Мультилокусное исследование ДНК-микросателлитов в характеристике генофонда свиней различной породной принадлежности и происхождения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Тихомирова, Татьяна Ивановна

• Тихомирова, Татьяна Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тихомирова, Татьяна Ивановна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Методы оценки происхождения сельскохозяйственных животных

1.2 Оценка происхождения сельскохозяйственных животных по родословным

1.3 Иммуногенетическая экспертиза происхождения свиней

1.4 Использование генетических маркеров в селекции свиней

1.4.1 ДНК - микросателлиты, их характеристика и структура

1.4.2 Анализ микросателлитных локусов

1.4.3 Исследование сельскохозяйственных животных по микросателлитным маркерам

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы

2.1.1 Животные

2.1.2 Реактивы и расходные материалы

2.1.3 Оборудование

2.2 Методика исследований

3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Разработка системы анализа полиморфизма ДНК-МС свиней

3.1.1 Выбор локусов и теоретическое моделирование системы генетического анализа свиней на основе ДНК-МС

3.1.2 Экспериментальное моделирование системы генетического анализа свиней на основе ДНК-МС

3.2 Оценка информативности разработанной системы генетического анализа свиней на основе ДНК-МС

3.2.1 Определение среднего числа аллелей ДНК-МС у исследуемых пород свиней

3.2.2 Распределение частот встречаемости аллелей

ДНК-МС у исследуемых пород свиней

3.2.3 Вероятность совпадения генотипов в зависимости от исследуемого числа локусов

3.3 Характеристика генофонда и выявление генетических различий между группами свиней различной породной принадлежности (пород крупная белая, йоркшир, ландрас и дюрок) и происхождения (российской и канадской селекции)

3.3.1 Анализ аллелофонда по шести локусам ДНК-МС у исследуемых групп свиней

3.3.2 Анализ степени гетерозиготности

3.3.3 Анализ показателей F-статистики

3.3.4 Анализ генетической принадлежности индивидуумов к своей популяции

3.3.5 Анализ генетических различий между группами свиней исследуемых пород

3.4 Характеристика генофонда и выявление генетических различий между группами свиней крупной белой породы различного происхождения

3.4.1 Анализ аллелофонда шести локусов ДНК-МС у исследуемых групп свиней

3.4.2 Анализ степени гетерозиготности

3.4.3 Анализ показателей F-статистики

3.4.4 Анализ генетической принадлежности индивидуумов к своей породе

3.4.5 Анализ генетических различий между группами свиней крупной белой породы

3.5 Оценка системы генетического анализа свиней на основе ДНК-МС в контроле достоверности происхождения свиней

3.5.1 Сравнительное тестирование достоверности происхождения свиней с использованием групп крови и ДНК-МС

3.5.2 Экспериментальная апробация системы для генетической экспертизы происхождения свиней различных пород 133 3.6. Экономическая эффективность проведения генетической экспертизы свиней

4 ВЫВОДЫ

5 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 143 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ДНК-МС - ДНК-микросателлиты п.о. - пар оснований

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ПДРФ - полиморфизм длин рестрикционных фрагментов праймеры - короткие последовательности нуклеотидов (чаще 20-25), комплементарные концевым участкам изучаемого гена

BLUP - (лучший линейный неискаженный прогноз) - селекционный индекс, в котором для расчета отклонений в продуктивности используются истинные значения сравнения.

EBV - индексы племенной ценности свиней

Fis - индекс фиксации, позволяет установить связь между индивидуумами отдельной популяции и популяцией в целом.

Fit - индекс фиксации, устанавливает связь между отдельными индивидуумами и общим массивом исследованных животных.

Fst - индекс фиксации, служит критерием генетических различий между популяциями.

GenBank, EMBL - Международный генный банк

MAS - (Marker-Assisted Selection) - маркерная селекция, программа генетического усовершенствования животных

QTL - (quantitative trait loci) - локусы количественных признаков

SNP - (Single Nucleotide Polymorphism) - точковая мутация

SSR - («simple sequence repeats») - простые повторы последовательности

STR - («short tandem repeats») - короткие тандемные повторы

ISAG - Международное общество по изучению генетики

LINEs - длинные интерсперсионные элементы, длиной более 1000 п.о.

PI - вероятность совпадения генотипов свиней при случайном спаривании внутри популяции

PIC - показатель уровня средней полиморфности, используется для оценки информативности локусов.

SINEs - короткие интерсперсионные элементы, длиной менее 500 п.о. VNTR - (variable number of tandem repeats) тандемные повторы с изменяющимся числом копий.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Мультилокусное исследование ДНК-микросателлитов в характеристике генофонда свиней различной породной принадлежности и происхождения»

Актуальность темы. Важная роль в обеспечении населения Российской Федерации полноценными продуктами питания отводится свиноводству. Успех в увеличении производства свинины во многом определяется интенсификацией отрасли, совершенствованием животных, улучшением селекционно-племенной работы, использованием достижений в области биотехнологии [Программа развития свиноводства РФ на 2005-2010 гг. и на период до 2015 года].

Интенсивное развитие свиноводства на современном этапе предъявляет повышенные требования к контролю происхождения племенного материала. Селекционные программы совершенствования свиней во всех странах с развитым свиноводством базируются на использовании индексов племенной ценности (EBV) отдельных признаков и комплексных BLUP-индексов, при расчете которых учитываются продуктивные показатели не только самого животного, но и всех его родственников [Чинаров Ю.И., Зиновьева Н.А., Эрнст Л.К., 2006; Амерханов Х.А., Зиновьева Н.А., 2008]. В этой связи, достоверность происхождения животных является одним из основополагающих факторов, обуславливающих . эффективность селекционно-племенной работы.

Принимая во внимание большое значение достоверности происхождения племенных животных, Министерство сельского хозяйства РФ в качестве одного из обязательных требований для аккредитации племенных заводов, генофондных хозяйств и селекционно-гибридных центров ввело проведение генетической экспертизы происхождения ремонтного молодняка [Приказ Минсельхоза РФ № 402 от 19 октября 2006 года].

