Морфология мышц тазовой конечности яка в постнатальном онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат биологических наук Баторова, Римма Николаевна

• Баторова, Римма Николаевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Баторова, Римма Николаевна

СОДЕРЖАНИЕ

стр

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Сведения по анатомии мышц тазовой конечности

1.2. Гистологические изменения мышечной ткани в зависимости

от возраста и степени двигательной активности

Н.СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

II. 1 Материал и методика исследований

П.2 Анатомическая характеристика мышц тазовой

конечности яка

П.2.1 Анатомия мышц тазобедренного сустава

Н.2.2 Анатомия мышц коленного сустава

П.2.3 Анатомия мышц заплюсневого сустава

11.2.4 Анатомия мышц пальцевых суставов

Н.З Характеристика массы мышц тазовой конечности яка

в постнатальном онтогенезе

Н.3.1 Характеристика массы мышц тазобедренного сустава

П.3.2 Характеристика массы мышц коленного сустава

П.З.З Характеристика массы мышц заплюсневого сустава

П.3.4 Характеристика массы мышц суставов пальцев

Н.3.5. Распределение массы мышц разных функциональных групп

по суставам тазовой конечности яка, в связи с возрастом

П.4. Микрометрические показатели мышц тазовой конечности яка

Н.4.1 Динамика роста диаметра и количества мышечных волокон в

зависимости от возраста и типа мышц

П.4.2 Соотношение мышечной и соединительной ткани в мышцах тазовой конечности в зависимости от внутренней

структуры и возраста

ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

Практические предложения

Внедрение

Список использованной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология мышц тазовой конечности яка в постнатальном онтогенезе»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и обоснование темы. Хозяйственное значение разведения домашнего яка- Poephagus grunniens в условиях высокогорных районов России ( Алтай, Республика Бурятия ), стран СНГ (Киргизия, Таджикистан), а также некоторых стран зарубежья (Китай, Монголия) огромно (И.М. Любимов, В.В. Иванова, 1931, 1936, 1959; Д.И. Кашкаров, 1932; В.Ф. Денисов, 1935, 1936, 1946; А.Н. Дружинин, В.В. Иванова, И.М. Любимов, 1937; Н.И. Колесник, 1945, 1949; М.А. Аксенова, 1947; Н.М. Пржевальский, 1948; Д. Гончок, A.C. Паденко, 1958, 1964; 1953; К.Т. Мункоев, К.А. Васильев, 1963; К.А. Васильев, 1964, 1965, 1967; О. Атабаев, 1964; К.Т. Мункоев, Г. Тюменцев, 1965).

Як в названных областях, по ряду исключительно присущих ему свойств, приспособленных к существованиям в суровых экстремальных условиях, где разведение других видов домашнего скота значительно затруднено (большая высота, отсутствие заготовок концентрированных и грубых кормов), в значительной степени удовлетворяет не только потребности населения в продуктах питания, но и используется как транспортное средство.

Хозяйственная ценность яка увеличивается еще и тем, что скрещивая его с местным скотом получают ценные гибриды - хайнак - улучшают продуктивные качества - они на 25-30% крупнее родительских форм, увеличивается убойный выход мяса до 60%, молочная продуктивность при высокой жирности молока ( Я.Я. Лус, 1930; И.М. Любимов, 1931, 1938; Ф.С. Кожарин, 1933; В.Ф. Денисов, 1935, 1940, 1958; Д. Гончок, 1954; ; В.В. Иванова, 1956; И.М. Любимов, В.В. Иванова, 1959; В.Д. Гайдышева, 1963; С.Х. Санжитов, 1967). В связи с повышенным интересом к яку в настоящее время его всестороннее изучение является весьма актуальным.

Исходя из вышеизложенного коллектив кафедры анатомии БГСХА имени В.Р. Филиппова, на протяжении ряда лет под руководством проф. К.А. Васильева занимается изучением морфофункциональных особенностей как организма в целом, так и органов и систем яка в онтогенезе. Органы желудочно-

кишечного тракта в пре- и постнатальном онтогенезах подробно описаны в работах К.А. Васильева (1954, 1964, 1966, 1968, 1991 и др., ), А.Л. Уханаевой (1992), С.Д. Саможаповой (1996), изучением морфологии больших слюнных желез занималась И.А. Чекарова (1996). Также подробно изучены: - скелет конечностей яка A.B. Степановым (1984), - половая система: ячих J1.B. Хибхено-вым (1987), яков - И.Д. Замьяновым (1986), - кожа и его производные В.Ч. Содномовым (1990) и В. М-Д. Раднаевым (1992).

Настоящая работа является одним из разделов общекафедральной темы: «Морфофункциональная характеристика возрастных изменений органов и систем животных, разводимых в условиях Бурятии». Государственный регистрационный номер 01.9.20.002753.

Анализ литературных данных свидетельствует, что активный аппарат движения яка, в плане изучения мышечной системы, изучен крайне недостаточно. Наличия нескольких работ по мышцам тазовых конечностей яка (П.М. Мажуга, 1955; A.B. Марышев с соавт.,1993; М.Б. Малакшинов, 1995) дают нам отрывочные сведения.

В связи с вышеизложенным, изучение мышц тазовой конечности яка представляет особый интерес, что обусловил наш выбор темы.

Цель исследования: В общем плане научной программы кафедры анатомии перед нами была поставлена цель изучить морфологию мышц тазовой конечности яка в постнатальном онтогенезе.

Задачи исследования:

1. Описать особенности топографии, формы и внутренней структуры мышц тазовой конечностей яка в постнатальном онтогенезе.

2. Проследить за динамикой роста массы мышц в зависимости от возраста.

3. Проследить за возрастными изменениями диаметра мышечных волокон и их количества, а также соотношения мышечной и соединительной ткани.

Научная новизна: В результате проведенных исследований нами впервые была изучена топография и внутренняя структура мышц тазовой конечности яка, динамика их роста, особенности изменения диаметра мышечных волокон и соотношения мышечной и соединительной ткани.

Нами установлено, что топография мышц тазовых конечностей в целом сходна с таковой крупного рогатого скота, но все же имеет свои особенности. В постнатальном онтогенезе развития мышцы растут неравномерно. Период развития от новорожденности до восемнадцатимесячного возраста характеризуется как наиболее энергичный. В этом периоде происходит наиболее интенсивное наращивание массы мышц, внутренняя структура мышц меняется в сторону статичности, диаметр мышечных волокон увеличивается в 2 раза. Показатель количества мышечных волокон обратно пропорционален показателю их диаметра. С возрастом количество соединительной ткани увеличивается с большей интенсивностью в мышцах статодинамического типа, а в мышцах динамического типа этот показатель является относительно постоянной величиной и остается на уровне новорожденности.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы:

Полученные результаты исследований позволяют расширить и дополнить имеющиеся сведения по морфологии мышц конечностей животных и могут быть рекомендованы:

- при написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфологии;

- в учебном процессе при чтении лекций и проведения лабораторно-практических занятий со студентами факультета ветеринарной медицины, зооинженерного и биологического факультетов высших учебных заведений;

- в лабораториях НИИ, изучающих возрастные, видовые и сравнительные особенности аппарата движения животных.

- В НИИ по проблемам профилактики и лечения болезней конечностей

сельскохозяйственных животных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Топография мышц тазовой конечности яка.

2. Возрастные особенности внутренней структуры мышц.

3. Динамика изменения массы мышц в возрастном аспекте.

4. Микрометрические показатели мышц разных морфологических типов.

Апробация работы:

Основные положения диссертации доложены на научных конференциях факультета ветеринарной медицины БГСХА (Улан-Удэ, 1995, 1996), на международном конгрессе морфологов (Нижний Новгород, 1998), на международной конференции ветеринарных морфологов (Улан-Удэ, 1998).

Публикации:

Основные результаты научных исследований отражены в шести печатных работах.

Объем работы:

Диссертация выполнена на 124 страницах машинописного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения и внедрение. Список литературы включает 134 источников, в т.ч. 18 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 11 таблицами, 6 микро- и 16 макрофотографиями.

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В настоящее время имеется достаточно обширный литературный материал по морфологии органов произвольного движения млекопитающих. Но оригинальных работ по изучению топографической анатомии мышц тазовой конечности крупных жвачных весьма мало. Вследствие этого, при изучении литературы мы воспользовались, наряду с оригинальными статьями, учебниками и учебными пособиями по системной и топографической анатомии животных (S.Sisson, 1938; W. Ellenderger и H. Baum, 1943; А.Ф. Климов, А.И. Акаевский, 1951; В.Н. Жеденов, 1958; П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова, 1969; A.A. Акаевский, С.Н. Боголюбский, М.И. Лебедев, 1971, 1971; И.В. Хрусталева, Н.Р. Михайлов, Я.И. Шнейберг, 1994; Ю.Ф. Юдичев, В.В. Дегтярев, Г.А. Хонин, 1997)

Строение и функция конечностей ряда животных довольно подробно изучены многими исследователями. Так, особенности эволюции и принципы функционирования суставов, можно найти в работах В.Г. Касьяненко (1947, 1949), Г.С. Абельянц (1948,1950,1955,1957), Н.В. Михайлова (1961), С.Ф. Ман-зий (1971).

А.Ф. Климовым (1932-1951) и его учениками (П.А. Глаголев, 1935-1965; Н.И. Акаевский, 1950; И.Ф. Мокров, 1938, 1954; C.B. Иванов, 1936-1948; И.А. Спирюхов, 1937-1953; М.И. Лебедев, 1952; В.И. Ипполитова, 1952; A.A. Гран-дицкая, 1957 и др.,) были проведены многочисленные сравнительно-анатомические исследования, направленные на изучение особенностей скелета конечностей и мышц, их изменчивости у млекопитающих по направлению от стопоходящих к копытоходящим, выявлены многие специфические особенности строения и функции системы движения.

