата для установления в нем границы перми и триаса в континентальных отложениях позволило нам выделить 4 палинологических комплекса (Северное крыло), проследить изменение их состава и выявить зону смешения, где так же как и в Недуброво, на фоне иногда весьма многочисленных пермских элементов присутствуют немногочисленные типично триасовые формы пыльцевых зерен и спор.

Наличие в обоих местонахождениях общих таксонов спор, пыльцевых зерен, мегаспор позволяет нам сопоставлять отложения недубровского разреза с отложениями верхов нижней — низов средней гуодикенг Северного крыла разреза Далонгкоу.

Распространение по разрезу Далоногкоу некоторых важных в стратиграфическом отношении таксонов спор, пыльцевых зерен и мегаспор (Otynisporites) позволяет предположить иное, возможно, еще более низкое положение границы в этом разрезе.

Обнаружены новые, ранее не отмечавшиеся для этих отложений пыльцевые зерна, споры и водоросли, известные, в том числе из пограничных разрезов Восточной Европы, Северной Америки и других районов, дополняет наши представления о составе флоры этого региона на обсуждаемом рубеже.

Выявлены разнообразные, иногда весьма многочисленные переотложенные споры девонского и каменноугольного возраста, ранее не отмечавшиеся для этого разреза, а некоторые из них описывались как новые роды и виды.

Аномальные пыльцевые зерна, обнаруженные в недубровском и китайском материале, возможно, являются результатом длительного воздействия на окружающую среду негативных глобальных факторов загрязнение атмосферы вследствие мощного вулканизма и др.) и могут быть использованы в качестве индикаторов состояния окружающей среды при палеоэкологических реконструкциях на этом рубеже, а также в качестве своеобразного дополнительного маркера при корреляции неудаленных разрезов или их частей и при более широких корреляциях. Показано их значение при оценке реального видового разнообразия палинологических комплексов и для систематики дисперсных пыльцевых зерен.

Обнаруженные аномальные пыльцевые зерна Klausipollenites schaubergeri и морфологическая интерпретация Tympanicysta stoschiana дополняют и существенно изменяют существующие палеоэкологические реконструкции на этом рубеже и могут быть использованы, наряду с другими таксонами для экостратиграфической корреляции.

Морфологическая интерпретация микрофоссилий неясной систематической принадлежности Tympanicysta stoschiana Balme, 1980, как водорослевых (Krassilov et al., 1999; Afonin et al., 2001) подтверждена в настоящей работе.

Вспышка численности этих организмов на рубеже перми и триаса -"грибной пик" объяснялся некоторыми авторами (Visscher et al., 1996) как следствие дестабилизации и коллапса наземных экосистем. Однако водорослевая интерпретация наряду с присутствием в недубровских отложениях богатой и разнообразной макро- и микрофлоры не свидетельствуют в пользу широко распространенного варианта сценария катастрофической гибели наземной растительности на обсуждаемом рубеже (Visscher et al, 1996), а скорее свидетельствует о начавшейся трансгрессии, вызвавшей подпруживание рек и озер с последующим цветением" водоемов или реакции на поступление в водную среду достаточного и даже избыточного количества дефицитных элементов из осаждающихся вулканических пеплов, аналогично тому как это было показано на современных водных системах (Frost, 1996; Watson, 1997) и известно для некоторых нижнепалеозойских организмов (Rigby, Davies, 2001).

Изучение зеленых хлорококковых водорослей Actinastrum из китайского материала дополняет наши представления о морфологии, систематике и эволюции водорослей этой группы.

Результаты проведенного исследования существенно дополняют наши представления о смене флор на обсуждаемом рубеже и могут найти практическое применение в разработке и усовершенствовании стратиграфических схем, а также полезны при геологической корреляции.

Анализ причинно-следственных связей некоторых заметных событий, наблюдаемых на фактическом материале, свидетельствует в пользу правильности модели кризисов (Красилов, 2001) и дополняет ее фактическими данными.

Материал и методы. Палинологические пробы отбирались автором в ходе комплексного исследования серии пермо-триасовых обнажений, вскрывающихся вдоль р. Кичменга (вблизи г, Кичменгский Городок, Вологодской области), одновременно с послойным описанием разреза у д. Недуброво, совместно с И. В. Морковиным в 1998 году, и в овраге, между д. Глебово и д. Ваганово совместно с В. А. Красиловым, В. Р. Лозовским и И. В. Морковиным в 1999 г.

Отбор палинологических проб осуществлялся послойно. В случае, когда слои были достаточно мощными, отбор проб осуществлялся с интервалом 15 см. В недубровском обнажении были отобраны

31 проба и 10 проб в овраге между д. Глебово и д. Ваганово. Отбор проб производился с глубины не менее 50 см от дневной поверхности.

Для выделения микроскопических растительных остатков навески массой 100 - 120 г. обрабатывались по стандартной методике с применением тяжелой кадмиевой жидкости (плотность 2,1 - 2,2 г/мл, измерялась ареометром). В ряде случаев после удаления карбонатов соляной кислотой (10%, НС1) производилась обработка плавиковой кислотой (40 %, HF) в течение 48 ч. Семь палинологических проб содержали пыльцевые зерна, насыщенность которых различна. Постоянные препараты изготавливались с использованием канадского бальзама.

