Морфолого-таксономическое исследование видов селекции Heterolophus (Cass.)M. Dittrich и ее место в системе рода Centaurea L. s. l. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Полевова, Светлана Вячеславовна

• Полевова, Светлана Вячеславовна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Полевова, Светлана Вячеславовна

Оглавление

Введение

Глава 1.1. Обзор таксонов, сближаемых с секцией Heterolophus (Cass.)

М. Dittrich рода Centaurea L. s. 1

1.2. Из истории изучения видов рода Centaurea L. s. 1., относимых к

секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich (Cmpositae)

Глава 2. Материалы и методика исследования

Глава 3. Палиноморфология секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich и близких таксонов

3.1. Введение

3.2. Особенности сбора материала

3.3. Морфология пыльцы рода Centaurea L,

3.4. Обсуждение результатов

3.5. Выводы

Глава 4. Сравнительно-карпологическое исследование семянок

представителей секций Heterolophus (Cass.) М. Dittrich, Aetheopappus (Сass.)0. Hoffm., Hyalinella Tzvel., Psephettus (Cass.) DC. и Psephelloidea (Boiss.) Sosn. рода Centaurea L. s. 1

4.1. Введение

4.2. Постановка проблмы

4.3. Строение семянок некоторых представителей рода Centaurea

4.4. У л ьтраскульптура поверхности исследованных семянок

4.5. Обсуждение результатов

4.6. Выводы

Глава 5. Изменчивость некоторых морфологических признаков и систематика

васильков секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich

5.1.1. Введние

11

t }

5.1.2. Материалы

5.1.3. Обзор основных качественных признаков видов васильков секции Heterolophm (Cass.) М. Ditlrich

5.1.4. Количественные признаки, использованные в анализе

5.1.5. Анализ изменчивости некоторых морфологических признаков в локальных популяциях васильков секции Heterolophm (Cass.) М. Dittrich

5.1.5.1. Одномерный анали изменчивости морфологических признаков в локальных популяциях васильков секции Heterolophm (Cass.) М. Dittrich

5.1.5.2. Результаты многомерного статистического анализа некоторых морфологических признаков видов васильков секции Heterolophm (Cass.) М. Dittrich

5.1.5.2.1. Выбор признаков

5.1.5.2.2. Результаты факторного анализа (метод главных

компонент)

5.1.5.2.3. Результаты дискриминантного анализа

5.1.6. Фенология цветения видов секции Heterolophm (Cass.)

М. Dittrich

5.2. Ревизия системы секции Heterolophm (Cass.) М. Dittrich рода

Centaurea L»

5.2.1. Обзор видов секции Heterolophm (Cass.) М. Dittrich рода Centaurea L

5.2.2. Ключ для определения видов

Выводы

Список литературы

Приложение:

Список исследованных образцов

Список иллюстраций

Таблицы

Фотографии и микрографии Рисунки

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфолого-таксономическое исследование видов селекции Heterolophus (Cass.)M. Dittrich и ее место в системе рода Centaurea L. s. l.»

Введение

Centaurea L. - один из крупнейших родов самого обширного семейства двудольных - Compositae. В мировой флоре насчитывается 600-700 видов васильков (Флора СССР, 1963; Wagenitz, 1986; Willis, 1987) и это число продолжает расти за счет описания новых видов, особенно с территории Центральной Азии (Wagenitz, 1975). Одновременно идет и обратный процесс - уменьшения числа видов в роде, за счет выделения и описания небольших своеобразных и эндемичных родов, родовой статус которых, однако, часто оспаривают.

