Морфология нейро-глио-микрососудистых взаимодействий гиппокампа белых крыс в онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.03.01, кандидат медицинских наук Вахрушева, Екатерина Борисовна

• Вахрушева, Екатерина Борисовна
• кандидат медицинских наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат медицинских наук Вахрушева, Екатерина Борисовна

1. Введение.

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Развитие гиппокампа как отдела конечного мозга.

2.2. Строение и функции нейроглии в ЦНС.

2.3. Роль микроциркуляторного русла в формировании и поддержании гомеостаза в ЦНС.

ГЛАВА 3. Материалы и методы исследования.

ГЛАВА 4. Результаты собственных исследований.

4.1. Морфологическая организация переднего мозгового пузыря белых крыс зародышевого периода пренатального онтогенеза (10-е сутки).

4.2. Онтогенез переднего мозгового пузыря зародыша белой крысы на 11-е сутки пренатального онтогенеза.

4.3. Онтогенез переднего мозгового пузыря зародыша белой крысы на 12-е сутки пренатального онтогенеза.

4.4. Онтогенез переднего мозгового пузыря белой крысы в предплодный период (15-е сутки пренатального онтогенеза).

4.5. Онтогенез закладки гиппокампа белой крысы в предплодном периоде пренатального онтогенеза (на 17-е сутки).

4.6. Строение гиппокампа крыс в периоде новорожденности.

4.7. Строение гиппокампа белой крысы 1 недели постнатального онтогенеза (подсосунки).

4.8. Строение гиппокампа белой крысы в постнатальном онтогенезе в конце 2-ой недели позле рождения (подсосунок).

4.9. Строение гиппокампа белой крысы в конце 1-го месяца после рождения.

4.10. Строение гиппокампа белых крыс в молодом репродуктивном возрасте постнатального периода онтогенеза (6 месяцев).

4.11. Морфологическая организация гиппокампа белых крыс зрелого периода развития (животные в возрасте 1 года).

4.12. Строение гиппокампа белых крыс в старческом периоде постнатального онтогенеза.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология нейро-глио-микрососудистых взаимодействий гиппокампа белых крыс в онтогенезе»

1.1 Актуальность проблемы. Несмотря на важную функциональную роль гиппокампа, сведения об его структурной организации в различные периоды пре- и постнатального развития встречаются в литературе фрагментарно (Боголепова И.Н., 1994; Мухина Ю.К., 1973; Карпова А.В., 2000; Минибаева З.Р., 2004). Бурное развитие хирургии мозга требует более детальных нейроморфологических данных об анатомии и функции внутримозговых структур, с учетом их индивидуальной вариабельности. Поэтому, исследование цитоархитектоники гиппокампа в разные возрастные периоды пре- и постнатального онтогенеза, имеет большое значение для теоретической и практической медицины (Benes F.M., 2001). Гиппокамп является составной частью лимбической системы, которая играет существенную роль в формировании сложных интегративных функций организма человека и животных (Боголепова И.Н., 1994). Хорошо известна высокая значимость лимбической системы в формировании приспособительных реакций организма на изменения внешней и внутренней среды (Болдырева Г.Н. с соавт., 1995; Соллертинская Т.Н., 2000, 2007), однако роль и специфика участия отдельных ее отделов изучена недостаточно. Аммонов рог принимает активное участие в формировании долгосрочной и краткосрочной памяти. Исследования организации полей гиппокампа (СА1, CA2j САЗ) и зубчатой извилины в различные периоды пре - и постнатального онтогенеза показали наличие в них нейро-глиально-сосудистых комплексов (Мухина Ю.К., 1973; Межибровская Н.А., 1987; Карпова А.В., 2000). В связи с этим, в последнее время, при изучении анатомических структур центральной нервной системы, важное внимание уделяется не только нейронам, но и их синаптическим взаимодействиям, а так же структурно-функциональной организации глиального и сосудистого окружения.

В последние годы, значительно расширились представления о роли нейроглии, сосудистого эндотелия в формировании и функционировании нейронов и нервной ткани в целом (Ransom В., 1996; Boven Kamp К.Е., Lapchec P.A., at al., 1997; George E Davis, 2002). Но до настоящего времени комплексные исследования мозга не охватили целого ряда нервных центров, в том числе и такого значимого, как гиппокамп. Ультраструктурная микроскопия не всегда позволяет оценить весь комплекс нейро-глиально-сосудистого ансамбля, в силу очень малого объема исследуемых зон и высокого морфологического разнообразия объектов (Антонова A.M., 1985; Боголепов Н.Н., 2003). Поэтому появилась необходимость рассмотреть в комплексе весь объем межнейронных контактов, а также нейро-глиально-сосудистые ансамбли Аммонова рога.

В последнее десятилетие усилился интерес к морфофункциональной организации астроцитов. Это связано с расширившимся представлением об их функциональной специализации, выявленной роли в модуляции возбуждения в нейронах, возможном участии в объемной передаче нервной информации. Поэтому, в нашем исследовании мы решили провести комплексный морфологический анализ структурной организации астроцитов и определить их роль в системе нейро-глио-архитектоники в различных слоях гиппокампа полей СА1, СА2, САЗ и зубчатой извилине (Колесников Л.Л., 2003). Значимость данного исследования обусловлена так же очаговым характером реакций на микроциркуляторном уровне при различных сосудистых заболеваниях (Банин В.В., 2006; Куприянов В.В. с соавт., 1989, 1993). Подобный анализ требует более детальной и комплексной оценки состояния сосудисто-трофического обеспечения отдельных популяций нервных клеток. Выяснение морфологической зрелости тканевых и микроанатомических структур в нервной ткани осуществляется по отдельным их показателям (светооптической и электронно-оптической структуры нейронов и их отростков, синаптоархитектоники, степени миелинизации, уровень кровоснабжения и созревания сосудистой стенки и т. д.). Имеется лишь незначительное число работ, осуществляющих комплексную оценку (Антонова A.M., 1985; Васильев Ю.Г., Чучков В.М., 2003; Шорохова Т.Г., 2006). До настоящего времени исследования проведены далеко не во всех нервных центрах, поэтому необходимо поэтапное исследование не только степени созревания отдельного элемента микроанатомической структуры, но и оценка состояния его основного окружения.

