Морфология вегетативных и репродуктивных органов растений Fagopyrum esculentum Moench ssp. vulgare Stolet тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Кадырова, Луиза Равилевна

• Кадырова, Луиза Равилевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кадырова, Луиза Равилевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Систематическое положение и морфо-биологические особенности Г. е8си1епШт МоепсЬ

1.1. Морфология вегетативных органов

1.2. Морфология репродуктивных органов и проблема низкой семенной продуктивности

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований

2.1. Краткая характеристика сортов

2.2. Размещение опытов иагротехника

2.3. Метеорологические условия вегетации

2.4. Методика исследований

ГЛАВА 3. Общая характеристика морфологических и хозяйственно ценных признаков изученных сортов К еБсиЬпШт МоепсЬ

3.1. Морфологическая и хозяйственная характеристика сортов

3.2. Изменчивость морфологических и хозяйственно ценных призна- 57 ков

3.3. Корреляции морфологических признаков

3.4. Кластеризация сортов по комплексу морфологических и хозяйственно ценных признаков

ГЛАВА 4. Морфология репродуктивных органов К еБсЫепШт МоепсЬ

4.1. Морфология цветка 74 4.1.1. Изменчивость строения цветка

4.2. Строение пыльника, спорогенез и развитие мужского гаметофита 91 4.2.1. Нарушения микроспорогенеза и микрогаметогенеза. Фер-тильность пыльцы

4.3. Строение семяпочки, спорогенез и развитие женского гаметофита

4.4. Оплодотворение и эмбриогенез

ГЛАВА 5. Обсуждение 101 5.1. Анатомическое строение стебля гречихи и устойчивость к полеганию 109 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 114 ВЫВОДЫ 118 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 121 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология вегетативных и репродуктивных органов растений Fagopyrum esculentum Moench ssp. vulgare Stolet»

Актуальность проблемы. Гречиха - одна из наиболее ценных крупяных культур в России, возделываемая как источник ценного диетического продукта питания и составная часть кормовой базы пчеловодства. Огромное количество работ, посвященных ее изучению, говорит о большом интересе исследователей к ней. Анализ литературных данных показывает, однако, что существует разнобой в интерпретации различных органов гречихи, зачастую авторы уклоняются от принятой в ботанике терминологии.

Общеизвестным является факт низкой семенной продуктивности гречихи^ в то же время цветок, в котором происходят все репродуктивные процессы, остается малоизученным. Особенности же хода эмбриологических процессов рассмотрены на примере лишь нескольких сортов.

Вид Fagopyrum esculentum Moench - гречиха посевная или обыкновенная, в дословном переводе с латинского языка, гречиха съедобная, на территории России представлен подвидом F. esculentum ssp. vulgare Stolet.

За длительный период работы над культурой в России создан целый ряд ценных сортов гречихи, занявших достойное место в сортименте страны. Так, сорта селекции ТатНИИСХ рекомендованы к возделыванию в 8 регионах России. Сорта созданы на основе оригинальной методики и отличаются рядом ценных хозяйственных признаков. В то же время морфологические особенности сортов, в частности морфология репродуктивных органов, к настоящему времени остаются недостаточно изученными.

Цель и задачи исследований.

Цель работы - на основе комплексного морфологического изучения выявить различия между сортами и дать обобщенное морфологическое описание Fagopyrum esculentum Moench ssp. vulgare Stolet.

Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить морфологические и хозяйственно ценные особенности сортов и оценить изменчивость этих показателей;

2. Установить корреляционные связи между признаками и выявить сходство и различие сортов на основе изученных характеристик;

3. Изучить особенности репродуктивной сферы сортов как на уровне системы органов (цветок, как целое), так и на уровне органов и тканей (эмбриология);

4. Составить уточненное морфологическое описание ssp. vulgare. Научная новизна результатов исследований. Новыми являются детальные исследования строения цветка F. esculentum Moench. Описаны эмбриологические процессы у ранее не изученных сортов. Впервые обнаружены некоторые нарушения в ходе эмбриологических процессов у диплоидных сортов F. esculentum, показана их связь с продуктивностью растений; Установлена частичная стерильность пыльцы гречихи.

Практическая ценность работы. Подробное исследование морфологических особенностей сортов гречихи позволяет оценить их с точки зрения хозяйственной и селекционной ценности, как источник новых ценных признаков для гибридизации. Выявленные отличительные признаки могут быть использованы как критерии при оценке сортов на отличимость, однородность и стабильность, а также при апробации сортовых посевов.

Установленные корреляции признаков между собой и в особенности с продуктивностью растений могут быть использованы для повышения эффективности селекционных отборов.

