Направления эволюции четырехногих клещей (Acari, Eriophyoidea) на растениях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Четвериков Филипп Евгеньевич

• Четвериков Филипп Евгеньевич
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Четвериков Филипп Евгеньевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

Введение

Глава 1. План строения и морфо-анатомические особенности эриофиоидей как результат их миниатюризации и адаптации к фитопаразитизму

1.1. Утрата конечностей и преобразование опи-стосомы

1.2. Формирование специализированного ротового аппарата

1.3. Редукция хетома и роль щетинок в локомо-

ции и расселении

1.4. Особенности репродуктивной системы и эмбриогенеза

1.5. Упрощение анатомического строения как следствие миниатюризации

1.6. Особенности организации мускулатуры-------

1.7. Проблема предкового габитуса

Глава 2. Базальная дивергенция Eriophyoidea и связь

с основными группами высших растений

2.1. Проблема построения естественной системы ЕпорИуоИеа

2.2. Сравнение вымерших и рецентных форм эриофиоидей

2.3. Базальная дивергенция ЕпорИуоИеа: данные молекулярно-филогенетического анализа

2.4. Апоморфии, маркирующие крупные клады Eriophyoidea

2.5. Связь Eriophyoidea с крупными группами высших растений

Глава 3. Морфо-экологические аспекты эволюционной пластичности эриофиоидей

3.1. Преобразования ротового аппарата

3.2. Редукция хетома и модификации конечностей

3.3. Эволюционные преобразования в репродуктивной сфере

3.4. Трансформации габитуса и реверсии мор-фотипов

3.5. Консолидация тела и псевдотагмозис

3.6. Эндопаразитизм

3.7. Модификации жизненных циклов

3.8. Галлогенез

3.9. Образование криптических видов и смена хозяев -----------------------------------------------------------

3.10. Формирование вторичных эволюционных

каналов

Глава 4. Проблема происхождения Eriophyoidea--------

4.1. Обзор гипотез о происхождении эриофиои-

дей

4.2. Новые данные о возможном родстве нема-талицид и эриофиоидей

4.2.1. Морфологический анализ: клада Е-Ы -

4.2.2. Молекулярно-филогенетический анализ: противоречивые данные по двум груп-

пам генов

4.3. Эколого-эволюционные примечания: переход из почвы на растения ------------------------------------------------------------------111

Заключение

Выводы ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------123

Основные положения, выносимые на защиту

Цитированная литература

Приложение----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------169

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Направления эволюции четырехногих клещей (Acari, Eriophyoidea) на растениях»

ВВЕДЕНИЕ

Акариформные клещи надсемейства Eriophyoidea Na-lepa 1898 - микроскопические паразиты высших растений. В настоящее время известно порядка 5000 видов, при этом каждый год описываются десятки новых таксонов. По оценкам ряда авторов реальное видовое разнобразие может превышать число уже описанных видов в десятки раз (Amrine et al. 2003; Larsen 2017). Филогенетическое положение Eriophyoidea в системе порядка Acariformes не ясно, а гипотезы о происхождении группы противоречивы и слабо обоснованы (Lindquist 1996 et al.). По сравнению с другими таксонами акариформных клещей эриофиоидеи имеют крайне упрощенную однотипную морфологию и чрезвычайно мелкие размеры, что затрудняет видовую диагностику и определяет слабую изученность группы. В прикладном аспекте эриофио-идные клещи важны тем, что ряд видов этого надсемейства -серьезные вредители сельскохозяйственных растений (Keifer 1975; Lindquist and Amrine, 1996). Они способны вызывать образование различных уродств и галлов, существенно угнетать рост и снижать урожайность выращиваемых культур. Показа-

но также, что эриофиоидеи переносят фитовирусы, вызывающие серьезные эпифитотии. Наиболее опасны вирусы хлебных зерновых злаков, которые переносят клещи рода Acería Keifer 1944 (Сухарева 1992). В мировом масштабе ежегодный ущерб, причиняемый вредоносными видами эриофиоидей, может достигать сотен миллионов долларов (Leeuwen et al. 2010; Navia et al. 2010).

Первые научные данные, касающиеся Eriophyoidea, появляются в литературе в середине XVIII века в работах Реомюра (Réaumur) и относятся не к самим клещам, а к вызываемым ими повреждениям на растениях. Долгое время галлы принимали за результат деятельности грибов, а эриофиоидей считали личинками насекомых, и только в середине XIX века было установлено, что эриофиоидеи - это клещи (Uecker-mann 2010). Базовые сведения по морфологии и биологии эриофиоидей принадлежат австрийскому акарологу А. Нале-пе (годы жизни 1856-1929), описавшему порядка 500 европейских видов эриофиид. Следующий крупный период часто называют Киферовским по имени американского акаролога Х.Кифера, на протяжении пятидесяти лет (1938-1991) изучавшего фауну эриофиоидей Северной Америки. Помимо

территорий Европы и Северной Америки, фаунистическими исследованиями в наибольшей степени охвачены страны Азии (Китай, Индия, Тайланд), тогда как фауна эриофиоидей Африки (за исключением ЮАР), Южной Америки (за исключением Бразилии) и Австралии изучена крайне слабо. Отечественная традиция в эриофиидологии связана с именем В.Г.Шевченко (годы жизни 1929-2010). Основные исследования возглавляемого им коллектива велись в направлении разработки проблемы коэволюции эриофиоидей и их хозяев. Итогом этих работ стала серия статей по эволюционной морфологии Eriophyoidea, не потерявшая своей актуальности и в настоящее время (Шевченко и др. 1991, 1993a; Сухарева 1994; Багнюк и др. 1998).

Основные данные по эриофиоидеям, накопленные на протяжение XX века, были обобщены в коллективной монографии "Eriophyoid mites - their biology, natural enemies and control" (Lindquist et al. 1996). В этой монографии дан критический очерк морфологии Eriophyoidea, приведены важнейшие данные по систематике, включая диагнозы всех надро-довых таксонов, данные по анатомии и физиологии, особенностям репродуктивной биологии и симбиотическим отно-

шениям с растениями-хозяевами. Среди глав компилятивного характера выделяется раздел, посвященный эволюции Eriophyoidea. В этом разделе красной нитью проходит идея о том, что эриофиоидеи - древняя линия фитопаразитов, которые настолько сильно трансформировались в ходе эволюции на растениях, что установление их связи с другими группами Acariformes проблематично. В качестве перспективных направлений исследований, которые могли бы способствовать прогрессу в понимании путей эволюции эриофиоидей, авторы указывают: 1) поиск примитивных форм Eriophyoidea, связанных с древними группами растений-хозяев, 2) сравнительный морфологический анализ недостаточно изученных систем органов, в первую очередь ротового и полового аппаратов, а также 3) поиск новых филогенетически значимых признаков, включая признаки репродуктивной сферы (Lind-quist and Oldfield 1996; Lindquist 1996b). Начало XXI века ознаменовалось проникновением молекулярно-

филогенетических методов в эриофиидологические исследования (Navia, Navajas 2010). Основные достижения этого периода связаны с разработкой проблемы криптического видообразования и гостальной специфичности у эриофиоидей, а

также началом гигантской работы по реконструкции филогенеза Eriophyoidea. Пионерные работы в этой области принадлежат польским (Б^аска вЬ а1. 2012, 2013, 2015) и китайским (Ы вЬ а1. 2014, 2016) авторам.

Исследовательская программа, намеченная в работах Линдквиста (Lindquist 1996аЬ), в значительной степени определила спектр проведенных мною работ, результаты которых послужили основой для данной диссертации. Особое внимание мною было уделено описанию реликтовых таксонов, рассмотрению видов с аберрантным жизненным циклом и необычными характеристиками экзоскелета. Методами клади-стического анализа обосновано родство эриофиоидей с почвенными клещами-нематалицидами. Построена молекулярная филогения Eriophyoidea на уровне семейств. Получены первые данные, проливающие свет на генетические механизмы галлогенеза под влиянием эриофиоидей. Впервые реконструирован эмбриогенез эриофиоидей и получены новые данные по их репродуктивной биологии. В составе ротового аппарата эриофиоидей выявлена новая структура (суборальная вилка). Описаны новые таксоны Eriophyoidea (7 родов, 16 видов), включая впервые обнаруженные эндопаразитические

формы из тканей однодольных. Проведена ревизия коллекции А. Налепы в Музее Естественной Истории (Вена, Австрия). На примере эриофиоидных клещей впервые разработана методика препарирования живых микроартропод в капле фиксатора при помощи лазерного микродиссектора. Внедрен метод исследования покровов паразитических клещей и янтарных инклюзов на конфокальном лазерном сканирующем микроскопе. Предложена новая методология исследования внутренних гениталий самок эриофиоидей на основе сравнения трехмерных реконструкций. Описан метод детекции эк-зувиев паразитических микроартропод в гербарии при помощи ультрафиолета. Предложен оригинальный способ рисования микроскопических объектов при помощи видеопроектора.

