Надпочечники при адаптации организма к двигательным нагрузкам и гипокинезии (экспериментально-морфологическое исследование) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.02, доктор медицинских наук Стельникова, Ирина Геннадьевна

• Стельникова, Ирина Геннадьевна
• доктор медицинских наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор медицинских наук Стельникова, Ирина Геннадьевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 3 Морфологическое состояние надпочечников собак контрольной группы.

ГЛАВА 4 Особенности структурных перестроек надпочечников при действии на организм однократной двигательной нагрузки.

РАЗДЕЛ 1 Морфологические изменения коркового и мозгового вещества надпочечников собак после двигательной нагрузки в виде бега со скоростью 15 км/ч в течение 27 минут (непродолжительный бег).

РАЗДЕЛ 2 Морфологическая перестройка надпочечников после предельных двигательных нагрузок - бега со скоростью 15 км/ч в среднем в течение 193 минут.

ГЛАВА 5 Адаптационные изменения коркового и мозгового вещества надпочечников собак после многократных двигательных нагрузок.91 РАЗДЕЛ 1 Структурные особенности надпочечников у собак после тренирующих нагрузок (один макроцикл тренировок).

РАЗДЕЛ 2 Морфологические изменения надпочечников собак после многократного чередования тренировок с разной продолжительностью бега (три макроцикла тренировок).

ГЛАВА 6 Состояние коркового и мозгового вещества надпочечников собак после ограничения двигательной активности.

РАЗДЕЛ 1 Структурные перестройки в надпочечнике после непродолжительного ограничения подвижности около 30-ти суток).

РАЗДЕЛ 2 Морфологические изменения в надпочечнике после длительного ограничения двигательной активности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Надпочечники при адаптации организма к двигательным нагрузкам и гипокинезии (экспериментально-морфологическое исследование)»

Актуальность темы. Изучение адаптации организма к действию различных факторов внешней среды является актуальной проблемой, поскольку знание закономерностей адаптации способствует сохранению и поддержанию высокого уровня работоспособности и здоровья человека. Двигательная активность, являясь одним факторов среды, характеризуется универсальностью и определяет развитие организма (Аршавский И.А., 1976; Агаджанян Н.А., Шабатура Н.Н., 1989), функционирование всех органов и систем. Центральным звеном в осуществлении приспособительных изменений в организме при выполнении различных видов двигательной нагрузки является эндокринный аппарат и надпочечники - в частности (Сапин М.Р., 1974; Акмаев Э.Г., 1979; Feldman D., Funder J.W., Edelman J.S., 1972). Надпочечники, являясь частью эндокринной системы, осуществляют регуляцию обменных процессов, участвуют в энергетическом обеспечении организма, поддерживают водно-электролитный баланс (Виру А. А., 1980; Кочетков А. Г., 1981; Karlman К.-Ег., 1982; Kashirina N.K., 2003).

Особая роль надпочечников определила изучение морфологических перестроек органа под влиянием разных факторов среды, в том числе при мышечной деятельности (Волкова JT.B., 1970; Битюцкая А.А., 1979; Droste S.K. et al., 2003; Kawashima H. et al., 2004). Вместе с тем, следует отметить, что в проведенных исследованиях отсутствовал индивидуальный подход в дозировании двигательной активности и системный — в анализе полученных результатов. Обычно внимание ученых было обращено только на одну из сторон, характеризующих морфофункциональное состояние надпочечников (биохимия, морфология), часто — лишь на отдельные зоны коры или на мозговое вещество без учета взаимодействий структур на различных уровнях. Для формирования представления о структурной перестройке в надпочечнике как органе, на всех уровнях его организации, нами были выбраны такие воздействия как индивидуально дозированные двигательные нагрузки (ИДДН) и ограничение двигательной активности (гипокинезия) (Сорокин А.П., Стельников Г.В., Вазин А.Н., 1977). Особенностью нашей работы является изучение морфологических изменений в надпочечниках: в корковом и мозговом веществе - с учетом изменений в других органах и системах вплоть до организменного уровня.

Данная работа является частью комплексного исследования, проводимого на кафедре нормальной анатомии человека ГОУ ВПО «НижГМА Росздрава» (заведующий кафедрой - к.м.н., доцент Стелышкова И.Г.), по изучению воздействия на организм индивидуально дозированных двигательных нагрузок в различных сочетаниях (однократные, многократные, циклы тренировок).

Цель исследования. Целью явилось изучение морфологических изменений в надпочечниках при действии на организм двигательных нагрузок разной величины и гипокинезии.

Задачи:

1. Изучить особенности строения надпочечников на органном, тканевом, клеточном, субклеточном уровнях при действии однократных индивидуально дозированных (оптимальных и предельных) двигательных нагрузок.

2. Определить структурные изменения в надпочечниках при воздействии на организм многократных двигательных нагрузок, формирующих длительный бег.

3. Исследовать изменения морфологии надпочечников при ограничении двигательной активности различной продолжительности.

4. Изучить с помощью морфометрических и электронно-микроскопических методов структурную организацию надпочечников контрольных животных.

5. Выявить типологические индивидуальные особенности надпочечников при действии на организм предельных двигательных нагрузок.

Научная новизна. В работе впервые показано, что при действии на организм многократных двигательных нагрузок, формирующих длительный бег, изменения происходили, преимущественно, в корковом веществе надпочечников и проявлялись в увеличении: размеров клубочковой и пучковой зон коры, ядер адренокортикоцитов, диаметра капилляров, оптической плотности продуктов реакции на ферменты, катализирующие образование стероидных гормонов.

Установлено, что при действии однократных двигательных нагрузок и гипокинезии различной продолжительности структурные перестройки происходят как в корковом, так и в мозговом веществе надпочечников. При этом однократные двигательные нагрузки (бег со скоростью 15 км в час в течение 27 минут - непродолжительные и бег в среднем в течение 193 минут -предельные нагрузки) и непродолжительная гипокинезия (около 30-ти суток) вызвали увеличение ширины всех зон, размеров ядер адренокортикоцитов и эндокриноцитов мозгового вещества, диаметра капилляров, а также повышение интенсивности реакции на НАД*Н2-дегидрогеназу.

При действии на организм длительной гипокинезии (свыше ста суток) в надпочечниках уменьшались: ширина зон коркового и мозгового вещества, размеры ядер клеток; увеличивался относительный объем, занимаемый волокнами соединительной ткани, наблюдалась атрофия части клубочков и выявлялись некротически измененные клетки.

Новым в нашем исследовании является выявление двух основных типов организации структурных элементов надпочечников, которым соответствует высокий или низкий уровень работоспособности. В работе впервые показано, что реакция структурных элементов надпочечника, характеризующих гистоэнзиматическую активность адренокортикоцитов (интенсивность реакции на НАД*Н2-дегидрогеназу, сукцинатдегидрогеназу, Зр-оксистероид-дегидрогеназу, щелочную фосфатазу), состояние капиллярного русла и стромы органа (относительный объем ретикулярных волокон) зависели от продолжительности действия двигательной нагрузки и гипокинезии.

С системных позиций представлены особенности строения надпочечников: клубочковой, пучковой зон и мозгового вещества на ультраструктурном, клеточно-тканевом, органном уровнях у экспериментальных животных и в контрольной группе.

Научно-практическая значимость исследования, внедрение результатов. Настоящее исследование расширяет представления о закономерностях морфологических перестроек в надпочечнике при адаптации организма к двигательным нагрузкам и гипокинезии.

В работе продемонстрирована необходимость индивидуального подхода в дозировании факторов среды: двигательных нагрузок, гипокинезии, а также в анализе и трактовке полученных данных.

Показана важность изучения надпочечника у контрольных животных в связи с выраженным полиморфизмом состояния ферментных систем, стромы и паренхимы коркового и мозгового вещества. Выявлены изменения в органе при воздействии однократных, многократных мышечных нагрузок и гипокинезии, что имеет значение в спортивной медицине и при профессиональном отборе на работы, связанные с экстремальными условиями жизнедеятельности.

Полученные в работе сведения об особенностях реакции надпочечников при действии на организм различных режимов двигательной активности и гипокинезии могут быть использованы в учебной программе кафедр морфологического профиля в разделе «эндокринная система и ее значение в адаптации организма к действию факторов внешней среды».

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Во введении отмечается актуальность выбранной темы и практическая значимость работы.

Заключение диссертации по теме «Анатомия человека», Стельникова, Ирина Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. Двигательная нагрузка или ее ограничение (гипокинезия) при однократном или длительном применении вызывали качественные и количественные преобразования в разных зонах надпочечника - преимущественно в коре или одновременно и в корковом, и в мозговом веществе - на всех иерархических уровнях (от субклеточного до органного), которые определялись величиной и продолжительностью воздействия.

2. При однократной двигательной нагрузке у собак (бег со скоростью 15 км/ч в течение 27 мин) в надпочечниках достоверно увеличивались: ширина коркового вещества - на 18,99%, мозгового вещества - на 22,04%, диаметр ядер эндокриноцитов пучковой зоны (12,76 %) и мозгового вещества (7,81 %). Интенсивность реакции на НАД*Н2-дегидрогеназу увеличилась в клубочковой, пучковой зоне и мозговом веществе (на 47,69 %, 56,05 %, 41,05 %, соответственно). Ферментативная активность реакций на щелочную фосфатазу уменьшилась во всех зонах (р<0,01).

3. При однократной предельной двигательной нагрузке (бег со скоростью 15 км/ч в среднем в течение 193 мин) выявлены изменения коркового и мозгового вещества надпочечников. Увеличивалась ширина клубочковой и пучковой зон (134,25 % и 114,95 %), размеры ядер в клетках клубочковой, пучковой зон и в мозговом веществе (на 17,31%, 4,76%, 9,62%). Интенсивность реакции на НАД*Н2 -дегидрогеназу выросла в клубочковой, пучковой зонах и в мозговом веществе (на 28,30%, 26,47%, 16,82%). Диаметр капилляров пучковой зоны составил 114,68%. Уменьшилась оптическая плотность продукта реакции щелочной фосфатазы в клубочковой, пучковой зонах и в мозговом веществе (на 20,22%, 17,91%, 14,46%). В корковых эндокриноцитах достоверно снижен относительный объем, занимаемый липидными каплями, на 33,66 %. В мозговых эндокриноцитах количество митохондрий достоверно увеличено.

4. После многократных двигательных нагрузок у собак (бег со скоростью 15 км/ч от 11 мин в первые дни тренировок до одного часа и более в сутки в конце опыта) морфологические изменения выявлены в корковом веществе надпочечников. Увеличивалась ширина клубочковой и пучковой зон на 7,69 %, размеры ядер в пучковой зоне - на 6,15 %, диаметр капилляров в пучковой зоне

- на 125,26 %, расстояние между капиллярами в клубочковой и пучковой зонах

- на 23,32% и на 32,71%. Оптическая плотность продуктов реакции сукцинатдегидрогеназы и Зр-ОН-стероиддегидрогеназы в клубочковой зоне и пучковой зоне выше, чем в контроле. Выявлено снижение активности реакции на щелочную фосфатазу в корковом веществе надпочечника на 23,41 %.

5. После многократного чередования тренировок с разной продолжительностью (бег со скоростью 15 км/ч до двух часов в сутки в течение двух недель и бег в последующую неделю - по 10-15 мин) морфологические изменения происходят, в основном, в корковом веществе надпочечников. Увеличились: ширина коркового вещества надпочечников - на 16,27 %, диаметр ядер клеток клубочковой зоны - на 16,77 %. Значительно увеличен диаметр кровеносных капилляров в коре надпочечников. В корковых эндокриноцитах уменьшилось количество митохондрий и липидных капель - на 42,47% и на 40,41% соответственно. В мозговом веществе достоверно увеличен только диаметр капилляров.

6. После непродолжительного ограничения подвижности (около 30-и суток) выявлены структурные изменения в корковом и мозговом веществе надпочечников. Увеличились ширина коркового и мозгового вещества (на 24,81%) и 16,39% соответственно), размеры ядер в клетках всех зон, диаметр кровеносных капилляров в пучковой зоне на 26,11%, в мозговом веществе — на 33,38%. Интенсивность реакций на НАД*Н2-дегидрогеназу в корковом веществе, на Зр-ОН-стероиддегидрогеназу в клубочковой зоне достоверно больше, чем в контрольной группе. В корковых эндокриноцитах уменьшено количество липидных капель, число контактов митохондрий и липидных капель.

7. Длительное ограничение двигательной активности (гипокинезия более 100 суток) привело к развитию дистрофических изменений как в корковом, так и в мозговом веществе надпочечников. Увеличено количество некротически измененных клеток, наблюдается атрофия части клубочков. Ширина клубочковой зоны, пучковой зоны и мозгового вещества составила 84,41 %, 69,59 % и 64,50 % относительно контрольной группы. Диаметр капилляров достоверно увеличен во всех зонах. Ретикулярные волокна утолщены, относительная площадь, занимаемая ими, увеличена в 2 и более раза. По сравнению с контролем на 52,01 % уменьшено количество митохондрий в корковых и на 37,93 % - в мозговых эндокриноцитах. Достоверно снижено количество секреторных гранул в клетках мозгового вещества (на 27,05 %). 8. В надпочечниках животных, показавших максимальное время бега при предельных нагрузках (255,62±27,24 мин), выявлены признаки повышения функциональной активности в корковом веществе надпочечников: ширина клубочковой и пучковой зон на 13,85%, и на 22,01% (р<0,01) превышает соответствующие показатели контрольной группы. Диаметр кровеносных капилляров клубочковой и пучковой зон увеличился. Интенсивность реакции на сукцинатдегидрогеназу увеличилась в клубочковой зоне - на 16,27%, в пучковой зоне - на 14,32%. Достоверно возросла оптическая плотность продукта реакции на НАД*Н2-дегидрогеназу в корковом веществе надпочечников.

В надпочечниках животных с непродолжительным временем бега (66,67±14,15 мин) выявлены изменения преимущественно в мозговом веществе: ширина мозгового вещества достоверно увеличена на 12,00%. Размеры ядер мозговых эндокриноцитов составляют 116,87%. Интенсивность реакции на НАДН2-дегидрогеназу возросла на 26,78%. В корковом веществе отмечено достоверное увеличение относительного объема, занимаемого ретикулярными волокнами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Изучение адаптации организма к действию различных факторов внешней среды, в том числе к физической нагрузке, является актуальной проблемой. Двигательная активность характеризуется универсальностью (Аршавский И.А., 1976), определяет развитие организмов, функционирование всех органов (Никитюк Б.А., 1997). "Двигательная активность" - это и двигательные нагрузки, и гипокинезия. Если вопросы, связанные с двигательными нагрузками интересуют специалистов спортивной медицины, то изучение изменений в состоянии органов и систем вследствие ограничения двигательной активности привлекает внимание работников клиник, военной, морской, авиакосмической медицины. Гипокинезия является в настоящее время неотъемлемой частью существования человека (Коваленко Е.А., Туровский Н.Н., 1980; Кириллов О.И., Куриленко JI.A., 1988; Шапошников Е.А., 1987; Березовський В.Я. и соавт., 2005). Центральным звеном в осуществлении приспособительных изменений в организме при действии различных режимов двигательной активности является эндокринная система - в целом и надпочечники - в частности. Это связано с тем, что надпочечники участвуют в регуляции обмена, деятельности сердечнососудистой и дыхательной систем, в энергетическом обеспечении процессов жизнедеятельности, в сохранении водно-электронного баланса и т.д. (Сапин М.Р., 1974; Виру А.А., 1981; Кочетков А.Г., 1981; Nagaria H.S., Jeganathan P.S., 1999; Kashirina N.K., 2003).

Двигательная активность сопровождается морфологическими перестройками в надпочечниках, что находит подтверждение в работах А.С. Пайковой и Е.А. Савиной (1983), Т.И. Богдановой, В.М. Гордиенко, A.M. Бескровного (1989), М. Kjaer (1998), S.K. Droste et all (2003), H. Kavvashima et all (2004).

Изучение надпочечника как целостного органа и морфофункциональная оценка адаптационных перестроек на разных иерархических уровнях проведены на экспериментальном материале. Мышечная нагрузка в виде бега является естественной, типичной и распространенной формой двигательной активности, соответствует критерию подобия и является адекватной (Царегородцев Т.И., Волков П.П., 1969). В первую очередь, физическая нагрузка является пусковым моментом в развитии адаптации и относится к так называемому «блоку афферентации» (Кочетков А.Г., Стелышкова И.Г., 2003). Воздействуя на локомоторную систему, она вовлекает в процесс перестройки сердечно-сосудистую и дыхательную системы, изменяя уровень физиологических и биохимических процессов в целостном организме. Таким образом, двигательная нагрузка, являясь фактором внешней среды, обладает возможностью воздействовать на все органы и системы.