Выявленные в ходе работы морфологические характеристики и корреляции растений были использованы при создании нового сорта гречихи Чатыр Tay, который с 2003 года проходит Государственное испытание. Доля участия автора в создании сорта 20 %.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сходство и различия изученных сортов гречихи по морфологическим и хозяйственно ценным признакам. Корреляции морфологических признаков.

2. Изменчивость числа и взаимного расположения органов цветка гречихи.

3. Характер нарушений в ходе эмбриологических процессов, их влияние на фертильность пыльцы и продуктивность растения.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на II республиканской научно-практической конференции «Молодые ученые — агропромышленному комплексу» (Казань, 2000 г.), на Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ТатНИИСХ (Казань, 2000 г.), на отчетных сессиях ТатНИИСХ (Казань, 2001-2003 г.г.), на итоговых научных конференциях КГУ (Казань, 2002-2003 г.г.), на итоговой конференции конкурса научных работ на соискание премии им. Лобачевского (Казань, 2002 г.). По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ и 2 работы находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 217 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и практических рекомендаций. В основном тексте и приложениях содержится 27 таблиц и 70 рисунков. Список литературы включает 166 наименования, в том числе 19 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Кадырова, Луиза Равилевна

ВЫВОДЫ

1. Сортовые различия определяются следующими морфологическими и хозяйственно ценными признаками: число узлов на главном стебле, число ветвей 1-го порядка, высота растения, число узлов в зоне ветвления и зоне плодообразования стебля, отношение длины зоны плодообразования к длине зоны ветвления, отношение высоты отхождения первой ветви к высоте растения, строение и число ветвей терминального соцветия, число соцветий на главном стебле, размеры, цвет и форма плодов, продуктивность растения, масса 1000 плодов.

2. Изученные признаки различаются по степени изменчивости. Низкой изменчивостью характеризуются масса 1000 плодов, натура и пленчатость плодов. Средней изменчивостью — число узлов на главном стебле, высота растения, толщина 2-го и длина 1-го междоузлия, число узлов и длина зоны ветвления стебля, высота отхождения последней ветви 1-го порядка и 1-го соцветия, размеры семядолей, крупных листьев и плодов. Остальные признаки, в частности масса и число плодов на растении, отличаются сильной вариабельностью.

3. У большинства изученных сортов установлены устойчивые положительные корреляции числа узлов в зоне ветвления с числом ветвей 1-го порядка и длиной зоны ветвления стебля, длины зоны плодообразования с числом узлов в зоне плодообразования и высотой растения, массы надземных вегетативных органов с числом соцветий; числом листьев и массой корня и числа листьев с числом соцветий на растении.

Устойчивые сильные положительные корреляции продуктивности растений выявлены с озерненностью соцветий главного стебля и ветвей, числом плодов на главном стебле и ветвях и хозяйственным коэффициентом.

4. Близкими по комплексу морфологических и хозяйственно ценных признаков оказались пары сортов Каракитянка и Саулык, Богатырь и

Чишминская, СИР 3 и Черноплодная. Наибольшие различия с остальными сортами проявились у фасциированной формы TBC.

5. Для гречихи посевной характерна высокая изменчивость строения цветка, касающаяся как числа, так и взаимного расположения органов цветка. Обнаружено 205 вариантов строения, соответствующих 61 формуле цветка. Частота встречаемости нетипичных вариантов строения составляет около 10 %. Установлена тенденция к уменьшению числа частей цветка в онтогенезе. Сорта гречихи различаются по частоте встречаемости нетипичных вариантов и изменчивости строения цветка.

6. Ход эмбриологических процессов у изученных нами сортов гречихи в целом сходен с описаниями в литературных источниках.

Впервые у изученных сортов обнаружены нарушения в процессе микроспорогенеза и развитии мужского гаметофита: приостановки развития материнских клеток микроспор и цитомиксис, нарушения в мейозе и в функционировании тапетума. Нарушения приводят к снижению количества фертильной пыльцы. Фертильность пыльцы составляет в среднем 80 %. Высокой фертильностью пыльцы отличаются сорта Каракитянка и Деметра.

Обнаружены нарушения в процессах мегаспорогенеза и развития женского гаметофита, эмбриогенеза и эндоспермогенеза. Выявлены многочисленные случаи дегенерации цветков в соцветиях.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕДАЦИИ

1. Селекционерам в описание сортов гречихи рекомендуем ввести следующие признаки: отношение длины зоны плодообразования к длине зоны ветвления, отношение высоты отхождения первой ветви к высоте растения, отношение высоты растения к толщине 2-го междоузлия, число ветвей терминального соцветия, число соцветий на главном стебле, отношение длины плода к его ширине.