Высокая экономическая значимость и слабая изученность мировой фауны эриофиоидей объясняют тот факт, что большинство работ по этой группе посвящено альфа-таксономии, а также экологии видов, подлежащих фитосани-тарному контролю ^е 1Л!о, Бкогаека 2010). При этом обобщающих работ и исследований по паразито-хозяинным отношениям и эволюции Eriophyoidea крайне мало. Между тем

эриофиоидеи представляют интересную модель для рассмотрения эволюционного процесса в группах высокоспециализированных организмов и возникновения фитопарази-тизма у акариформных клещей. Особенность эриофиоидей заключается в том, что их эволюция протекает под влиянием сразу двух ограничивающих факторов. Во-первых, эриофиоидеи - крайне упрощенные членистоногие, находящиеся на пределе миниатюризации (Polilov 2005, 2017). Во-вторых, для эриофиоидей характерна высокая степень специализации к фитопаразитизму и гостальная специфичность. Теоретически сочетание этих ограничивающих факторов существенно снижает адаптивные возможности группы, между тем колоссальное видовое разнообразие и всесветное распространение свидетельствуют об успешности эриофиоидей.

В данной работе мною была поставлена цель рассмотреть морфофункциональные особенности эриофиоидей и выявить основные направления эволюции Eriophyoidea на растениях, реализуемые в условиях жестких эволюционных ограничений. В рамках поставленной цели, были определены следующие задачи: 1) обобщить полученные нами данные по строению ротового аппарата, половой системы, мускулатуры

и эмбриональному развитию Eriophyoidea и охарактеризовать план строения эриофиоидных клещей с учетом полученных данных; 2) реконструировать филогенез Eriophyoidea на уровне семейств и проследить связи эриофиоидных клещей с крупными группами растений-хозяев; 3) выявить основные направления эволюции эриофиоидных клещей на растениях, отражающие адаптивный потенциал Eriophyoidea в условиях вышеперечисленных эволюционных ограничений; 4) рассмотреть проблему происхождения эриофиоидей и проследить возможные связи Eriophyoidea с другими группами ака-риформных клещей.

Полное раскрытие поставленных задач потребовало вписать полученные результаты в широкий контекст литературных данных, что определило привлечение разнообразных данных других авторов по разным аспектам жизнедеятельности эриофиоидей в общий дискурс исследования. Порядок изложения результатов соответствует последовательности поставленных задач. Первая глава посвящена анализу особенностей плана строения эриофиоидей. Во второй главе приведены данные по базальной дивергенции Eriophyoidea и связям эриофиоидей с крупными группами высших растений.

В третьей главе обсуждаются важнейшие аспекты эволюционной пластичности эриофиоидей. Четвертая глава посвящена новейшим данным о родстве эриофиоидей с почвенными клещами-нематалицидами. В заключении в сжатом виде представлены наши взгляды на эволюционную траекторию, которая могла привести к возникновению Eriophyoidea и определить формирование современного разнообразия эриофиоидных клещей. Таблицы и рисунки приведены в Приложении в порядке их упоминания в тексте.

Основные материалы, обобщенные в данной диссертации, были доложены на VII международном симпозиуме Европейской акарологической ассоциации (9-13 июля 2012, Вена, Австрия), международном симозиуме «Современные достижения в популяционной, эволюционной и экологической генетике» (Владивосток, 2-6 сентября 2013), на XIII и XIV международных акарологических конгрессах (23-27 августа, 2010, Ресифе, Бразилия; 13-18 июля 2014, Киото, Япония), на III Всероссийской конференции «Современные проблемы эволюционной морфологии животных» (26-28 сентября 2016, Санкт-Петербург, Россия), на 59-м и 63-м ежегодных собраниях энтомологического Американского общества (13-16 но-

ября 2011 г., Рено, Невада, США и 15-18 ноября 2015 г., Миннеаполис, Миннесота, США), а также на отчетных сессиях Зоологического института РАН (апрель 2012, 2013 и 2014) и на семинарах кафедры зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского государственного университета и лаборатории паразитологии ЗИН РАН (2014, 2015, 2016, 2017).

Основным источником материала для данного исследования послужили коллекции эриофиоидных клещей Зоологического института РАН, Санкт-Петербург, а также авторские сборы клещей, проведенные в ходе полевых работ на территории Северо-Запада и Дальнего Востока РФ, Европы (Сербия, Греция, Болгария, Австрия), Южной Африки (Капская провинция, Квазалу-Наталь, Дракенсберг, Магалиесберг) и США (Калифорния, Невада, Огайо, Западная Вирджиния). Постоянные препараты клещей изготавливались по стандартной методике в жидкости Хойера (Amrine and Manson 1996). Часть клещей собрана в 96% спирт для последующего молекулярно-филогенетического анализа. Изучение морфологии клещей проводили на световом микроскопе Leica по методу фазового контраста и контраста Номарского. Для визуализации мельчайших деталей экзоскелета и применялись методы конфо-

кальной микроскопии (CLSM) и сканирующей электронной микроскопии (SEM, LTSEM). Работы по внутренней анатомии и реконструкции эмбриогенеза проведены на материале, окрашенном флюоресцентными красителями (Chetverikov 2014b; Chetverikov and Desnitskiy 2016) на базе ресурсного «Центра микроскопии и микроанализа» СПбГУ. Для облегчения проникновения фиксатора внутрь клещей наносили микроразрезы в кутикуле при помощи лазерного микродиссектора (Chetverikov and Kostin 2016) в ресурсном центре СПбГУ «Развитие молекулярных и клеточных технологий». Реконструкции филогенетических связей проведены в ходе клади-стического анализа морфологических признаков и последовательностей шести генов (18S, 28S, EF1-a, SRP54, HSP70, CO1). Подробное описание методик приведено в соответствующих статьях (Bolton et al. 2017; Klimov et al., 2018).

По теме диссертации опубликовано 88 работ, включая 56 статей, из них 51 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ (WOS, SCOPUS). Автор внес основной вклад в планирование, получение и интерпретацию результатов и является первым или основным автором всех работ по теме диссертации. В работе по молекулярной филогении Eriophyoidea (Chetverikov

et al. 2015a) компьютерная обработка данных проведена А. Макуниным (центр геномной биоинформатики им А.Ф. Добржанского, СПбГУ). В исследованиях по филогенетическому положению эриофиоидей в системе Acariformes (Bolton et al. 2017; Klimov et al. 2018) автор выполнял экспертную роль, участвовал в сборе материала, обсуждении кладограмм и написании текста на всех этапах подготовки статьи. Данные по галлогенезу получены в ходе совместной работы с сотрудниками кафедр генетики и ботаники СПбГУ И.Е. Додуевой и А.А. Паутовым в рамках проекта РФФИ.

Автор благодарен С.И. Сухаревой (СПбГУ) за ценные замечания и рекомендации. Кроме того я глубоко признателен за многолетнюю помощь в посылке материалов, редких публикаций, а также за продуктивные научные дискуссии моим иностранным коллегам, особенно Дж. Эмрайну (США), С. Болтону (США), Р. Петанович (Сербия), Ч. Кремер (ЮАР), Э. де Лилло (Италия), К. Флехтманну (Бразилия) и Ф. Больё (Канада). В заключение хочу поблагодарить свою жену Е.А. Дес-ницкую, которая всегда помогала и поддерживала меня.

ГЛАВА 1.

ПЛАН СТРОЕНИЯ И МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭРИОФИОИДЕЙ КАК РЕЗУЛЬТАТ ИХ МИНИАТЮРИЗАЦИИ И АДАПТАЦИИ К ФИТОПАРАЗИТИЗМУ.

Эриофиоидеи характеризуются крайней бедностью морфологии и упрощенной внутренней организацией. Эту особенность группы связывают с процессом миниатюризации в ходе адаптации к фитопаразитизму (Nuzzaci and Alberti 1996). Важнейшие морфологические перестройки, определившие становление эриофиоидного морфотипа, были связаны с изменением формы тела, утратой конечностей III и IV пар, приобретением уникального колюще-сосущего ротового аппарата, редукцией хетома, упрощением внутренней анатомии, перестройками в репродуктивной сфере и трансформацией мускулатуры. Эриофиоидеи резко отличаются по строению от других растениеобитающих клещей, что приводит к следующим вопросам: 1) в какой среде и под влиянием каких факторов сформировался план строения эриофиоидей? 2) какие морфо-анатомические преобразования происходили в ходе эволюции этой группы на растениях. Первый вопрос

отсылает к проблеме происхождения Eriophyoidea (см. гл. 2.4) и может быть частично прояснен в ходе реконструкции пред-кового морфотипа, второй же поддается более детальному анализу на основе сравнения рецентных форм и анализа их строения.

1.1. Утрата конечностей и преобразование опистосо-

мы. Анцестральная форма тела эриофиоидей - червеобразная, органы передвижения и питания сосредоточены в передней четверти тела (просома); задняя часть тела (описто-сома) представляет собой вытянутый мешок, покрытый кольцевыми складками кутикулы (Шевченко 1970, 1976; Lindquist and Oldfield 1996) (рис. 1). Среди клещей подобная форма тела встречается редко. Она характерна, например, для некоторых примитивных акариформных клещей группы Ende-ostigmata, обитающих в просветах между почвенными частицами, для паразитических демодецид (Acariformes: Demodecidae), живущих в коже млекопитающих, а также для ряда клещей-эндопаразитов позвоночных. Среди растение-обитающих клещей есть формы с удлиненным телом, например, ряд родов семейства Tenuipаlpidae, адаптированных к жизни в листовых бороздках однодольных и в галлах). Одна-

ко у них удлинение тела всегда сочетается с тенденцией к его уплощению («лепешка»), а не червеобразности («цилиндр»).