При назначении и применении мышечных нагрузок важным является их дозирование, которое должно быть индивидуальным (Тигранян Р.А., 1990; Garcia A., Armario А., 2001). Только при индивидуальном дозировании нагрузок можно выявить общие и частные аспекты адаптации организма на органном, тканевом, клеточном и субклеточном уровнях. Этот подход позволит обнаружить индивидуальную, присущую только данному организму, работоспособность. Метод индивидуально дозированной физической нагрузки разработан и используется при проведении экспериментальных исследований на кафедре нормальной анатомии НижГМА и в отделе адаптационной морфологии ЦНИЛ НижГМА. Сущность метода (Сорокин А.П., Стелышков Г.В., Вазин А.Н., 1977) заключается в оценке индивидуальных ответных реакций организма на ту или иную величину физической нагрузки по показателям деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Это отличает наше исследование от других, когда оценка работоспособности основывается на показателях какой-либо одной системы (ЧСС) или опирается на показатели времени бега, скорости и т.д.

Однократная двигательная нагрузка заключалась в беге животного на ленте тредмилла со скоростью 15 км/ч. В процессе выполнения однократной нагрузки было выявлено 6 стадий, последовательно сменяющих друг друга.

Каждая из стадий представлена определенным соотношением частоты сердечных сокращений и частоты дыхания. В реакции кардиореспираторной системы на нагрузку существуют критические точки, которые имеют место у всех животных, вне зависимости от продолжительности бега и позволяющие индивидуально дозировать величину мышечной работы (Сорокин А.П., Стелышков Г.В., Вазин А.Н., 1977).

Исследования, проведенные на кафедре нормальной анатомии и в отделе адаптационной морфологии ЦНИЛ, выявили этапы в развертывании приспособительной реакции в различных органах и системах (Стелышков Г.В., 1974; Вазин А.Н., 1974; Гришанов Д.Л., 1975; Кочетков А.Г., 1981; Бирюкова О.В., 1998).

Наше внимание было обращено на непродолжительные двигательные нагрузки (бег со скоростью 15 км/ч, в среднем 27 минут, или бег до четвертой стадии) и предельные нагрузки (бег со скоростью 15 км/ч, в среднем 193 минуты). Характерный признак непродолжительных физических нагрузок -стабильное состояние по ЧСС, увеличение глубины дыхания при уменьшении частоты дыхательных циклов, возрастание кислородного пульса и уровня потребления кислорода. После нагрузок до четвертой стадии (непродолжительный бег) увеличивается кислородный пульс (Кочетков А.Г., Бирюкова О.В., 2005 [112]). Показатели крови, полученные Л.Л. Пуховой (1976), Л.Р. Сермеевой (1974), А.Н. Вазиным (1974), свидетельствовали о преобладании аэробного пути получения энергии над анаэробным. Статистически достоверно изменялись показатели, характеризующие сократительную функцию миокарда (Стелышков Г.В., 1974).

Исследования, проведенные нами, показали, что непродолжительные по времени однократные нагрузки вызвали изменения как в корковом, так и в мозговом веществе надпочечника.

Надпочечники экспериментальных животных кровенаполнены, их весовой индекс незначительно увеличен (на 7,55 %). По сравнению с контролем, отмечено увеличение ширины коркового и мозгового вещества на

18,99 % (р<0,01) и 22,04 % (р<0,01) соответственно. Композиция клубочковой зоны в надпочечнике у трети экспериментальных животных нарушена. Имеет место тенденция к увеличению диаметра капилляров в корковом веществе, особенно в пучковой зоне. Отчетливо представлена пучковость зоны, в основном за счет расширения межклеточных пространств и синусоидных капилляров. Подобные изменения выявлены и представлены в работе А.Г. Кочеткова (1981) при изучении надпочечников после воздействия на организм однократных двигательных нагрузок.

В пучковой зоне достоверно увеличен (на 12,76 %) размер ядер корковых эндокриноцитов. Диаметр ядер мозговых эндокриноцитов превышает значения в контроле на 7,81% (р<0,01). Увеличение размеров ядер, по мнению Я.Е. Хесина (1967), предполагает повышение функциональной активности клеток.

В корковых эндокриноцитах возросли энергетическая и стероидопродуцирующая функции клеток. Об этом, кроме увеличения размеров ядер, свидетельствует тенденция к росту интенсивности гистоэзиматических реакций на СДГ и 3|3-ОН-СД. Оптическая плотность препаратов при постановке реакции на НАД*Н2-ДГ увеличилась в клубочковой зоне на 47,69 % (р<0,01), в пучковой зоне - на 56,05 % (р<0,01).

В мозговых эндокриноцитах активность НАД*Н2 -ДГ высокая, на 41,05% (р<0,01) превышает соответствующий показатель в контрольной группе, что является признаком увеличения окислительно-восстановительного потенциала клеток мозгового вещества (Frederiks W.M. et al., 2007).

Определено достоверное снижение интенсивности реакций на щелочную фосфатазу в корковой зоне на 25,90 %, в пучковой зоне - на 19,88 % и на 9,50 % в мозговом веществе.

При электронно-микроскопическом исследовании в корковом веществе выявлено: просветление матрикса митохондрий, появление в митохондриях тубулярных крист, уменьшение числа везикулярных крист, стертость мембран, появление митохондрий открытого типа. Увеличено количество контактов митохондрий и липидных капель, при уменьшении количества и относительного объема последних. Отмечено просветление липидных капель, иногда отсутствие в них содержимого, выявлено расширение цистерн эндоплазматического ретикулума. Эта совокупность признаков, по данным литературы, отражает высокую функциональную активность коркового вещества НП (Токар С.Л. и соавт., 2004; Bloodworth J.M.B., Powers Jr.&K.L., 1968; Feuilloley M., Vaurdy H., 1997).

Сходные изменения наблюдались в мозговых эндокриноцитах: матрикс части митохондрий просветлен, тип крист пластинчатый, их количество уменьшено. Представлены все имеющиеся типы секреторных гранул: пустые, полупустые и полные, что свидетельствует о различных стадиях образования секрета (Kryvi Н., Flatmark Т., Terland О., 1979; Ornberg R.L., Duong L.T., Pollard Н.В., 1986; Rosol T.J. et al., 2001). О выходе содержимого эндокриноцитов в кровь свидетельствует наличие секреторных гранул в просвете капилляров.

Корреляционный анализ выявил функциональные связи между состоянием надпочечника и такими признаками как: вес животного, систолический индекс, частота сердечных сокращений, частота дыхания, потребление кислорода. Соотношение связей мозгового вещества к связям в корковом веществе составило 0,70.

Таким образом, непродолжительные нагрузки активируют элементы, характеризующие обменные процессы, энергетическую и синтетическую функцию клеток как в корковом, так и в мозговом веществе надпочечника.

Предельные двигательные нагрузки (время бега в среднем 193 минуты) являются распространенной моделью для выявления общих закономерностей приспособления организма к однократным нагрузкам и служат для определения функционального резерва организма. В нашем эксперименте однократные нагрузки осуществлялись в виде бега на ленте тредмилла со скоростью 15 км/ч. Продолжительность бега в экспериментальной группе сильно варьировала (от 10-ти до 358-ми минут). Выраженность реакции со стороны сердечнососудистой и дыхательной систем была индивидуальной (Кочетков А.Г., Бирюкова О.В., 2005 [111]).

Однократная предельная двигательная нагрузка привела к изменениям морфологического состояния надпочечников. Весовой индекс надпочечник/почка превысил на 14,81 % (р<0,05) показатель контрольной группы. У нескольких животных в наружной капсуле определялись узелки, сформированные из клеток клубочковой зоны, так называемая узелковая гипертрофия коры, что, по мнению T.J. Rosol et all (2001), является признаком развития гиперпластических процессов. По данным Т.П. Сээне и соавт. (1978), при повышении функциональной активности коркового вещества надпочечника отмечена гипертрофия клубочковой и пучковой зон.

Зоны коркового вещества широкие, ширина клубочковой зоны на 34,25 % (р<0,01), пучковой зоны на 14,95% (р<0,01) больше, чем в контроле. Увеличились размеры ядер в клубочковой зоне на 17,31 % (р<0,01), в пучковой зоне на 4,76% (р<0,05) и в мозговом веществе на 9,62% (р<0,01). Выявлена высокая интенсивность реакции ферментов митохондриального энергообеспечения (НАД*Н2 -дегидрогеназы) в клубочковой зоне (128,30 % от контроля, р<0,01). Оптическая плотность препаратов при постановке реакции на фермент специфического синтеза гормонов З^-ОН-СД превышает значения в контрольной группе (в клубочковой зоне на 8,95 %, в пучковой зоне на 2,00 %). В клубочковой, пучковой зонах и в мозговом веществе уменьшилась оптическая плотность продукта реакции щелочной фосфатазы (на 20,22 %, 17,91 %, 14,46 % соответственно).

Диаметр капилляров, по сравнению с контролем, увеличен в пучковой зоне на 14,68 % (р<0,05). Стенка капилляров коры надпочечников отечная, ядра уплотнены, выбухают в просвет сосудов, что, в сочетании с высокой интенсивностью гистоэнзиматическнх реакций, предполагает высокий уровень синтетических и обменных процессов (Труупыльд А.Ю., 1970; Кочетков А.Г., 1981). Ретикулярные волокна извитые, интенсивно воспринимают серебро, относительная площадь, занимаемая ими, увеличена во всех зонах надпочечника. Обнаружены признаки, которые, по данным литературы (СээнеТ.П. и еоавт,, 1978), свидетельствуют о повышении функциональной активности адренокортикоцитов (просветление матрикса митохондрий, увеличение объема, занимаемого митохондриями, на 21,04%, расположение митохондрий в непосредственной близости от липидных капель, относительный объем которых составил 66,34 % от контроля). В мозговом веществе интенсифицируются аэробные процессы. Оптическая плотность препаратов при выявлении НАД*Н2 -ДГ достоверно выше, чем в контрольной группе (на 16,82 %, р<0,01).

Состояние капиллярного русла мозгового вещества такое же, как и в корковом веществе.

В эндокриноцитах мозгового вещества увеличены количество секреторных гранул па стандартной площади среза (на 11,52%) и относительный объем, занимаемый ими (на 5,33 %), отмечено резкое уменьшение доли полупустых гранул, при этом доля пустых и заполненных возросла на 75,53 % и 85,94 % соответственно. Такой состав включений, по Y.Shionova (1963), A.D.Smith et Н. Winkler (1973), Н. Kryvi, Т. Flatmark, О. Terland (1979), определяется различными стадиями выведения секрета. К этому нужно добавить феномен появления участков секвестрирующей цитоплазмы с мелким гранулярным содержимым, что отражает один из возможных путей выведения секрета.

Корреляционный анализ выявил наличие 8 связей в пределах органа между элементами, обеспечивающими энергетический потенциал клеток, синтетические и обменные процессы в корковом и мозговом веществе. Обращает внимание появление корреляционной связи между шириной пучковой зоны, расстоянием между капиллярами мозгового вещества и временем бега животного «до отказа». Анализ корреляционных связей по уровням организации надпочечника показал их наличие на всех изучаемых уровнях. Большинство связей объединяло элементы надпочечника в пределах каждого из иерархических уровней (горизонтальные связи).

Информационный анализ определил наибольшую степень напряжения (h=0,920) в мозговом веществе.

Таким образом, однократные двигательные нагрузки (бег со скоростью 15 км в час в течение 27 минут - непродолжительные и бег в среднем в течение 193 минут - предельные нагрузки) приводят к морфологическим изменениям в надпочечниках: повышению функциональной активности как коркового, так и мозгового вещества. Об этом свидетельствует увеличение ширины зон, диаметра капилляров, размеров ядер адренокортикоцитов, повышение интенсивности реакции наНАД*Н2-дегидрогеназу.

Известно, что предельные двигательные нагрузки в виде бега «до отказа» на ленте тредмилла используются как экспериментальная модель определения функциональных возможностей организма (Меньшиков В.В. и соавт., 1984), а также индивидуального уровня работоспособности (Сорокин А.П., Стелышков Г.В., Вазин А.Н., 1977).

В работах О.В. Бирюковой (1998-2006) показаны стадии приспособительных реакций сердечно-сосудистой и дыхательной систем при предельных нагрузках, при этом длительность нагрузки (времени бега) была индивидуальна для каждого животного и являлась одним из критериев работоспособности. Сопоставление максимальной частоты сердечных сокращений в начале нагрузки, ЧСС средней и максимальной ЧСС в конце нагрузки показало, что всех животных можно разделить на группы с относительно низкими (1) и высокими (2) значениями частоты сердечных сокращений. Представляет интерес наличие корреляционной связи между значениями ЧСС максимальной в начале и в конце нагрузки (г=0,82, р<0,001), которая показывает, что чем больше ЧСС в начале нагрузки, тем выше ЧСС в конце бега. У животных первой и второй подгрупп был отмечен разный уровень работоспособности. Собаки первой подгруппы имели высокую работоспособность - продолжительность бега составила 255,62±27,24 минут. Низкую работоспособность наблюдали у животных второй группы, время бега «до отказа» было непродолжительно (66,67±14,15 минут).

В надпочечниках экспериментальных животных первой подгруппы достоверно увеличен весовой индекс надпочечник/почка (р<0,05) на 17,61 %. Ширина клубочковой и пучковой зоны превышает показатели в контрольной группе на 13,85 % и на 22,01 % соответственно.

Диаметр ядер эндокриноцитов в клубочковой зоне на 15,41 %, больше чем в группе контрольных животных. Интенсивность реакции на СДГ в клубочковой зоне на 16,27% и в пучковой зоне на 14,32% выше, чем в контроле. Достоверно увеличена оптическая плотность препаратов при выявлении НАД*Н2 -ДГ в корковом веществе (на 28,41 % в КЗ, на 27,54 % в ПЗ). Активность щелочной фосфатазы в клубочковой зоне составила 80,66 %, в пучковой зоне 83,98 %, в мозговом веществе 87,20 % от контрольных цифр. Диаметр капилляров клубочковой и пучковой зон увеличен.

Выявленные изменения морфологического состояния надпочечников свидетельствуют о сохранении достаточно высокого уровня функциональной активности коркового вещества (McCarty R., 1983).

Выраженная активность элементов в корковом веществе, по данным литературы (Виру А.А., 1977, 1981; Gauthier С. et al., 1983; Williame С., 1985), соответствует о высокой концентрации стероидов в крови, что, в свою очередь, обусловливает особенности энергообеспечения мышечной деятельности. У животных с длительным временем бега активность клубочковой и пучковой зон надпочечника была высокой, что отражало усиление синтеза глюко- и минералокортикоидов. Глюкокортикоиды, кроме энергообеспечения, индуцируют синтез ферментов, мобилизуют аминокислоты для синтеза белков и переаминирования (Виру А.А., 1980), активизируют гликогеназу, что вызывает повышение синтеза гликогена в печени, которое мы наблюдали у собак первой подгруппы, наряду со снижением молочной кислоты и гипогликемией. Вероятно, у животных данной группы в организме наблюдалось усиление пластических и энергетических процессов, сохранение водно-электролитного баланса, что является необходимым условием для выполнения длительной физической нагрузки.

Корреляционный анализ выявил увеличение достоверных функциональных (г>0,870, р<0,01) связей. Связи объединяли элементы энергетического и обменных процессов в корковом веществе надпочечника.

Коэффициент соотношения связей MB / KB составил 0,50, что на 28,58 % ниже среднего в группе, появились корреляционные связи с частотой дыхания. Время бега животных «до отказа» соотносится с шириной мозгового вещества, причем эта связь отрицательная. Из общего числа 15-7 связей положительные. Анализ корреляций по иерархическим уровням определил наличие горизонтальных связей на клеточном, тканевом, органном и наличие взаимодействия между отдельными уровнями от клеточного - до организменного.

Иная реакция зон надпочечника определена во второй подгруппе, с непродолжительным временем бега (66,67±14,15 минут).

Наибольшая степень активации структурных элементов выявлена в мозговом веществе. Ширина MB достоверно увеличена (на 12,00 %), площадь ретикулярного каркаса незначительна, диаметр синусоидных капилляров максимальный. Размеры ядер мозговых эндокриоцитов составляют 116,87% (р<0,01) от контроля. Интенсивность реакции на НАД*Н2-ДГ достоверно выше (на 26,78 %), чем в контроле. В митохондриях мозгового вещества имеются участки просветления матрикса. Количество митохондрий и их относительный объем большие. Цистерны эндоплазматической сети расширены, много гранул катехоламинов. В корковом веществе резко увеличен (р<0,01) относительный объем, занимаемый ретикулярными волокнами: на 57,47 % в клубочковой и на 56,41 % в пучковой зоне.

Показатели, характеризующие состояние коркового вещества, такие как размеры ядер, интенсивность реакции на СДГ, ЗР-ОН-СД, не отличаются от средних в группе.

Все это, наряду с неравномерным просветом капилляров, увеличением межкапиллярного пространства, уменьшением относительного объема и количества митохондрий, просветлением участков цитоплазмы (признак внутриклеточного отека), несмотря на значительную активность щелочной фосфатазы эндотелия, может свидетельствовать о рассогласовании процессов продукции стероидных гормонов.

