Нанофитопланктон прибрежной зоны морей Северной Европы (Баренцево и Северное моря) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Дружкова, Елена Ивановна

• Дружкова, Елена Ивановна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дружкова, Елена Ивановна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ НАНОФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ УМЕРЕННЫХ И ПОЛЯРНЫХ ВОД СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 3. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПРИБРЕЖНОГО НАНОФИТОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА БАРЕНЦЕВА И СЕВЕРНОГО МОРЕЙ

3.1. Прибрежная экосистема Баренцева моря

3.2. Прибрежная экосистема Западно-Фризских островов

ГЛАВА 4. ЭКОСИСТЕМНЫЕ СВЯЗИ НАНОФИТОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА

4.1. Экспериментальные данные

4.2. Корреляционный анализ экосистемных связей нанофитопланктона

4.3. Воздействие ультрафиолетового излучения

4.4. Взаимодействие сообществ нанофитопланктона и микрозоопланктона

4.4.1. Прибрежная экосистема Центрального Мурмана

4.4.2. Прибрежная экосистема Западно-Фризских островов

4.4.3. Интерпретация результатов

ГЛАВА 5. КОНЦЕПТУАЛЬНАЯ СХЕМА ГОДОВОГО ЦИКЛА

НАНОФИТОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА БОРЕАЛЬНОЙ ЗОНЫ

ГЛАВА 6. РОЛЬ НАНОФИТОПЛАНКТОНА В ФОРМИРОВАНИИ БИОТЫ СПЕЦИФИЧЕСКИХ КОНТАКТНЫХ БИОТОПОВ НА ПРИМЕРЕ ПОВЕРХНОСТНОГО МИКРОСЛОЯ И СТАБИЛЬНОЙ МОРСКОЙ ПЕНЫ.

6.1. Поверхностный микрослой (ПМС)

6.2. Стабильная морская пена

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нанофитопланктон прибрежной зоны морей Северной Европы (Баренцево и Северное моря)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Группа одиночных хлорофилсодержащих планктонных водорослей размером от 2 до 20 мкм - нанофитопланктон -важнейшее структурное звено прибрежного фитоцена приливных морей всей Северной Европы и, в первую очередь, безледных бассейнов, таких как южная часть Баренцева и Северного морей. Особенно значимую роль в системе экологического метаболизма прибрежной пелагиали эта группа приобретает в летний период сбалансированного развития и зимой, когда нанофитопланктон является доминирующей (а на Центральном Мурмане - единственной активной) группой пелагических автотрофов. Детальное рассмотрение сезонной динамики прибрежного нанофитопланктона в южной части Баренцева и Северного морей позволило скорректировать наши представления о структуре и функционировании североевропейских прибрежных экосистем и населяющих их планктонных сообществ, что необходимо для создания действенных систем долгосрочного мониторинга.

Нанофитопланктон до настоящего времени остается недостаточно изученной группой, поскольку подавляющее большинство посвященных этому вопросу исследований носит эпизодический и узколокальный характер. В русской Арктике, за исключением детальных исследований, проведенных на Белом море сотрудниками кафедры гидробиологии МГУ (Федоров и др., 1988; Смирнов и др., 1989), нанофитопланктон систематически не изучался.

Цель и задачи исследования.Исходя из вышеизложенного целью настоящей работы явилось описание сезонной динамики прибрежного нанофитопланктонного сообщества южной части Баренцева и Северного морей (высокобореальный и срединно-бореальный тип прибрежных экосистем, соответственно) и разработка на этой основе концептуальной модели его годового цикла. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. описание сезонной динамики количественных характеристик;

2. описание сезонной динамики размерной структуры;

3. установление основных экосистемных связей нанофитопланктонного сообщества с абиотическими и биотическими факторами среды;

4. изучение роли нанофитопланктона в структуре специфических контактных биотопов (ПМС и стабильная морская пена).

Научная новизна работы. Впервые для Баренцева моря в течение трех лет, различных по своим гидрометеорологическим условиям, изучена сезонная динамика количественных характеристик и размерной структуры нанофитопланктонного сообщества, выделены основные фазы его сезонного развития и дана их экологическая характеристика. По результатам этих исследований построена принципиальная схема годового цикла нанофитопланктона прибрежной зоны Центрального Мурмана, которая, после привлечения оригинальных материалов по сезонной динамике нанофитопланктона прибрежной зоны Северного моря и данных литературы, легла в основу предложенной концептуальной модели годового цикла нанофитопланктона бореальных прибрежных экосистем Северной Европы. Сопоставление годового цикла нано- и микрофитопланктона позволило определить основные черты сходства и различия динамики этих структурных звеньев пелагического фитоцена. С использованием статистической обработки данных натурной съемки и скляночных экспериментов выделены ключевые экологические факторы, регулирующие сезонную динамику нанофитопланктона.

Практическое значение работы. Материалы настоящей работы могут быть использованы при организации и проведении программ долгосрочного мониторинга прибрежных бореальных экосистем Северной Европы. Годовой цикл нанофитопланктона прибрежных вод Баренцева моря (Центральный Мурман) предлагается в качестве экологического эталона в силу того, что данная прибрежная экосистема являет собой редкий для Североевропейского региона пример экологически ненарушенных экосистем.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на научных семинарах Мурманского морского биологического института (ММБИ, Мурманск) и Отдела пелагических систем Нидерландского института морских исследований (NTOZ, Ден-Бург), Международной конференции "Экологический мониторинг морей Западной Арктики (от концепции к практике)" (Мурманск, 23-25 октября

1997 г.), Международной конференции "Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей" (Мурманск, 27-30 апреля 1998 г.) и Международной конференции "Морской перигляциал и оледенение Баренцево-Карского шельфа в плейстоцене" (Мурманск, 19-21 ноября

1998 г.).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 124 страницах машинописного текста, включает 31 таблицу и 16 рисунков. Список литературы содержит 244 названия, из них 195 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ НАНОФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ УМЕРЕННЫХ И ПОЛЯРНЫХ ВОД СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

Термин "нанопланктон" был введен в 1903 году Ломаном (Lohmann, 1903) для обозначения всех планктонных организмов, проходящих через планктонную сеть, т. е. размером примерно < 70 мкм. Изучение этой группы долго оставалось "побочным продуктом" классических микропланктонных исследований. Возможностями использовавшихся стандартных методик определялись и ограничивались не только объем и направление исследований, но даже сами размерные границы группы, которые вначале определялись размером ячеи применявшихся планктонных сетей, а в настоящее время - возможностями использования различных способов фракционирования сообщества (подробнее этот вопрос рассмотрен в обзорных работах Т. М. Михеевой (Михеева, 1988, 1989)). Как следствие, "естественные" размерные границы сильно варьируют у разных авторов. Так, Уэнч и Райтер (Yentsch, Ryther, 1959) используют этот

термин для обозначения размерной фракции < 65 мкм, Стриклэнд (Strickland, 1965) - для фракции 10-50 мкм, Жильмартен (Gilmartin, 1964) - для водорослей размером менее 56 мкм, Мак-Карти (McCarthy et al., 1974) - 35 мкм, Мэлоун (Malone, 1971) - 22 мкм, Фэрнас (Furnas, 1982) - 10 мкм, Стельмах (1987) - 3 мкм. Этот список можно продолжить, однако после длительного периода терминологической "утряски", большинство авторов склонны относить к нанопланктону организмы размером от 2 до 20 мкм (Geider, 1988; Marshall, 1986; Durbin et al., 1975; Stoecker et al., 1994). Причина такой стандартизации размерных границ может быть чисто методической (см.: Furnas, 1983), но в последнее время сложилась и концепция естественных экологических (трофических границ) размерных фракций планктонных организмов размером менее 50 мкм (таких как микро-, нано- и пикопланктон) (Kuparinen, Kuosa, 1993).

Сложность ситуации усугубляется тем, что исследователями применяются различные, часто несопоставимые между собой методики учета нанопланктона. Основные разночтения в учетных методах возникли после введения в научный обиход методов непрямого (опосредованного) расчета биомассы по хлорофиллу (Piatt, Filion, 1973) или при использовании различных, широко варьирующих пересчетных коэффициентов (Duyl et al., 1990). Совершенно особняком стоят также работы с использованием проточных цитофлюориметров.

Не нужно забывать и об общих методических проблемах, с которыми приходится сталкиваться при проведении планктонных исследований. В частности, с одной из основных проблем, образно сформулированной еще Гераклитом следующим образом: "Можно ли дважды войти в одну реку?". Временной разрыв между средовым физическим "импульсом" и биологической реакцией на него сообщества всегда существует и может достигать нескольких суток. Это часто приводит к значительному пространственному разобщению этих, 'в основе своей причинно сцепленных, экологических событий в пространстве пелагического биотопа. При изучении такой пластичной, реактивной группы, как нанопланктон, это может приобретать немаловажное значение, особенно если вспомнить точку зрения некоторых авторов на пелагиаль

как на мозаику короткоживущих "бассейнов", в каждом из которых виды имеют различные ростовые характеристики (Platt, Filion 1973; Richerson et al., 1970; Lochteetal., 1993).

Но даже в четко определенных размерных границах нанопланктон по-прежнему остается очень пестрой группой в экофизиологическом отношении, т.к. в нее попадают организмы широчайшего таксономического диапазона. В работах разных авторов это исключительное таксономическое разнообразие отражено с различной степенью полноты, в зависимости от использованных методов и конкретных целей исследования. Некоторые авторы, говоря о нанопланктоне, учитывают только основные таксономические группы, перечень которых также сильно варьирует от работы к работе: Prymnesiophyta, Prasinophyta, Chrysophyta, Cryptophyta, (Throndsen, Kristiansen, 1991), хоанофлагеляты, амебы, цилиаты, динофлагелляты (Vors et al., 1995), диатомовые (Revelante, Gilmartin, 1976a, b, Marshall, 1986). Часто в сообществе выделяются такие группы, как флагелляты (формы со жгутиком) и монады (формы без видимого жгутика) (Geider, 1988).

В настоящей работе термином "нанопланктон" обозначаются одиночные (неагрегированные) подвижные автотрофные (обладающие фотосинтетическим аппараторм) водоросли размером от 2 до 20 мкм. Диатомовые водоросли в состав нанопланктона не включаются. Диатомовые рассматриваются ниже как специфическая экологическая группа, независимо от размерных параметров клеток.