2. В качестве критериев отбора на продуктивность рекомендуем использовать высокие значения озерненности соцветий, числа плодов и хозяйственного коэффициента. В засушливые годы при отборах большее внимание уделять таким признакам, как высота растений, длина зоны плодообразования, толщина стебля, мощность развития надземной массы и корневой системы и количество соцветий на растении.

3. В селекции на высокую продуктивность в качестве исходных форм рекомендуем использовать образцы с низкой частотой нарушений в ходе эмбриологических процессов.

4. Биологам и селекционерам при работе с гречихой, а также при составлении учебных курсов по биологии, частной селекции культуры рекомендуем использовать уточненное и дополненное морфологическое описание подвида.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кадырова, Луиза Равилевна, 2004 год

1. Авезджанов P.M., Кротов A.C. Иммунохимическая характеристика белков семян гречихи в связи с эволюцией и таксономией рода // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1973. - Вып. 1. - С. 136-154;

2. Айвазян С.А., Бежаева З.И., Староверов О.В. Классификация многомерных наблюдений. М.: Статистика, 1974. - 240 с.

3. Алексеева Е.С. Некоторые особенности зеленоцветковой гречихи // Проблемы онкологии и тератологии растений. — Л.: Наука, 1975. С. 87-89.

4. Алексеева Е.С. О наследовании признаков ветвистости соцветия и высокого ветвления стебля у гречихи // Гречиха и просо. Орел, 1967 а. - С. 153-162.

5. Алексеева Е.С. Экологические группы местных сортов гречихи западных областей УССР // Селекция и семеноводство. Киев: «Урожай».-Вып.7.- 1967 6.- С.13-25.

6. Алексеева Е.С., Бляндур О.В., Лысиков В.Н. Индуцированный мутагенез перекрестноопыляющихся культур. Кишинев: Штиинца, 1978. - 162 с.

7. Алексеева Е.С., Паушева З.П. Генетика, селекция и семеноводство гречихи. — К.: Выща школа. Головное изд-во, 1988. -208 с.

8. Артюшенко 3.Т., Коновалов И.Н. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр. Бот. инст. Им. В.А. Комарова АН СССР. Сер. 7. Морфология и анатомия растений. - 1951. - Вып. 2. - С. 170-192.

9. Артюшенко З.Т., Федоров A.A. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. - 392 с.

10. Архипенко М.Г. Гречиха Fagopyrum Mill. В кн.: Эмбриология зерновых, бобовых и овоще-бахчевых возделываемых растений. - Кишинев: Штиинца, 1987.-С. 61-67.

11. Астафьев A.M. К морфологии зерна у гречихи // Биология и технология семян. Харьков, 1974. - С. 276-280.

12. Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: «Агропромиздат», 1987. - 246 с.

13. Баталин А.Ф. Культурные сорта гречихи // Земледельческая газета. -1881. -№10. -С. 152-154.

14. Берг P.JI. Стандартизирующий отбор в эволюции цветка // Бот. журн. -1956. Т.41. - № 3. - С. 318-334.

15. Берг P.JI. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка // Бот. журн. 1958. - Т. 43. - №. 1.- С. 12-27.

16. Бочкарёва Л.П. Анализ структуры растения гречихи (Методические рекомендации). Черновцы, 1994. - 45 с.

17. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. Л.: Наука, 1987. - 440 с.

18. Герасимова-Навашина E.H. Оплодотворение как онтогенетический процесс // Бот. журнал. 1957. - Т. 42. - № 11. - С. 1654-1673.

19. Голышкин Л.В., Фесенко H.H. Люминесцентно-микроскопическое исследование процесса оплодотворения при внутри- и межвидовой гибридизации гречихи // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука, 1988. - С. 79-92.

20. Горина Е.Д. Фертильность соцветий гречихи и селекционное значение этого явления // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи. М.: Колос, 1976. - С. 68-78.

21. Горина Е.Д., Анохина Т.А. Изучение гомостильной и гомоморфной форм гречихи в сравнении с исходным сортом // Бюлл. НТИ ВНИИЗБК. -Орел, 1975. Вып. 13. - С. 29-33.

22. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений. М.: ГУП «Агропрогресс», 2001.-252 с.

23. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. Л.: Сельхозгиз., 1939. - 333 с.

24. Дарвин Ч. Различные формы цветков у растений одного и того же вида. Сочинения. Т. 7. М.-Л., 1948. - С. 31-254.

25. Дорофеева A.M. О полиморфизме цветков и семенной продуктивности диплоидных и тетраплоидных форм гречихи в зависимости от типа цветка // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука, - 1988.-С. 122-128.

26. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973.- 336 с.

27. Дьякова М.И. Цитогенетическое изучение совместимых и несовместимых скрещиваний диплоидной и тетраплоидной гречихи (Fagopyrum es-culentum Moench) // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука, -1988, - С. 67-78.