Активация элементов мозгового вещества надпочечника и достаточно невысокая функциональная активность коркового вещества, вероятно, определили преобладающее влияние катехоламинов при выполнении мышечной нагрузки, которые способствовали энергообеспечению бега за счет усиления кислородтранспортной функции, ускорения транспорта электронов в дыхательной цепи и увеличения гликогенолиза и липолиза (Виру А.А., 1980). С увеличением времени бега в организме наблюдалось постепенное истощение энергетических ресурсов (в частности гликогена) из-за отсутствия активации пластических процессов вследствие снижения функционирования коры надпочечника. Об этом свидетельствует уменьшение содержания гликогена в печени, повышение уровня молочной кислоты в крови. Снижение лактата при одновременном повышении концентрации адреналина в крови наблюдали Н. Zouhal et all (1998, 2001) при изучении влияния коротких, максимальных, интенсивных нагрузок у спринтеров.

В поле отличий морфофункциональных параметров корковое вещество НП собак 1 подгруппы и мозговое вещество надпочечников животных 2 подгруппы занимают зону положительных показателей (KQ+). В зоне отрицательных показателей располагается мозговое вещество надпочечников собак 1 подгруппы и корковое вещество НП второй подгруппы.

Корреляционный анализ показал наличие функциональных взаимодействий на всех иерархических уровнях, отсутствие корреляционной связи со временем бега. По сравнению с характером связей в первой подгруппе, у животных с низким временем бега (во второй подгруппе) увеличилось количество функциональных связей в мозговом веществе. Соотношение количества корреляционных связей MB / KB составило 0,70.

Таким образом, однократные двигательные нагрузки (бег со скоростью 15 км/ч в течение 27 минут - непродолжительные нагрузки и бег в среднем 193 минуты - предельные нагрузки) приводят к изменениям морфологического состояния надпочечников на всех иерархических уровнях (от электронно-микроскопического до органного). Реакции на непродолжительные двигательные нагрузки проявляются в повышении функциональной активности коркового и мозгового вещества. Об этом можно судить по увеличению всех зон надпочечника, диаметра кровеносных капилляров органа, размеров ядер адренокортикоцитов, по интенсивности реакции на НАД*Н2 -дегидрогеназу и т.д.

Предельные двигательные нагрузки в виде бега, в среднем 193 минуты, позволили выявить индивидуальный уровень работоспособности животных, имеющих отличия по большинству показателей, характеризующих морфологическое состояние надпочечников.

Выявлено два основных типа реакции надпочечника на предельную двигательную нагрузку. У собак первой подгруппы (с длительным временем бега) в надпочечниках отмечена выраженная активация элементов коркового вещества (увеличение ширины клубочковой и пучковой зон, размеров ядер эндокриноцитов, интенсивности реакции на ферменты и т.д.). Для животных второй подгруппы, показавших минимальное время бега на ленте тредмилла, характерна активация мозгового вещества надпочечников: увеличена ширина мозгового вещества, размеры ядер эпинефроцитов, интенсивность гистоэнзиматических реакций.

Систематические двигательные нагрузки заключались в чередовании тренировок с разной продолжительностью бега со скоростью 15 км/ч и направлены на развитие общей выносливости.

В экспериментальной группе, получившей один макроцикл тренировок (бег в течение 11 минут в первые дни и бег до 60 минут и более в конце опыта), выявлено снижение средней частоты сердечных сокращений, что отражало хорошие адаптационные возможности сердечно-сосудистой системы (Куколевский Г.М., 1975; Карпман B.JL, Белоцерковский З.Б., Гудков И.А., 1988).

Продолжительность бега в конце цикла составила 89,58±7,50 минут (прирост на 600 % по сравнению с началом эксперимента). Средняя ЧСС за нагрузку к концу эксперимента уменьшилась (164,15±6,75 уд/мин против 174,20±4,05 уд/мин, р<0,05). Адаптация к двигательным нагрузкам проявилась повышением потребления кислорода, уменьшением величины дыхательного объема после бега. В надпочечниках были выявлены следующие морфологические изменения.

Весовой индекс надпочечник/почка на 11,11% превысил индекс в контрольной группе. Надпочечники кровенаполнены. Ширина коркового вещества на 7,69 % (р<0,01) больше этого показателя в контроле. Размеры ядер в пучковой зоне на 6,15 % (р<0,01) превышают значения контроля. Подобные результаты получены И.Л. Юргенсом и О.И. Кирилловым (1977) при исследовании надпочечников крыс.

Оптическая плотность препаратов при определении сукцинатдегидрогеназы в клубочковой и пучковой зонах возросла на 28,53 % (р<0,01) и 20,22% (р<0,01). Интенсивность реакций на фермент, катализирующий процессы стероидогенеза (Зр-ОН-СД), в клубочковой зоне на 19,84 % (р<0,01), в пучковой на 14,11 % (р<0,01) выше, чем в контроле, что в совокупности предполагает высокий уровень энергетических и синтетических процессов (Merry В.J., 1975). Подобные изменения наблюдали S.K. Droste et all (2003) при тренировке мышей на ленте тредмилла в течении 30-ти дней.

Диаметр капилляров пучковой зоны составил 125,26% (р<0,01) от контроля. Выявленное снижение активности реакции на щелочную фосфатазу в корковом веществе надпочечника на 23,41 % (р<0,01) и увеличение расстояния между капиллярами в клубочковой зоне на 23,32 % (р<0,01) и в пучковой зоне на 32,71 % (р<0,01) может свидетельствовать о некотором напряжении в системе транспортных и обменных процессов (Rosol T.J. et al., 2001).

На электроннограммах выявлены признаки, характеризующие активацию структурных элементов коркового вещества надпочечника. Цистерны эндоплазматического ретикулума вблизи липосом и ядер расширены.

Количество липидных капель уменьшено, плотность их неоднородна, имеются участки просветления. Липидные капли образуют многочисленные контакты с митохондриями. В просвете капилляров обнаружены липидные капли, что свидетельствует об активных процессах выведения гормонов (Сапин М.Р., Шахламов В.А., 1970; Сапин М.Р., 1974).

Изменения интенсивности реакции на НАД*Н2 -ДГ и диаметра кровеносных капилляров в мозговом веществе не имели достоверных отличий от показателей контрольной группы.

Ультраструктура мозговых эндокриноцитов неоднородна. Представлены все типы секреторных гранул, что отражает различные стадии выведения секрета (Смиттен Н.А., 1972), цистерны эндоплазматического ретикулума имеют вид вакуолей. Мембраны и кристы в некоторых митохондриях разрушены.

Корреляционный анализ в экспериментальной группе, получившей один макроцикл тренировок, показал наличие большего количества связей на клеточном уровне. Все связи горизонтальные и положительные. Их количество, по сравнению с контрольной группой, увеличено в 2 раза.

Выявлены связи между временем бега и приростом работоспособности, между весом надпочечника и весом животного. Соотношение функциональных связей между элементами мозгового и коркового вещества равно 0,20, то есть на одну связь в мозговом веществе приходится пять в корковом. В клубочковой и пучковой зонах во взаимодействие вступают элементы, характеризующие уровень энергетических, синтетических и обменных процессов.

Данные информационного анализа свидетельствуют о перенапряжении в системах, обеспечивающих обменные процессы в мозговом веществе надпочечника. Так, наибольшие показатели относительной энтропии были определены в мозговом веществе (ширина зоны - h=0,947, диаметр капилляров -h=0,891, расстояние между капиллярами - h=0,906).

Таким образом, можно сделать вывод, что систематические двигательные нагрузки (с бегом от 11 минут в начале до 60 минут в конце эксперимента) вызвали изменения морфологического состояния исследуемого органа. При этом обращает внимание избирательная активация коркового вещества в надпочечниках, что, по мнению A. Moraska et all (2000), является результатом действия хронического стресса, вызванного длительными систематическими мышечными нагрузками.

Более длительные систематические нагрузки - с чередованием трех циклов тренировок (продолжительность бега в каждом цикле до двух часов в сутки в течение двух недель и по 10-15 минут в последующую неделю) привели к определенным изменениям морфологического состояния надпочечников. Наблюдалась узелковая гипертрофия коры, что соответствует стадии резистеЕггности, формирующейся в результате длительного воздействия (Артишевский А.А., 1977). Достоверно увеличивалась ширина коркового вещества (на 16,27%). Размеры ядер корковых эндокриноцитов клубочковой зоны значительно увеличены, в пучковой зоне они не отличались от контроля. Корковые эндокриноциты пучковой зоны имели признаки повышения внутриклеточных метаболических процессов: изменения ядра (наличие выраженного ядрышка, расширение перинуклеарного пространства и ядерных пор) и митохондрий (очаговые просветления матрикса, отек и гомогенизация крист, появление тубулярных и пластинчатых крист), гипертрофию комплекса Гольджи, уменьшение количества липидных капель и митохондрий (р<0,01). Подобные изменения наблюдали R.J. Buuck, G.D. Tharp, J.A. Brumbaugh (1976) в надпочечниках крыс при длительных, в течение 6-8-ми недель, тренировках. В то же время отмечена тенденция к снижению числа контактов между митохондриями и липидными каплями. В единичных случаях наблюдались дистрофические изменения паренхимы.

Диаметр капилляров возрос в клубочковой зоне на 36,06 %, в пучковой зоне - на 46,42 % (р<0,01) по сравнению с контролем.

В эндотелиоцитах капилляров пучковой зоны обнаружены признаки усиленного транскапиллярного обмена. Повышение интенсивности транспортных процессов через стенку кровеносных капилляров коркового вещества надпочечников подтверждается наличием органелл и фрагментов цитоплазмы корковых эндокриноцитов в просвете капилляров мозгового вещества (Сапин М.Р., 1974). Расстояние между капиллярами пучковой зоны уменьшено, что свидетельствует об улучшении кровоснабжения паренхимы.

Изменения в обеих популяциях мозговых эндокриноцитов не столь выражены. Отдельные клетки имели признаки внутриклеточного отека, встречалось некоторое количество некротически измененных клеток. Размеры ядер мозговых эндокриноцитов не отличались от размеров ядер контрольной группы. В митохондриях наблюдались явления отека, очаговые просветления матрикса и деструкция крист, вплоть до тотальной гомогенизации содержимого и разрушения наружной мембраны, что свидетельствует об активации энергообеспечивающей функции клеток. Снижение количества митохондрий в цитоплазме могло явиться следствием недостаточной эффективности процессов регенерации в данных условиях. Относительный объем секреторных гранул не отличался от контроля. Выявлено снижение доли полупустых гранул и значительное повышение относительной доли и абсолютного количества полных секреторных гранул. Изменение соотношения типов секреторных гранул говорит об усилении процессов накопления катехоламинов в мозговых эндокриноцитах и понижении секреции гормонов.

Отмечалось значительное полнокровие капилляров внутренних участков надпочечников, особенно мозгового вещества. В мозговом веществе выявлено расширение кровеносных капилляров, что, в целом, свидетельствует об улучшении условий трофического обеспечения эндокриноцитов и секреции гормонов в кровеносное русло.

Корреляционный анализ выявил функционально значимые связи на органном и организменном уровне. Определены корреляционные связи отдельных элементов НП и таких показателей как вес животного и максимальное время бега на первом, втором и третьем макроциклах. Соотношение связей мозгового вещества к связям коркового вещества составило, как и в группе с одним макроциклом тренировок, 0,20.

Многократные двигательные нагрузки (один и три макроцикла тренировок) приводят к морфологическим перестройкам в клубочковой и пучковой зонах, то есть избирательно в корковом веществе надпочечника. О повышении функциональной активности коры надпочечников свидетельствует увеличение ширины зоны, диаметра кровеносных капилляров, размеров ядер адренокортикоцитов, повышение интенсивности реакции на сукцинатдегидрогеназу и ферменты специфического синтеза стероидов -Зр-ОН-стероиддегидрогеназу. Расширение цистерн эндоплазматического ретикулума, уменьшение количества липидных капель, появление в них участков просветления, при одновременном увеличении количества контактов митохондрий и липидных капель также подтверждают высокий уровень активности коркового вещества. Увеличилось число функционально значимых корреляционных связей.

Гипертрофию надпочечников, увеличение ширины коркового вещества в сочетании с увеличенной продукцией глюкокортикоидов, в частности кортикостерона, при действии систематических двигательных нагрузок отмечали и другие исследователи (Nagaraja H.S., Jeganathan P.S., 1999; Kawashima Н. et al., 2004).

Реакция мозгового вещества надпочечников при многократных двигательных нагрузках, по данным литературы, характеризовалась либо отсутствием достоверных отличий от контроля, либо снижением продукции адреналина и норадреналина (Мельник Б.Е., Кахана М.С., 1978; Робу А.И., 1982). Мы также отметили невыраженные изменения мозговых эндокриноцитов, количества митохондрий, доли полных секреторных гранул, что, в сочетании с расширенными кровеносными капиллярами, может свидетельствовать о сохранении нормальной трофики тканей, о превалировании накопления катехоламинов над процессами выведения гормонов в кровеносное русло. По данным литературы, это так называемое «спортивное мозговое вещество» (Matlina Е., 1984; KjaerM., Galbo Н., 1988; Kjaer М., 1998), которое определяется у спортсменов в тех случаях, когда уровень эпинефриновой секреции значительно превышает исходный уровень гормонов (адреналина) и формируется в условиях постоянных тренировок.

В настоящее время, при изучении общих закономерностей реакции организма на ограничение двигательной активности в качестве основополагающего используют понятие об общем адаптационном синдроме. По мнению Г. Селье, общий адаптационный синдром состоит из трех, следующих друг за другом стадий: стадии тревоги, стадии резистентности и стадии истощения. Такой понятийный аппарат при изучении гипокинезии использован в значительном числе работ: Т.В. Артюхина (1970), В.А. Болдов (1971), Е.А. Коваленко (1975), И.П. Чернов (1980) и др.

Вместе с тем, среди исследователей имеются разные мнения как по числу, так и по характеру развертывания фаз адаптационного синдрома при гипокинезии. Многие авторы выделяют два периода в адаптации к ограничению подвижности: период срочной адаптации и период стабилизации показателей (Иоффе Л.А., 1971). В тоже время, при длительной гипокинезии Т.Н. Крупина и Б.М. Федоров (1977) выделяют около десяти синдромов, которые развиваются по мере увеличения срока гипокинезии. Значительное число авторов отмечают колебательный характер сдвигов в работе органов и систем при ограничении двигательной активности (Григорьев А.И., 1970; Котов А.Н., 1977; Зайцева Л.Б., 1978 и др.).

Исследования, проведенные на кафедре нормальной анатомии НижГМА и на базе отделения адаптационной морфологии ЦНИЛ, показали, что при гипокинезии на протяжении 154-х суток (22 недели) происходит закономерная смена четырех фаз в адаптационной реакции сердца, имеющая вид двух циклов (Кочетков А.Г., Бирюкова О.В., 2005 [112]). Волнообразно изменяются показатели вентиляции и газообмена легких. Работоспособность организма по мере увеличения сроков гипокинезии постоянно снижается (Бирюкова О.В., 1998). В нашем исследовании внимание было уделено изучению морфологических изменений в надпочечнике при действии на организм ограничения двигательной активности.

Непродолжительное ограничение двигательной активности вызывает изменения морфологического статуса надпочечников. Надпочечники кровенаполнены, отмечено увеличение весового индекса надпочечник/почка справа на 22,22 %, слева на 34,62 % по сравнению с контролем. Ширина коркового вещества увеличена на 24,81 %, мозгового вещества - на 16,39%. Размеры ядер во всех зонах надпочечника достоверно превышают размеры ядер эндокриноцитов контрольной группы (99,28±0,98 усл. ед. в клубочковой, 54,67±0,74 усл. ед. в пучковой зонах и 61,88±0,51 усл. ед. в мозговом веществе против 79,63±1,49 усл. ед., 51,88±0,61 усл. ед. и 57,07±0,48 усл. ед. соответственно). При непродолжительной гипокинезии подобные изменения в надпочечнике отмечали Y.M. Ulrich-Lai et all (2006): увеличение веса надпочечника, в пучковой зоне и мозговом веществе наблюдали явления гиперплазии и гипертрофии, имело место увеличение продукции стероидных гормонов.

Нами выявлен рост интенсивности реакций на митохондриальный фермент НАД*Н2 -ДГ на 67,98 % в клубочковой зоне и на 44,67 % в пучковой зоне. Значительно увеличена оптическая плотность препаратов при постановке реакции на фермент, катализирующий стероидогенез (ЗР-ОН-СД) - на 87,88 %, что свидетельствует о высокой активности клеток коркового вещества надпочечников.

Диаметр капилляров в НП широкий, особенно в пучковой зоне и мозговом веществе, где он достоверно превышает средние значения контроля на 26,11% и на 33,38 % соответственно. Изменения на ультраструктурном уровне также свидетельствуют об активации коркового и мозгового вещества надпочечников. Уменьшено количество липидных капель на единицу площади на 30,14%.

Аналогичные данные представлены в работе Е.В. Воротниковой (1984) по изучению коркового вещества надпочечников крыс. Автор считает, что иммобилизация в течение 2-3-х недель вызывает острую стрессовую реакцию, сопровождающуюся резким сокращением запасов липидов.