При всей неоднородности группы общим признаком входящих в ее состав водорослей является малый размер клеток. По данным Шутера (Shuter, 1978, цит. по Malone, 1980) минимальные квоты азота и фосфора являются степенными функциями объема клетки. Эта зависимость подразумевает, что площадь поверхности (т. е. размер и форма) клетки влияет на такие метаболические процессы, как потребление биогенов, фотосинтез и дыхание. Форма клетки, в свою очередь, непосредственно зависит от ее размера, т. е. от отношения площади поверхности к объему (S/V- индекс) (Lewis, 1976). Клетки с высокими значениями индекса (именно самые мелкие формы) имеют сферическую или

глобулярную форму, крупные клетки с низкими значениями индекса обычно имеют более сложную геометрическую форму.

Фрибеле (Friebele et al., 1978) установил, что в условиях естественных пелагических экосистем, уровни потребления биогенов клеткой пропорциональны квадрату индекса S/V. На этом основании Мэлоун (Malone, 1977) выдвинул предположение, что скорости потребления биогенов, и, соответственно, скорость размножения мелких планктонных фотосинтетиков будут выше, чем крупных, независимо от режима поступления биогенных элементов. Более того, Кьорбю (Ki0rboe, 1993) рассчитал, что если в насыщенной биогенами среде потребление обратно пропорционально радиусу клетки, то при дефиците биогенов- квадрату радиуса. Отсюда следует, что мелкие клетки в олиготрофных водах получают дополнительное преимущество. Однако нужно заметить, что все сказанное верно только в условиях постоянного потока биогенов. Когда биогенные элементы поступают в прерывистом, импульсном режиме, начинает сказываться ограниченная способность мелких клеток к запасанию биогенных элементов и к постепенному использованию клеточных запасов на нужды роста (Laws, Caperon, 1976). В таких условиях скорость пролиферации водорослей будет зависеть в основном от концентрации биогенов не во внешней, а внутриклеточной среде (Caperon, Meyer, 1972). Бытует общее представление, что с увеличением размера клеток скорость их роста снижается (Parsons, Takahashi, 1973; Williams, 1964; Garrison, 1976). Однако Дэрбин с соавт. (Durbin et. al., 1975) и Ямамото с соавт. (Yamamoto et al., 1988) отмечают случаи, когда в условиях естественных экосистем скорости роста микропланктона были выше, чем нанопланктона. Это подтверждает концепцию, что в естественных популяциях скорость роста клеток пелагических фотосинтетиков адаптивна, непостоянна во времени и не может быть связана напрямую ни с потреблением биогенов, ни с размером клетки (Rodriguez, Mullin, 1986). Бэнс (Banse, 1976), пытаясь оценить важность размера клетки как параметра ее роста, указывал, что влияние размера на рост статистически достоверно только тогда, когда данный размер варьирует в пределах нескольких порядков. Это может свидетельствовать

о том, что размер клеток действительно не оказывает решающего влияния на их рост. Не исключено, однако, что в данном случае сказывается просто отсутствие адекватных данных.

Фотосинтез также связан с площадью абсорбционной поверхности клетки. Исходя из этого, его удельная активности должна уменьшаться с увеличением размеров клетки. Действительно, Мак-Карти с соавт. (McCarthy et al., 1974), сравнивая содержания хлорофилла "а" и темп первичной продукции различных размерных фракций фитопланктона, делают вывод о том, что фотосинтетическая активность мелких клеток выше. Тагучи (Taguchi, 1976) в экспериментах также выявил отрицательную корреляцию между параметрами фотосинтеза и размером клетки. Однако по данным Мэлоуна и Нила (Malone, Neale, 1981) в естественных условиях интенсивность фотосинтеза для нанопланктона является экспоненциальной функцией температуры, тогда как для микропланктона она видоспецифична и не связана с колебаниями температуры и биогенов. Если верно то, что концентрация хлорофилла "а" и продуктивность фитопланктона коррелируют с площадью поверхности, объемом и скоростью роста клетки (Eppley, Sloan, 1966; Thomas, Dodson, 1972), то эффективность фотосинтеза должна быть убывающей функцией размера клетки. Прямые расчеты, подтверждающие данное теоретическое предположение, однако, в литературе отсутствуют. Кроме того, параметры фотосинтеза в пелагических экосистемах в каждый конкретный момент времени находятся под влиянием множества меняющихся факторов внешней среды - концентрации биогенов, температуры, интенсивности и природы света, и активно реагируют на кратковременные изменения этих факторов (Malone, 1980).

В свою очередь, взаимоотношения между фотосинтезом и скоростью роста фитопланктона также сложны и не до конца понятны. Скорость роста клетки является, функцией отношения С/Хл "a" (Eppley, 1972). Хотя по расчетам это отношение с увеличением размеров клетки должно возрастать, выясняется, что оно может изменяться более чем на порядок в зависимости от содержания азота в среде (Thomas, Dodson, 1972), температуры (Eppley, 1972) и интенсивности света.

Эти взаимодействия маскируют связь между размерами клетки и отношением С/Хл "а", и, соответственно, скоростью роста.Гайдер (Geider, 1988) в лабораторных экспериментах пришел к выводу, что концентрация хлорофилла "а" не зависит от размера клетки, однако по мнению Семиной с соавт. (1997) в мелких клетках удельная концентрация хлорофилла "а" выше. Возможно, параметры фотосинтеза, также как и скорость роста, видоспецифичны и адаптивны.

Дыхание, как процесс, зависимый от объемно-площадных характеристик клетки, должен подчиняться тем же основным закономерностям, что и потребление биогенов или фотосинтез, т. е. интенсивность дыхания должна падать с увеличением размеров клетки. Однако Тагучи (Taguchi, 1976), который рассчитывал дыхание по кривым фотосинтез-свет, зависимости дыхания от размеров клетки не обнаружил. Эти данные согласуются с данными Эппли и Слоуна (Eppley, Sloan, 1965). Более того, Фальковски и Оуэне (Falkowski, Owens, 1977, цит. по Malone, 1980), оценивавшие интенсивность дыхания у шести морских видов фитопланктона по изменениям концентрации растворенного кислорода, обнаружили тенденцию к росту дыхания вместе с клеточными размерами.

Непосредственное влияние на ход таких процессов, как фотосинтез и дыхание, оказывает время пребывания клеток в фотической зоне, которое, в свою очередь, зависит от размеров клетки. "Отсеиваются" из фотической зоны клетки в основном в результате оседания и выедания. Феноменология этих процессов детально рассмотрена в обзорной работе Смайды (Smayda, 1970).

Скорости оседания клеток зависят от их биологических характеристик (размера, формы, подвижности, химического состава) и физических факторов среды (прежде всего турбулентной активности водной толщи). По закону Строука скорость оседания сферической частицы обратно пропорциональна квадрату ее радиуса. Следовательно, скорости оседания крупных, клеток выше, чем мелких. (Так, скорости оседания клеток диаметром меньше 10 мкм пренебрежительно малы (Kiinrboe, 1993)). Особенно эта тенденция выражена для клеток с

истощенным запасом биогенов (Munk, Riley, 1952; Eppley et. al., 1967). Высокие темпы роста, как правило, характерные для более мелких клеток планктонных организмов, также способствуют увеличению плавучести и, соответственно, времени пребывания в эвфотической зоне.

Другой механизм отсева клеток из фотической зоны - дифференциальное выедание пелагическими консументами различных размерных фракций фитопланктона (Kinirboe, 1993, Riegman et. al., 1993a).

Большинство копепод в периоды минимума обилия микропланктона способны выживать на нанопланктонной диете (Joint, Williams, 1985; Joint et. al., 1986). По результатам экспериментов, проведенных в мезокосмах (Yitto, Hallford, 1997), нанопланктон способен удовлетворять 60 % потребности в пище как мезо-, так и макропланктона, причем мезопланктон выедает 8 %, а макропланктон лишь 2 % нанопланктона. Но главное, нанопланктон составляет основу трофической базы микрозоопланктона (Parsons, LeBrasseur, 1970). Многочисленными эксперментальными работами и натурными наблюдениями установлено, что в пелагических экосистемах нанопланктон наиболее активно потребляется протозойным микропланктоном: раковинными инфузориями (Spittler, 1973; Heinbokel, 1978а, b; Stoecker et al., 1981; Capriulo, 1982; Capriulo, Ninivaggi, 1982; Conover, 1982; Capriulo, Carpenter, 1983; Verity, Villareal, 1986; Verity, 1987; Buskey, Stoecker, 1989; Taniguchi, Kawakami, 1983; Туманцева, 1989; Pierce, Turner, 1992) и другими хореотрихами (Burkill, 1982; Rassoulzadegan, 1982; Stoecker et al., 1984, 1986; Jonsson, 1986; Burkill et al., 1987; Verity, 1986;

'Revelante, Gilmartin, 1990; Capriulo et al., 1991; Pierce, Turner, 1992), а также гетеротрофными динофлагеллятами (Fenchel, 1982a, b, c, d; Lessard, Swift, 1985; Barlow et al., 1988). Нанофитопланктон также составляет значительную часть рациона коловраток, каланоид и кладоцер (Gurgens, 1996). Исходя из положения, что в случае нано- и протозоопланктона размер хищника и жертвы, а также темп их размножения - сопоставимы, можно с большой долей уверенности предположить, что (1) вся пищевая цепь нанопланктона будет более экологически

реактивна, и что (2) значения обилия нанопланктона будут намного менее изменчивы (в сравнении микропланктоном).

В силу достаточной сглаженности динамики количественных характеристик, размерная структура нанофитопланктонного сообщества выступает как одна из характеристик водной массы, наряду с другими химическими и физическими характеристиками. Все они находятся между собой в сложной и неоднозначной взаимосвязи. Размерная структура сообщества в значительной мере определяет степень дисперсности среды и рассеяния поступающего света, таким образом контролируя глубину эвфотического слоя (Durand, Olson, 1996). Она также определяет путь преобразования вещества (рециклинг или экспорт) и, соответственно, содержание и состав пула биогенных элементов (Legendre et. aL, 1993); а также длину и структуру пищевой цепи и экологическую эффективность передачи энергии по ней (Ryther, 1969). В свою очередь размерная структура нанофитопланктонного сообщества регулируется степенью гидродинамической активностью водной толщи (в частности, скоростью вертикального перемешивания), концентрацией биогенов, температурой и световым режимом. Все эти факторы могут влиять на скорости роста различных размерных фракций фитопланктона (Paranjape, 1990, Dugdale, 1967) и, таким образом, формировать особенности их пространственного и временного распределения.

