Морфология лимфоидной ткани кишечника поросят при применении пробиотического штамма Lactobacillus paracasei тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Зубарев, Антон Евгеньевич

• Зубарев, Антон Евгеньевич
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Зубарев, Антон Евгеньевич

Введение.................................................................. 3

1. Обзор литературы...................................................... 9

1.1. Строение, развитие, инволюция лимфоидной ткани кишечника................................................................ 9

1.2. Клеточный состав лимфоидной ткани стенки кишечника...... 15

1.3. Морфология лимфоидной ткани брыжеечных лимфатических узлов (строение, развитие, цитоархитектоника).................. 18

1.4. Пробиотические препараты и их влияние на морфологию кишечной стенки и GALT............................................. 24

1.5. Влияние пробиотических препаратов на иммунологические показатели неспецифической резистентности крови животных.................................................................. 26

2. Собственные исследования............................................ 27

2.1. Материал и методы исследований.................................. 27

2.2. Морфологические параметры лимфоидных бляшек стенки тонкой кишки поросят под влиянием штамма L. paracasei... 32

2.3. Цитоморфология лимфоидных узелков стенки кишечника поросят в возрасте 64 суток под влиянием штамма L. paracasei................................................................... 44

2.4. Цитоморфология лимфоидных узелков стенки кишечника поросят в возрасте семь месяцев под влиянием штамма L. paracasei................................................................ 63

2.5. Цитоморфология мезентериальных лимфатических узлов поросят в возрасте 64 суток под влиянием L. paracasei....... 81

2.6. Цитоморфология мезентериальных лимфатических узлов свиней в возрасте семь месяцев под влиянием штамма L. paracasei................................................................. 94

2.7. Иммунологические показатели крови поросят в ходе опыта

по применению штамма L. paracasei........................... 107

3. Обсуждение результатов исследований......................................................115

Заключение..............................................................................................................................133

Список условных сокращений..............................................................................134

Список использованной литературы..............................................................135

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология лимфоидной ткани кишечника поросят при применении пробиотического штамма Lactobacillus paracasei»

Актуальность темы исследования

Ветеринарная наука непрерывно реализует комплексное изучение на стыках теоретической и прикладной сфер. Глубинные исследования морфологии и физиологии организма животных необходимы для решения практических задач. Так, в практике передовых стран мира наблюдается ужесточение требований к экологичности продукции свиноводческой отрасли. В качестве решения усматривается разработка новых экологически безопасных препаратов (Самуйленко А.Я., 2016). Считается, что пробиотические препараты, помимо экологической чистоты, физиологичны и могут быть назначены животным любого возраста, включая новорожденных (Зинченко Е.В.; Панин А.Н., 2000; Стегний Б.Т., 2005; Панин А.Н.; Малик Н.И., 2006). В связи с новыми разработками неизбежно встаёт вопрос изучения влияния на организм резкого введения в просвет кишечника большого количества микробных клеток нового штамма. Доказано, что изменения в рационе питания, микробиоте или патогене могут изменить гистохимический состав стенки кишечника, её морфологию (Sharma e.a., 1995; Cruz Sanchez e.a., 2008; Che e.a., 2009). Примечательно, что до одной трети всех веществ, участвующих в процессах метаболизма организма -хозяина, имеет микробное происхождение. (McFall-Ngai e.a., 2013). Это показывает - на сколько организм человека и животных зависим от состояния кишечного микробиота и механизмов его контроля, таких как кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань (GALT). Многие исследователи сообщают, что процесс гистологического созревания всех слоёв пищеварительного канала, происходит быстрее и эффективнее в группах животных, получающих с кормом пробиотические препараты. (Dalloul e.a., 2003; Babinska e.a., 2005; Scharek e.a., 2007; Roselli e.a., 2009; Pirarat e.a., 2011; Deng e.a., 2012; Lee e.a., 2010; Levkut e.a., 2012; Bai e.a., 2013). Известно и то, что разные штаммы, используемые в пробиотических препаратах, по-разному воспринимаются иммунной системой органов

пищеварения. Иммуномодулирующий эффект от их применения в различных условиях проявляется по-разному, или не проявляется вовсе. Реакция на каждый пробиотический препарат отличается индивидуальностью, так - как зависит не только от штамма, но и от состояния собственной микробиоты хозяина и его иммунной системы (Корниенко Л.Н. с соавт., 2015). И особый интерес представляет изучение реакции лимфоидной ткани кишечника сельскохозяйственных животных под воздействием новых пробиотических препаратов. (Панфилов А.Б. 2002; Пономарев И.Н. 2010).

Степень разработанности темы

Современной наукой не достаточно изучены реактивные изменения лимфоидной ткани кишечника при применении пробиотиков. При этом выявление новых штаммов и совершенствование методов их испытаний остаются актуальным. В поиске перспективных пробиотических препаратов сотрудники Вятского Государственноно Университета получили из пищеварительного канала свиней штамм Ь рагаеа8в1. Первые проведённые испытания с применением биопрепарата на его основе дали хорошие результаты: у поросят нормализуется видовой и количественный состав микрофлоры кишечника, а в группе получавшей жидкую форму биопрепарата к 60 суткам опыта на 18,0% увеличивается прирост живой массы (Позолотина, 2017). Совместная работа наших исследовательских коллективов позволила раздвинуть границы изучаемых аспектов при оценке влияния штамма Ь рагаеа8в1 на организм свиней. Проведённые исследования расширяет наше представление о морфологии лимфоидных образований стенки кишечника и мезентеральных лимфатических узлов, а также представляют огромную практическую значимость, давая характеристику влияния конкретного штамма на организм животных.

Цель и задачи исследования

Целью исследования явилось изучение реактивных изменений лимфоидной ткани стенки кишечника поросят и связанных с ней мезентериальных лимфатических узлов под влиянием пробиотического штамма Lactobacillus paracasei B-11821. Для достижения цели поставили следующие задачи:

-оценить лабильность морфологических характеристик лимфоидных бляшек стенки тонкой кишки поросят при применении штамма L. paracasei.

-пронаблюдать показатели иммунных реакций крови (БАСК, ОФР) свиней на разных этапах эксперимента по применению штамма L. paracasei;

-изучить цитоархитектонику морфофункциональных зон лимфоидных узелков стенки кишечника и мезентериальных лимфатических узлов свиней после применения пробиотического штамма L. paracasei;

-сравнить изменения морфологических характеристик лимфоидной ткани кишечника и иммунных реакций крови (БАСК, ОФР) свиней на разных этапах эксперимента по применению пробиотического штамма L. paracasei. -сравнить влияние лиофинизированной и жидкой форм пробиотического штамма L. paracasei на изучаемые в опыте показатели;

-выявить последствия применения штамма L. paracasei для морфологии лимфоидной ткани кишечника по достижении животными возраста планового убоя.

Научная новизна

-впервые от отъёма до планового убоя животных изучены реактивные изменения морфологии лимфоидных бляшек стенки кишечника поросят под влиянием пробиотического штамма L. paracasei;

-впервые получены данные о реактивных изменениях цитоархитектоники морфофункциональных зон лимфоидных узелков стенки кишечника и мезентериальных лимфатических узлов свиней после применения

пробиотического штамма L. paracasei и по достижению животными возраста планового убоя;

-впервые выявлены различия реактивных изменений морфологии лимфоидной ткани кишечника и иммунных реакций крови (БАСК, ОФР) поросят под влиянием лиофинизированной и жидкой форм пробиотического штамма L. paracasei.

Теоретическая и практическая значимость работы

По результатам исследований уточнены и дополнены имеющиеся знания о возрастных изменениях состава клеток лимфоидного ряда в морфофункциональных зонах лимфоидных узелков стенки кишечника и мезентериальных лимфатических узлов. Полученные данные о влиянии лиофинизированной и жидкой форм штамма L. paracasei на клеточный состав морфофункциональных зон лимфоидных узелков стенки кишечника и мезентериальных лимфатических узлов могут учитываться при разработке пробиотического препарата на его основе. Отработанная нами методика может применяться в дальнейшем, при испытании новых штаммов для перспективных пробиотических препаратов. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе при освещении морфологии, физиологии и иммунологии, а также, учитываться практикующими ветеринарными специалистами при применении пробиотических препаратов.

Методология и методы исследования

Объектом исследования выбран молодняк свиней крупной белой породы. Предметом исследования являлись морфологические параметры сгруппированных лимфоидных узелков стенки тонкой кишки, цитоархитектоника морфофункциональных зон лифоидных узелков стенки кишечника и мезентериальных лимфатических узлов, иммунные показатели крови поросят после применения лиофинизированной и жидкой форм пробиотического штамма Lactobacillus paracasei.

За методологическую основу взяты работы Панфилова (2002), Пономарёва (2010) Окуловой (2009). При проведении работы применялись методы научного поиска, гомологичных групп, морфометрические, гистологические, иммунологические (серологические), статистический анализ.

Положения, выносимые на защиту:

1. Морфология лимфоидных бляшек стенки тонкой кишки свиней при применении лиофинизированной и жидкой форм пробиотического штамма Ь.

рагаеа8в1;

2. Цитоархитектоника морфофункциональных зон лимфоидных узелков стенки кишечника и мезентериальных лимфатических узлов свиней после применения лиофинизированной и жидкой форм пробиотического штамма Ь.

рагаеа8в1;

3. Иммунные показатели крови (БАСК, ОФР) поросят при применении лиофинизированной и жидкой форм пробиотического штамма Ь. рагаеа8в1.