Ниже, согласно плану, приводим краткую аннотацию отдельных работ по мышцам конечностей, главным образом, касающихся домашних животных.

1.1. СВЕДЕНИЯ ПО АНАТОМИИ МЫШЦ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ

Изучению исторического пути развития и строения мышц конечностей животных посвятили работы многие ученые.

Исследованиями мышц заднебедренной группы тазобедренного сустава домашних животных занимался Н.И. Акаевский (1950). Автор рассмотрел их эволюцию и происхождение, и сделал заключение, что все изменения происходящие в этой группе мышц неразрывно связаны с развитием функции задней конечности и являются определенным приспособлением к одностороннему поступательному движению животных.

Функциональный анализ тазобедренного сустава провел П.А. Осинский (1950). В процессе исследования установлено, что в противоположность тазобедренному суставу собаки, обладающему значительной свободой движений, у копытных вращательные и боковые движения в этом суставе подчинены движениям вокруг поперечной оси. Характер движений обуславливает также специализацию различных отделов суставных поверхностей, соприкасающихся или постоянно, или в определенных фазах движения. Среди исследованных животных (заячьи, собака, жвачные) наименьшим размахом движений в данном суставе обладают жвачные, а максимальным - заячьи.

И.А. Спирюхов (1937-1953) провел работу по выяснению строения мышц предплечья лошади на историческом пути развития от стопоходящих (медведь), через пальцехождение (собака) к копытохождению (лошадь). При этом мышцы изучались в связи с костями, как рычаги движения. Исследованиям подвергались мышцы вращатели лапы, мышцы предплечья, действующие на лапу через запястный и пальцевый суставы. Автором установлено, что на историческом пути развития у животных под действием образа жизни и среды обитания происходит перемена способов хождения от стопохождения через пальце- к копытохождению. При этом угасают функции хватания, увеличивается скорость и продолжительность бега, возрастают ударные нагрузки на конеч-

ность. Это приводит к структурным изменениям, как в костях скелета, так и в мышцах.

Г.С. Абельянц (1948,1950,1955,1962) в своих работах детально рассматривает строение коленного сустава разных видов домашних животных. Автор выяснил, что на тазовой конечности животных имеются специальные приспособления против подгибания суставов. В основе их лежит приспособление для запирания коленного сустава. У лошади он наиболее совершенен и представляет собой довольно сложный аппарат, состоящий из двух основных компонентов: статической петли и статической площадки. У крупного рогатого скота подобный аппарат менее совершенен, поэтому поддерживание коленного сустава в замкнутом состоянии требует гораздо больших усилий четырехглавой мышцы. У прочих домашних животных запирание коленного сустава при статике не происходит. У свиньи уже наметились все три прямые связки коленной чашки, однако статической петли еще нет, также отсутствуют и соответствующие приспособления на дистальном конце бедренной кости. У собаки и кошки имеется лишь одна прямая связка коленной чашки. Удерживанию коленного сустава в разогнутом состоянии у этих животных помогает сухожильно-фасциальное растяжение, охватывающее коленный сустав с боков и спереди (сухожильный шлем коленного сустава). Этот шлем при стоянии животного действует наподобие пресса на вершину коленного сустава и тем препятствует его сгибанию.

A.A. Грандицкая (1956) отмечает, что у лошади в процессе филогенеза на пути от стопо- к копытохождению количество пальцевых мышц уменьшается более чем втрое. В оставшихся мышцах увеличивается компактность за счет уменьшения рассеченности брюшков или за счет слияния их. Редуцируются все короткие мышцы, кроме одного межкостного.

Внутренняя структура мышц изменяется в сторону повышения статичности, т.е. уменьшается отношение длины мышечных пучков к длине брюшка, увеличиваются углы их прикрепления, нарастает количество сухожильных

прослоек, увеличивается отношение физиологического поперечника к анатомическому. Нарастание статичности происходит прежде всего в поверхностном пальцевом сгибателе и наиболее интенсивно это проявляется в коротких пальцевых мышцах. У лошади в результате этого, образуется чисто статическая межкостная мышца, являющаяся сильнейшим фиксатором суставов первых и третьих фаланг, где она удерживает суставы первых фаланг от переразгибания, а суставы третьих - от излишнего сгибания в период опирания о почву. Филогенез этой мышцы подтверждается его онтогенезом: слабые прослойки мышечной ткани в этой мышце жеребенка исчезают у взрослой лошади.

Статодинамические мышцы с возрастом становятся еще более статичными, а динамические изменяются мало.

П.А. Мажуга (1955) детально изучил происхождение и эволюцию подколенной мышцы на примере фаланго-, пальце-, стопоходящих и отметил, что имеются отличия относительно размеров мышцы, в функциональных и топографических отношениях его с другими органами колена.

B.C. Коток (1984) изучая кинематику коленного сустава копытных при локомоции задней конечности, отмечает, что вынужденная статика и усиленная локомоция увеличивают обременение именно заднебедренной группы мышц и вызывает ее гипертрофию. Подтверждением чего является преобладание массы заднебедренной группы мышц над четырехглавой мышцей бедра у различных млекопитающих, наибольшей степенью преобладания характеризуется лошадь (1:2,8). Автор объясняет это тем, что мышцы заднебедренной группы имея короткое плечо рычага, они как момент силы, должны обеспечить подвижность длинного плеча этого рычага, т.е. фактически всего тела. Поэтому степень развития заднебедренной группы мышц следует рассматривать как приспособление их функции к массе тела и обилию поз, занимаемых животными соответственно из образу жизни. Четырехглавая мышца бедра будучи односуставной, является как бы консервативной, константной частью пропорции, а заднебед-ренная группа мышц весьма лабильной.

Изучая локомоторный аппарат домашних животных как целое в динамике и статике Г.А. Гиммельрейх (1979) отмечает, что чем ниже располагается сустав, тем трансмиссионное действие его мышц становится выраженной. Это сказывается на структуре этих мышц, заключаясь в увеличении сухожильных элементов в их мышечном брюшке или даже в полной замене ими мышечных волокон. Автор, также, особо отмечает значение мышц заднебедренной группы как источника сил, вызывающих поступательное движение тела. Эти мышцы в период толкания одновременно и непосредственно разгибают тазобедренный, коленный и скакательный суставы.

Известно, что мышцы в зависимости от степени загруженности имеют разное строение.

Так, П.Ф. Лесгафт (1855) мышцы человека в зависимости от характера функциональной деятельности подразделил на две группы: сильные (статические), характеризующиеся малоутомляемостью при продолжительной работе и динамические, способные к быстрой, но не продолжительной работе. A.A. Кра-сусская (1922) выделяет еще и мышцы переходного типа, которые имеют полуперистое расположение мышечных волокон и занимают среднее положение между динамическими и статическими мышцами. Такого же мнения придерживается и П.А. Глаголев (1957) подразделяя мышцы на динамические, стато-динамические и статические типы.

А Н.Г. Карлова (1959)на основании биохимических и микро-, макроскопических исследований различных типов мышц крупного рогатого скота подразделяет на 5 типов: динамический, динамостатический, полустатодинамиче-ский, статодинамический, и статический типы.

При этом, как указывает В.И. Гордиенко (1963) в мышцах динамического типа по сравнению со статодинамическими отмечается меньшее отношение физиологического поперечника к анатомическому, большая длина мышечных пучков.

На строение мышц оказывают влияние и другие факторы. Так, М.И. Ле-

бедев (1952) указывает, что с возрастом лошади происходит такая перестройка в мышцах, которая обеспечивает ей развитие наибольшей выносливости, быстроходности в поступательных движениях.

П.А. Глаголев (1958) отмечает, что структура мышц копытных по сравнению со стопоходящим и пальцеходящими животными является более статичной.

H.A. Бодрова (1958) и H.A. Бодрова с соавт., (1958) установили, что возрастные изменения структуры мышц человека обнаруживают связь с особенностями их деятельности. Постепенное увеличение угла перистости, наблюдаемое с возрастом в мышцах конечностей, способствует лучшему проявлению силы их сокращения. Наиболее интенсивно этот процесс совершается в мышцах голени (увеличение угла на 10-20°). У мышц с меньшей силовой нагрузкой (мышцы предплечья) угол перистости изменяется меньше (2-3°). Возрастная перестройка структуры способствует, кроме того, увеличению опоры мышечных пучков. В перистых мышцах конечностей это достигается путем разрастания внутримышечных сухожилий. В мышцах голени, деятельность которых связана с более длительным напряжениями, этот процесс выражен сильнее, чем в мышцах предплечья. К таким же выводам приходит и В.К. Ермаков (1969) при изучении мышц голени бычков красно-эстонской породы крупного рогатого скота и ее помесей.

В.В. Бунак (1958) отмечает, что в процессе постнатального онтогенеза у человека и разных видов животных в мышцах изменяется соотношение длины мышечного брюшка и сухожилия, обособляются новые пучки, сдвигается угол перистости, укрупняются мелкие пучки и подразделяются крупные. Перестройка мышц происходит путем саморегуляции, т.е. адекватной реакции мышечных волокон на изменяющиеся траектории, скорость и интенсивность движения и соответствует таким образом увеличению размеров тела. Существенной и постоянной характеристикой постнатального онтогенеза является усиленное разрастание опорной соединительной ткани, что особенно отчетливо

проявляется в гистологической структуре мышц, в последовательном укрупнении наружного и внутреннего перимизиев. В соединительной ткани коллагено-вые волокна укрупняются настолько, что становятся доминирующими элементами.

B.C. Сысоев (1993) отмечает, что в топографии мышц крупного рогатого скота разных морфофункциональных типов установлена четкая закономерность - повышение статичности мышцы, усложнение ее структуры, увеличение содержания соединительно-тканного компонента, снижение питательной и биологической ценности при переходе от осевого скелета поясов. Мускулатура тазовой конечности в основном представлены мышцами динамического (50,39%) и динамостатического (44,28) типов. Мышцы полустатодинамическо-го и статодинамического типов развиты незначительно (их масса составляет 5% массы мышц, они располагаются в дистальных звеньях конечности).