Нанопланктон по сравнению с микропланктоном морфологически более гомогенен (Malone, Neale, 1981) и характеризуется намного меньшими годовыми амплитудами колебания численности по сравнению с микропланктоном. Если численность нанопланктона может изменяться в течение года в 15 раз, то колебания численности диатомовых в отдельные года достигают трех порядков (Boalch et. al., 1978). Причиной этого может быть высокая суточная активность нанопланктона, когда, при высокой скорости фиксации углерода днем, характерны высокие потери на дыхание ночью (Paerl, Mackenzie, 1977, цит. по Михеева, 1988). По другой гипотезе - относительная "выровненность" сезонной

динамики нанопланктона объясняется круглогодичной интенсивной трофической эксплуатацией сообщества (Holligan, Harbour, 1977).

Таблица 1. Численности нанофитопланктона (х 106 кл. л"1) в различных пелагических экосистемах бореальной и арктической зон (в колонке "Дата": римская цифра - месяц, арабская - декада месяца)._

Дата Район Размер, мкм Численность Источник

1 2 3 4 5

VID/3-IX/3 Приливный фронт Уэсан флагелляты GEPTA, 1988

Перемешанная зона 0.098-0.243

Стратифицированная зона. 0.155-0.507

Северная Пацифика 2-12*** Reid, 1983

Олиготрофные воды 0.45

Эутрофные воды 10

Прибрежная зона 1-2

Аляскинский залив 2-20*** 1.6 Reid, 1983

X ЮЗ Северное, море 2-20 0.9-5 Geider, 1988

* Ла-Манш флагелляты 0.1-1.5 Boalch et al., 1978

лето Северное море, банка Доггер 2-10 1-14.4 Duyl et al., 1990

лето Ла-Манш флагелляты 0.421-3.576 Holligan et al., 1984

VIII Залив Функа 2-10 0.27 .Malta, .Odate, 1988

VI/1 Баренцево море, арктические воды 2-5 0.0002-0.07 Throndsen, Kristiansen, 1991

5-20 0.0002-0.07

IV/2 2-5 0.055

IV/3 2-5 0.12

5-20 0.0008

V/2 Ла-Манш 2-10 0.9-1.1 Holligan, Harbour, 1977

V/3 0.9-1.02

VI/3 0.3-0.7

VII/2-3 0.5-1.8

VIII/1 2.8

VIII/2 0.4-1.3

IX/2-3 0.3-0.6

Северная Адриатика 2-20 Revelante, Gilmartin, 1976b

весна море 2.4+

дельта По 28.3+

осень море 1.3-2.5+

дельта По 11.5

** Северная Адриатика 2-20 1.0-4.1 Revelante, Gilmartin, 1976a

Ш дельта По 0.4

IV 1.5

V 6

Таблица 1 (продолжение).

1 2 3 4 5

VI/1 6

VI 10

VII 1

УП/3 2.5

VIII 2

X 0.9

х/з 1

XI 1.2

XII 0.8

III море 0.2

ш/з 0.6

IV 0.7

V 1.8

У/3 1.2

VI 0.8

У1/3 1.5

VII 1.5

УП/З 0.4

УШ 0.3

X 1

XI 2

XII 0.5

XI Чезапикский залив 2-20 21 МагэЬаИ, 1986

XII 4.95

I 2.45

II 9

III 7

IV 13

V 9

VI 7

VII 6

VIII 1

У1/2 Бухта Наррагансетт 2-20 2 БигЫп е! а1., 1975

VI/! Залив Касима 0.38-4.9 Ы^ай е1 а1., 1997

ГУ/2 Ньюфаундлендская банка 2-20 0.001 Рагагуаре, 1990

УП/2 0.27

Х/1 0.1-0.2

У/1 Северная Атлантика 2-20 7.3 Бйюкег е! а1, 1994

У/2-3 7.0-10.4

У/З-У1/2 9.2

III Ирландское море флагелляты 0.5 Сл^апо, 1989

IV 1.4

У/1 6.5

У/3 0.1

VI/1 0.6

Таблица 1 (продолжение).

1 2 3 4 5

VI/3 0.2

X 1

XII 0.2

III 0.1

IV/1 1.8

rv/з 7.8

V/1 1

VI 1.8

VIII 0.5

ПРИМЕЧАНИЯ:*в среднем за несколько лет (70-е годы);**среднее за 18 месяцев; ***все нанофлагелляты; +максимальные значения.

Считается, что мелкие, подвижные формы фитопланктона характерны для стратифицированных, олиготрофных вод, более крупные клетки доминируют в эвтрофных, перемешанных водах. Однако в тех случаях, когда глубина перемешанного слоя намного превышает глубину эвфотического слоя начинает сказываться недостаток света и доминирование сдвигается в сторону мелких форм. Вспышки цветения микрофитопланктона и в пространственном и во временном аспекте всегда приурочены к переходному периоду между перемешанным и стратифицированным состоянием водного столба (Kiorboe, 1993). Соответственно, доминирование жгутиковых, составляющих основу нанофитопланктонного сообщества приходится на периоды стратификации и, соответственно, достаточной стабилизации поверхностного слоя (Parsons et al., 1978; Kiorboe, 1993). Именно этими свойствами двух сообществ определяется распределение двух групп по сезону (см.: Главу 6).

Таблица 2. Относительный вклад (%) нанофитопланктона в интегральные структурные и функциональные параметры фитоцена [N - численность, Хл - содержание хлорофилла "а", ГШ - суточная первичная продукция (^среднегодовые значения)] в пелагических экосистемах бореальной и арктической зон (в колонке "Дата": римская цифра - месяц, арабская - декада месяца)._

Дата Район Размер, мкм N Хл пп Источник

1 2 3 4 5 6 7

II Нью- Йоркская бухта 2-22 29 Malone, 1977

III 33

VI 92

VII 78

СЗ Тихий океан 2-59 90 Adachi, 1972

Баренцево море 2-15 53-96 Reynolds, 1973

Таблица 2 (продолжение).___

1 2 3 4 5 6 7

лето Бухта Наррагасетт 2-10 47-61 62 Furnas, 1982

V Гельголандская бухта 11 Hesse et al., 1989

* Залив Сан-Франциско 5-22 41-61 37-47 Cole et al., 1986

VI Северное море 1-5 22 19 Madaraiga, Joint, 1994

лето Северное море, банка Доггер 2-10 5-81 Duyl et. al., 1990

* Кельтское море <5 60 Joint et. al., 1986

лето 35-40

* 5-20 36.8

лето Залив Функа 2-10 26 Maita, Odate, 1988

* Бухта Наррагансетт < 10 36 Verity, 1984

* Бухта Наррагансетт < 10 50 Verity, 1986

<5 24

VIII Кельтское море <5 75 Joint, Williams, 1985

* Чезапикский залив <35 87 McCarthy et. al., 1974

<20 84

I <35 92

п 84

ш 100

IV 80

V 84

VI 93 98

VII 92

VIII 88

IX 90

X 84

XI 84

XII 80

VI Гренландское море <5 51-80 Legengre et. al., 1993

лето Гренландское море <20 25-47 Hirche, 1988

Северная Адриатика, открытое море 2-20 Revelante, Gilmartin, 1976b

осень 57-99

зима 90-100

весна 28-97

лето 90-99

* Дельта По 80-99

осень 50-79

зима 70-98

весна 31-98

лето 64-98

I Чезапикский залив 2-20 98 Marshall, 1986

II 56

III 58

VI 52

V 60

Таблица 2 (продолжение).

1 2 3 4 5 6 7

VI 88

vn 75

vin 50

XI 91

XII 99

* Бухта Наррагансетт 2 20 47 Durbin et. al., 1975

VI/2 91

IV/2 Ньюфаундлендская банка <20 80 Paranjape, 1990

VII/2 100

X/l 75-100

В таблицах 1 и 2 приведена сводка данных по численности нанофитопланктона (данные по биомассе практически отсутствуют в литературе) и его относительному вкладу в интегральные структурные и функциональные характеристики пелагических фитоценозов. Дать адекватный анализ этих данных - чрезвычайно трудная, практически невыполнимая, так как в методологическом аспекте мы сталкиваемся практически с континуумом методических приемов и способов интерпретации данных, полученных с их помощью. Сколько-нибудь связный анализ этих материалов в рамках небольшого обзора - нереален. Можно лишь кратко остановиться на самых общих тенденциях пространственно-временного распределения нанофитопланктона, едва намечающихся в необозримом хаосе имеющихся данных.

Вклад различных размерных классов в продукцию пропорционален биомассе каждого размерного класса, пространственные и временные изменения продукции разных размерных классов не имеют физиологической основы (Cole et. al., 1986). Крупномасштабное распределение размерных фракций аналогично географическому распределению продукции фитопланктона в Мировом океане (Malone, 1977). Особенно велика роль нанопланктона в тропических морях (Owens et. al., 1990). Кроме того, нанопланктон доминирует в стабильных субтропических морях (Саргассово море) и в умеренных водах (субарктическая часть Тихого океана) (Ryther, 1969). В морях высоких широт происходит сдвиг доминирования в сторону крупных размерных фракций (Yamamoto et. al., 1988).

Хотя соотношение и видовой состав нанопланктона и микропланктона изменяются во временном и пространственном аспекте, обычно воды открытого океана характеризуются низкими биомассами фитопланктона с устойчивым доминированием нанопланктонной фракции. 70 % клеток фитопланктона в открытом море представлены фракцией диаметром 2-3 мкм и 100 % - фракцией диаметром < 8 мкм (Davis et. al., 1985). Распределение клеток нанопланктона подчиняется тем же закономерностям: с удалением от берега клетки мельчают. Например, по данным Мадарьяги и Джойнта (Madaraiga, Joint, 1994), а также Рихмана с соавт. (Riegman et al., 1990b) летом в Северном море в центральных стратифицированных районах доминировала размерная фракция 1-8 мкм, в то время как в прибрежных областях - фракция > 5 мкм. По мере продвижения от океанических вод к прибрежным относительная роль нанопланктона падает (Davis, Sieburth, 1982; Mommaerts, 1973; Odebrecht, 1996) на фоне увеличения абсолютных характеристик (численности и биомассы) всех таксономических групп планктонного сообщества (включая сам нанопланктон) (Семина, 1978; Verity et. al., 1996). Общее значение микропланктона резко возрастает не только в прибрежной зоне, но и в других районах с интенсивным перемешиванием водной толщи и/или стабильным притоком биогенов- во фронтальных зонах, зонах апвеллингов, на мелководных шельфовых банках и в эстуариях крупных рек (Revelante, Gilmartin, 1976а, b; McCarthy et. al., 1974; GREPMA, 1988; Hesse et. al., 1989).