Васильки нельзя назвать доминантами или массовыми видами каких-либо сообществ, если не считать рудеральных и пионерных группировок с преобладанием С. maculosa Lam. или С. diffusa Lam. Это, как правило, растения полян, опушек, лугов, степей или каменистых местообитаний. Но в нарушенных местах, на пионерных стадиях сукцессии, они могут доминировать и занимать обширные площади по аллювиальным пескам, каменистым обнажениям, выбитым пастбищам и держаться там годами. С этим связано их значение как злостных и агрессивных сорняков в полях и на пастбищах. С. diffusa Lam., C.maculosa Lam. давно занесены в Северную Америку (Моог, 1954; Watson, 1979) и даже в Южную Америку (Magbride, 1982), С. cyanus L. - засоряет яровые и озимые посевы, посевы кормовых трав и пропашных культур на обширных территориях умеренной зоны Северного полушария (Сорные растения, 1935). Меньшее значение как сорные растения в полях имеют многолетние европейские виды: Centaurea jacea L., С. phrigia L., С. scabiosa L. В южных районах (Средиземноморье, Крым, Кавказ, Передняя и Малая Азия), в основном на поливных землях и в сорных местах, встречаются С. depressa Bieb., С. balsamita L., С. solstitialis

L., С. calcitrapa L., С. phyllocephala Boissv C. ovina, С. squarrosa L. (Сорные растения, 1935).

С другой стороны, представители рода Centaurea L. привлекают в настоящее время все большее внимание как лекарственные растения. Издревле известны лекарственные свойства С. cyanush. Краевые и срединные цветки в корзинках этого растения содержат гликозиды, дубильные вещества, слизи и другие биологически активные вещества. Настои и отвары из них применяют как диуретическое средство, при отеках почечного и сердечного происхождения. Этот вид и сейчас широко используют как в народной, так и в официальной медицине (Машковский, 1993). В последнее время появились данные о перспективности многих других видов васильков как ценного фармакологического сырья, в связи со специфичным для некоторых сложноцветных метаболизмом сесквитерпеновых лактонов (Wagner, 1977). Более 30 видов васильков, в том числе из секций Psephellus (Cass.) DC. и Heterolophus (Cass.) M. Dittrich, нашли применение в медицине и опробованы на практике или в эксперименте. Препараты из многих видов васильков применяют как вяжущие, антибактериальные, диуретические, гипотензивные, желчегонные, ранозаживляющие, дезинфецирующие, фунгицидные, антиамебные и седативные средства. Препараты из некоторых видов используют при лечении нервных болезней, лихорадки, диареи, болезней желудка, скрофулеза, головных болей, болезни глаз, радикулита, полиартрита, болезни печени, почек, мочевыводящих и желчных путей, токсикозов беременных, мочекаменной болезни, гипертонии, аллергических дерматозов и других болезней кожи, при асциде, малярии, бешенстве, желтухе, аменоррее, растяжении мышц и сухожилий, болезнях

сердца, гастралгии, инсультах, эпилепсии, стенокардии (Растительные ресурсы, 1993). Кроме того, препараты некоторых видов васильков тонизируют гладкую маскулатуру. Многие виды применяют в ветеринарии при лихорадках, болезнях почек и мочевого пузыря, болезнях глаз у сельскохозяйственных животных. Тем не менее, С. cyanus L. считают ядовитым для коров и лошадей, а С. diffusa Lam. - для овец. Зато многие другие виды васильков - хорошие кормовые растения.

Не последнюю роль во внимании к группе играют и их высокие декоративные качества. Многие васильки давно и активно используют в декоративном садоводстве: С. cyanus L., С. moschata L., С. americana Nutt., С. montana L. (Вакуленко и др., 1996). Но еще большее число видов рекомендовано как перспективные декоративные растения: C.babylonica L., С. ruthenica Lam., С. macrocephala Puschk., С. ragusina L., С. cineraria L., С. gymnocarpa Moris, et de Not., C. scabiosa L., в том числе и представители интересующих нас секций - Aetheopappus (Cass.) DC. (С. pulcherríma Willd.), Pscphellus (Cass.) DC. (С. dcalbata Willd.) (Beyley, 1949). Многие виды этих и близких секций успешно культивируют в ботанических садах и рекомендуют для озеленения, особенно в южных засушливых районах, так как они предпочитают каменистые почвы и нетребовательны к условиям увлажнения. Все васильки - хорошие медоносы (Глухов, 1974).