Топография и строение мышц тазовой конечности в зависимости от вида животного весьма различны и изучение этих вопросов представляет большой интерес.

C.А. Архангельским (1927) подробно изучены мышцы тазовой конечности северного оленя. По сравнению с другими животными, автор отмечает следующие особенности: хорошо развиты большая поясничная и полу сухожильная мышцы, причем площадь прикрепления проксимального конца последней более обширна, чем у других жвачных. У средней ягодичной мышцы дорсоме-диальная часть продолжается на бедренную кость намного дистальнее. Стройная мышца сравнительно широка и сухожильна. Внутренняя запирательная мышца по своему расположению приближается к мышце лошади. Латеральная головка четырехглавой мышцы бедра имеет мышечно-сухожильный тяж идущий к медиальной головке. Третья малоберцовая очень сухожильна и более сходна с таковой лошади. Пяточная мышца мясистая и лишена сухожилий. Латеральная головка глубокого пальцевого сгибателя сплошь пронизана сухожильными волокнами. Межкостная средняя мышца сложна и лишена мышеч-

ных включений.

А.И. Мартиросян (1949) отмечает, что сухожилия сгибательной группы мышц кисти и стопы у человека прикрепляется не к основанию средних и концевых фаланг стопы, а непосредственно к телу фаланги, а у исследованных животных (свинья, коза, корова, лошадь) - к основанию средних и концевых фаланг.

Е.И. Мячин (1959) отмечает регрессивное развитие приводящих мышц у животных отряда парнокопытных и непарнокопытных и изменения идут по линии уменьшения мышц и срастания их в общую массу.

Исследованиям мышц ягодичной и бедренной области крупного рогатого скота работа Е.И. Обрывковой (1960). Автором выявлены новые сведения о местах прикрепления мышц ягодичной и бедренной области, изучена иннервация и кровоснабжение их.

Fry Fack (1961) отмечает, что у грызунов рода (Alphodontia rufa) средняя ягодичная, грушевидная мышцы слабо различимы. Портняжная мышца отсутствует, запирательная внутренняя начинается широким основанием.

Хасан Али Сальман (1975) подробно изучил сухожильные части мышц дистальных звеньев тазовой конечности крупного рогатого скота, уточнил топографию их, наличие влагалищ.

A.B. Марышев, К.А. Васильев, A.B. Степанов, Л-Д.В. Хибхенов (1992) при изучении опорно-двигательного аппарата яка отмечают, что мышцы у этого вида животного темные. Мышечные брюшки мышц несут обширные сухожильные зеркала. Мышечные пучки относительно короткие, что указывает на перистость, силу, выносливость мышц. У четырехглавой мышцы бедра имеется пять головок.

Распределение мышц по суставам по массе, а также рост их в разные возрастные периоды неравномерны.

Так, по данным Г.М. Удовина (1948) на долю мышц тазобедренного сустава лошади приходится 2/3 массы от всех мышц конечности, а по характеру

действия мышцы имеют следующую относительную массу: экстензоры - 2/3 части, Флексоры - 1/8, ротаторы - 1/20 части.

Г.М. Уд овин (1948), Г.М. Удовин и К.И. Яньшин (1951)отмечают, что мышцы проксимальных суставов свободной конечности обладают большей массой, чем мышцы дистальных, и масса экстензоров больше массы флексоров. Так, например, на коленном суставе почти в 12 раз, а на дистальных суставах, наоборот флексоры преобладают над экстензорами, так в пальцевом, почти в 2 раза.

И.Ф. Мокров (1955) указывает, что мышечная масса тазового пояса составляет у лошади 61%, Медведя 21% и собаки 40%, а в области бедра соответственно 39%, 79%, 80%> мышечной массы. Такое распределение мышечной массы как утверждает автор способствует развитию толчка для движения туловища вперед. Более легкий рычаг требует меньшей затраты энергии на перемещение, что улучшает условия движения.

В.Н. Эктов (1952) сообщает, что масса мышц в области голени- у молодняка крупного рогатого скота составляет 12,1 % от общей массы мышц конечности и с возрастом животного происходит их уменьшение.

М.И. Лебедев (1952, 1956) отмечает, что при сравнении относительной массы одинаковых по функции мышц на разных суставах тазовой конечности лошади в разные возрастные периоды обнаруживаются следующие отношения разгибателей к сгибателям. Так, на коленном суставе это отношение выражено как 68:5 в возрасте от 3 дней до 2-х лет; 75:5 - в 3 года; 76:5 от 8 лет и старше. На скакательном и пальцевых суставах соответственно приходится как 20:5 и 5:1 в возрасте от 3 дней до 22 лет; 19:5 и 5:9 в 3 года; и 19:5 и 5:11 в возрасте 8 лет и старше. Т.е. в проксимальных суставах разгибатели значительно сильнее, чем сгибатели, а в дистальных наоборот, что объясняется ростом статической и динамической нагрузок на конечность.

Такие же данные приводит К.Н. Золотов (1956), который отмечает, что у буйволов на коленном суставе масса экстензоров больше массы флексоров в 15

раз, а на скакательном суставе этот показатель уменьшается и отношение разгибателей к сгибателям приходится как 1,5:1 у собак и 3:1 у буйволов.

A.A. Грандицкая (1957) отмечает, что относительная масса пальцевых мышц лошади изменяется с возрастом неравномерно. Так, с возрастом, относительная масса глубокого пальцевого сгибателя и межкостной мышцы увеличивается, а масса поверхностного сгибателя и бокового разгибателя пальцев уменьшается, и объем брюшков длинных пальцевых мышц увеличивается пропорционально их массе. В конце фетального периода идет интенсивное нарастание сухожилий, в постнатальный период интенсивно нарастают в длину брюшки.

JI.E. Оганесян(1965) указывает, что у полуденных песчанок (Gerbellina clires)cyMMa групп мышц разгибателей тазобедренного и коленного суставов, а также разгибателей скакательного комплекса, наиболее развиты, чем другие группы мышц. Автор объясняет это приспособлением этого вида животного к рикошетирующему прыжку.

М.Ю Треус с соавторами (1984) отмечает, что у копытных (кулан, лошадь Пржевальского, антилопа Канна, гибрид бантенга, олень благородный, лань) основная мышечная масса задней конечности расположена в области тазового пояса и проксимальной части бедра, что составляет 67,3-76,3%. Значительно меньше составляет масса мышц бедра, принимаемых участие в функционировании коленного сустава (14,0-20,9%), и наконец, мышцы голени, действующие на скакательный и пальцевые суставы, развиты еще меньше (7,7-11,8%). Среди экстензоров тазобедренного сустава в заднебедренной группе мышц самыми мощными являются двусуставные, оканчивающиеся на голени и вызывающие также сгибание в коленном суставе в фазу переноса конечности. Экстензоры тазобедренного сустава очень сильно развиты и составляют 47,2-54,5%, а флексоры- значительно меньше и составляют 11,2-12,1 процентов. В коленном суставе относительная масса экстензоров составляет 13,3-20,0%, а флексоров - 0,61,0 процентов. Экстензоры заплюсневого сустава у лошадинных перестраива-

ются с увеличением перистости и сухожилизации, что сопровождается уменьшением их массы. В целом по сравнению с полорогими, у лошадинных экстензоры этого сустава несколько ослаблены и составляют 3,1-3,7%,а у полорогих они достигают 4,7-5,1 процентов. Относительная масса экстензоров пальцевых суставов незначительна и не превышает 2%, что в связано с их функцией в фазу переноса конечности. Флексоры, работающие больше в фазу опоры конечности более развиты, чем экстензоры и их относительная масса составляет 1,7-4,1 процентов.

При изучении мышц тазовой конечности взрослого яка М.Б. Малакшинов (1995) отмечает, что масса мышц, действующих на разные суставы, уменьшается дистально. Так на мышцы тазобедренного сустава приходится 69,69, коленного - 16,84, заплюсневого - 6,85 и пальцевых суставов - 6,62 % от массы мышц конечности.

Также, влияние образа и условий жизни на строение скелета конечности подтверждаются данными Grand Theodore (1968),в которых указывается, что типично воздушный образ жизни ревуна (Alloudutta caraya) обуславливает сильное развитие в тазобедренном суставе аддукторов (30,6%), остальные группы развиты менее и составляют соответственно флексоры 21,0%, экстензоры 18,0%),абдукторы 20,0 процентов. В коленном суставе соотношение флексоров и экстензоров равное (49,7 и 50,2%), а в суставах пальцев флексоры развиты более чем в два раза сильнее, чем экстензоры, (67,4 и 32,3%)

По данным Ichida Kidemi (1966) относительная масса икроножной мышцы человека с возрастом увеличивается, чего не наблюдается у макак.

Davids С., Stelt A. Van der, Smit - Vis J. M., Lisowski F.P (1964) установили, что тип движения оказывает большое влияние на рост мышц. Так, при сравнении двуногих (передние конечности ампутированы) и четырехногих крыс указывается, что у первых более развитыми оказываются разгибатели. Авторы это связывают с особенностями положения конечностей при ампутации одной из них.

М.М. Стребкова (1968) при изучении возрастных и породных особенностей мышц тазовой конечности свиней находит, что наименьшей статичностью характеризуются мышцы проксимальных звеньев и каждое звено слагается из мышц разной структуры, причем имеются их преобладающие типы. В области тазового пояса и бедра преобладают мышцы динамостатического типа, а в области голени и стопы - мышцы полустатодинамического типа. В сложных мышцах отдельные головки всегда отличаются друг от друга по внутренней структуре и являются представителями совершенно различных типов. Экстензоры тазобедренного, коленного и заплюсневого суставов по массе преобладают над флексорами, а в пальцевых наоборот.