1.2 Цель и задачи исследования. Цель работы - установление закономерности морфологической организации нейро-глиально-сосудистых взаимодействий гиппокампа интактных белых крыс в пре- и постнатальном онтогенезе.

Задачи исследования:

1. Изучить динамику сосудисто-трофического обеспечения в закладке Аммонова рога белых крыс в пренатальном онтогенезе.

2. Установить динамику развития микрососудистых бассейнов гиппокампа белых крыс в раннем онтогенезе в связи с энергетическим обменом в изучаемой структуре конечного мозга.

3. ' Сопоставить динамику формирования нейро-глиальных взаимодействий в СА1 — САЗ полях и зубчатой извилине гиппокампа в пре- и постнатальном онтогенезе.

4. Выяснить особенности морфологической картины становления и взаимодействия нейронального, глиального и сосудистого звеньев полей собственно гиппокампа у животных разных возрастных групп постнатального онтогенеза.

5. Выявить изменения нейро-глиально-сосудистых ансамблей полей гиппокампа белых крыс в процессе старения.

Гос. регистрац. № 01.2.00615341

1.3 Научная новизна. Впервые выявлены особенности организации нейро-глиально-сосудистых комплексов в полях СА1, СА2, САЗ, зубчатой извилине Аммонова рога у белых крыс в пре- и постнатальном периодах онтогенеза. Методы, комплексных исследований (светооптического, гистохимического „ и иммуногистохимического) позволили установить микроархитектоническое расположение сосудов, тел нейроцитов, частично макроглии и нервных волокон, состояние энергетического обмена.

1.4 Научно - практическое значение. Детально изучены срезы гиппокампа, описана морфология макроглии и системы его микроциркуляции. Полученные сведения необходимы для разработки методов комплексной оценки степени созревания гиппокампа и уровней дифференцировки. Результаты, основанные на доказательстве условий единого сосудисто-трофического обеспечения и нейроглиального взаимодействия, позволят прогнозировать реакции отдельных нейроцитов и их целых групп на физиологические и патологические раздражители. Данные наших исследований могут быть использованы при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий в вузах при изучении раздела гистологии, цитологии и эмбриологии, а также неврологии и возрастной анатомии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У животных разных возрастных групп в пренатальном периоде онтогенеза имеются особенности морфологического становления и развития нейро-сосудисто-глиальных ансамблей полей собственно гиппокампа.

2. У белых крыс в постнатальном онтогенезе определяются возрастные изменения нейро-глио-сосудистых взаимодействий полей аммонова рога.

3. Наблюдаются количественные и качественные морфофункциональные особенности между полями гиппокампа белых крыс в пре- и постнатальном онтогенезе.

4. У исследованных животных процесс формирования нейро-глио-сосудистых взаимодействий полей гиппокампа в пре- и постнатальном периодах развития связан с особенностями энергетического обмена.

1.5 Внедрение результатов.

Результаты научно-исследовательской работы внедрены в учебный процесс Ижевской государственной медицинской академии, Чайковского государственного института физической культуры, Самарского государственного медицинского университета.

1.6 Апробация работы:

Основные положения диссертации доложены на VI Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов России (город Саратов, 24 сентября 2009года); на совместном заседании кафедр гистологии, эмбриологии и цитологии, анатомии человека, биологии с экологией ГОУ ВПО ИГМА (5 ноября 2009 года); на заседании диссертационного совета Д 212.117.01 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Мордовском государственном университете им. Н.П. Огарева» (2 февраля 2010 года).

1.7 Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 7 печатных работах, в том числе 4 публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для печати кандидатских и докторских диссертаций. Опубликованные материалы полностью отражают основные положения диссертации.

1.8 Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 162 страницах компьютерной машинописи и состоит из: введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов. Список литературы включает 186 источников из них 79 отечественных. Диссертация иллюстрирована 62 микрофотографиями, включает в себя 11 таблиц, и 11 гистограмм.

Заключение этической комиссии:

Методы с экспериментальными животными одобрены комитетом по биомедицинской этике ГОУ ВПО «Ижевская государственная медицинская академия Росздрава». Аппликационный № 213 от 27 апреля 2010 г.

Заключение диссертации по теме «Анатомия человека», Вахрушева, Екатерина Борисовна

ВЫВОДЫ.

1. Переход от диффузного к примитивно-модульному способу сосудисто-трофического обеспечения в закладке гиппокампа белых крыс происходит, начиная с 12-х суток эмбриогенеза. К моменту рождения сосудисто-трофические модули усложняются, увеличивается число микрососудов.

2. Повышение числа микрососудов наблюдается до конца 1-го месяца постнатального онтогенеза белой крысы и сопровождается в дальнейшем переходом от модульного к непрерывному характеру распределения сосудистых сетей. Это выражалось в повышении экспрессии СДГ, что связано с нарастанием интенсивности окислительного фосфорилирования. Распределение микрососудов в мозге оптимально соответствует энергетическим процессам к 6-му месяцу постнатального онтогенеза белой крысы. К этому сроку сосудисто-капиллярные сети в различных слоях гиппокампа отличаются значительным полиморфизмом. Приносящие и выносящие сосуды имеют типичную морфологическую организацию стенки.

3. Обнаруживается гетерохронность в становлении различных полей гиппокампа. Наиболее яркая динамика в постнатальном онтогенезе выявлена в САЗ поле и зубчатой извилине, что проявляется в ускоренном формировании в них астроцитарного окружения, увеличения размера пирамидных клеток.