Следует отметить, что начиная с 2006 г., Министерством сельского хозяйства России разрешен контроль достоверности происхождения племенных животных с использованием молекулярно-генетических методов в лабораториях молекулярно-генетической экспертизы, аккредитованных Министерством сельского хозяйства РФ [Приказ Минсельхоза РФ № 402 от 19 октября 2006 года]. Одной из таких лабораторий является ГНУ ВНИИЖ Россельхозакадемии (Регистрационный код в государственном племенном регистре № 502504803000).

Таким образом, возникает необходимость в разработке аналитических систем для проведения молекулярно-генетической экспертизы происхождения животных. Перспективным приемом в этой связи является использование ДНК-микросателлитов. Под термином «микросателлиты» понимаются короткие тандемные повторы - один из наиболее распространенных типов повторяющейся ДНК [Tautz D., 1989]. Эти последовательности составляют основу высокого. полиморфизма микросателлитов у всех эукариот, имеющих определенную локализацию для каждого вида. Вместе с тем, функциональное значение их практически неизвестно, хотя, как предполагают, роль и значение их в организме достаточно велика. Доказательство тому — обязательное присутствие микросателлитных последовательностей в областях рекомбинаций, регуляции генной активности, конденсации и упаковке ДНК и хромосом. Большая часть микросателлитов является анонимной, то есть ген, его нуклеотидная последовательность еще до конца не изучены и в этом направлении требуются дальнейшие исследования. Тем не менее, другая часть представляет собой известные гены, у которых определена не только нуклеотидная последовательность, но и функция самих генов [Марзанов Н.С. и др., 2005]. Высоко полиморфный характер и менделевский тип наследования микросателлитов делает их идеальными ДНК-маркерами в геноме сельскохозяйственных животных.

По мнению Сулимовой Г.Е. [2004] основным ограничением широкого практического применения ДНК-МС в качестве генетических маркеров является высокая стоимость оборудования и реагентов. Так, при использовании наборов для проведения генетического анализа свиней на основе использования ДНК-МС, предлагаемых компанией ABI - одним из мировых лидеров в области разработки и производства оборудования и наборов для молекулярно-генетических исследований составляет около 500 руб., что делает использование ДНК-МС в сельскохозяйственной практике экономически нецелесообразным. Вместе с тем, при разработке более совершенных и дешевых технологий анализа ДНК-МС этот подход может стать преобладающим.

Наряду с использованием в качестве инструмента контроля происхождения животных, ДНК-микросателлиты находят практическое применение в выявлении степени генетических различий между различными породами, типами, стадами и генеалогическими группами животных, в характеристике линейной и внутрилинейной структуры стад [Проскурина Н.В. и др., 2006]. Калашникова JI.A. с соавторами [2000] отмечают, что в настоящее время практически отсутствуют характеристики генофонда сельскохозяйственных животных России по полиморфизму генома, ДНК-маркерам - аллельным вариантам генов, связанных с продуктивностью, адаптационными качествами, устойчивостью к болезням, оценке генетического разнообразия. Такие характеристики являются необходимыми для принятия решений по вопросам сохранения и рационального использования генофонда сельскохозяйственных животных.

Цель и задачи исследований. Целью диссертационной работы явилось мультилокусное исследование ДНК-микросателлитов для характеристики генофонда свиней различной породной принадлежности и происхождения, разводимых в сельхозпредприятиях России.

Для достижения цели работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить спектр микросателлитных маркеров свиней, выполнить теоретическое и экспериментальное моделирование мультилокусной системы анализа ДНК-МС.

2. Изучить аллелофоид свиней различных пород по ДНК-МС, оценить информативность разработанной мультилокусной системы анализа.

3. Выполнить оценку прикладной значимости системы в выявлении генетических различий между группами свиней различных пород.

4. Оценить информативность системы в характеристике генофонда и в выявлении генетических различий между внутрипородными группами свиней различного происхождения на примере крупной белой породы.

5. Дать оценку результативности системы в контроле достоверности происхождения племенных свиней в сравнении с данными тестирования по эритроцитарным антигенам.

6. Выполнить анализ материальных и временных затрат на проведение мультилокусного исследования ДНК-МС.

Научная новизна исследований. Разработана мультилокусная система анализа свиней по ДНК-МС, включающая 6 маркеров. Выполнена экспериментальная апробация системы для характеристики генофонда и установления генетических различий между группами свиней пород ландрас, дюрок, йоркшир и крупная белая различного происхождения, установлены генеалогические связи между ними. Дана оценка результативности разработанной системы анализа ДНК-МС в проведении генетической экспертизы происхождения свиней.

Практическая значимость. Доказана высокая информативность разработанной мультилокусной системы генетического анализа свиней по ДНК-МС для характеристики генофонда свиней пород дюрок, ландрас, йоркшир и крупная белая различного происхождения и установления генетических различий между ними. Показана прикладная значимость системы как инструмента генетического контроля происхождения свиней: выявлено 100% совпадение результатов тестирования свиней с использованием ДНК-МС и эритроцитарных антигенов. Использование разработанной системы анализа ДНК-МС позволит автоматизировать проведение генетической экспертизы происхождения свиней, дать характеристику генетической и генеалогической структуры пород, типов и линий свиней, разводимых в Российской Федерации.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Мультилокусная система генетического анализа свиней, включающая 6 локусов ДНК-МС.

2. Характеристика аллелофонда и генеалогические связи между группами свиней пород крупная белая, йоркшир, ландрас и дюрок различного происхождения, выявленные на основе анализа ДНК-МС.

3. Мультилокусное исследование ДНК-МС как критерий для выявления генетических различий между внутрипородными группами свиней различного происхождения на примере крупной белой породы.