Сравнивая абсолютную и относительную массы экстензоров и флексоров пальцевых суставов бурой кавказской породы крупного рогатого скота П.И. Арутюнян (1972) указывает, что масса экстензоров превосходит массу флексора в возрастах: 1 месяц на 0,16 %; 1 год - 0,13%, 3-5 лет на 0,12 %.

Б.В. Криштофорова с соавт.,(1990) отмечают, что распределение мышц на теле новорожденных телят различно. Однако лучше других групп развиты мышцы в области бедра. Они составляют 13,7% от массы мышц всей туши, несколько меньший процент занимают мышцы плечевого пояса, области крупа и меньше всего - мышцы в области конечностей (среднего и дистального звена).

Относительно роста мышц в разные возрастные периоды имеются следующие данные:

У человека по данным П.В. Балакирева (1949), длина мышц увеличивается в среднем до 23-25 лет. Брюшко мышцы растет в среднем до 13-15 лет, а длина сухожилий после 13-15 лет нарастает более энергично. С возрастом изменяется и направление мышечных пучков, причем мышечные пучки одноосных суставов идут продольно и параллельно оси мышцы, в многоосных суставах мышцы имеют перистое строение, которое с возрастом усложняется.

В.И. Ипполитова (1952) отмечает, что у лошади на тазовой конечности мышцы растут быстрее, чем кости. Мышцы проксимальных суставов обладают

большей интенсивностью роста, чем дистальных. У жеребят мышцы тазового пояса составляют 28,47% от массы всех мышц конечности, а у взрослых особей - 32,69 процентов. Из мышц тазового пояса наибольшим ростом характеризуются средняя ягодичная, напрягатель широкой фасции бедра, и поверхностная ягодичная мышца, а наименьшим - запиратели и квадратная мышцы. С возрастом наибольшее значение приобретают разгибание и сгибание, в ущерб ротационным движениям.

В.А. Эктов (1952, 1955) отмечает, что мышцы тазовой конечности крупного рогатого скота растут интенсивнее, чем мышцы грудной. При этом в разные периоды онтогенеза животного темп роста их неодинаков : от рождения до 6 мес. наблюдается наиболее интенсивный рост , от 6 до 12 месяцев - менее, а от 12 до 18 месяцев вновь интенсивный. Причем, отдельные мышцы и их группы в пределах тазовой конечности постнатально растут неодинаково интенсивно. Сильнее всего (коэффициент роста 19,57) растут мышцы области таза, за ней следуют мышцы области бедра (17,68) и мышцы голени (13,54), следовательно скорость роста мышц падает в дистальном направлении.

В.И. Ипполитова (1960) пишет, что у крупного рогатого скота холмогорской породы за все восемнадцать месяцев мышцы в области пояса растут быстрее (10,43), чем мышцы свободной конечности. В пределах последней, мышцы в области бедра растут энергичнее (9,97), чем мышцы голени (7,18), медленнее всех растет межкостная мышца (4,95).

П.Н. Марков (1939) отмечает, что коленный и скакательный суставы тесно взаимосвязаны и их фиксация при стоянии лошади осуществляется напряжением двуглавой, полуперепончатой, полусухожильной, четырехглавой и сплошь сухожильной третьей малоберцовой мышц и поверхностного пальцевого сгибателя.

В.Г. Касьяненко (1952) указывает, что в разгибании коленного сустава участвуют две группы мышц, выполняющие «большую» и «малую» работы, Представителями первой группы являются заднебедренные мышцы. А в торой

- 4-главая мышца с напрягателем широкой фасции бедра, гребешковой и стройной мышцами. Обе группы разгибают сустав, находясь на противоположных его поверхностях.

П.М. Мажуга (1955) пришел к заключению, что основной функцией подколенной мышцы является обеспечение вращательных движений в суставе, а не сгибание его. А Н.В. Михайлов (1961) подводит роль подколенной мышцы к препятствию сгибания сустава. Сильно развитое сухожилие, по мнению автора, расположенное как шкив внутри капсулы сустава, охватывает плантарный край латерального мениска, что служит доказательством участия мышцы в тормозном механизме коленного сустава лошади.

Shinno Nobory (1961) отмечает, что у человека двусуставные мышцы преимущественно служат для фиксации суставов, так, например, прямая головка четырехглавой, двуглавая мышцы бедра для фиксации коленного сустава

Di Dio L.I.A. (1967) указывает, что у человека четырехглавая мышца бедра вплетается в капсулу коленного сустава, принимая участие в ее поддержке и натяжении.

Таким образом, морфология мышц тазовой конечности животных и человека освещена достаточно в доступной литературе. Наиболее полно из домашних животных изучена лошадь, менее крупный рогатый скот, свиньи и другие виды животных.

К сожалению данных касающихся морфологии мышц домашнего яка в литературе не освещены, исключение составляют 3 работы указанных выше.

1.2. ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВОЗРАСТА И СТЕПЕНИ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ

Скелетная мышечная ткань разных мышц и разных животных имеет однотипную структуру. Она состоит из множества мышечных волокон разного диаметра, которые часто анастомозируют между собой и формируют отдельные мышечные пучки, окруженные соединительно-тканными прослойками, толщина которых сильно варьирует.

Морфология мышечной ткани изучена достаточно хорошо. Изучение возрастных изменений и изменений при различной степени двигательной активно представляла наибольший интерес для многих исследователей.

Так, впервые данные о влиянии физической нагрузки на строение мышечных волокон упоминаются в работе Могрш^о (1987), который указывает, что при повышении функциональной нагрузки толщина мышечных волокон увеличивается.

По данным И.И. Орловой (1951,1954,1955), Г.Ф. Березенцовой (1958), функциональная нагрузка влияет на изменения объема мышечных волокон, форму и расположение ядер, степень развития соединительной ткани и на процессы физиологической дегенерации мышечных волокон. Так, наиболее загруженная мышца имеет большее количество ядер, большую степень развития соединительной ткани, больший диаметр мышечного волокна и на поперечном разрезе мышечные волокна округлые, по сравнению с менее загруженной (длиннейшая мышца спины), причем в сильно нагруженных мышцах количество ядер с возрастом уменьшается.

А.К. Ковешникова (1979) обнаруживает, что при увеличении статической нагрузки усиливается развитие соединительно-тканных опорных частей мышц.

Зависимость толщины мышечных волокон от структуры мышцы отмечает также Н.Г. Карлова (1958). Она сообщает, что у лошади и крупного рогатого скота мышцы динамостатического типа имеют более толстые волокна, чем

мышцы динамического типа. А у лошади мышцы более статичны и толщина волокон у мышц динамического и динамостатического типов больше, чем у таковых рогатого скота. К такому же заключению приходят и В.И. Ипполитова (1960), В.В. Красий (1967), В.М. Макаев (1968), М.М. Стребкова (1968), B.C. Сысоев (1969).

При увеличении нагрузок параметры, характеризующие состояние мышц, меняются.

Так, Carrow R.E., Browh R.E., Van Nuss V.D. (1967) отмечают, что у крыс с большими нагрузками отмечаются заметные утолщения мышечных волокон.

По данным Н.П. Резвякова, Ф.А. Абдулхаева, А.Р. Абдуллина (1980) у крыс масса мышцы и величина площади поперечного сечения составляющих ее мышечных волокон находятся в соответствии с характером длительной физической нагрузки. Т.е. имеется строгая корреляция размеров анатомических структур (гистологических элементов) скелетной мышцы с интенсивностью адекватной для них нагрузки.

В.К. Васильев (1985) при изучении мышц локтевого сустава крупного рогатого скота, подвергавшихся длительному принудительному движению нашел что, в мышцах происходит увеличение диаметра мышечного волокна, содержания мышечной ткани, отмечается выраженная поперечная исчерченность миоплазмы. С возрастом эта разница выражена более четко.

В.В. Иваницкая, З.И. Сухова и Ю.П. Сергеев (1985) указывают, что повышенная физическая нагрузка может привести к нарушению метаболизма и вызвать очаговые повреждения скелетных мышечных волокон, вплоть до некроза.

Влияние возраста на структуру ткани также хорошо изучено исследователями.

Так, И.И. Орлова (1951) на примере развития скелетной мышцы крупного рогатого скота отмечала возрастные изменения в степени развития соединительной ткани, которые заключаются в том, что количество соединительной

ткани в мышцах с возрастом увеличивается.

Г.Ф. Березенцева (1958) сообщает, что мышечные волокна новорожденного кролика, диаметром от 4 до 17 мкм, имеют много круглых и овальных ядер, у месячного животного размеры волокна увеличиваются до 17 и 34 мкм, количество ядер на единицу площади уменьшается.

JI.K. Семенова (1959,1960) выяснила, что у человека с возрастом уменьшается количество клеточных элементов рыхлой соединительной ткани и увеличивается нарастание волокнистых структур, длины и поперечника волокон, количества ядер.

В.И. Гордиенко (1963), В.А. Цветкова с соавт., (1966), изучая особенности макро- и микроструктуры мышц области бедра у бычков черно-пестрой породы приходит к заключению, что мышечные волокна значительно увеличиваются в диаметре, в процессе роста животного от новорожденного состояния до годовалого возраста, причем в группе мышц динамического типа они увеличиваются в среднем несколько меньше, чем в группе мышц динамостатического типа. Такие же данные приводит в своей работе и Г.О. Чурикова (1975).

По данным L.Puzanova (1962)у зародыша человека соединительная ткань по отношению к мышечной составляет 30,0 %, у новорожденных - 11,0%, а у взрослых вновь увеличивается до 20,0%. В полуперепончатой мышце этот показатель выше, чем в ягодичных мышцах. Диаметр мышечных волокон мышц у взрослых людей в среднем составляет 80 -90 мкм. А С.И. Фудель - Осипова (1966) отмечает, что с процессом старения человека отмечается снижение веса мышц, уменьшение диаметра мышечных волокон, сопровождающихся их необратимыми дистрофическими изменениями.