4. Интенсификация функциональной нагрузки на гиппокамп в первые месяцы после рождения сопровождается повышением дегенеративной и энергетической активности, усиленным кровоснабжением, что ведёт к увеличению полиморфизма гиппокампальных нейронов, особенно в пирамидном слое, уменьшению их плотности на фоне повышения удельного содержания и полиморфизма астроцитов с выраженной экспрессией ГФКБ, при сохраняющейся активности S-100 протеина. Это сопровождается повышением полиморфизма сосудисто-капиллярных петель.

5. В ходе возрастных изменений происходит уменьшение удельной плотности тел нейронов в полях гиппокампа с одновременной их гипертрофией, что сопровождается повышением экспрессии СДГ, пролиферативно-гипертрофическим изменениями в астроцитарном окружении, деформацией и гетероморфном характере распределения сосудисто-капиллярных петель.

Список литературы диссертационного исследования кандидат медицинских наук Вахрушева, Екатерина Борисовна, 2010 год

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов — М.: Медицина, 1990.-384 с.

2. Александрова, М.А. Поведение эмбриональных нервных клеток притрансплантации в мозг / М.А. Александрова, Е.В. Лосева, И.В. Ермакова// Онтогенез, 1993.- Т. 24. № 5. С. 43- 50.

3. Антонова, A.M. Нейроархитектоника и межнейронные связи / A.M. Антонова // Архив анатомии, гистологии и эмбрионологии АМН СССР, 1981.-№3.-С. 18-27.

4. Антонова, A.M. Пространственная организация и взаимоотношения структурных элементов 1-го слоя неокортекса / A.M. Антонова // Архив анатомии, гистологии и эмбрионологии АМН СССР, 1984. -№5. С. 16-24.

5. Антонова, A.M. Структурные особенности функциональной организации нейро-глио-сосудистых ансамблей коры большого мозга человека/ A.M. Антонова // Дис. . .д. б. н. Москва, 1985. -232с.

6. Архипов, В.И. Дискуссионные вопросы в современных исследованиях-механизмов памяти / В.И. Архипов // Журнал высшей нервной деятельности, 2004. Т. 54. №1. - С 5-10.

7. Архипов, В.И. Экспрессия генов m Glu R5 и синаптофизина после повреждения дорсального гиппокампа каиновой кислотой / В.И. Архипов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 2009. Т.47. №2. - С. 197-198.

8. Банин, В.В. Роль внеклеточного матрикса в регуляции ангиогенеза / В.В. Банин // Регионарное кровообращение и микроциркуляция, 2006. -№ 1(17). -С. 17-19.

9. Боголепов, Н.Н. Синаптоархитектоника коры большого мозга в эволюционном аспекте / Н.Н. Боголепов // Вестник РАМН, 1999. № 6.-С. 38-43.

10. Боголепов, Н.Н. Нейро-глио-сосудистые отношения в центральной нервной системе (морфологическое исследование с элементами морфометрического и математического анализа) / Н.Н. Боголепов, Ю.Г. Васильев, В.М. Чучков // Ижевск: Из-во АНК, 2003. 164 с.

11. Боголепова, И.Н. Особенности цитоархитектоники речедвигательных полей мозга одарённых людей в плане индивидуальной вариабельности строения мозга человека / И.Н Боголепова//Морфология, 1994. Т. 106. №4-6. - С.31-37.

12. Болдырева, Г.Н. Влияние очага стационарного возбуждения в лимбических структурах на изменение пространственно-временной организации ЭЭГ человека / Г.Н. Болдырева, Н.Н. Брагина, Г.М. Маргишвили и др. // Физиология человека, 1995. Т.24. №.5. - С.18-28.

13. Борисюк, P.M. Моделирование гиппокампального тетта-ритма / P.M. Борисюк // Журнал Высшей нервной деятельности, 2004. -Т. 54 (1). — С 85-100.

14. Брагина, Н.Н. Клинические синдромы поражения гиппокампа / Н.Н. Брагина// М.гМедицина, 1974. - 215с.

15. Васильев, Ю.Г. Формирование латерального вестибулярного ядра в пренатальном онтогенезе / Ю.Г. Васильев, Т.Г. Шорохова // Морфологические ведомости, 2005. — № 1-2. — С. 3-5.

16. Верещагин, Н.В. Патология головного мозга при атеросклерозе / Н.В. Верещагин, В.А. Моргунов, Т.С. Гулевская и др. // Неврологическая психиатрия, 1999. Т. 99. №7, - С. 4-7.

17. Виноградова, О.С Гиппокамп и память / О.С Виноградова // М.: Наука, 2000. - 342 с.

18. Виноградова, О.С. Нейронаука конца второго тысячелетия: смена парадигм / О.С. Виноградова // Журнал высшей нервной деятельности, 2000. №54. С 5-10.

19. Гансбургский, А.Н. Строение артерий и особенности гемодинамики области соустьев отходящих сосудов / А.Н. Гансбургский // Морфология, 1995.-Т. 108. № 1.-С. 82-91.

20. Голиков, П.П. Относительная и абсолютная генерация оксида азота лейкоцитами и тромбоцитами крови при остром отравлении лепонексом / П.П. Голиков и др. // Токсикол. вестн., 2003. №6. -С.2-6.

21. Гомазков, О.А. Нейротрофическая регуляция и стволовые клетки мозга / О.А. Гомазков// М.: Бином, 2006. - 332 с.

22. Турина, О.Ю. Морфология сосудистого эндотелия / О.Ю. Турина, В.В. Куприянов, Ю.Г. Васильев и др. // В сб. Микроциркуляция. — М.: -Ярославль, 1997.-С. 18-23.

23. Долго-Сабуров, Б.А. Некоторые вопросы функциональной анатомии кровеносных сосудов и перспективы их разрешения / Б.А. Долго-Сабуров // Архив анатомии, 1959. №6. - С.86-89.

24. Западнюк, И.П. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте / И.П. Западнюк, В.И. Западнюк, Е.А. Захария // Киев: Высш. шк., 1983. - 384 с.

