Морфология рисунка элитр жесткокрылых, на примере представителей рода Aphodius ILL. (Coleoptera: Scarabaeidae: Aphodini) фауны России и сопредельных территорий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Иванов, Александр Владимирович

• Иванов, Александр Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Иванов, Александр Владимирович

Введение.

Глава 1. История изучения структуры элитр жесткокрылых.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Рисунок - как элемент структуры надкрылья.

3.1. Морфология надкрыльев.

3.2. Морфология рисунка.

Глава 4. Основные типы рисунка элитр у представителей рода Aphodius III.

4.1. Процедуры типологии. Понятие архетипа.

4.2. Мероно-архетипические отношения рисунка уровня вида, подрода.

4.3. Распределение «типичных» рисунков элитр уровня подрода на общем поле рисунка надкрыльев рода.

Глава 5. Вероятные тенденции в становлении рисунка элитр представителей рода Aphodius

Глава 6. Географическое распространение представителей рода Aphodius 111. в Области Древнего Средиземья, Бореальной области. Зависимость между архетипами рисунка и типом ареала.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология рисунка элитр жесткокрылых, на примере представителей рода Aphodius ILL. (Coleoptera: Scarabaeidae: Aphodini) фауны России и сопредельных территорий»

Актуальность. Одной из основных задач биологии является разработка общих подходов к описанию структуры биологического разнообразия и определение понятий, в которых такие описания будут адекватно отражать наши представления о его характере. Всякое явление с необходимостью, так или иначе, структурировано. Полное описание явления зависит от того, в какой мере охарактеризованы уровни его составляющие и насколько верно выявлены отношения между уровнями. Подобного рода основание составляет любое проявление биологического разнообразия, как таксономического, так и биоцснотичсского (Павлинов, 2001).

Внешнее проявление биологического разнообразия, а именно, таксономическое разнообразие и широкий спектр морфотипов - самый обширный аспект приложения сил большинства биологов. Представители отряда Coleóptera являют собой один наиболее многочисленных таксонов среди всех насекомых по количеству видов и разнообразию форм. Кроме того, жесткокрылые населяют фактически все ландшафтные зоны. В силу этого, представители данного отряда очень часто используются в качестве модельных групп при оценке общего уровня разнообразия отдельных хоронов, так и биоты в целом.

Большое количество видов, широкий спектр внутривидовой изменчивости выступают причиной сложной диагностики многих групп этих насекомых. В первую очередь данный тезис связан с морфологией покровов, а именно скульптурой и рисунком элитр. Установление характера видового (а также таксонов более высокого ранга) рисунка дает более полное представление о виде и значительно расширяет методы диагностики (Филиппов, 1961). Оно же, благодаря строгой закономерности рисунка дает возможность проверять правильность определения видов и отнесения их к высшим группам. Установление спектров изменчивости, выявление направлений, в которых происходит формирование определенных структур (становление рисунка, жилкования), уточнение ареалов и определения центров формирования таксонов позволяет избежать повторного описания таксонов различного уровня. Кроме того, многие исследователи, занимающиеся жесткокрылыми с хорошо развитым рисунком элитр, при определении вида обычно используют не строение различных частей тела, а только рисунком.

Представители рода Aphodius 111. распространены фактически во всех зоогеографических областях. К данному таксону принадлежит около 1000 описанных видов (Николаев, 1987). Жуки данного рода обладают узкоспециализированными морфологическими структурами. Кроме того, для афодиев характерна высокая степень изменчивости рисунка элитр, что в отдельных случаях затрудняет видовую диагностик}'.

Цели и задачи исследования. Целью работы является выяснение путей становления рисунка элитр представителей рода Aphodius III. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Изучить строение элитр жесткокрылых.

2. Установить архетипы строения рисунков элитр уровня подродов.

3. Выявить общий план строения и установить основные тенденции в становлении рисунка.

4. Провести зоогеографический анализ представителей рода Aphodius 111. в пределах Бореальной области и Области Древнего Средиземья и выявить взаимосвязь между типами ареалов и распределением архетипов рисунка.

Положения, выносимые на защиту:

1. Рисунок элитр выступает структурной компонентой последних. Его становление сопряжено с характером элементов рисунка и строением надкрыльев.

2. Для представителей рода Aphodius 111. характерны специфические выражения архетипов рисунка; некоторые из них обладают рефрен-зависимостью.