28. Елагин И.Н. К вопросу о происхождении гречихи // Бот. журн. 1959. -Т. 44.-№8.-С. 1177-1181.

29. Жебрак Э.А. Применение гистохимической методики к изучению легитимного и иллегитимного опыления у гречихи (Fagopyrum esculentum Moench) // ДАН СССР. 1960 а. - Т. 135. - № 1. - С. 204-206.

30. Жебрак Э.А. Эмбриогенез у диплоидной и тетраплоидной гречихи // ДАН СССР. 1960 б. - Т. 135. - № 2. - С.475-477.

31. Жебрак Э.А. Эмбриологическое и гистохимическое изучение процесса оплодотворения у диплоидной и тетраплоидной гречихи // Бюллетень Гл. Бот. сада. 1961. - Вып. 41. - С. 73-79.

32. Жебрак Э.А. Эмбриологическое изучение переопыления между диплоидной и тетраплоидной гречихой // ДАН СССР. 1963. - Т. 150. - № 3. -С. 657-660.

33. Железнов A.B. К вопросу о выделении форм гречихи со склонностью к образованию нередуцированных гамет и к развитию яйцеклеток без оплодотворения // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1978.-Вып. 4.-С. 33-34.

34. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. М.: Советская наука, 1950.-595 с.

35. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: «Наука», 1990.-294 с.

36. Закирова Л.Р., Ситников А.П., Граханцева Л.Ш. К эмбриологии сортов и морфотипов Fagopyrum esculentum Moench селекции ТатНИИСХ// Мат. Межд. науч.-практ. конф., посвященной 80-летию ТатНИИСХ. Казань: РИЦ «Школа», 2001 .-С. 129-131.

37. Закирова Л.Р., Ситников А.П: Изменчивость структуры цветка сортов и морфотипов Fagopyrum esculentum Moench. // Мат. Всеросс. науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения профессора А.Д. Фурсаева. -Саратов: Изд-во СПИ, 2000.-С.407-409.

38. Замяткин Ф.Е. Влияние разнокачественности легитимного опыления на плодообразование гречихи // Селекция и агротехника гречихи. — Орел: ВНИИЗБК, 1971. С. 196-205.

39. Захаров Н.В. Новая гомостильная форма гречихи и ее оценка как донора самосовместимости // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орел, 1980. - Т. 26. - С. 3842.

40. Ильинская-Центилович М.А. Полегание озимой пшеницы // Тр. Харьковского СХИ. 1962. - Т. 37. - С. 11-86.

41. Кадырова Ф.З. Селекция крупноплодной диплоидной гречихи на урожайность, скороспелость, дружность созревания и высокое качество зерна. Автореферат дисс. на соик. уч. ст. к. с.-х. н. Казань, 1999. - 29 с.

42. Кадырова Ф.З., Гареев P.F. Возделывание гречихи в республике Татарстан. Практические рекомендации. Казань: ТатНИИСХ, 2001. - 32 с.

43. Карташева З.П. Морфо-анатомическое строение гречихи // Вопросы биологии, охраны и использования растений в Рязанской области. Рязань, 1980.-С. 65-73.

44. Карташева З.ГТ. Строение зародыша и проростков культурной и дикой гречихи // Вестник Ленинградского Университета. 1968. - № 15. Биология. - Вып. 3. - С. 66-76.

45. Классификатор рода Fagopyrum Mill. Под ред. Корнейчук В.Н. Л.: ВИР, 1974.- 16 с.

46. Кобозева Е.А. К вопросу о развитии и роли различных цветков гречихи в формировании урожая // Ученые записки Башк. Университета. 1964. -Вып. 19.-№2.-С. 93-98.

47. Коблев С.Ю. Селекция гречихи на устойчивость к полеганию // НТБ ВНИИЗБК Орел, 1986. - Вып. 35. - С. 55-57.

48. Коваленко В.И., Шумный В.К. Эволюция видов и их систем размножения в роде Fagopyrum Mill // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука, 1988. - С. 5-20.

49. Козо-Полянский Б.М. Происхождение цветка и типа цветковых растений // Бюлл. МОИП, отд. Биол. 1950. - Т. 55. - № 4. - С. 41-50.

50. Козо-Полянский Б.М. Против идеализма в морфологии растений // Бот. журн.- 1951. -Т. 36.- №2. -С. 115-128.

51. Корнилов A.A. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур. М.: Колос, 1968. - 240 с.

52. Кречетович Л.М. Вопросы эволюции растительного мира. М.: Издание МОИП, 1952.- 349 с.

53. Кротов A.C. Гречиха — Fagopyrum Mill.// Культурная флора СССР. Т. 3. Крупяные культуры (гречиха, просо, рис). - Л.: Колос, -1975. - С. 7-118.

54. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб.: С-ПбХФИ, 1992. - 126 с.

55. Куперман Ф.М. Асинхронность прохождения этапов органогенеза, как одна из основных причин разнокачественности плодов и семян растений // Биология и технология семян. Харьков, 1974. - С. 202-203.

56. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М.: Высшая школа, 1977. - 288 с.

57. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

58. Лаханов А.П. Плодообразование сортов гречихи при различной водо-обеспеченности растений // Сельскохозяйственная биология. Серия Биология растений. 1992. - № 5. - С. 41-47.

59. Лаханов А.П. Физиологические аспекты селекции гречихи // Аграрная наука. 1997. - № 3. - С. 25-27.

60. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: «Наука», 1981. - 96 с.

61. Лозина-Лозинская A.C. Род Fagopyrum. В кн.: Флора СССР. Т. 5. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1936. - С. 702-704.

62. Маликов В.Г. Сравнительно-морфологическая характеристика венчика зеленоцветковой гречихи // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур (гречиха, рис). Кишинев, 1937. - С. 38-44.

63. Мансурова В.В. Сравнительная кариология двух видов гречихи // ДАН СССР М.-Л. - Т. 61. - № 1. - 1948. - С. 119-122.

64. Мартыненко Г.Е. Использование параллельной изменчивости в селекции гречихи // Мат. Межд. науч.-практ. конф., посвященной 80-летию Тат-НИИСХ. Казань: РИЦ «Школа», 2001 а - С. 131-134.

65. Мартыненко Г.Е. Особенности плодообразования у зеленоцветковой гречихи в связи с перспективами ее использования в селекции // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. — Орел: Орелиздат, 2001 б. С. 105-111.

66. Мартыненко Г.Е. Создание детерминантных сортов как способ повышения урожайности гречихи // Селекция и технология возделывания бобовых и крупяных культур. Орел, 1994. - С. 69-79.

67. Марьяхина И.Я., Микулович Т.П., Балева C.B. Цитоэмбриологическая характеристика этапов органогенеза гречихи в связи с гетеростилией. В кн.: Морфогенез растений. М.: Изд-во МГУ, 1961. - Т.1. - С. 301-304.

68. Меньшикова Е.А. Анатомическая и кариологическая характеристика семейства гречишных. Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 1964. - 19 с.

69. Меньшикова Е.А. Сравнительно-анатомическая характеристика стебля диплоидных и тетраплоидных гречих // Труды Сверд. с.-х. института. -1964.-Т. 11.-С. 184-185.

70. Модилевский Я.С. Цитоэмбриологическая характеристика плодов посевной гречихи, преждевременно прекращающих свое развитие // Бот. журнал. Киев. 1951. - Т. 8. - № 3. - С. 3-15.

71. Модилевский Я.С. Эмбриология F. esculentum Moench // Бот. журнал. Киев. 1947. - Т. 4. - № 1-2. - С. 3-13.

72. Молчан И.М. Гречиха // Частная селекция полевых культур. — М.: Колос, 1975. С. 209-227.

73. Москалева Г.И. К анатомии стебля гречихи. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- 1973.- Т. 51.- Вып. 1,- С. 261-273.

74. Низовцева Р.В. Микроспорогенез у гречихи при недостатке воды в почве // XXII Герценовские чтения. Естествознание (Мат. Межвузовской конференции). Д., 1970. - С. 32-35.

75. Нэттевич Э.Д., Фесенко Н.В. Биологический способ изоляции обыкновенной гречихи // Селекция и семеноводство. 1964.- № 2.- С. 41-45.

76. Орел Л.И. Эмбриогенез. В кн.: Культурная флора СССР. Т. 3. Крупяные культуры (гречиха, просо, рис). - Л.: Колос, 1975. - С. 87-89.

77. Палеев А.М. Полегание злаков и пути борьбы с ним // Биологические основы орошаемого земледелия. М.: Изд. АН СССР, 1957. - С. 595-610.

78. Пасечнюк А.Д. Погода и полегание полевых культур. — Л.: Гидрометео-. издат, 1990.-211 с.

79. Паушева З.П. Биологическая неоднородность пыльцевых зерен гречихи // Изв. ТСХА. 1960 а. - Вып. 2. - С. 207-213.

80. Паушева З.П. Мужской и женский гаметофиты гречихи // Известия ТСХА. 1983. - Вып. 3. - С. 64-68.

81. Паушева З.П. Несовместимость и отмирание плодов у гречихи // Доклады ТСХА. 1969. - Вып. 152. - С. 233-238.

82. Паушева З.П. Об отмирании цветков и завязей и приемах повышения урожайности гречихи // Доклады ТСХА. 1960 б. - Вып. 53. - С. 241-245.