Аспекты сезонной динамики нанофитопланктонных сообществ и их структурных и функциональных характеристик будут обсуждены в Главе 6 при рассмотрении концептуальной модели годового цикла прибрежного нанофитопланктона.

В заключение необходимо еще раз выделить основные свойства нанофитопланктона как специфической экологической группы пелагических автотрофов, свойства - отличающие эту группу от микрофитопланктона. Это -прежде всего, большая экологическая пластичность и, соответственно, больший потенциал к адаптации к быстро изменяющимся условиям пелагического

биотопа. При этом эти процессы адаптации реализуются на уровне всего сообщества, путем быстрого перераспределения доминирования в его пределах, сопровождающегося также перераспределением превалирующего типа метаболизма (в континууме от авто- до гетеротрофного). Таким быстрым перестройкам структуры сообщества весьма способствуют: (1) огромный "таксономический потенциал"; (2) высокие темпы размножения популяций нановодорослей; и (3) широкое использование модусов питания и метаболизма, альтернативных фотосинтезу - различных типов осмо- и фаготрофии. Несмотря на высокую способность к средовой адаптации, некоторые свойства пелагического биотопа все-таки накладывают очень жесткие пределы процветанию группы во времени и пространстве. Прежде всего это -гидродинамическая активность водной толщи, которая, наряду со световым режимом, и является основным фактором, контролирующим "самосборку" сообщества в годовом цикле (см.: Главу 6).

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Дружкова, Елена Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Проведенные исследования показали, что нанофитопланктонное сообщество как структурная единица прибрежных пелагических фитоценозов представляет собой специфическую целостную экологическую группу первичных продуцентов с характерными особенностями годового цикла, весьма отличными от таковых микрофитопланктона. Биомасса нанофитопланктона сопоставима с биомассой микрофитопланктона на протяжении практически всего годового цикла, однако нанофитопланктонное сообщество проявляет заметно большую экологическую пластичность и обладает более мощным потенциалом адаптации к быстро меняющимся условиям пелагического биотопа.

2. Впервые, на основании данных трех лет, детально исследована динамика зимнего развития нанофитопланктона. В зимний период нанофитопланктон является единственным представителем фитопланктона в высокобореальных, и доминирующим - в срединно-бореальных областях.

3. Исследованы четыре размерные фракции нанофитопланктона (2-4, 4-8, 8-16, 16-20 мкм). Показана тесная взаимосвязь размеров клеток с режимом перемешивания, соленостью и температурой прибрежной водной массы. Неблагоприятные условия вызывают существенное измельчение сообщества.

4. Исследованы трофические отношения между нанофито- и микрозоопланктоном. Показано, что характер этих отношений неоднозначен в течение года. Зимой, когда пищевые ресурсы жестко лимитированы, выедание микрозоопланктоном является основным фактором, регулирующим численность нановодорослей. Для летного периода характерно установление видоспецифических трофических взаимодействий между отдельными видами инфузорий и различными размерными фракциями нанофитопланктона.

5. Экологическая пластичность нанофитопланктона позволяет ему занимать доминирующее положение в специфических неустойчивых пограничных биотопах. Показана доминирующая роль нанопланктона в биотопах поверхностного микрослоя и стабильной морской пены.

6. Предложена концептуальная схема годового цикла нанофитопланктона высокобореальных прибрежных пелагических экосистем. В годовом цикле выделены следующие стадии: I - фаза зимнего минимума, II - фаза весенней активизации, III - фаза весеннего максимума, IV - фаза раннелетнего максимума, Va. - фаза сбалансированного развития, .V6 - фаза летнего максимума, VI - фаза затухания активности, VII - фаза предзимнего максимума. В годовом цикле выделяются 2 основных периода доминирования нанофитопланктона в структуре и системе метаболизма прибрежного пелагического фитоцена - лето и зима.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дружкова, Елена Ивановна, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Айзатуллин Т.А., Лебедев B.JL, Хайлов K.M. Океан: Фронты, дисперсия, жизнь. JL: Гидрометеоиздат, 1984. 122 С.

2. Бардан С.И. Количественная оценка потоков фосфора в прибрежье Баренцева моря // Четвертичная палеоэкология и палеогеография северных морей. М.: Наука, 1988. С.221-232.

3. Бардан С.И., Байтаз О.Н., Байтаз В.А. Поверхностный микрослой Баренцева моря и особенности его экологии // Современные проблемы гидробиологии Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1988. С. 18-28.

4. Бардан С.И., Боборов Ю.А., Дружков Н.В., Сербов Н.Г. Гидрофизическая и биоценотическая структура верхнего деятельного слоя: постановка проблемы, подходы, перспективы исследований. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1989а. 46 С.

5. Бардан С.И., Дружков Н.В., Бобров Ю.А., Байтаз В.А. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): зимне-весенний период 1987-1988 г. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 19896. 42 С.

6. Бардан С.И., Бобров Ю.А., Дружков Н.В. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): летне-осенний период 1989 г. Функциональные характеристики. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1990а. 44 С.

7. Бардан С.И., Дружков Н.В., Байтаз В.А., Челейкин С.А., Крымский A.B. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): летне-осенний период 1989 г. Структурные характеристики. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 19906. 36 С.

8. Бардан С.И., Широколобов В.Н. Гидролого-гидрохимические исследования // Контроль экологической ситуации в районе опытно-промышленной плантации водорослей в губе Дальнезеленецкой (Оперативно-информационный материал). Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1988. С.7-23.

9. Безбородов A.A., Еремеев В.И. Физико-химические аспекты взаимодействия океана и атмосферы. Киев: НаукоВа думка, 1984. 191 С.

Ю.Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. М.:Наука, 1974. 320 С.

11.Бойцов В.Д. Температура воды // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1985. С.30-37.

12.Воронков П.П., Уралов Н.С., Черновская E.H. Основные черты гидрохимического режима прибрежной зоны Баренцева моря в районе Центрального Мурмана. Труды МБС. 1948. Т.1. С.39-101.

13.Дружков Н.В. Таксоцен тинтиннид прибрежья Восточного Мурмана в начале зимнего периода // Ред. ж. "Биол. науки". М., 1988. 14 С. Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.02.88, N 1312-В88.

14.Дружков Н.В., Бардан С.И., Макаревич П.Р., Байтаз О.Н., Дружкова Е.И. Морская пена как объект исследования биоты поверхностного микрослоя // Планктон морей Западной Арктики. Апатиты, 1997. С.178-184.

15.Дружков Н.В., Дружкова Е.И. Микрозоопланктон Печорского и Карского морей в конце зимнего периода // Биология и океанография Карского и Баренцева морей (по трассе Севморпути). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998а. С.120-138.

16.Дружков Н.В., Дружкова Е.И. Пелагические фитоценозы Печорского и Карского морей в конце зимнего периода // Биология и океанография Карского и Баренцева морей (по трассе Севморпути). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 19986. С.95-120.

17. Дружков Н.В., Макаревич П.Р. Нанофитопланктон // Методические рекомендации по анализу количественных и функциональных характеристик морских биоценозов северных морей. 4.1. Фитопланктон. Зоопланктон. Взвешенное органическое вещество. Апатиты, 1989а. С. 10-11.

18.Макаревич П.Р., Дружков Н.В. Приспособление для изучения нанопланктонных водорослей // Бот. ж. 19896. Т.74, №5. С.767-768.

19.Дружков Н.В., Макаревич П.Р. Сезонная сукцессия микрофитопланктона в прибрежной зоне Восточного Мурмана // Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1991. С. 43-54.

20.Дружков Н.В., Макаревич П.Р. Пространственно-временная структура микрофитопланктонного сообщества арктических морей (на примере юго-западной части Карского моря) // Теоретические подходы к изучению экосистем морей Арктики и Субарктики. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1992. С. 30-38.

21.Дружков Н.В., Фомин O.K. Сезонная сукцессия зоопланктона в прибрежной зоне Восточного Мурмана // Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1991. С.62-72.

22. Ларионов В.В. Общие закономерности пространственно-временной изменчивости фитопланктона Баренцева моря.//Планктон морей Западной Арктики. Апатиты, 1997. С.65-127.

23.Макаревич П.Р., Дружков Н.В., Бобров Ю.А. Экспресс-метод оценки биологического состояния сообщества фитопланктона // Тез. докл. Всесоюзного семинара по проблемам разработки, внедрения и функционирования системы краткосрочного промыслового прогнозирования, Мурманск, 19-20 октября 1988 г. Мурманск, 1988. С.52-53.

24.Матшпов Г.Г., Дружков Н.В., Дружкова Е.И., Ларионов В.В. Фитопланктон северной части Баренцева моря (желоб Франц-Виктория) в начале зимнего периода // Докл. РАН. 1999 (в печати).

25.Михайлов В.И. О концентрировании некоторых антропогенных веществ в поверхностном микрослое // Океанология. 1978. Т.18, Вып.5. С.841-845.

26.Михайлов В.И. Взвешенное вещество воды Северной Атлантики на границе с атмосферой // Тр. ГОИН. 1990. Т. 182. С.94-100.

27.Михайлов В.И., Павленко Н.Е. Химические свойства воды из поверхностного микрослоя в юго-западной части Индийского океана // Тр. ГОИН. 1990. Т. 182. С.84-93.

28.Михеева Т.М. Проблемы изучения фитопланктона: нанофитопланктон (дефиниция, фракционирование и значимость в первичной продукции). Обзор // Гидробиол. ж. 1988. Т.24, №4. С.3-21.

29.Михеева Т.М. Методы количественного учета нанофитопланктона (обзор) // Гидробиол. ж. 1989. Т.25, №4. С.3-21.

30.Михеева Т. М. Видовой состав пико- и нанопланктона в пресноводных и морских экосистемах //Гидробиол. ж. 1996. Т. 32. С. 3-15.

31.Потанин В.А., Денисов В.В., Эрштадт М.А. Динамика вод // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1985. С.18-30.

32.Радченко И.Г. Роль гетеротрофного синтеза в метаболизме фитопланктона Белого моря в летне-осенний период // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 1992.24 С.

33.Радченко И.Г., Смирнов H.A., Ильяш JI.B., Федоров В.Д. Экология планктона Белого моря. III. Оценка парциальных фотосинтетических и гетеротрофных активностей популяций фитопланктона // Биол. науки. 1992. №9. С.84-91.