П. Подрушняк (1967) отмечает, что у старых людей наряду с нормальными мышечными волокнами встречаются видоизмененные, в которых наблюдаются утолщения и фрагментация, а также потеря поперечной исчерченности. По мере старения происходит разрастание соединительной ткани и в ряде случаев жировой, истончение мышечных волокон (в 25 лет диаметр составляет 37

мкм, в 75 - 90 лет - 33 мкм).

Braum Petr (1967) отмечает, что с возрастом в полу сухожильной мышце человека толщина мышечных волокон и степень развития эластических структур увеличивается.

Bowden D.N., Goer R.A. (1960) у человека устанавливают определенную зависимость между увеличением диаметра мышечных волокон и интенсивности функции соответствующей мышцы в определенные возрастные периоды.

Bohn Rudolf(1963), а также Kitiyakara Amara и др.,(1963) у человека отмечают, что толщина мышечных волокон расположенных внутри мышечных пучков больше, чем у расположенных на периферии.

Barin-Baum Donald Е.(1963) указывает, что у человека диаметр мышечных волокон зависит от телосложения и полового признака.

B.A.Karulas and R.Adams (1966) цит. по В.Ф.Кондаленко (1976) рассматривают расщепление мышечных волокон, как способ компенсаторного развития новых мышечных волокон.

Н.П.Резвяков, Р.И.Винтер, Ф.А.Абдулхаев и А.Р.Абдуллин (1980), М.Д. Шмерлинг и др., (1980) указывают, что образование новых мышечных волокон идет за счет их продольного расщепления.

В.А. Латышев, В.Г. Платонова (1949) при изучении мышц кошек и человека выяснили, что связь между мышцей и сухожильными элементами в мышцах динамического типа происходит путем наложения, а в статических - вклиниванием сухожильных выростов в мышечные пучки.

L. Puzanova (1964) указывает, что у человека соединительно-тканные перегородки в мышцах бедра распределяются полукружно, радиально. Автор считает, что функциональный фактор обуславливает образование соединительно-тканных перегородок.

По данным Н.Ф. Братцева (1965) у мышей характер соединения мышечных волокон с сухожилием происходит по тоническому и тетаническому типам и зависит от характера строения мышцы.

Мауг Я. и др., (1967) отмечают, что помимо обычных соединений мышечных ветвей между собой обнаруживается соединения без вставочной соединительной ткани, т.е. мышечные волокна соединяются бок в бок, конец в конец, ступенчато и мостовидно.

Как видно из приведенных данных литературы по гистологической характеристике структуры мышечной ткани в зависимости от возраста и степени двигательной активности сведения довольно обширны и касаются главным образом домашних животных и людей. По мнению большинства авторов с возрастом в мышечной ткани наблюдается увеличение количества ядер, диаметра мышечных волокон, усиление степени развития соединительной ткани. Повышение функциональной нагрузки приводит к утолщению мышечных волокон. Ряд авторов склоняются к мнению, что увеличение количества мышечных волокон происходит путем продольного их расщепления. Литературных данных по гистологической характеристике мышц яка нами не найдена.

Таким образом, в доступной нам отечественной и иностранной литературе, мы не находим материала по изучению строения мышечной системы яка и ее гистологического строения.

Учитывая вышеизложенное, мы поставили перед собой задачу - изучить морфологию мышц тазовой конечности яка.

ГЛАВА II СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

П.1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для исследования служили мышцы тазовых конечностей от новорожденных, восемнадцатимесячных и взрослых (5-6 лет) особей яков, разводимых в Окинском и Закаменском районах Бурятии. Весь экспериментальный материал получен от клинически здоровых животных (в каждом возрасте по три головы), содержащихся в обычных хозяйственных условиях. Возраст полуторагодовалых и взрослых животных определяли по гуртовым ведомостям и по степени стирания резцовых зубов (Денисов В.Ф, 1958, Паденко А.С, 1971).

Мышцы изучали на макро - и микроскопическом уровнях.

Макроскопические исследования включали 1) уточнение топографических взаимоотношений и точек прикрепления мышц. 2) определение абсолютных и относительных размеров (вес и линейные величины с точностью до 0,1 см и 0,1 г) и вычисление коэффициентов роста мышц. 3) изучение внутренней структуры мышц путем описания, зарисовки и фотографирования их строения, определение относительной длины мышечных пучков, угла их прикрепления к соединительнотканной основе, определение анатомического и физиологического поперечников мышц, вычисление их отношения, что является основным показателем структуры мышц.

Длина мышечного брюшка и длина мышечных пучков определялась с помощью штангенциркуля, а углы прикрепления мышечных пучков - с помощью транспортира. Показатели анатомического поперечника вычисляли на планиметре ПП-2К.

Оценка внутренней структуры мышц производилась соответственно классификации П.А. Глаголева (1965): 1) динамические - ФП:АП не выше 1,7:1; 2) динамостатические - от 1,7:1 до 4:1; 3) полустатодинамические от 4,1:1

до 8,0:1; 4) статодинамические- от 8,1:1 и выше; 5) статические - мышечных волокон не имеют

Для микроскопического исследования в течение 6 часов после убоя животных с середины мышечного брюшка были взяты образцы (величиной не более 1 см3) 8 мышц, относящихся к разным функциональным группам (разгибатели и сгибатели): двуглавая мышца бедра, напрягатель широкой фасции бедра, прямая головка четырехглавой мышцы бедра, подколенная мышца, третья малоберцовая, икроножная мышцы, длинный пальцевый разгибатель, латеральная головка глубокого пальцевого сгибателя .

Кусочки мышц фиксировали в 10 % растворе формалина и заливали в растворы целлоидина различной концентрации. Целлоидинновые срезы толщиной 8-10 мкм изготовлялись на санном микротоме, окрашивались гематоксилином-эозином, пикрофуксином по методу ван Гизон .

При исследовании обращали внимание на: а) диаметр мышечного волокна; б) количество мышечного волокна на единицу площади; в) процентное соотношение соединительной и мышечной ткани.

Измерение диаметра мышечных волокон производилось под микроскопом МБИ-1 с помощью окуляр - микрометра МВО-1-ЮХ, при увеличении 40x7, в каждой пробе определяли диаметр 60 мышечных волокон. Подсчет количества мышечных волокон производился на площади 30000 мкм2 с помощью окулярной сетки под увеличением 40x10. Степень развития соединительной и мышечной ткани определялась по методу Г.Г. Автандилова и др., (1981) с использованием микроскопа МБИ-1.

Материалы исследований протоколировались, зарисовывались и фотографировались. Полученный числовой материал обработан биометрически по Н.А Плохинскому (1971), компьютерные версии ВЮМ-50, ВЮМ-70. В таблицах коэффициенты роста мышц между периодами развития от новорожденно-сти до восемнадцатимесячного возраста указаны как 1-2, - от восемнадцатимесячного до взрослого состояния - 2-3, достоверность результатов исследований

по первому порогу критерия Стьюдента обозначена одной звездочкой (*), по второму порогу - двумя (**), по третьему - тремя (***). Анатомические термины описываются в соответствии с Международной анатомической номенклатурой (1994).

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Баторова, Римма Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Топография, форма и количество мышц тазовой конечности яка сходна с таковой крупного рогатого скота и с возрастом не изменяется. Однако, в отличие от крупного рогатого скота имеются характерные особенности. Двуглавая мышца бедра имеет хорошо выраженную пяточную ветвь. Запирательная мышца одна, начинается двумя головками и сухожильно заканчивается в вертельной ямке бедренной кости. Четырехглавая мышца бедра состоит из пяти головок, пятую называем добавочной. Она расположена между латеральной и промежуточной головками, начинается мышечно между большим вертелом и надмыщелковой ямкой на дорсомедиальной поверхности бедренной кости и заканчивается двумя ветвями: наружной - сухожильно с прямой и внутренне - мясисто с промежуточной головками на коленной чашке.

2. С возрастом животных происходит:

- уменьшение отношение длины мышечного пучка к длине мышечного брюшка, увеличение угла их прикрепления к соединительно-тканной основе, что приводит к нарастанию сухожильных прослоек и соответственно к увеличению отношения физиологического поперечника к анатомическому. В результате в одних мышцах эти изменения приводят к усилению степени выраженности типа мышцы, а в других - к его смене.

- наименьшее изменение отношения физиологического поперечника к анатомическому и угла прикрепления пучков (2-5°) в мышцах с параллельным ходом мышечных пучков и наибольшее - в перистых мышцах, (на 10-20 градусов).

3. С возрастом животных мышцы конечности претерпевают значительные структурные изменения. Так, у новорожденных особей из общего количества 37 мышц, динамических - 23, динамостатических - 9, статоди-намических-4 и статических одна. У восемнадцатимесячных и взрослых особей эти отношения соответственно составляют: динамических-10 и 10; динамостатических- 20 и 16; полустатодинамических 2 и 6, статодинами-ческих 4 и 4 и статических по одной.

4. Мышцы проксимальных суставов более динамичны, чем мышцы дистальных. Так, в области тазобедренного и коленного суставов у новорожденных особей преобладают мышцы динамического типа, а восемнадцатимесячных и взрослых особей - динамостатического. В области за-плюсневого сустава у новорожденных особей преобладают мышцы динамического типа, а у восемнадцатимесячных и взрослых - статодинамиче-ского. В пальцевых суставах во всех возрастных группах преобладают мышцы динамостатического и статодинамического типов.

5. Анализ массы мышц разных функциональных групп показал, что экстензоры тазобедренного, коленного и заплюсневого суставов преобладают над флексорами, а в пальцевых суставах, наоборот, флексоры над экстензорами.

6. Выполняемая мышцами функция определяет их микрометрические показатели:

- диаметр мышечных волокон увеличивается по мере повышения статичности мышцы. Динамические мышцы, в отличие от статодинамиче-ских, характеризуются наименьшим показателем диаметра мышечных волокон и относительно высоким развитием мышечной ткани, а динамоста-тические мышцы занимают промежуточное положение.