Небольшое значение имеют некоторые виды, и в том числе С. cyanus L. (голубая краска), как источник желтой краски для тканей. С. pseudomaculosa Dobrcz. и некоторые другие виды применяют в качестве закрепителей песков и почвы. Техническое и пищевое жирное масло получают из семянок С. ruthenica (Растительные ресурсы, 1993).

Как и в любом хорошо очерченом семействе, в пределах Compositae остро стоит проблема выделения и разграничения родов, актуальна она и для васильков. Существуют два альтернативных подхода к пониманию объема рода Centaurea L. Род Centaurea L. можно понимать в узком смысле, и тогда неизбежно дробление его на более чем 20 небольших самостоятельных родов, часто монотипных и узкоэндемичных. Среди этих родов особенно сильно обособлен Centaurea L. s. str., включающий типовую секцию Centaurea. При таком узком понимании рода виды секций Jacea DC., Lopholoma (Cass.) DC., Acrocentron DC. и большинства других секций уже нельзя называть васильками. Можно понимать объем рода широко, что не снимает проблем границ рода, так как существуют виды переходные к роду Serratula L. или просто слишком своеобразные. При широком понимании рода Centaurea L. сильно усложняется внутриродовая систематика, ведь до последнего времени описывают новые секции, например по материалам из Турции (Wagenitz, 1975). При дальнейшем изложении мы придерживаемся широкого понимания объема рода Centaurea L. (Wagenitz, 1975,).

Во многих группах васильков существуют проблемы на уровне видов. Объектом нашего специального, пристального внимания стали виды, выделяемые в секцию Heterolophus (Сass.) М. Dittrich. По разным точкам зрения их может быть от 4 до 7, и даже больше.

Основная цель работы - таксономическая ревизия секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich и выявление родственных связей этой группы с другими секциями рода Centaurea s. 1.

В задачи исследования входило:

1. Проанализировать изменчивость основных видовых признаков в секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich и оценить их таксономическую значимость.

2. Построить точечные ареалы видов секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich.

3. Изучить палиноморфологии рода Centaurea s. 1. для выявления связей таксонов высокого ранга (секций) по консервативным признакам репродуктивной сферы.

4. Изучить анатомическое и морфологическое строения плодов представителей секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich и сближаемых с ней групп рода Centaurea s. 1.

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета МГУ под руководством В. Н. Тиомирова. Автор выражает глубокую признательность Вадиму Николаевичу Тихомирову за предложение объекта для исследования и терпеливое и внимательное руководство работой.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Полевова, Светлана Вячеславовна

128 Выводы

1. Все разнообразие ультраструктуры спородермы рода Centaurea s.!. представлено тремя вариантами строения: 1). Centaurea; 2). Serratula -Dealbata - Cyanus; 3). Jacea - Scabiosa.

2. Пыльцевые зерна представителей секции Heterolophus относятся к палинотипу Dealbata, чрезвычайно близкому к палинотипу Cyanus. По ультраструктуре оболочки оба палинотипа можно сблизить с палинотипом Serratula. С другой стороны они очень далеки от палинотипов Centaurea и Jacea, к которым относятся пыльцевые зерна основной массы васильков, в том числе представителей типовой секции рода.

3. Исходными для рода Centaurea надо считать палинотипы Serratula и Jacea (включая палинотип Scabiosa), подобные которым встречаются во многих трибах сложноцветных. Палинотипы Dealbata (включая палинотип Cyanus) и Centaurea мы считаем производными от палинотипа Serratula.

4. Секции Heterolophus, Psephellus, Aetheopappus, Hyalinella, Psephelloideae сходны по анатомическому строению перикарпия и спермодермы, что говорит об их несомненной близости. При разграничении этих секций мы придаем большое значение особенностям строения и размеру хохолка, наличию элайосомы, размеру клеток экзокарпия.