В наших исследованиях показано, что большинство митохондрий имели просветленный матрикс, форма и размеры митохондрий варьировали. Очень много гигантских митохондрий. Обращает внимание, что при уменьшении количества контактов митохондрий и липидных капель (на 43,00 %), увеличилась протяженность контактов за счет изменения формы, структуры, их уплощенности.

Зарегистрировано повышение функциональной активности мозговых эндокриноцитов: достоверно увеличена доля «пустых» секреторных гранул (на 184,23 % в эпинефроцитах и на 158,91% в норэпинефроцитах), обнаружен массированный выход гранул катехоламинов в кровеносное русло, расширены цистерны эндоплазматической сети. Подобную реакцию - повышение функциональной активности мозговых эндокриноцитов у крыс при гипокинезии - наблюдали A. Sanchez et all (2003).

Нахождение липосом корковых эндокриноцитов в просвете кровеносных капилляров мозгового вещества свидетельствует об интракапиллярном транспорте фрагментов секреторных клеток (Пугачев М.К., 1983) в условиях гиперфункции коры надпочечников (Савина Е.А. и соавт., 1980).

Несмотря на разрыхление волокон соединительной ткани, относительный объем, занимаемый ретикулярными волокнами, в корковом и мозговом веществе превышает показатели контрольной группы.

В корковом и мозговом веществе надпочечника сохранялся высокий уровень функционирования адренокортикоцитов, что, вероятно, позволило адаптироваться к непродолжительной гипокинезии. Была отмечена активация медиаторного звена в мозговом веществе при одновременном увеличении секреции глюкокортикоидов и минералкортикоидов. Это привело к использованию «местных» источников энергообеспечения и более экономичному расходованию энергетических депо. Доказательствами такого предположения может служить высокое содержание гликогена в печени и низкий уровень молочной кислоты (70,74 % от контроля), что, по данным Е. Pohoska (1979), отражает преобладание гликогенсинтетических процессов.

B.B. Nankowa et all (1998), H.S. Nagaria et P.S. Jeganathan (1999), изучавшие влияние непродолжительной гипокинезии на надпочечники, показали, что при 30-дневной иммобилизации наблюдается не только увеличение веса органа, но и активизация мозгового и коркового вещества надпочечников. Подобные изменения симпатоадреналовой и медуллярной систем надпочечников при гипокинезии наблюдала и Е.В. Воротникова (1984).

Корреляционный анализ выявил изменения в функционально значимых связях между элементами, характеризующими энергетическую активность эндокриноцитов. Достоверные связи объединяли такие параметры как диаметр капилляров и интенсивность реакции на щелочную фосфатазу. Появились взаимодействия между элементами надпочечника и продолжительностью гипокинезии. Соотношение корреляционных связей мозгового и коркового вещества составило 0,63.

Для длительного ограничения двигательной активности характерно ухудшение психического состояния животных, снижение массы тела. С семнадцатой недели гипокинезии происходило уменьшение частоты сердечных сокращений, снижение выраженности электрокардиографических признаков перегрузки миокарда. Отмечен рост минутного объема дыхания, вентиляционного эквивалента, снижено потребление кислорода до 85 % от исходного, растет вентиляционный эквивалент (Бирюкова О.В., 1998).

После длительного ограничения двигательной активности надпочечники на разрезе бурого цвета. Ширина коркового и мозгового вещества по сравнению с контролем достоверно уменьшена (на 15,59 % - в КЗ, на 30,41 % -в ПЗ и на 35,50 % - в MB). Часть клубочков атрофирована.

Увеличено количество некротически измененных клеток, особенно в клубочковой зоне. Размеры ядер эндокриноцитов всех зон надпочечников не отличаются от контроля, в клубочковой зоне обнаружена тенденция к росту данного показателя за счет «удлинения» ядер: длинный диаметр ядер эндокриноцитов клубочковой зоне на 18,62% превысил соответствующие значения контроля. В отличие от наших данных, И.П. Чернов (1979) при изучении длительной гипокинезии выявил уменьшение массы органа и объема ядер в коре надпочечников.

При ультраструктурном исследовании корковых эндокриноцитов пучковой зоны надпочечников обнаружены признаки функционального напряжения: ядра приобрели извилистые контуры, отмечено расширение перинуклеарного пространства, прилежание митохондрий к кариолемме, гипертрофия комплекса Гольджи и эндоплазматического ретикулума.

Прогрессируют признаки ультраструктурной патологии клеток в виде появления грыжевидных выпячиваний наружной мембраны кариолеммы, очаговых просветлений матрикса и гомогенизации крист митохондрий. Сохранена тенденция к увеличению размеров митохондрий в результате их отека. Снижен относительный объем митохондрий (на 25,21 %) за счет уменьшения их количества на 52,01 %. Подобные изменения отражают недостаточный уровень энергетического обеспечения корковых эндокриноцитов пучковой зоны. Количество контактов митохондрий и липидных капель снижено по сравнению с контролем на 38,89 %. Липидные капли образуют плотные скопления. За счет слияния липидных капель сокращается их количество в цитоплазме корковых эндокриноцитов и возрастает относительный объем отдельной липидной капли.

Отмеченные изменения свидетельствуют о снижении синтетической активности корковых эндокриноцитов пучковой зоны при функциональном напряжении синтетической и энергообеспечивающей систем клетки. Следует отметить, что Е.В. Воротникова и Е.А. Загорская (1986) не наблюдали столь выраженных изменений в корковом веществе надпочечников при длительной гипокинезии.

Капиллярное русло во всех зонах полнокровно. Выявлены нарушения функционального состояния капилляров в виде диапедезных кровоизлияний в клубочковой и сетчатой зонах надпочечников. Репаративные процессы в корковом веществе надпочечников активизированы, но протекают неадекватно на фоне деструктивных изменений паренхимы. В результате этого нарушена композиция клубочковой зоны, формируется локальная гипертрофия, что может служить одним из признаков длительного иммобилизационного стресса. Гипертрофию коркового вещества наблюдали А.С. Капланский и Е.В.Воротникова (1985), Е.В. Воротникова и Е.А. Загорская (1986) после 90-суточной гипокинезии, однако повышения уровня кортикостерона в плазме крови ими не отмечено. Нарушение пролиферативных процессов способствует возникновению узелковой гиперплазии коры с формированием «добавочной коры». Комплекс изменений, наблюдаемых в корковом веществе надпочечников в виде активации пролиферативных процессов в подклубочковом слое, нечеткости межзональных границ, обозначается в литературе как «прогрессивная трансформация коры» (Савина Е.А. и соавт., 1980). Возможно, это связано с ускоряющейся пролиферацией и миграцией клеток клубочковой зоны, которые являются источником обновления для клеток других зон (Wolkersdorfer G.W. et al., 1996; Okamoto M. et al., 1997; Mitani F. et al., 1999, 2003; Miyamoto H. et al., 2000; KimJ.S. et al., 2005; Pawlikowski M., 2005).

В мозговом веществе надпочечников выявлены дистрофические изменения эндокриноцитов, увеличено число некротически измененных клеток. В мозговых эндокриноцитах отмечены как признаки внутриклеточного отека, так и признаки оводнения секреторных гранул и цитоплазмы клеток. Это свидетельствует о сохранении, в части клеток, высокого уровня секреторных процессов. Изменение формы ядер, расширение перинуклеарного пространства и ядерных пор, гипертрофия эндоплазматического ретикулума также подтверждают достаточно высокий уровень функционального состояния мозговых эндокриноцитов. Вместе с тем, отмечено прогрессирующее снижение относительного объема митохондрий за счет уменьшения их числа, выявлено набухание и тотальная деструкция митохондрий, что отражает недостаточность энергетического обеспечения мозговых эндокриноцитов. Относительный объем секреторных гранул отличается от контроля недостоверно. Выявлено уменьшение количества секреторных гранул на 27,05 % за счет субпопуляции полупустых гранул, в то время как количество гранул остальных типов остается на уровне контроля.

Можно предположить, что длительное активирующее влияние гипокинезии на мозговое вещество надпочечников привело к нарастанию признаков деструкции, уменьшению количества митохондрий и дисбалансу в соотношении секреторных цитоплазматических элементов со снижением общего количества секреторных гранул в хромаффиноцитах.

Диаметр капилляров в мозговом веществе увеличен, в кровеносном русле выявлялись фрагменты цитоплазмы мозговых эндокриноцитов, что свидетельствует о нарастании альтерации в паренхиме органа.

Наблюдалась выраженная реакция стромальных элементов мозгового вещества в виде расширения прослоек соединительной ткани между группами эндокриноцитов и вокруг капилляров. Относительный объем, занимаемый ретикулярными волокнами, увеличен в 2-3 раза как в корковом, так и в мозговом веществе надпочечника.

Обращает внимание резкое уменьшение (на 72,73 %) числа корреляционных связей, отсутствие взаимосвязей между элементами, обеспечивающими энергетическую, синтетическую активность и обменные процессы в адренокортикоцитах.

Информационный анализ выявил увеличение коэффициента относительной энтропии во всех зонах надпочечника, что свидетельствует об усилении напряжений в корковом и мозговом веществе (h>0,90), преимущественно среди элементов, определяющих обменные и транспортные процессы. Самый большой коэффициент энтропии был у показателя площади, занимаемой ретикулярными волокнами (h=0,94-0,97).

Таким образом, длительное ограничение двигательной активности привело к развитию напряжения энергообеспечения адренокортикоцитов и снижению синтетической активности клеток надпочечника. В корковом и мозговом веществе выявлены дистрофические изменения. Можно согласиться с мнением О.С. Арташьяна, В.Г. Юшкова, Е.А. Мухлыниной (2006), что изменения при гипокинезии носят системный характер и затрагивают все иерархические уровни.

Итак, двигательная активность вызывала качественные и количественные преобразования в зонах надпочечника: преимущественно в коре или одновременно в корковом и мозговом веществе. Выраженность и направленность изменений определялись величиной (мышечная нагрузка или ее ограничение - гипокинезия) и продолжительностью воздействия фактора (кратковременное или длительное).

192

Список литературы диссертационного исследования доктор медицинских наук Стельникова, Ирина Геннадьевна, 2007 год

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия : руководство / Г.Г. Автандилов. М. : Медицина, 1990. - 384 с.

2. Агатова, J1.JT. Оценка адаптации школьников к изменению суточного стереотипа в связи с переходом с летнего на зимнее и с зимнего на летнее время / JT.JT. Агатова//Гигиена и санитария. 1983. - № 5. - С. 31-34.

3. Агаджанян, Н.А. Биоритмы, спорт, здоровье / Н.А. Агаджанян, Н.Н. Шабатура. М. : Физкультура и спорт, 1989. - 208 с.

4. Адо, А.Д. Учебник патофизиологии / А.Д. Адо, Н.Р. Петров. М. : Медицина, 1957.

5. Ажипа, Я.И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных желез / Я.И. Ажипа. М. : Наука, 1976.

6. Акмаев, Э.Г. Структурные основы механизмов гипоталамической регуляции эндокринных функций / Э.Г. Акмаев. М.: Наука, 1979. - 228 с.

7. Александер, Р. Биомеханика / Р. Александер. М. : Мир, 1970.

8. Александров, В.Я. Цитоэкология // Природа. 1968. - № 3. - С. 2.

9. Анохин, П.К. Теория отражения и современная наука о мозге / П.К. Анохин. М.: Медицина, 1970.

10. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин. М.: Медицина, 1975. - 447 с.

11. Арташьян, О.С. Изучение функциональной активности тучных клеток при иммобилизационном стрессе // О.С. Арташьян, В.Г. Юшков, Е.А. Мухлынина. Цитология. -2006. - Т. 48, № 8. - С. 665-668.

12. Артишевский, А.А. Надпочечные железы (строение, функция, развитие) /

13. A.А. Артишевский. Минск : Беларусь, 1977. - 128 с.

14. Артюхина, Т.В. Состояние элементов гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы при гипокинезии : автореф. дис. .канд. биол. наук. /Т.В. Артюхина.- М., 1970.- 18 с.

15. Аршавский, И.А. Механизмы и особенности физиологического и патофизиологического стресса в различные возрастные периоды / И.А. Аршавский. // Актуальные проблемы стресса. Кишинев : Штиинца, 1976. -С. 5-21.

16. Аулик, И.В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте / И.В. Аулик. М.: Медицина, 1979. - 191 с.

17. Баграмян, Э.Р. О влиянии наркоза на функцию гипофизо-надпочечниковой системы // Фармакол. и токсикол. 1964. - Т. 27, № 3. - С. 335-338.

18. Баевский, P.M. Проблема стресса и вопросы прогнозирования состояния человека при экстремальных воздействиях / P.M. Баевский // Актуальные проблемы стресса. Кишинев : Штиинца, 1976. - С. 23-33.

19. Баевский, P.M. Прогнозирование физиологических состояний на грани нормы и патологии / P.M. Баевский. М., 1979.

20. Беклемишев, В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных /

21. B.Н. Беклемишев. М., 1964.

22. Березовський, В .Я. Модель гипокинезии у крыс и предотвращение ее негативных эффектов / В.Я. Березовський и др. // Физиол. журнал. 2005. -Т.51, № 1. - С. 95-98.

23. Бирюзова, В.И. Электронномикроскопические методы исследования биологических объектов / В.И. Бирюзова и др.. М.: АН СССР, 1963. - 203 с.

24. Бирюкова, О.В. Электрофизиологическая характеристика адаптационных реакций сердца в условиях индивидуально дозированных физических нагрузок : автореф. дис. .канд. биол. наук. / О.В. Бирюкова. Горький, 1975.- 18 с.

25. Бирюкова, О.В. ЭКГ как показатель адаптации сердечной деятельности к возрастающей физической нагрузке / О.В. Бирюкова // Аспекты адаптации : сб. науч. тр. / под ред. А.П. Сорокина. Горький, 1973. - С. 41-44.

26. Бирюкова, О.В. Работоспособность при гипокинезии и двигательных нагрузках : дис. . д-ра биол. наук / О.В. Бирюкова. М., 1998. - 262 с.

27. Бирюкова, О.В. Особенности структуры и функции легких при достижении высокого уровня работоспособности / О.В. Бирюкова, А.А. Курникова. Нижегородский медицинский журнал. - 2004. - № 1. - С. 3440.

28. Битюцкая, JI.A. Функциональная морфология коры надпочечников при различных режимах физической тренировки растущего организма : автореф. дис. . .кан. биол. наук / J1.А. Битюцкая. Волгоград, 1979. - 23 с.

29. Бобков, Ю.Г. Фармакологическая коррекция утомления / Ю.Г. Бобков и др.. М.: Медицина, 1984. - 208 с.

30. Богданова, Т.И. Ультраструктура надпочечных желез крыс при стрессе после предварительного применения биостимулятора биомоса / Т.И. Богданова, В.М. Гордиенко, A.M. Бескровный // Цитология. 1989. - Т. 23, № 1. - С. 3-6.

31. Богомолец, А.А. К вопросу о микроскопическом строении надпочечников в связи с их отделительной деятельностью / А.А. Богомолец // Записки Новороссийского университета. 1905, цит. по Избр. труды в трех томах, т. 1. -Киев : изд-во АН УССР, 1956. С. 13-26.

32. Бондаренко, О.Н. Влияние различных методик стрессирования и адаптации на поведенческие и соматические показатели у крыс / О.Н. Бондаренко, Н.А. Бондаренко, Е.Б. Манухина // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1999. - Т. 128, № 8. - С. 157-160.

33. Болдов, В.А. Изменение некоторых сейсмокардиографических показателей при 120-суточной гипокинезии / В.А. Болдов. // Актуальные вопросы космич. биологии и медицины : сб.тр. / под ред. О.Г. Газенко. М., 1971. - С.49-59.

34. Бузуева, И.И. Структурные особенности надпочечника крыс линии с наследственной индуцированной стрессом артериальной гипертензией при вскармливании самками линии Вистар / И.И. Бузуева и др.. Морфология. — 2002. - Т. 122, вып. 5. - С. 66-69.

35. Буркашев, А.Б. Влияние физической нагрузки на состояние эндокринной системы, энергетического обмена и морфологию скелетных мышц у спортсменов высокой квалификации : автореф. дис. .д-ра мед. наук. / А.Б. Буркашев. М., 1981.-46 с.

36. Вазин, А.Н. Адаптационные изменения кислородобеспечивающих аппаратов и работоспособности организма в условиях мышечных нагрузок : автореф. дис. .д-рамед. наук. / А.Н. Вазин. Иваново, 1974. - 35 с.

37. Василевский, Н.Н. Эволюционные и динамические аспекты адаптивной саморегуляции функций / Н.Н. Василевский. // Методологические вопросы теоретической медицины. JT.: Медицина, 1975. - С. 53-69.

38. Васильев, В.Н. Симпатико-адреналовая активность при различных функциональных состояниях человека / В.Н. Васильев, B.C. Чугунов. М. : Медицина, 1985.-270 с.