Микроскопические остатки Tympamcystci отбирались из жидких палинологических проб под микроскопом с помощью заточенной спички: проба № 35-7-12, местонахождение под д. Недуброво и пробы № 36-7-8, местонахождение Шолга (отложения рябинской пачки) - левый берег р. Юг, 1 км. южнее д. Шолга, Вологодская область (сборы И.В. Морковина, С.А. Афонина, 1998 года). Нити и отдельные клетки заключались в постоянные препараты (глицерин-желатину и канадский бальзам).

Мегаспоры аккуратно извлекали из породы под бинокуляром заточенной препаровальной иглой или заточенной спичкой, и после незначительной механической очистки, а если требовалось и химической -в плавиковой кислоте (40 %, HF) монтировали их на алюминиевые столики с применением бесцветного маникюрного лака в капле воды. Излишки воды убирались фильтровальной бумагой.

После полного высыхания лака столики с наклеенными на них объектами напылялись золотом для последующего изучения скульптуры поверхности с применением сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), марка микроскопа: CAMSCAN. Микроскопирование световых препаратов и микрофотосъемку осуществляли на микроскопе Axioplan 2 (Carl Zeiss, Jena) в иммерсионной системе, подсчет процентного соотношения спороморф производился по 100-200 экземплярам. Препараты хранятся в лаборатории палеоботаники ПИН РАН, коллекционный номер 4748.

Палинологические пробы разреза Далонгкоу (более 60 проб) были отобраны в 2000 году экспедицией, возглавляемой д-ром Клинтоном Фостером (Dr. Clinton В. Foster, Geoscience Australia, Australia) в ходе комплексного изучения разреза Далонгкоу (Северное крыло, Южное крыло - палеомагнитный анализ, изотопный, спорово-пыльцевой и др.).

Палинологические пробы массой 100 г. обрабатывались по стандартной методике, а также методом длительного растворения относительно крупных кусочков породы (диаметр около 5 мм), с последующим извлечением органических остатков с применением тяжелой жидкости, на основе менее токсичных солей вольфрама. Постоянные препараты изготавливались с применением искусственной среды.

Для удобства изучения и более полного извлечения из мацерата микрофоссилий изготавливались препараты, содержащие органические остатки близких размеров (фильтрация органического мацерата на фильтрах разного диаметра). Микроскопирование препаратов осуществляли на микроскопе Axioplan (Carl Zeiss, Jena) в иммерсионной системе. Съемка производилась с применением цифровой камеры Contax. Препараты хранятся в лаборатории палеонтологии, Geoscience Australia

Australia), коллекционный номер 640. Координаты местоположения микрофоссилий в препарате определялись с помощью English Finder.

Апробация работы. Основные результаты и положения предлагаемой работы опубликованы в 11 статьях и доложены на I Международном Палеонтологическом Конгрессе (Сидней, 2002), XI Международном совещании по филогении растений (Москва, 2003).

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав, заключения и приложения. Текст диссертации изложен на 162 машинописных страницах, иллюстрируется 33 фототаблицами, 9 текстовыми таблицами. Список цитированной литературы состоит из 126 названий.

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Афонин, Сергей Александрович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обнаружение в недубровских отложениях богатой макрофлоры, состоящей из пельтаспермовых и хвойных, близких по родовому составу к известным из позднетатарской татариновой флоры Восточно-Европейской платформы (Tatarina conspicua S.Meyen, Phylladoderma (Aequistomia) annulata S.Meyen и др.), европейского цехштейна (Ulmannia sp. cf. bronnii Goepert, Quadrocladus sp. cf. solmsii (Gothan et Nagathard) Schweitzer и туфогенных отложений Сибири (Tatarina lobata S Meyen) (Krassilov et al., 1999; Lozovsky et al., 2001), микрофлоры переходного облика -сочетающей как типично пермские, так и типичные триасовые элементы, мегаспоры Otynisporites, а также разнообразных беспозвоночных -остракод, конхострак, насекомых (Лозовский и др., 2001) придают этим отложениям, с одной стороны, значительный корреляционный потенциал, а с другой существенно дополняют наши представления о составе и смене биоты на обсуждаемом рубеже.

Основная трудность при определении возраста недубровских отложений вмещающих палинологический комплекс, на первый взгляд, типично верхнепермского, судя по доминированию таких цехштейновых форм как Klausipollenites schaubergeri, присутствию Scutasporites, Lueckisporites, равно как и отложений нижнего гуодикенга Северного крыла Далонгкоу, где эти формы весьма многочисленны, заключается с одной стороны в том, что иногда "типичные" верхнепермские формы известны, а нередко и весьма многочисленны в достоверно триасовых отложениях - то есть "проходят" в более молодые отложения. Иногда более "пермский" или "триасовый" облик комплекса может быть обусловлен местными природными условиями: климатическими, гидрологическими и т.д. так что смена пермского облика на триасовый, запечатленная в спорово-пыльцевых комплексах конкретного разреза может быть лишь отражением смены одного типа растительности данной территории на другой. И не исключено, что обе растительные группировки существовали некоторое время параллельно на сопредельных территориях и затем, - вследствие климатических изменений и т.п. происходила их миграция, взаимопроникновение, смешение и т.п.

Существует также представление, не лишенное оснований, что многие "триасовые" палиноморфы (растения, продуцировавшие их) уже присутствовали в верхней перми - то есть эти растения уже присутствовали в незначительных количествах в составе позднепермских флор тех или иных областей и в изменившихся климатических условиях -дали "всплеск, вспышку численности" в новых условиях.

И здесь кроется один из важных, основополагающих вопросов при определении возраста комплекса и определения положения границы: по первому, нередко единичному появлению палиноморфы в спектре или же только если ее численность значительна - доминирует, субдоминирует.