4. Мультилокусное исследование ДНК-МС как метод для проведения молекулярно-генетической экспертизы происхождения свиней.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены:

• на 6 международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных», Дубровицы: ВИЖ, 19-20 декабря 2006 г;

• на международной научной конференции ВНИИГРЖ «Современные методы генетики и селекции в животноводстве», Санкт-Петербург, 26-28 июня, 2007 г;

• на четвертой международной научно-практической конференции «Исследование, разработка и применение высоких технологий в промышленности», Санкт-Петербург: Политех, ун-т, 2-5 октября, 2007 г;

• на международной конференции «Вычислительная филогенетика и геносистематика, ВФГС' 2007», посвященной 50-летию становления отечественной филогенетики и геносистематики, Москва, 16-19 ноября, 2007 г

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ «Сельскохозяйственная биология» и «Доклады РАСХН».

Структура и объем работы. Диссертация написана на 160 страницах, состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты и обсуждение, выводы, практические предложения, список литературы. Работа содержит 53 таблицы и 21 рисунок. Список литературы включает 164 источника, в том числе 80 на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Тихомирова, Татьяна Ивановна

4 ВЫВОДЫ

1. Разработана и предложена мультнлокусная система генетического анализа свиней по ДНК-микросателлитам, включающая 6 маркеров: S0155, S0386, SW24, SW72, S0355 и SW951. Оценка системы, выполненная на 11 группах свиней пород крупная белая, йоркшир, ландрас и дюрок различного происхождения (п=531), показала ее высокую информативность: среднее число аллелей на локус составило 5,15±0,33 (варьировало от 3,86±0,21 в локусе S0155 до 7,55±1,04 в локусе SW24); в 9-и из 11-и исследованных групп выявлено не менее 3-х аллелей в каждом из локусов; вероятность совпадения генотипов животных по всем изучаемым локусам при случайном спаривании составляет лишь 0,0002%, у сибсов - 0,5%.

2. Показана прикладная значимость предложенной системы в характеристике генофонда свиней различных пород: крупная белая (йоркшир), ландрас и дюрок отечественной и канадской селекции. Изучено влияние породной принадлежности и происхождения свиней на распределение частот встречаемости аллелей ДНК-МС, наличие приватных аллелей, степень полиморфизма, уровень гетерозиготности. Во всех исследованных группах выявлен дефицит гетерозигот (Fis=+19,8, Fit=+28,2). Установлено, что 15,2% генетических различий обусловлено межгрупповым разнообразием, в то время как 84,8% изменчивости приходится на внутригрупповое разнообразие.

3. Установлен породный принцип формирования кластерной структуры генеалогического дерева, построенного на основании анализа ДНК-МС, Наиболее генетически удаленными являются группы свиней пород дюрок канадской селекции - крупная белая (0,619). Выявлено близкое родство свиней пород йоркшир и ландрас канадской селекции (0,149), используются в качестве материнских форм. Показано, что структура генеалогического дерева полностью согласуется с историческим и географическим происхождением групп свиней изучаемых пород и направлениями селекционно-племенной работы.

4. Изучена роль ДНК-МС в характеристике генофонда свиней крупной белой породы. Исследование 7-и групп свиней различного происхождения показало высокий уровень полиморфизма ДНК-МС. Среднее число аллелей на локус варьировало от 3,83 до 7,33 и в среднем составило 5,01±0,50. Выявлен дефицит гетерозигот (Fis =+5%, Fit =+ 18,8%) при сохранении достаточного генетического разнообразия в группах для избегания тесного инбридинга: 16,6% приходится на межгрупповое генетическое разнообразие, в то время как 83,4% всей изменчивости обусловлено внутригрупповым разнообразием.

5. Выявлен относительно высокий размах изменчивости аллелофонда свиней крупной белой породы различного происхождения: в 4-х из 7-и исследованных групп показано наличие приватных аллелей (всего 17); степень генетических различий, рассчитанная по Нею [1983], составляет от 0,032 до 0,418. Показано влияние географической изолированности (группы свиней из Красноярского края и Франции) и системы селекционно-племенной работы (использование приемов «освежения» и «прилития» крови) на формирование кластерной структуры генеалогического дерева, построенного на основании мультилокусного исследования ДНК-МС.

6. Доказана результативность разработанной мультилокусной системы анализа ДНК-МС в контроле достоверности происхождения свиней: данные микросателлитного анализа 12 триад свиней (мать - отец - потомки) крупной белой породы полностью совпали с данными племенного учета и тестирования по эритроцитарным антигенам. Экспериментальная апробация системы для проведения генетической экспертизы происхождения на 15 гнездах свиней пород крупная белая, йоркшир и дюрок показала, что формирование кластеров генеалогического дерева происходит по гнездовому принципу.

7. Выполнен расчет затрат реактивов и расходных материалов на проведение исследований свиней с использованием разработанной мультилокусной системы анализа ДНК-МС: в ценах на 1 января 2008 года затраты на исследование одной головы составляют 108 руб., что сопоставимо с материальными затратами на проведение тестирования по группам крови.

5 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Лабораториям молекулярно-генетической экспертизы, племенным свиноводческим предприятиям РФ рекомендуем использовать разработанную мультилокусную систему генетического анализа свиней по ДНК-МС для характеристики генофонда и выявления степени генетических различий между породами и породными группами свиней различного происхождения, а так же для проведения генетической экспертизы достоверности происхождения свиней.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тихомирова, Татьяна Ивановна, 2008 год

1. Амерханов, Х.А. Анализ национальных регистрационных сертификатов и введение в систему генетической оценки свиней США. Методические рекомендации / Х.А. Амерханов, Н.А. Зиновьева // М.: МСХ РФ, 2008. 62 с.

2. Айла, Ф Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф Айла. — М.: Мир, 1984. 232. Пер. с англ. канд. физ.-мат.наук А.Д. Базыкина

3. Бакай, А.В., Генетика / А.В. Бакай, И.И. Кочиш, Г.Г. Скрипниченко. -М.: КолосС, 2006. 448 с.

4. Банникова, А.А. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих / А.А. Банникова // Журнал общей биологии, 2004, т.65, № 4, С.278 305.

5. Безенко, С.П. Группы крови у животных и применение их в селекционно-племенной работе / С.П. Безенко, П.Ф. Сороковой // Отчет ВИЖа о научной работе в Либеховской лаборатории АН Чехословакии. -1963.-99 с.