Степень достоверности и апробация работы

Личное участи автора охватывает все представленные в работе исследования. Автором самостоятельно выполнен анализ научной литературы, сформулированы основные положения диссертации, взят биоматериал от животных. Морфометрический анализ выполнен автором на кафедре диагностики, терапии, морфологии и фармакологии факультета ветеринарной медицины ФГБОУ ВО ВГСХА. Гистологические исследования и лабораторный анализ осуществлялся соискателем на оборудовании ветеринарной лаборатории ВНИИОЗ имени профессора Б.М. Житкова. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 15-й и 16-й научных конференциях аспирантов и молодых учёных «Науке нового века - знания молодых» Вятской ГСХА (2015-2016 гг.); научно-практической конференции молодых ученых «Наука и инновации в АПК XXI века», посвященной 145-летию Казанской ГАВМ имени Н.Э. Баумана (2018).

Публикации

По теме диссертации опубликовано пять работ, в том числе две в журнале, рекомендованном перечнем ВАК: «Иппология и ветеринария».

Внедрение

Материалы диссертации используются в практической работе ветеринарных специалистов ЗАО «Заречье» г.Киров. Результаты исследований включены в учебный процесс и научную работу на морфологических кафедрах Алтайского государственного аграрного университета, Брянского государственного аграрного университета, Дагестанского государственного аграрного университета имени М.М. Джамбулатова, Ивановской государственной сельскохозяйственной академии, Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана, Костромской государственной сельскохозяйственной академии, Красноярского государственного аграрного университета, Оренбургского государственного аграрного университета, Института ветеринарной медицины и биотехнологии Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины, Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова, Ставропольского государственного аграрного университета.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, заключения и списка литературы. Работа иллюстрирована 24 рисунками, 25 таблицами цифровых материалов. Список литературы включает 223 источник, в том числе 99 работ иностранных авторов.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Строение, развитие, инволюция лимфоидной ткани кишечника

Иммунная система млекопитающих представляет собой взамозависимую структуру специализированных органов и тканей, предназначенную для отличия «опасных» от «безопасных» антигенов и своевременной нейтрализации чужеродных агентов, направленную на сохранение общего гомеостаза организма (Пеплова С.Н., 2002; Нестерова И.В., 2002; Лазебник Л.Б., 2004; Сунцова Н.А., 2004, 2009; Никитин Д.Б., 2007). В частности, лимфоидная ткань кишечной трубки, как представитель иммунной системы организма, регулирует проницаемость кишечной стенки, служащей по сути границей между "внешним миром" и организмом (Shen, 2009; Shaykhiev and Bals, 2007). В свою очередь, она подразделяется на формации. Первая -диффузная лимфоидная формация, это лейкоциты слизистой оболочки (интра-эпителиальные лимфоциты и лимфоциты в Lamina propria) (Van Nassauw e.a, 2007; Bischoff, 2009; Cheroutre & Huang, 2012). Функция этих клеток не ограничивается только распознанием и борьбой с вредными антигенами, они ещё и оказывают значительное влияние на функционирование, рост и дифференциацию клеток эпителия (Havran et al, 2005; Dahan e.a, 2007; Meehan e.a., 2014; Frossi e.a., 2010). Важную роль в этих процессах кишечной стенки играют и расположенные здесь тучные клетки (Groschwitz e.a., 2009). Вторая лимфоидная формация кишечной трубки - организованная лимфоидная ткань, это группы клеток агрегированные в лимфоидные узелки: Пейеровы бляшки в тонком кишечнике и лимфогландулярные комплексы в толстой кишке (Köhne e.a., 1996; Rothkötter, 2009). Микроанатомическое строение толстой кишки аналогично тонкому отделу, единственно существенным отличием является отсутствие ворсинок и большее количество бокаловидных клеток (Van der Flier & Clevers, 2009).

Все лимфоидные образования кишечной трубки объединены общим термином GALT (gut-associated lymphoid tissue) (Хлыстова З.С., 2006). GALT

претерпевает количественные и фенотипические изменения популяций иммунных клеток по мере взросления организма (Rothkötter e.a., 1999; Brown e.a., 2006; Van Wijk & Cheroutre, 2009). В возрасте 26 - 35- дней, когда и осуществляется искусственный отъём и, соответственно, смена режимов кормления и содержания, в организме поросят происходят наиболее кардинальные естественные возрастные изменения, в том числе и морфологические перемены в GALT (Панфилов А.Б.,2002; Al Masri e.a., 2015). Кишечноасоциированная лимфоидная ткань (GALT) - самый большой иммунный орган в организме человека и домашних животных. Она содержит различные типы иммунных клеток от врожденных и приобретенных иммунных систем (Wershil B.K., 2008). Вместе со слизистой оболочкой GALT играет важную роль защитника первой линии (Turner J.R. 2009). Формирование лимфоидной ткани в пренатальном онтогенезе плодов свиней протекает гетерохронно по длине пищеварительной трубки. В начале в подвздошной кишке, тощей кишке, ободочной и прямой кишках, а потом в двенадцатиперстной и слепой кишках (Панфилов А.Б., 2005; Гаврилова В.А., 2008). В подслизистой оболочке кишечника, как и в мезентериальных лимфатических узлах формируются лимфоидные узелки. Здесь лимфоидные клетки распределяются по четырём функциональным зонам: купол, корона, герминативный центр, Т-зона. (Афанасьев Ю.И. 1984; Pospischil А. 1989). Первая зона - купол или верхняя зона. Так называют потолок, полусферное, выпячивание лимфоидного узелка (Faulk W.P. e.a., 1971; Abe К., Ito Т., 1977; Torres-Medina А., 1981). Эта зона располагается в непосредственной близости к просвету кишечника, примыкает к базальному краю эпителия (Афанасьев Ю.И. с соавт., 1984; Пугач П.В., 1990). Между эпителиальными клетками здесь внедрены лимфоциты, плазматические клетки, макрофаги и нейтрофильные гранулоциты, а также большое количество тканевых базофилов (Guy-Grand D. e.a., 1974; Jarry A. e.a., 1988). Строму купола составляют ретикулярные клетки. В этой зоне наблюдается высокая митотическая активность клеток (Sminia T. e.a., 1982, 1983; Reynolds J.D.

e.a., 1983; Шахламов В.А. и Гайдар Ю.А., 1984; Jarry A., 1988). Характерной особенностью купола являются специализированные М-клетки (клетки Мотта). Они обладают способностью захватывать различные макромолекулы и микроорганизмы из кишечного просвета. А после захвата транспортируют «добычу» в пузырьках через свою цитоплазму и доставляют к лимфоидным клеткам ткани купола. М-клетки происходят от предшественников - камбиальных клеток кишечных крипт. По мере созревая, они перемещаются к верхушке купола (Шахламов В.А. и Гайдар Ю.А., 1984; Bye W.A. e.a., 1984; Wolf J.L., 1984; Egberts H.J.A., 1985; Roy M.J., 1987; Быкова В.П., 1995). Следующую под куполом зону обозначают термином корона. Она является непосредственным продолжением купола и состоит из малых лимфоцитов, окружающих несколькими рядами герминативный центр лимфоидного узелка (Афанасьев Ю.И., 1983). Герминативный центр лежит преимущественно в подслизистой основе. Он расположен несколько эксцентрично к мышечной пластинке внутри лимфоидного узелка. Характерными особенностями герминативнных центров является почти полное отсутствие живых бактерий и аргирофильных волокон. Здесь обнаруживается большое количество иммунобластов и малых лимфоцитов. В герминативных центрах солитарных лимфоидных узелков малых лимфоцитов встречается меньше, а митотически делящихся клеток больше, чем в областях лимфоидных бляшек (Шахламов B.A., 1984; Юлдашев А.Ю., 1986; Mai G., 1988; Пугач П.В., 1990). Последняя функциональная лимфоидная зона - это Т-зона. Т-зоны занимают меньший объем, чем собственно лимфоидные узелки и располагаются под тонкой соединительнотканной перегородкой, которая отделяет два соседних узелка друг от друга. Данная межузелковая область относится к тимусзависимым. Она представлена малыми и средними лимфоцитами. Из Т-лимфоцитов в Т-зоне преобладают популяции Т-хелперов (Kunisawa J., 2007). В незначительных количествах в межузелковых зонах встречаются макрофаги, плазмоциты и клетки с

фигурами митозов. У новорожденных животных межузелковые зоны отсутствуют (Шахламов В.А., 1984).

У новорожденных поросят в стенке тонкой и толстой кишки лимфоидные узелки диффузно расположены по всей длине. В двенадцатиперстной кишке

Л

плотность расположения лимфоидных узелков составляет 0,5 шт/см . Размер узелка 0,1 мм. Их количество остается постоянным до 6-месячного возраста,

Л

а с 6 месяцев до года возрастает до 1 шт/см . К трем годам число узелков

Л

достигает 1,3 шт/см . Размеры их колеблются от 0,1 до 3 мм (Панфилов А.Б., 2002; Козлов И.С., 2009; Пономарев И.Н., 2010).