Применительно к нашему случаю (недубровский комплекс, комплекс № 1 из верхней части нижнего гуодикенга) это выглядит так: на фоне преобладающих "пермских" элементов, отмечено появление немногочисленных "триасовых" элементов — Platysaccus queenslandii, "Rewanispora", Lunatisporites transversundatus, и др., и мегаспор Otynisporites. Причем наличие многочисленных остатков Tympanicysta stoschiana, ранее принимаемые рядом авторов как свидетельство раннетриасового возраста (Utting, 1994) не могут быть использованы в этом качестве, так как имеют достаточно широкое стратиграфическое распространение и всплеск их численности в различных районах приходится на разные временные отрезки (Lozovsky et al., 2001).

Таким образом, возраст отложений недубровской пачки остается дискуссионным и не может быть решен окончательно только на основании спорово-пыльцевого анализа.

С другой стороны, отнесение их к пермской или триасовой системе напрямую зависит от стандарта, на основании которого будет проводиться граница. В настоящее время границу перми и триаса в морских фациях предлагается проводить в основании конодонтовой зоны Hindeodus parvus, уровню, располагающемуся выше первого появления аммонитов рода Otoceras. В случае принятия на этом уровне границы перми и триаса, возраст, в частности, недубровской и нижней части асташихинской пачек будут отвечать самым молодым горизонтам перми.

Как известно, пермо-триасовая граница характеризуется переходом от обратной к нормальной полярности (Jin, 2000). По предварительным данным, для разреза Далонгкоу такой переход располагается существенно ниже ныне проводимой границы - вблизи границы формаций вуттонгоу и гуодикенг (Metcalfe et al., 2001).

Если вопрос о положении границы перми и триаса, как на территории Европейской России так и в разрезе Далонгкоу остается дискуссионным и не может быть однозначно решен только на основании спорово-пыльцевого анализа, то вопрос о корреляции недубровского разреза и разреза Далонгкоу с помощью последнего может быть решен, т.е. намечен событийный уровень, на котором происходили крупные изменения, нашедшие свое отражение в палеонтологической характеристике обоих разрезов, что позволяет осуществлять экостратиграфические корреляции.

Таким образом, недубровские отложения, ранее сопоставимые из-за отсутствия дополнительных данных с отложениями верхнего гуодикенга (Lozovsky, 2001), в настоящее время могут с известной степенью уверенности сопоставляться с отложениями верхов нижнего - низами среднего гуодикенга Северного крыла Далонгкоу (рис. 9) - по наличию в них общих таксонов мегаспор (Otynisporites), спор и пыльцевых зерен, в том числе и аномальных пыльцевых зерен Klausipollenites schaubergeri, которые, как мы полагаем, являются результатом загрязнения атмосферы и(или) повышенного ультрафиолетового излучения вследствие мощного вулканизма. В недубровских отложениях, в частности, обнаружен трансформированный в смектиты I и II генераций вулканический пепел (Лозовский и др., 2001; Ерощев-Шак и др., 2002).

Причем этот событийный уровень намечается как по наземной флоре (мегаспоры, споры и пыльцевые зерна), так и по водным организмам - водорослям (Oscillatoria- подобные, Tympanicysta, Inaperturopollenites).

Этот уровень примерно может быть намечен и в Европе: хлорококковые водоросли Actinastrum paulii многочисленные в отложениях верхней части нижнего гуодикенга северного крыла Далонгкоу, откуда известны и находки фрагментов мегаспор Otynisporites, известны также и в нижнем триасе (бунтсандштайн) Польши и Германии (Ecke, 1986; Fijalkowska, 1995). Из нижнего триаса Польши происходят также находки мегаспор Otynisporites, обнаруженные и в недубровском разрезе.

Рис. № 9. Корреляция недубровских отложений (по Lozovsky et al., с изменениями)

Московская синеклиза, Россия краснобаковская

Илл авара Киама рябинская асташихинская недубровская о вятскии

§ Северодвинск о. § уржумский § I

Ф Ф о

Далонгкоу, С.-З. Китай I

Польша, Германия джикайан верхняя и X <L> И Я средняя ч о

С нижняя вугтонгоу кванцзы

Ф Ф Ф г

-.I ^ ф ф нижнии бунтсандштайн цехштеин верхнии ротлигенд Ф Ф

Ф Ф Ф

Ф.

Условные обозначения: ф - мегаспоры Otynisporites - аномальные пыльцевые зерна К. schaubergeri - зеленые хлорококковые водоросли Actinastrum - пыльцевые зерна

Ephedripites permasensis

----граница гиперзон Илл авара и Киама

Небезынтересно отметить на некоторые аналогии в последовательности смены палинокомплексов обоих регионов. Недубровские отложения и отложения нижнего гуодикенга содержат общие таксоны спор и пыльцевых зерен, мегаспоры Otynisporites и другие.

Выше по разрезу в пределах Московской синеклизы (краснобаковская пачка) и разреза Далонгкоу (верхняя часть формации гуодикенг) выявлены палинокомплексы с существенным участием в них пыльцевых зерен Ephedripites permasensis, которые, отражают определенный этап в развитии флоры и, вероятно, также маркируют один уровень (рис. 9).

Ряд заметных событий, имевших место на рубеже перми и триаса, на первый взгляд, слабо связанных между собой, при рассмотрении их в комплексе позволяет наметить причинно-следственные связи, объясняющие, в свою очередь, некоторые из наблюдаемых явлений.