25. Иванов, К.П. Энергетические потребности и кислородное обеспечение головного мозга / К.П. Иванов, Ю.Я. Кисляков // Л. : Наука, 1979.-215 с.

26. Ионтов, А.С. Возрастные изменения коры мозга человека и кошки. Сравнительное электронно-микроскопическое исследование / А.С. Ионтов, В.Ф. Шефер // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1989.-Т. 82.-С. 13-20.

27. Карпова, А.В. Структурно функциональная организация кортикального ядра миндалевидного комплекса мозга крысы/ А.В. Карпова// Дис. . к. б. н. - Саранск, 2000. - 143 с.

28. Кичигина, В.Ф. Дофаминергическая регуляция тетта-активности септо-гиппокампальных нейронов у бодрствующих кроликов / В.Ф. Кичигина // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П.Павлова, 2004.-N2.-С. 210-215.

29. Коломеец, Н.С. Патология гиппокампа при шизофрении / Н.С. Коломеец // Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова, 2007.-№12.-С. 13-14.

30. Коржевский, Д.Э. Морфологические основы формирования гемато-ликворного барьера сосудистого сплетения головного мозга в пренатальном онтогенезе человека / Д.Э. Коржевский, В.А. Отеллин // Журнал эвол. биохим. и физиол, 2001. Т.37. №2. - С. 150 - 153.

31. Кудряшов, И.В. Глутаматергические ионотропные рецепторы и потенциал-зависимые дендритные каналы в гиппокампе: их взаимодействие в пластических процессах / И.В. Кудряшов // Нейрохимия, 2003. Т. 20. №2. - С. 85 - 92.

32. Кудряшов, И.Е. Возрастные изменения характеристик вызванных ответов в поле СА1 гиппокампа крыс после деафферентации передней конечности / И.Е. Кудряшов, И.В. Кудряшова // Журн. Высш. нерв, деятельности, 2003. Т. 53. № 6. - С. 794 - 801.

33. Кудряшов, И.Е. Пренатальный опыт и постнатальное развитие гиппокампа крысят: последствия депривации сна матери / И.Е. Кудряшов, И.В. Кудряшова // Журнал высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова, 2006. N 3. - С. 401 - 407.

34. Кудряшова, И.В. Реакции нейронов гиппокампа на разных стадиях выработки условнорефлекторного избегания у крыс / И.В. Кудряшова // Журн. высш. нерв, деятельности, 2001, Т.51. №2. - С. 182 - 188.

35. Кудряшова, И.В. Участие ферментов энергетического метаболизма в гиппокампе при обучении / И.В. Кудряшова // Нейрохимия, 2003.1. Т. 20. №1. С. 5-11.

36. Кузин, А.В. Ансамблевые взаимосодействия в центральной нервной системе / А.В. Кузин, Ю.Г Васильев, В.М. Чучков и др. // Ижевск-Берлин, 2004. - 160 с.

37. Куприянов, В. В. Ангиогенез. Образование, рост и развитие кровеносных сосудов / В. В. Куприянов, В. А. Миронов, О. Ю. Турина и др // М.: НИО "Квартет", 1993. - 78 с.

38. Куприянов, В.В. Организация и транспортные свойства эндотелия микрососудов / В.В. Куприянов, В.В. Банин, Г.А. Алимов // Вест. Акад. мед. наук СССР, 1989. № 2. - С. 4 - 9.

39. Куприянов, В.В. Ангиогенез. Образование, рост и развитие кровеносных сосудов / В.В. Куприянов, В.А. Миронов, А.А. Миронов, О.Ю. Турина//-М.: НИО «Квартет», 1993.-170 с.

40. Маркарян, Н.В. Изменения микроциркуляторного русла головного мозга под влиянием молибдена / Н.В. Маркарян, И.Б. Маликсетян // Морфология, 1998. Т. 114. № 6. - С. 38 - 41.

41. Межибровская, Н.А. Нейрон-глия-сосудистые взаимоотношения в центральной нервной системе при старении / Н.А. Межибровская // В сб. Функции нейроглии. Тбилиси, 1987. - С. 357 - 362.

42. Минибаева, З.Р. Ультрамикроскопические характеристики нейронов передней области миндалевидного тела мозга / З.Р. Минибаева // Морфология, 2004.-Т. 126. №4. С.79.

43. Мотавкин, П.А. Капилляры головного мозга / П.А. Мотавкин, А.В. Ломакин, В.М. Черток // Владивосток, 1983. - 205 с.

44. Мухина, Ю.К. Нейронное строение и синаптоархитектоника ядер миндалевидного комплекса хищных / Ю.К. Мухина // Дис. к. б. н. М.: Институт мозга АМН СССР, 1973.- 125 с.

45. Осадчий, Л.И. Участие оксида азота в механизме адренергических реакций системного кровообращения / Л.И. Осадчий, Т.В. Балуева, И.В. Сергеев // Изв. РАН. Сер. Биол.,2007. №1. - С.45 - 50.

46. Пивченко, П.Г. Морфометрические характеристики коры и боковых желудочков головного мозга в эмбриогенезе белой крысы / П.Г. Пивченко, Е.Ю. Дорошкевич // Издательство Белорусского Государственного Медицинского Университета, 1991. 155 с.

47. Пирс, Э. Гистохимия теоретическая и прикладная / Э. Пирс // Издательство: Иностранной литературы; Издание 2-е, 1963. 275 с.

48. Попов, В.А. Исследование механизма развития "депривационной" потенциации популяционных ответов нейронов поля СА1 на переживающих срезах гиппокампа / В.А. Попов, В.А. Маркевич // Журн. высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова, 2001. Т. 51. №5. - С. 598 -603.

49. Раевский, В.В. Формирование основных медиаторных систем головного мозга / В.В. Раевский // Нейроонтогенез. М.: Наука, 1985. 243 с.

50. Ройтбак, А.И. Глия и её роль в нервной деятельности / А.И. Ройтбак // С.-Петербург, Наука, 1993. - 350 с.