- наиболее интенсивным периодом увеличения диаметра мышечных волокон является период от новорожденности до восемнадцатимесячного возраста, когда в среднем показатель увеличивается в 2 раза. Причем, мышцы динамического типа увеличиваются несколько меньше, чем мышцы динамостатического типа.

- показатель количества мышечных волокон на единицу площади обратно пропорционален показателю диаметра мышечного волокна.

- с возрастом количество соединительной ткани увеличивается с большей интенсивностью в мышцах статодинамического типа. А в мышцах динамического типа этот показатель является относительно постоянной величиной и остается на уровне новорожденности.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные результаты проведенных исследований мы рекомендуем использовать:

- При написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфологии;

- В учебном процессе при чтении лекций и проведении лаборатор-но-практических занятий со студентами факультета ветеринарной медицины, зооинженерного и биологического факультетов высших учебных заведений;

- в лабораториях НИИ, изучающих возрастные, видовые и сравнительные особенности аппарата движения животных.

- В НИИ по проблемам профилактики и лечения болезней конечностей сельскохозяйственных животных.

ВНЕДРЕНИЕ

Полученные результаты исследований используются в учебном процессе кафедр анатомии, гистологии и физиологии Бурятской, Ставропольской, Уральской государственной сельскохозяйственных академиях, Казанской государственной академии ветеринарной медицины, Алтайском, Омском, Дальневосточном государственных аграрных, Мордовском государственном университете; Уральском государственном институте ветеринарной медицины.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Баторова, Римма Николаевна, 1999 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абельянц Г.С. К сравнительной анатомии и функции коленного сустава некоторых млекопитающих. //Тез. докл. V Всес. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Л., 1949, С. 114.

2. Абельянц Г.С. Некоторые данные к вопросу о "механизме запирания" коленного сустава лошади // Тез. докл. научно-метод. конференции анатомов, гистологов и эмбриологов зоовет. и с.-х вузов,- М.- 1948.-С. 3940.

3. Абельянц Г.С. Коленный сустав некоторых домашних животных. // Тр./Киевский вет. ин-т. - 1950,- Т. 10.-С. 195-196.

4. Абельянц Г.С. Анатомо-функциональные особенности бедро-коленного сустава лошади в связи со статикой и динамикой тазовой конечности. //Тр. /Киевский вет. ин-т. - 1955.-ТЛ2.- С.112-124.

5. Абельянц Г.С. Мениско-связочный аппарат колена свиньи, лошади, крупного рогатого скота и его роль в функции сустава. //Тр./Киевский вет. ин-т.-1957.-Т. 13.-С.269-277.

6. Автандилов Г.Г. Морфометрия в патологии. М., Медицина,- 1973. -120с.

7. Акаевский Н.И. Эволюция мускулов заднебедренной группы у млекопитающих и в частности, домашних животных в сравнительно-анатомическом освещении.// Труды / Троицкий вет. институт.- 1950.-Вып. 5.-С. 7-154.

8. Акаевский Н.И. Редкий случай аномалии m.ext.digitalis pedis у собаки. //Тр./ Уральский гос. ветеринарно-зоот. ин-т.- 1935.Вып. 1.С.- 152154.

9. Аксенова М.Я. Яки и хайнаки Бурят - Монголии.- Улан-Удэ,-1947.-76с.

10. Архангельский С.А. Мускулатура тазовой конечности северного оленя. //Тр./ Сибирский вет. ин-т,- 1927.- Вып.2.- С. 21-38.

11. Арутюнян П.И. Абсолютный и относительный вес мышечных групп грудной и тазовой конечности помесных самцов кавказской бурой породы по эффекту и в возрастном аспекте. // Тез. докл. Всес. конференции анат., гистол. и эмбриологов. -М.- 1972.- С. 36-38.

12. Атабаев О. Рентабельно вести яководство. // Колхозное и совхозное производство Таджикистана.- 1964.- № 9.- С. 38-40.

13. Балакирев П.В. Возрастные изменения мышц. // Тез. докл. 5 Всесоюзного съезда анат., гистол и эмбриологов.- JI. 1949.-С 11-12.

5. Бат-Эрдэнэ Т. Биологические и хозяйственные качества монгольского яка и его гибридов: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. наук. -М.-1961.-С 19.

6. Баточирин К. Разведение яков в Монголии. // Международный с,-х. журнал,-1962.-№ 5-6.-С. 157-159.

7. Бирих В.К., Удовин Г.М. Возрастная морфология крупного рогатого скота. (Учеб. пособие) / Перм. СХИ,- Пермь, 1972.- С. 251.

8. Бодрова H.A. Влияние систематического упражнения в беге на структуру мышц. // Тр. VI Всесоюзного съезда А.Г.Э, Киев, 1958,т. 1,с. 181-183.

9. Бодрова H.A. и др., Возрастные изменения скелетных мышц с различной функцией. // Тр. VI Всесоюзного съезда анат., гистол. и эмбриологов. Киев,- 1958.-Т.1.- С.184-185.

10. Васильев В.К. Влияние различной степени двигательной активности на морфологию локтевого сустава крупного рогатого скота в пост-натальном онтогенезе: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. вет. наук, Омск,- 1985, 22 с.

11. Васильев К.А. О росте и местоположении печени крупного рогатого скота в эмбриональный период. // Дис. на соиск. уч. степ. канд. наук.- Улан-Удэ.- 1954.-С 154.

12. Васильев К.А., Мункоев К.Т. Современное состояние яководства в Бурятии и перспективы его развития. // Тр. / Бурятский с.-х. ин-т. Зоотехния.-Улан-Удэ. 1964.-Вып. 18.-С. 78-93.

13. Васильев К.А Некоторые данные для определения возраста плодов яка. // Ветеринария.- 1964.- № 7.- С. 77-78.

14. Васильев К.А. Некоторые материалы по внутриутробному росту яка. // Тр. / Бурятский с.-х. ин-т.- Ветеринария.- Улан-Удэ.- 1966.- Вып. 18.- С. 371-379.

15. Васильев К.А. Сравнительная оценка внутриутробного развития яка и местного бурятского крупного рогатого скота. // Производственные и биологические основы повышения мясной продуктивности скота.-Улан-Удэ.- 1967.- С. 172-180.

16. Васильев К.А. Внутриутробное развитие печени, желудка и кишечника яка и крупного рогатого скота. // Дис. на соиск. Уч. степ, доктора вет. наук.- Улан-Удэ.- 1968.- 492 с.

17. Васильев К.А. Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития.- Улан-Удэ: Бурят. Кн. изд-во, 1991.-224с.

18. Воккен Г.Г., Глаголев П.А., Боголюбский С.Н. Анатомия домашних животных. Ч. 1. Система органов движения. / Под ред. А.И. Акаев-ского.-М.: Высш. шк., 1961.- 391с.

19. Гайдышева В.Д. Предварительные результаты скрещивания яка с мясным скотом в Горном Алтае. // Животноводство.- 1963.- №5.-С 53-58.

20. Гиммельрейх Г.А. Локомоторный аппарат домашних животных как целое в динамике и статике. Киев, 1979.- 75с.

17. Глаголев П.А. Особенности внутренней структуры мускулов некоторых видов млекопитающих в связи с различными условиями существования. // Изв. / ТСХА,- 1959,- Вып.4.-С. 155-166.

18. Глаголев П.А., Ипполитова В.И. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии. -М.: Колос.- 1977.-480с.

19. Гордиенко В.И. Некоторые морфо-химические особенности мускулов области бедра бычков черно-пестрой породы и ее помесей в разные возрастные периоды: Автореф. дис.. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук.-М,- 1963,- 15с.

20. Гордиенко В.И. Возрастные особенности макроструктуры мускулатуры крупного рогатого скота. //Тез. докл. Всесоюзной конф. анат., гистол. и эмбриологов,- М.-1972. С. 41.

21. Гордиенко В.И., Шевченко Б.П. Морфо-химические данные некоторых мускулов бедра у телочек черно-пестрой породы и ее помесей (с мясными породами).//Тр./ Благовещенский СХИ.- 1977.- Вып.5.- С 27-31.

22. Гончок Д. Результаты опытного забоя монгольского крупного рогатого скота, яков и их гибридов. // Московская ордена Ленина с.-х. академия. Рефераты докладов.- М.-1953. Вып.18.- С. 79-83.

23. Гончок Д. Сравнительное изучение мясных качеств крупного рогатого скота, яков и их гибридов. // Продуктивность монгольских пород животных / Тр. Московской комиссии АН СССР. -M.-JL- 1954.- Вып.66.-С 34-67.

24. Грандицкая A.A. Сравнительно-анатомическое исследование костей, связок и мускулов путового сустава грудной конечности лошади: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук.- М.- 1956.-21с.

25. Грандицкая A.A. Возрастные изменения мускулов, действующих на сустав I фаланги пальца лошади.// Докл. ТСХА,- 1957.- Вып. 27.- С. 284-291.

26. Давыдова З.М. Микроструктура мускулов области голени у быков черно-пестрой породы и ее помесей. //Докл. ТСХА.- 1964.- Вып 104.-С. 371-376.

27. Денисов В.Ф.. Некоторые данные по характеристике яков и их гибридов в Киргизии. // Межвидовая гибридизация домашних животных с дикими видами,- М.-Л. Изд. АН СССР,- 1935,- с.150.

28. Денисов В.Ф. Результаты зимовки яков и киргизского скота на пастбищах киргизского Алатау. // Тр./ Киргизский НИИЖ им.В.П. Фрунзе.- 1936.- С 69-75.

29. Денисов В.Ф. Гибридизация яков с киргизским скотом и швица-ми. // Изв. АН СССР, сер. биол,- 1938,- № 4,- С. 863-878.

30. Денисов В.Ф. Домашние яки и из гибриды. -М.: Сельхозгиз.-1958.-С. 116.