3. Специфическое строения скульптуры надкрыльев определяет пути развития рисунка. В случае вторичной модификации скульптуры элитр, посредством образования дополнительных структур, развитие рисунка идет в сторону усиления связи рисунка с элитрами.

4. Одним из центров формообразования представителей рода Aphodius III. выступает Область Древнего Средиземья. Для данного хорона отмечено 13 уникальных подродов рода Aphodius III., тогда как в Бореальной области таковые отсутствуют. Отдельные архетипы рисунка элитр жесткокрылых обладают определенным географическим распространением в пределах Области Древнего Средиземья и Бореальной области. Принимая во внимание данное положение становится возможным выявление вероятных центров формирования архетипов и путей их дальнейшего расселения.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено исследование структуры элитр представителей рода Aphodius 111. Выявлены элементы, слагающие рисунок надкрыльев и проведена их типизация. Посредством типологического анализа установлены архетипические отношения в структуре элитр разных таксономических рангов. Детально рассмотрены пути становления рисунка элитр. Рассмотрено географическое распространение представителей рода

Aphodius 111. в пределах Области Древнего Средиземья и Бореальной области с целью выяснения центров формирования типов рисунка элитр и их последующей модификации.

Полученные, в ходе проведенных исследований, данные могут служить некоторым основанием для выявления биоразнообразия на разных структурных уровнях. Вносят некоторую ясность при идентификации биологических объектов. Кроме того, тематика исследования служит основанием для выполнения курсовых и дипломных работ на биологическом факультете Уральского госуниверситета и чтения спецкурса для студентов кафедр.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Иванов, Александр Владимирович

ВЫВОДЫ

Историческое развитие структуры надкрыльев жесткокрылых шло в сторону модификации исходного типа. Для элитр представителей рода Aphodius 111. характерно облегчение кутикулы и связанная с этим редукция двух стволов трахей. Образование четко выраженной упорядоченной пунктировки, представленной десятью видоизмененными рядами ячеек - точечными бороздками, характерной только для представителей данного рода. Обобщенный образ рисунка (архетип) специфичен для подродов и состоит из уникальных классов признаков — меронов. Становление рисунка надкрыльев идет в строго определенных направлениях - в сторону усиления и ослабления связи рисунка со скульптурой' элитр и определяется строением элитр и зон меланизации. Для представителей рода Aphodius 111. предпочтительными оказываются оба указанных направления. Наибольшее число таксонов отмечено для Области Древнего Средиземья, что вызвано историческим вселением ряда групп из Афротропической и Индо-Малайской области. Кроме этого, на территории ряда хоронов происходило автохтонное формообразование и расселение в граничащие территории. Комбинационное, мозаичное состояние архетипа рисунка, у представителей рода Aphodius, является примитивным, неустойчивым и в большей мере выражено у таксонов с понто-медитерранским, казахстанско-даурско-монгольским и среднеазиатским типами ареалов. Таксоны, распространенные широко обладают, как правило, либо крайними вариантами проявления меронов (стерезис, полное вытеснение фона), либо позиционными центростремительными изменениями меронов. Эта же тенденция характерна и для узколокальных форм (большинство псаммофильных организмов). Архетип рисунка горных форм, в основном представлен крайним вариантом — полное вытеснение фона.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Иванов, Александр Владимирович, 2006 год

1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных: Проморфология: В 2 т. М.: Наука, 1964. Т. 1. - 432 с.

2. Белоусов JI.B. Основы общей эмбриологии. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 302 с.

3. Берлов ЭЛ. Жуки-копрофаги (Coleóptera, Scarabaeidae) Алтая, Хакасии и Тувы // Вестн. Иркут. Госуд. Сельскохоз. Академии. 1997. № 3. С. 36-40.

4. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линеевский вид как система. Л.: Наука, 1967. - 92 с.

5. Вайнштейн Б.А. О таксономическом анализе // Зоологический журнал. 1972. - № 11.-С. 1605-1616.•ЯК"

6. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. Москва, 1988. С. 158169.

7. Гарден Ж-К. Теоретическая археология. М.: Прогресс, 1983. - 295 с.

8. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. - № 3. - С. 497-522.

9. Заварзин Г.А. Фенотипическая систематика бактерий. Пространство логических возможностей. -М.: Наука, 1974. 143 с.

10. Заварзин Г.А. Пространство логических возможностей в разнообразии бактерий и их филогения // Природа. 1979. - № 6. - С. 9-19.