Задние две пары конечностей у эриофиоидей отсутствуют. В ходе изучения эмбрионального развития эриофио-идных клещей нами было показано, что в отличие от других хелицеровых у эмбрионов эриофиоидей отсутствуют не только ноги III и IV, но даже и их зачатки (рис. 2). Это может говорить как о редукции соответствующих сегментов метаподо-сомы, так и об их полной супрессии в результате измененного паттерна экспрессии генов сегментации (Chetverikov and Desnitskiy 2016). Утрата конечностей известна в других группах акариформных клещей (Tarsonemoidea, Tenuipalpidae), однако эриофиоидеи - единственная группа, имеющая только 2 пары конечностей на всех стадиях развития. При этом только у эриофиоидей редукция задних пар ног сочетается с червеобразностью тела. Кифер (Keifer 1975) предполагал, что утрата ног III и IV у эриофиоидей может быть следствием сдвига гонопора вперед к коксам. На этом основании он сближал эриофиоидей с почвенными клещами-нематалицидами рода Gordialycus, для которых характерна

редукция задних пар ног, расположенных непосредственно вблизи смещенного вперед генитального отверстия.

Как и у большинства других акариформных клещей, у эриофиоидей отсутствуют явные границы сегментов тела. Согласно принятой в настоящее время гипотезе последний опистосомальный сегмент тела Eriophyoidea это сегмент PS, ему предшествуют сегменты C, D, E, F, H, несущие парные щетинки c1, c2, d, e, f, hi and h2 (Lindquist 1996a,b). Наиболее проблематичная область тела для оценки гомологии расположена позади заднего края дорзального щитка, поскольку в этой области отсутствуют явные маркеры сегментов. Теоретически, на вентральной поверхности этой области, перед го-нопором, должны находиться ноги III и IV, маркирующие сегменты метаподосомы (рис. 3). Несмотря на их отсутствие ряд фактов (гомология щетинок 3a, данные о природе прегени-тальных пластинок, а также тенденция к образованию церви-кальной псевдотагмы позади дорзального щитка) косвенно указывает на то, что метаподосомальные сегменты в редуцированном виде сохранились у Eriophyoidea (Lindquist 1996b; Flechtmann et al. 2015; Chetverikov et al. 2017b). Данные по мускулатуре опистосомы эриофиоидей (Nuzzaci and Alberti

1996) позволяют предположить, что дорзальные и вентральные части этих сегментов редуцировались в разной степени. Наибольшей редукции подверглись дорзальные участки ме-таподосомальных сегментов, что повлекло за собой редукцию соответствующих периферических мышц из дорзальных серий, тогда как вентролатеральные области редуцировались в меньшей степени, что объясняет сохранение полного числа мышц в соответствующих сериях (СИе^епкоу вЬ а1. 2017).

1.2. Формирование специализированного ротового аппарата. Клешневидные хелицеры и питание твердой пищей - анцестральные признаки для акариформных клещей (Krantz 2009). Важное событие в ранней эволюции ЕпорИуо1-dea - переход к питанию жидкой пищей, сопровождавшийся формированием уникального ротового аппарата и трансформацией хелицер. Ротовой аппарат эриофиоидей колюще-сосущего типа. Он специализирован для питания соком клеток растений и включает следующие компоненты: пучок игловидных стилетов, хоботок и пальпы с терминальной присоской (Lindquist 1996а; БИогсИик вЬ а1. 2015). В состав пучка стилетов входят лабрум, хелицеры и инфракапитулярные стилеты (рис. 4). Непарный лабрум (=оральный стилет) - про-

должение дорзальной стенки глотки - служит для проведения жидкой пищи ко рту (Nuzzaci and Alberti 1996; Chetverikov and Bolton 2016). Хелицеры и инфракапитулярные стилеты необходимы для прокалывания клеток растений. Особенность хелицер эриофиоидей в том, что оба пальца хелицер (подвижный и неподвижный) развиты в равной мере и имеют форму иглы (Chetverikov and Petanovic 2016b). В других группах растениеобитающих акариформных клещей стилето-видные хелицеры образуются на основе подвижного пальца, тогда как неподвижный редуцируется (Lindquist 1996b, 1998). Гомология инфракапитулярных стилетов не ясна, возможно, это рутеллы - видоизмененные щетинки инфракапитулюма (Lindquist 1998).

Хоботок эриофиоидей образуется на основе двух мем-бранозных пластинок дистальной части инфракапитулюма и расположен между пальпами. Дорзальная часть хоботка функционирует как футляр для стилетов («stylet sheath»), а вентральная часть образует преоральную полость, дно которой составляет плотная кутикулярная структура - суборальная вилка (рис. 5); наиболее вероятная гомология суборальной вилки - лабиум Endeostigmata (Chetverikov and Bolton

2016). Во время питания лабиум функционирует наподобии «лапки» швейной машины, направляя движение стилетов (Chetverikov and Bolton 2016); пальпы телескопически складываются, стилеты смачиваются секретом слюнных желез и вводятся в клетку. Растительный сок всасывается в пищевод через желобовидный оральный стилет благодаря мощной фарингеальной помпе (Nuzzaci and Alberti 1996). Во время питания возникает необходимость фиксировать положение стилетов, контролировать их неподвижность и обеспечивать герметичность дорзо-базальной области примыкания стилетов и пластинок хоботка. Для фиксации положения стилетов у эриофиоидей формируются различные сцепочные механизмы (рис. 6) на основе миниатюрных дорзопроксимальных выростов пальп или хелицер (Chetverikov and Craemer 2015). Герметизацию межстилетного пространства обеспечивает дорзальная часть хоботка (стилетное влагалище) и различные по форме фронтальные лопасти дорзального щитка (Chetverikov and Craemer 2015) (рис. 7).

1.3. Редукция хетома и роль щетинок в локомоции и расселении. Среди клещей, постоянно связанных с растениями, эриофиоидеи обладают крайне редуцированным хето-

мом, состоящим исключительно из механочувствительных сенсилл, а также единичных соленидиев (хеморецепторы), расположенных только на дистальных члениках ног (Nuzzaci and Alberti 1996; de Lillo and Aldini 2001). Трихоботрии, эупа-тидии и другие сенсорные структуры отсутствуют. Глаза отсутствуют, однако у многих видов есть выпуклые гладкие поля на дорзальном щитке, которые могут быть гомологами латеральных глаз (Smith 1977; Lindquist 1996b; Bolton et al. 2017).

Важнейшие функции, которые выполняют щетинки эриофиоидей, - узнавание субстрата и прикрепление к нему (щетинки ног и гнатосомы), перемещение в пространстве c потоками воздуха (опистосомальные щетинки), а также сканирование пространства вокруг клеща, что особенно актуально для галлообразующих и эндопаразитических видов (Шевченко 1970; Nuzzaci and Alberti 1996; Chetverikov 2015b). Большинство щетинок у эриофиоидей расположено на вентральной поверхности тела (рис. 1). Вероятно, это связано с тем, что именно под вентральной поверхностью тела клеща располагаются важнейшие для него источники информации. Щетинки опистосомы обычно утолщены в основании и удли-

нены; они частично компенсируют отсутствие утраченных конечностей (ноги III и IV), поскольку клещ использует их как полозья, когда передвигается по субстрату (Шевченко 1970, 1976). В результате опистосома скользит по поверхности растения на щетинках, как на полозьях саней (рис. 8).

У эриофиоидей нет необходимости активно искать хозяина, поскольку они на нем живут всю жизнь, а расселяются главным образом ветром или переносятся дождевой водой, т. е. попадают на новое растение обычно случайно (Sabelis and Bruin 1996; Zhao and Amrine 1997). Для создания дополнительной «парусности» при расселении клещей ветром последняя пара опистосомальных щетинок (h2) имеет увеличенную длину. В период миграции эриофиоидеи выползают на открытые участки растений, принимают «расселительную позу», поднимая вверх передний или задний конец тела (рис. 8), и, оторвавшись от субстрата, разносятся с потоками воздуха (Шевченко 1970). Скольжение на щетинках и расселение ветром - характерные черты эриофиоидей необходимые им для жизни на поверхности растения, в частности для миграции.

1.4. Особенности репродуктивной системы и эмбриогенеза. Для эриофиоидей характерно размножение при помощи сперматофоров, арренотокический партеногенез (из оплодотворенных яиц образуются самки, из неоплодотво-ренных - самцы) и репродуктивная r-стратегия (множество яиц, отсутствие заботы о потомстве, короткий срок жизни) (Oldfield et al. 1970; Nuzzaci and Alberti 1996). Нами получены новые данные о строении полового аппарата Eriophyoidea и изучены разные варианты строения полового аппарата самцов и самок у представителей важнейших филогенетических линий Eriophyoidea (Chetverikov et al. 2012, 2013, 2014a,b, 2015a,b). У самок половое отверстие продольное, расположено в передней части тела вблизи кокс второй пары ног и прикрыто половой крышкой. Женская половая система состоит из кутикулярных структур, включающих половой канал, генитальные аподемы, сперматековый аппарат, половую камеру и дистальный яйцевод, и из мягкотканных органов, лишенных кутикулярной выстилки (проксимальный яйцевод и крупный яичник). Сперматековый аппарат представлен трубкой и парными мешочками (сперматеками), в которых самка хранит спермии до оплодотворения (рис. 9).