83. Паушева З.П. Об отмирании цветков и завязей у гречихи // Известия ТСХА. 1961. - Вып. 4. - С. 204-208.

84. Паушева З.П. О некоторых аномалиях в процессе образования плодов у гречихи // Доклады ТСХА. 1965 а. - Вып. 113. - С. 111-115.

85. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.- 4-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1988. - 271 с.

86. Паушева З.П. Результаты изучения процесса отмирания завязей у гречихи с помощью меченых атомов // Доклады ТСХА. 1957. - Вып. 27. - С. 108-111.

87. Паушева З.П. Ход раскрывания цветков, вскрывания пыльников и завязывания плодов в зависимости от времени опыления рыльца у гречихи // Доклады ТСХА. 1965 б. - Вып. 108. - С. 275-280.

88. Паушева З.П. Цитологические и эмбриологические особенности гречихи // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука. -1988. - с. 53-66.

89. Паушева З.П., Гришина Е.Е. О факторах, влияющих на совместимость у диплоидной и тетраплоидной гречихи // Вестник сельскохозяйственной науки. 1972. - Т. 199. - № 7. - С. 20-25.

90. Петелина H.H. К вопросу о роли температурного фактора в формировании урожая гречихи в Предкамской зоне Татарской АССР // Селекция, генетика и биология гречихи. Орел, 1971. - С. 159-165.

91. Петелина H.H. Нужно учитывать погодные условия // Зерновые и масличные культуры. 1970. - №10. - С. 16-17.93 i Петелина H.H. Роль фасциаций в селекции гречихи // Науч. тр. ВНИ-ИЗБК. 1966. - Т. 1.-С. 48-51.

92. Петелина Н.Н, Кадырова Ф.З. Использование интрогрессии в формообразовании гречихи обыкновенной // Селекция и семеноводство. 1991.-№4.-С. 15-16.

93. Петелина H.H., Кадырова Ф.З., Нижегородцева Л.С., Галактионова В.М. Особенности селекционного процесса крупноплодных диплоидных сортов гречихи. Селекция и семеноводство. - 1995.- № 3- С. 10-14.

94. Поддубная-Арнольди В.А. Сравнительно-эмбриологическое исследование диплоидных и тетраплоидных форм гречихи // Ботанический журнал. 1948. - Т. 33. - № 2. - С. 181-194.

95. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. -352с.

96. Результаты Государственного испытания гречихи за 1995-2002 г.г. (Данные Госкомиссии по охране и испытанию сельскохозяйственных культур).

97. Результаты селекции гречихи в XII пятилетке. Биологические и технологические свойства районированных по СССР на 1991 год сортов. — Орел, 1990.-29 с.

98. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. Пер. с немецкого. — М.: Колос, 1967. 607 с.

99. Романчев В.М. К вопросу о генетической разнокачественности семян у гречихи // Селекция и агротехника гречихи. Орел, 1970. - С.46-55.

100. Сабитов A.M. Новая форма гречихи с карпеллоидными лепестками // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука, 1988.-С. 181-191.

101. Сабитов A.M. Предварительные результаты селекции короткосте-бельной гречихи // НТБ СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1979. - Вып. 10, И.-С. 95-97.

102. Савицкий К.А. Гречиха. М.: Колос, 1970. - 312 с.

103. Салтыковский А.И. О классификации посевной гречихи (Fagopyrum esculentum Moench) и каемчатой гречихи (Fagopyrum emarginatum Roth) // Доклады АН СССР. 1940. - Т. 26. - № 2. - С. 186-187.

104. Сальников А.И. Особенности накопления сухого вещества в плодах гречихи в зависимости от их расположения на растении // Известия ТСХА. 1991. - № 4. - С. 58-67.

105. Сахаров В.В. Многогранные семена и фасциации у тетраплоидной посевной гречихи // Генетические механизмы селекции и эволюции. — М.: Наука, 1986.-С 17-33.

106. Ситников А.П. Изменчивость репродуктивных структур в роде Polygonum L. и у других представителей семейства Polygonaceae Juss // Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. — Казань, 1991. 19 с.

107. Ситников А.П. Особенности опыления причина изменчивости цветка в роде Polygonum L. s. lat. (Polygonaceae Juss.) // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тез. докл. симпозиума (Пермь, 4-6 июня 1996 г.). - Пермь, 1996. - С. 180-182.

108. Ситников А.П., Полозов Г.Ю., Малков C.B. Спектры изменчивости меристических признаков цветка у двух видов Fagopyrum Mill // Мат. науч.-практ. конф., посвященной 80-летию образования ЕГФ. Часть 2. -Казань, 1998. С. 85-86.

109. Соболев H.A. К вопросу о классификации и номенклатуре типа цветка гречихи // Сельскохозяйственная биология. 1985. - № 8. - С.51-53.