6. Блинов, Н.И. Кровяные группы у животных / Н.И. Блинов. Природа, т 2, 1937.

7. Борисенко, Е.Я. Разведение сельскохозяйственных животных / Е.Я. Борисенко. М.: Колос, 1967.-415 с.

8. Вартапетян, А.Б. ПЦР / А.Б. Вартапетян // Молекулярная биология, -1991. Том 25. - №4. - С 926-936.

9. Ведомственная целевая программа «Развитие свиноводства в Российской Федерации на период 2006 2010 г. г. и до 2015 года» /

10. Программа подготовлена по заданию Министерства сельского хозяйства РФ. 2005 // Режим доступа: (http://gosniti.ru/forms/vedomstvo.doc).

11. Вейр, Б. Анализ генетических данных / Б. Вейр. М.: Мир, 1995. -400 с. Пер. с англ. Д.В. Зайкина, к.б.н. А.И. Пудовкина, А.Н. Татаренкова.

12. Генетическая экспертиза происхождения ремонтного молодняка. Федеральная программа. Приказ Минсельхоза РФ № 402 от 19 октября 2006г.

13. Гладырь, Е.А., Анализ овец с использованием ДНК-микросателлитов / Е.А. Гладырь // Методы исследований в биотехнологии сельскохозяйственных животных: школа-практикум. Дубровицы. 2003. Вып 2. С. 12-21.

14. Гладырь, Е.А., Микросателлитный анализ коз зааненской породы / Е.А. Гладырь // Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных: 3-я международная научная конференция, 18-19 нояб. 2003. /ВИЖ. Дубровицы, 2003. - 156 с.

15. Гладырь, Е.А. Методические рекомендации по молекулярно-генетическому анализу овец с использованием микросателлитных маркеров / Е.А. Гладырь, Н.А. Зиновьева, Л.И. Каплинская, Г. Брем, М. Мюллер. М.: Россельхозакадемия, 2004. - 30 с.

16. Глазко, В.И. Введение в ДНК-технологии / В.И. Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глазко, JI.A. Калашникова. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2001. -436 с.

17. Глик, Б. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение./ Б. Глик, Дж. Пастернак. М.: Мир, 2002. - 589 с.

18. Жебровский, JI.C. Селекция животных / JI.C. Жебровский. СПб.: Издательство «Лань», 2002. - 256 с.

19. Животовский, Л.А. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения / Л.А. Животовский // Вестник ВОГиС, 2006. -Том 10, №1. 96с.

20. Животовский, Л.А. Популяционная биометрия / Л.А. Животовский. -М.: Наука, 1991.-271 с.

21. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика / И.Ф. Жимулев. -Новосибирск: Изд-во Новосиб. Ун-та: Сиб. унив. изд-во. 2002. 459 с.

22. Завадовский, Н.Н. Племенное свиноводство / Н.Н. Завадовский. М., Сельхозгиз, 1932. С. 63 - 68.

23. Зайцева, М.А. Использование микросателлитных маркеров ДНК в контроле происхождения лошадей / М.А. Зайцева Электронный ресурс., 2001 / Режим доступа: (http://www. ruhorses. ru / genetic /articles, html 78 k ).

24. Зиновьева, H.A. Методические рекомендации по использованию метода полимеразной цепной реакции в животноводстве / Н.А. Зиновьева, А.П. Попов, Л.К. Эрнст, Н.С. Марзанов, В.В. Бочкарев, Н.И. Стрекозов, Г. Брем. Дубровицы: ВИЖ, 1998. - 47 с.

25. Зиновьева, Н.А. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных / Н.А. Зиновьева, Е. А. Гладырь, Л.К. Эрнст, Г. Брем. Дубровицы, 2002. - 112 с.

26. Зиновьева, Н.А. Введение в ДНК-диагностику / Н.А. Зиновьева // Методы исследований в биотехнологии сельскохозяйственных животных: школа-практикум. Дубровицы. 2005. Вып 4. С.38-41.

27. Зиновьева, Н.А. Проблемы биотехнологии и селекции сельскохозяйственных животных / Н.А. Зиновьева, JI.K. Эрнст. Дубровицы, ВИЖ, 2006. - 344 с.

28. Кабанов, В.Д. Породы свиней / В.Д. Кабанов, А.С. Терентьева. М.: Агропромиздат, 1985. - 336 с.

29. Кабанов, В.Д. Интенсивное производство свинины / В.Д. Кабанов. -М., 2003.-400 с.

30. Кайлачакова, О.Н. Использование молекулярно-генетических маркеров при оценке репродуктивных качеств свиней: дисс. канд. биол. наук: 03.00.23: защищена: 21.06.05 / Кайлачакова Оксана Николаевна. Москва, 2005. - 120 с. -Библиогр.: с. 104-120.

31. Калашникова, Л.А. ДНК технологии оценки сельскохозяйственных животных. / Л.А. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко, Н.В. Рыжова, Е.П. Голубина. // ВНИИплем, 1999. - 148 с.

32. Калашникова, Л.А. Селекция XXI века: использование ДНК-технологий / Л.А. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко. Московская обл, Лесные Поляны, ВНИИплем, 2000. - 31 с.

33. Капкова, B.C. Опыты по изучению групп крови у свиней / B.C. Капкова Труды ВНИИС, вып. IX-X, Полтава, 1934.

34. Клаг, Уильям С. Основы генетики / Уильям С. Клаг, Майкл Р. Каммингс. М.: Техносфера, 2007. - 896 с. Перевод с англ А.А. Лушникова, С.М. Мусаткина.

35. Кленовицкий, П.М. Современные проблемы зоотехнии / ПМ Кленовицкий., В.А. Багиров, В. А. Иванов,Б.С. Иолчиев. Дубровицы, 2005.-116 с.

36. Коновалова, Е.Н. Характеристика симментальского скота различного происхождения с использованием ДНК-микросателлитов / Е.Н. Коновалова, В.И. Сельцов, Н.А. Зиновьева // Зоотехния, № 8 , 2006. С. 6-9.