Половая система самцов (рис. 10) включает крупный семенник, занимающий у разных видов до 70% объема тела, парные семявыносящие каналы, семяизвергательный канал, генитальные аподемы и половую камеру (Chetverikov 2015a). Сперматофоры формируются внутри полового канала и принимают окончательную форму (ножка и пластинка с порцией спермы) внутри генитальной камеры (Nuzzaci and Alberti 1996). В основании семяизвергательного канала расположен резервуар с толстой мышечной стенкой (сперматофорная помпа, рис. 11, 12), участвующий в выталкивании спермато-фора из половых путей (Chetverikov 2015a). Эта помпа функционирует аналогично мышечным помпам, обеспечивающим эякуляцию у клещей с настоящей копуляцией, например в семействах Proctophyllidae и Tetranychydae (Popp 1967; Alberti and Coons 1999). Механизм выведения сперматофоров из половых путей у эриофиоидей и спермы у копулирующих клещей основаны на едином помповом принципе и могут быть результатом конвергентной эволюции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Четвериков Филипп Евгеньевич, 2018 год

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Багнюк И.Г., Сухарева С.И., Шевченко В.Г. (1998). Основные направления эволюции четырехногих клещей как специализированной группы организмов на примере семейств Pentasetacidae Shev., Nalepellidae Roiv. и Phy-toptidae Murrey (Acari, Tetrapodili). Acariña, 6(1-2), 5976.

Балашов Ю.С. (1982). Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л., Наука, 320 с.

Балашов Ю.С. (2009). Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. СПб, Наука, 357 с.

Бочков А.В. (2016). Паразито-хозяинные отношения акари-формных клещей (Acariformes) - постоянных паразитов млекопитающих. В кн.: К.В.Галактионов (ред.), Коэволюция паразитов и хозяев. Труды Зоологического института РАН, Приложение 4, СПб, издательство ЗИН РАН, стр. 160-264.

Галактионов К.В. (2016). Введение. // Коэволюция паразитов и хозяев / Коллективная монография под ред. К.В. Га-

лактионова. Труды Зоологического института РАН, Приложение 4. СПб, издательство ЗИН РАН, стр. 3-16. Городков К.Б. (1977). Олигомеризация и стабилизация. // Значение процессов полимеризации и олигомериза-ции в эволюции. Сборник научных работ под ред. О.А.Скарлато. ЗИН АН СССР, Л., стр. 9-12. Городков К.Б. (1984). Олигомеризация и эволюция систем морфологических структур: 2. Олигомеризация и уменьшение размеров тела. Зоологический журнал, 63(12), 1765-1778. Гранович А.И. (1996). Паразитарные системы и структура популяций паразитических организмов. Паразитология, 30(4), 343-356.

Гранович А.И. (2009). Паразитарная система как отражение структуры популяции паразитов: концепция и термины. Труды Зоологического института РАН, 313(3), 329-337.

Грант В. (1985). Эволюционный процесс. Мир, Москва, 488 с. Догель В.А. (1954). Олигомеризация гомологичных органов. Л., изд-во Ленинградского университета, 368 с.

Красилов В.А., Леви З., Нево Э. (2004). Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М., ПИН РАН, 23-39.

Краснов А.Н. (1888). Опыт истории развития флоры южной части восточного Тянь-Шаня. Записки русского географического общества, 19, 1-413.

Ланге А.Б. (1967). Подтип Хелицеровые (Chelicerata). В кн.: Л.А. Зенкевич (ред.), Жизнь животных, 3, 10-134.

Миронов С.В. (2016). Паразито-хозяинные отношения клещей парвотряда Psoroptidia (Acariformes: Astigmata) с птицами. В кн.: К.В.Галактионов (ред.), Коэволюция паразитов и хозяев. Труды Зоологического института РАН, Приложение 4, СПб, издательство ЗИН РАН, стр. 264349.

Паутов А.А., Крылова Е.Г., Вишняков А.Э., Додуева И.Е., Пау-това И.А., Папонова С.С., Сухарева С.И., Трухманова Г.Р., Четвериков Ф.Е. (2016). Влияние параметров роста листьев Fragaria viridis (Rosaceae) на галлогенез. Ботанический журнал, 101(12), 1401-1410.

Проворов Н.А., Воробьев Н.И. (2012). Генетические основы эволюции растительно-микробного симбиоза. СПб, Информ-Навигатор, 400 стр.

Северцов А.С. (2005). Теория эволюции. М., Владос, 380 с.

Сильвере А.П., Штейн-Марголина В. (1976). Tetrapodili - четы-рехногие клещи. Валгус, Таллин, 164 с.

Сухарева С.И. (1992). Четырехногие клещи на злаках. СПб. Санкт-Петербургский Государственный университет, 232 с.

Сухарева С.И. (1994). Семейство Phytoptidae Murray, 1877 (Acari, Tetrapodili), его состав, структура и возможные пути эволюции. Acariña, 2(1-2), 47-56.

Сухарева С.И., Багнюк И.Г., Кучер В.А. (2004). Семейство Diptilomiopidae Keifer и его роль в эволюции четырех-ногих клещей (Acari, Tetrapodili). Материалы VI11-го всероссийского акарологического совещания, ЗИН РАН, Санкт-Петербург, 109-111.

Сухарева С.И., Паутов A.A., Додуева И.Е., Четвериков Ф.Е. (2017). Четырехногие клещи (Acariformes, Eriophyoidea) на розоцветных (Rosaceae): таксономическое разнообразие, паразито-хозяинные отношения и способность к галлогенезу. Энтомологическое обозрение, XCVI (4), 854-871.

Сухарева С.И., Четвериков Ф.Е. (2013). Морфологические преобразования при переходе от протогинной к дейто-гинной форме самок у четырехногих клещей (Асап: Eriophyoidea). Вестник Санкт-Петербургского университета. 3(1), 3-15.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. (1977). Краткий очерк теории эволюции. М., Наука, 297 с.

Уоддингтон К.Х. (1970). Основные биологические концепции. В кн.: На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены. М., Мир, 11-38.

Чернов Ю.И. (2005). Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах. Зоологический журнал, 84(10), 1221-1238.

Четвериков Ф.Е. (2004). Некоторые особенности морфологии и биологии четырехногого клеща Novophytoptus гоэЬгаЬае Roivainen, 1947. Вестник Санкт-Петербургского университета, 3(3), 8-17.

Четвериков Ф.Е. (2015). Эволюционная пластичность высокоспециализированных организмов на примере эрио-фиоидей (Acariformes: Eriophyoidea). Журнал общей биологии, 76(1), 15-25.

Четвериков Ф.Е. (2016). Основные направления эволюции че-тырехногих клещей (Eriophyoidea). В кн.: К.В.Галактионов (ред.), Коэволюция паразитов и хозяев. Труды Зоологического института РАН, Приложение 4, СПб, издательство ЗИН РАН, стр. 349-376.

Четвериков Ф.Е., Вишняков А.Э., Додуева И.Е., Крылова Е.Г., Паутов А.А., Сухарева С.И. (2016). Искажение морфогенеза и изменение экспрессии регуляторных генов в тканях хозяина под влиянием фитопаразитических клещей Fragariocoptes setiger (Eriophyoidea). Материалы VIII Международной научной конференции «Чтения памяти проф. И.И. Барабаш-Никифорова», Воронеж, Издательский дом ВГУ, стр. 249-251.

Четвериков Ф.Е., Вишняков А.Э., Додуева И.Е., Лебедева М.А., Сухарева С.И., Шаварда А.Л. (2015). Галлогенез индуцируемый четырехногими клещами (Acariformes: Eriophyoidea). Паразитология. 49(5), 365-375.

Шевченко В.Г. (1970). Происхождение и морфо-функциональная оценка четырехногих клещей (Acarina, Eriophyoidea). В кн.: Исследования по эволюционной морфологии беспозвоночных. Л., 153-183.

Шевченко В.Г. (1974). Некоторые итоги изучения четырехно-гих клещей (Acariña, Tetrapodili) в свете идей В.Б. Дубинина. Вестник Ленинградского университета, 15, 32-37.

Шевченко В.Г. (1976). Проблемы филогении и классификации четырехногих клещей (Acariña, Tetrapodili). Чтения памяти Н.А. Холодковского. Л., Наука, 3-52.

Шевченко В.Г. (1983). Преобразование мускулатуры описто-сомы четырехногих клещей (Acariformes, Tetrapodili) в ходе постэмбрионального развития. Энтомологическое обозрение, 52(2), 379-383.

Шевченко В.Г., Багнюк И.Г., Сухарева С.И. (1991). Новое семейство четырехногих клещей Pentasetacidae (Acariformes, Tetrapodili) и его значение для трактовки происхождения группы. Зоологический журнал, 70(5), 4753.

Шевченко В.Г., Багнюк И.Г., Ринне В. (1993a). Trisetacus pini (Nalepa, 1889) в некоторых странах Прибалтики и России (таксономия, морфология, биология, распространение). Acariña, 1(1), 51-71.

Шевченко В.Г., Багнюк И.Г., Сухарева С.И. (1993b). Анализ рода Trisetacus Keifer как ключевого в семействе Nalepel-lidae Roiv. (Acari, Tetrapodili). Acarina, 3(1-2), 31-65.

Шмальгаузен И.И. (1982). Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М., Наука, 383 с.

Шмальгаузен И.И. (1983). Пути и закономерности эволюционного процесса. М., Наука, 360 с.

Aeschlimann A., Hess E. (1984). What is our current knowledge of acarine embryology? Acarology, 6(1), 90-99.

Alberti G. and Coons L.B. (1999). Acari: mites. Microscopic anatomy of invertebrates, 8, 515-1265.