Так, повсеместная массовая и продолжительная вспышка численности зеленых водорослей Tympanicysta, а местами и Actinastrum, Botryococcus и микропланктона, повсеместно отмечаемая в раннем триасе (Balme, 1970) может быть следствием естественной реакцией организмов на увеличение концентрации дефицитных элементов (ионов железа и микроэлементов) вследствие осаждения стратосферных Fe-содержащих аэрозольных облаков, существующих длительное время в стратосфере (месяцы и годы) после того, как они были выброшены в атмосферу (стратосферу) в процессе извержения вулканов.

Проявления вулканизма в этот период были достаточно мощными, при этом поступление дефицитных микроэлементов, в том числе и в протяжении длительного времени, вызывая "цветение" водных организмов.

Косвенным подтверждением нашего предположения может служить тот факт, что исчезновение или резкое убывание в глубоководных фациях кремнистых пород в начале триаса повсеместно сопровождается обогащением осадков углеродом, интерпретируемое как следствие бурной вспышки фитопланктона и аноксии. А также геохимические аномалии, свидетельствующие об активизации тектонического режима в океане и согласующиеся с данными по аномалии изотопного соотношения, объясняемой увеличением мантийного потока. Эти явления могли быть в числе причин биотического кризиса (Брагин, 2000). На глобальность такого сценария указывает однотипное строение пограничного разреза глубоководных фаций Японии, Сихотэ-Алиня, Южного Китая, Британской Колумбии и Невады. В низах нижнего триаса радиоляриевые кремнистые породы отсутствуют, а в этом интервале широкое развитие получают углеродистые сланцы.

Н.Ю. Брагин (Брагин, 2002) отмечает, что прекращение или ослабление кремненакопления в нижнем триасе могло быть вызвано массовым вымиранием радиолярий, деградацией кремневого планктона и падением продуктивности биогенного кремнекокопления. Действительно, nJ находки раннетриасовых рабиолярий редки, таксономически бедны и однообразны. Почти все высокоорганизованные таксоны перми в нижнем триасе уже не встречены. В конце перми - начале триаса вымирает большинство палеозойских радиолярий.

Общеизвестно, что обсуждаемый период характеризуется мощным вулканизмом - излияния Сибирских базальтов (их площадь примерно 1,5 миллиона квадратных километров (Zunyi Yang et al, 1995) и мощностью до 3 км. В Китае, например, известен 10 сантиметровый слой, вулканического происхождения и обнаруживаемый в 12 провинциях, о •> маркируя один уровень — его общая площадь 1 миллион квадратных километров (Zunyi Yang et al, 1995). Помимо этих известны и другие проявления вулканизма на этом рубеже.

Нами было предположено, что присутствие в обоих местонахождениях - Недуброво и Далонгкоу аномальных пыльцевых зерен Klausipollenites schaubergeri может быть обусловлено повышенным ультрафиолетовым излучением из-за разрушения стратосферного озона или простого загрязнения атмосферы изверженными облаками аэрозолей сульфатов, газов и пыли (Ерощев-Шак и др., 2002).

Известно, что сульфатные аэрозоли в стратосфере могут существовать длительное время - до 2-7 лет (Barbera, Self, 1978; Robock, 2000; Shumilov et al., 2000). Они увеличивают отражение солнечной радиации, вызывая похолодания. Даже извержения средней величины в недавнем прошлом вызывают изменения климата, отражающиеся, иногда в катастрофическом понижении температур (Rampino et al., 1979).

Влияние вулканической и солнечной активности на климат, а также некоторые механизмы были показаны (Rampino et al, 1979; Van Ulden, Dorland, 2000; Robock, 2000; Dame et al, 2000; Shumilov et al, 2000 и др).

В любом случае, возможное разрушение стратосферного озона и увеличение интенсивности ультрафиолетового излучения в условиях дефицита кислорода на этом рубеже, по-всей видимости, было весьма существенным.

Образование аномальных пыльцевых зерен могло быть реакцией растений и на похолодания, впрочем, не исключено, что образование аномальных пыльцевых зерен результат воздействия на растения сразу нескольких факторов, обусловленных проявлениями вулканизма. Как бы то ни было, в недубровских отложениях были обнаружены смектиты I и П генераций (Лозовский и др, 2001), косвенно подтверждающие наше предположение.

Известно влияние вулканов на "цветение" планктонных организмов - как современных, так и нижнепалеозойских (Rigby, Davies 2001). Вулканическая магма и пеплы, содержащие железо (и микроэлементы), попадая в водные бассейны стимулируют увеличение численности фитопланктона, которая, как известно увеличивается многократно. Вполне возможно, что вспышка численности Tympanicysta и других планктонных организмов на обсуждаемом рубеже, наряду с подпруживанием рек и озер, вследствие начавшейся трансгрессии также может быть обусловлена попаданием в водные бассейны (пресноводные и морские) дефицитных элементов из осаждающихся пепловых облаков вулканического происхождения. По крайней мере, переход от кремненакопления к образованию углеродистых сланцев (последние интерпретируются как следствие вспышки численности планктона и аноксии) в глубоководных морских фациях раннего триаса и наблюдаемая геохимическая аномалия согласуется с этим предположением.