34.Семина Г.И., Микоэлян A.C., Беляева Г.А. Фитопланктон разных размерных групп северной субтропической зоны Тихого океана // Океанология. 1997. Т. 37. N 5. С. 730-739.

35.Смирнов H.A., Федоров В.В., Федоров В.Д. Функциональное экологическое описание сезонного развития фитопланктона Белого моря // Ж. общ. биол. 1989. Т.50, №3. С.353-364.

36.Сорокин Ю.И. К методике концентрирования фитопланктона. // Гидробиол. ж. 1979. T.15.N2. С.71-76.

37.Стельмах JI.B. Роль крупной и мелкой фракций фитопланктона в первично-продукционном процессе в эвтрофных водах // III Съезд советских океанологов, Ленинград, 14-19 декабря 1987 г.: Тез. докл. Секц. Биол. океана. Ч.З. Ленинград, 1987. С. 102-103.

38.Степанов В.Н. Океаносфера. М.: Мысль, 1983. 270 С.

39.Суханова И.Н. Концентрирование фитопланктона в пробе // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука, 1983. С.97-108.

40.Туманцева Н.И. Оценка роли массовых инфузорий в потреблении фитопланктона в антарктических и субантарктических водах Тихого океана // Океанология. 1989. Т.29, №1. С. 132-136.

41.Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. 168 С.

42.Федоров В.Д. Актуальное и неактуальное в гидробиологии // Биол. науки. 1987. N8. С.6-26.

43.Федоров В.Д., Ильяш Л.В., Смирнов H.A., Сарухан-Бек К.К., Радченко И.Г. Экология планктона Белого моря. II. Кинетика потребления различных форм углерода фитопланктоном // Биол. науки. 1992. №8. С.77-90.

44.Федоров В.Д., Кольцова Т.И., Смирнов H.A., Сарухан-Бек К.К., Федоров В.В. Экология планктона Белого моря. I. Фитопланктон // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, Биол. 1988а. №4. С.25-30.

45.Федоров В.Д., Смирнов Н.А., Федоров В.В. Некоторые закономерности продуцирования органического вещества фитопланктоном // Докл. АН СССР. 19886. Т.299, №2. С.506-508.

46.Федоров К.Н., Гинзбург А.И. Приповерхностный слой океана. JL: Гидрометеоиздат, 1988. 303 С.

47.Фомин O.K. Некоторые динамические характеристики зоопланктона в прибрежье Мурмана. Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1978. С.72-91.

48.Широколобов В.Н. Характеристика прибрежных вод Мурмана // Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1980. С.3-10.

49.Ширшов П.П. Планктон Арктических вод. Избранные труды. М.: Наука, 1982. 255 С.

50.Adachi R. Surface nannoplankton collected from the north-western North Pacific Ocean // Tokyo. 1972. P. 179-223.

51.Andersen P., S^rensen H.M. Population dynamics and trophic coupling in pelagic microorganisms in eutrophic coastal waters // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986. V.33. P.99-109.

52.Banse K. Rates of growth, respiration and photosynthesis of unicellular algae as related to cell size - a review // J. Phycol. 1976. V. 12. P. 135-140.

53.Barlow R.G., Burkill P.H., Mantoura R.F.C. Grazing and degradation of algal pigments by the marine protozoan Oxyrrhis marina // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. V.72.P.119-129.

54.Berman T. Protozoans as agents in planktonic nutrient cycling // Protozoa and their role in marine processes. Berlin: Springer-Verlag, 1991. P.417-429.

55.Bezdek H.F., Carlucci A.F. Surface concentrations of marine bacteria // Limnol. Oceanogr. 1972. V.17. P.566-569.

56.Blanchard D.C., Syzdek L.D. Concentration of bacteria in jet drops from bursting bubbles // J. Geophys. Res. 1972. V.77. P.5087-5099.

57.Bloem J., Albert C., Bar-Gillisen M.-J.B., Berman Т., Cappenberg Т.Е. Nutrient cycling through phytoplankton, bacteria and protozoa, in selectively filtered Lake Vechten water // J. Plankton Res. 1989. V. 11. P.119-131.

58.Boalch G.T. Recent blooms in the western English Channel // Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1987. V.187. P.94-97.

59.Boalch G.T., Harboure D.S., Butler E.I. Seasonal phytoplankton production in the western English Channel 1964-1974 // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1978. V.58. P.943-953.

60.Bode A., Fernandez E. Influence of water-column stability on phytoplankton size and biomass succession patterns in the central Cantabrian Sea (Bay of Biscay) // J. Plankton Res. 1992. V.14. P.885-902.

61.Bogorov V.G. Perspectives in the study of seasonal changes of plankton and the

number of generations at different latitudes // Perspectives in marine biology. Los Angeles: University of California Press, 1958. P.145-158.

62.Brockmann U.H., Kattner G., Hentzschel G., Wandschneider K., Junge H.D., Hühnerfuß H. Natürliche Oberflächenfilme im Seegebiet vor Sylt // Mar. Biol. 1976. V.36. P.135-146.

63.Bruno S.F., Staker R.D., Sharma G.M., Turner J.T. Primary productivity and phytoplankton size fraction dominance in a temperate north Atlantic estuary // Estuaries, 1983, V. 6. P. 200-211.

64.Burkill P.H. Ciliates and other microplankton components of a near-shore food-web: standing stocks and production processes // Ann. Inst. Oceanogr. (Paris). 1982. V.58(S). P.335-350.

65.Burkill P.H., Mantoura R.F.C.. Llewellyn C.A., Owens NJ.P. Microzooplankton grazing and selectivity of phytoplankton in coastal waters // Mar. Biol. 1987. V.93. P.581-590.

66.Buskey E.J., Stoecker D.K. Behavioral responses of the marine tintinnid Favella sp. To phytoplankton: influence of chemical, mechanical and photic stimuli // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1989. V.132. P.l-16.

67.Cadee G.C. Increased phytoplankton primary production in the Marsdiep area (western Dutch Wadden Sea) //Neth. J. Sea Res. 1986a. V.20. P.285-290.

68.Cadee G.C. Recent and changing seasonal patterns in phytoplankton of the westernmost inlet of the Dutch Wadden Sea from 1969 to 1985 // Mar. Biol. 1986b. V.93. P.281-289.

69.Cadne G.C. Increase of Phaeocystis blooms in the westernmost inlet of the Wadden Sea, the Marsdiep, since 1973 // Water Poll. Res. Rept. 1990b. V.12. P.105-112.

70.Cadee G.C. Phaeocystis colonies wintering in the water column? // Neth. J. Sea Res. 1991. V.28. P.227-230.

71.Cadee G.C. Phytoplankton variability in the Marsdiep, The Netherlands // ICES Mar. Sei. Symp. 1992a. V.195. P.213-222.

72.Cadee G.C. Trends in Marsdiep phytoplankton // Neth. Inst. Sea Res. Publ. Ser. -1992b. - V.20.-P.143-149.

73.Cadee G.C., Hegeman J. Phytoplankton primary production, chlorophyll and composition in an inlet of the western Wadden Sea (Marsdiep) // Neth. J. Sea Res. 1979. V.13.P.224-241.

74.Cadee G.C., Hegeman J. Seasonal and annual variation in Phaeocystis pouchetii (Haptophyceae) in the westernmost inlet of the Wadden Sea during the 1973 to 1985 period //Neth. J. Sea Res. 1986. V.20. P.29-36.

75.Cadee G.C., Hegeman J. Historical phytoplankton data of the Marsdiep // Hydrobiol. Bull. 1991a. V.24. P.lll-118.

76.Cadee G.C., Hegeman J. Phytoplankton primary production, chlorophyll and species composition, organic carbon and turbidity in the Marsdiep in 1990, compared with foregoing years // Hydrobiol. Bull. 1991b. V.25. P.29-35.

77.Cadee G.C., Hegeman J. Persisting high levels of primary production at declining phosphate concentrations in the Dutch coastal area (Marsdiep) // Neth. J. Sea Res. 1993. V.31.P.147-152.

78.Caperon J., Meyer J. Nitrogen-limited growth of marine phytoplankton -1. Changes in population characteristics with steady-state growth rate //Deep Sea Res. 1972. V. 19. P. 601-618.

79.Capriulo G.M. Feeding of field-collected tintinnid microzooplankton on natural food //Mar. Biol. 1982. V.71. P.73-86.

80.Capriulo G.M., Carpenter E.J. Abundance, species composition, and feeding impact of tintinnid microzooplankton in central Long Island Sound // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1983. V.10.P.277-288.

81.Capriulo G.M., Ninivaggi D.V. A comparison of the feeding activities of field collected tintinnids and copepods fed identical natural particle assemblages // Ann. Inst. Oceanogr. (Paris). 1982. V.58(S). P.325-334.

82.Capriulo G.M., Sherr E.B., Sherr B.F. Trophic behaviour and related community feeding activities of heterotrophic marine protists // Protozoa and their role in marine processes. Berlin: Springer-Verlag, 1991. P.219-265.

83.Carlson D.J. A field evaluation of plate and screen microlayer sampling techniques //Mar. Chem. 1982. V.ll. P. 189-208.

84.Carlucci A.F., Craven D.B., Henrichs S.M. Surface-film microheterotrophs: amino acid metabolism and solar radiation effects on their activities // Mar. Biol. 1985. V.85. P.13-22.

85.Caron D.A., Goldman J.C. Protozoan nutrient regeneration // Ecology of marine protozoa. New York, Oxford: Oxford Univ. Press, 1990. P.283-306.

86.Cole B.E., Cloern J.E., Alpine A.E. Biomass and productivity of three phytoplankton size classes in San Francisco Bay // Estuaries. 1986. V.9. P.l 17-126.

87.Conover R.J. Interrelation between microzooplankton and other plankton organisms //Ann. Inst. Oceanogr. (Paris). 1982. V.58(S). P.31-46.

88.Davis P.G., Caron D.A., Johnson P.W., Sieburth J.McN. Phototrophic and apochlorotic components of picoplankton and nanoplankton in the North Atlantic: geographic, vertical, seasonal and diel distributions. Mar. Ecol. Prog. Ser. 1985. V. 21. P. 15-26.

89.Davis P.G., Sieburth J.McN. Differentiation of phototrophic and heterotrophic nanoplankton populations in marine waters by epifluorescence microscopy. Ann. Inst. Oceanogr., Paris. 1982. V. 58(S). P. 249-260.