Amrine J.W. and Manson D.C.M. (1996). Preparation, mounting and descriptive study of eriophyoid mites. In: Lindquist, E. E., Sabelis M. W. and Bruin, J. (Eds.). Eriophyoid Mites: Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests, Vol. 6. Elsevier Science Publishing, Amsterdam, the Netherlands, pp. 383-396.

Amrine J.W., Stasny T.A. and Flechtmann C.H. (2003). Revised keys to world genera of Eriophyoidea (Acari: Prostigmata). Indira Publishing House. 244 pp.

Anderson J.M., Anderson H.M., Cleal C.J. (2007). Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeog-raphy and ecology. Strelitzia, 20. South African National Biodiversity Institute, Pretoria, 280 pp.

Barnett A.A. and Thomas R.H. (2013). The expression of limb gap genes in the mite Archegozetes longisetosus reveals differential patterning mechanisms in chelicerates. Evolution and Development, 15(4), 280-292.

Boczek J., Shevchenko V.G., Davis R. (1989). Generic key to world fauna of eriophyoid mites (Acarida: Eriophyoidea). Warsaw Agricultural University Press, Warsaw, 192 pp.

Bolton S.J., Bauchan G.R., Ochoa R., Pooley C. and Klompen H. (2015). The role of the integument with respect to different modes of locomotion in the Nematalycidae (Ende-ostigmata). Experimental and Applied Acarology, 65(2), 149-161.

Bolton S.J., Chetverikov P.E. and Klompen H. (2017). Morphological support for a clade comprising two vermiform mite lineages: Eriophyoidea (Acariformes) and Nematalycidae (Acariformes). Systematic and Applied Acarology, 22(8), 1096-1131.

Chetverikov P.E. (2012). Confocal laser scanning microscopy technique for the study of internal genitalia and external morphology of eriophyoid mites (Acari: Eriophyoidea). Zootaxa, 3453, 56-68.

Chetverikov P.E. (2014a). Comparative confocal microscopy of internal genitalia of phytoptine mites (Eriophyoidea, Phy-toptidae): new generic diagnoses reflecting host-plant associations. Experimental and Applied Acarology. 62(2), 129-160.

Chetverikov P.E. (2014b). Distal oviduct and genital chamber of eriophyoids (Acariformes, Eriophyoidea): refined terminology and remarks on CLSM technique for studying musculature of mites. Experimental and Applied Acarology, 64(4), 407-428.

Chetverikov P.E. (2015a). Confocal microscopy reveals uniform male reproductive anatomy in eriophyoid mites (Acari-formes, Eriophyoidea) including spermatophore pump and paired vasa deferentia. Experimental and Applied Acarology, 66(4), 555-574.

Chetverikov P.E. (2015b). Hidden diversity of endoparasitic eriophyoid mites: two new Novophytoptus Roivainen,

1947 (Acari: Eriophyoidea: Phytoptidae) species from the parenchymatous tissues of rushes (Juncaceae). Zootaxa, 4006(3), 481-505.

Chetverikov F.E. (2015c). Evolyucionnaya plastichnost' vyso-kospecializirovannyh organizmov na primere ehriofioidej (Acariformes: Eriophyoidea). Zhurnal obshchej biologii, 76(1), 15-25. [in Russian]

Chetverikov P.E. (2016a). Video projector: a digital replacement for camera Lucida for drawing mites and other microscopic objects. Systematic and Applied Acarology, 21(9), 12781280.

Chetverikov F.E. (2016b). Osnovnye napravleniya ehvolyucii chetyrekhnogih kleshchej (Eriophyoidea). In.: K.V. Ga-laktionov (Ed.), Koehvolyuciya parazitov i hozyaev. Trudy Zoologicheskogo instituta RAN, Prilozhenie 4. SPb, iz-datel'stvo ZIN RAN, pp. 349-376. [in Russian].

Chetverikov P.E. (2016c). Generic delimitation between Fragario-coptes and Sierraphytoptus (Acari: Eriophyoidea: Phytoptidae) and a supplementary description of Fragariocoptes gansuensis with remarks on searching for mummified

eriophyoid mites in herbaria under UV light. Zootaxa. 4066(3), 271-290.

Chetverikov P.E. and Sukhareva S.I. (2007). Supplementary descriptions and biological notes on eriophyid mites (Acari: Eriophyidae) of the genus Novophytoptus Roivainen, 1947. Acarina, 15(1), 261-268.

Chetverikov P.E. and Craemer C. (2015). Gnathosomal interlocking apparatus and remarks on functional morphology of frontal lobes of eriophyoid mites (Acariformes, Eriophyoi-dea). Experimental and Applied Acarology. 66(2), 187202.

Chetverikov P.E. and Bolton S. (2016). Suboral fork: a newly discerned gnathosomal structure from the proboscis of eriophyoid mites (Acari, Eriophyoidea). Experimental and Applied Acarology, 70(2), 137-153.

Chetverikov P. E. and Craemer C. (2016). Sierraphytoptines (Eriophyoidea: Phytoptidae) from relict eudicots: reassignment of Sierraphytoptus taiwanensus to a new genus Solenoplatilobus and refinement of generic diagnosis of Austracus. Systematic and Applied Acarology, 21(6), 745758.

Chetverikov P.E. and Desnitskiy A.G. (2016). A study of embryonic development in eriophyoid mites (Acariformes, Eriophy-oidea) with the use of the fluorochrome DAPI and confo-cal microscopy. Experimental and Applied Acarology, 68(1), 97-111.

Chetverikov P.E. and Kostin N.A. (2016). Laser cutting microdissection of the cuticle of microarthropods: a case study of eriophyoid mites (Acari, Eriophyoidea). Systematic and Applied Acarology, 21(5), 698-702.

Chetverikov P.E. and Petanovic R.U. (2016a). Description of a new early-derivative mite, Pentasetacus plicatus n. sp. (Acari-formes, Eriophyoidea), and remarks on systematic position of pentasetacines. Zootaxa, 4144(2), 211-226.

Chetverikov P.E. and Petanovic R.U. (2016b). Longest endopara-sitic eriophyoid mite (Acari, Eriophyoidea): description of Novophytoptus longissimus n. sp. and remarks on size limits in eriophyoids. Systematic and Applied Acarology, 21(11), 1547-1563.

Chetverikov P.E. and Petanovic R.U. (2016c). New observations on early-derivative mite Pentasetacus araucariae (Schliesske) (Acariformes: Eriophyoidea) infesting relict

gymnosperm Araucaria araucana. Systematic and Applied Acarology, 21(8), 1157-1160.

Chetverikov P. E. and Craemer C. (2017). Two new genera of eriophyoid mites (Eriophyoidea) from Hyphaene coriacea linking eriophyoid faunas of South American, Indian and African palms: an insight from paleobiography of Are-caceae. Systematic and Applied Acarology, 22(7), 925947.

Chetverikov P.E., Beaulieu F., Cvrkovic T., Vidovic B. and Petanov-ic R.U. (2012). Oziella sibirica (Acari: Eriophyoidea: Phy-toptidae), a new eriophyoid mite species described using confocal microscopy, COI barcoding and 3D surface reconstruction. Zootaxa, 3560, 41-60.

Chetverikov P.E., Cvrkovic T., Vidovic B. and Petanovic R.U. (2013). Description of a new relict eriophyoid mite, Lobo-quintus subsquamatus n. gen. and n. sp. (Eriophyoidea, Phytoptidae, Pentasetacini) based on confocal microscopy, SEM, COI barcoding and novel CLSM anatomy of internal genitalia. Experimental and Applied Acarology, 61(1), 1-30.

Chetverikov P.E., Beaulieu F., Beliavskaia A.I., Rautian M.S., Su-khareva S.I. (2014a). Redescription of an early-derivative mite, Pentasetacus araucariae (Eriophyoidea, Phytopti-dae), and new hypotheses on the eriophyoid reproductive anatomy. Experimental and Applied Acarology, 63(2), 123-155.

Chetverikov P.E., Craemer C., Vishnyakov A.E., Sukhareva S.I. (2014b). CLSM anatomy of internal genitalia of Mackiella reclinata n. sp. and systematic remarks on eriophyoid mites from the tribe Mackiellini Keifer, 1946 (Eriophyoidea: Phytoptidae). Zootaxa, 3860(3), 261-279.

Chetverikov P.E., Cvrkovic T., Makunin A., Sukhareva S., Vidovic B. and Petanovic R. (2015a). Basal divergence of Eriophyoidea (Acariformes, Eupodina) inferred from combined partial COI and 28S gene sequences and CLSM genital anatomy. Experimental and Applied Acarology. 67(2), 219-245.

Chetverikov P.E., Desnitskiy A.G. and Navia D. (2015b). Confocal microscopy refines generic concept of a problematic tax-on: rediagnosis of the genus Neoprothrix and remarks on female anatomy of eriophyoids (Acari: Eriophyoidea). Zootaxa, 3919(1), 179-191.

Chetverikov F.E., Vishnyakov A.E., Dodueva I.E., Lebedeva M.A., Sukhareva S.I., Shavarda A.L. (2015c). Gallogenez in-duciruemyj chetyrekhnogimi kleshchami (Acariformes: Eriophyoidea). Parazitologia. 49(5), 365-375. [in Russian]

Chetverikov P.E., Vishnyakov A.E., Dodueva I.T., Osipova M.A., Sukhareva S.I., Shavarda A.L. (2015d). Gallogenesis induced by eryophyoid mites (Acariformes: Eriophyoidea). Entomological Review, 95(8), 1137-1143.