Наблюдаемая на этом рубеже изотопная аномалия углерода вС — также может быть представлена как последствие обильного и продолжительного "цветения" планктона, обусловленного вулканической активностью, - в морских и пресноводных (солоновато-водных) бассейнах, как, например в отложениях верхней части нижнего - низах среднего гуодикенга Северного крыла Далонгкоу. Одним из возможных объяснений наблюдаемым явлениям может быть чисто физическое объяснение: уменьшение концентрации изотопа углерода как результат его "растворения" более легким и наиболее широко распространенным в природе изотопом углерода 12С вследствие массового вовлечения его в органический синтез при морфогенезе увеличивающихся в количестве планктонных организмов (цветениях), обусловленные вулканической активностью (пеплы привносят в систему дефицитные элементы, стимулирующие цветения). Другими словами, прослеженные причинноследственные связи явлений, многие из которых наблюдались на

L, конкретном фактическом материале являются по|сути моделью кризисов

J о

Красилов, 2001), по которой наблюдаемые явления могут быть объяснены:

1. Образование аномальных пыльцевых зерен - как возможная реакция растений на загрязнение атмосферы в процессе извержения вулканов и, возможно, разрушения озона;

2. Изотопная аномалия (уменьшение концентрации) изотопа углерода 1зС может быть связана с массовым цветением планктона пресноводных и морских бассейнов, т.е. с одной стороны, происходит загрязнение атмосферы продуктами извержения, а с другой -стимулирование вспышки численности планктона. Становится понятно, почему в китайском разрезе аномальные пыльцевые зерна, как правило, встречаются наиболее часто в пробах с наименьшими концентрациями углерода 13С, а в отложениях нижнего гуодикенга Северного крыла это сопровождается и вспышкой численности зеленых водорослей Tympanicysta, Botryococcus, Actinastrum и акритарх Veryhachium.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

В результате проведенных исследований нами получены следующие выводы, представленные в качестве защищаемых положений диссертации:

1. Недубровский палинологический комплекс из базальных слоев ветлужской серии по присутствию в нем форм, характерных для верхнепермских отложений - Klausipollenites schaubergeri, Scutasporites unikus, Lueckisporites virkkiae, Falcisporites zapfei, и др. и для нижнетриасовых отложений - Leptolepidites Jonkeri, Proprisporites pokockii, Densoisporites playfordi, Decussatisporites и др характеризуется как переходный, пермо-триасового облика, свидетельствующий о преемственности пермских и триасовых флор. В палинокомплексе выявлено 50 видов.

2. Вверх по разрезу в пределах недубровской пачки наблюдается обогащение комплекса за счет появления типичных триасовых форм, придающих ему большее сходство с раннетриасовыми комплексами.

3. Сравнение недубровского комплекса с палинокомплексами опорного разреза Далонгкоу (С.-З. Китай), содержащего наиболее полную последовательность континентальных отложений от нижней перми до среднего триаса, позволяет сопоставить недубровский комплекс с таковым из верхов нижнего - низов среднего гуодикенга Северного крыла (комплекс № 1) по присутствию в них общих форм спор и пыльцевых

142 зерен, мегаспор Otynisporites, аномальных пыльцевых зерен Klausipollenites schaubergeri.

4. Увеличение численности Tympanicysta на рубеже перми и триаса, ранее интерпретировавшееся как "грибной пик" и связываемое с дестабилизацией и коллапсом наземных экосистем, свидетельствует о вспышке продуктивности фитопланктона, наблюдаемой и в морских бассейнах на этом рубеже. Как и тимпаницистовое событие, увеличение частоты тератоморфных пыльцевых зерен свидетельствует о долговременном воздействии на наземные экосистемы факторов, по-видимому, связанных с высокой вулканической активностью на этом рубеже.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Афонин, Сергей Александрович, 2003 год

1. Алексеев А.С., Дмитриев В.Ю., Пономаренко А.Г. Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Эволюция таксономического разнообразия. Вып. 5. М.: ГЕОС. 2001. 126 с.

2. Афонин С.А. Пыльцевые зерна Cladaitina из кишечника раннепермского насекомого Tillyardembia (Grylloblattida) // Палеонт. журн. 2000. № 5. С. 105 109.

3. Балабанов Ю.П. Палеомагнитная характеристика пограничных отложений перми и триаса опорных разрезов Русской плиты // Граница перми и триаса в континентальных сериях Восточной Европы. М.: ГЕОС, 1998. С. 45 53.

4. Брагин Н.Ю. Проявление пермо-триасового кризиса биосферы в глубоководных отложениях Палеопацифики // Стратигр. Геол. корреляция. 2000, Т. 8, № 3. С. 26-37.

5. Будыко М.И., Ронов А.Б., Яншин А.Л. История атмосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1985, 207 с.

6. М.И. Будыко Г.С. Голицын Ю.А. Израэль. Глобальные климатические катастрофы М.: Гидрометеоиздат. Моск. отд-ние, 1986. 158 с.

7. Буров Б.В., Жарков И.Я., Нургалиев Д.К., Балабанов Ю.П., Борисов А.С., Ясонов П.Г. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань.: Экоцентр, 1996. С. 390-423.

8. Буслович А.Л., Делюсин В.Н., Паршаков В.М., Сенюшов А.А. Геологическое строение и структурные особенности Рослятинской антиклинальной зоны // Геология и нефтегазоносность северо-запада и севера РСФСР.: Недра Л.О., 1971. С. 132 153.

9. Гоманьков А.В., Кюнтцель М.К., Мейен С.В. Новые данные о растительных остатках из верхней перми и нижнего триаса Русской платформы. М.: 1986. Деп. ВИНИТИ, № 799Ф-В86, М.,1986., 95 с.