90.DeSouza Lima Y., Chretiennot-Dinet M.J. Measurements of biomass and activity of neustonic microorganisms //Estuar. Coast. Shelf Sci. 1984. V.19. P. 167-180.

91.Dietz A.S., Albright L.J., Tuominen T. Heterotrophic activities of bacterioneuston and bacterioplankton // Can. J. Microbiol. 1976. V.22. P. 1699-1709.

92.Dolan R. Guilds of ciliate microzooplankton in the Chesapeake Bay // Estuar. Coast. Shelf Sci. 1991. V.33. P.137-152.

93.Druzhkov N.V., Larionov V.V., Makarevich P.R. Role of autotrophic nanoplankton in the coastal phytoplankton community // Phytoplankton of the Barents Sea. Apatity, 1992. P.97-103.

94.Druzhkov N.V., Makarevich P.R. Structural characteristic of the microplankton seasonal development in the coastal ecosystem // Phytoplankton of the Barents Sea. Apatity: KNC RAN, 1992. P.83-96.

95.Druzhkov N.V. The coastal zone of the Western Netherlands (Southern Bight, North Sea) during winter period. I. The structure of the coastal pelagic system. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996а. 40 С.

96.Druzhkov N.V. The coastal zone of the Western Netherlands (Southern Bight, North Sea) during winter period. II. Microzooplankton. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996b. 44 С.

97.Dugdale R.C. Nutrient limitation in the sea: dynamics, identification, and significance // Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. P. 685-695.

98.Durand M.D., Olson R.J. Contribution of phytoplankton light scattering and cell concentration changes to diel variations in beam attenuation in the cell equatorial Pacific from flow cytometric measurements of pico-, ultra- and nanoplankton // Deep-Sea Res. Pt.2. V. 43. P. 891-906.

99.Durbin E.G., Krawiec R.W., Smayda T.J. Seasonal studies on the relative importance of different size fractions of phytoplankton in Narragansett Bay (USA) // Mar. Biol. 1975. V.32. P.271-287.

100.Duyl F.C. van, Bak R.P.M., Kop A.J., Nieuwland G. Bacteria, auto- and heterotrophic nanoflagellates, and their relations in mixed, frontal and stratified waters of the North Sea // Neth. J. Sea Res. 1990. V.26. P.97-109.

101. Edler L. (ed.). Recommendations for marine biological studies in the Baltic Sea. Phytoplankton and chlorophyll // Baltic Marine Biologists Publ. 1979. V.3. P.l-38.

102. Eppley R.W. Temperature and phytoplankton growth in the sea // Fish. Bull. 1972. V. 70. P. 1063-1085.

103. Eppley R.W., Holmes R.W., Strickland J.D.H. Sinking rate of marine phytoplankton measured with a fluorimeter // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1967. V.l. P.191-208.

104. Eppley R.W., Sloan P.R. Carbon balance experiments with marine phytoplankton // J. Fish. Res. Bd Can. 1965. V. 22. P. 1083-1097.

105. Eppley R.W., Sloan P.R. Growth rates of marine phytoplankton: correlation with light absorption by cell chlorophyll a 11 Physiologia PI. 1966. V. 19. P. 47-59.

106.Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. I. Some important forms and their functional morphology // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1982a. V.8. P.211-223.

107.Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. II. Bio-energetics and growth // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1982b. V.8. P.225-232.

108.Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. III. Adaptations to heterogeneous environments // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1982c. V.9. P.25-33.

109.Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. IV. Quantitative occurrence and importance as bacterial consumers // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1982d. V.9. P.35-42.

110.Ferrier-Pages C., Rassoulzadegan F. Seasonal impact of the microzooplankton on pico- and nanoplankton growth rates in the Northwest Mediterranean Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994a. V.108. P.283-294.

111 .Ferrier-Pages C., Rassoulzadegan F. N-remineralization in planktonic protozoa // Limnol. Oceanogr. 1994b. V.39. P.411-419.

112.Friebele E.S., Correll D.L., Faust M.A. Relationship between phytoplankton cell size and the rate of orthophosphate uptake: in situ observations of an estuarine population // Mar. Biol. 1978. V. 45. P. 39-52.

113.Furnas M.J. Growth rates of summer nannoplankton (< 10 i m) populations in lower Narragansett Bay, Rhode Island, USA // Mar. Biol. 1982. V. 70. P. 105-115.

114.Furnas M.J. Community structure, biomass and productivity of size-fractionated summer phytoplankton populations in lower Narragansett Bay, Rhode Island // J. Plankton Res. 1983. V.5. P.637-655.

115.Garrett W.D. The organic chemical composition of the ocean surface // Deep-Sea Res. 1967. V.14.P.221-227.

116.Garrison D.L. Contribution of the netplankton and nanoplankton to the standing stocks and primary productivity in Monterey Bay, California during the upwelling season//U. S. Fish. Bull. 1976. V. 74. P. 183-194.

117.Geider R.J. Abundances of autotrophic and heterotrophic nanoplankton and the size distribution of microbial biomass in the southwestern North Sea in October 1986 // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. V.123. P.127-145.

118.Gilmartin M. The primary production of the British Columbia fjord // J. Fish. Res. Bd. Can. 1964. V. 21. P. 505-538.

119.Gmitrowicz E.M., Brown J. The variability and forcing of currents within a frontal region off the northeast coast of England // Cont. Shelf Res. 1993. V.13 P.863-890.

120.Gradinger R., Spindler M., Weissenberger J. On the structure and development of Arctic pack ice communities in Fram Strait: a multivariate approach // Polar Biol. 1992. V. 12. P. 727-733.

121.Graziano C. On the ecology of Tintinnids (Ciliophora: Oligotrichida) in the North Irish Sea. // Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1989, v. 29, N3, 233-245.

122.Group 'Grepta'. A physical, chemical and biological characterization of the Ushant Tidal Front. // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1988. V. 73. (5). P. 511-536.

123.Guillard R.R.L., Kilham P. The ecology of marine planktonic diatoms. // The biology of diatoms. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1977. P.372-469.

124.Giirgens K., Wickham S.A., Rothhaupt K.O., Santer B. Feeding rates of macro and microzooplankton on heterotrophic nanoflagellates // Limnol. Oceanogr. 1996. V. 41. N 8. P. 1833-1839.

125.Hannah F.J., Boney A.D. Nanophytoplankton in the Firth of Clyde, Scotland: Seasonal abundance, carbon fixation and species composition. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1983. V. 67. P. 105-147.

126.Hardy J.T. Phytoneuston ecology of a temperate marine lagoon // Limnol. Oceanogr. 1973. V.18. P.525-533.

127.Hardy J.T., Antrim L.D., 1986. Refinement of methods for determining the toxicity of emissions from at-sea incinerations: evaluation of a microlayer sampler and toxicity tests at sea // Report on Contract 68-03-3319, WA 36-3 to U.S. Environmental Protection Agency. Washington: D.C. Battelle Northwest Laboratories, 1986. 121 P.

128.Hardy J.T., Apts C.W. The sea-surface microlayer: phytoneuston productivity and effects of atmospheric particulate matter // Mar. Biol. 1984. V.82. P.293-300.

129.Hardy J.T., Apts C.W. Photosynthetic carbon reduction: high rates in the sea-surface microlayer // Mar. Biol. 1989. V.101, №.3, P.411-417.

130.Heimdal B.R. Arctic Ocean phytoplankton // The Arctic seas: Climatology, oceanography, geology, and biology. New York: Van Nostrand Reinhold Company, 1989. P.193-222.

131.Heinbokel J.F. Studies on functional role of tintinnids in the Southern California Bight. I. Grazing and growth rates in laboratory cultures // Mar. Biol. 1978a. V.47. P.177-189.

132.Heinbokel J.F. Studies on functional role of tintinnids in the Southern California Bight. II. Grazing rates of field populations // Mar. Biol. 1978b. V.47. P. 191-197.

133.Hesse K.-J., Lui I.L., Schaumann K. Phytoplankton and fronts in the German Bight. Topics in Marine Biology. Ros., J.D. (ed.) Scient. Mar. 1989. V. 53 (2-3). P. 187-196.

134.Hewes C.D., Reid F.M.N., Holm-Hansen O. The quantitative analysis of nanoplankton: a study method //J. Plankton Res. 1984. V.6. P 601-613.

135.Hirche H.J. (ed.) Data report of RV 'Polarstern' cruise ARK IV/1, 1987, to the Arctic and Polar Fronts. Ber. Polarforsch. 1988. V. 44. P. 1-228.

136.Holligan P.M., Harbour D.S. The vertical distribution and succession of phytoplankton in the western English Channel in 1975 and 1976 // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1977. V.57. P.1075-1093.

137.Holligan P.M., Harris R.P., Newell R.S., Harbour D.S., Head R.N., Linley E.A.S., Lucas M.I., Tranter P.R.G., Weekley C.M. Vertical distribution and partitioning of organic carbon in mixed, frontal and stratified waters of the English Channel // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. V. 14. P. 111-127.

138.Hunter K.A., Liss P.S. Organic matter and the surface charge on suspended particles in estuarine and coastal waters // Limnol. Oceanogr. 1982. V.27. P.322-335.

139.1shigaki Т., Nishikava J., Tsuda A., Terazaki M. Распределение нанопланктона в зоне влияния теплого течения в июле 1993 г. в районе Касима // Umi = Мег, 1997. V. 35. N2. Р.69-80. (цит. по РЖ "Гидробиология", 1998, N2, реф. 67)

140.Jarvis N.L. Adsorption of surface active material at the sea-air interface // Limnol. Oceanogr. 1967. V.12. P.213-221.

141.Jochem F. Distribution and importance of autotrophic ultraplankton in a boreal inshore area (Kiel Bight, Western Baltic). Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. V. 53. P. 153168.

142.Joint I.R., Owens N.J.P., Pomroy A.J. Seasonal production of photosynthetic picoplankton and nanoplankton in the Celtic Sea. Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986. V. 28. P. 251-258.

143.Joint I.R., Williams R. Demands of the herbivore community on phytoplankton production in the Celtic Sea in August // Mar. Biol. 1985. V. 87. P. 297-306.

144.Jonge V.N. de, Bergs J. van den. Experiments on the resuspension of estuarine sediments containing benthic diatoms // Estuar. Coast. Shelf Sci. 1987. V.24. P.725-740.

145Jonge V.N. de, Beusekom J.E.E. van. Contribution of resuspended microphytobenthos to total phytoplankton in the Ems estuary and its possible role for grazers // Neth. J. Sea Res. 1992. V.30. P.91-105.