Chetverikov P.E., Hörweg C., Kozlov M.I. and Amrine J.W. (2016a). Reconditioning of the Nalepa collection of eriophyoid mites (Acariformes, Eriophyoidea). Systematic and Applied Acarology, 21(5), 583-595.

Chetverikov F.E., Vishnyakov A.E., Dodueva I.E., Krylova E.G., Pau-tov A.A., Sukhareva S.I. (2016b). Iskazhenie morfogeneza i izmenenie ehkspressii regulyatornyh genov v tkanyah ho-zyaina pod vliyaniem fitoparaziticheskih kleshchej Fragariocoptes setiger (Eriophyoidea). In: Materialy VIII Mezhdunarodnoj nauchnoj konferencii «Chteniya pamyati prof. I.I. Barabash-Nikiforova», Voronezh, Izdatel'skij dom VGU, pp. 249-251. [in Russian]

Chetverikov P.E., Amrine J.W., Bauchan G., Ochoa R., Sukhareva S.I. and Vishnyakov A.E. (2017a). Supplementary description of Novophytoptus stipae Keifer 1962 (Acariformes, Eriophyoidea) with LT-SEM observation on mites from pu-tatively conspecific populations: cryptic speciation or polyphagy of novophytoptines on phylogenetically remote hosts? Systematic and Applied Acarology, 22(2), 253-270.

Chetverikov P.E., Craemer C. and Bolton S. (2017b). Exoskeletal transformations in Eriophyoidea: new pseudotagmic tax-on Pseudotagmus africanus n. g. and n. sp. from South Africa and remarks on pseudotagmosis in eriophyoid mites. Systematic and Applied Acarology, 22(12), 2093-2118.

Craemer C. (2010). A systematic appraisal of the Eriophyoidea (Acari: Prostigmata). PhD Dissertation, University of Pretoria, Pretoria, 425 pp.

Cvrkovic T., Chetverikov P.E., Vidovic B. and Petanovic R. (2016). Cryptic speciation within Phytoptus avellanae s.l. (Eriophyoidea: Phytoptidae) revealed by molecular data and observations on molting Tegonotus-like nymphs. Experimental and Applied Acarology, 68(1), 83-96.

de Lillo E. and Aldini P. (2002). Functional morphology of some leg sense organs in Ppediculaster mesembrinae (Acari: Sit-eroptidae) and Phytoptus avellanae. In: F. Bernini, R. Nan-nelli, G. Nuzzaci, E. de Lillo (eds.), Acarid Phylogeny and Evolution. Adaptations in mites and ticks, Kluwer Academic Publishers, Netherlands, pp. 253-261.

de Lillo E. and Monfreda R. (2004). 'Salivary secretions' of eriophyoids (Acari: Eriophyoidea): first results of an experimental model. Experimental and Applied Acarology, 34(3-4), 291-306.

de Lillo E. and Skoracka A. (2010). What's "cool" on eriophyoid mites? Experimental and Applied Acarology, 51(1-3), 330.

Desch C.E. and Nutting W.B. (1978). Morphology and functional anatomy of Demodex folliculorum (Simon) of man. Acaro-logia, 19, 422-462.

Duarte M.E., Chetverikov P.E., Silva E.S. and Navia D. (2016). Three new species of eriophyoid mites (Acariformes, Eriophyoidea) from Lippia alba (Verbenaceae) from Brazil, and remarks on the thorn-like spermathecal process. Systematic and Applied Acarology, 21(9), 1225-1249.

Dunlop J. A. and Selden P.A. (2009). Calibrating the chelicerate clock: a paleontological reply to Jeyaprakash and Hoy. Experimental and Applied Acarology, 48(3), 183-197.

Dusbabek F. (2002). Adaptation of mites and ticks to parasitism. Medical and veterinary aspects. In: F. Bernini, R. Nannelli, G. Nuzzaci, E. de Lillo (eds.), Acarid Phylogeny and Evolution. Adaptations in mites and ticks, Kluwer Academic Publishers, Netherlands, pp. 399-418.

Farkas H.K. (1965). Some problems of eriophyid mites phylogeny (Acarina, Eriophyoidea). Zeszyty Problemowe Posterow Nauk Rolniczych, 65, 189-194.

Fenton B. (2002). Speciation and biogeography in eriophyid mites: a review. In: F. Bernini, R. Nannelli, G. Nuzzaci, E. de Lillo (eds.), Acarid Phylogeny and Evolution. Adaptations in mites and ticks, Kluwer Academic Publishers, Netherlands, pp. 27-34.

Fenton B., Birch A.N.E., Malloch G., Lanham P.G. and Brennan R.M. (2000). Gall mite molecular phylogeny and its relationship to the evolution of plant host specificity. Experimental and Applied Acarology, 24(10), 831-861.

Flechtmann C.H.W. (2004). Eriophyid mites (Acari, Eriophyoidea) from Brazilian sedges (Cyperaceae). International Journal of Acarology, 30(2), 157-164.

Flechtmann C.H.W., Arana M., Ciarrocchi F., Chetverikov P.E. and Amrine J.W. (2015). Rediscovery and redescription of two eriophyid mites (Acari, Prostigmata, Eriophyidae) from Baccharis salicifolia (Asteraceae), from Argentina with remarks on the eriophyoid coverflap base. Acarologia, 55(4), 387-396.

Gerson U. (1996). Secondary associations: Eriophyoid mites on ferns. In: Lindquist E.E., Sabelis M.W., Bruin, J. (Eds.). Eriophyoid Mites: Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests, Vol. 6. Elsevier Science Publishing, Amsterdam, pp. 227-230

Grbic M., Khila A., Lee K.Z., Bjelica A., Grbic V., Whistlecraft J., Verdon L., Navajas M., Nagy L. (2007). Mity model: Tetranychus urticae, a candidate for chelicerate model organism. BioEssays, 29, 489-496.

Hall C.C. (1967). A look at eriophyid life cycles (Acarina: Eriophyoidea). Annals of the Entomological Society of America, 60(1), 91-94.

Haston E., Richardson J.E., Stevens P.F., Chase M.W., Harris D.J. (2009). The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, 161(2), 128-131.

Huang K.W. and Huang T.S. (1990). A study on numerical taxonomy of eriophyoid mites (Acarina: Eriophyoidea). Bulletin of the National Museum of Nature and Science, 2, 273279.

Huber J. and Noyes J. (2013). A new genus and species of fairyfly, Tinkerbella nana (Hymenoptera, Mymaridae), with comments on its sister genus Kikiki, and discussion on small size limits in arthropods. Journal of Hymenoptera Research, 32, 17-44.

Keifer H.H. (1942). Eriophyid studies XVIII. Bulletin of the California Department of Agriculture. 31(3), 117-129.

Keifer H.H. (1975). Eriophyoidea Nalepa. Injurious eriophyoid mites. In: Jeppson L.R., Keifer H.H., Baker E.W. (Eds) Mites injurious to economic plants. University of California Press, Berkeley, pp. 327-533

Kiedrowicz A., Rector B.G., Lommen S., Kuczynski L., Szydto W. and Skoracka, A. (2017). Population growth rate of dry

bulb mite, Aceria tulipae (Acariformes: Eriophyidae), on agriculturally important plants and implications for its taxonomic status. Experimental and Applied Acarology, 73(1), 1-10.

Klimov P.B., OConnor B.M., Chetverikov P.E., Bolton S.J., Pepato A.R., Mortazavi A.L., Tolstikov A.V., Gary R., Bauchan G.R., Ochoa R. (2018). Comprehensive phylogeny of acariform mites (Acariformes) provides insights on the origin of the four-legged mites (Eriophyoidea), a long branch with presumably massive basal extinction. Molecular Phylogenet-ics and Evolution. 119, 105-117.

Krantz G.W. (2009). Form and function. In: G.W. Krantz and D.E. Walter (Eds). A manual of Acarology. Texas Tech University Press, Lubbock, Texas, pp. 5-53.

Kuczynski L., Rector B.G., Kiedrowicz A., Lewandowski M., Szydto W., Skoracka A. (2016). Thermal niches of two invasive genotypes of the wheat curl mite Aceria tosichella: Congruence between physiological and geographical distribution data. PLoS one, 11(4), e0154600.

Labandeira C.C. and Prevec R. (2014). Plant paleopathology and the roles of pathogens and insects. International Journal of Paleopathology, 4, 1-16.

Lamsdell J.C. (2013). Revised systematics of Palaeozoic 'horseshoe crabs' and the myth of monophyletic Xiphosura. Zoological Journal of the Linnean Society, 167(1), 1-27.

Larsen B.B., Miller E.C., Rhodes M.K. and Wiens J.J. (2017). Inordinate Fondness Multiplied and Redistributed: the Number of Species on Earth and the New Pie of Life. The Quarterly Review of Biology, 92(3), 229-265.

Laumann M., Bergmann P., Norton R.A., Heethoff M. (2010a). First cleavages, preblastula and blastula in the partheno-genetic mite Archegozetes longisetosus (Acari, Oribatida) indicate holoblastic rather than superficial cleavage. Arthropod Structure and Development, 39, 276-286.

Laumann M., Norton R.A., Heethoff M. (2010b). Acarine embryology: inconsistencies, artificial results and misinterpretations. Soil Organisms, 82, 217-235.