10. Гоманьков А.В., Мейен С.В. Татариновая флора (состав и распространение в поздней перми Евразии). М.: Наука, 1986. 174 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 401).

11. Грунт Т.А. Дискуссионные проблемы ярусного расчленения верхнего отдела пермской системы // Доклады международного симпозиума "Верхнепермские стратотипы Поволжья". М.: ГЕОС. 1999. С. 129 145.

12. Дзюба О.Ф. Реконструкции палеоэкологических обстановок и качественный состав пыльцы покрытосеменных растений в условиях экологического неблагополучия// Палеонт. журн., 1998. № 1, С. 100 104.

13. Ерощев-Шак В.А., Лозовский В.Р., Афонин С.А. Пепловый материал в нижнем триасе Московской синеклизы, его генетическая природа и постэруптивные изменения // Известия секции наук о Земле РАЕН. М., 2002, Вып. 9. С. 180-189.

14. Кнунянц И.Л.(гл.ред.) и др. Химическая Энциклопедия: в 5 т.: т.З: Меди -Полимерные.- М.: Большая Российская энцикл., 1992. 639 с.с' Копаевич Л.Ф., А.С. Алексеев, А.Б. Веймарн. Глобальные катастрофические события и элементы секвентной стратиграфйии //

15. Геоисторическитй и геодинамический анализ осадочных бассейнов 1999. М.: Изд. МПР РФ, ЦРГЦ, Геокарт, МГУ.

16. Красилов В.А. Макроэволюция и эволюционный синтез // Эволюция, экология, биоразнообразие. Материалы конференции памяти Николая Николаевича Воронцова. 2001. М.: Издат. отдел УНЦ ДО. С. 27 47.

17. Красилов В.А. Модель биосферных кризисов // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: ПИН РАН, 2001. С. 9 16.

18. Красилов В.А., Лозовский В.Р., Афонин С.А., Морковин И.В. Первые сведения о флоре пограничных слоев перми и триаса Московской синеклизы. Доклады АН, 2000. Т. 372 № 3. С. 353 355.

19. Кюнтцель М.К. Палинологическая характеристика верхнепермских и нижнетриасовых отложений бассейна р. Ветлуги и Волго-Унжинского междуречья в пределах Костромской области // Сб. статей по геологии и гидрогеологии. М.: Недра, 1965. Вып. 4. С. 75 80.

20. Лозовский В.Р. Континентальный эталон нижнего отдела триасовой системы // Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии: Тез. докл. Всерос. совещ. М.: ПИН РАН, 1995. С. 18-20.

21. Лозовский В.Р., Блом Г.И. Опорные разрезы пограничных континентальных отложений перми и триаса Восточной Европы // Граница перми и триаса в континентальных сериях Восточной Европы. М.: ГЕОС, 1998. С. 7 -13.

22. Лозовский В.Р., Ерощев-Шак В.А., Афонин С.А. О пепловых горизонтах и продуктах постэруптивных изменений пеплов в нижнем триасе Московской синеклизы//Геология и Разведка. 2001. № 3. С. 19 28.

23. Макарова И.С., Романовская Г. М. Палинологическая характеристика Ершовского горизонта в Прикаспии // Тезисы докладов IX Всероссийской палинологической конференции. М.: ИГиРГИ, 1999, С. 173-174.

24. Мейер-Меликян Н.Р., Афонин С.А., Гоманьков А.В. Ультраструктура пыльцевых зерен некоторых хвойных из пермских отложений Русской платформы // Ботан. журн., 1998, Т. 83. С. 1-8.

25. Мурчисон Р.И. Геологические наблюдения в Росиии: Письмо Р. Мурчисона к Г. Фишер фон Вальгейму // Геол. журн. 1841. Ч. 4, № 11 12. С. 160-170.

26. Мурчисон Р.И., Вернейль Э., Кейзерлинг А. Геологическое описание Европейской России и хребта Уральского. Спб., 1849. 1141 с.

27. Нечаев А.В. Казанский и уфимский ярусы пермской системы // Геол. вестн. Т. 1, № 1. 1915. С. 4-6.

28. Никитин С.Н. Геологические наблюдения вдоль линии Самаро-Уфимской ж.д.: Цехштейн и татарский ярус. Изв. Геол. ком., 1887. Т. 6.

29. Новожилов Н.И. Вымершие лимнадиоидеи. М.: Наука, 1970. 237 с.

30. Пожидаев А.Е. Естественный полиморфизм в расположении апертур пыльцы цветковых растений // Материалы I Международного Семинара "Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции", С.-Петербург, ВНИГРИ, 2001. С. 141 -144.

31. Пухонто С.К. Граница верхней и нижней перми в Печорскомбассейне // Докл. междунар. симпозиума "Верхнепермские стратотипы

32. Поволжья". М.: ГЕОС. 1999. С. 296 306.

33. Решение Межведомственного стратиграфического совещания по триасу Восточно-Европейской платформы (Саратов, 1979) с региональными стратиграфическими схемами. JI.: ВСЕГЕИ, 1982. 63 с.

34. Руженцев В.Е. Нижнепермские аммониты Южного Урала. II: Аммониты артинского яруса. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 275 С. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 60).

35. Рундина JI.A. Зигнемовые водоросли России. С.-Петербург.: Наука, 1998. 351 с.

36. Чигуряева А.А. Палинология и апомиксис // Апомиксис и селекция, М.: Наука, 1970. С. 80 86.