В стенке тощей кишки, кроме мелких одиночных лимфоидных узелков, имеются и сгруппированные. Здесь одиночные узелки имеют размер 0,1 - 0,5 мм. Сгруппированные узелки или «лимфоидные бляшки» имеют площадь от

Л

2 мм до 1,3 см и различную форму. Располагаются лимфоидные бляшки преимущественно в антибрыжеечной зоне. Суммарное количество лимфоидных узелков в бляшке может составлять от 11 до 2000 и более. Количество пейеровых бляшек в стенке тонкой кишки у новорожденных поросят доходит до десяти и более штук. К 10-суточному возрасту плотность

Л

расположения одиночных лимфоидных узелков составляет до 0,6 шт/см , а в пейеровых бляшках до 800 шт/см2, что почти в два раза меньше, чем у новорожденных. Здесь размер лимфоидных узелков составляет 0,04 - 0,05 см2. В каудальном отделе стенки тощей кишки в антимезетериальной области узелки объединяются в бляшку полосовидной формы (это лимфоидное образование условно можно считать началом полосовидной бляшки), где их плотность составляет около 700 - 800 шт на см . Размеры самих узелков

Л

здесь составляет 0,01 - 0,05 см . В пограничной области с подвздошной кишкой лимфоидная ткань сгруппирована в островки 3,5х0,3 см, связанные между собою в цепочку. Это лимфоидное образование далее переходит в полосовидную бляшку. У месячных поросят плотность лимфоидных узелков

Л

в пейеровых бляшках уменьшается до 380 шт/см , но общая площадь бляшек возрастает в 4 раза. У трехмесячных поросят по всей длине тощей кишки

насчитывается примерно 15 бляшек, размером до 12х0,8 см. Площадь их увеличивается, а плотность расположения в них узелков снижается. В слизистой оболочке и подслизистой основе плотность расположения узелков

Л

4,6х1см . У шести-месячных поросят число лимфоидных узелков в

Л

Пейеровых бляшках продолжает уменьшаться до 160 шт/см . При этом размер самих бляшек увеличивается и они достигают величины 14х1см. Отдельные бляшки находятся на боковой поверхности кишки. Площадь лимфоидных бляшек составляет 1% от площади полосовидной бляшки. К году в стенке тощей кишки уже более 17 лимфоидных бляшек, а сами они несколько больше, чем в 6 месяцев. Полосовидная бляшка в этом возрасте имеет ширину 1,3 см. К трем годам в стенке тонкой кишки площадь лимфоидных бляшек в 1,6 раза меньше чем в шести месячном возрасте (Панфилов А.Б., 2002; Козлов И.С., 2009; Пономарев И.Н., 2010).

В подвздошной кишке лимфоидные узелки располагаются наиболее плотно в антимезентериальной области и формируют лимфоидную бляшку полосовидной формы, начинающуюся на границе с тощей кишкой. Ширина полосовидной бляшки составляет 0,6 см, у новорожденных поросят это 2/3 ширины кишечной трубки. Тянется полосовидная бляшка по всей длине подвздошной кишки равной около 40 см, площадь ее составляет около 20 см2. Плотность лимфоидных узелков в полосовидной бляшке новорожденных поросят составляет примерно 1550 шт. на 1 см . К 10-суточному возрасту ширина полосовидной бляшки составляет 1,4 см, а плотность лимфоидных

Л

узелков сильно уменьшается до 400 шт/см . У месячных поросят плотность

Л

лимфоидных узелков в полосовидной бляшке уменьшается до 280 шт/см . В

Л

центре бляшки узелки достигают размеров 0,1 см , а по ее краям - 0,02 - 0,05

Л

см . По длине бляшки обнаруживаются «пилообразные» выпячивания узелков высотой 0,2 - 0,4 см, а ширина бляшки в этих участках 0,6 - 0,8см. К году полосовидная бляшка имеет ширину до 5 см. К трем годам плотность лимфоидных узелков в полосовидной бляшке уменьшается в 15 раз по сравнению с новорожденными. Вокруг полосовидной бляшки появляются

диффузно расположенные одиночные лимфоидные узелки, плотность их

л

расположения составляет до 4 шт/см (Панфилов А.Б., 2002; Козлов И.С., 2009; Пономарев И.Н., 2010).

В стенке слепой кишки новорожденных поросят солитарные узелки располагаются диффузно, но большая их плотность - 2,5 шт/см2 обнаружена в верхушечной части, а размеры большинства их составляют 1 мм, но встречаются и более крупные до 3 - 4 мм. У месячных поросят одиночные лимфоидные узелки расположены не ориентировано. На общей площади

Л

кишки насчитывается более 90 лимфоидных узелков, размером 0,3 - 0,4см . У трех-месячных поросят плотность размещения лимфоидных узелков

Л

составляет около 4,6 шт/см . У шести-месячных поросят количество лимфоидных узелков увеличивается в 2,5 раза и составляет около 11,5

Л

шт/см . К году плотность размещения лимфоидных узелков увеличивается в 2 раза по сравнению с шести месяцами и достигают 20 шт/см2 (Панфилов А.Б., 2002; Козлов И.С., 2009; Пономарев И.Н., 2010).

В стенке ободочной кишки новорожденных поросят одиночные лимфоидные узелки рассеяны диффузно. Величина их так-же составляет около 1 мм, а локализованы они ближе к антимезетериальному краю.

Л

Плотность их размещения составляет около 7,5 шт/см2. К 10 -суточному возрасту особых морфологических изменений не наблюдается, только намечаются границы разделения друг от друга лимфоидных узелков подслизистой основы. У месячных поросят плотность лимфоидных узелков снижается почти в 2 раза по сравнению с 10-суточным возрастом (сильно увеличивается размер кишки). Кроме одиночных узелков формируются связанные с эпителием крипт лимфоидные бляшки величиной 0,2 см2, состоящие из 3 - 10 мелких лимфоидных узелков, четко отделенных друг от

друга. У поросят, возрастом три месяца, помимо одиночных, размером около

2 2 0,1 см , обнаруживаются крупные лимфоидные узелки размером до 0,4 см ,

состоящие в свою очередь из 8 - 19 мелких лимфоидных узелков. У

четырех-месячных поросят количество лимфоидных узелков, состоящих из

более мелких возрастает. У шестимесячных поросят количество лимфоидных узелков увеличивается в 1,6 раза. К году плотность размещения лимфоидных узелков увеличивается в 3 раза по сравнению с аналогичным показателем в возрасте шести месяцев (Панфилов А.Б., 2002; Козлов И.С., 2009; Пономарев И.Н., 2010).

В стенке прямой кишки новорожденных поросят плотность одиночных

Л

лимфоидных узелков составляет около 5,4 на 1 см при равномерном распределении в стенке кишки. В стенке прямой и ободочной кишок мелкие

Л

лимфоидные узелки (0,02 - 0,05 см ) располагаются в толще слизистой

Л

оболочки, а более крупные (0,1 - 0,2 см ) в подслизистой основе. К 10-суточному возрасту намечаются границы разделения друг от друга лимфоидных узелков подслизистой основы. К году плотность размещения лимфоидных узелков увеличивается. Количество и плотность размещения лимфоидных узелков в стенке толстого отдела кишечника достигают своего максимума к годовалому возрасту свиней. (Видякина М.А., 2006; Панфилов А.Б., 2002; Козлов И.С., 2009; Пономарев И.Н., 2010).

1.2. Клеточный состав лимфоидной ткани стенки кишечника Как отмечено в работах исследователей, функции всех слоев кишечной трубки обусловлены работой клеток, принимающх участие в осуществлении функций иммунитета, таких как лимфоциты, макрофаги, ретикулярные, тучные клетки (Валеев Ф.Н., 2001; Кешав С.А., 2005). Клетки иммунной системы происходят от общего предшественника - стволовых клеток костного мозга, постоянно самообновляющихся на протяжении всей жизни. Все клетки иммунной системы разделены на три основные группы по принципу их происхождения и функциональных различий, в частности, по способности к распознаванию антигенов. Это клетки стромы, лимфоциты и антиген-представляющие клетки. Антиген-представляющие клетки обрабатывают антиген, «представляют» его лимфоцитам, клетки стромы создают среду для нормального функционирования клеток двух первых типов, формируя для них микроокружение и определяя пути их миграции

(Вельш У., Шторх Ф., 1976; Покровский В.И. с соавт. 1979; Петров Р.В. 1981; Павлович С.А., 2001; Воронин; Е.С., 2002; Ковалев А.А., 2002; Федоров Ю.Н., 2005). Центральной фигурой иммунной системы являются лимфоциты. Это носители и хранители иммунологической памяти, они распознают чужеродные антигены и осуществляют реакции, приводящие к удалению антигенов из организма. Структура лимфоцита соответствует выполняемой им функции - большое ядро, богатое ДНК, содержащее иммунологическую информациию. (Рахманов А.М., Жаков М.С., 1982; Кондауров М.П., 1983; Скорляков В.М., 1986; Александровская О.В. с соавт. 1987). Т-клетки происходят из костномозговых стволовых клеток после их миграции в тимус. Основной характеристикой Т-лимфоцитов является способность распознавания антигенов. Так же им принадлежит ведущая роль в реакциях клеточного иммунитета, которые основаны не на действии антител, а на эффекторных элементах клеточного порядка (Серов В.В., 1985; Струков А.И., 1985; Петров Р.В., 1987, Новых А.А., 1997; Ярилин А.А., 1999; Петров Р.В., Хаитов Р.М., 2000;). Первый ответ организма на антигенный стимул сопровождается выработкой исключительно IgM — антител без Т-лимфоцитов. Накопление IgG антителообразующих клеток при вторичном иммунном ответе полностью зависит от наличия Т-лимфоцитов (Панфилов А.Б., 2002; Видякина М.А., 2003). В-лимфоциты у млекопитающих так же образуются из стволовых клеток красного костного мозга (Peterson R.D. e.a., 1965). Зрелые В-лимфоциты покидают костный мозг через синусы и с током крови расходятся по периферическим лимфоидным органам (Головастиков И.Н. с соавт., 1975; Cleman H.N., 1987; Пол У., 1988). Взаимодействие Т- и В- лимфоцитов с антигенным материалом происходит в значительной степени через макрофаги.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зубарев, Антон Евгеньевич, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агеев А.К. Т- и В-лимфоциты. Распределение в организме, функционально-морфологическая характеристика и значение / А.К. Агеев // Архив патологии. -1976. -№12. -С.3-11.

2. Адо А.Д. Патологическая физиология / А.Д. Адо, М.А. Адо, В.И. Пыцкой, Г.В. Порядин, Ю.А.Владимиров. -М.: Триада-Х, 2000. -574с.