110. Соловьев Г.М. О причинах отмирания цветков у гречихи // Докл. ТСХА. -1948 а. Вып. 7.- С. 45-48.

111. Соловьев Г.М. Селекция, семеноводство и пути повышения урожайности гречихи // Селекция и семеноводство. 1948 б. -№ 5. - С. 2735.

112. Соловьев Г.М. Характер развития и время отмирания цветков у гречихи // Селекция и семеноводство. 1947. - № 10. - С. 9-20.

113. Солнцева М.П. Семейство Polygonaceae. В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaccaceae Thymelaeaceae. — Jl.: Наука, 1983.-С. 53-58.

114. Столетова Е.А. Гречиха. Л.: Сельхозгиз, 1958. - 256 с.

115. Суворова Г.Н., Голышкин Л.В. Исследование прогамной фазы процесса оплодотворения при легитимном опылении узколистной формы гречихи посевной // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука. - 1988. - С. 93-100.

116. Суворова Г.Н., Фукатсуки X., Терами Ф. Филогенетическое родство некоторых сортов, видов и гибридов Fagopyrum Mill., установленное на основе RAPD-анализа//Генетика. 1999. - Т. 35. -№ 12.- С. 1659-1665.

117. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник ЛГУ. Серия Биология. 1959. - № 9. - С. 137-141.

118. Тетерятченко К.Г., Ильинская-Центилович М.А. К методике оценки пшеницы на устойчивость против полегания // Селекция и семеноводство. 1959. -№ 4. - С. 72-73.

119. Технологические рекомендации по эффективному опылению гречихи посевной медоносными пчелами. СПб., 1994. - 24 с.

120. Ткачев А.Т. Цитогенетический контроль процесса мейоза и результаты отбора по комплексу признаков, влияющих на плодовитость ауто-тетраплоидной гречихи // Генетические механизмы селекции и эволюции. М.: Наука, 1986. - С. 34-49.

121. Угнивенко З.И. Комплексная оценка полегаемости гречихи // Основные направления интенсификации растениеводства в Приморском крае. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985. - С. 17-21.

122. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. JL: Наука, 1979. - 296 с.

123. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. JL: Наука, 1975. - 352 с.

124. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. — JL: Наука, 1956. 303 с.

125. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. — Л.: Наука, 1962. 352 с.

126. Фесенко А.Н. Об основных тенденциях культурной эволюции гречихи посевной // Тез. докл. 2-го съезда ВОГиС. СПб., 2000. - Т. 1. -С.82-83.

127. Фесенко А.Н., Фесенко H.H. к вопросу об особенностях изменения архитектоники растений гречихи в результате окультуривания // Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации. — Орел, 1999. С.23 9-245.

128. Фесенко И.Н. Изменение показателя «число пыльцевых зерен на цветок» при переходе к самоопылению у гречихи // Тез. докл. 2-го съезда ВОГиС. СПб., 2000. - Т. 1. - С. 162-163.

129. Фесенко И.Н. Наследование признаков системы размножения межвидовыми гибридами гречихи (Fagopyrum Mill). Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2002. - 19 с.

130. Фесенко М.А. Габитус растений различных сортов гречихи // 75 лет Тат НИИСХ: Мат. науч.-практ. конф., Казань, 1995. Тез. докл. Казань, 1996.-С. 187-188:

131. Фесенко Н.В. О путях культурной эволюции гречихи // Науч. труды ВНИИЗБК. 1976. - Т. 5. - С. 44-63.

132. Фесенко Н.В. От Дикуши к Дикулю. Селекция гречихи в 20-м столетии (исторический обзор) // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. — Орел: Орелиздат, 2001.-С. 89-93.

133. Фесенко Н.В. Селекция и семеноводство гречихи. — М.: Колос, 1983. 101 с.

134. Фесенко Н.В., Антонов В.В. Новая гомостильная форма гречихи // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орел, 1973. - Т. 5. - С. 12-14.

135. Фесенко H.H. Генетические и морфофизиологические особенности гетеростилии у гречихи (историко-биологический обзор) // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука. - 1988. - С. 2135.

136. Фролова СЛ.,. Сахаров В.В., Мансурова В.В; Микроспорогенез у аутотетраплоидной гречихи (Fagopyrum esculentum Mnch.) и ее плодовитость // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отделение Биология. 1946. - Т. 51. - Вып. 4-5. - С. 114-125.

137. Чернухин В.А. Архитектоника генеративной зоны гречихи и ее роль в селекции. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Новосибирск, 2000. - 19 с.

138. Чернухин В.А., Победоносцева Е.А. Особенности полиморфизма по архитектонике генеративной зоны гречихи в сортах и селекционных номерах.// Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2000. - № 3-4. -С. 34-42.