39. Виру, А.А. Значение гормонов коры надпочечников в процессе утомления // Теория и практика физич. культуры. 1966. - Т. 29, №8. - С. 50-52.

40. Виру, А.А. Функциональная активность коры надпочечников при физических нагрузках : автореф. дис. .д-ра мед. наук. / А.а. Виру. Тарту, 1970.

41. Виру, А.А. Гормональные механизмы адаптации и тренировки / А.А. Виру. Л.: Наука, 1981. - 151 с.

42. Виру, А.А. Функция коры надпочечников при мышечной деятельности / А.А. Виру. 1977.- 176 с.

43. Виру, А.А. Адренокортикотропная активность сыворотки крови при физических нагрузках у крыс / А.А. Виру, Т.А. Смирнова. // Нейрогуморальные механизмы двигательной активности : тр. Саратовского мед. инст. Вып 104. -Саратов, 1987. С. 74-78.

44. Виру, А.А. Эндокринные факторы, лимитирующие спортивную работоспособность / А.А. Виру. // Основы спортивного мастерства : труды ТГУ- 1980. Вып. 525. - С. 44-71.

45. Воротникова, Е.В. Особенности морфологических проявлений острой стрессорной реакции в коре надпочечников у крыс на фоне гипокинезии // Косм. биол. и авиакосм. мед. 1984. - Т. 18, № 6. - С. 54-58.

46. Воротникова, Е.В. Морфологические и биохимические исследования функционального состояния коры надпочечников крыс при длительной гипокинезии / Е.В. Воротникова, Е.А. Загорская // Косм. биол. и авиакосм. мед. 1986.-Т. 20, № i.с. 41-45.

47. Выренков, Ю.С. Морфологические особенности микроциркуляторного русла эндокринных желез при гипокинезии и гиподинамии / Ю.С. Выренков, Л.И. Блинова // Тезисы докладов VIII Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Ташкент, 1974. - С. 84-85.

48. Гаркави, Л.Х. Адаптационные реакции и резистентность организма. / Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова. Ростов : Изд-во Ростов, ун-та, 1989.- 128 с.

49. Генин, A.M. Длительное ограничение подвижности как модель влияния невесомости на организм человека / A.M. Генин, П.А. Сорокин // Проблемы космич. биологии. М. : Наука, 1969. - Т. 13. - С. 9-16.

50. Георгиевский, А.Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование / А.Б. Георгиевский. Л., 1974. - 147 с.

51. Георгиевский, B.C. Влияние гипокинезии на кровообращение / B.C. Георгиевский, В.М. Михайлов // Косм. биол. и мед. 1968. - № 3.- С. 48-51.

52. Геселевич, В.А. Адаптация кровообращения при интенсивной мышечной деятельности : автореф. дис. .д-ра мед. наук. / В.А. Геселевич. М., 1983.-45 с.

53. Гончаров, Н.П. Суточная динамика кортикостероидов периферической крови у пациентов с первичным диагнозом «гормонально-неактивных» опухолей надпочечников / Н.П. Гончаров и др. // Проблемы эндокринологии. -2000.-№5.-С. 21-25.

54. Гончаров, Н.П. Функция систем гипофиз-гонады, гипофиз-кора надпочечников при многократном введении гонадотропин-рилизинг гормона в постнатальном периоде / Н.П. Гончаров, В.Ю. Бутнев // Проблемы эндокринологии. 1997. - № 5. - С. 31-34.

55. Гончарова, Н.Д. Влияние старения на стресс-реактивность коры надпочечников у лабораторных приматов. Зависимость от времени суток / Н.Д. Гончарова, Т.Е. Оганян, С.А. Смелкова // Бюл. эксперим. биол. и мед. -2006. Т. 141, № 3. - С. 345-348.

56. Гордиенко, В.М. Ультраструктура желез эндокринной системы / В.М. Гордиенко, В.Г. Козырицкий. Киев, Здоров'я. - 1978. - 288 с.

57. Горожанин, B.C. Индивидуальные различия в характере регуляции и уровне максимального потребления кислорода // Косм. биол. и авиакосм. мед. -1985.-Т. 19, №5.-С. 72-77.

58. Григорьев, А.И. Влияние длительной экспериментальной гипокинезии и условий космического полета на функциональное состояние, почек человека : автореф. дис. . канд. мед. наук. / А.И. Григорьев. М., 1970. - 18 с.

59. Гришанов, Д.С. Некоторые адаптационные изменения надпочечных желез при воздействии индивидуально дозированных физических нагрузок : автореф. дис. . канд. мед. наук. / Д.С. Гришанов. Горький, 1975.

60. Гудзь, П.З. Закономерности адаптационной перестройки гистоструктур организма под влиянием систематической тренировки физической нагрузкой / П.З. Гудзь. // Аспекты адаптации : труды ГМИ им. Кирова. Горький, 1973. -С. 24-25.

61. Давиденко, Д.Н. Физкультурная валеология / Д.Н. Давиденко, Б.Г. Тихонов, В.В. Трунин, Л.Г. Яценко // Актуальные вопросы валеологии : материалы науч.-практ. конф. (Воронеж, 22-23 мая 2000 г.). Воронеж, 2000. -С. 7-9.

62. Давиташвили, Л.Ш. Очерки истории учения об эволюционном прогрессе / Л.Ш. Давиташвили. М., 1956.

63. Давыдовский, И.В. Проблема моделирования в патологии / И.В. Давыдовский. // Моделирование в биологии и медицине. М. : Медицина, 1962. - С. 17-28.

64. Дембо, А.Г. Некоторые актуальные проблемы эндокринологии в спортивной медицине / А.Г. Дембо, Ю.М. Шапкайц // Теория и практика физической культуры.- Т. 33, № 2. С. 23-26.

65. Добромыслова, О.П. Особенности гемодинамики при различных моделях экспериментальной гипокинезии / О.П. Добромыслова, Л.А. Покровская, С.А. Левшин // Космич. биол. и авиакосмич. мед. 1983. - Т. 17, № 3. - С. 45-48.

66. Евсевьева, М.Е. Сравнительная оценка разных видов адаптационной защиты миокарда при стрессе / М.Е. Евсевьева, М.Г. Пшенникова // Кардиология. 2002. - №4. - С. 51-55.

67. Журавлева, Т.Б. Введение в количественную гистохимию ферментов / Т.Б. Журавлева, Р.А. Прочуханов, Г.В. Иванова. -М.: Медицина, 1978.-244 с.

68. Зайцева, Л.Б. Некоторые особенности белкового обмена при воздействии на организм факторов космического полета : автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.Б. Зайцева. М., 1978. - 16 с.

69. Зуфаров, К.А. Функциональная морфология эндокринных желез / К.А. Зуфаров и др.. Брно : изд-во Универ. им. Я.Е. Пуркинье, 1982. - 233 с.

70. Иоффе, Л.А. Кровообращение и гипокинетический синдром : автореф. дис. . д-ра мед. наук / Л.А. Иоффе. М., 1971. - 32 с.

71. Кадыров, Х.К. Синтез математических моделей биологических и медицинских систем / Х.К. Кадыров, Ю.Г. Антомонов. Киев : Наукова думка, 1974.-223 с.

72. Казарян, В.А. Функция гипофизарно-адреналовой системы при гипокинезии / В.А. Казарян, В.Г. Пищук, Г.Д. Шитов. // Адаптация организма человека и животных к экстремальным природным факторам среды. -Новосибирск, 1970.-С. 79-80.

73. Казарян, В.А. Изменения биосинтеза белков и РНК в красных и белых скелетных мышцах при их атрофии / Казарян В.А. и др. // Патол. физиол. -1974.-№ 4.-С. 45-49.

74. Казначеев, В.П. Современные аспекты адаптации / В.П. Казначеев. -Новосибирск : Наука, 1980. 192 с.

75. Казначеев, С.В. Стратегии адаптивного проведения в приспособительных реакциях индивида / С.В. Казначеев, В.В. Калинец // Тезисы докладов III Всесоюзной конференции. Новосибирск, 1981. - С. 47-48.

76. Капланский, А.С. Функциональное состояние надпочечников крыс при гипокинезии // А.С. Капланский, Е.В. Воротникова // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1985. - Т. 100, № 12. - С. 670-673.

77. Караганов, Я.Л. Клеточная поверхность сосудистого эндотелия и ее роль в механизмах транскапилляроного обмена // Арх. анат. 1972. - Вып. 1. — С. 1525.

78. Каримов, М.К. Капиллярно-соединительнотканные взаимоотношения в некоторых внутренних органах при гипокинезии / М.К. Каримов // Методологические основы спортивной морфологии : материалы симпозиума (Москва, 26-28 февраля 1979 г.). М., 1979. - С. 100-102.

79. Каримов, М.К. Внутриоргаииое лимфатическое русло диафрагмы, печени и почек собаки в условиях гипокинезии // Арх. анат. 1991. - Т. 101, вып. 9-12.-С. 51-55.

80. Карпман, В.Л. Тестирование в спортивной медицине / В.Л. Карпман, З.Б. Белоцерковский, И.А. Гудков. М. : Физкультура и спорт, 1988. - 206 с.

81. Катинас Г.С. и др. О нахождении стандартной ошибки среднего с учетом изменчивости признака в пределах организма / Г.С. Катинас, И.В. Булгак, Е.Н. Никифорова, К.М. Светикова // Арх. анат. 1969. - Т. 57, вып. 9.-С. 97-109.

82. Катковский, Б.С. Структура кислородного долга у человека после длительной гипокинезии / Б.С. Катковский, С.С. Каниовский // Физиология человека. 1980. - Т. 6, № 4. - С. 695-700.

83. Кендыш, И.В. Регуляция углеводного обмена / И.В. Кендыш. М. : Медицина, 1985.-272 с.

84. Кириллов, О.И. Процессы клеточного обновления и роста в условиях стресса / О.Н. Кириллов. М. : Наука, 1977. - 120 с.

85. Кириллов, О.И. Влияние длительной гипокинезии на андрогенную систему крыс / О.И. Кириллов, Л.А. Куриленко // Космич. биол. и авиакосмич. медицина. 1988. - Т. 22, № 4. - С. 74-76.

86. Кириллов, О.И. Стрессовая гипертрофия надпочечников / О.И. Кириллов. -М.: Наука, 1994.- 176 с.

87. Коваленко, Е.А. Патофизиологические аспекты проблемы длительности гипокинезии //Патолог, физиология. 1975. - № 3. - С. 11-24.

88. Коваленко, Е.А. Гипокинезия / Е.А. Коваленко, Н.Н. Гуровский. М. : Медицина, 1980.-319 с.

89. Козыревская, Г.И. Влияние экспериментального ограничения мышечной деятельности и условий космического полета на водно-солевой обмен человека : автореф. дис. . канд. мед. наук / Г.И. Козыревская. М., 1970.- 16 с.

90. Кокурин, Л.И. К синдрому гиподинамии у человека / Л.И. Кокурин // Физиологические проблемы детренированности. М., 1968. - С. 34-43.

91. Колпаков, М.Г. Эндокринные механизмы регуляции процессов адаптации / М.Г. Колпаков. Новосибирск ; изд-во НГУ, 1975.

92. Кольтюкова, Н.В. Морфологические эквиваленты реакции надпочечной железы на этапах адаптации организма к многократных индивидуально дозированным физическим нагрузкам : автореф. дис. . канд. мед. наук / Н.В. Кольтюкова. М., 1998. - 19 с.

93. Комарин, А.С. Влияние гипокинезии на состояние липидного обмена у крыс / А.С. Комарин. // Механизмы патологических процессов. Ташкент, 1982. - С. 32-37.

94. Коробейников, Г.В. Физиологические механизмы мобилизации функциональных резервов организма человека при напряженной мышечной деятельности // Физиол. человека. 1995. - Т. 21, № 3. - С. 81-86.

95. Косицкий, Г.И. Превентивная кардиология / Под ред. Г.И. Косицкого. -М.: Медицина, 1987. 512 с.

96. Костюченкова, В.Н. Морфофункциональные изменения надпочечников у животных при различных экстремальных состояниях / В.Н. Костюченкова, А.Е. Доросевич. //Труды Смоленского мед. инст. 1980. - Т. 63. - С. 101-103.

97. Котов, А.Н. Диффузионная способность легких человека при профилактическом воздействии измененной газовой среды и физической нагрузки в условиях ограниченной двигательной активности : автореф. дис. . канд. мед. наук/ А.Н. Котов. М., 1977. - 18 с.

98. Кочетков, А.Г. Морфофункциональные эквиваленты реакции аденогипофиза и надпочечников при адаптации организма к двигательной нагрузке : автореф. дис. д-ра мед. наук / А.Г. Кочетков. Горький, 1981. - 35 с.

99. Кочетков, А.Г. Адаптационный процесс: компоненты, закономерности / А.Г. Кочетков. // Регенерация, адаптация, гомеостаз : сб. науч. тр. / под ред. Б.П. Солопаева. Горький, 1990. - С. 57-67.

100. Кочетков, А.Г. Адаптационный процесс: общие закономерности, диагностика и коррекция величины воздействия / А.Г. Кочетков, О.В. Бирюкова. //Нижегородский мед. журнал. -2005. №1. - С. 56-64.

101. Кочетков, А.Г. Управление двигательной активностью и работоспособностью организма : монография / А.Г. Кочетков, О.В. Бирюкова. -Н. Новгород : Изд-во НГМА, 2005. 154 с.

102. Кочетков, А.Г. Индивидуальные адаптации как проявление информационного взаимодействия организма и факторов среды / А.Г. Кочетков, И.Г. Стельникова // Международный компьютерный журнал. -Украина. 1995.-№ 5.

103. Кочетков, А.Г. Опорные структуры человеческого организма : монография / А.Г. Кочетков и др.. Н.Новгород : Изд-во Нижегородской медицинской академии, 1997. - 148 с.

104. Кочетков, А.Г. Живые системы : пособие; издание 2-ое, исправл. и дополн. / А.Г. Кочетков, И.Г. Стельникова. Н.Новгород : Изд-во НГМА, 2003. -99 с.

105. Красных, И.Г. Клетка с изменяющимся внутренним объемом для гипокинезии / И.Г. Красных, Д.Н. Гаврилюк, В.Е. Поткин // Коме. биол. и мед. -1974.-№1.-С. 73-74.

106. Кротов, В.П. Кинетика и регуляция водно-солевого обмена у человека и животных при гипокинезии : автореф. дис. . д-ра мед. наук / В.П. Кротов. М., 1977.-32 с.

107. Крупина, Т.Н. Проблема гипокинезии и реадаптации. (Физиологические аспекты) / Т.Н. Крупина, Б.М. Федоров //Физиология человека. 1977. -Т. 3, № 6.-С. 997-1005.

108. Крыжановский, Г.Н. Некоторые основные закономерности осуществления биологических процессов и их роль в патологии / Патологич., физиол. и эксперимент, терапия. 1974. - Вып. 6. - С. 3-15.

109. Крылова, Н.В Морфофункциональные особенности микроциркуляторного русла кожи у студентов из различных климатогеографических поясов / Н.В. Крылова, Т.М. Соболева, С.В. Колобов. // Арх. анат. 1985. - Т. 84, № 7. - С. 131-137.

110. Кузнецов, В.И. Сократительная функция и некоторые вопросы метаболизма миокарда при гипокинезии : автореф. дис. . канд. мед. наук / В.И. Кузнецов. Минск, 1974. - 16 с.

111. Куколевский, Г.М. Врачебные наблюдения за спортсменами // Г.М. Куколевский. М. : Физкультура и спорт, 1975. - 187 с.

112. Куприянов, В.В. Пути микроциркуляции / В.В. Куприянов. Кишинев, 1969.

113. Курникова, А.А. Адаптационные изменения ацинусов легких под влиянием двигательных нагрузок (Экспериментальное исследование) : автореф. дис. канд. мед. наук / А.А. Курникова. М., 2005. - 24 с.

114. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1990. - 351 с.

115. Леонтюк, А.С. Информационный анализ в морфологических исследованиях / А.С. Леонтюк, Л.А. Леонтюк, А.И. Сыкало. Минск : Наука и техника, 1981. - 160 с.

116. Лесных, Л.Д. Влияние стресса ограничения подвижности на гормоны надпочечников / Л.Д. Лесных, Г.А. Логинова // Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума.-Кишинев, 1978.-С. 337-338.

117. Лилли, Р. Патологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лилли. М.: Мир, 1969.-645 с.

118. Лобзин, B.C. Клиническая нейрофизиология и патология гипокинезии / B.C. Лобзин, А.А. Михайленко, А.Г. Панов.- Л. : Медицина, 1977. 216 с.

119. Ллойда, 3. Гистохимия ферментов (лабораторные методы) / 3. Лойда, Р. Госсряц, Т. Шиблер. -М.: Мир, 1982.-271 с.

120. Матлина, Э.Ш. Обмен катехоламинов при физическом утомлении / Э.Ш. Матлина. // Эндокринные регуляции приспособления организма к мышечной деятельности. Т. 7. - Тарту : изд-во Тартуского гос. университета. -Вып. 419, 1977.-С. 40-44.