3. Александровская О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов -М.: Агропромиздат, 1987. -448с.

4. Андреева А.В. Профилактика желудочно-кишечных растройств у новорожденных телят и поросят отъемного периода фитопробиотиками /

A.В. Андреева, О.Н. Николаева // Вестник БГАУ. -2010. -№2. -С.17-21

5. Андреева С.Д. Современные аспекты изучения лимфатических узлов брюшной полости у свиней / С.Д. Андреева // Сб. стат. всерос. науч.-практ. конф. Теоретические и практические вопросы ветеринарной медицины. Киров, 2007. -С.14-16.

6. Антоненко О.М. Роль пробиотиков в профилактике и лечении дисбиоти-ческих нарушений после антибиотикотерапии /О.М. Антоненко // Гастроэнтерология. -2009. -№1. -С.51-55.

7. Афанасьев Ю.И. Лимфатический узелок аппендикса / Ю.И. Афанасьев,

B.И. Ноздрин, С.М. Субботин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1984. -Т.85. -№8. -С.73-82.

8. Ахмедов А.М. Сальмонеллезы молодняка. М.: Колос, 1983. -144с.

9. Банин В.В. Terminologia Histologica Международные термины по цитологии и гистологии человека с официальным списком русских эквивалентов / В.В. Банин, В.Л. Быков -М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. -272с.

10. Бирюков М.В. Этиология послеродовых болезней у свиноматок и профилактика их пробиотиками: автореф. дис. ...канд. вет. наук: 16.00.03 / М.В. Бирюков -Воронеж, 2004. -26с.

11. Бородин Ю.И. Функциональная анатомия лимфатического узла / Ю.И. Бородин, М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген. Новосибирск: Наука, 1992. -255с.

12. Буряков Н. Эффективность Иммунофлора при выращивании телят / Н. Буряков, А. Зуев, А. Трошкин // Животноводство России. -2013. -№3. -С.56-57.

13. Быкова В.П. Лимфоэпителиальные органы в системе местного иммунитета слизистых оболочек / В.П. Быкова // М: Архив патологии. — Медицина. -1995. -Т.57. -№1. -С.11-15.

14. Валеев Ф.Н. Иммуноморфологические изменения в лимфоидных органах поросят при иммунодефицитах / Ф.Н. Валеев, Р.Ф. Валеев// Троицк, 2001. -С.180-181.

15. Вельш У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. М.: Мир, 1976. -216с.

16. Видякина М.А. Морфологические изменения лимфоидной ткани кишечника в онтогенезе у крупного рогатого скота: автореф. дисс. ... канд. вет. наук / М.А. Видякина - Санкт-Петербург, 2003. -19с.

17. Видякина М. А. Морфология полосовидной лимфоидной бляшки стенки тонкой кишки в постнатальный период у крупного рогатого скота /М.А. Видякина / Сб.стат. материалоы всерос. науч.-практ. конф. / Современные проблемы ветеринарной медицины. Киров, 2006. -С.24-28.

18. Воробьев А.А. Современный взгляд на проблемы повышения сохранности молодняка // Агро- Информ, 2004. -С.14-16.

19. Воронин Е.С. Иммунология / Е.С. Воронин, А.М. Петров, М.М. Серых, Д.А. Девришов. М.: Колос-пресс, 2002. -407с.

20. Вылков И.Н. Патология лимфатических узлов / И.Н. Вылков. // София: Медицина и физкультура, 1980. -С.13-15, 23.

21. Гаврилова В.А. Развитие стенки тонкого отдела кишечника и его составляющих двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок поросят/ В.А.Гаврилова, В.А. Столяров, С.И. Кижапкин// Сборник стат.

всероссийской научно -практической конференции «Достижения ветеринарной науки и практики». Киров, 2008. -С.44-45.

22. Гагарина М. Н. Морфология органов пищеварения у бычков в норме и при использовании пробиотика «Бацелл»: автореферат дис. ...канд. био. наук: 06.02.01/ М.Н. Гагарина - Саранск, 2012. -20с.

23. Галактионов В.Г. Эволюционная иммунология / В.Г. Галактионов М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. -407с.

24. Гамко Л.Н. Пробиотические препараты Ситексфлор № 1 и Ситексфлор № 5 в кормлении свиней / Л.Н. Гамко, Ю.Н. Черненок// Кормление сельскохозяйственных животных и кормопроизводство. -2010. -№5. -С.23-29.

25. Гаффаров Х.З. Инфекционные болезни свиней и современные средства борьбы с ними / Х.З. Гаффаров, Е.А. Романов. - Казань: РИЦ «Школа»; ООО «Шестой элемент», 2003. -200с.

26. Гинзбург Н. Н. Живые вакцины - М.: 1969. -335с.

27. Головастиков И. Н., Шаталова И. Н. Роль костного мозга в иммунном ответе // Медицинский реферативный журнал. -1975. -№3. -С.13-41.

28. Горышина Е.Н. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии / Е.Н. Горышина, О.Ю. Чага, А.А. Заварзина -Л.: 1990. -320с.

29. Гурвич А. Е. Иммуногенез и клеточная дифференцировка / А.Е. Гурвич, И.К. Егоров, А.И. Кяйвяряйнен - М.: Наука, 1978. -232с.

30. Данилевская Н.В. Лактобифадол для стимуляции продуктивности дойных коров / Н.В. Данилевская, В.В. Субботин // Ветеринария сельскохозяйственных животных. -2008. -№12. -С.49-52.

31. Данилевская Н.В. Фармакологические аспекты применения пробиотиков в ветеринарии / Н.В. Данилевская // Ветеринария сельскохозяйственных животных. -2012. -№10. -С.8-14.

32. Даутов С.Ф. Реализация биоресурсного потенциала продуктивности меж- породных гибридных свиней при использовании пробиотических

добавок: автореф. дис. ...канд. с.-х. наук: 06.02.08 / С.Ф. Даутов -Ульяновск, 2010. -26с.

33. Денисов Г.В. Применение пробиотиков в промышленном свиноводстве /Г.В. Денисов // Ветеринария. -2009. -№4. -С.15-17.

34. Елизаров И.В. Лактулоза и Bacillus subtilis для профилактики микотоксикозов / И. Елизаров, С. Гулюшин // Животноводство России. -№3. -2013. -С.19-21.

35. Жаков М. С. Система иммунитета // Ветеринария. -1978. -№ 8. -С. 3843.

36. Зеленевский Н.В. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. 5 редакция./ Н.В. Зеленевский - С.Пб.: Лань, 2013. -400с.

37. Зинченко Е.В. Иммунобиотики в ветеринарной практике / Е.В. Зинченко, А.Н. Панин - Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2000. -164с.

38. Злобин С. Переваримость кормов и развитие системы пищеварения у поросят при использовании пробиотиков субтилис / С. Злобин // Главный зоотехник. -2009. -№1. -С.39-42.

39. Кешав С.А. Наглядная гастроэнтерология /С.А. Кешав - М.: - ГЭО-ТАГ-Медиа, 2005. -136с.

40. Ковалев А.А. Иммуномоделирующие свойства препарата «Бурсин» при профилактике и лечении респираторных заболеваний молодняка: автореф. дис. .канд. био. наук / А.А. Ковалев -М., 2002. -20с.

41. Козлов И. С. Морфогенез лимфоидной ткани кишечника свиньи: автореферат дис. .канд. вет. наук: 16.00.02 / И.С. Козлов - С. Петербург, 2009. -19с.

42. Кондауров М.П. Состояние Т- и В-системы иммунитета у крупного рогатого скота и кроликов в норме и после введения антигена / М.П. Кондауров [и др.] // Инфекционные болезни животных. - Новосибирск: -1983. -С.11-16.

43. Кононский А.И. Гистохимия - Киев, 1976. -278с.

44. Корниенко Е.А. Применение пробиотиков в педиатрии: анализ лечебного и профилактического действия с позиций доказательной медицины / Е.А. Корниенко, Л.Н. Мазанкова, А.В. Горелов, Е.В.Ших, Л.С. Намазова - Баранова, И.А.Беляева // Лечащий врач. -2015. -№9.

45. Корольков А. Д., Петленко В. П. Философские проблемы теории нормы в биологии и медицине. - М.: Медицина, 1977. -392с.

46. Кретинин В.К. Микробиология молока и молочных продуктов /В.К. Кретинин - Орел: ОрелГАУ, 2003. -249с.

47. Кульберг А.Я. Молекулярная иммунология / А.Я. Кульберг - М.: Высш. шк. -1985. -С.12-18.

48. Кунельская Н.Л. Пробиотики как средство профилактики ОРВИ /Н.Л. Кунельская, Г.Н. Изотова, Т.П. Бессараб, М.В. Нагибина, Ю.В. Ларюшкин // Медицинский совет. -2013. -№7. -С.56-58.

49. Лазебник, Л.Б. Иммунная система и болезни органов пищеварения /Л.Б. Лазебник // Терапевтический архив. -2004. -№12. -С.5-8.

50. Латушкина Н.А. Фармко- клиническая оценка препарата бактоцеллолактина на лабораторных и сельскохозяйственных животных.: автореферат дис. ... канд. вет. наук: 06.02.03 / Н.А. Латушкина - Троицк, 2016. -20с.

51. Левахин В.И. Пробиотики в животноводстве / В.И. Левахин, Ю.А. Ласыгина, А.В. Харламов, Л.Н. Ворошилова // Вестник мясного скотоводства. -2013. -Т1. -№79. -С.7-10.

52. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. - М.: Мир, 1969. -410с.

53. Лопатина Т.К. Иммуномодулирующее действие препаратов-эубиотиков / Т.К. Лопатина, М.С. Бляхер, В.Н. Николаенко и др. // Вестник РАМН. -1997. -№ 3. -С.30-34.