5. В пределах секций Heterolophus, Psephellus, Aetheopappus, Hyalinella и Psephelloideae существует четкая корреляция между степенью развития хохолка и наличием элайосомы, что можно связать с различиями в способах распространения плодов.

6. Наши данные подтверждают целесообразность выделения в секции Heterolophus шести близких видов: С. carbonata Klok., С. marschalliana Spreng., С. sergii Klok,, С. sibirica L., С. sumensis Kalen., C. turgaica Klok. Объем вида С. carbonata должен быть существенно сужен за счет исключения поволжских и уральских растений, которые мы относим к С. marschalliana и С. turgaica. соответственно. Алтайские и уральские популяции С. sibirica обладают рядом отличительных морфологических особенностей и, по-видимому, должны быть отнесены к разным таксонам. Вид С. marschalliana не может быть признан узколокальным эндемиком Предкавказья. Многочисленные популяции, представленные, по мнению М. В. Клокова (1949, 1964), "гибридокопиями" этого вида, должны быть отнесены к С. marschalliana.

7. Виды секции Heterolophus настолько близки по палинологическим, карпологическим и макроморфологическим признакам, что предложенное М. В. Клоковым (1949, 1963) и Д. Н. Доброчаевой (1949) объединение их в ряды является искусственным.

8. Секции Heterolophus, Psephellus. Aetheopappus, Psephelloidea и Hyalinella имеют ряд общих признаков в строении вегетативных и репродуктивных органов, отличающих их от остальных васильков, и могут быть сближены в единый таксон высокого ранга, возможно, даже в отдельный род Psephellus Cass.

130

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Полевова, Светлана Вячеславовна, 1998 год

Список литературы

1. Аветисян Е. М. К палиносистематике некоторых родов трибы Centaureinae семейства Asteraceae // Тр. Бот. ин-та АН АрмССР. - Ереван, 1964. - Т.14. -С. 31-47.

2. Аветисян Е. М., Тонян Ц.Р. Морфология пыльцы и числа хромосом некоторых видов подтрибы Centaureinae Less. // Палинология. - Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1975. - С.45-49.

3. Александров В. Г., Савченко М. Н. Об особенностях истории развития плода и семени семейства сложноцветных // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 6.- 1951.-Вып. 2.-С.31-47.

4. Алиева А. А. Новая секция рода Psephellus Cass. (Asteraceae) // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. - Ставрополь, 1979. - Вып.З. -С.63-69.

5. Алиева А. А. Псефеллусы (Psephellus Cass.) восточного Кавказа: Автореф. дис... канд. биол. наук, Киев. - 1980. - 22 с.

6. Алиева А. А. Систематический обзор восточнокавказских видов рода Psephellus Cass. (Asteraceae Dum.) // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории- - Ставрополь, 1983. - Вып.4. - С.17-55.

7. Благовещенский В. В. Род Centaurea L. - Василек // Определитель растений Поволжья. - Л.: Наука, 1984. - С.267-269.

8. Былова А. М. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляции василька сибирского // Исследования состава и изменчивости флоры и растительности: Сб. науч. тр. - М., 1979. - С.70-84.

9. Вакуленко В. В. и др. Справочник цветовода. - 2-е изд. М: Колос, 1996. -652с.

Ю.Флора СССР - М; Л., 1963. - Т.28. - Род 1624 Василек - Centaurea L. -С.370-579.

1 КВойтенко В. Ф. Гетерокарпия у растений флоры СССР. 1. Tragopogon dubius Scop. (сем. Asterасеае) И Вопросы биологии семенного размножения. -Ульяновск, 1981. - С.44-64.

12.Гамаюнова А. П. Василек - Centaurea L. // Флора Казахстана. - Алма-Ата, 1966. - Т.9. - С.382-400.