51. Савельев, С.В. Происхождение мозга / С.В. Савельев // М.: ВЕДИ, 2005.-368 с.

52. Савельев, С.В. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных / С.В. Савельев // М.: Изд-во "Гэотар-Мед", 2001. -363 с.

53. Саульская, Н.В. Объемная передача как способ межнейрального взаимодействия в стриатуме / Н.В. Саульская // Журн. Высшая нервная деятельность, 1997.- Т. 47. № 2. С. 362 - 273.

54. Семёнова, JI.K. Ансамблевая организация сенсомоторной коры в онтогенезе / J1.K. Семёнова, Н.С. Шумейко // Морфология, 1994.- Т. 107. №7.-С. 7- 12.

55. Семченко, В. В. Ультраструктурные изменения органелл астроцитов коры большого мозга собаки в постишемическом периоде (морфометрический анализ) / В. В.Семченко, А.С. Хижняк //

56. Морфология, 2001. Т. 119. №2. - С. 15 - 19.

57. Симерницкая, Э. Г. Мозг и психические процессы в онтогенезе / Э. Г. Симерницкая Ш.: МГУ, 1984. 150 с.

58. Симонов, П.В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности / П.В. Симонов // М.: Наука, 2001. - 96 с.

59. Снайдер, С.Х. Биологическая роль окиси азота / С.Х. Снайдер, Д.С. Бредт // В мире науки, 1992. №7. - С. 6 - 25.

60. Соболевский, С.А. Видовые особенности клеточной организации собственных ядер моста / С.А. Соболевский, Ю.Г. Васильев, В.М. Чучков // Морфологические ведомости, 2008. № 1-2. С. 102 - 104.

61. Соболевский, С.А. Возрастная характеристика распределения синаптофизина и глиального фибриллярного кислого белка собственных ядер моста крыс / С.А. Соболевский // Морфологические ведомости, 2008. № 1-2. — С. 100 102.

62. Соллертинская, Т.Н. Гипоталамические и опиоидные механизмы регуляции висцеральных функций в восходящем ряду млекопитающих / Т.Н. Соллертинская // Архив клинической и экспериментальной медицины, 2000. Т 9. № 1.-С.116-118.

63. Соллертинская, Т.Н. Кортексин, память и гиппокампальные механизмы влияния кортексина на новую кору (эволюционные аспекты исследования) / Т.Н. Соллертинская // Нейроиммунология, 2007. -Т. V. № 3-4. -С. 23 25.

64. Телушкин, П.К. Гипогликемия и мозг: метаболизм и механизмы повреждения нейронов / П.К. Телушкин, А.Д. Ноздрачев // Успехи

65. Телушкин, П.К. Изменение энергетического обмена и повреждение нервных клеток у крыс при многократном введении высоких доз инсулина / П.К Телушкин, А.Д. Ноздрачев, П.П. Потапов // Журн. эволюц. биохим.физиол, 2006. Т. 42. № 2. - С. 125 - 129.

66. Умрюхин, А.Е. Аутоантитела к нейромедиаторам в механизмах развития стрессорных реакций у крыс / А.Е. Умрюхин // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 2008. — Т. 146. № 12. — с. 75 77.

67. Фельдман, Н.Г. Гистогенез зрительного анализатора собак и морских свинок в онтогенезе / Н.Г. Фельдман // Труды VI Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Харьков, 1961. - Т. 1. - С. 907 -909.

68. Шаповалова // Морфология: научно-теоретический медицинский журнал, 2008. -i Том 133. N 3. С. 119 - 120.

69. Шорохова, Т.Г. Морфология нейро-глио-сосудистых ансамблей вестибулярных и улитковых ядер / Т.Г. Шорохова // Дис. . к. б. н. — Ижевск, 2006. 154 с.

70. Шустова, Т.И. Морфологические проявления отека головного мозга при воздействии на гипоталамус в эксперименте / Т.И. Шустова, К.Г. Таюшев // Морфология, 1998. Т. 113. № 1. - С. 61 - 68.

71. Яскин, В.А. Динамика массы гиппокампа и особенности пространственного поведения в годовом цикле у рыжей полевки / В.А. Яскин // ДАН, 1998. Т. 360. № 1. - С. 1 - 4.

72. Abbott, N.J. Astrocyte-endothelial interactions at the blood-brain barrier / NJ. Abbott, L Ronnback, E.Hansson // Nat. Rev. Neurosci, 2006. Vol. 7(1).-P. 4-5.

73. Attwell, D. Neurotransmitter transporters / D. Attwell, P. Mobbs // Curr. Opin. Neurobiol, 1994. Jun; 4(3). P. 9 - 10.

74. Attwell, D. Glia and neurons in dialogue / D.Attwell // Nature, 1994 Jun 30; 369.-P. 8- 10.

75. Avola, R. Effect of growth factors on macromolecular synthesis in primary rat astroglial cell cultures / R. Avola et al. // Ann N Y Acad Sci, 1993. Aug 27/-P. 192-200.

76. Bakkum, B.W. Effects of light/dark- and dark-rearing on synaptic morphology in the superior colliculus and visual cortex of the postnatal and adult rat / B.W. Bakkum et al. // J Neurosci Res, 1991 Jan 28(1). -P. 65 - 80.

77. Banati, R.B. Visualising microglial activation in vivo / R.B. Banati // Glia, 2002. Nov; 40(2). - P. 206 - 207.

78. Banati, R.B. Mitochondria in activated microglia in vitro / R.B. Banati, R Egensperger, A Maassen et. al. // J Neurocytol, 2004. Sep; 33(5). - P. 535 -41.

79. Bartley, T.D. B61 is a ligand for the ECK receptor protein-tY.rosine-kinase / T.D. Bartley, R.W. Hunt, A.A. Welcher // Nature, 1994. -Vol. 368.-P. 558-560.