121. Меерсон, Ф.З. Защита сердца от ишемических повреждений: роль стресс-лимитирующих систем и стабилизации структур миокарда // Российский кардиологический журнал. 2001. - № 5. - С. 49-59.

122. Меерсон, Ф.З. Адаптация, дезадаптация и недостаточность сердца / Ф.З. Меерсон. М.: Медицина, 1978.

123. Меерсон, Ф.З. Адаптация сердца к большой нагрузке и сердечная недостаточность / Ф.З. Меерсон. М. : Наука, 1975. - 183 с.

124. Мельник, Б.Е. Роль гипоталамуса в регуляции гомеостаза эндокринных и обменных процессов / Б.Е. Мельник, М.С. Кахана. Кишинев : «Штиинца», 1978.- 193 с.

125. Меньшиков, В.В. Изменение концентрации некоторых пептидных гормонов и энергетических субстратов в крови у спортсменов и нетренированных людей при нагрузке повышенной мощности /

126. B.В. Меньшиков и др. // Ученые записки Тартуского университета. Вып. 670. -Тарту, 1984.-С. 46-57.

127. Меньшиков, В.В. Функциональное состояние надпочечников и стероидная терапия при хирургических вмешательствах / В.В. Меньшиков, И.Я. Усватова, Р.Н. Лебедева, А.В. Мещеряков. // Хирургия. 1963. - № 3. - С. 39-45.

128. Миняев, В.И. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при гипервентиляции на фоне хеморецепторной стимуляции различной интенсивности / В.И. Миняев, В.Г. Давыдов // Физиологический журнал. 2000. -№ 4. - С. 83-87.

129. Митин, К.С. Субмикроскопическая морфология сердца при инфаркте миокарда: автореф. дис. д-ра мед. наук / К.С. Митин. М., 1969.

130. Мозжухин, А.С. Функциональные резервы спортсмена / А.С. Мозжухин // Проблемы повышения эффективности системы подготовки спортсменов и развития массовой физической культуры. Л., 1983. - С. 104-111.

131. Никитюк, Б.А. Биотехнологические и валеологические аспекты анатомии человека / Б.А. Никитюк. Винница-Москва : изд-во ВГМИ, 1997. -203 с.

132. Николаев, О.В. Гормонально-активные опухоли коры надпочечника / О.В. Николаев, Е.Н. Тараканов. М., 1963.

133. Никонова, JI.Г. Морфо-функциональные особенности поджелудочной железы при адаптации организма к двигательной активности различной интенсивности : автореф. дис. . канд. мед. наук / Л.Г. Никонова. М., 2000. -23 с.

134. Обут, Т.А. Два типа общей адаптационной реакции организма при хронических стрессовых воздействиях : автореф. . д-ра биол. наук / Т.А. Обут. -Л., 1990.-33 с.

135. Панин, Л.Е. Биохимические механизмы стресса / Л.Е. Панин. -Новосибирск ; Наука, 1983.-233 с.

136. Панкова, А.С. Морфометрическое исследование мозгового вещества надпочечников крыс при длительной гипокинезии / А.С. Панкова, Е.А. Савина. // Космич. биология и авиакосм, медицина. 1983. - Т. 17, № 5. - С. 51-54.

137. Парин, В.В. Космическая кардиология / В.В. Парин, P.M. Баевский, Ю.Н. Волков, О.Г. Газенко. Л.: Медицина, 1967.

138. Парин, В.В. Экспериментальная гипокинезия как приближенная модель невесомости / В.В. Парин, Т.Н. Крупина // Адаптация к мышечной деятельности и гипокинезия : материалы симпозиума 12-17 октября 1970 г. -Новосибирск, 1970.-С. 134-136.

139. Панчишин, М.В. Периферическая кровь и иммуносомпетентные органы в различных адаптационных реакциях в эксперименте / М.В. Панчишин, О.М. Радченко // Физиологич. журнал. 2002. - Т. 48, № 6. - С. 60-65.

140. Пащенко, П.С. Нейроэндокринные связи в мозговом веществе надпочечника при воздействии гравитационных перегрузок // Морфологические ведомости (приложение). 2004. - № 1-2. - С. 79.

141. Паю, А.Ю. Изучение роли симпато-адреналовой системы в адаптации тренированного и нетренированного организма при физических нагрузках : автореф. дис. д-ра мед. наук / А.Ю. Паю. Тарту, 1975. - 45 с.

142. Перельмутер, В.М. Исходная морфофункциональная асимметрия надпочечников у мышей СВA/Lacy / В.М. Перельмутер, Ю.М. Падеров. // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 2004. - Т. 137, № 4. - С. 444-450.

143. Пирс, Э. Гистохимия, практическая и прикладная / Э. Пирс. М. : Изд-во иностранной литературы, 1972. - 620 с.

144. Поликар, А. Элементы физиологии клетки : пер. с франц. А.Д.Соболевой / А. Поликар. JL: Наука, 1976. - 392 с.

145. Пометов, Ю.Д. Изменение сердечного выброса и газообмена в покое при гипокинезии / Ю.Д. Пометов, Б.С. Катковский // Космич. биология и медицина. 1972. - Т. 6, № 4. - С. 33-39.

146. Попова, И.А. Воздействие космического полета на липидную композицию крови, надпочечников и печени крыс / И.А. Попова, И.В. Заболоцкая, J1.M. Куркина. Авиакосм, эколог, мед. - 1999. Т. 33, № 4. -С. 47-51.

147. Потапов, П.П. Мукополисахариды и коллаген тканей при гипокинезии у крыс // Косм. биол. и авиакосм. мед. 1977. - Т. II, № 3. - С. 44-48.

148. Потапов, П.П. Состояние соединительной ткани крыс при длительной гипокинезии и в восстановительном периоде // Косм. биол. и авиакосм. мед. -1982.-Т. 16, №3,-С. 73-76.

149. Потапова, М.М. Активный отдых в процессе умственной деятельности / М.М. Потапова. JT.: изд-во Ленингр. ун-та, 1968. - 75 с.

150. Пугачев, М.К. Кровенаполнение коры надпочечников интактных и подвергнутых острому перегреванию белых крыс // Арх. анат. 1983. - Т. 84, вып. 3.-С. 58-62.

151. Пурсанов, К.А. Морфологические изменения дистальной части аденогипофиза при гипоксии и последующей индивидуально дозированной физической нагрузке : автореф. дис. . канд. мед. наук / К.А. Пурсанов. -Горький, 1986.

152. Пухова, Л.Л. Индивидуально дозированные физические нагрузки и характеристика гликолитического распада углеводов : автореф. дис. . канд. биол. наук/ Л.Л. Пухова. -Горький, 1976. 16 с.

153. Радченко, О.М. Корреляции между морфометрическими показателями иммунокомпетентных органов, надпочечниками и клетками периферической крови в различных типах адаптивных реакций в эксперименте // Физиол. журнал. 2000. -Т. 46, № 3. - С.22-25.

154. Радченко, О.М. Внутренняя ритмика электрокардиосигнала и эффективность адаптации к циклической мышечной работе/ О.М. Радченко и др. //Физиология человека. 2002. - Т. 28, № 1. - С. 76-86.

155. Робу А.И. Взаимоотношения эндокринных комплексов при стрессе / под ред. В.Б.Розена. Кишинев : «Штиинца», 1982. - 207 с.

156. Розен, В.Б. Основы эндокринологии / В.Б. Розен. М. : Высшая школа, 1984.-336 с.

157. Русин В.Я. Неспецифическая сопротивляемость и адаптация к мышечным нагрузкам животных с экспериментальной эндокринной патологией / В.Я. Русин. // Труды ТГУ. Вып. 419. 1977. — С. 34-39.

158. Рыльников, Ю.П. Влияние гипокинезии на изменения углеводно-липидного обмена в сердце и печени // Космическая биология и авиакосм, медицина. 1980. - Т. 14, № 2. - С. 57-62.

159. Рябов, К.П. Структура и функции ведущих систем растущего организма при физической нагрузке / К.П. Рябов. Минск : Беларусь, 1972. - 128 с.

160. Савина, Е.А. Об особенностях реакции коры надпочечников на иммобилизационный стресс у интактных животных и на фоне гипокинезии / Е.А. Савина и др.. // Арх. анат. 1980. - Т. 79, вып. 9. - С. 66-72.

161. Савина, Е.А. Особенности реакций надпочечников обезьян в условиях антиортостатической гипокинезии / Е.А. Савина и др. // Космич. биология и авиакосмич. медицина. 1984. - Т. 18, № 5. - С. 30-34.

162. Савина, Е.А. Морфологическое исследование надпочечников крыс, экспонированных на спутнике «Космос-690» / Е.А. Савина, Е.И. Алексеев // Космич. биология и авиакосмич. медицина. 1979. -Т. 13, № 1.-С. 12-15.

163. Садовников, В.Н. Адаптивные преобразования сердца в различных режимах двигательной активности организма : автореф. дис. . д-ра мед. наук / В.Н. Садовников. Саранск, 1995. - 32 с.

164. Самарин, М.Ю. Стромально-паренхиматозные отношения в дистальной части аденогипофиза (экспериментальное исследование) : автореф. дис. . д-ра мед. наук / М.Ю. Самарин. М., 2000.

165. Сапин, М.Р. Анатомо-функциональное исследование кровеносных сосудов надпочечников и роль надпочечников в оттоке адреналина : автореф. дис. . д-ра мед. наук/М.Р. Сапин. М., 1967.

166. Сапин, М.Р. Электронно-микроскопическое исследование строения кровеносных капилляров в надпочечнике собаки / М.Р. Сапин, В.А. Шахламов. //Пробл.эндокр.- 1970. №5.-С. 112-116.

167. Сапин, М.Р. Сосуды надпочечных желез / М.Р. Сапин. М., Медицина, 1974.-207 с.

168. Сапин, М.Р. Состояние органов иммунной системы после воздействия интенсивных физических нагрузок / М.Р. Сапин, М.Г. Ткачук. // Вестник РАМН. 2001. - № 12. - С. 20-22.

169. Сапов, И.А. Неспецифические механизмы адаптации человека / И.А. Сапов, B.C. Новиков. JT.: Наука, 1984.

170. Саркисов, Д.С. Принцип асинхронности рабочих циклов одноименных структур / Д.С. Саркисов, А.А. Пальцын, Б.В. Втюрин. // Арх. патол. 1976. -Т. 38, вып. 5. - С. 48-55.

171. Северцов, А.Н. Главные направления эволюционного процесса / А.Н. Северцов. М.: Наука, 1967.

172. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье. М. : Медгиз, 1960.-254 с.

173. Селье, Г. На уровне целого организма / Г. Селье,- М., 1972. 122 с.

174. Сермеева, JI.P. Некоторые показатели окислительных процессов крови при адаптации к индивидуально дозированным физическим нагрузкам : автореф. дис. .канд. биол. наук / J1.P. Сермеева. Горький, 1974. - 17 с.

175. Силкин, Ю.Р. Состояние сократительных структур желудочков сердца при гипокинезии с последующей физической нагрузкой : автореф. дис. .канд. мед. наук / Ю.Р. Силкин. М., 1985. - 27 с.

176. Силкин, Ю.Р. Структурно-функциональная организация миокарда левого желудочка при адаптации организма к двигательным нагрузкам : автореф. дис. . .д-ра мед. наук / Ю.Р. Силкин. М., 2000. - 39 с.

177. Смирнов, К.М. Профессиональная гипокинезия как гигиеническая проблема //Гигиена труда и проф. заболеваний. 1980. - № 3. - С. 5-9.

178. Смирнов, С.Н. Диалектика отражения и взаимодействия в эволюции материи / С.Н. Смирнов. М.: Наука, 1974. - 391 с.

179. Смиттен, Н.А. Симпато-адреналовая система в фило- и онтогенезе позвоночных / Н.А. Смиттен. М.: Наука, 1972. - 345 с.

180. Сорокин, А.П. Тредбан для исследований I-AC-460 : Удостоверение на рац. предложение № 9 / А.П. Сорокин, В.И. Губин. Горький, 1971.

181. Сорокин, А.П. Формирование и проявление индивидуализации в процессе адаптации // Вестник АМН СССР. 1978. - № 4. - С. 36-44.

182. Сорокин, А.П. Медико-биологические и методологические аспекты проблемы адаптации и некоторые пути ее изучения / А.П. Сорокин. // Аспекты адаптации : материалы симпозиума. Горьковский мед. институт им. С.М. Кирова. Горький, 1973. - С. 3-18.

183. Сорокин, А.П. Адаптация и управление свойствами организма / А.П. Сорокин, Г.В. Стельников, А.Н. Вазин. М. : Медицина, 1977. - 263 с.

184. Сорокин, А.П. Способ физической тренировки организма : а. с. 733641 СССР : А 61 в 5/00, 10/00 / А.П. Сорокин, А.Н. Вазин, А.Г. Кочетков (СССР). -опубл. 15.05.80, Бюл. № 18. С. 26.

185. Стелинговский, К.В. Гемодинамика и функция почек собак при постуральных воздействиях : автореф. дис. . канд. биол. наук / К.В. Стелинговский. М.} 1978. - 17 с.

186. Стельников, Г.В. Морфофункциональная характеристика изменений миокарда при адаптации к некоторым факторам внешней среды. (Экспериментальное исследование) : дис. . д-ра мед. наук /Г.В. Стельников. -Горький, 1974.

187. Стелышкова, И.Г. Морфологические изменения надпочечника при адаптации организма к гипокинезии с последующей физической нагрузкой : автореф. дис. канд. мед. наук / И.Г. Стельникова. Горький, 1987.

188. Стефанов, С.Б. Измерение морфо-функционального единства (метод и некоторые результаты) / С.Б. Стефанов. Пущино, 1974. - 14 с.

189. Струков, А.И. Морфологический эквивалент функции (Методологические основы) / А.И. Струков, O.K. Хмельницкий, В.П. Петленко.- М.: Медицина, 1983. 208 с.

190. Судаков, К.В. Индивидуальность эмоционального стресса // Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2005. - Т. 105, № 2. - С. 4-12.

191. Сээне, Т.П. Изменения в коре надпочечников при адаптации к разным режимам двигательной активности // Физиол. журнал СССР им. И.М. Сеченова.- 1978. Т. 64, № 10. - С. 1444-1450.

192. Талипов, М.С. Об изменении содержания воды в тканях внутренних органов и скелетных мышцах у животных при гипокинезии // Узб. биол. журн.- 1983.- №2.-С. 51-58.

193. Терентьев, В.П. Практикум по биометрии : учебное пособие / В.П. Терентьев, Н.С. Ростова. JI.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1977. - 152 с.

194. Тигранян, Р.А. Метаболические аспекты проблемы стресса в космическом полете / Р.А. Тигранян. М. : Наука, 1985. - 224 с.

195. Тигранян, Р.А. Гормонально-метаболический статус организма при экстремальных воздействиях / Р.А. Тигранян. М.: Наука, 1990. - 288 с.

196. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. М., 1969.

197. Токар, С.Л. Ультраструктурные характеристики липидных капель в клетках коры надпочечников крыс пучково-сетчатой зоны / С.Л. Токар, Л.М. Коваль, О.М. Яворська, О.О. Лукьянець // Физиол. журнал. 2004. - Т. 50, № 6. -С. 107-113.

198. Труупыльд, А.Ю. О восстановлении коры аутотрансплатированных надпочечников после их рентгеновского облучения in vitro и энуклеации // Арх. анат.- 1970.-Т. 59, вып. 10. С. 51-58.

199. Украинцев, Б.С. Отображение в неживой природе / Б.С. Украинцев. М., 1969.

200. Умнов, В.П. Проявления типологических особенностей по подвижности-инертности нервных процессов у представителей разных видов спорта / В.П. Умнов, А.А. Алексеев, Г.Г. Илларионов. // Труды Чуваш, гос. пед. института. Чебоксары. - 1982. - С. 11.

201. Усов, А.И. Комплексная характеристика мозгового вещества надпочечников и сино-аурикулярной области сердца собак после 30-суточной гипокинезии / А.И. Усов, Т.И. Васягина, И.Г. Стельникова // Морфология. -2005.-Т. 127, №2.-С. 47-51.

202. Ухтомский, А.А. Физиология лабильности и активного торможения / А.А. Ухтомский // Собр. сочинений. Т. 2. - M.-JL, 1951.

203. Ушаков, И.Б. Адаптационный потенциал человека / И.Б. Ушаков, О.Г. Сорокин. //Вестник РАМН. 2004. - № 3. - С. 8-13.

204. Федоров, И.В. Биохимические основы патогенеза гипокинезии // Космич. биол. и авиакосмич. мед. 1980. - Т. 14, № 3. - С. 3-10.

205. Федоров, И.В. Обмен веществ при гиподинамии / И.В. Федоров. М. : Наука, 1982.-253 с.

206. Фурдуй, Ф.И. Физиологические механизмы стресса и адаптации при остром действии стресс-факторов / Ф.И. Фурдуй. Кишинев : «Штиинца», 1986.-238 с.