37. Кравченко, Н.А. Разведение сельскохозяйственных животных / Н.А. Кравченко. М., «Колос», 1973. - 486с.

38. Красота, В.Ф. Разведение сельскохозяйственных животных / В.Ф. Красота, В.Т Лобанов. М.: «Колос», 1976 - 416 с.

39. Красота, В.Ф. Разведение сельскохозяйственных животных / В.Ф. Красота, В.Т Лобанов, Т.Г. Джапаридзе. М.: Агропромиздат, 1990.- 463 с.

40. Левонтин, Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. М.: Мир, 1978.-351 с.

41. Лингарт, И. Использование групп крови свиней в племенной работе / Й. Лингарт, Я. Павлик // Международный сельскохозяйственный журнал, -1987.-№1.-С. 91-94.

42. Макаров, М.А. Кровяные группы животных и их значение для ветеринарии и животноводства / М.А. Макаров. — Труды Кировск. вет. ин-та, т 1, вып 2, 1934.- С. 45-49.

43. Марзанов, Н.С. Аллелофонд у различных пород овец по микросателлитам / Н.С. Марзанов, М.Г. Насибов, М.Ю. Озеров, Ю. Кантанен. Дубровицы, 2004. - 120 с.

44. Марзанов, Н.С. Микросателлиты и их использование для оценки генетического разнообразия животных / Н.С. Марзанов, М.Ю. Озеров, М.Г. Насибов, J1.K Марзанова // Сельскохозяйственная биология, 2004. №2. - С. 104-111 с.

45. Марзанов, Н.С. Генетические маркеры в селекции свиней / Н.С. Марзанов, А. Филатов, Ф. Данилин, J1. Попкова, Хуан Лу Шен // Племенное дело и генетика, 2005. - №2. - С. 2-4.

46. Машуров, A.M. Генетические маркеры в селекции животных/ A.M. Машуров. М.: Наука, 1980. - 315 с.

47. Новиков, А.А., Генетическая экспертиза племенного материала / А.А. Новиков, Н.И. Романенко // Зоотехния, 2001. - № 7. - С. 14-18.

48. Озеров, М.Ю. Генетический профиль у различных пород овец по микросателлитам / М.Ю. Озеров, Н.С. Марзанов, М.Г. Насибов, Ю. Кантанен, М. Тапио // Вестник РАСХН, 2003. №5. - С.72-75.

49. Озеров, М.Ю. Использование микросателлитных локусов для определения достоверности происхождения потомства овец / М.Ю. Озеров, Н.С. Марзанов, М. Тапио, Л.К. Марзанова, С.Н. Петров, Ю. Кантанен // Доклады РАСХН, 2007. № 2. - С. 32 - 36.

50. Омельченко, П.И. Группы крови у свиней и способ их определения / П.И. Омельченко. Труды Укр. ин-та животн., вып 20, Харьков, 1949.

51. Павличенко, В.П. Использование полиморфизма групп крови для повышения жизнеспособности поросят / В.П. Павличенко // Вестник с.-х. науки, 1975. №11. - С. 68 - 72.

52. Принцип метода ПЦР (молекулярно-биологическая основа) / ЗАО Лабораторная диагностика Электронный ресурс. // Режим доступа к ресурсу: http: // www.lytech.ru / Inform / pcrmethod.htm/ 2006. свободный.

53. Сердюк, Г.Н. Иммуногенетика свиней: теория и практика / Г.Н. Сердюк. Санкт-Пербург, Лекс-Стар, 2002. - 390 с.

54. Сердюк, Г.Н. Использование иммуногенетических маркеров в селекции животных / Г.Н. Сердюк // Современные методы генетики и селекции в животноводстве: международная научная конференция, 26-28 июня, 2007. Санкт-Петербург, С. 240 245.

55. Серебровский, А.С. Генетические основы селекции / А.С. Серебровский // Племенное дело в крестьянском хозяйстве. М., 1928. С. 46 -49.

56. Сулимова, В.В. Методическое пособие: Анализ полиморфизма ДНК с использованием метода полимеразной цепной реакции / В.В. Сулимова М., 1999.- 43 с.

57. Терлецкий, В.П. Микросателлитные маркеры в изучении популяций животных / В.П. Терлецкий, Л.В. Козикова, Киселева Т.Ю. // Материалы международной научно-практической конференции «Разведение и генетика тварин», Киев, Вып. 31-32, 1999. С. 242-243.

58. Тихонов, В.Н. Генетические системы групп крови животных / В.Н. Тихонов. Новосибирск, Наука, 1965. - 116 с.

59. Тихонов, В.Н. Использование групп крови при селекции животных / В.Н. Тихонов. М.: Колос, 1967. - 391 с.

60. Тихонов, В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней / В.Н. Тихонов. Новосибирск, Наука, 1991. - 301 с.

61. Удина, И.Г. Оценка генетического разнообразия отечественных пород лошадей с помощью молекулярно-генетических методов / И.Г. Удина, М.В. Костюченко // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2004, № 2, С. 32-35.

62. Храброва, Л.А. Маркер-вспомогательная селекция в коневодстве./ Л.А. Храброва // ВНИИ коневодства, 2002. 1-4 с.Электронный ресурс. // Режим доступа: (http://www.ruhorses.ru). 2002 - свободный.

63. Хуан, Лу Шен Биохимические и иммунологические маркеры крови и перспективы их использования в разведении свиней Китая и России: докт.канд. биол. наук: 03.00.23: защищена: 29.11.94 / Хуан, Jly Шеен. п. Дубровицы, Моск. обл., 1994. - 32 с.

64. Чинаров, Ю. Метод племенной оценки свиней на основе BLUP / Ю. Чинаров, Н.А. Зиновьева, Л.К. Эрнст // Животноводство России, 2007, № 2, С. 45-47.

65. Шавырина, К.М. Тестирование свиней по эритроцитарным антигенам / К.М. Шавырина, А.А. Новгородов // Методы исследований в биотехнологии сельскохозяйственных животных: школа-практикум. Дубровицы. 2002. Вып 1. С.72-78.