146.Jonsson P.R. Particle size selection, feeding rates and growth dynamics of marine planktonic oligotrichous ciliates (Ciliophora: Oligotrichina) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986. V.33. P.265-277.

147.Kjelleberg S., Haekansson N. Distribution of lipolytic, proteolytic, and amylolytic marine bacteria between the lipid film and the subsurface water // Mar. Biol. 1977. V.39. P.103-109.

148.Kils U. Formation of micropatches by zooplankton-driven microturbulence // Bull. Mar. Sei. 1993. V.53. P.160-169.

149.Ki0rboe T. Turbulence, phytoplankton cell size, and the structure of pelagic food webs // Adv. Mar. Biol. 1993. V.29. P. 1-72.

150.Knulst J. Interfaces in aquatic ecosystems: Implications for transport and impact of anthropogenic compounds. PhD Dissertation, Department of Ecology, Chemical Ecology and Ecotoxicology, Lund University, Sweden. Lund, 1996. P. 1-46.

151.Kuparinen J., Kuosa H. Autotrophic and heterotrophic picoplankton in the Baltic Sea//Adv. Mar. Biol. 1993. V.29. P.73-128.

152.Landry M.R., Haas L.W., Fagerness V.L. Dynamics of microbial plankton communities: experiments in Kaneohe Bay, Hawaii // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. V.16. P.127-133.

153.Laws E.A., Caperon J. Carbon and nitrogen metabolism by Monochrysis luthery: Measurement of growth-rate-dependent respiration rates // Mar. Biol. 1976. V. 36. P. 85-97.

154.Legendre L., Gosselin M., Hirche H.-J., Kattner G., Rosenberg G. Environmental control and potential fate of size-fractionated phytoplankton production in the Greenland Sea (75°N) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. V. 98. P. 297-313.

155.Lemlich R. Adsubble processes: Foam fractionation and bubble fractionation // J. Gephys. Res. 1972. V.77. P.5204-5210.

156.Lessard E.J., Swift E. Species-specific grazing rates of heterotrophic dinoflagellates in oceanic waters, measured with a dual-label radioisotope techniques // Mar. Biol. 1985. V.87. P.289-296.

157.Lewis W.M.Jr. Surface/volume ratio: implications for phytoplankton morphology // Science 1976. V. 192. P. 885-887.

158.Lochte K., Ducklow H.W., Fasham M.J.R., Stienen C. Plankton succession and carbon cycling at 47°N 20°W during the JGOFS North Atlantic Bloom Experiment // Deep-Sea Res. II. V. 40. P. 91-114.

159.Lohmann H. Neue Untersuchungen über den Reichtum des Meeres an Plankton und über die Brauchbarkeit der verschidenen Fangmethoden // Helgoländer Wiss. Merres. 1903. V.7. P.l-86.

160.Lutter S., Taasen J.P., Hopkins C.C.S., Smetacek V. Phytoplankton dynamics and Sedimentation process during spring and summer in Baisfjord, Northern Norway. // Polar Biol., 1989. V. 10. P. 113-124.

löl.Madariaga I. de, Joint I. 1994. Photosynthesis and carbon metabolism by size-fractionated phytoplankton in the southern North Sea in early summer. Cont. Shelf Res. 14:295-311.

162.Mahoney J.B., Olsen P., Cohn M. Blooms of dinoflagellate Gyrodinium cf. aureolum in New Jersey coastal waters and their occurrence and effects worldwide // J. Coast. Res. 1990. V.6. P.121-135.

163.Maita Y., Odate T. 1988. Seasonal changes in size-fractionated primary production and nutrient concentrations in the temperate neritic water of Funka Bay, Japan. J. Oceanogr. Soc. Japan 44: 268-279.

164.Makarevich P.R., Larionov V.V., Druzhkov N.V. Mean weights of dominant phytoplankton species of the Barents Sea // Альгология. 1993. T.13, №1. С. 103106.

165.Malone T.C. The relative importance of nanoplankton and netplankton as primary producers in tropical ocean and neritic phytoplankton communities // Limnol. Oceanogr. 1971. V. 16. P. 633-639.

166.Malone T.C. Light-saturated photosynthesis by phytoplankton size fractions in the New York Bight, USA // Mar. Biol. 1977. V. 42. P. 281-292.

167.Malone T.C., Neale P.J. Parameters of light-dependent photosynthesis for phytoplankton size fractions in temperate estuarine and coastal environments // Mar. Biol. 1981. V.61. P.289-297.

168.Marshall H.G. 1986. The seasonal influence of Chesapeake Bay phytoplankton to the continental shelf. S. Skreslet (ed.). The Role of Freshwater Outflow in Coastal Marine Ecosystem. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg: 319-327.

169.Marumo R., Nobuo Т., Nakai T. Neustonic bacteria and phytoplankton in surface microlayers of the equatorial waters // Bull. Plankton Soc. Japan. 1971. V. 18. P.36-41.

170.McCarthy J.J., Taylor W.R., Loftus M.E. Significance of nanoplankton in the Chesapeake Bay estuary and problems associated with the measurement of nanoplankton productivity // Mar. Biol. 1974. V.24. P.7-16.

171.Mommaerts J.-P. The relative importance of nannoplankton in the North Sea primary production // Brit. Phycol. 1973. V. 8. P. 13-20.

172.Munk W.H., Riley G. Absorption of nutrients by aquatic plants // J. Mar. Res. 1952.V.11.P.215-240.

173.Norris R.E. Neustonic marine Craspedomonadales (choanoflagellates) from Washington and California // J. Protozool. 1965. V.12. P.589-602.

174.0debrecht C., Dijurfeldt L. The role of nearshore mixing on phytoplankton size structure off Cape Santa Marta Grande, southern Brazil (spring 1989) // Arch. Fish. And Mar. Res. 1996. V. 43. P. 217-230.

175.Owens N.J.P., Woodward E.M.S., Aiken J., Bellan I.E., Rees A.P. Primary production and nitrogen assimilation in the North Sea during July 1987 // Neth. J. Sea Res. 1990. V.25 (1/2). P.143-154.

176.Paerl H.W. Nuisance phytoplankton blooms in coastal, estuarine and inland waters //Limnol. Oceanogr. 1988. V.33. P.823-847.

177.Paerl H.W., Mackenzie L.A. A comparative study of the diurnal carbon fixation patterns of nannoplankton and net plankton // Limnol. Oceanogr. 1977. V. 22. P. 732-738.

178.Paranjape M.A. Microzooplankton herbivory on the Grand Bank (Newfoundland, Canada): a seasonal study. // Mar. Biol. 1990. V. 107. P. 321-328.

179.Parsons T.R., Harrison P.J., Waters R. An experimental simulation of changes in diatom and flagellate blooms // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1978. V.32. P.285-294.

180.Parsons T.R., LeBrasseur RJ. 1970. The availability of food to different trophic levels in the marine food chain. In: Steele J.H. (ed.), Marine Food Chains, Pp. 325343. University of California Press, Berkeley.

181.Parsons T.R., Takahashi M. Environmental control of phytoplankton cell size // Limnol. Oceanogr. 1973. V.18. P.511-515.

182.Pierce R.W., Turner J.T. Ecology of planktonic ciliates in marine food webs // Rev. Aquat. Sci. 1992. V.6. P.136-181.

183.Piotrowicz S.R., Ray B.J., Hoffman G.L., Duce R.A. Trace metal enrichment in the sea surface microlayer // J. Geophys. Res. 1972. V.77. P.5243-5254.

184.Platt T., Filion C. Spatial variability of the productivity: biomass rario for phytoplankton in a small marine basin // Limnol. Oceanogr. 1973. V. 18. P. 743749.

185.Postma H. Hydrography of the Dutch Wadden Sea //Archs. Neer. Zool. 1954. V.10. P.405-511.

186.Rassoulzadegan F. Dependence of grazing rate, gross growth efficiency and food size range on temperature in a pelagic oligotrichous ciliate Lohmanniella spiralis Leeg., fed on naturally occurring particulate matter // Ann. Inst. Oceanogr. (Paris). 1982. V.58(S). P.177-184.

187.Reid F.M.H. Biomass estimation of components of the marine nanoplankton and picoplankton by the Uteraiohl settling technique // J. Plankton Res. 1983. V.5. P.235-252.

188.Revelante N., Gilmartin M. Temporal succession of phytoplankton in the Northern Adriatic // Neth. J. Sea Res. 1976a. V.10, №3. P.377-396.

189.Revelante N., Gilmartin M., 1976b. The effect of Po River discharge on phytoplankton dynamics in the northern Adriatic Sea. Mar. Biol. 34: 259-271.

190.Revelante N., Gilmartin M. Vertical water column resource partitioning by a ciliated protozoan population under stratified conditions in the Northern Adriatic // J. Plankton Res. 1990. V.12. P.89-107.

191.Reynolds N. The estimation of the abundance of ultraplankton // Brit. Phycol. J. 1973. V.8. P. 135-146.

192.Richerson P., Armstrong R., Goldman C.R. Contemporaneous disequilibrium, a new hypothesis to explain the 'paradox of the plankton' // Proc. Natn. Acad. Sci. U.S.A. 1970. V.67(4). P.1710-1714.

193.Riderinkhof H. Tidal and residual flows in the western Dutch Wadden Sea. I: Numerical model results // Neth. J. Sea Res. 1988a. V.22. P. 1-22.

194.Riderinkhof H. Tidal and residual flows in the western Dutch Wadden Sea. II: An analytical model to study the constant flow between connected tidal basins // Neth. J. Sea Res. 1988b. V.22. P.185-198.

195.Riderinkhof H. Tidal and residual flows in the western Dutch Wadden Sea. Ill: Vorficity balances //Neth. J. Sea Res. 1989. V.24. P.19-26.

196.Riderinkhof H. Residual currents and mixing in the Wadden Sea. PhD Thesis, State University of Utrecht, 1990a, 91 pp.

197.Riderinkhof H. Tidal exchange between the North Sea and Dutch Wadden Sea mixing time scales of the tidal basins //Neth. J. Sea Res. 1990b. V.25. P.331-350.

198.Riegman R., Colijn F., Malschaert J.F.P., Kloosterhuis H.T., Cade G.C. Assessment of growth rate limiting nutrients in the North Sea by the use of nutrient-uptake kinetics // Neth. J. Sea Res. 1990a. V.26. P.53-60.

199.Riegman R., Malschaert J.F.P., Colijn F. Primary production at a frontal zone located at the northern slope of the Dogger Bank (North Sea) // Mar. Biol. 1990b. V.105. P.329-336.