207. Хазен, И.М. Адаптация // Краткий справочник по космической биологии и медицине. М., 1972. - С. 6.

208. Хесин, Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток / Я.Е. Хесин. М. :Медицина. - 1967. - 218 с.

209. Хубиев, Т.В. Управление физическим состоянием организма / Т.В. Хубиев, Ю.Г. Антомонов, А.Б. Котова, А.Г. Пустовойт. М. : Медицина, 1991.-256 с.

210. Царегородцев, Т.И. Гносеологические функции биологических моделей в медицине / Т.И. Царегородцев, П.П. Волков. // Моделирование в биологии и медицине : труды симпозиума. JT.: Медицина, 1969. - С. 17-27.

211. Чернов, И.П. Гистофизиология и гистопатология надпочечников при экстремальной гипокинезии // Проблемы эндокринологии. 1979. - Т. 25, № 2. - С. 65-70.

212. Чернов, И.П. О стресс-реакции при гипокинезии и ее влиянии на общую резистентность организма // Космическая биология и авиакосм, медицина.-1980.-Т. 14, №3. с. 57-60.

213. Шапошников, Е.А. Гипокинезия как фактор риска заболеваний // Клиническая медицина. 1987. - Т. 65, № 1.-С. 12-17.

214. Шапошникова, В.И. Индивидуализация и прогноз в спорте / В.И. Шапошникова. М. : Физкультура и спорт, 1984. - 157 с.

215. Шахламов, В.А. Капилляры / В.А. Шахламов. М., 1971.

216. Шмальгаузен, И.И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии / И.И. Шмальгаузен. М. : Наука, 1964. - 136 с.

217. Эделева, Н.К. Модификация клетки с изменяющимся внутренним объемом для моделирования гипокинезии // Н.К. Эделева, Ю.С. Дятлов // Удостоверение на рац. предложение № 376 Г., 1978.

218. Эделева, Н.К. Морфофункциональная характеристика скелетной мышцы при воздействии на организм гипокинезии различной продолжительности : автореф. дис. . канд. мед. наук / Н.К. Эделева. М., 1986. - 20 с.

219. Юргенс, И.Л. Изменения размеров клеток коры надпочечника крыс после повторяющегося физического стресса / И.Л. Юргенс, О.И. Кириллов. -Цитология. 1977. - Т. 19, №. 3. - С. 334-337.

220. Юрина, С.А. Методика импрегнации серебром ретикулярной стромы // Арх. анат. 1975. - Т. 68, вып.2. - С. 106-108.

221. Яглов, В.В. Этажи регуляции /В.В. Яглов. М. : Сов. Россия, 1986. - 78 с.

222. Яковлев, Н.Н. Адаптация к мышечной деятельности и чувствительность организма к гормонам / Н.Н. Яковлев. // Эндокринные механизмы регуляции приспособления организма к мышечной деятельности : труды ТГУ. Тарту : изд-во ТГУ, 1977.-Вып. 7.- С. 3-10.

223. Яковлев, Н.Н. Некоторые очередные задачи спортивной эндокринологии / Н.Н. Яковлев // Эндокринные механизмы регуляции к мышечной деятельности : труды ТГУ. Тарту : изд-во ТГУ, 1971. - Т. 11. - С. 5-18.

224. Akane, S.F. Neucoendocrine strategies for adaptation to high altitude / S.F. Akane, S.P. Timira // Environ. Physiol. Aging, Heat and Altitude. Proc. Life, and Altitude Conf. Las Vegas. Nev. - New York. - 1981. - P. 351- 362.

225. Armario, A. Chronic & Acute Stress Interrelationship. Corniconsterone Response / A. Armario, J.M. Castelianos, J. Balosch // Hormon. metalol. Res. 1981. -Vol. 137, №7.-P. 413-414.

226. Armario, A. Response of anterior pituitary hormones to chronic stress: The specifity of adaptation / A. Armario, A. Lopez-Calderon, T. Jolin, J. Balasch // Neurosci. Beochem. Rev. 1986. - Vol. 10. - P. 245-250.

227. Badaric, R. Bicyclists table tennis and football players urinary catecholamine excretion during training and competition / R. Badaric, A. Postie // International Journal of Sport-Medicine XXII-nd World Congress of Sports Medicine. 1982. - P. 11.

228. Barauna, V.G. Cardiovascular adaptations in rats submitted to a resistance-training model / V.G. Barauna et all. // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 2005. -Vol. 32, № 4. - P. 249-254.

229. Basset, J. R. The involvement of coated vesicles in the secretion of corticosterone by the zona fasciculate by the rat adrenal cortex / J.R. Basset, I. Pollard //Tissue Cell.- 1980. -№ 12.-P. 101-115.

230. Berkenstam, A. Mechanism of steroid hormone action / A. Berkenstam, J.-A. Gustafsson // Mol. Aspects Monooxygenases and Bioactir. Toxic Compounds : Proc. NATO Adr. Study Jnsr., Gesme (Aug. 27-Sept. 7, 1989). New Jork; London, 1991.-P. 267-281.

231. Bloodworth, J.M.B. The ultrastructure of the normal dog adrenal / J.M.B. Bloodworth, Jr.&K.L. Powers // J. Anat. 1968. - Vol. 102, № 3. - P. 457476.

232. Bocian-Sobkowska, J. Morphometric study of the human suprarenal gland in the first postnatal year // Folia Morphol (Warsz). 2000. - Vol. 58, № 4. - P. 275284.

233. Boyd, G.S. Control of cholesterol metabolism in steroidogenic tissues / G.S. Boyd, B. McNamara, K.E. Suckling//J. Steroid. Biochem. 1983. - Vol. 19, № 10.-P. 1017-1027.

234. Busneag, C. Correlations between the hypertensive syndrome and catecholamine production / C. Busneag, Teodorescu Ortansa, Cosmatchi Rodica // Rev. roum. Morphol., Embryol. et Physiol. Ser. Physiol. 1982. - Vol. 20, № 2. - P. 119-124.

235. Buttigieg, J. Potential role of mitochondria in hypoxia sensing by adrenomedullary chromaffin cells / J. Buttigieg, M. Zhang , R. Thompson , C. Nurse // Adv. Exp. Med. Biol. 2006. - Vol. 580. - P. 79-85.

236. Buuck, R.J. Effects of chronic exercise on the ultrastructure of the adrenocortical cells in the rat / R.J. Buuck , G.D. Tharp, J.A. Brumbaugh // Cell Tissue Res. 1976. - Vol. 168, № 2. - P. 261-270.

237. Chamoux, E. A connection between extracellular matrix and hormonal signals during the development of the human fetal adrenal gland / E. Chamoux, M. Otis, N. Gallo-Payet // Braz. J. Med. Biol. Res.-2005. Vol. 38 (10). - P. 1495-1503.

238. Chennaoui, M. Effects of moderate and intensive training on the hypothalamo-pituitary-adrenal axis in rats / M. Chennaoui et all. // Acta Physiol. Scand. 2002. -Vol. 175, N2.-P. 113-121.

239. Cherradi, N. Characterization of the Зр-hydroxysteroid dehydrogenase activity associated with the bovine adrenocortical mitochondria / N. Cherradi, G. Defaye, E.M. Chambaz // Endocrinology. 1994. - Vol. 134. - P. 1358-1364.

240. Chicharro, J.L. Saliva composition and exercise / J.L. Chicharro // Sports Med. 1998. - Vol. 26, N 1. - P. 17-27.

241. Chipashvili, N. Functional morphology of adrenal cortex in aging rat under the influence of barocameral hypoxia / N. Chipashvili, L. Gogiashvili//Georgian Med. News. 2005. - Vol. 122. - P. 47-50.

242. Coulfield, J.B. Effect of varying the vehicle for OSO4 in tissue fixation // J. Biophys., Biochem. Cyt. 1957. - Vol. 3 - P. 827-830.

243. Crisan, M.D. Biochemical and immunological studies in resting and after exercise in top athletes / M.D. Crisan, M.D. Crisan, L. Tomus // International Journal of Sport-Medicine XXII-nd World Congress of Sports Medicine. 1982.-P. 17.

244. Cyr, N.E. Chronic stress in free-living European starlings reduces corticosterone concentrations and reproductive success / N.E. Cyr, L. Michael Romero // Gen. Сотр. Endocrinol. 2007. - Vol. 151, N 1. - P. 82-89.

245. Demirel, H.A. The effects of exercise duration on adrenal HSP72/73 induction in rats / H.A. Demirel, S.K. Powers, H. Naito , N. Turner // Acta Physiol. Scand. -1999. Vol. 167, N 3. - P. 227-231.

246. Desagher, S. Mitichondria as the central point of apoptosis / S. Desagher, J.-C. Martinov // Trends Cell. Biol. 2000. - V. 10. - P. 369-377.

247. Drapeau, V. Is visceral obesity a physiological adaptation to stress? / V. Drapeau, F. Therrien, D. Richard, A. Tremblay // Panminerva Med. 2003. - Vol. 45, N3.-P. 189-195.

248. Dronjak, S. Central and peripheral catecholamine stores in spontaneously hypertensive rats under immobilization stress / S. Dronjak, J. Nikolic, V. Varagic // Acta vet. 1999. - Vol. 49, № 2-3. - P. 89-96.

249. Dronjak, S. Effects of stress on catecholamine stores in central and peripheral tissues of long-term socially isolated rats / S. Dronjak, L. Gavrilovic // Braz. J. Med. Biol. Res. 2006. - Vol. 39, N 6. - P. 785-790.

250. Droste, S.K. Effects of long-term voluntary exercise on the mouse hypothalamic-pituitary-adrenocortical axis / S.K. Droste et all. // Endocrinology. -2003. Vol. 144, N 7. - P. 3012-3023.

251. Droste, S.K. Voluntary Exercise Impacts on the Rat Hypothalamic-Pituitary-Adrenocortical Axis Mainly at the Adrenal Level / S.K. Droste et all. // Neuroendocrinology. 2007 Jun 25;

252. Durand, P. Modification of the steroidogenic pathway during spontaneous & Adrenocorticotropin-induced Moturation of Ovine Fetal Adrenal / P. Durand, A.M. Cathiard, A. Logatelli // Endocrinology. 1982. -Vol. 110. - P. 500-505.

253. Eckert, R. Animal Phisiology Mechanism and Adaptations 3-rd ed. - / R. Eckert, D. Randall. - San Francisco: Freeman. - 1988. - P. 24-39.

254. Faman, N. Aspects recents du mecanisme d, action de L, aldesterone // Nephrologie. 1993. -Vol. 14, №4.-P. 163-169.

255. Faulkner, G.A. Cardiovascular responses to submaximum and maximum effort cycling and running / G.A. Faulkner, D.E. Roberts, R.L. Elk // Journal of Applied Physiology. 1971 - Vol. 30.-P. 457-461.

256. Feldman, D. Subcellular mechanisms in action adrenal steroids / D. Feldman, J.W. Funder, J.S. Edelman // Amer. J. Med. 1972. - Vol. 53. -P. 545-560.

257. Ferrandez, M.D. Anabolic steroids and lymphocyte function in sedentary and exercise-trained rats / M.D. Ferrandez, M. de la Fuente, E. Fernandez, R. Manso // J Steroid Biochem Mol Biol. 1996. - Vol. 59 (2). P. 225-232.

258. Feuilloley, M. Role of cytoskeleton in adrenocortical cells / M. Feuilloley, H. Vaurdy // Endocrine Reviews. 1997. - Vol. 17, № 3. - P. 269-288.

259. Few, J.D. Pituitary-adrenal response to static exercise in man / J.D. Few, F.D. Imns, J.S. Weiner // Clin. Sci. and Molec. Med. 1975. - Vol. 43 - P. 201-206.

260. Follenius, M. Effect de 1 exercise musculaire sur les excretions urinaires d hormones surrenalis chez 1 home normal / M. Follenius, G. Brandenberger // Arch. Sci. physiol. 1972. - Vol. 26. - P. 315-324.

261. Frederiks, W.M. NADPH Production by the Pentose Phosphate Pathway in the Zona Fasciculata of Rat Adrenal Gland / W.M. Frederiks et all. // J. Histochem. Cytochem. 2007. - May 28.

262. Frey, H. The endocrine response to physical activity // Scand. J. Soc. Med. Suppl. 1982. - Vol. 29. - P. 71-75.

263. Gauthier, C. Effects of cortical and adrenaline deficiency and replacement in glucoregulation in adrenal-ectomized dogs / C. Gauthier et all. // Diabetologia. -1983. Vol. 25, № 2. - P. 156-158.

264. Gavrilovic, L. Activation of rat pituitary-adrenocortical and sympatho-adrenomedullary system in response to different stressors / L. Gavrilovic, S. Dronjak // Neuro Endocrinol. Lett. 2005. -Vol. 26, N 5. - P. 515-520.

265. Gemell, R.T. Ultrastructural and biochemical evidence for a steroid-containing secretory organelle in the perfused adrenal gland / R.T. Gemell, S.G. Laychock, R.P. Rubin // J. Cell Biol. 1977. - Vol. 72. - P. 209-215.

266. Gesi, M. Time-dependent changes in adrenal cortex ultrastructure and corticosterone levels after noise exposure in male rats / M. Gesi et all. // Eur. J. Morphol. -2001. Vol. 39, N 3. - P. 129-135.

267. Guse-Beheing, H. Regulation of adrenal steroigoqenesis by adrenaline: expression of cynochrome P450 genes / H. Guse-Beheing et all. //J. Endocrinol. -1992. Vol. 135, № 2. - P. 229-237.

268. Hall, P.F. Cellular organization for steroidogenesis // Int. rev. Cytol. 1984. -Vol. 86.-P. 53-95.

269. Harbuz, M.S. Stress and the hypothalamo-pitutary-adrenal axis: Acute, chronic and the immunological axtiration / M.S. Harbuz, S.L. Lightman // J. Endocrinol. -1992. Vol. 134, № 3. - P. 327-339.

270. Hazard, D. Intensity and duration of corticosterone response to stressful situations in Japanese quail divergently selected for tonic immobility / D. Hazard, M. Couty, S. Richard, D. Guemene // Gen. Сотр. Endocrinol. 2007. - May 13.

271. Honore H. A light microscopic method for the differentiation of noradrenaline-and adrenaline-producing sells of the rat adrenal medulla // The J. of Histochem. and Cytochemistry. 1971. - Vol. 19, № 8. - P. 483-486.

272. Howe, E.E. Histologic changes in the adrenal cortex from young rats following spaceflight / E.E. Howe, T.J. Wronski, B.P. Halloran, S.C. Miller // Aviat Space Environ Med. 2000. -Vol. 71, N 1). - P. 1039-1044.

273. Huguenin, F. The short-term influence of catecholamines on acid-base balance of rat soleus muscle in vitro //Pflugers. Arch. 1984. - Vol. 401, № 3. - P. 272-276.

274. Irmak, M.K. Strain differences in rabbit adrenocortical structure and morphological evidence of corticomedullary communication // Acta Physiol Hung. -2000. Vol. 87, N 2. - P. 167-172.

275. Janossy, A. Cholinergic regulation of the rat adrenal zona glomerulosa / A. Janossy et all. // J Endocrinol. 1998. - Vol. 157, N 2. - P. 305-315.

276. Kaciuba-Uscilko, H. Catecholamine responses to environmental stressors in trained and untrained men after 3-day bed rest / H. Kaciuba-Uscilko et all. // Aviat. Space Environ. Med. 2003. - Vol. 74, N 9. - P. 928-936.

277. Karlmar, K.-Er. In vitro conversion of cholesterol into aldosteron and Cortisol in differents zones of the bovine adrenal cortex // Acta endocrinol. 1982. - V. 101, № 3. - P. 436-441.

278. Kashirina, N.K. The morphological and functional basis of the new conception about the suprarenal cortex regeneration // Medicina (Kaunas). 2003. Vol. 39, N 10. -P. 951-954.

279. Kawashima, H. Endurance treadmill training in rats alters CRH activity in the hypothalamic paraventricular nucleus at rest and during acute running according to its period / H. Kawashima et all. // Life Sci. 2004. - Vol. 76, N 7. - P. 763-774.

280. Kim, J.S. Electron microscopic study of subcapsular cell hyperplasia in the adrenal glands of IQI/Jic mice / J.S. Kim et all. // Exp. Anim. 2005. - Vol. 54, N l.-P. 107-110.

281. Kirillov, O.I. Effect of stress on postnatal growth in weight of rat body and adrenal gland. / O.I. Kirillov, E.I. Khasina, V.B. Durkina // Ontogenez. 2003. -Vol. 34, N5.-P. 371-376.

282. Kitraki, E. Gender-dependent alterations in corticosteroid receptor status and spatial performance following 21 days of restraint stress / E. Kitraki et all. // Neuroscience. 2004. - Vol. 125, N l.-P. 47-55.

283. Kjaer, M. Adrenal medulla and exercise training // Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. 1998. - Vol. 77, N 3. - P. 195-199.