54. Малик Н. И. Ветеринарные пробиотические препараты /Н.И. Малик, А.Н. Панин// Ветеринария. -2001. -№1. -С.46-51.

55. Малик Н.И. Новые пробиотические препараты ветеринарного назначения: автореф. дисс. ...докт. био. наук: 16.00.03. / Н.И. Малик -Москва, 2002. -53с.

56. Малик Н.И. Пробиотики: теоретические и практические аспекты /Н.И. Малик, А.Н. Панин, И.Ю. Вершинина // Ветеринария сельскохозяйственных животных. -2006. -№5. -С.58-61.

57. Манько В.М. Субпопуляция В-лимфоцитов и их взаимодействие // Журнал Всесоюзного химического общества им. Д.И. Менделеева. -1982. -№4. -С.389-397.

58. Манько В.М. Ветеринарная иммунология. Фундаментальные основы: /

B.М. Манько, Д.А. Девришов - М.: Агровет, 2011 -752с.

59. Медуницин Н.В. Медиаторы клеточного иммунитета и межклеточного взаимодействия / Н.В. Медуницин, В.И. Литвинов, A.M. Мороз - М.: Медицина. -1980. -С.147-149.

60. Меркулов Г. А. Курс патологогистологической техники. - Л.: Медицина, 1969. -326с.

61. Мухина Ю.Г. Микрофлора кишечника и пробиотики / Ю.Г. Мухина, М.И. Дубровская, О.К. Нетребенко // Детская больница. -2005. -№4 -

C.40-45.

62. Нестерова И.В. Особенности строения и функции иммунной системы желудочно-кишечного тракта /И.В. Нестерова// Аллергология и иммунология. -2002. -№2. -С.282-292.

63. Никитин Д.Б. Морфологическая характеристика лимфоидных образований трахеи и главных бронхов /Д.Б. Никитин, Б.М. Гусейнов// Морфологические ведомости. -2007. -№1-2 -С.95.

64. Никольский В.В. Основы иммунитета животных. - М.: Колос, 1968. -207с.

66. Оборин В.А. Бактериофиксирующая активность эритроцитов в отношении вакцинных штаммов возбудителя чумы, сибирской язвы, туляремии, бруцеллеза и обоснование ее роли в патогенезе данных заболеваний : автореф. дисс. ...докт. мед. наук: 14.03.03., 03.02.03. / В.А. Оборин - Саратов, 2011. -47с.

67. Овод А.С. Профилактика диарей новорожденных телят пробиотиками/ А.С. Овод, В.В. Мосейчук // Ветеринария. -2007. -№2. -С.6-7.

68. Павлович С.А. Основы вирусологии : учебное пособие. - М.: Высшая школа, 2001. -192с.

69. Панин А.Н. Влияние пробиотика Стрептобифида - форте на клеточный иммунитет /А.Н. Панин, Н.И. Малик, И.П. Степаненко// Аграрная наука. -2000. -№7. -С.23-26.

70. Панин А.Н. Пробиотики - неотъемлимый компонент рационального кормления животных / А.Н. Панин, Н.И. Малик // Ветеринария. -2006. -№6. -С.3-6.

71. Панин А.Н. Пробиотики для экологической реабилитации свиней /А.Н. Панин, Н.И. Малик// Ветеринария сельскохозяйственных животных. -2009. -№8. -С.56-59.

72. Панфилов А.Б. Морфогенез лимфоидной системы кишечника у млекопитающих животных: автореферат дис. ...докт. вет. наук: 16.00.02 / А.Б. Панфилов - Санкт -Петербург, 2002. -35с.

73. Панфилов А.Б. Цитоархитектоника мезентериальных лимфатических узлов у кабана /А.Б. Панфилов, М.А. Видякина, В.И. Соколов // Морфологические ведомости -2005. -№3-4. -С.76-79.

74. Пеплова С.Н. Секреторный иммунитет / С.Н. Пеплова, Д.А. Алексеев -УРО РАН, Челябинск, 2002. -200с.

75. Петров Р.В., Хаитов Р. М., Манько В. М. Контроль и регуляция иммунного ответа. -М.: Медицина. 1981. -311с.

76. Петров Р.В. Иммунология / Р.В. Петров - М.: Медицина, 1987. -416с.

77. Петров Р.В., Хаитов Р.М. Основы иммунитета и иммунная битехнология // Вестник Российской академии медицинских наук. -2000. -№11. -С.18-21.

78. Петрунина Ю.Ю. Морфологический состав и метаболиты крови бычков при скармливании им пробиотика / Ю.Ю. Петрунина // Вестник мясного скотоводства. -2012. -№3(77). -С.76-79.

79. Пугач П.В. Строение лимфоидных бляшек тонкой кишки в антенатальном и раннем постнатальном периодах онтогенеза: автореф. дис. к.б.н. / П.В. Пугач - Ленинград, 1990. -С.7-15.

80. Позолотина Н.В. Выделение и сравнительная характеристика штаммов лактобацилл-представителей нормальной кишечной микрофлоры поросят./ И.В. Дармов, И.В. Маракулин, И.П. Погорельский, Н.В. Позолотина // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. -2015. -№2. (26) июнь. -С.2-11.

81. Позолотина Н.В. Технология приготовления жидкой формы ветеринарного пробиотического препарата на основе штамма Lactobacillus paracasei / Н.В. Позолотина, И.В. Дармов, И.В. Маракулин, И.П. Погорельский // Фундаментальные исследования. -2015. -№2. -ч.10. -С.2164-2169.

82. Позолотина Н.В. Штамм Lactobacillus paracasei B-11821: выделение, свойства и оценка возможности создания на его основе пробиотического преперата для свиноводства: автореферат дис. ...канд. био. наук: 03.01.06 / Н.В. Позолотина - Щелково, 2017. -25с.

83. Покровский В.И. Приобретенный иммунитет и инфекционный процесс / В.И. Покровский, М.М. Авербах, В.И. Литвиненко - М.: Медицина, 1979. -280с.

84. Пол У. Иммунология в трех томах / У. Пол, А. Сильверстайн, М. Купер - М.: Мир, 1987. -Т.1.

85. Пономарев И.Н. Морфология лимфоидной ткани свиней при болезнях пищеварительной системы: автореферат дис. ...канд. вет. наук: 06.02.01 / И.Н. Пономарев - Саратов, 2010. -19с.

86. Попов А.И. Совершенствование фармакопрофилактики и фармакотерапии задержания последа у коров с использованием озонированного изотонического раствора хлорида натрия.: автореферат дис. ... к.в.н.: 16.00.07 / А.И. Попов - Екатеринбург, 2006. -19с.

87. Рагимов Р. М. Применение озонированного перфторана в комплексном лечении острых перитонитов и профилактике послеоперационных осложнений: автореферат дис. ...докт. мед. наук: 14.01.17 / Р.М. Рагимов - Махачкала, 2010. -42с.

88. Рахманов А.М., Современные аспекты ветеринарной иммуноморфологии / А.М. Рахманов, М.С. Жаков // Актуальные вопросы патологоанатомической диагностики болезней животных: Сборн. стат. материалы Всерос. конф. - Л.: -1982. -С.171-175.

89. Русанов И.А. Морфологические изменения иммунокомпетентных органов и микробиоценоз кишечника телят с диарейным синдромом при применении пробиотика Биокорм-Пионер и препарата АСД-2Ф: автореферат дис. ...канд. вет. наук: 06.02.01 / И.А. Русанов - Москва, 2012. -22с.

90. Самуйленко А. Я. Специфическая профилактика и антибиотикотерапия колибактериоза свиней / А.Я. Самуйленко, Д.А. Евглевский, К.В. Татарников // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. -2013. -№7. -С.52.

91. Самуйленко А.Я. Инновационные биотехнологии в развитии агробиологической промышленности / А.Я. Самуйленко // Сборн. стат. материалы международного агробиотехнологического симпозиума, посвященного 80-летию члена-корреспондента РАН, заслуженного деятеля науки РФ Сочнева В.В. 150 инноваций совершенствования

ветеринарного обеспечения сельских и городских территорий ВПО ФГБОУ «Нижегородская ГСХА». -2016. -С.16-18.

92. Сапин М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы / М.Р. Сапин. - М.:Медицина, 1987. -224с.

93. Сапин М.Р. Иммунная система человека / М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген. -М.: Медицина, 1996. -304с.

94. Селиванова И.Р. Новый пробиотик «Бифилак» для лечения и профилактики расстройств пищеварения у поросят /И.Р. Селиванова// Ветеринарная патология. -2007. -№.2. -С.186-189.

95. Скорляков В.М. Механизмы иммунитета в свете современных достижений науки и вопросы специфической защиты животных в условиях промышленных комплексов : лекции для студентов с/х вузов по специальности «Ветеринария» / Саратовский СХИ - Саратов, 1986. -32с.

96. Стегний Б.Т. Перспективы использования пробиотиков в животноводстве /Б.Т. Стегний, С.А. Гужвинская //Ветеринария. -2005. -№11. -С.10-11.

97. Струков А.И. Патологическая анатомия / А.И. Струков, В.В. Серов - М.: Медицина, 1985. -С.147-149.

98. Сунцова Н.А. Характеристика лимфоидной ткани стенки кишечника у соболя клеточного содержания / Н.А. Сунцова, Г.А. Федосеева, В.А. Кудратов// Морфологические ведомости. -2004. -№1-2. -С.101.

99. Сунцова Н.А. Морфология лимфоидной ткани кишечника у пушных зверей: автореф. дисс. ...докт. био. наук / Н.А. Сунцова - Москва, 2009. -36с.

100. Тараканов Б. В. Механизмы действия пробиотиков на микрофлору пищеварительного тракта и организм животных /Б.В. Тараканов// Ветеринария. -2000. -№1. -С.47-54.