Leeuwen van T., Witters J., Nauen R., Duso C. and Tirry L. (2010). The control of eriophyoid mites: state of the art and fu-

ture challenges. Experimental and Applied Acarology, 51, 205-224.

Lewandowski M., Skoracka A., Szydto W., Kozak M., Druciarek T. and Griffiths D.A. (2014). Genetic and morphological diversity of Trisetacus species (Eriophyoidea: Phytoptidae) associated with coniferous trees in Poland: phylogeny, barcoding, host and habitat specialization. Experimental and Applied Acarology, 63(4), 497-520.

Li H.S., Hoffmann A.A., Guo J.F., Zuo Y., Xue X.F., Pang H. and Hong X.Y. (2016). Identification of two lineages of host-associated eriophyoid mites predisposed to different levels of host diversification. Molecular Phylogenetics and Evolution, 105, 235-240.

Li H.S., Xue X.F. and Hong X.Y. (2014). Homoplastic evolution and host association of Eriophyoidea (Acari, Prostigmata) conflict with the morphological-based taxonomic system. Molecular Phylogenetics and Evolution, 78, 185-198.

Lindquist E.E. (1996a). External anatomy and notation of structures. In: Lindquist E.E., Sabelis M.W. and Bruin J. (Eds), Eriophyoid Mites: Their Biology, Natural Enemies and

Control. World Crop Pests 6. Elsevier Science Publishing, Amsterdam, pp. 3-31.

Lindquist E.E. (1996b). Phylogenetic Relationships. In: Lindquist E.E., Sabelis M.W. and Bruin J. (Eds.). Eriophyoid Mites: Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests, 6, Elsevier Science Publishing, Amsterdam, pp. 301327.

Lindquist E.E. (1998). Evolution of phytophagy in trombidiform mites. Experimental and Applied Acarology, 22, 81-100.

Lindquist E.E. and Amrine J.W. (1996). Systematics, diagnoses for major taxa, and keys to families and genera with species on plants of economic importance. In: Lindquist E.E., Sabelis M.W., Bruin, J. (Eds.). Eriophyoid Mites: Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests, Vol. 6. Elsevier Science Publishing, Amsterdam, pp. 33-87.

Lindquist E.E. and Oldfield G.N. (1996). Evolution and phylogeny. In: Lindquist E.E., Sabelis, M.W. and Bruin, J. (Eds), Eriophyoid Mites: Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests 6. Elsevier Science Publishing, Amsterdam, The Netherlands, pp. 277-300.

Lindquist E.E., Bruin J. and Sabelis M.W. (1996). Eriophyoid Mites: Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests 6. Elsevier Science Publishing, Amsterdam, The Netherlands 790 pp.

Liu S., Li J., Guo K., Qiao H., Xu R., Chen J., Xu C. and Chen J. (2016). Seasonal phoresy as an overwintering strategy of a phytophagous mite. Scientific reports, 6, 25483.

Liu Y., Maas A. and Waloszek D. (2009). Early development of the anterior body region of the grey widow spider Latrodectus geometricus Koch, 1841 (Theridiidae, Araneae). Arthropod Structure and Development, 38(5), 401-416.

Manson D.C.M. and Oldfield G.N. (1996). Life forms, deuterogy-ny, diapause and seasonal development. In: Lindquist E.E., Sabelis M.W., Bruin, J. (Eds.). Eriophyoid Mites: Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests, Vol. 6. Elsevier Science Publishing, Amsterdam, pp. 173-183.

Mayr E. (1942). Systematics and the origin of species, from the viewpoint of a zoologist. Harvard University Press, 334 pp.

Michalska K., Skoracka A., Navia D. and Amrine J.W. (2010). Behavioural studies on eriophyoid mites: An overview. Experimental and Applied Acarology, 51, 31-59.

Miller A.D., Skoracka A., Navia D., de Mendonca R.S., Szydto W., Schultz M.B., Smith M.C., Truol G. and Hoffmann A.A. (2013). Phylogenetic analyses reveal extensive cryptic speciation and host specialization in an economically important mite taxon. Molecular Phylogenetics and Evolution, 66, 928-940.

Nalepa A. (1929). Neuer Katalog der bisher Beschriebenen Gallmilben, ihrer Gallen und Wirtspflanzen. Marcellia, 25(1-4), 67-183.

Navajas M. and Navia D. (2010). DNA-based methods for eriophyoid mite studies: review, critical aspects, prospects and challenges. Experimental and Applied Acarology, 51(1-3), 257-271.

Navia D., De Moraes G.J., Roderick G. and Navajas M. (2005). The invasive coconut mite Aceria guerreronis (Acari: Eriophy-idae): origin and invasion sources inferred from mitochondrial (16S) and nuclear (ITS) sequences. Bulletin of entomological research, 95(6), 505-516.

Navia D., Ochoa R., Welbourn C. and Ferragut F. (2010). Adventive eriophyoid mites: a global review of their impact,

pathways, prevention and challenges. Experimental and Applied Acarology, 51(1-3), 225-255.

Navia D., Ferreira C.B., Reis A.C. and Gondim M.G. (2015). Traditional and geometric morphometrics supporting the differentiation of two new Retracrus (Phytoptidae) species associated with heliconias. Experimental and Applied Aca-rology, 67(1), 87-121.

Nuzzaci G. and Alberti G. (1996). Internal anatomy and physiology. In: Lindquist E.E., Sabelis M.W. and Bruin J. (Eds.). Eriophyoid Mites: Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests, 6, Elsevier Science Publishing, Amsterdam, pp. 101-150.

Oldfield G.N. (1973). Sperm storage in female Eriophyoidea (Aca-rina). Annals of the Entomological Society of America, 66(5), 1089-1092.

Oldfield G.N. (1996). Diversity and host plant specificity. In: Lindquist E.E., Sabelis M.W. and Bruin J. (Eds.). Eriophyoid Mites: Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests, 6, Elsevier Science Publishing, Amsterdam, pp. 199-216.

Oldfield G.N. (1999). Distribution of asymmetrical and symmetrical sperm storage in the Eriophyoidea and its phyloge-netic implications. In: J. Bruin, L.P.S. van der Geest and M.W. Sabelis (Eds.), Ecology and Evolution of the Acari, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp. 157-161.

Oldfield G.N. and Proeseler G. (1996). Eriophyoid mites as vectors of plant pathogens. In: Lindquist E.E., Sabelis M.W. and Bruin J. (Eds.). Eriophyoid Mites: Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests, 6, Elsevier Science Publishing, Amsterdam, pp. 259-276

Oldfield G.N., Hobza R.F. and Wilson N.S. (1970). Discovery and characterization of spermatophores in the Eriophyoidea (Acari). Annals of the Entomological Society of America, 63(2), 520-526.

Oldfield G.N., Hunt A.E. and Gispert C. (1998). Schizoempodium mesophyllincola (Acari: Eriophyidae), a new genus and species from poplar. International Journal of Acarology: 24(4), 307-310.

Ozman S.K. (2000). Some biological and morphological differences between gall and vagrant forms of Phytoptus

avellanae Nal. (Acari: Phytoptidae). International Journal of Acarology, 26(3), 215-219.

Paponova S.S., Chetverikov P.E., Pautov A.A., Yakovleva O.V., Zu-koff S., Vishnyakov A.E., Sukhareva S.I., Krylova E.G., Dodueva I.E., Lutova L.A. (2017). Gall mite Fragariocoptes setiger (Eriophyoidea) changes leaf developmental program and regulates gene expression in the leaf tissues of Fragaria viridis (Rosaceae). Annals of Applied Biology. doi:10.1111/aab.12399

Petanovic R. and Kielkiewicz M. (2010). Plant-eriophyoid mite interactions: cellular biochemistry and metabolic responses induced in mite-injured plants. In: Eriophyoid Mites: Progress and Prognoses, Springer, Netherlands, pp. 61-80.

Petanovic R.U., Amrine J.W., Chetverikov P.E. and Cvrkovic T. (2015). Eriocaenus (Acari: Trombidiformes: Eriophyoidea), a new genus from Equisetum spp. (Equisetaceae): morphological and molecular delimitation of two morphologically similar species. Zootaxa, 4013(1), 51-66.

Polilov A.A. (2005). Anatomy of the feather-winged beetles Acro-trichis montandoni and Ptilium myrmecophilum (Coleoptera, Ptiliidae). Entomological Review, 85(5), 467-475.

Polilov A.A. (2015). Small is beautiful: features of the smallest insects and limits to miniaturization. Annual review of entomology, 60, 103-121.

Polilov A.A. (2017). Anatomy of adult Megaphragma (Hymenop-tera: Trichogrammatidae), one of the smallest insects, and new insight into insect miniaturization. PloS one, 12(5), e0175566.

Popp E. (1967). Die Begattung bei den Vogelmilben Pterodectes Robin (Analgesoidea, Acari). Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere, 59, 1-32.

Postner M. (1968). Über eine den Nadeln der Weisstanne (Abies alba Mill.) lebenden Gallmilben, Trisetacus abietis n. sp. (Eriophyidae, Acarina). Zeitschrift fur Angewandte Entomologie, 62, 106-117.

Ronquist F., Huelsenbeck J.P. (2003). MRBAYES 3: Bayesian phy-logenetic inference under mixed models. Bioinformatics, 19, 1572-1574.