37. Чувашов Б.И. Кунгурский ярус пермской системы (проблемы выделения и корреляции) // Стратигр. Геол. корреляция . 1997. Т. 5, № 3. С. 10 28.

38. V Шалабода B.JL, Самодуров В.П. Состав атмосферных аэрозолей промышленных зон // Материалы I Международного Семинара "Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции", С.-Петербург, ВНИГРИ, 2001. С. 225 229.

39. Шевырев А.А. Нижняя граница триаса и ее корркляция в морских отложениях. Статья 2. Бореальные разрезы базального триаса и их сопоставление с пограничными разрезами тетиса // Стратигр. Геол. корреляция. 2000. Т. 8, № 1. С. 55 -65.

40. Г:/ Штукенберг А.А. Общая геологическая карта России: Лист 138. Геологические исследования северо-западной части области 138-го листа. СПб. 1890. 115 С. (Тр. Геол. ком.; Т. 4, № 2).

41. Ярошенко О.П., Голубева Л.П., Калантар И.З. Миоспоры и стратиграфия нижнего триаса Печорской синеклизы. М.: Наука, 1991. 135 с. (Тр. ГИН АН СССР Вып. 470).

42. Ярошенко О.П., Гоманьков В.А. Споры и пыльца // Граница перми и триаса в континентальных сериях Восточной Европы М.: ГЕОС, 1998. С. 113-129.

43. Ярошенко О.П., Лозовский В.Р. Изменение палинофлоры на границе перми и триаса Московской синеклизы // Стратигр. Геол. корреляция. 1997. Т. 5. № 3. С. 43 57.

44. Afonin S.A. A palynological assemlage from the transitional Permian-Triassic deposits of European Russia // Paleont. Journ., 2000.V. 34, Suppl.l. P. 29 34.

45. Afonin S.A., Barinova S.S., Krassilov V.A. A bloom of Tympanicysta Balme 1980 (green algae of zygnematalean affinities) at the Permian-Triassic boundary // Geodiversitas. 2001. V. 23 № 4. P. 481- 487.

46. Balme B.E. Palynology of Permian-Triassic boundary beds at Кар Stosch, East Greenland. Meddelelser от Gr0nland, udgivne af Komissionen for Videnskabelige Underrs0gelser i Gr0nland. 1980. V. 200 № 6. P. 1 37.

47. Balme B.E. Palynology of Permian and Triassic strata in the Salt Range and Surghar Range, West Pakistan // Kummel В., Teichert C. (eds.). Stratigraphic

48. Boundary Problems: Permian and Triassic of West Pakistan, University of Kansas, 1970. P. 305 453. (Department of Geology sp.ecial publication № 4,)

49. Beauchamp В., Harrison J.C., Henderson C.M. Upper Paleozoic stratigraphy and basin analysis of the Sverdrup Basin, Canadian Arctic. 11: Transgressive-regressive sequences // Geol. Surv. Canada. 1989. Paper 89-1G. P. 115 126.

50. Brenner W., Foster С. B. Chlorophycean algae from the Triassic of Australia // Rev. Palaeobot. Palynol., 1994. V. 80, P. 209 234.

51. De Вагу A. Untersuchungen iiber die Familie der Conjugaten (Zygnemeen und Desmidieen). Leipzig, 1958. 91 p.

52. Ecke H.H. Palynologie des Zechstein and Unteren Buntsandsteins im Germanischen Becken. Ph.D. Thesis Univ. Gottingen 1986. (unpubl).

53. Elsik W. C. Reduviasp.oronites Wilson 1962: Synonymy of the fungal organism involved in the late permian crisis // Palynology. 1999. 23. P. 37 41.

54. Eshet Y. The palynostratigraphy of the Permian-Triassic boundary in Israel: Two approaches to biostratigraphy // Isr. J. Earth Sci. 1990. V. 39. P. 1 15.

55. Fijalkowska A. Palynostratigraphy and palynofacies of the Permian-Triassic transitional sequence in the Zary Pericline (SW Poland). Geol. Quart., 1995. V. 39, №3., P. 307-332.

56. Fisher M. J. The Triassic palynofloral succession in the Canadian Arctic Archipelago //Amer. Assoc. Stratigr. Palinol. Contr. Ser. B. 1979. № 5. P. 83 -100.

57. Foster С. В., Jones P. J. Correlation between Australia and type Tatarian, Russian Platform, evidence from palynology and conchostraca: a discussion // Permophiles. 1994. № 24. P. 36 42.

58. Foster С. В., Logan G. A., Summons R. E., Gorter J. D., Edwards D. S. Carbon isotopes, kerogen types and the Permian-Triasssic boundary in Australia: implications for exploration // APPEA Journal. 1997. P. 472 489.

59. Frederiks G. A note on the Stratigraphy of the Russian Permian Rocks. News of Geolog. Com. 1918. Vol. 37, № 7, 8. P. 581 588.

60. Frost B.W. Phytoplankton bloom on iron rations// Nature, 1996. V. 383, P. 475 476.

61. Fuglewicz R. Megasp.ores of Polish Buntersandstein and their stratigraphical significance // Acta Palaeontol. Pol., 1973. V. 15, № 4. P. 401 453.

62. Fuglewicz R. New sp.ecies of megasp.ores from the Triassic of Poland // Acta Palaeont. Pol., 1977. Y. 22, № 4, P. 405 431.

63. Jansonius J. Palynology of Permian and Triassic sediments, Peace River area, western Canada. Palaeontographica, B. 1962. V. 110 (1-4). P. 35 98.