13.Глухов М. М. Медоносные растения. - 7-е изд. - М.: Колос, 1974. - 303с.

14.Гочу Д. И. Об анатомии семянок некоторых видов Centaurea L. // Бот.журн.

- 1973. - Т.58, N 2. - С.245-247.

15.Гросгейм А. А. Определитель растений Кавказа. - М.: Сов. наука, 1949. -748с.

16.Даушкевич Ю. В., Пименов М. Г., Леонов М. В. Биометрическое изучение сибирских узколистых видов Bupleurum L. из родства B.folcatum L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1994. - Т.99, вып.З.

17.Доброчаева Д. М. Волошки УРСР, Ух поширения та icropia розвитку // Бот. журн. АН УРСР. - Кшв, 1949. - Т.6, N 2. - С.63-76.

18.Доброчаева Д. Н. Род Centaurea L. - Василек // Хорология Флоры Украины. - Киев, 1989.-С. 133-150.

19.Доброчаева Д. Н. Род 92 Василек (волошка) - Centaurea L. // Определитель высших растений Украины. - Киев, 1987. - С.355-364.

20.Доброчаева Д. М. Рщ волошка - Centaurea L. // Флора УРСР. - Кшв, 1965.

- Т. 12. - С.37-165.

21.Догель В. А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. - М: Высш. школа, 1981. -606с.

22.Животовский Л. А. Популяционная биометрия. - М: Наука, 1991. - 270 с.

23.Жирова О. О. 72. Centaurea L. - Василек // Флора Сибири. - Новосибирск, 1997. - Т. 13: Asteraceae (Compositaé). - С.231-240.

24.3айцев Г. Н. Математический анализ биологических данных. - М: Наука, 1991.- 183 с.

25.3айцев Г. Н. Математика в экспериментальной ботанике. - М: Наука, 1990.

- 295с.

26.Ильин М. М. Триба Супагеае // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. - Л., 1936. - Вып.6. - С.374-436.

27.Клоков М. В. Hobí та маловщом1 види роду Centaurea L. з Украши // Тр. Бот. саду. - Кшв, 1948. - Т.7, N 19. - С.73-79.

28.Клоков М. В. Подрод Heterolophus (Cass.) Dobrocz. // Флора СССР. - М; Л., 1963. - Т. 28. - С.463-472.

29.Коржинский С. И. Заметки о некоторых растениях Европейской России. // Изв. Акад. наук. - СПб., 1894.-T.1,N 1.-С.101-1П.

30.Крамина Т. Е., Тихомиров В. Н. Внутрипопуляционная изменчивость отдельных морфологических признаков Lotus corniculatus L. s.l.

(Leguminosae) на территории европейской ч^сти СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1991. - Т.96, вып.6. - с. 117-126.

31.Красников А. А., Шауло Д. Н. Числа хромосом некоторых семейств флоры Алтая. // Флора и растительность Алтая. - (Тр. Южно-сибир. бот. сада). -Барнаул. - 1995. - С.178-182.

32.Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Органография // Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР: В 2т. - Т. 1 - Л., 1972. - С.8-25.

33.Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. - Л: Наука, 1987. - 159с.

34.Линней К. Философия ботаники. - М.: Наука, 1989. - 456 с.

35.Маевский П. Ф. Флора Средней России. - 1-6 -е изд. М., 1892-1933.

36.Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. - 7-9 -е изд. М., 1940-1964.

37.Машковский М. Д. Лекарственные средства (пособие для врачей) 12-е изд.

- М.: Медицина, 1993. - 4.1. - С.593.

ЗБ.Меликян А. П., Мурадян JI. Г. Основные направления эволюции

перикарпия и спермодермы в подтрибе Chrysantheminae (Asteraceae) // Бот. журн. - 1975. - Т. 10, N 8. - С. 1123-1133.