31. Денисов Г.И., Ушаков И.И. Некоторые данные о яке горного Алтая. // Домашние животные Монголии.-М.-Л.- Изд. АН СССР.-1936.-С.351-358.

32. Дружинин А.Н., Иванова В.В., Любимов И.М. К вопросу сравнительно-анатомического изучения яка, киргизского крупного рогатого скота и их гибридов. // Изв. АПН СССР.-Отд. матем. и естественных наук.-Сер. Биол.- 1937.-№ З.-С 843-845.

33. В.Н. Жеденов. Общая анатомия домашних животных. -М: Советская наука., 1958.- 564с.

34. Замьянов И.Д. Морфология семенника и придаточных половых желез яка в связи с возрастом: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. вет. наук.- Улан-—Удэ,- 1986.- 25с.

35. Ермаков В.К. Некоторые морфологические особенности мускулатуры области голени двенадцатимесячных бычков красно-эстонской породы и ее помесей с абердин-ангусской породой. // Докл. ТСХА,-1964.- Вып. 104.- С. 391-397.

36. Ермаков В.К. Возрастная анатомо-гистологическая характеристика разных типов мышц области голени бычков красно-эстонской породы и ее помесей: Автореф.дис.......- М.- 1969.-С. 18.

37. Золотов К.H. Весовые отношения мышц тазовой конечности у позвоночных животных. //Тр. / Дагестанский СХИ.- 1956.- Т. 8.- С. 176180.

38. Иваницкий М.Ф. О функции двусуставных мышц нижней конечности в связи с взаимной зависимостью движений в ее суставах. //Тез. докл. всесоюз. съезда анат., гистол. и эмбриологов.- Л.- 1949.-С. 36.

39. Иванова В.В. Гибридизация яка с домашним крупным рогатым скотом и ее перспективы. Автореф. докт. дис.- М.- 1956. 34с.

40. Иванов C.B. Сравнительная анатомия мускулов плеча, действующих на предплечье через локтевой сустав. Дис. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук.- М.- 1938.- 389 с.

41.Иванов C.B. Локомоторный аппарат лошади в сравнительно-анатомическом освещении. //Тез. докл. научно-методической конференции анат., гистол. и эмбриологов зоовет. и с.-х вузов,- М,- 1948,- С. 15-18.

42. Ипполитова В.И Рост костей и мускулов тазовой конечности лошади. // Изв./ Московский зоотехнический институт коневодства.-1952. Вып. 1.-С. 24-31.

43. Ипполитова В.И. К вопросу о связи внутренней структуры мускулов с толщиной мускульных волокон. //Докл./ МСХА.- i960.- Вып. 51.-С. 247-252.

44. Касьяненко В.Г. Вопросы частной физиологии аппарата движения сельскохозяйственных животных. //Труды совещания по биологическим основам повышения продуктивности животноводства.- М.- 1952.- С. 168-172.

45. Карлова И.Г. Толщина мускульных волокон в мускулах разного типа строения. // Докл./ ТСХА,- 1958.-Т. 38.-С. 352-355.

46. Кожарин Ф.С. Гибридизация яка с обыкновенным рогатым скотом и ее перспективы. //Скотоводство.- 1935.- № 11.- С 23-25.

47. Кошкаров Д.И.. Животные Туркестана.- Ташкент, Узбекгиз.-1932.С 12.

48. Климов А.Ф., Акаевский А.И.. Анатомия домашних животных.-М.: Сельскохоз. лит- ра.- 1951.- 400 с.

49.Колесник Н.И. Памирский як. //Изв./ Таджикский фил. АН СССР,- 1945.- № 9,- С 33-36.

50. Колесник Н.И. Происхождение эволюции и эколого-географическая дифференциация домашних животных Азии. Автореф. докт. дис.- М.- 1946. 34с.

51. Коток В.С. О соотносительном развитии четырехглавого мускула и мышц заднебедренной группы у млекопитающих. // Тез. докл. респ. конф. Киев.-1984.- С. 59-61

52. Красий В.В. Микроструктура и гистохимия поперечно- полосатой скелетной мышечной ткани крупного рогатого скота некоторых пород и помесей: Автореф. дис.. на соиск. уч. степ. канд. вет. наук. -Киев.-1967.-, С. 24.

53. Криштофорова Б.В. с соавт., Особенности новорожденных телят. ТСХА, 1980.-80.с.

54. Кузин Ф.А. Кандидатская диссертация. Методика написания, правила оформления и порядок защиты. Практическое пособие для аспирантов и соискателей ученой степени.- М, "Ось-89", 1989, 208с.

55.Латышев В.А., Платонов В.Г. К вопросу о строении и взаимоотношениях опорно-двигательного аппарата скелетных мышц. //Вестник /Ленинградский университет.- 1967.- № З.-С. 143-144.

56. Лебедев М.И. Топографо-анатомические изменения мышц тазовой конечности лошади в связи с возрастом и функцией. //Сб. работ ЛВИ,- 1952,-Вып. 13.-С.184-190.

57. Лебедев М.И. Возрастные и функциональные изменения некоторых органов тазовой конечности лошади тяжеловозного типа: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук.- Д.- 1956.-23с.

58. Лус Я.Я. Домашний як и его гибриды на Алтае и Тянь-Шане // Материалы комиссии экспедиционных исследований.- Д.- 1930.- Ч. 1, вып 21.-С. 149-227.

59. Любимов И.М. К вопросу об изучении яка и его гибридов с алтайским скотом на Ойротской опытной станции. //Скотоводство.- 1931.-№1.-С. 31-39.

60. Любимов И.М., Иванова В.В. Молочная продуктивность местного алтайского скота, яков и гибридов между ними. //Скотоводство.- 1938.-№ 8,- С. 24-28.

61. Любимов И.М., Иванова В.В.. Як и его гибриды. //Тр. / НИИ гибридизации и акклиматизации с.-х. животных.- М.- 1936.- С. 158-167

62. И.М. Любимов. О работе Ойротской опытной станции по гибридизации яка (Poephagus grunnieus J) (с кр. рог. скотом).// Изв. / АН СССР.- 1938.- № 4, серия биол. С. 879-882.

63. Любимов И.М. и Иванова В.В. Сарлыки и хайныки - важный резерв в увеличении производства говядины.- Горно-Алтайск.- 1957.-57с.

64. Мажуга П.М. Подколенный мускул млекопитающих, его происхождение и функция // Зоол. Журнал.-1955.-Т. 34.-Вып. 51.- С. 1162-1175.

65. Макаев В. М. Сравнительный гистологический анализ мышечной ткани некоторых мясопромыщленных животных: Автореф. дис.. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.- 1968,- 19с.

66. Марков Л Н. Фиксирующий аппарат задней конечности лошади при стоянии. // Сб. работ ЛВИ.- 1939.- Вып 9.-С. 207-214.

67. Марышев A.B., Васильев К.А., Степанов A.B., Хибхенов Л.В. Опорно-двигательный аппарат конечностей яка в связи с условиями обитания. //Возрастная ,видовая адаптационная морфология животных: Ма-

териалы II региональной научной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока.-Улан-Удэ.- 1992.-С. 46-48.

68. Мартиросян A.M. Расщепление и прикрепление сухожилий сги-бательной группы кисти и стопы. //Тез. докл. V Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов,- Д.- 1949.- С.55-56.

69. Мартиросян A.M. Исследование начала и прикрепления группы сгибателей мышц предплечья и голени человека в возрастном и сравнительно-анатомическом освещении: Автореф. дис.. уч. степ. докт. мед. наук. - Львов.-1966.- .32с.

70. Михайлов Н.В. К вопросу о строении скакательного сустава лошади в связи с его функциями. //Тез. докл. научной конф. Казанского вет. института. Морфолог, секция.-Казань.- 1956. С. 19-20.

71. Мункоев К.Т. Скотоводство горных аймаков Бурятии и пути его развития: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук.- М.- 1969. 46с.

72. Мухиддинов А.Р. Эколого-морфологическая характеристика скелета яка Памира в онтогенезе: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук,- М.- 1998.- 29с.

73. Мокров И.Ф. Сравнительно- анатомическое исследование мускулов, действующих на тазобедренный сустав у млекопитающих. //Тр. /Московский зоотехвет. ин-т.-1938.- Т. 3.- С 149-158.

74. Мокров И.Ф. Органы движения тазобедренного сустава млекопитающих. //Тр. /Московский пушно-меховой ин-т.- М.-1954.- Т .5.-С.264.

75. Мункоев К.Т., Васильев К.А. Яки - это много дешевого мяса //Сельскохозяйственное производство Сибири и Дальнего Востока.-1963.- № 11.- С.56-58.

76. Мункоев К.Т., Тюменцев Г. Яки в горах Бурятии. //Молочное и мясное скотоводство,- 1965.- № 2.- С. 42-44.

77. Мункоев К.Т. Скотоводство горных аймаков Бурятии и пути его развития: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. с.-х. наук.-М.- 1969.-46с.

78. Мячин Е.И. Сравнительно-анатомическое исследование приводящей мускулатуры бедра у млекопитающих. //Тез докл. научно-метод. конф. анатомов, гистологов и эмбриологов зоовет. и с.-х вузов.- М.-1948.-С.24-35.

79. Мячин Е.И. Сравнительно-анатомические исследования приводящей мускулатуры бедра у животных. //Тр./ Благовещенский СХИ.-1959,- Т. 1.- С.111-116.

80. Мячин Е.И. Сравнительно-анатомические исследования портняжного и стройного мускулов у животных.// Тр./ Благовещенский СХИ.-1959.- Т. 1,- С. 117-119.

81. Никитченко В.П Анатомо-топографическая характеристика мышечной ткани туш бычков разных пород в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. вет. наук.- Киев, 1986.- 36с.