64. Jin Y.G., Wang Y., Shang Q.H., Cao C.Q. and Erwin D.H. Pattern of Marine Mass Extinction Near the Permian-Triassic Boundary in South China // Science, 2000. V. 289 P. 432-436.

65. Kozur H.W. The Permian-Triassic boundary in marine and continental sediments // Zbl. Geol. Palaont., 1989. V. 1. P.1245 1277.

66. Kozur H.W. Some asp.ects of the permian-triassic boundary (PTB) and the possible causes for the biotic crisis around this boundary // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., 1998. V. 143. P. 227 272.

67. Krassilov Y.A., Afonin S.A., Barinova S.S. Tympanicysta and the Terminal Permian Events // Permophiles. 1999. V. 35. P. 16 17.

68. McLoughlin S., Lindstrom S., Drinnan A.N. Gondwanan floristic and sedimentological trends during the Permian-Triassic transition: new evidencefrom the Amery Group, northern Prince Charles Mountains,

69. East Antarctica // Antarctic science. 1997, V. 9 № 3 P. 281 298.

70. Ouyang S., Utting J. Palynology of Upper Permian and Lower Triassic rocks, Meishan, Changxing County, Zhejiang Province, China // Rev. Palaeobot. Palynol. 1990. V. 66. P. 65 103.

71. Ouyang Shu. A brief discussion on the occurences of Scutasporites unicus and Lueckisporites virkkiae complexes in the northern hemisp here // Permophiles. 1999. №33. P. 21-23.

72. Ouyang Shu, Norris G. Earliest Triassic (Induan) sp.ores and pollen from the Junggar Basin, Xinjiang, northwestern China // Rev. Palaeobot. Palynol., 1999. V. 106, P. 1 -56.

73. Pozhidaev A.E. Pollen variety and aperture patterning // M.M.

74. Harley, S.Blackmore (eds). Pollen and Sp.ores: Morphology and Biology. 2000.

75. Royal Botanic Garden, Kew, P. 205 225.

76. Rampino M.R., Self S., Fairbridge R.W. Can rapid climatic change cause volkanic eruptions // Science, 1979. V. 206, P. 826-829.

77. Retallack, G.J., E.S. Krull, S.E. Robinson. Permian and Triassic paleosols and paleoenvironments of southern Victoria Land, Antarctica // Antarctic Journal 1996. V. 30. №5. P. 33 -36.

78. Rigby S., Davies S.J. Volcanically mediated plankton blooms in the Central Belt of the Southern Uplands, Scotland, during the Llandovery // Trans. Roy. Soc. Edinburgh; Earth Sciences, 2001. V. 91. P. 457 470.

79. Robock, A. Volcanic Eruptions and climate // Rev. Geophys., 2000. V.38 P. 191 -219.

80. Sepkoski J.J. Patterns of Phanerozoic extinction: a perspective from global data bases. // O.H. Walliser (ed.) Global Events and Event Stratigraphy. Sp.ringer, Berlin. 1996. P. 35-51.

81. Shumilov O.I., Kasatkina E.A., Rasp.opov O.M., Turunen E., Jacoby G. and Morner N.-A.// Proc. 1 st Solar & Sp.ace Weather Euroconference, 'The Solar Cycle and Terrestrial Climate', Tenerife, Sp.ain. 2000. P. 547 550.

82. Thorsteinsson R. Carboniferous and Permian stratigraphy of Axel

83. Heiberg Island and western Ellsmere Island, Canadian Arctic Archipelago //

84. Bull. Geol. Surv. Canada. 1974. № 224. P. 1-115.

85. Tiwari R.S., Tripathi A. Marker Assemblage-Zones of sp.ores and pollen sp.ecies through Gondwana Palaeozoic and Mesozoic sequence in India // Palaeobotanist. 1992. V. 40, № 3-4, P. 194 236.

86. Tozer E.T. A standart for Triassic time // Bull. Geol. Surv. Canada, 1967. № 156. P. 1-103.

87. Transeau E.N. The Zygnemataceae (freshwater conjugate algae), Columbus, 1951.327 p.

88. Utting J. Palynostratigraphy of Permian and Lower Triassic rocks, Sverdrup Basin, Canadian Arctic Archipelago. Geol. Surv. Canada. 1994. Bulletin 478, 107 p.

89. Van Geel В., Grenfell H. R. Chapter 7A. Sp.ores of Zygnemataceae // Jansonius J., McGregor D. C. (eds.), Palynology: principles and applications. American Association of Stratigraphic Palynologist Foundation. 1996. 1. P. 173 179.

90. Vigran Y.O., Mangerud G. Mork A., Bugge Т., Weitschat W. Biostratigraphy and sequence stratigraphy of the Lower and Middle Triassic deposits from the Svalis Dome, central Barents sea, Norway // Palynology. 1998. V. 22. P. 89 -141.

91. Visscher H. The Permian and Triassic of the Kingscourt outlier, Ireland. A palynological investigation related to regional stratigraphic problems in the Permian and Triassic of western Europe. Geol. Surv. Ireland, 1971. Sp.ec. Pap. № l, 114 p.

92. Watson J.A. Volkanic iron C02, ocean productivity and climate // Nature, 1997. V. 385, P. 587-588.e Wignall Р.В., Hallam A. Anoxia as a cause of the

93. Zunyi Yang, Jinzhang Sheng and Hongfu Yin. The Permian-Triassic boundary: the global stratotype section and point (GSSP.) // Episodes, 1995. V. 18, № 1-2, P. 49 53.