11. Исаченко А.Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. М.: Высшая школа, 1965. - 327 с.

12. Исаченко А.Г. Системы и ритмы зональности // Изв. ВГО. 1971. № 1. С. 10-26.

13. Иванов Д.Л. Типология как средство описания таксономического разнообразия (декларация типологии) // Сб. тр. Зоол. муз./ Зоол. муз. МГУ. 1996. Т. 34. С. 155163.

14. Креславский А.Г. Наследственный полиморфизм, наследственный мономорфизм и их роль в эволюции окраски у листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Журнал общей биологии. 1975. - № 6. - С. 878-885.

15. Креславский А.Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов // Зоологический журнал. — 1977. № 7. - С. 1043-1056.

16. Кабаков О.Н. Два новых вида рода Aphodius Illiger (Coleóptera, Scarabaeidae) из нор грызунов европейской России и Украины // Энтомологическое обозрение. 1996. -№2.-С. 303-306.

17. Кабаков О.Н., Фролов А.В. Обзор жуков рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae), сближаемых с подродом Acrossus Muís., России и сопредельных стран // Энтомологическое обозрение. 1996. - № 4. - С. 865-883.

18. Коваленко Е.Е., Попов И.Ю. Новый подход к анализу свойств изменчивости // Журнал общей биологии. 1997. - № 1. - С. 70-83.

19. Крыжановскнй O.JI. Состав и распространение энтомофаун земного шара. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2002. 237 с.

20. Лус ЯЛ. О наследовании окраски и рисунка у божьих коровок Adalia bipunctata L. и Adalia decempunctata L. // Изв. Бюро по генетике. 1928. № 6. С. 89-163.

21. Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. — М.: КМК Ltd., 1996.-436 с.

22. Медведев С.Й. Роль среднеазиатского зоогеографического элемента в энтомофауне Украины // Фауна и зоогеография насекомых Средней Азии / Под ред. М.Н.Нарзикулова. Душанбе, 1966. С. 115-130.

23. Медведев С.И., Никритин Л.М. О таксономическом статусе Sugrames Reitt. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Зоологический журнал. 1970. - № 12. - С. 1879-1880.

24. Медведев С.И., Никритин Л.М. Ревизия подрода Mendidius (Coleóptera, Scarabaeidae) и его положение в подсемействе Aphodiinae // Зоологический журнал. 1974.-№ 6.-С. 866-871.

25. Медведев Л.Н. Обзор палеарктическиз видов рода Clytra // Энтомологическое обозрение. 1961. - №3. - С. 636-651.

26. Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журнал общей биологии. -1978,-№4.-С. 495-508.

27. Михайлов Ю.Е. Иерархический анализ морфологических и эколого-географических аспектов биоразнообразия (на примере Chrysomelidae, Coleóptera): Дис. .канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. - 156 с.

28. Мордкович В.Г., Чернышев С.Э. Видовое богатство жуков-нарывников (Coleóptera, Meloidae) в градиенте контииентальности Евразии // Известия АН. Серия биологическая. 1999. № 3. С. 319-328.

29. Никритин JI.M. Обзор навозников рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae), распространенных в Средней Азии // Энтомологическое обозрение. — 1973. № 3. — С. 610-623.

30. Николаев Г.В. Новые сведения о фауне, синонимии и распространении пластинчатоусых (Coleóptera, Scarabaeidae) Казахстана // Тр. ин-та / Ин-т зоологии АН Казахской ССР. 1980. Т. 39. С. 64-66.

31. Николаев Г.В., Пунцагдулам Ж. Пластинчатоусые (Coleóptera, Scarabaeoidea) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. 1984. Вып. 9. С. 90294.

32. Николаев Г.В. Пластинчатоусые жуки Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1987.-232 с.

33. Проценко А.И. Пластинчатоусые жуки Киргизии // Фауна и зоогеография насекомых Средней Азии / Под ред. М.Н.Нарзикулова. Душанбе, 1966. С. 146153.

34. Пономаренко А.Г., Жерихин В.В. Надотряд Scarabaeidea // Тр. ин-та / Палеонтол. ин-т. 1980. Вып. 178. С. 75-84.

35. Павлинов И.Я. Слово о современной систематике // Тр. Зоол. муз. / Зоол. муз. 1996. Вып. 34. С. 7-54.