66. Шавырина, К.М. Иммуногенетическое тестирование свиней / К.М. Шавырина // Методы исследований в биотехнологии сельскохозяйственных животных: школа-практикум. Дубровицы. 2003. Вып 2. С.53-59.

67. Шавырина, К.М. Использование иммуногенетического маркирования в совершенствовании свиней / Шавырина К.М., И.В. Гусев, А.Ю. Филимонов // Методы исследований в биотехнологии сельскохозяйственных животных: школа-практикум. Дубровицы. 2004. Вып 3. С.53-59.

68. Шайхаев, Г.О. Набор реагентов Diatom™ DNA Prep 100 для выделения ДНК из различного биологического материала. / Г.О. Шайхаев. -ООО «Лаборатория Изоген», 2006. 4 с.

69. Шибата, Д.К. ПЦР и молекулярно-генетический анализ биоптатов / Д.К. Шибата // Молекулярная клиническая диагностика. -М.: Мир. 1999. - С 395 - 428.

70. Эйдригевич, Е.В. Интерьер сельскохозяйственных животных / Е.В. Эйдригевич, Раевская В.В. М., Колос, 1978. - 88 с.

71. Эрнст, Л.К. Проблемы селекции и биотехнологии сельскохозяйственных животных / Л.К. Эрнст. М.: РАСХН, 1995. - 359 с.

72. Юрасов, Н.А. Основы и методы селекции лошадей / Н.А. Юрасов // Племенное дело в крестьянском хозяйстве. — М., Книгосоюз, 1928.

73. Alford, R.B. Rapid and efficient resolution of parentage by amplification of short tandem repeats / R.B. Alford, H.A. Hammond, I. Coto, C.T. Caskey // Am. J. Hum Genet. 1994. - 55, 190 - 195.

74. Andersen, E., Blood groups in pigs. // Ann. N. Y. Acad. Sci., 1962. V. 97, P. 205-225.

75. Arranz, J.J. Genetic relationships among Spanish sheep using microsatellites / J.J. Arranz Y. Bayon., F. San Primitivo // Anim. Genet. 1998. -29(6). - 435-440.

76. Balloux, F. The estimation of population differentiation with microsatellite markers / F. Balloux, N. Lugon Moulin // J. Molec. Ecol., 2002. -11, 155-165.

77. Barker, J.S.F. Genetic variation within and relationships among populations of Asian goats (Capra hircus) / J.S.F. Barker, S.G. Tan, S.S. Moore, Т.К. Mukherjee, J.-L. Matheson, O.S. Selvarai // J. Anim. Breed. Genet. 2001. -Vol. 118.-P. 213-233.

78. Beridze, T. Satellite DNA / T. Beridze. Springer Verlag. Berlin, Heidelberg, 1986.

79. Britten, R.J. Repeated segments of DNA / R.J. Britten, D.E. Kohne // Sci. Am. (Apr.). 1970. - 222: 24 - 31.

80. Bruford, M.W. Microsatellites and their application to population genetic studies / M.W. Bruford, R.K. Waine // Curr. Opin. Develop, 1993.-3: 939-943.

81. Buchanan, F.C. Microsatellites and associated repetitive elements in the sheep genome / F.C. Buchanan, R.P. Littlejohn, S.M. Galloway, A.M. Crawford // Mamm Genome. 1993. 4. - 258 - 264.

82. Canon, J. The genetic structure of Spanish Celtic horse breeds inferred from microsatellite data / J. Canon, M.L. Checa, C. Carleos, J.l. Vega-Pla, M. Vallejo, S. Dunner // J. Animal Genetics. 2000. 31, 39 - 44.

83. Coppieters, W. Characterization of porcine polymorphic loci / W. Coppieters, S.-J. Li, A. Van de Weghe, L. Peelman, A. Depicker, A. Van Zeveren, Y. Bouquet // J. Animal Genetics. 1993. - V. 24. - 163 - 170.

84. Dib, С. A comprehensive genetic map of the human genome based on 5264 microsatellites / C. Dib, S. Faure, C. Fisanes et al. // Nature. 1996. - Vol. 380.- P. 152- 154.

85. Diehl S.R., Ziegle J., Buck G.A., Reynolds T.R., Weber J.L. // Amer. J. Hum. Genet. 1990. - V. 47. - P. A177.

86. Diez-Tascon, C. Genetic variation within the Merino sheep breed: analysis of closely related populations using microsatellites / C. Diez-Tascon, R.P. Littlejohn, P.A.R. Ameida, A.M. Crawford//J. Animal Genetics. 2000.- 31: 243 -251.

87. Dimsoski, P. Microsatellite variation in yorkshire and large white pigs / P. Dimsoski, H.C. Hines, K.M. Irvin // J. Animal Science. 1996. - 343-345.

88. Dinklage, H. Results of the 3rd pig blood grouping comparison test. // H.tb

89. Dinklage. In: Y 1 Ruropean Conf. Anim. Blood Grpo & Biohem. Polimorph.; Polish Scientific publishers, Warsaw, 1970. - pp. 359 - 361.

90. Erlich, H. A. Resent advances in the polymerase chain reaction / H. A. Erlich, D. Gelfand, J.J. Sninsky // Sc. 1989. -P.1643 - 1650.

91. Fischbein, M. Isoagglutination in main and lower animals / M. Fischbein. J. Infect. Diseases, 1913. - V. 12. - 133 - 139.

92. Fredholm, M. Efficient resolution of parentage in dogs by amplification of microsatellites / M. Fredholm, A.K. Wintero// J. Animal Genetic. 1996. 27. -19-23.

93. Gahne, В Immunogenetics and biochemical genetics as a tool in pig breeding programmes. / Gahne В // Acta agric. scand., 1979. suppl. 21: 185 — 197.

94. Georges, M. Microsatellite mapping of the gene causing weaver disease in cattle will allow the study of an associated quantitative trait locus / M. Georges, A.B. Dietz, A. Mishra // Proc. Natl. Acad. Sci. 1993a. USA, 90: 1058-1062.