80. Bayer, S.A. Neocortical Development / S.A. Bayer, J. Altman // New York: Raven Press, 1991.-372 p.

81. Belin, M.F. Tropism of serotoninergic neurons towards glial targets in the rat ependyma / M.F. Belin, M. Didier-Bazes // Neuroscience, 1994. -Vol. 59. -P. 663 672.

82. Benes, F.M. GluR.5,6,7 subunit immune-reactivity on apical hippocampus of schizophrenics and manic-depressives / F.M. Benes, M.S. Todtenkopf, P. Kostoulacos // Hippocampus, 2001. -Vol. 11. P 482-491.

83. Bezzi, P. Astrocytes contain a vesicular compartment that is competent for regulated exocytosis of glutamate / P. Bezzi, V. Gundersen, J.L. Galbete, G. Seifert // Nat Neurosci, 2004 Jun; 7 (6). P. 20 - 21.

84. Blakemore, C. Development of the brain depends on the visual environment / C. Blakemore // Nature, 1970. Vol. 228. - P. 477 - 478.

85. Bouron, A. Modulation of spontaneous quantal release of neurotransmitters in the hippocampus / A. Bouron // Prog Neurobiol, 2001. Vol.63. № 6. - P. 613 - 635.

86. Cattaneo, E. Radial glia and neural specification / E. Cattaneo // Progress in Neurobiology, 2007. Vol. 83. - Issue 1. - P. 11 - 12.

87. Caviness, Vol. S.J. Mechanisms of cortical development: a view from mutations in mice. / Vol. S.J. Caviness, P. Rakic // Annu Rev Neurosci, 1978. -№ i.p. 297-326.

88. Chandran, S Differential generation of oligodendrocytes from human and rodent embryonic spinal cord neural precursors / S. Chandran, A. Compston, E. Janauiax et al. // Glia, 2004. Vol. 47. - P. 24 - 25.

89. Chandran, S. Regional potential for oligodendrocyte generation in the rodent embryonic spinal cord following exposure to EGF and FGF-2 / S. Chandran, C. S/endsen, A. Compston, N. Scolding // Glia, 1998. -Vol. 24.-P. 9- 10.

90. Cherubini, E. Generating diversity at GABAergic synapses / E. Cherubini, F. Conti // Trends Neurosci, 2001. Vol. 24. № 3. - P. 155 -162.

91. Colombo, J.A. Patterned distribution of immunoreactive astroglial processes in the striate (VI) cortex of New World monkeys / J.A. Colombo et al. // Glia, 1999. Vol. 25. - P. 85 - 92.

92. Cooper, M.S. Intercellular signaling in neuronal-glial networks / M.S. Cooper//Biosystems, 1995.-Vol. 34(1-3).-P. 65 85.

93. Davis, S. Ligands for EPH-related receptor tyrosine kinases require membrane attachment or clustering for activitand / S. Davis, N.W. Gale, Т.Н. Aldrich et al. // Science, 1994. -Vol. 266. P. 816 - 819.

94. Dhandapani, K.M. Astrocytes and brain function: implications for reproduction / K.M. Dhandapani, Vol. B. Mahesh, D.W. Brann // Exp Biol Med (Maywood), 2003. Mar; 228(3). P. 60 - 61.

95. Dhandapani, K.M. Astrocyte protection of neurons: role of transforming growth factor-beta signaling via a c-Jun-AP-1 protective pathway / K.M. Dhandapani, M. Hadman, L. De Sevilla et al. // J Biol Chem, 2003. Oct31.-P. 44-45.

96. Dobbing, J. Quantitative growth and development of human brain / J. Dobbing, J. Sands // Arch. Dis. Child, 1975. Vol. 48. № 10. - P. 757 -767.

97. Drescher, C. In vitro guidance of retinal ganglion cell axons by RAGS, a 25kDa tectal protein related to ligands for Eph receptor tyrosine kinases / C. Drescher, D Kremoser, C. Handwerker et al. // Cell, 1995. Vol. 82. -P. 359-370.

98. Engele, J. Effects of acidic and basic fibroblast growth factors (aFGF, bFGF) on glial precursor cell proliferation: age dependency and brain region specificity / J. Engele, M.C. Bohn // Developmental Biology, 1991.-V. 152.-P. 363 -372.

99. Faissner, A. Tenascin and Janusin: glial recognition molecules involved in neural development and regeneration. In: Neuroglia. / A. Faissner, M. Schachner // Eds: Kattenmann H, Ransom BR. Oxford University Press, New York, 1995. -426 c.

100. Freund, T.F. Alterations in excitatory and GABAergic inhibitory connections in hippocampal transplants / T.F. Freund, G. Buzski // Neuroscience, 1988. Nov. 27(2). - P. 85 - 87

101. Gebremedhin, D. Metabotropic glutamate receptor activation enhances the activities of two types of Ca2+-activated k+ channels in rat hippocampal astrocytes / D. Gebremedhin, K. Yamaura, C. Zhang et al. // J Neurosci, 2003. Mar 1; 23(5). - P. 87 - 88.

102. Goldenberg, W.J. Fetal cortical astrocytes migrate from cortical honografis throughout the host brain and over the glia limitans / W.J. Goldenberg, J.J. Bernstein // J. Neuroscience Res, 1988.- Vol. 20, № 1, -P. 38 -45.

103. Hajihosseini, M. Origin of oligodendrocytes within the human spinal cord / M. Hajihosseini, T.N. Tham, M. Dubois-Dalcq // J Neurosci, 1996. — Vol. 16. -P. 94-95.

104. Hall, A. Spinal cord oligodendrocytes develop from ventrally derived progenitor cells that express PDGF alpha-receptors / A. Hall, N.A. Giese, W.D. Richardson // Development, 1996. Vol. 122. - P. 94 - 96.

105. Hardy, R. Neuron-oligodendroglyal interaction during central nervous system development / R. Hardy, R. Reynolds // J. Neurosci. Res, 1993.-Vol. 36, N 26. P. 121- 126.