101. Тараканов Б.В. Применение пробиотиков лактоамиловорина и максилина при выращивании поросят /Б.В. Тараканов, Л.Н. Клабукова // Свиноводство. -2000. -№4. -С.18-20.

102. Топурия Л.Ю. Стуктурно - функциональная и клиническая оценка влияния иммуномодуляторов природного происхождения на организм животных.: автореферат дис. ...докт. био. наук: 16.00.02 / Л.Ю. Топурия - Оренбург, 2008. - 43с.

103. Учасов Д.С. Иммуно-биохимический статус и продуктивность поросят -сосунов и отъёмышей при использовании пробиотика «Проваген» /Д.С. Учасов, Н.И. Ярован, О.Б. Сеин, Д.С. Ашихмин // Вестник Орёл ГАУ. -2011. -№6. -С.49-51.

104. Учасов Д.С. Пробиотики и пребиотики в промышленном свиноводстве и птицеводстве: монография /Д.С. Учасов, В.С. Буяров, Н.И. Ярован, И.В. Червонова, О.Б. Сеин // Орёл: Орёл ГАУ. -2014. -164с.

105. Федоров Ю.Н. Механизмы иммунологической защиты у новорожденных животных / Ю.Н. Федоров, М.Ю. Горбунова, В.Л. Солодовников, А.П. Головченко // Проблемы ветеринарной иммунологии. -1983. -Т.57. -С.61-65.

106. Федорова М.П. Применение пробиотиков из штаммов Bacillus subtilis для получения здоровых поросят /М.П. Федорова, Н.П. Тарабукина, М.П. Неустроева, В.И. Кириллина // Зоотехния. -2011. -№2. -С.16-17.

107. Фриденштейн А.Я. Лимфоидная ткань как орган иммунитета. Вкн.: // Актуальные вопросы иммунологии. -1964. -С.97-137.

108. Фриденштейн А.Я. Клеточные основы иммунитета и проблемы микроокружения // Вестник Академии медицинских наук СССР. -1974. -№1. -С.29-33.

109. Хаитов Р.М., Иммунология / Р.М. Хаитов, Г.А. Игнатьева, И.Г. Сидорович - М.: Медицина, 2000. -417с.

110. Хлыстова З.С. Становление системы иммуногенеза плода человека / З.С.Хлыстова. АМН СССР. - М.: Медецина, 1987. -256с.

111. Хлыстова З.С. Гистофизиология лимфоцитарно-тканевых комплексов в кишечнике плода человека / З.С. Хлыстова, Т.А. Минина, Е.Л. Роботникова // Морфология. -2006. -№1. -С.60-62.

112. Хорошилова Н.В. Иммуномодулирующее и лечебное действие пробиотиков/ Н.В. Хорошилова // Иммунология. -2006. -№6. -С.352-355.

113. Чередеев А.Н. Характериститка и функциональные свойства субпопуляций лимфоцитов человека // Итоги науки и техники. Иммунология. -1984. -Т.13. -С.108-133.

114. Чумаков В.Ю. Лимфангионы кишечника домашних животных. / В.Ю. Чумаков, В.В. Чумаков, Р.Э. Красовская // Вестн. Крас ГАУ / Красноярский ГАУ. -2008. -№ 3. -С.233-235.

115. Шахламов В.А. Иммуноморфология групповых лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек) / В.А. Шахламов, Ю.А. Гайдар // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1984. -Т.87. -№12. -С.87-97.

116. Шендеров Б.А. Медицинская микробная экология и функциональное питание. Т.3 Пробиотики и функциональное питание. - М.: «ГРАНТЪ», 2001. -288с.

117. Шульпекова Ю.С. Пробиотики и продукты функционального питания / Ю.С. Шульпекова // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, коло- проктологии. -2012. -Т.22. -№3. -С.70-79.

118. Юлдашев А.Ю. Клеточный состав пейеровой бляшки крысы / А.Ю. Юлдашев, Н.Р. Тухтаев, А.А. Варфоломеев // Сборник. научн. трудов. Методы структурно-функционального анализа компенсаторно-приспособительных процессов / Ташкент, 1986. -С.87-91.

119. Янковский Д.С. Микробная экология человека: современные возможности ее поддержания и восстановления. - К.: Эксперт ЛТД, 2005. -362с.

120. Ярилин А.А. Основы иммунологии. М.: Медицина, 1999. -434с.

121. Яковенко Э.П. Инновационные пробиотики - ключ к управлению функциями нормальной кишечной микрофлоры / Э.П. Яковенко, С.А. Лаврентьева, А.В. Яковенко // Лечащий врач. -2012. -№7. -С.30-32.

122. Abdel-Magied E.M., Taha A.M., Al-Qarawi A.A., Elfaki M.G. The parotid, mandibular and lateral retropharyngeal lymph nodes of the camel (Camelus dromedarius). // Anatomia Histologia Embryologia. -2001. -30(4). -P.199-203.

123. Abe К. Aqualitative and quantitative morfologic studi of Peyer's patches of the mouse / K. Abe, T. Ito // Arch. Histol. Ipn. -1977. - V.40. -P.407-420.

124. Ager A. High endothelial venules and other blood vessels: Critical regulators of lymphoid organ development and function. // Frontiers in Immunology. -2017. -8(3). -P.1-16.

125. Al Masri S., Hunigen H., Al Aiyan A., Rieger J., Zentek J., Richardson K., Plendl J. Influence of age at weaning and feeding regimes on the postnatal morphology of the porcine small intestine. // J Swine Health Prod. -2015. -23: -P.186-203.

126. Andrian U.H., Mempel T.R. Homing and cellular traffic in lymph nodes. // Nature Reviews Immunology. -2003. -3. -P.867-878.

127. Artis D: Epithelial-cell recognition of commensal bacteria and maintenance of immune homeostasis in the gut. // Nat Rev Immunol. -2008. -8. -P.411-420.

128. Ashraf, S., Zaneb, H., Yousaf, M.S., Ijaz, A., Sohail, M.U., Muti, S., Usman, M.M., Ijaz, S., Rehman, H. Effect of dietary supplementation of prebiotics and probiotics on intestinal microarchitecture in broilers reared under cyclic heat stress. // J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. -2013. -97. -P.68-73.

129. Babinska, I., Rotkiewicz, T., Otrocka-Domagala, I. The effect of Lactobacillus acidophilus and Bifidobacterium spp. administration on the morphology of the gastrointestinal tract, liver and pancreas in piglets. //Pol. J. Vet. Sci. -2005. -8. -P.29-35.

130. Bai, S.P., Wu, A.M., Ding, X.M., Lei, Y., Bai, J., Zhang, K.Y., Chio, J.S. Effects of probiotic-supplemented diets on growth performance and intestinal

131. Belisle, C., & Sainte-Marie, G. Tradimentional study of the deep cortex of the rat lymph node. III. Morphology of the deep cortex units. //The Anatomical Record. -1981. -199(2). -P.213-226.

132. Bischoff S.C. Physiological and pathophysiological functions of intestinal mast cells. // Semin Immunopathol. -2009. -31. -P.185-205.

133. Brandtzaeg P: Mucosal immunity: induction, dissemination, and effector functions. // Scand J Immunol. -2009. -70. -P.505-515.

134. Brandtzaeg P: The gut as communicator between environment and host: immunological consequences. // Eur J Pharmacol. -2011. -668(Suppl 1). -P.16-32.

135. Brown D.C., Maxwell C.V., Erf G.F., Davis M.E., Singh S., Johnson Z.B. Ontogeny of T lymphocytes and intestinal morphological characteristics in neonatal pigs at different ages in the postnatal period. // J. Anim. Sci. -2006. -84. -P.567-578.

136. Butler J., Sawtell A., Jarrett S., Cosgrove J., Leigh R., Timmis J., Coles M. Imaging immunity in lymph nodes: Past, present and future. // Advances in Experimental Medicine and Biology. -2016. -915. -P.329-346.

137. Bye W. A. Structure, distribution and origin of M-cell in Peyer's patches of mouse ileum Gastroenterol / W.A. Bye, C.H. Allan, J.S. Trier. -1984. -v.86. -P.789-801.

138. Chandrasekaran S., King M. R. Microenvironment of tumor-draining lymph nodes: Opportunities for liposome-based targeted therapy. // International Journal of Molecular Sciences. -2014. -15(11). -P.20209-20239.

139. Che C., Pang X., Hua X., Zhang B., Shen J., Zhu J., Wei H., Sun L., Chen P., Cui L., Zhao L., Yang Q. Effects of Human Fecal Flora on Intestinal Morphology and Mucosal Immunity in Human Flora-associated Piglet. // Scand J Immunol. -2009. -69. -P.223-233.

140. Chengli H. Study and use of the probiotic Lactobacillus reuteri in pigs: a review / H. Chengli, Z. Xiangfang, Y. Fengjuan, L. Hong, Q. Shiyan // Journal of Animal Science and Biotechnology. -2015. -P.6-14.

141. Cheroutre H., Huang Y. Got IELs? // Mucosal Immunol. -2012. -5. -P.470-471.

142. Cleman H.N. The biology of the immune response // J. Amer. Med. Ass. -1987. -Vol.258. N20. -P.2834-2840.

143. Cruz Sanchez T.A., Martinez Robles S.S., Garrido Farina G., Tortora Perez J., Mendoza Elvira S., Ciprian Carrasco A., Hernandez Baumgharten E., Romero Rojas A., Vega-Lopez M.A. In situ analysis of CD4, CD8 and mast cells in lung of Mycoplasma hyopneumoniae experimentally infected pigs. // J Anim Vet Adv. -2008. -7. -P.752-758.