95. Goldstein, D. An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci // D. Goldstein, A. Linares., L. Cavalli-Sforza L, M. Foldman // Genetics. 1995/- Vol. 139. -P.463-471.

96. Glowatski Mullis, M.L. Microsatellite based parentage control in cattle / M.L. Glowatski - Mullis, C. Gaillard, G. Wigger, R. Fries // J. Animal Genetics. -1995.-26.-7-12.

97. Hohenhorst, J. Use microsatellites for parentage control in pigs. / J. Hohenhorst, R. Fries, P. Vogeli, G. Stranzinger. // J. Animal Genetics. 1994. -25 (2). - 33.

98. Innis, M. A. Optimisation of PCR. PCR protocols: A guide to methods and applications / M. A. Innis, D.N. Gelfand, J J. Sninsky, T .J. White // Academic Press, San Diego. 1990. P. 3 - 12.

99. Jeffrey, A J. Individual specific fingerprints of human DNA / A.J. Jeffrey, V. Wilson, S.L. Thein//Nature. 1985.-316, 76-79.

100. Jeffreys, A. J. Hypervariable minisatelite regions in human DNA / A. J. Jeffreys, V. Wilson, S.L. Thein // Nature. 1985. - 314: 66 - 73.

101. Johansson, M. Cloning and characterization of highly polymorphic porcine microsatellites / M. Johansson, H. Ellegren, L. Andersson // J. Hered. 1992.-83: 196-198.

102. Jorde, L.B. The distribution of human genetic diversity: a comparison of mitochondrial, autosomal, and Y-chromosome data / L.B. Jorde, W.S. Watkins, MJ. Bamshad et al. // Am. J. Hum. Genet. 2000. - V. 66. P. 979 - 988.

103. Kacirek, S.L. Variation at microsatellite loci in the large white, Yorkshire and Hampshire breeds of swine / S.L. Kacirek, K.M. Irvin., P.I. Dimsoski., M.E. Davis, H.C. Hines // J. Research and reviews. 1998. - 41- 43.

104. Kaempffer, A. Uber ein zweites Isoagglutinogen Agglutininpaar В in Schweineblut./ Kaempffer A. - Z. Rassenphysiol., 1932. - Bd. 5, 53-58.

105. Kantanen, J. Genetic diversity of domestic cattle (B. Taurus) in North Europe. Joensuu / J. Kantanen, 1999. - 100р.

106. Korenberg, J.R. Human genome organization: Alu, Lines, and the molecular organization of metaphase chromosome bands / J.R. Korenberg, M.C. Rykowski // Cell. 1988. - 53: 391 - 400.

107. Laval, G. Genetic diversity of eleven European pig breeds / G. Laval, N. Iannuccelli, C. Legault // Gen. Sel. Evol. (Paris). 2000. 32: 187 - 203.

108. Lenstra, J. A. Short interspersed nuclear element (SINE) sequences of the Bovidae / J.A. Lenstra, J. A. Van Boxtel, K.A. Swaagstra, M. Schwerin // Animal Genetic. -1993. 24, 33-39.

109. Levinson, G. Slipped-strand mispairing: a major mechanism for DNA sequence evolution / G. Levinson, G. A. Gutman. // Mol. Biol. Evol. 1987. -4(3).-203-221.

110. Li, К. Analisis of diversity and genetic relationships between four Chinese indigenous pig breeds and one Australian commercial pig breed / K. Li, B. Fan, S. Zhao, Z. Peng, K. Li, Y. Chen, C. Moran. // J. Animal Genetics. 2000. -V. 31.-322-325.

111. Li, X. The genetic diversity of seven pig breeds in China, estimaited by means of microsatellites. Asian-Australas. // X. Li, K. Li, B. Fan, Y. Gong, S. Zhao, Z. Peng, B. Liu // J. Animal Science. 2000. 13: 1193 - 1195.

112. Li, S.-J. Genetic diversity analyses of 10 indigenous Chinese pig populations based on 20 microsatellites / S.-J Li, S-H. Yang, S.-H. Zhao, B. Fan, M. Yu, H.-S. Wang, M.-H. Li, B. Liu, T.-A Xiong, K. Li // J. Animal Science. -2004.-82: 368-374.

113. Litt, M. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene / M. Litt, J.A. Luty // Am. J Hum. Genet. 1989. - 44(3) -397-401.

114. Luca, L. The DNA revolution in population genetics. / L. Luca, L.L. Cavali Sforza // Trends Genet. - 1998. - 14: 60-65.

115. Luikart, G. Power of 22 microsatellite markers in fluorescent multiplexes for parentate testing in goats (Capra hircus) / G. Luikart, MP Biju-Duval, O. Ertugrul, Y. Zagdsuren, C. Maudet, P. Taberlet //J. Animal Genetic. 1999. - 30: 431-438.

116. MacHugh, D.E. Genetic structure of seven European cattle breeds assessed using 20 microsatellite markers / D.E. MacHugh, R.T Loftus., P. Cunningham., D.G. Bradley. // Anim. Genet. 1998. - 29 (5): 333-340.

117. Marklund, S. Parentage testing and linkage analysis in the horse using a set of highly polymorphic microsatellite / H. Ellegren, S. Erikson, K. Sandberg, L. Anderson // J. Animal Genetic. -1994. 25.- 19-23.

118. Martinez, A.M. Genetic structure of the Iberian pig breed using microsatellites / A.M. Martinez, J.V. Delgado, A. Rodero, J.L. Vega-Pla // J. Animal Genetics. 2000. - V. 31. - 295 - 301.

119. Milan D, Groenen MAM (1998): Panel of markers for diversity studies. Электронный' ресурс. / Режим доступа: http: // www.toulouse.inra.fr/lgc/pig/panel.htm.- свободный

120. Moran, С. Microsatellite repeats in pigs and chicken genomes / C. Moran // J. Hered.- 1993. 84, 274-280.

121. Nechtelberger, D DNA microsatellite analisis for parentage control in Austrian pigs / D. Nechtelberger, C. Kaltwasser, I. Stur, J-N. Meyer, G. Brem, M. Muller, S. Muller // J. Animal Biotechnology. 2001. - 12(2): 141-144.