106. Harveya, В. K. HSV amplicon delivery of glial cell line-derived neurotrophic factor is neuroprotective against ischemic injury / В. K. Harveya, C. F. Change, D. Chiang et al. // Experimental Neurology, 2003. -Vol. 183. Issue l.-P. 47-55.

107. Hatten, M.E. Riding the glial monorail: a common mechanism for glialguided neuronal migration in different regions of the developing mammalian brain / M.E. Hatten // Trends Neurosci, 1990. Vol. 13. - P. 179- 184.

108. Hatten, M.E. The role of neuronal migration in central nervous system neuronal development / M.E. Hatten // Curr. Opin. Neurobiol, 1993. — Vol. 3. P. 38-44.

109. Hefti, F. Neurotrophic factor therapy for nervous system degenerative diseases / F. Hefti//J Neurobiol, 1994.-Nov. 25(11).-P. 35 36.

110. Huang, J.D. Direct Interaction of Microtubule- and Actin-based Transport Motors / J.D. Huang, S.T. Brady, B.W. Richards et al. // Nature, 1999. -Vol. 397.-P. 267-270.

111. Hughes, S. Roles of endothelial cell migration and apoptosis in vascular remodelloing during development of the central nervous system / S. Hughes // Microcirculation, 2000. Vol. 7. - P. 317 - 333.

112. Hughes, S. Vascularization of the human fetal retina: roles of vasculogenesis and angiogenesis / S. Hughes, T. Chan-Ling, H. Yang // Invest Ophthalmol Vis Sci, 2000 Apr; 41(5). P. 28 - 30.

113. Jacobson, M. Developmental Neurobiology / M. Jacobson // Plenum Press. New York, 1991.-462 p.

114. Jerison, H. Encyclopedia of Neuroscience / H. Jerison // Boston: Birkhauser, 1985. - 170 p.

115. Katz, L.C. Synaptic activity and the construction of cortical circuits / L.C. Katz//Science, 1996.-Vol.26.-P. 1133 1138.

116. Knudsen, E. The sensitive period for auditory localization in bam owls islimited by age, not experience / E. Knudsen // J. Neurosci, 1986. №6.-P. 1918-1924.

117. Kosodo, Y. Asymmetric distribution of the apical plasma membrane during neurogenic divisions of mammalian neuroepithelial cells / Y. Kosodo, K. Ruper, W. Haubensak et al. // EMBO J, 2004. Jun 2; 23(11). -P. 24-25.

118. Lawrence, P.A. Morphogens, compartments, and pattern: lessons from Drosophila / P.A. Lawrence, G. Struhl // Cell, 1996. Vol. 85. - P. 951 -961.

119. LeVay, S. The development of ocular dominance columns in normal and visually deprived monkeys / S. LeVay, T.N. Wiesel, D.H. Hubel // J. Compar. Neurol, 1990. Vol. 191. - P. 51 - 52.

120. Mac. Lusky, N.J. Sexual differentiation of the central nervous system / N.J. Mac. Lusky//Science, 1981.-V. 53.-P. 211 -219.

121. Ment, L.R. Vascular endothelial growth factor mediates reactive angiogenesis in the postnatal developing brain / L.R. Ment, J.A. Madri, D. Scaramuzzino et al. // Brain Res. Dev. Brain Res, 1997. Vol. 100. № 1. -P. 52-61.

122. Missler, M. Pre- and postnatal development of the primary visual cortex of the common marmoset. II. Formation, remodelling, and elimination of synapses as overlapping processes / M. Missler et al. // J Comp Neurol, 1993. Jul 1; 333 (l).-P. 53 -67.

123. Muhr, J. Groucho mediated transcriptional repression establishes progenitor cell pattern and neuronal fate in the ventral neural tube / J. Muhr, E. Andersson, M. Persson, T.M. Jessell, J. Ericson et al. //Cell, 2001.-Mar 23 -№104 (6).-P. 861 -862.

124. Murphy, S. Evidence for an astrocyte-derived vasorelaxing factor with properties similar to nitric oxide / S. Murphy, R.L. Minor, G. Welk // J Neurochem, 1990. Jul; 55 (1).-P. 51 52.

125. Newman, E. A. New roles for astrocytes: regulation of synaptic transmission / E. A. Newman // Trends Neurosci, 2003. Oct; 26 (10). P. 42-43.

126. Newman, E.A. Calcium signaling in retinal glial cells and its effect on neuronal activity / E.A.Newman // rog Brain Res, 2001. Vol. 132. - P 54- 55.

127. Newman, E.A. Glial cell inhibition of neurons by release of ATP / E.A. Newman // J Neurosci, 2003. Mar 1. Vol. 23(5). - P. 66 - 67.

128. Nieto, M.A. Molecular Biology of Axon Guidance / M.A. Nieto // Neuron, 1996. Vol. 17. Issue 6. - P. 1039 - 1048.

129. Norgen, R.B. Cell adhesion molecules and the migration of LHRH neuron during development / R.B. Norgen, R. Brackenbary // Develop. Biol, 1993.-Vol. 160.-P. 377-387.

130. Pallas, S.L. Control of cell number in the developing neocortex. I. Effectsof tectal ablation / S.L. Pallas, S.M. Gilmour, B.L. Finlay // Dev. Brain. Res, 1988. V 43. - P. 13 - 22.

131. Palmer, T.D. Vascular niche for adult hippocampal neurogenesis / T.D. Palmer, A.R. Willhoite, F.H. Gage // J. ConiD Neurol, 2000. Vol. 425 (4).-P. 94-95.

132. Pappas, C.A. Depolarization-induced alkalinization (DIA) in rat hippocampal astrocytes / C.A. Pappas, B.R. Ransom // J Neurophysiol, 1994 Dec; 72 (6).-P. 26-28.

133. Park, H.C. Delta-Notch signaling regulates oligodendrocyte specification / H.C. Park, B. Appel // Development, 2003. Vol. 130. № 16. - P. 3747 - 3755.