82. Обрывкова Е.И. Ягодичная и бедренная области крупного рогатого скота (анатомо-топографическое исследование): Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. вет. наук.- Л.,- 1960.- 18с

83. Орлова И.И. Возрастные изменения скелетных мышц с различной функциональной нагрузкой у крупного рогатого скота: Автореф. дис. на соиск. степ. канд. биол. наук.- Л.,- 1951.-18с.

84. Орлова И.И. Материалы по изучению возрастных изменений скелетных мышц с различной функциональной нагрузками у млекопитающих. //Сборник работ ЛВИ.- 1954,- Вып 14.-С. 195-203.

85. Орлова И.И. Влияние функциональной нагрузки на возрастные изменения гистологическое строение скелетных мышц крупного рогатого скота. //Арх. анатомов, гистологов и эмбриологов.- 1957.- Т. 32.-№ 2.- С. 27-34.

86. Паденко A.C. Разведение яков на Восточном Памире. //Сельское хозяйство Таджикистана.-1958.- № 8.- С 59-62.

87. Паденко A.C. Яки Памира и пути повышения их продуктивных качеств: Автореф. канд. дис,- Душанбе,- 1964.-36с.

88. Паденко A.C. Определение возраста домашних яков (по зубам). //Сельское хозяйство Таджикистана.- 1971.- № 10.- С. 50-51.

89. Подъячев В.А. Рост и классификация мышц у крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе. //Повышение продуктивности крупного рогатого скота.- Персиановка,- 1955-С. 78-79.

90. Пржевальский Н.П. Третье путешествие в Центральную Азию из Зайсана в Тибет и на верховья Желтой речки.-М.- Географгиз.- 1948.-250с.

91. Раднаев В. М-Д. Морфология копытец яка в онтогенезе: Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. вет. наук.- Улан-Удэ, 1992.- 18 с.

92. Резвяков Н.П., Абдулхаев Ф.А. и Абдуллин А.Р. Морфологическая и морфометрическая характеристика скелетных мышц крыс после длительной статической нагрузки. // Арх. анатомов, гистологов и эмбриологов.- 1980,- Т. 1978.- № 5,- С. 57-64.

93. Резвяков Н.П., Винтер Р.И. и др., Ультраструктура скелетных мышечных волокон крыс при длительной статической нагрузке. // Арх. анатомов, гистологов и эмбрилогов.- 1981,- Т. 80.- Вып. 3.- С. 53-57.

94. Садовский Н.В. Основы топографической анатомии с.-х. животных и краткий практикум по оперативной хирургии. -М, Сельскохозяйственная литература.- 1953.-455 с.

95. Саможапова С.Д. Морфология желудка новорожденных и взрослых особей яка: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук.- Улан-Удэ, 1997, 23с.

96. Санжитов С.Х. Яки и их гибриды - важный резерв увеличения производства мяса в горных районах Бурятии. // Производственные и

биол. основы повышения мясной продуктивности скота.- Улан-Удэ.-1967,- С.46-52.

97. Семенова JI.K. Морфологическая характеристика развития скелетных мышц у человека на различных возрастных этапах. //Тр. VI Всесоюзного съезда анатомов, гистлогов и эмбриологов.- 1958.- Т. 1.- С.316-318.

98. Содномов В.Ч. Морфология кожи яков в онтогенезе: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. вет. наук, Алма-Ата.-1990.- 24с.

99. Спирюхов И.А. Морфологический и функциональный анализ мускулов предплечья лошади: Автореф. дис.. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук, Москва.- 1953.-26с.

100. Сравнительная анатомия домашних животных / Под редакцией проф. Ю.Ф. Юдичева,- Оренбург-Омск: Издательский центр Оренбургского государственного аграрного университета, 1997. Т. 1.-344с.

101. Стребкова М.М. Возрастные и породные морфо-химические особенности мускулатуры тазовой конечности свиней: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук, Москва.- 1968.-24с.

102.Степанов A.B. Морфогенез, гистоструктура и физико-химические свойства трубчатых костей конечностей яка и крупного рогатого скота. Дисс. на соиск. уч. степ. канд. вет. наук. Улан-Удэ, 1984.- 152 с.

103. Сысоев B.C. Анатомо-гистологическая характеристика области плеча кастратов симментальской породы и ее помесей: Автореф. дис.. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук, Москва,.- 1969.-18с.

104.Сысоев B.C. Морфологические особенности мускулатуры крупного рогатого скота. // Изв./ ТСХА.- 1993,- Вып. 4.-С. 167-174.

105. Треус М.Ю., Коток B.C. и др., Морфофункциональные особенности мышц задней конечности некоторых копытных. //Структура и био-

механика екелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных: Тез. докл. респ. конф.- Киев.-1984.- С.149-151.

106. Удовин Г.М. Относительный вес отдельных мускулов тазовой конечности лошади. // Тр./ Чкаловский с.-х. институт им Андреева.-1948.-с. 43-44.

107. Удовин Г.М., Янылин К.И. Относительный вес мускулов конечностей лошади. // Тр./ Чкаловский с.-х. институт.- 1951.- Т. 4. С. 6673.

108. Хасан A.C. Топографическая анатомия дистальных звеньев тазовой конечности крупного рогатого скота: Автореф. дис.. на .соис. уч. степ. канд. вет. наук, Москва.- 1975.- 18с.

109. Хрусталева И.В., Михайлов Н.В., Лебедев М.И. Анатомия домашних животных. - М.: Колос.- 1994.- 704с.

110. Цветкова В.А, Аккузин П.В, Сергеева А.И. Возрастные и породные морфо - химические особенности мускулов области бедра крупного рогатого скота. // Докл. ТСХА.-1966. в. 120, с. 201-208.

111. Цитология, гистология и эмбриология : (По специальности "Ветеринария") / Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов H.A. М.: «Агропромиздат»1987.- 447с

112. Чекарова И.А. Морфология больших слюнных желез яка в онтогенезе: Дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук, Улан-Удэ,- 1996.- с. 25-29.

113. Чурикова Г.О. Гистология и гистохимия мышечной ткани молодняка крупного рогатого скота, выращиваемого на мясо: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук, Киев.- 1975.- 34с.

114. Эктов В.А. Влияние уровня питания на постэмбриональный весовой рост мышц молодняка крупного рогатого скота. // Журнал общей биологии.- 1952.-Т. 13,- № 5.-С. 363-376.

115. Эктов В.А. Возрастная изменчивость мускулатуры тазовой конечности крупного рогатого скота при разных уровнях питания. // Изв. /ТСХА.- 1955,- Вып. 1,- С. 201-210.

116. Barin-Baum Donald Е. Uber die Faserzahl Musculus biceps brahii des Menchen unter Btrucksichtigung des Korperbautypus. "Acta Anat", 1963, № 3, p. 224-254. (нем).

117.Bohn Rudolf. Tlombtka svalovach vl6ken v prim6rnin snopci. «Sb. Vysoki. skoly zenrnd. Вгпй»,1963,В II, № 2, p. 281-285.

118. Bowden D.H, Goyer R.A. The size of muscle fibers in infants and children: "Arch. Patol", 1969, № 2, p. 188-189 (анг).

119. Braum Petr. Contribution to the stude of postnatal Changes in the skeletal muscle in man. "Folia morphol.", 1967, 15, № 1, p. 11-17.

120. Carrow R.E., Browh R.E., Van Nuss V.D. Fiber sizes and capillary to fiber ratios in skeletal muscle of exercised rats "Anat. Rec", 1967, 159, № 1, p. 1-23 (анг).

121. Davids C., Stelt A. van der., Smit-Vis J. M., Lisovski F.P The influenct of the type locomotion of the growtn of the hind blimb muscles. A compatison between normal and biptdtf rats. "Acta Anat", 1964,58, № 1-2, p. 184-199 (анг)

122. Dio L.I.A., Zappala A., Carney W. P. Anatonico-functional aspects of the muscle articularis genus in man. "Anat. Rec", 1967, 67, № 1, p. 1-23.(анг)

123. W. Ellenberger u H. Baum. Handbuch der Vergleichenden Anatomie der Haustier. Berlin Spinger- Verlag, 1943, p. 292-319.

124. S.Sisson. The Anatomy of the Domestik Animals. Philadelfia and London, W.B. Saunders Company,1938, p. 972 c.

125. Shinno Noboru. Statico-dynamic analisis of the knee. III. Functional signifance of the flexor and extensors of the knee. "Tokuchima J. Expte Med.", 1961, 8, № 2, p. 124-141 (анг).

126. Smithcors J.F. The eguine leg. "Mod. Veterin.Pract", 1961,42,№7, p. 31-33 (анг).

127. Kityakara Amara., Angevine D. Murray. A study of the pattern of postembryonic growth of m. gracilis in mice. "Developm. Biol", 1963,8,№ 3, p. 322-340 (анг).

128. Karulas B.A. and Adams R., -цит. По N. Т. James, 1973, цит no Кондаленко В.Ф. 1976.

129. Fry Jack F. Musculatur and innervation of the pelvis and hind limb of the vountan beaver "J. Morphol", 1961, 109, № 2, p. 173-197 (анг).

130. Grand Teodor. The functional anatomy of the lover limb of the howler monkey ( Aloudutta caraya). "Amer. J. Phys. Antropol", 1968,28, № 2, p. 163-181 (анг).

131. Ichida Kidemi. On the tripceps surae in primates "Met. Coll. Sci. Univ Kyoto", 1966, № 1, p. 1-12 (анг).

132. L. Puzanova. Vavoj vnitrni structury vibranych svabii dolni koncetiny ve feralni do be . "Ceskosl. Morfol", 1962, 10, № 1, p. 71-82 (чешек)

133. Mayr R., Zenker W., Gruber H. Zwischensehnen freie skeletmuskelfastr-Vebindungen "Z. Zellforsch", 1967, 79, № 3, p. 319-325 (нем).

134.Morpurgo B. Ober Activitat shepertrophit der nillkurlichen muskeln Vichows Ach, 1897, 150, s 522-554.