39.Мурадян Л. Г. Сравнительная анатомия семянок представителей подтрибы Chrysantheminae семейства Asteraceae в связи с их систематикой и филогенией: Автореф. дис... канд. биол. наук. - Ереван. 1970. - 20 с.

40.Михеев А. Д. Обзор видов рода Psephellus (Asteraceae) Северного Кавказа и западного Закавказья // Бот. журн. - 1996. - Т.81, N 7. - С.110-118.

41.Растительные ресурсы СССР. СПб.: Наука, 1993. - Т.7. - 349с.

42.Сергиевская Л. П. // Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. - Томск, 1949. - Вып. 11.- С.2625-3070.

43.Сергиевская Л. П. Новые виды сложноцветных из Сибири// Систематические заметки по материалам гербария Томского университета. -Томск, 1949.-N2.-С.11-17.

44.Сладков А. Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. - М.: Наука, 1967. -269с.

45.Сорные растения СССР. - Л., 1935. - Т.4. - 414с.

46.Сосновский Д. И. О двух секциях рода Centaurea L. s. st. // Вестн. Тифлис, бот. сада. Нов. сер. 2. - 1931. - Т.5-6. - С.23-29.

47.Сосновский Д. И. Род Psephellus (Cass.) D.Sosn. // Гросгейм А.А. Флора Кавказа. - Баку, 1934. - Т.4. - С. 190-270.

48.Сосновский Д. И. Обзор представителей рода Psephellus (Cass.) D.Sosn // Заметки по систематике и географии растений. - Тбилиси, 1948. - Вып. 14. -С.5-23.

49.Тамашан С. Г. К вопросу о происхождении паппуса (летучки) у семейства астровых (Сложноцветных) // Бот. журн. - 1956. - Т.41, N 5.

50-Тонян Ц. Р., Мехакян А. К. Плоидность к размеры пыльцевых зерен у видов подтрибы Centaureinae Less. // Палинология. - Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1975. - С.50-56.

51.Тонян Ц. Р. Связь между числом хромосом и некоторыми морфологическими признаками у представителями подтрибы Centaureanae Less. // Биол. журн. Армении. - 1980. - Т.ЗЗ, N 5. - С.552-554.

52.Ханджан Н. С. Морфолого-анатомическое изучение семянок кавказских видов Anthemis (Asteraceae) // Бот. журн. - 1990. - Т., N 7.

53.Цвелев Н. Н. Критические заметки о некоторых секциях рода Centaurea L. // Бот. материалы Гербария Бот. ин-та АН СССР. - 1959. - Т.19. - С.409-441.

54.Цвелев Н. Н. [Статьи из Род 1624 Василек - Centaurea L.j // Флора СССР -М.; Л., 1963. - Т.28. - С.370-580.

55.Чарчоглян А. А. Сравнительная анатомия оболочки семянок некоторых представителей рода Centaurea L. И Биол. журн. Армении. - 1975. - Т.28, N 7. - С.53-57.

56.Чарчоглян А. А. Сравнительный анализ результатов иммунохимических, диск-электрофоретического и анатомо-карпологического методов исследования в целях систематики цветковых растений (на примере подтрибы Centaureinae семейства Asteraceae): Автореф. дис... канд. биол. наук. - Ереван, 1978. - 23с.

57.Черепанов С. К. Сосудистык растения СССР. - М.: Наука, 1981. - 509 с.

58.Черепанов С. К. Род 110. Василек - Centaurea L. //Флора Европейской части СССР. - Т.7. - СПб., 1994. - С.260-288.

59.Черепанов С. К. Сосудистык растения России и сопредельных государств. -СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 990 с.

бО.Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. - Л.: Наука. 1990.

61 .Шаров А. А. Статистическая обработка экологических данных с

применением ЭКВМ "ИСКРА-124". - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. - 91 с.

62.Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. - 4-е изд. - М.: Сов. наука, 1947. - 540с.

63.Шмальгаузен И. Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. - Киев, 1897. - Т.2. - XXX, 752 с.