134. Pilkington, C.J. The role of the extracellular matrix in neoplastic glial invasion of the nervous system / С .J. Pilkington // Braz. J. Med. Biol. Pres., 1996. V. 29. № 9. - P. 1159 - 1172.

135. Pixley, S.K. Transition between immature radial glia and mature astrocytes studied with a monoclonal antibody to vimentin / S.K. Pixley // Brain Res, 1984. V. 317. - P. 9 - 10.

136. Pixley, S.K. A monoclonal antibody against vimentin: characterization / S.K Pixley, Y. Kobayashi, J. A de Vellis // Brain Res, 1984. Aug; 317 (2). -P. 99- 100.

137. Price, J. Cell lineage in the rat cerebral cortex: a study using retroviral-mediated gene transfer / J. Price, L. Thurlow // Development, 1988. -Vol. 104. P. 473-482.

138. Pringle, N.P. Dorsal spinal cord neuroepithelium generates astrocytes but not oligodendrocytes / N.P. Pringle, S. Guthrie, A. Lumsden // Neuron, 1998.-Vol. 20.-P. 93 -94.

139. Raff, M.C. Two types of astrocytes in cultures of developing rat white matter: differences in morphology, surface gangliosides, and growth characteristics / M.C. Raff, E.R. Abney, J. Cohen et al. // J Neurosci, 1983. Jun; 3 (6). P. 1289 - 1300.

140. Raff M.C. A glial progenitor cell that develops in vitro into an astrocyte or an oligodendrocyte depending on culture medium / M.C Raff, R.H. Miller, M. Noble // Nature, 1983. Jun 2 8. - P. 6 - 7.

141. Rakic, P. Neuronal migration and contact guidance in the primate telencephalon / P. Rakic // Postgrad Med J, 1978. Vol. 54. - P. 25 - 37.

142. Rakic, P. Neuron-glia interactions during brain development / P. Rakic // Trends Neurosci, 1984. Vol. 4. - P. 184 - 187.

143. Rakic, P. Specification of cerebral cortical areas / P. Rakic // Science, 1988.-Vol. 241.-P. 170- 176.

144. Ransom, B. Glial-neuronal interactions in non-synaptic areas of the brain: studies in the optic nerve / B. Ransom, R.K. Orkand // Trends Neurosci, 1996. Aug; 19(8).-P. 8-9.

145. Ratner, N. A Role for Cdk5 Kinase in Fast Anterograde Axonal Transport: Novel Effects of Olomoucine and the APC Tumor Suppressor Protein / N. Ratner, G.S. Bloom, S.T. Brady // J. Neurosci, 1998. Vol. 18.-P. 7717-7726.

146. Riddle, D.R. Differential metabolic and electrical activity in the somatic sensory cortex of juvenile and adult rats / D.R. Riddle, G. Gutierrez, D. Zheng et al. // J Neurosci, 1993. Oct; 13 (10). - P. 213 - 214.

147. Sims, T.J. Regeneration of dorsal root axons into experimentally altered glial environments in the rat spinal cord / T.J. Sims, S.A. Gilmore // Exp.

148. Brain Res, 1994. Vol. 9. № 1. - P. 25 - 33.

149. Singer, W. Neuronal activity as a shaping factor in postnatal development of visual cortex / W. Singer // Developmental Neuropsychobiology. Orlando: Academic Press, 1986. P. 271 - 293.

150. Sperry, R.W. Chemoaffinity in the orderly growth of nerve fiber patterns and connections / R.W. Sperry //Proc. Natl. Acad. Sci. USA 50. 1963. -710 p.

151. Stichel, C.C. Distribution of glial fibrillary acidic protein and vimentin immunoreactivity during rat visual cortex development / C.C. Stichel // J. Neurocytol, 1991.-Vol. 20.-P. 97- 108.

152. Stichel, C.C. Distribution of glial fibrillary acidic protein and vimentin immunoreactivity during rat visual cortex development / C.C. Stichel, C.M. Miller, K. Zilles // J. Neurocytol, 1991. Feb; 20 (2). P. 97 - 108.

153. Tamily, A. Calcium waves propagate through radial glial cells and modulate proliferation in the developing neocortex / A. Tamily, A. Patricio //Neuron, 2004. -V. 43. Issue 5. P. 647 - 661.

154. Van der Kooy, D. Neuronal birthdate underlies the development of striatal compartments / D. Van der Kooy, G. Fishell // Brain Res, 1987. Vol. 401.-P. 155-161.

155. Vernadakis, A. Neuron glia interaction / A. Vernadakis // Int. Rev. Neurobiol., 1988. - Vol. 30. - P. 149 - 224.

156. Vesce, S. Synaptic transmission with the glia / S. Vesce, P. Bezzi, A. Volterra // News Physiol. Sci, 2001. Aug; 16. P. 84 - 85.

157. Wallace, J. Monoamines in the early chick embryo / J. Wallace // Am. J. Anal., 1982. V. 165, № 3, - P. 261 - 276.

158. Walsh, C. Clonally related cortical cells show several migration patterns / C. Walsh, C.L. Cepko // Science, 1988. Vol. 241. - P. 1342- 1345.

159. Ward, M. Distinguishing between Directional Guidance and Motility Regulation in Neuronal Migration / M. Ward, C. Mc. Cann, M. De Wulf et al. // The Journal of Neuroscience, 2003. V. 23. № 12. - P. 5170 -5177.

160. Yokota, Y. Calcium waves rule and divide radial glia / Y. Yokota, E. S. Anton // Neuron, 2004. Vol. 43. Issue 5. - P. 599 - 601.

161. Zhang, H. Expression of a cleaved brain-specific extracellular matrix protein mediates glioma cell invasion in vivo / H. Zhang, G. Kelly, C. Zerillo et al. // Journal of Neuroscience, 1998. Vol. 18. - P. 2370 -2376.

162. Zheng, D. Specialized vascularization of the primate visual cortex / D. Zheng // J. Neurosci, 1991. Vol. 11. - P. 2622 - 2629.