36. Павлинов И Л. Концепции систематики и концепции биоразнообразия: проблема взаимодействия // Журнал общей биологии. 2001. - № 4. - С. 362-366.

37. Рихтер A.A. О жилковании надкрылий жуков // Энтомологическое обозрение. -1935.-№ 1-4.-С. 25-58.

38. Смирнов Е.С. Таксономический анализ рода // Журнал общей биологии. 1960. -№2.-С. 89-103.

39. Тыщенко В.П. Физиология насекомых. М.: Высш. шк., 1986. - 303 с.

40. Уоддингтон К.Х. Организаторы и гены. — М.: Гос. изд-во Иностранной литературы, 1947.-238 с.

41. Филиппов H.H. Закономерности аберративной изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых // Зоологический журнал. — 1961. № 3. — С. 372-385.

42. Фролов A.B. A review of Aphodius Iiiiger, subgenus Chilothorax Motschulsky (Coleoptera, Scarabaeidae), of Mongolia with description of new species // Вестник зоологии. 2001. - № 3. - С. 39-45.

43. Фролов A.B. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Chilothorax Motschulsky рода Aphodius Iiiiger (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны России и сопредельных территорий // Энтомологическое обозрение. 2002. - № 1. - С. 42-63.

44. Чебанов С.В. Представление о форме в естествознании и основания общей морфологии // Теория органической формы. Tartu, 1984. С. 25-41

45. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых. — М.: Советская наука, 1949. — 900 с.

46. Шовен Р. Физиология насекомых: Пер. с фр. М.: Изд-во Иностранной литературы, 1953. - 494 с.

47. Шрейдер Ю.А., Шаров A.A. Системы и модели. М.: Радио и связь, 1982. — 150 с.

48. Шаталкин А.И. Проблема архетипа и современная биология // Журнал общей биологии. 2002. - № 4. - С. 275-291.

49. Яблоков-Хнзорян С.М. Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые. Пластинчатоусые. Ереван: АН Армянской ССР, 1967. - 225 с.

50. Ahrens D., Stebnicka Z. On the Aphodiinae of the Nepal-Himalayas (Coleoptera: Scarabaeidae) // Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde. Ser. А. 1997. № 552. - S. 1-17.

51. Balthasar V. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der palaearktischen und orientalischen Region. Aphodiidae. Praga, 1964. - 652 S.

52. Bunalski M. Die Blatthornkaefer Mitteleuropas (Coleoptera, Scarabaeoidea): Bestimmung Verbreitung - Oekologie. - Bratislava, 1999. - 80 S.

53. Dellacasa G. Monografíe. I Sistemática e nomenclatura degli Aphodiini italiani (Coleoptera. Scarabaeidae; Aphodiinae). - Torino, 1983. - 463 p.

54. Galante E., Stebnicka Z. Biogeography of Aphodiinae from the Phytogeographic Orocantabrica Province, Cantabrian Range, Spain (Coleoptera, Scarabaeoidea) // Acta zool. cracov. 1994. - № 2. - S. 39-58.

55. Horn W. Beitrag zur Erkenntnis der Zeichnungs-Abaenderungen bei Cicindeliden // Deutsche Entomologische Zeitschrift. 1906. - № 1. - S. 173-175.

56. Petrovitz R. Scarabaeidae aus Marokko // Bulletin de Ia Societe des Sciences Naturelles et Physiques du Maroc. 1967. - № 1,2. - S. 227-235.

57. Remane A. Die Grundlagen des natuerlichen Systems der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig: Geest and Portig K.-G., 1956.-364 S.

58. Schelford V.E. Color and colorpattern mechanism of tiger beetles. Illinois biol. monographs. - 1917. - 13 0 P.

59. Stebnicka Z. Neue Scarabaeidenarten (Coleoptera) aus Asien // Bulletin de L'Academie Polonaise des Sciences.- 1975.-№3.-S. 185-189.

60. Stebnicka Z. Scarabaeoidea (Coleoptera) of the Democratic People's Republic of Korea // Acta Zoologica Cracoviensia. 1980. - № 5. - p. 191-297.

61. Stebnicka Z. A revision of the palaearctic species of the subgenus Erytus Muls. et Rey: (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) // Acta zool. cracov. 1985. - № 2-8. - P. 221243.

62. Weber H. Grundriss der Insektenkunde. Vierte, unveraenderte Auflage. — Jena: Veb Gustav Fischer Verlag, 1966. 428 S.