122. Nei, M. Genetic polymorphism and the role of mutation in evolution / M. Nei, R. Koehn // Evolution Genes and Proteins. 1983. pp. 165 - 90. Sunderland.

123. Paetkau, D. Genetic assignment methods for the direct, real-time estimation of migration rate: a simulation-based exploration of accuracy and power / D. Paetkau, R. Slade, M. Burdens, A. Estoup // Molecular Ecology. 2004. - 13, 55-65.

124. Pazrec, A.A. Livestock variation of linked microsatellite markers in diverse swine breeds. / A.A. Pazrec, G.H. Flickinger, L. Fontanezi, G.A. Rohner, L. Alexander, C.W. Beatie, L.B. Schook // J. Animal Biotechnology. 1998b. 9, 55-66.

125. Perez, E, Preliminary genetic characterization of Cuban Creole PIG using microsatellites. / E. Perez, A.M. Martinez, J. L. Vega, J.V. Delgado, F. Velazquez, C.J. Barba // J. Arch. Zootec, 2004. V. 53. - 349-352.

126. Pritchard, J.K. Inference of population structure usingmultilocus genotype data / J.K. Pritchard, M. Stephens, P. Donelly // Genetics. 2000. - Vol. 155.-P. 945-959.

127. Putnova, L. A novel porcine microsatellite panel for the identification of individuals and parentage control in the Czech Republic / L. Putnova, A. Knoli, V. Dvorak, J. Dvorak // Czech J. Anim Sci., 48, 2003 (8): 307-314.

128. Rasad, S.D. Abstammungs — und Identitatskontrolle beim Schwein mettels Microsatellitenanalyse / Gottingen, Cuviller, 2001 -XTV, 125 c.

129. Robic, A. Isolation of 28 new porcine microsatellites revealing polymorphism. / A. Robic, M. Dalens, N. Wolossyn, D. Milan, J. Riquet, J. Gellin // J. Mamm Genome, 1994. 5: 580-583.

130. Saiki, R.K. Enzymatic amplification of fi-globulin genomic sequences and restriction site analisis for diagnosis of sickle cell anemia / R.K. Saiki., S.J. Scharf, F. Faloona et al. // Science. 1985. - V. 230. - P.1350 - 1354.

131. Saison, R. Report of a blood group system in swine / R. Saison J. Immunol. 1958. - V. 80, № 6, 463-467.

132. Saitbekova, N. Genetic diversity in swiss goat breeds on microsatellite analisis / N. Saitbekova, C. Gaillard, G. Obexer-Ruff, G. Dolf // Anim. Genet. -1999.-30.-36-41.

133. Schlotter, C. Microsatellites. Molecular Genetic Analysis of Population. / A. Practical Approach. Second Editior. 1998. pp. 238-261.

134. Singer, M.R. SINE and LINEs: Highly repeated short and long interspersed sequences in mammalian genomes / M.R. Singer // Cell. 1982. - 28: 433-34.

135. Smith, C.A.B. A note on genetic distance / C.A.B. Smith. Ann. Human Genet. - 1977. -21:254-276.

136. Stallings, R. L, Evolution and distribution of (GN)„ repectitive sequences in mammalian genomes. / R. Ford, O. Nelson // Genomics. 1991, 10: 807-815.

137. Szymanowski, L. Les groupes serologiques dans le sang du pore et leur relation avec les groupes du sang human / L. Szymanowski, S. Stetkiewicz, B. Wachler. C. r. soc. boil., 1926. - V. - 94.

138. Takezaki, N. Genetic distances and reconstruction of phylogenetic trees from microsatellite DNA. / N. Takezaki, M. Neim // Genetics, 1996. 144 (1): 389-399.

139. Tautz, D. Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukaryotic genomes / D. Tautz, M. Renz // Nucl Acids Res. 1984. 12, 389 - 399.

140. Tautz, D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers / D. Tautz 1989. Vol.17. - P. 6463-6471

141. Vaiman, D., Conservation of a synthenic group of microsatellite loci between cattle and sheep / D. Vaiman, M. Immam-Chali, K. Moazami-Goudarzi, G. Guerin, M. Nocart, C. Grobs, H. Leveziel, N. Saidi-Mehtar // Mammalian Genome. 1996. - P. 676-683.

142. Van Zeveren, A. A genetic study of four Belgian pig population by mean of seven microsatellite loci // A. Van Zeveren, A. Peelman, A. Van de Weghe, A. Boughe, Y. Bouquet. // J. Anim. Breed Genet. 1995. - 112: 191-204.

143. Vogt, P. Potential genetic function of tandem repeated DNA sequence blocks in human genome are based on highly conserved chromatine folding code / P. Vogt. Human Genetics. - 1990. - Vol. 84. P. 301-336.

144. Weber, J.L. Abundant class of human DNA polymorphism which can be typed using the polymerase chain reaction / J.L. Weber, P.E. May // Am. J. Hum. Genet. 1989. -V. 44. - P. 388-396.

145. Weber, J.L. Informativeness of human (dC-dA)n(dG-dT)n polymorphisms / J.L. Weber. Genomics. - 1990. - Vol.7. - P. 524-530.

146. Wintero, A. K. Variable (dG dT)n(dC - dA)n sequences in the porcine genome. / A. K. Wintero, M. Fredholm, P. D. Thomsen // Genomics. - 1992, 12: 281-288.

147. Ziegle, J.S. Application of automated DNA sizing technology for genotyping microsatellite loci / J.S. Ziegle, Y. Su., K.P. Corcoran, L. Nie, P.E. Mayrand, L.B. Hoff, L.J. Mcbride, M.N. Kronic., S.R. Diehl. // Genomics. 1992. -V. 14.-P. 1026-1031.

148. Zhou, H. Genetic characterization of biodiversity in highly inbred chicken by microsatellite markers / H. Zhou, S.J. Lamont // J. Animal Genetic. — 1999.-30:256-264.