284. Kjaer, M. Effect of physical training on the capacity to secrete epinephrine / M. Kjaer, H. Galbo // J. Appl. Physiol. 1988.-Vol. 64, N 1. - P.l 1-16.

285. Kleitman, N. Catecholaminergic innervation of the rat adrenal cortex / N. Kleitman, M.A. Holzwarth // Cell Tissue Res. 1985. - Vol. 241, N 1. - P. 139147.

286. Koko, V. Effect of acute heat stress on rat adrenal glands: a morphological and stereological study / V. Koko, J. Djordjeviae, G. Cvijiae, V. Davidoviae // J. Exp. Biol. 2004. - Vol. 207, Pt. 24. - P. 4225-4230.

287. Komesaroff, P.A. Differentil glucocorticoid effects on catecholamine responses to stress / P.A. Komesaroff, J.W. Funoler // Amer. J. Physiol. 1994. -Vol. 266, № 1, Pt. l.-P. 88-128.

288. Koval, L.M. Ultrastructural features of medullary chromaffin cell cultures / L.M. Koval, E.N. Yavorskaya, E.A. Lukyanetz // Neuroscience. 2000. - Vol. 96, N 3. P. 639-649.

289. Kryvi, H. Comparison of the ultrastrueture of adrenaline and noradrenaline storage granules of bovine adrenal medulla / H. Kryvi , T. Flatmark , O. Terland // Eur. J. Cell Biol.-1979.- Vol. 20, N 1.-P. 76-82.

290. Kubovcakova, L. Catecholamine synthesizing enzymes and their modulation by immobilization stress in knockout mice / L. Kubovcakova et all. // Ann. N. Y. Acad. Sci.-2004.-Vol. 1018.-P. 458-465.

291. Laursen, P.B. The scientific basis for high-intensity interval training: optimising training programmes and maximising performance in highly trained endurance athletes / P.B. Laursen, D.G. Jenkins // Sports Med. 2002. - Vol. 32, N l.-P. 53-73.

292. Levy, H. Visualization of steroid 3-ol-dehydrogenase activity in tissues of intact and hypokysectomised rats / H. Levy, H.W. Deane, B.L. Rubin // Endocrinology. 1959. - Vol. 65. - P. 932-943.

293. Li, Q. Neuroendocrine differentiation and nerves in human adrenal cortex and cortical lesions / Q. Li, H. Johansson, M. Kjellman, L. Grimelius // APMIS. 1998. -Vol. 106, N8.- P. 807-817.

294. Li Zuguo Incidence and distribution of stress fractures in recruits during basic training / Li Zuguo et all. // J. Med. Coll. PLA. 1993. - Vol.8, № 2. - P. 157-161.

295. Lojda, Z. Fixation in Histochemistry // Folia morphologica. 1965. - Vol. 132. -P. 65-83.

296. Lopez-Muniz, A. Effects of extirpation of the piriform area on the ultrastrueture of the adrenal cortex / A. Lopez-Muniz et all. // Bol. Asoc. Med. P. R. 1989. - Vol. 81, N 5. - P. 171-177.

297. Lorente, M. Chronic hypoxia induced ultrastructural changes in the rat adrenal zona glomerulosa / M. Lorente et all. // Histol. Histopathol. 2002. - Vol. 17, N 1. -P. 185-190.

298. Magner, S. Theoretical adaptations of the systems circulation during exercise / S. Magner, A. Deschamps // Ann. Biomed. Eng. 1993. - Vol. 21, Suppl. N 1. - P. 14.

299. Malisch, J.L. Baseline and stress-induced plasma corticosterone concentrations of mice selectively bred for high voluntary wheel running / J.L. Malisch et all. // Physiol. Biochem. Zool.-2007.-Vol. 80, N 1.-P. 146-156.

300. Marin, M.T. Chronic restraint or variable stresses differently affect the behavior, corticosterone secretion and body weight in rats / M.T. Marin , F.C. Cruz , C.S. Planeta // Physiol Behav. 2007. - Vol. 90, N 1. - P. 29-35.

301. Martin, C.L. Corticotropic and serotonergic responses to acute stress with/without prior exercise training in different rat strains / C.L. Martin et all. // Acta Physiol Scand. 2000. - Vol. 168, N 3. - P. 421-430.

302. Mason, J.L Cholesterol Sulfate Metabolism in Human Fetal Adrenal Mitochondria / J.I. Mason, P.L. Hemsell // Endocrinology. 1982. - Vol. 11, № 1. -P. 10-20.

303. Mathieu, M.N. Adrenal steroid-secreting cells express endothelin-1 / M.N. Mathieu et all. // Endocr Res. 1998. - Vol. 24, N 3-4. - P. 743-747.

304. Matlina, E. Effects of physical activity and other types of stress on catecholamine metabolism in various animal species // J. Neural. Transm. 1984. -Vol. 60, N 1. - P. 11-18.

305. McCarty, R. Stress behavior and the sympathetic-adrenal medullary system // J. Stress and Alcohol Use. New York e.a. 1983. - P. 7-12.

306. Merry B.J. Mitochondrial structure in the rat adrenal cortex // J. Anat. 1975. -Vol. 119, N 3. - P. 611-618.

307. Mihalj, M. Effect of hypoxic stress on the medullary arteries of the adrenal glands / M. Mihalj, V. Pilija // Med. Pregl. 2003. - Vol. 56, N 7-8. - P. 333-336.

308. Mitani, F. Development of functional zonation in the rat adrenal cortex / F. Mitani et all. // Endocrinology. 1999. - Vol. 140, N 7. - P. 3342-3353.

309. Mitani, F. The undifferentiated cell zone is a stem cell zone in adult rat adrenal cortex / F. Mitani et all. // Biochim. Biophys. Acta. 2003. - Vol. 1619, N 3. - P. 317-324.

310. Miyamoto, H. Daily regeneration of rat adrenocortical cells: circadian and zonal variations in cytogenesis / H. Miyamoto et all. // Endocr. Res. 2000. - Vol. 26, N 4. - :P. 899-904.

311. Moraska, A. Treadmill running produces both positive and negative physiological adaptations in Sprague-Dawley rats / A. Moraska et all. // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. 279: R1321-R1329, 2000.

312. Nagaraja, H.S. Influence of different types of stress on selected cardiovascular parameters in rats / H.S. Nagaraja, P.S. Jeganathan // Indian J. Physiol. Pharmacol. -1999.-Vol. 43, N3.-P. 296-304.

313. Nankova, B.B. Selective in vivo stimulation of stress-activated protein kinase in different rat tissues by immobilization stress / B.B. Nankova et all. // Stress. -1998.- Vol. 2, N4.-P. 289-298.

314. Nishikava, M. Electron microscopic investigation of the adrenal cortex / M. Nishikava, I. Murone, T. Sato // Endocrinology. 1963. - Vol. 72, N 2. - P. 197209.

315. Okamoto, M. Zona glomerulosa-specific factor: cloning and function / M. Okamoto, H. Takemori, S.K. Haider, O. Hatano // Steroids. 1997. - Vol. 62, N 1.--.P. 73-76.

316. Ornberg, R.L. Intragranular vesicles: new organelles in the secretory granules of adrenal chromaffin cells / R.L. Ornberg , L.T. Duong, H.B. Pollard // Cell Tissue Res. 1986. - Vol. 245, N 3. - :P. 547-553.

317. Otawa, M. Molecular aspects of adrenal regulation for circadian glucocorticoid synthesis by chronic voluntary exercise / M. Otawa , H. Arai, Y. Atomi // Life Sci. -2007. Vol. 80, N 8. - P. 725-731.

318. Pajovic, S.B. Alterations in hippocampal antioxidant enzyme activities and sympatho-adrenomedullary system of rats in response to different stress models / S.B. Pajovic et all. // Physiol Res. 2006. - Vol. 55, N 4. - P. 453-460.

319. Pawlikowski M. Adrenal cortex the next biological clock? // Neuro Endocrinol Lett. -2005. - Vol. 26, N 3. -: P. 193-195.

320. Pellegrini, A. Effect of varying noise stress duration on rat adrenal gland: an ultrastructural study / A. Pellegrini et all. // Tissue Cell. 1997. - Vol. 29, N 5. - P. 597-602.

321. Pignatelli, D. Ontogeny of 3beta-hydroxysteroid dehydrogenase expression in the rat adrenal gland as studied by immunohistochemistry / D. Pignatelli et all. // Endocr Res. 1999.-Vol. 25, N 1.-P. 21-27.

322. Pignatelli, D. Direct effects of stress on adrenocortical function / D. Pignatelli, M.M. Magalhaes, M.C. Magalhaes // Horm. Metab. Res. 1998. - Vol. 30, N 6-7. -p. 464-474.

323. Pohoska, E. The effect of prolonged restriction of physical activity on exercise performance in dogs // Acta physiol. pol. 1979. - Vol. 30, - N 3. - P. 337-356.

324. Polese, A. Resting cardiovascular effects on horizontal (0°) and head-down (6°) bed rest (BR) on normal men / Polese A. et all. // Annu. Sci. Meet. Aerosp. Med. Assoc. anachem.- 1980-P. 11-15.

325. Poortmans, Y.R. Serum protein determination during short exhanstive physical activity //Journal of Applied Physiology. 1971. - Vol. 30, N2. - P. 190-192.

326. Popova, N.K. Serotonin in the development of pituitary-adrenocortical response to stress / N.K. Popova, I.A. Labacheva // Brain Res. 1982. - Vol. 246, N 2.-P. 217-223.

327. Retana-Marquez, S. Body weight gain and diurnal differences of corticosterone changes in response to acute and chronic stress in rats / S. Retana-Marquez et all. // Psychoneuroendocrinology. 2003. - Vol. 28, N 2. - P. 207-227.

328. Reynolds, E.S. The use of lead citrate at high PH as an electronopaque strain in electron microscopy//J. Cell. Biol. 1963. - Vol. 17. - P. 217-223.

329. Rezende, E.L. Effects of size, sex, and voluntary running speeds on costs of locomotion in lines of laboratory mice selectively bred for high wheel-running activity / E.L. Rezende et all. // Physiol. Biochem. Zool. 2006. - Vol. 79, N 1. - P. 83-99.

330. Rezende, E.L. Maximal metabolic rates during voluntary exercise, forced exercise, and cold exposure in house mice selectively bred for high wheel-running / E.L. Rezende et all. // J. Exp. Biol. 2005. - Vol. 208 (Pt 12). - P. 2447-2458.

331. Rhodin, J.A. The ultra structure of the adrenal cortex of the rat under normal and experimental conditions // J. Ultrastructure Research. 1971. - Vol. 34. - P. 2571.

332. Richter, E. A. Influence of the sympatoadrenal system on some metabolic and hormonal responses to exercise in the rat // Acta Physiologica Scandinavica. 1984. -Vol. 11.-P. 42-47.

333. Richter, E.A. Biphasic response of plasma endothelin-1 concentration to exhausting submaximal exercise in man /Е.А. Richter et all. //Clin. Physiol. -1994. Vol. 14, N 4. - P. 379- 384.

334. Rosol, T.J. Adrenal gland: structure, function, and mechanisms of toxicity / T.J. Rosol, J.T. Yarrington, J. Latendresse, C.C.Capen // Toxicol. Pathol. 2001. -Vol. 29, N 1. —P. 41-48.

335. Rybak, S.M. Mechanism of induction of hydroxysteroid dehydrogenase-asomerase activity in rat adrenocortical cells by corticotrophin / S.M. Rybak, J. Ramachandran // Endocrinology. 1982. - Vol. 111. № 2. - P. 427-434.

336. Sanchez, A. Changes in norepinephrine and epinephrine concentrations in adrenal gland of the rats submitted to acute immobilization stress / A. Sanchez, E.A. Toledo-Pinto, M.L. Menezes, O.C. Pereira. // Pharmacol Res. 2003. - Vol. 48, N6.-P. 607-613.

337. Sapse, A. Stress cortical interferon and stress diseases 1. Corticol as the cause of "stress" diseases // Med. Hypotheses. 1984. - Vol. 13, - № 3. - P. 31-44.

338. Schinner, S. Cortical-chromaffin cell interactions in the adrenal gland / S. Schinner, S.R. Bornstein // Endocr. Pathol. 2005. - Summer; Vol. 16, N 2. - P. 91-98.

339. Scomparin, D.X. Swim training applied at early age is critical to adrenal medulla catecholamine content and to attenuate monosodium L-glutamate-obesity onset in mice / D.X. Scomparin // Life Sci. 2006. - Vol. 79, N 22. - P. 2151 -2156.

340. Sedlak, J. Changes of Glutathion and Protein Bound SH-Groups Concentration in Rat Adrenols under Acute and Repeated Stress / J. Sedlak, E. Hanus // Endocrinologia experimentale. 1982. - Vol. 16, - P. 103-111.

341. Shionova, Y. Electron microscopic study on the catecholamine metabolism in the human adrenal medulle //Nagoya J. Med. Science. 1963. - Vol. 26 - P. 60-70.

342. Sithichory, N. Cholinergic influences on hypothalamic-pituitary-adrenocortical activity of stressed rats /N. Sithichory, S.P. Marota // Acta endocr. 1978. - Vol. 89, -N4.-P. 726-736.

343. Smith, A.D. Fundamental mechanisms in the release catecholamines / A.D. Smith, H. Winkler // Handb. Exp. Pharmacol. 1973. - Vol. 17 - P. 538-617.

344. Szalay, K.S. Local non-synaptic modulation of aldosterone production by catecholamines and ATP in rat: implications for a direct neuronal fine tuning / K.S. Szalay et all. // Horm. Metab. Res. 1998. - Vol. 30, N 6-7. - P. 323-328.

345. TeplyT, D.L. Research of influence of stress immobolization on relative mass of reproductive and immunocompetent organs of young and old rats. / D.L. TeplyT, M.V. Gorden // Adv. Gerontol. 2004. - Vol. 14. - P. 44-47.

346. Thongpila, S. Adrenal microvascularization in the common tree shrew (Tupaia glis) as revealed by scanning electron microscopy of vascular corrosion casts // Acta Anat. (Basel).- 1998.-Vol. 163,N 1.-P. 31-38.

347. Toth, I.E. Innervation of the adrenal cortex, its physiological relevance, with primary focus on the noradrenergic transmission. / I.E. Toth, E.S. Vizi, J.P. Hinson, G.P.Vinson // Microsc. Res. Tech. 1997. - Vol. 36, N 6. - P. 534-545.

348. Tzmaoki, B. Steroidogenesis and cell structure. Biochemical pursuit of sites of synthesis //J. Steroid Biochem. 1973. - Vol. 4. - P. 98-118.

349. Ulrich-Lai, Y.M. Chronic stress induces adrenal hyperplasia and hypertrophy in a subregion-specific manner / Y.M. Ulrich-Lai et all. // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2006. - Vol. 291, N 5. - P. 965-973.

350. Wang, P.T. Effect of a two-month detraining on glucose tolerance and insulin sensitivity in athletes link to adrenal steroid hormones / P.T. Wang et all. // Chin. J. Physiol. - 2006. - Vol. 49, N 5. - P. 251-257.

351. Weibel, E.B. Stereological methods. Practical methods for biological morphometry / E.B. Weibel. London, Acad. Press. - 1979.

352. Williame, C. Human metabolic response to exercise // BNF Nutr. Bull. 1985. -Vol. 10, № 1. - P. 20-27.

353. Winder, W.W. Time course of sympathoadrenal adaptation to endurance exercise training in man / W.W. Winder et all. // J. Appl. Physiol. 1978. - Vol. 45, N3.-P. 370-374.0 f)

354. Wolkersdorfer, G.W. Differential regulation of apoptosis in the normal human adrenal gland / G.W. Wolkersdorfer et all. // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1996. -Vol. 81, N. 11.-P. 4129-4136.

355. Yamazaki, T. Mitochondrial processing of bovine adrenal steroidogenic acute regulatoiy protein / T. Yamazaki et all. // Biochim. Biophys. Acta. 2006. - Vol. 1764, N 10.-P. 1561-1567.

356. Zakay, D. Extraversion-intraversion and heat-stress tolerance // Person and Individ. Differ. 1984. - Vol. 5, № i. p. 105-107.

357. Zhang, D.X. Mechanisms of histamine-induced relaxation in bovine small adrenal cortical arteries / D.X. Zhang, K.M. Gauthier, W.B. Campbell // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. -2005. Vol. 289, N 6. - P. 1058-1063.

358. Zorbas, Y.L. Water-mineral metabolism in man under hypokinesia / Y.L. Zorbas, N.I. Arbatov // Appetite. 1983. - Vol. 4, - № 3. - P. 234-240.

359. Zouhal, H. Effect of training status on the sympathoadrenal activity during a supramaximal exercise in human / H. Zouhal et all. // J. Sports Med. Phys. Fitness. — 2001. Vol. 41, N 3. - P. 330-336.

360. Zouhal, H. Adrenal medulla responsiveness to the sympathetic nervous activity in sprinters and untrained subjects during a supramaximal exercise / H. Zouhal et all. //Int. J. Sports Med.- 1998.-Vol. 19, N3.-P. 172-176.