139. Цвелев H.H. Заметки о Polygonaceae во флоре Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. Т. 24. JL: Наука, 1987. - С. 7279.

140. Цвелев H.H. Род Aconogonon (Meissn.) Reichenb. (Polygonaceae) в Восточной Европе и Северной Азии // Новости систематики высших растений. Т.29. СПб.: Наука, 1993. - С.55-65.

141. Шевчук Т.Е. Состав и специфичность белков семян гречихи обыкновенной Fagopyrum esculentum Moench и гречихи татарской Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1980. - Т. 69. - Вып. 1. - С. 102-113.

142. Шевчук Т.Е., Гаврилюк И.П., Конарев В.Г. Иммунохимический анализ родства видов рода Fagopyrum с видами других родов семейства Polygonaceae // Бот. журнал. Т. 66. - № 2. - 1981. - С. 259-267.

143. Шубина А.Ф. Инцухт в селекции гречихи // Селекция и семеноводство. 1936. -№3.- С. 66-71.

144. Эзау К. Анатомия семенных растений. Под редакцией A.JI. Тахтад-жяна. Книга 1. М.: Мир, 1980. - 218 с.

145. Эзау К. Анатомия семенных растений. Под редакцией A.JI. Тахтад-жяна. Книга2. — М.: Мир, 1980.-558 с.

146. Chen Q.F. A study of resources of Fagopyrum (Polygonaceae) native to china. Bot. Y. Linn. Soc. 1999: 130. P. 53-64.

147. Gross H. Beitrage zur Kenntnis der Polygonaceae // Bot. Jahrbucher fur Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. 1913. B. 49. H. 2. S. 234-339.

148. Haraldson K. Anatomy and taxonomy in Polygonaceae subfam. Polygo-noideae. Meisn. emend. Yaretzky. Uppsala, 1978. 95 p.

149. Hedberg O. Pollen morphology in the genus Polygonum l.s.lat. and its taxonomic significance // Svensk. Bot. Tidskr. 1946. Vol. 40. P. 371-404.

150. Mahony K.L. Morphological and cytological studies on Fagopyrum es-culentum // Amer. Y. Bot. 1935. Vol. 22. № 4. p. 460-475.

151. Mahony K.L. Morphological and cytological studies on Fagopyrum es-culentum II. Embryogeny. // Amer. Y. Bot. 1936. Vol. 23. № 2. P. 129-133.

152. Marshall H.G. Isolation of self-fertile homomorphie forms in buckwheat Faropyrum sagitattum. Crop. Sci., 1969. P. 651-653.

153. Obendorf R.L., Slawinska I. Seed set in buckwheat altered by temperature and water deficit stress // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. 1993. Cincinnati, 1993. - P. 152.

154. Ohnishi O. Cultivated buckwheat species and their relatives in the Himalaya and Southern China // Proc. 4th Int. Symp. on Buckwheat. Orel, USSR, 1989.-P. 562-571.

155. Ohnishi O. Discovery of new Fagopyrum species and its implication for the studies of evolution of buckwheat // Proc. 6th Int. Symp. on Buckwheat. -Yapan, 1995.-P. 175-190.

156. Ohnishi O. Recent Progress of the Study on Wild Fagopyrum Species // Proc. 8th Int. Symp. on Buckwheat. Korea, 2001. - P. 218-224.

157. Ohnishi O. Search for the wild ancestor of buckwheat III. The wild ancestor of cultivated common buckwheat, and of Tatary buckwheat // Econ. Bot. 1998. Vol. 52. № 2. P. 123-133.

158. Ohnishi O., Matsuoka Y. Search for the wild ancestor of buckwheat II. Taxonomy of Fagopyrum (Polygonaceae) species based on morphology, isozymes and cpDNA variability. // Genes Genet. Syst. 1996. Vol. 71. P. 383390.

159. Ohsako T., Ohnishi O. New Fagopyrum species revealed by morphological and molecular analyses // Genes Genet Syst. 1998. Vol. 73. P. 85-94.

160. Rense Decraene L.-Sh., Akeroyd Y.R. Generic limits in Polygonum and related genera (Polygonaceae) on the basis of floral characters // Bot. Y. Linn. Soc. (London). 1988. Vol. 98, №4. P. 321-371.

161. Stevens N.E. Observations on heterostylous plants // Bot. Gaz. 1912. Vol. 53, №4. P. 277-308.

162. Steward A.N. The Polygoneae of eastern Asia // Cont. Gray Herb. 1930. Vol. 88. P. 1-129.

163. Zeller F.Y. Buckweizen (F. esculentum Moench): Nutzung, Genetik, Züchtung//Bodenkultur. 2001. Vol. 52. № 3. S. 259-276.