144. Dahan S., Roth-Walter F., Arnaboldi P., Agarwal S., Mayer L. Epithelia: lymphocyte interactions in the gut. // Immunol Rev. -2007. -215: -P.243-253.

145. Dalloul R.A., Lillehoj H.S., Shellem T.A., Doerr J.A. Enhanced mucosal immunity against Eimeria acervulina in broilers fed a Lactobacillus-based probiotic. // Poult. Sci. -2003. -82. -P.62-66.

146. De Bruyn P.P., Cho Y. Structure and function of high endothelial postcapillary venules in lymphocyte circulation. // Current Topics in Pathology. -1990. -84(1). -P.85-101.

147. Deng W., Dong X.F., Tong J.M., Zhang Q. The probiotic Bacillus licheniformis ameliorates heat stress-induced impairment of egg production, gut morphology, and intestinal mucosal immunity in laying hens. // Poult. Sci. -2012. -91. -P.575-582.

148. Egberts H.J.A. Biology and pathology of the intestinal M-cell / H.J.A. Egberts, M.G.M. Brinkhoff, J.M.V.M. Mouwen // the veterinary quarterly. -1985. -T.7. N4. -P.333-336.

149. Elmore S.A. Enhanced histopathology of the lymph nodes. // Toxicologic Pathology. -2006. -34(5). -P.634-647.

150. Faulk W.P. Peyer's patches: morphologic studies / W.P. Faulk, J.N. Meeormic, I.R. Goodman // Cell Immunol. -1971. -V.l. N5. -P.500-520.

151. Frossi B., Gri G., Tripodo C., Pucillo C. Exploring a regulatory role for mast cells: 'MCregs'? // Trends Immunol. -2010. -31. -P.97-102.

152. Gavrilin P.N., Prokushenkova O.H., Masjuk D.N., Perepechaeva N.H. Peculiarities of structural and functional organization of Domestic Bull's lymph nodes parenchyma (Bos primigenius taurus L.). // Naukovyj Visnyk Nycional'nogo Universytetu Bioresursiv i Pryrodokorystuvannja Ukrai'ny. -2013. -188(1). -P.92-101.

153. Gebert S. Lactobacillus brevis strain 1E1 administered to piglets through milk supplementation prior to weaning maintains intestinal integrity after the weaning event / S. Gebert, E. Davis, T. Rehberger, C.V. Maxwell // Beneficial Microbes. -2011. -V.2. N1. -P.35-45.

154. Gretz J.E., Anderson C.C., Shaw S. Cords, channels, corridors and conduits, critical architectural facilitating cell interactions in the lymph node cortex. Immunological Reviews. -1997. -156. -P.11-24.

155. Groschwitz K.R., Ahrens R., Osterfeld H., Gurish M.F., Han X., Abrink M., Finkelman F.D., Pejler G., Hogan S.P. Mast cells regulate homeostatic intestinal epithelial migration and barrier function by a chymase /Mcpt4-dependent mechanism. // Proc Natl Acad Sci. -2009. -106. -P.22381-22386.

156. Gunnes G., Press C., Tverdal A., Landsverk T. Compartments within the lymph node cortex of calves and adult cattle differ in the distribution of leukocyte population: An immunohistochemical study using computerassisted morphometric analysis. // Developmental and Comparative Immunology. -1998. -22(1). -P.111-123.

157. Guy-Grand D. The gut-associated lymphoid system nature and properties of the large dividing cells / D. Guy-Grand, C. Griscelli, P. Yassaly // Europ. J. Imunolog. -1974. -V.4. N6. -P.435-434.

158. Havran W.L., Jameson J.M., Witherden D.A. Epithelial cells and their neighbors. III. Interactions between intraepithelial lymphocytes and

neighboring epithelial cells. // Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol. -2005. -289. -P.627-630.

159. Hoshi N., Hashimoto Y., Kitagawa H., Kon Y., Kudo N. (1986). Histological and immunohistochemical studies on the architecture of lymph nodes in pig. // Japan Journal Veterinary Science. -1986. -48(6). -P.1097-1107.

160. Houston S.A., Cerovic V., Thomson C., Brewer J., Mowat A.M., Milling S. The lymph nodes draining the small intestine and colon are anatomically separate and immunologically distinct. // Mucosal Immunology. -2016. -9(2). -P.468-478.

161. Ikomi F., Kawai Y., Ohhashi T. Recent advance in lymph dynamic analysis in lymphatics and lymph nodes. // Annals of Vascular Diseases. -2012. -5(3). -P.258-268.

162. Iwasaki R., Mori T., Ito Y., Kawabe M., Murakmi M., Maruo K. Computed tomographic evaluation of presumptively normal canine sternal lymph nodes. // Journal of the American Animal Hospital Association. -2016. -52(6). -P.371-377.

163. Jafarnejad M., Woodruff M.C., David C.Z., Michael C.C., Moore J.E. Modeling lymph flow and fluid exchange with blood vessels in lymph nodes. // Lymphatic Research and Biology. -2015. -13(4). -P.234-247.

164. Janczyk P. Changes in the diversity of pig ileal lactobacilli around weaning determined by means of 16SrRNA gene ampliphication and denaturing gradient gel electrophoresis / P. Janczyk, R. Pieper, H. Smidt, W.B. Souffrant // FEMS Microbiol Ecol. -2007. -V.61. -P.132-140.

165. Jarry A. Le systeme lymphoide du tube digestif ches J'homme / A. Jarry, N. Cerf-Bensuassan, J.E. Flejon, N. Brousse // Ann. Pathol. -1988. -V.8. №4-5. -P.256-275.

166. Kaldjian E.P., Gretz J.E., Anderson A.O., Shi Y., Shaw S. (2001). Spatial and molecular organization of lymph node T cell cortex: A labyrinthine cavity bounded by an epithelium-like monolayer of fibroblastic reticular cells

anchored to basement membrane-like extracellular matrix. //International Immunology. -2001. -13(10). -P.1243-1253.

167. Katakai, T., Hara, T., & Lee, J. H. (2004). A novel reticular stromal structure in lymph node cortex: An immuno-platform for interactions among dendritic cells, T cells and B cells. International Immunology. -2004. -16(8). -P.1133-1142.

168. Kelly R.H. Functional anatomy of lymph nodes. The paracortical cords. //International Archives of Allergy and Immunology. -1975. -48(6). -P.836-849.

169. Kereis S. Conversion by Peyer's patch lymphoytes of humar enterocytes, into M seces transport bacteria /S.Kereis, A. Bogdanova //. Sciense. -1997. -77. -P.942-952.

170. Kowala M.C., Schoefi G.I. The popliteal lymph node of the mouse: Internal architecture, vascular distribution and lymphatic supply. // Journal of Anatomy. -1986. -148(1). -25-46.

171. Kunder C.A., St. John A.L., Li G, Leong K.W., Berwin B., Staats H.F., Abraham S.N. Mast cell- derived particles deliver peripheral signals to remote lymph nodes. // J Exp Med. -2009. -206: -P.2455-2467.

172. Kunisawa J., Takahashi I., Kiyono H. Intraepithelial lymphocytes: their shared and divergent immunological behaviors in the small and large intestine. // Immunol Rev. -2007. -215: -P.136-153.

173. Kohne G., Schneider T., Zeitz M. Special features of the intestinal lymphocytic system. //Baillieres Clin Gastroenterol. -1996. -(3)10 -P.427-442.

174. Lee K.W., Lee S.H., Lillehoj H.S., Li G.X., Jang S.I., Babu U.S., Park M.S., Kim D.K., Lillehoj E.P., Neumann A.P., Rehberger T.G., Siragusa G.R. Effects of direct-fed microbials on growth performance, gut morphometry, and immune characteristics in broiler chickens. //Poult. Sci. -2010. -89. -P.203-216.

175. Levkut M., Revajova V., Laukova A., Sevcikova Z., Spisakova V., Faixova Z., Levkutova M., Strompfova V., Pistl J., Levkut M. Leukocytic responses and intestinal mucin dynamics of broilers protected with Enterococcus faecium EF55 and challenged with Salmonella Enteritidis. // Res. Vet. Sci. -2012. -93. -P.195-201.

176. Liu H. Oral administration of Lactobacillus fermentum I5007 favors intestinal development and alters the intestinal microbiota in formula-fed piglets / H. Liu, J. Zhang, S. Zhang, F. Yang, P.A. Thacker, G. Zhang, et al. // Agric Food Chem. -2014. -V.62. -P.860-866.

177. Mebius R.E. Organogenesis of lymphoid tissues. // Nature Reviews Immunology. -2003. -(4). -P.292-303.

178. MacDonald T.S. Ontogeny of the mucosal immune response / T.S. MacDonald, J. Spenser// Springer-Semin. Immunopathol. -1990. -V.12. №2,3 -P.129-137.

179. Mai G. Neonatal davelopment of germinal conters in Peyer's patches and in mesenteric lymph nodes investigated in cryosections / G. Mai, K.U. Hartmann // Immunobiology. -1988. -V.178. №1,2. -P.50-51.

180. Margaris K.N., Black R.A. Modelling the lymphatic system: Challenges and opportunities. // Journal of the Royal Society Interface. -2012. -69. -P.1-12.

181. McFall-Ngai M., Hadfield M.G., Bosch T.C.G., Carey H.V., Domazet-Loso T., Douglas A.E., Dubilier N., Eberl G., Fukami T., Gilbert S.F., Hentschel U., King N., Kjelleberg S., Knoll A.H., Kremer N., Mazmanian S.K., Metcalf J.L., Nealson K., Pierce N.E., Rawls J.F., Reid A., Ruby E.G., Rumpho M., Sanders J.G., Tautz D., Wernegreen J.J. Animals in a bacterial world, a new imperative for the life sciences. // Proc Natl Acad Sci. -2013. -110. -P.3229-3236.