64.Штэпа И. С. Основные признаки пыльцы видов рода Psephellus Cass. // Заметки по систематике и географии растений. - Тбилиси, 1982. - Т.38. -С.22-26.

65.Шурова Е. А. 44. Centaurea L. - Василек // Определитель высших растений Башкирской АССР. - М.: Наука, 1989. - С.306-309.

66.Шурова Е. А. 37. Centaurea L. - Василек // Определитель сосудистых растений Среднего Урала. - М.: Наука, 1994. - С.442-445.

67.Юрцева О. В. Морфологическая изменчивость Pimpinellaperegrina L. s.l. (Umbelliferae - Apioideae) //Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1991. - T.96, вып.4. -С.89-100.

68.Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects //Nord J. Bot. - 1981. - Vol.1, N 3. - P.345-355.

69.Bentham G., Hooker J. D. Genera Plantarum. - London, 1867. - Vol.1, pt.l. -477 p.

OA

70.Be^ley L. H. Manual of cultivated plants most commonly grown in the continental United States and Canada. - New York, 1949.

71.Bieberstein M. F. A. de. Flora Taurica-Caucasica. - Charkoviae, 1808. - T.2. -399p.

72.Boissier E. Flora Orientalis. - 1875. - Vol.3. - P.614-695, 1034.

73.Cassini G. [Articles] // Dictionnaire des sciences naturelles, - 1817-1829. -Vol.12. - S.66-69; Vol.26. - S.64-67; Vol.43. - S.488-491; Vol.44. - S.36-39;

Vol.48. - S.498-501; Vol.50. - S.238-257, 460-470, 499-501; Vol.51. - S.48-57; Vol.54. - S.486-495; Vol.58. - S.8-12.

74.DeCandolle A. P. Prodromus. - Parisiis. - 1837, Pt.6. - 687s.

75.Dittrich M. Karpologische Untersuchungen zur Systematik von Centaurea und verwandten Gattungen // Bot. Jb. - 1968. - Bd.88, Hf. 1-2, T. 1. - S.70-122.

76.Dormer K., J. The Taxonomic significance of crystal forms in Centaurea H New phytologist. - 1961. - Vol.61, N 1,- P.32-35.

77. Dost al J. Taxonómica studie o celedich Lycopodiaceae a Asteraceae a o rodech Lycopodium a Centaurea (Studia taxonómica 1) // Acta Universitatis Palackianae olomucensis Facultas rerum naturalium. - 1969. - T.31. - P.5-39.

78.Dostal J. Centaurea L. // Flora Europaea. - Cambridge, 1976. - Vol.4. - P.254-301.

79.Erdtman G. Pollen morfology and plant taxonomy. Angiosperms. - Stockholm, 1952.-539 p.

SO.Gmelin J.G. Flora Sibirica sive Historia plantarum Sibiriae: [In 4 t.]. -

Petropoli: Typ. Acad. Sei., 1747-1769. - T.2. - 1749. - XXIV, 240, [9] c.; 98 c. il. 81.Hoffman O. Centaurea L. // Engler A., Prantl K. Die naturlichen Pflanzen -

Familien. - Leipzig, 1894. - T.4, Abt.5. - S.326-332. 82.1ndex to plant chromosome numbers 1979-1981. - Missouri Bot. Gard., 1984. 83.1ndex to plant chromosome numbers 1988-1989. - Missouri Bot. Gard., 1991.

84.Kalenichenko I. [KajieHnneHKO H.] Nouvelles plantes pour la flore Russe // Bull. Soc. Nat. Mose. - 1845. - T. 18, N 1. - P.229-240.

№ OÂ

85.Korshinsky S. [Kop>khhckhh C.H.] Tentamen flora Rossiea orientalis. - St.-Petersb., 1898.-Vol.7,N l.-XIX, 566p. ")f 'a

86.Kuzmanov B. Chromosome numbers of bulgarian angiosperms: An

6,

introduction to a chromosome atlas of the Bulgarian flora // Flora Mediterraniii - 1993. Vol.3. - P.36-42.