200.Riegman R., Noordeloos A.A.M., Cade G.C. Phaeocystis blooms and eutrophication of the continental coastal zones of the North Sea // Mar. Biol. 1992. V.112. P.479-484.

201.Riegman R., Kuipers B.R., Noordeloos A.A.M., Witte H.J. Size-differential control of phytoplankton and the structure of plankton communities // Neth. J. Sea Res. 1993a. V.31. P.255-265.

202.Riegman R., Rowe A., Noordeloos A.A.M., Cade G.C. Evidence for eutrophication induced Phaeocystis sp. Blooms in the Marsdiep area (The Netherlands) // Toxic phytoplankton blooms in the sea. Amsterdam: Elsevier, 1993b. P.799-805.

203.Rodriguez J., Mullin M.M. Relation between biomass and body weight of plankton in a steady state oceanic system // Limnol. Oceanogr. 1986. V.31. P.361-370.

204.Ryther J.H. Photosynthesis and fish production in the sea // Science. 1969. V. 166. P. 72-76.

205.Semina H.J., Tarkhova I.A., Truong Ngoc An. Different patterns of phytoplankton distribution, cell size, species' composition and abundance // Mar. Biol. 1976. V.37. P.389-395.

206.Sherr E.B., Sherr B.F. High rates of consumption of bacteria by pelagic ciliates //

Nature. 1987. V.325. P.710-711. 207.Sherr E.B., Sherr B.F., Fallon R.D., Newell S.Y. Small aloricate ciliates as a major component of the marine heterotrophic nanoplankton // Limnol. Oceanogr. 1986. V.31. P.177-183.

208.Sieburth J. Distribution and activity of oceanic bacteria // Deep-Sea Res. 1971. V.18. P.1111-1121.

209.Sieburth J.McN., Smetacek V., Lenz J. Pelagic ecosystem structure: heterotrophic compartments of the plankton and their relation to plankton size fractions // Limnol. Oceanogr. 1978. V.23. P.1256-1263. 210.Sieburth J., Willis P.J., Johnson K.M., Burney C.M., Lavoie D.M., Hinga K.R., Caron D.A., French F.W., Johnson P.W., Davis P.G. Dissolved organic matter and heterotrophic microneuston in the surface microlayers of the North Atlantic // Science. 1976. V.194. P.1415-1418. 211.Smayda TJ. The suspension and sinking of phytoplankton in the sea // Oceanogr.

Mar. Biol. Ann. Rev. 1970. V. 8. P. 353-414. 212.Sommer U. The role of competition for resources in phytoplankton succession // Plankton ecology: Succession in plankton communities. Berlin: Springer-Verlag, 1989. P.57-106.

213.Spittler P. Feeding experiments with tintinnids // Oikos. 1973. V.15(S). P. 128-132. 214.Stoecker D.K. Mixotrophy in marine planktonic ciliates: physiological and ecological aspects of plastid-retention by oligotrichs // Protozoa and their role in marine processes. Berlin: Springer-Verlag, 1991. P. 161-179.

215.Stoecker D.K., Cucci T.L., Hulburt E.M., Yentsch C.M. Selective feeding by Balanion sp. (Ciliata: Balanionidae) on phytoplankton that best supports its growth // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1986. V.95. P.l 13-130.

216.Stoecker D.K., Davis L.H., Anderson D.M. Fine scale spatial correlations between planktonic ciliates and dinoflagellates // J. Plankton Res. 1984. V.6. P.829-842.

217.Stoecker D.K., Guillard R.R., Kavee R.M. Selective predation by Favella ehrenbergii (Tintinnia) on and among dinoflagellates // Biol. Bull. 1981. V.160. P.136-145.

218.Stoecker D.K., Siver M.W., Michaels A.E., Davis L.H. Obligate mixotrophy in Laboea strobila, a ciliate which retains chloroplasts // Mar. Biol. 1988. V.99. P.415-423.

219.Stoecker D.K., Taniguchi A., Michaels A.E. Abundance of autotrophic, mixotrophic and heterotrophic planktonic ciliates in shelf and slope waters // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. V.50. P.241-254.

220.Stoecker D.K., Sieracki M.E., Verity P.G., Michaels A.E., Haugen E., Burkill P.H., Edwards E.S. Nanoplankton and protozoan microplankton during the JGOFS North Atlantic Bloom Experiment: 1989 and 1990. // J. mar. Biol. Ass. U. K. 1994. V. 74. P. 427-443.

221.Strickland J.D.H. Production of organic matter in the primary stages of the marine food chain // Chemical Geography. New York: Academic Press. 1965. V. l.P. 477610.

222.Taguchi S. Relationship between photosynthesis and cell size of marine diatoms // J. Physiol. 1976. V. 12. P. 185-189.

223.Taniguchi A., Kawakami R. Growth rates of ciliate Eutintinnus lususundae and Favella taraikaensis observed in the laboratory culture experiments // Bull. Plankton Soc. Japan. 1983. V.30. P.33-40.

224.Taylor G.T. The role of pelagic heterotrophic protozoa in nutrient cycling: a review // Ann. Inst. Oceanogr. (Paris). 1982. V.58(S). P.227-241.

225.Therriault J.-C., Lawrence D.J., Piatt T. Spatial variability of phytoplankton turnover in relation to physical processes in a coastal environment // Limnol. Oceanogr. 1978. V.23. P.900-911.

226.Therriault J.-C., Piatt T. Spatial heterogeneity of phytoplankton biomass and related factors in the near-surface waters of an exposed coastal embayment // Limnol. Oceanogr. 1978. V.23. P.888-899.

227.Thomas W.H., Dodson A.N. On the nitrogen deficiency in tropical Pacific oceanic phytoplankton. II. Photosynthetic and cellular characteristics of a chemostat-grown diatom // Limnol. Oceanogr. 1972. V. 17. P. 515-523.

228.Throndsen J., Kristiansen S. Micromonas pusilla (Prasinophyceae) as a part of pico- and nanoplankton communities of the Barents Sea 11 in Sakshaug E., Hopkins C.C.E., Orisland N.A. (eds.): Proceedings of the Pro Mare Symposium on Polar Marine Ecology. Trondheim, 12-16 May 1990. Polar Research 1991. V. 10. P. 201207.

229.Utermiihl H. Zur Vervolkommnung der quantitativen Phytoplankton-Methodik // Mitteilungen der internationalen Vereinigung f&r Limnologie. 1958. V.9. P.1-38.

230.Veldhuis M.J.W., Venekamp L.A.H., Ietswaart T. Availability of phosphorous sources for blooms of Phaeocystis pouchetii (Haptophyceae) in the North Sea: Impact of the River Rhine // Neth. J. Sea Res. 1987. V.21. P.219-229.

231.Verity P.G. The physiology and ecology of tintinnids in Narragansett Bay, Rhode Island. // PhD. dissertation. University of Rhode Island Kingston. Rhode Island. 220 P.

232.Verity P.G. Grazing of phototrophic nanoplankton by microzooplankton in Narragansett Bay // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986. V.29. P. 105-115.

233.Verity P.G. Abundance, community composition, size distribution, and production rates of tintinnids in Narragansett Bay, Rhode Island // Estuar. Coast. Shelf Sci. 1987. V.24. P.671-690.

234.Verity P.G., Villareal T.A. The relative food value of diatoms, dinoflagellates, flagellates, and cyanobacteria for tintinnid ciliates // Arch. Protistenk. 1986. V.131. P.71-84.

235.Verity P. G., Paffenh:ofer G.-A., Wallace D., Sherr E., Sherr B. Composition and biomass of plankton in spring on the Cape Hatteras shelf, with implication for carbon flux//Contin. Shelf Res. 1996. V. 16. P. 1087-1116.

236.Vors N.,Buck K.R., Chavez F.P., Eikrem W., Hansen L.E., 0stergaard J.B., Thomsen H.A. Nanoplankton of the equatorial Pacific with emphasis on the heterotrophic protists // Deep-Sea Res. Pt. 2. 1995. V. 42. P. 585-602.

237.Wheeler J.R. Formation and collapse of surface films // Limnol. Oceanogr. 1975. V.20. P.338-342.

238.Williams R.B. Division rates of salt marsh diatoms in relation to salinity and cell size // Ecology. 1964. V. 45. P. 887-880.

239.Williams P.M., Carlucci A.F., Henrichs S.M., Van Vleet E.S., Horrigan S.G., Reid F.M.H., Robertson K J. Chemical and microbiological studies of sea-surface films in the Southern Gulf of California and off the west coast of Baja California // Mar. Chem. 1986. V. 19. P. 17-98.

240.Yamamoto T., Nishizawa S., Tanigouchi A. Formation and retention mechanism of phytoplankton peak abundance in Kuroshio front // J. Plankton Res. 1988. V. 10. P.1113-1130.

241.Yentsch C.S., Ryther J.H. Relative significance of the net phytoplankton and nanoplankton in the waters of Vineyard Sound // J. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. 1959. V. 24. P. 231-238.

242.Yitto F., Hallfors S. Grazing by mesozooplankton and metazoan microplankton on nanophytoplankton in a mesocosm experiment in the northern Baltic //J. Plankton Res. 1997. V. 19. P. 655-673.

243.Zimmerman J.T.F. Mixing and flushing of tidal embayments in the western Dutch Wadden Sea. Part I: Distribution of salinity and calculation of mixing time scales // Neth. J. Sea Res. 1976a. V.10. P.l 17-125.

244.Zimmerman J.T.F. Mixing and flushing of tidal embayments in the western Dutch Sea. Part II: Analysis of mixing processes // Neth. J. Sea Res. 1976b. V.10. P.397-439.

Я выражаю свою самую искреннюю признательность своему научному руководителю Н.А. Смирнову, а также всем сотрудникам Кафедры гидробиологии МГУ за активную помощь и поддержку при подготовке настоящей работы. Огромное спасибо моим коллегам из Мурманского морского биологического института КНЦ РАН. Особенно мне хочется отметить П.Р. Макаревича, В.В. Ларионова, Л.Е. Волковскую, С.И. Бардана, Н.В. Дружкова, Л.Л. Кузнецова и B.C. Белоголова, предоставивших в мое полное распоряжение данные по микропланктону, гидрохимическим параметрам и физическим параметрам атмосферы, использовавшиеся мной при анализе материалов. Кроме того, самую теплую благодарность хочется выразить А.Г. Дмитриевой за неоценимую помощь по подготовке и оформлению всей текущей диссертационной документации.