182. Meehan T.F., Witherden D.A., Kim C-H., Sendaydiego K., Ye I., Garijo O., Komori H.K., Kumanogoh A., Kikutani H., Eckmann L., Havran W.L. Protection against colitis by CD100- dependent modulation of intraepithelial y5 T lymphocyte function. // Mucosal Immunol. -2014. -7. -P.134-142/

183. Olson M.R., McDermott D.S., Varga S.M. The initial draining lymph node primes the bulk of the CD8 T cell response and influences memory T cell trafficking after a systemic viral infection. // PLOS Pathogens. -2012. -8(12). -P.1-15.

184. Palm E.A., Friedrich C.H., Kleinau S. Nodal marginal zone B cells in mice: A novel subset with dormant self-reactivity. // Scientific Reports. -2016. -6. -P.27687

185. Peterson R. D., Cooper M. D., Good R. A. Disorders of the thymus and other lymphoid tissues // Progr. Med. Genet. -1965. -V.4. -P.1-131.

186. Pieper R. Ecophysiology of the Developing Total Bacterial and Lactobacillus Communities in the Terminal Small Intestine of Weaning Piglets /R. Pieper, P. Janczyk, A. Zeyner, H. Smidt, V. Guiard, W.B. Souffrant // Microb Ecol. -2008. -V.56. -P.474-483.

187. Pieper R. The intestinal microflora of piglets around weaning - with emphasis on lactobacilli / R. Pieper, P. Janczyk, R. Schumann, W.B. Souffrant // Archiva Zootechnica. -2006. -V.9. -P.28-40.

188. Pirarat N., Pinpimai K., Endo M., Katagiri T., Ponpornpisit A., Chansue N., Maita M. Modulation of intestinal morphology and immunity in nile tilapia (Oreochromis niloticus) by Lactobacillus rhamnosus GG. // Res. Vet. Sci. -2011. -91. -P.92-97.

189. Pospischil A. Structur und Function von Peyer'schen Platten in Darm verachidener Tierarten / A. Pospischil // Schweis.Arch.Tierheilk. -1989. -V.131. №10. P-.595-603.

190. Platt A.M., Randolph G.J. Dendritic cell migration through the lymphatic vasculature to lymph nodes. Advances in Immunology. -2013. -120. -P.51-68.

191. Reattig H.J. Die orale Impfung mit inaktivierten Mikroorganismen. Zehn Jahre Forschungsartin im Robert-Koch-Institut // Bundesgesundheitsblatt. -1971. -Bd.14. №11. -P.141-146.

192. Reynolds J.D. The evolution and involution of Peyer's patches in fetal and postnatal sheep / J.D. Reynolds, B. Morris // Eur. J. Immunol. -1983. -V.13. N8. -P.627-635.

193. Roselli M., Finamore A., Nuccitelli S., Carnevali P., Brigidi P., Vitali B., Nobili F., Rami R., Garaguso I., Mengheri E. Prevention of TNBS-induced colitis by different Lactobacillus and Bifidobacterium strains is associated with an expansion of gammadeltaT and regulatory T cells of intestinal intraepithelial lymphocytes. // Inflamm. Bowel Dis. -2009. -15. -P.1526-1536.

194. Rothkotter H., Mollhoff S., Pabst R., 1999. The influence of age and breeding conditions on the number and proliferation of intraepithelial lymphocytes in pigs. // Scand. J. Immunol. -1999. -50. -P.31-38.

195. Rothkotter H-J. Anatomical particularities of the porcine immune system—A physician's view. // Dev Comp Immunol. -2009. -33. -P.267-272.

196. Rouse R.V., Reichert R.A., Gallatin W.M., Weissman I.L., Bucher E.C. Localization of lymphocyte subpopulation in peripheral lymphoid organs: Directed lymphocyte migration and segregation into specific microenvironments. //American Journal of Anatomy. -1984. -170. -P.391-405.

197. Roy M.J. Novel antigen is common to the dome epithelium of gut- and bronchus-associated lymphoid tissues / MJ. Roy, A. Ruiz, M.A. Varvayanis // Cell Tiss. Res. -1987. -V.248. -P.635-644.

198. Ruddle N.H. High endothelial venules and lymphatic vessels in tertiary lymphoid organs: Characteristics, functions, and regulation. // Frontiers in Immunology. -2016. -9(7). -P.1-7.

199. Ruemmelle F. Clinical evidence of immunomodulatory effects of probiotic bacteria / F. Ruemmelle, D. Bier, P. Marteau et al. // J. Pediatr Gastroenterol Nutr. -2009. -№48(2). -P.126-141.

200. Sainte-Marie G. The lymph node revisited: Development, morphology, functioning, and role in triggering primary immune responses. // The Anatomical Record. -2010. -293(2). -P.32-37.

201. Saliman S.M., Mazher K.M. Light and electron microscopic studies on some lymph nodes of the adult one-humped camel (Camelus dromedarius). // Beni Suef Veterinary Medicine Journal. -2005. -15(2). -P.9-13.

202. Scharek L., Altherr B.J., Tolke C., Schmidt M.F.G. Influence of the probiotic Bacillus cereus var. toyoi on the intestinal immunity of piglets. // Vet. Immunol. Immunopathol. -2007. -120. -P.136-147.

203. Sharma R., Schumacher U., Ronaasen V., Coates M. (1995) Rat intestinal mucosal responses to a microbial flora and different diets. -1995. -Gut 36: -P.209-214.

204. Shaykhiev R., Bals R. Interactions between epithelial cells and leukocytes in immunity and tissue homeostasis. // J Leukoc Biol. -2007. -82: -P.1-15.

205. Shen L. (2009) Functional morphology of the gastrointestinal tract. // Curr Top Microbiol Immunol. -2009. -337. -P.1-35.

206. Shipman W.D., Dasoveanu D.C., Lu T.T. Tertiary lymphoid organs in systemic autoimmune diseases: Pathogenic or protective? // F1000Res. -2017. -28(6). -P.1-7.

207. Sminia, T. Antigen-trapping cells in Peyer's patches of the rat / T. Sminia, E.M. Janse, M.M. Wilders // Scan. J. Immunolog. -1982. -V.16. N6. -P.481-485.

208. Sminia T. Ontogeny of Peyer's patches of the rat / T. Sminia, E.M. Janse, B.E.C. Plesch // Anat. Rec. -1983. -V.207. N2. -P.309-316.

209. Smith P.D., Ochsenbauer-Jambor C., Smythies L.E. Intestinal macrophages: unique effector cells of the innate immune system. //Immunol. Rev. -2005. -206. -P.49-159.

210. Taher E.-S.M., El-Sakhawy M.A., Moussalam E.-S., Moussa M.H.G., El Bargeesy G. Studies of the lymphoid tissue of lymph nodes of one humped

camel fetuses (Camelus dromedarius). // Egypt Journal Histology. -1989. -12(1). -P.23-33.

211. Torres-Medina A. Morfologic characteristics of the epithelial surface of aggregated lymphoid follicles (Peyer's patches) in the small intestine of newborn gnotobiotic calves and pigs / A. Torres-Medina // Am. J.Vet.Res. -1981. -V.42. N2. -P.232-236.

212. Turner J.R. Intestinal mucosal barrier function in health and disease. //Nat Rev Immunol. -2009. -9. -P.799-809.

213. Van der Flier L.G., Clevers H. Stem Cells, Self-Renewal, and Differentiation in the Intestinal Epithelium. // Annu Rev Physiol. -2009. -71. -P.241-260.

214. Van Nassauw L., Adriaensen D., Timmermans J-P. The bidirectional communication between neurons and mast cells within the gastrointestinal tract. // Auton Neurosci. -2007. -133. -P.91-103.

215. Van Wijk F., Cheroutre H. Intestinal T cells: Facing the mucosal immune dilemma with synergy and diversity. // Semin. Immunol. -2009. -21. -P.130-138.

216. Wang A. Influence of Lactobacillus fermentum I5007 on the intestinal and systemic immune responses of healthy and E. coli challenged piglets / A. Wang, H. Yu, X. Gao, X. Li, S. Qiao // Antonie Van Leeuwenhoek. -2009. -V.96. -P.89-98.

217. Wang A.N. Dietary supplementation with Lactobacillus fermentum I5007 improves the anti-oxidative activity of weanling piglets challenged with diquat / A.N. Wang, C.J. Cai, X.F. Zeng, F.R. Zhang, G.L. Zhang, P.A. Thacker, et al // J Appl Microbiol. -2013. -V.114. -P.1582-1591.

218. Wang S.P. Dietary supplementation with high-dose Bacillus subtilis or Lactobacillus reuteri modulates cellular and humoral immunities and improves performance in weaned piglets / S.P. Wang, L.Y. Yang, X.S. Tang, L.C. Cai, G. Liu, X.F. Kong, et al. // J Food Agric Environ. -2011. -V.9. -P.181-187.

219. Wershil B.K., Furuta G.T. Gastrointestinal mucosal immunity. //J Allergy Clin Immunol. -2008. -121. -P.380-383.

220. Willard-Mack C.L. Normal structure, function, and histology of lymph nodes. // Toxicologic Pathology. -2006. -34(5). -P.409-424.

221. Wolf J.L. The membranous epithelial (M) cell and the mucosal immune system / J.L. Wolf, W. Bye // Ann. Rev. Med. -1984. -V.35. -P.95-112.

222. Young V.B. The intestinal microbiota in health and disease / V.B. Young // Curr Opin Gastroenterol. -2012. -№28. -P.63-69.

223. Zidan M., Pabst R. Histological, histochemical and immunohistochemical study of the lymph nodes of the one humped camel (Camelus dromedarius). // Veterinary Immunology and Immunopathology. -2012. -145(1-2). -P.191-198.