87.Ledebour C. F. Flora Altaica. - 1833. - T.4.

88.Ledebour C. F. Flora Rossica. - Stuttgart, 1846. - Vol.2, pt.2. - 937p.

89.Linneus C. Species Plantarum. - Holmiae, 1753.

90.Magbride F. et al. Tribe Carduinae // Dillon M. O. Flora of Peru. - Chicago, 1982. - Pt.4, (N 10). - P.8-9.

91.Moore R. I., Frankton C. Cytotaxonomy of three species of Centaurea adventive in Canada // Canad. J. Bot. - 1954. - Vol.32, N 1. - P. 182-186.

92.Nilsson S., Praglowski J. // Erdman's Handbook of palynology. - 2nd ed. -Munksgaard, 1992.-580p.

93.Pehlivan S. Pollen morfology of Turkish endemic Centaurea 11 Grana. - 1995. -Vol.34, N 1. - P.29-38.

94.Rochne B. F., Piper L. G., Talbot C. J. Knapweeds of Washington. Washington, 1986.-41 p.

95. Rowley J. S., Dahl A.O., Rowley J.S. Substructure in exines of Artemisia vulgaris (Asteraceae). // Ferguson I. K., Muller J. Special issue; Interpreting pollen structure and function. Rev. Palaeobot. Palynol. - 1981. - Vol.35. - P.l-38.

96.Sernander R. Entwurf einer Monographie der europaischen Myrmeko^choren // Kung. Svensk. Vetenskapsakad. Handling. - Uppsala, 1906. - Bd.41. - S.1-410.

97.Skvarla J. J., Turner B. L. Fine structure of the pollen of Anthemis nobilis L. (Amthemideae - Compositae) // Proc. Okla. Acad. Csi. - 1971. - Vol.51. - P.61-62.

98.Skvarla J. and al. Pollen morphology in the Compositae and morphologically related families. // The biology and chemistry of the Compositae. - London etc.: Acad. Press, 1977. - Vol. 1 - P. 141 -248.

i>

99.Sprengel K. Caroli Linn|d|aei Systema vegetabiUum. -Goettingae, 1826. -Vol.3. - 936p.

pi'í

tOO.Thyanikamoni G. Principal works on the pollen morfology of the Compositae //The biology and chemistry of the Compositae. - London etc.: Acad. Press, 1977.-Vol.1.-P. 249-259.

101.Wagenitz G. Pollen morphologie und sfetematik in der Gattung Centaurea L.

/

s.I. // Flora. -Jena, 1954. - Bd. 142, Hf.2. - S. 213-279.

102.Wagenitz G. Parallele Evolution von Merímalen in der Gattung Centaurea //

- ' ??

(Fjton (Austria). - 1974. - Vol. 16, Fasc. 1-4. - P.301-312. 1

lOS.Wagenitz G. Centaurea L. // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. -Edinburg, 1975. - Vol.5. - P.465-572.

104.Wagenitz G. 39. Centaurea L. // Flora Iranica. - Edinburg, 1980. - Vol.3, Compositae III Cynareae. - P.325-410.

105.Wagenitz G. Centaurea in South-West Asia: patterns of distribution and diversity // Proc. Roy. Soc. Edinb. - Vol.89 (B). - P.l 1-21.

106. Wagner H. Cynareae - chemical review // The biology and chemistry of the Compositae. - London etc.: Acad. Press, 1977. - Vol.2. - P. 1017-1038.

107. Watson A. K., Renney A. J. Centaurea diffusa and C.macutos*// The biology of Canadian weeds. - Ottawa, 1979. - 6. Contrib. 1-32. - P.62-76.

108.Willdenow Species plantarum. - 1793. - Vol.3, pt.3. - 2289 p.

109.Willis J. C. A dictionary of the flowering plants and ferns. - New York, 1987. -1245 p.