Sabelis M.W. and Bruin J. (1996). Evolutionary ecology: Life history patterns, food plant choice and dispersal. In: Lindquist E.E., Sabelis M.W. and Bruin J. (Eds.). Eriophyoid Mites: Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests, 6, Elsevier Science Publishing, Amsterdam, pp. 329366.

Schmidt A.R., Janckeb S., Lindquist E.E., Ragazzid E., Roghie G., Nascimbenef P.C., Schmidt K., Wapplerh T. and Grimaldi D.A. (2012). Arthropods in amber from the Triassic period. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(37), 14796-14801.

Scholtz G. and Wolff C. (2013). Arthropod embryology: cleavage and germ band development. In: Minelli A, Boxshall G, Fusco G (eds.). Arthropod biology and evolution: molecules, development, morphology. Springer, BerlinHeidelberg, pp. 63-89

Sidorchuk E.A., Schmidt A.R., Ragazzi E., Roghi G., Lindquist E.E. (2015). Plant-feeding mite diversity in triassic amber (Aca-ri: Tetrapodili). Journal of Systematic Paleontology. 13(2), 129-151.

Skoracka A. (2009a). Description of Abacarus lolii n. sp.(Prostigmata: Eriophyoidea: Eriophyidae), a cryptic species within a grass-feeding Abacarus complex. International Journal of Acarology, 35(5), 405-417.

Skoracka A. (2009b). Quackgrass-and ryegrass-adapted populations of the cereal rust mite, Abacarus hystrix (Acari: Eriophyidae), differ in their potential for wheat, Triticum aestivum, colonization. Bulletin of entomological research, 99(1), 33-39.

Skoracka A. and Dabert M. (2010). The cereal rust mite Abacarus hystrix (Acari: Eriophyoidea) is a complex of species: evidence from mitochondrial and nuclear DNA sequences. Bulletin of entomological research, 100(3), 263-272.

Skoracka A., Smith L., Oldfield G., Cristofaro M., and Amrine J.W. (2010). Host-plant specificity and specialization in eriophyoid mites and their importance for the use of eriophyoid mites as biocontrol agents of weeds. Experimental and Applied Acarology, 51, 93-113.

Skoracka A., Kuczynski L., de Mendonca R., Dabert M., Szydto W., Knihinicki D., Truol G. and Navia D. (2012). Cryptic species within the wheat curl mite Aceria tosichella (Keifer) (Acari,

Eriophyoidea) revealed by mitochondrial, nuclear and morphometric data. Invertebrate Systematics, 26, 417433.

Skoracka A., Kuczynski L., Szydto W. and Rector B. (2013). The wheat curl mite Aceria tosichella (Acari: Eriophyoidea) is a complex of cryptic lineages with divergent host ranges: evidence from molecular and plant bioassay data. Biological Journal of the Linnean Society, 109(1), 165-180.

Skoracka A., Kuczynski L., Rector B. and Amrine J.W. (2014a). Wheat curl mite and dry bulb mite: untangling a taxonom-ic conundrum through a multidisciplinary approach. Biological journal of the Linnean Society, 111(2), 421-436.

Skoracka A., Rector B., Kuczynski L., Szydto W., Hein G. and French R. (2014b). Global spread of wheat curl mite by its most polyphagous and pestiferous lineages. Annals of Applied Biology, 165(2), 222-235.

Skoracka A., Magalhaes S., Rector B.G. and Kuczynski L. (2015). Cryptic speciation in the Acari: a function of species lifestyles or our ability to separate species? Experimental and Applied Acarology, 67(2), 165-182.

Skoracka A., Lewandowski M., Rector B.G., Szydto W. and Kuczynski L. (2017). Spatial and Host-Related Variation in Prevalence and Population Density of Wheat Curl Mite (Aceria tosichella) Cryptic Genotypes in Agricultural Landscapes. PloS one, 12(1), e0169874.

Smith I.M. (1977). A new species of eriophyid mite with eye-like structures, and remarks on the genus Phytoptus (Acari: Prostigmata: Phytoptidae). The Canadian Entomologist, 109, 1097-1102.

Smith S.A. and Donoghue M.J. (2008). Rates of molecular evolution are linked to life history in flowering plants. Science, 322(5898), 86-89.

Southcott R.V. and Lange R.T. (1971). Acarine and other microfossils from the Maslin Eocene, South Australia. Records of the South Australian Museum, 16, 1-21.

Stalazs A. and Morocko-Bicevska I. (2016). Species identification, host range and diversity of Cecidophyopsis mites (Acari: Trombidiformes) infesting Ribes in Latvia. Experimental and Applied Acarology, 69(2), 129-153.

Stamatakis A. (2014). RAxML version 8: a tool for phylogenetic analysis and post-analysis of large phylogenies. Bioinfor-matics, 30(9), 1312-1313.

Stevens P.F. (2001). Angiosperm Phylogeny Website, version 13. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ (accessed 1 December 2017)

Swofford D.L. (2002). PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and other methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.

Takhtajan A.L. (1959). Die Evolution der Angiospermen. Gustav Fischer Verlag, Jena, 344 pp.

Theron P.D. (1979). The functional morphology of the gnathoso-ma of some liquid and solid feeders in the Trombidi-formes, Cryptostigmata and Astigmata (Acarina). In: E. Piffl (ed.), Proceedings of the Fourth International Congress of Acarology, Akademiai Kiado, Budapest, pp. 575579.

Ueckermann E.A. (2010). Eriophyoid mites: progress and prognoses. London, New York, Springer, 306 p.

van der Hammen L. (1980). Glossary of acarological terminology. Vol. 1: General terminology. Dr. W. Junk B.V. Publishers, The Hague, 244 pp. van Leeuwen T., Witters J., Nauen R., Duso C. and Tirry L. (2010). The control of eriophyoid mites: state of the art and future challenges. Experimental and Applied Acarology, 51(1-3), 205-224. Vidovic B., Petanovic R. and Stanisavljevic L. (2008). Morphological variation of Aceria spp. (Acari: Eriophyoidea) inhabiting Cirsium species (Asteraceae) in Serbia. In: Integrative Acarology, Proceedings of 6th European Congress, European Association of Acarologists, Montpellier, pp. 331339.

Vidovic B., Cvrkovic T., Maric I., Chetverikov P.E., Cristofaro M., Rector B.G. and Petanovic, R. (2015). A new Metaculus species (Acari: Eriophyoidea) on Diplotaxis tenuifolia (Brassicaceae) from Serbia: a combined description using morphology and DNA barcode data. Annals of the Entomological Society of America, 108(5), 922-931. von Heyden C.H.G. (1860). Fossile Gallen auf Blättern aus den Braunkohlengrube von Salzhausen. Bericht der Oberhes-

sischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde zu Giessen, 8, p. 63.

von Heyden C.H.G. (1862). Gliederthiere aus der Braunkohle des Niederrhein's, der Wetterau und der Röhn. Palaeonto-graphica, 10, 62-82. Waddington C.H. (1970). Osnovnye biologicheskie koncepcii. V kn.: Na puti k teoreticheskoj biologii. I. Prolegomeny. M., Mir, 11-38. [in Russian] Waite G.K. and McAlpine J.D. (1992). Honey bees as carriers of lychee erinose mite Eriophyes litchii (Acari: Eriophyiidae). Experimental and Applied Acarology, 15(4), 299-302. Walter D.E. (2009). Suborder Endeostigmata. In: G.W. Krantz and

D.E. Walter (Eds). A manual of Acarology. Texas Tech University Press, Lubbock, Texas, pp. 421-430.

Westphal E. (1992). Cecidogenesis and Resistance Phenomena in Mite-Induced Galls. In: Shorthouse, J. and Rohfritsch, O. (Eds.) Biology of Insectinduced Galls, Oxford University Press, New York, pp. 141-156. Westphal E. and Manson D.C.M. (1996). Feeding Effects on Host Plants: Gall Formation and Other Distortions. In: Lindquist

E.E., Sabelis M.W. and Bruin J. (Eds.). Eriophyoid Mites:

Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests, 6, Elsevier Science Publishing, Amsterdam, pp. 231242.

Whitmoyer R.E., Nault L.R. and Bradfute O.E. (1972). Fine structure of Aceria tulipae (Acarina: Eriophyidae). Annals of the Entomological Society of America, 65(1), 201-215.

Wipfler B., Schneeberg K., Löffler A., Hünefeld F., Meier R. and Beutel R.G. (2013). The skeletomuscular system of the larva of Drosophila melanogaster (Drosophilidae, Diptera)-A contribution to the morphology of a model organism. Arthropod structure and development, 42(1), 47-68.

Xue X.F., Dong Y., Deng W., Hong X.Y. and Shao R. (2017). The phylogenetic position of eriophyoid mites (superfamily Eriophyoidea) in Acariformes inferred from the sequences of mitochondrial genomes and nuclear small subunit (18S) rRNA gene. Molecular phylogenetics and evolution, 109, 271-282.

Xue X.F., Guo J.F., Dong Y., Hong X.Y. and Shao R. (2016). Mitochondrial genome evolution and tRNA truncation in Acariformes mites: new evidence from eriophyoid mites. Scientific Reports, 6.

Zhang Z.Q. (2017). Eriophyoidea and allies: where do they belong? Systematic and Applied Acarology, 22(8), 10911095.

Zhao S. and Amrine J.W. (1997). A new method for studying aerial dispersal behaviour of eriophyoid mites (Acari: Eriophyoidea). Systematic and Applied Acarology, 2(1), 107-110.