Морфология и гистохимия мышечной ткани стенки тонкой и толстой кишок у телочек черно-пестрой породы 6-18 месяцев тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат биологических наук Чернов, Евгений Валерьевич

• Чернов, Евгений Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чернов, Евгений Валерьевич

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Периодизация постыатального индивидуального развития крупного рогатого скота

2.2. Развитие стенки тонкой и толстой кишок в онтогенезе

2.3. Развитие гладкой мышечной ткани стенки тонкой и толстой кишок в онтогенезе

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Материал и методы исследования

3.2. Развитие мышечной оболочки тонкой и толстой кишок у v телочек черно-пестрой породы в возрасте от 6 до 18 месяцев

3.3 Цитологическая характеристика миоцитов мышечной оболочки тонкой и толстой кишок у телочек черно-пестрой породы в возрасте от 6 до 18 месяцев 62 '

3.4. Динамика нуклеиновых кислот в миоцитах при гистохимических исследованиях тонкой и толстой кишок у телочек черно-пестрой породы в возрасте от 6 до 18 месяцев

3.5. Динамика белков в миоцитах при гистохимических исследованиях тонкой и толстой кишок телочек чернопестрой породы в возрасте от 6 до 18 месяцев

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕ11ИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология и гистохимия мышечной ткани стенки тонкой и толстой кишок у телочек черно-пестрой породы 6-18 месяцев»

1.1. Актуальность темы диссертации. Пищеварительной системе принадлежит ведущая роль в осуществлении потоков веществ, энергии и информации в организме человека и животных. Функция питания лежит в основе роста, развития, непрерывного обновления и реализации наследственности организма. По мнению профессоров Л.П. Тельцова, И.Р. Шашанова (2005), реализация наследственности происходит по этапам развития организма. Для наиболее полного использования биологического потенциала животных необходимы глубокие знания морфофункционального развития органов пищеварения на каждом этапе онтогенеза (Тельцов и соавт., 2004). Изучение мор-фофункциональных особенностей тонкого и толстого кишечника телок черно-пестрой породы крупного рогатого скота, на этапе полового созревания, представляет основной интерес в плане дальнейшего совершенствования породы, увеличения продуктивности молочного стада и реализации наследственных качеств организма (Андреев, 1997; Тельцов и соавт., 2003)

Закономерности структурно-функционального развития пищеварительной системы, ее органов (и в частности тонкой и толстой кишок) и различных составляющих их тканей у крупного рогатого скота на разных этапах развития изучались Л.П. Тельцовым (1984), В.А. Столяровым (1993, 2001), В.А. Здоровининым (1994), Л.П. Антошиной (1996), В.В Мартьяновым (1996), И.В. Добрыниной (1999), Н.А. Кулаковым (1998), Т.А. Романовой (1999), В.Н. Никишовым (1999), Н.Е. Кирилиной (2004), Степановым (2004). Развитию кишечной стенки, в том числе и мышечной ткани стенки тонкой кишки у плодов крупного рогатого скота посвящена монография Л.П. Тельцова, П.А. Ильина, В.А. Столярова (1993), кандидатская диссертация И.В. Ирикиной (2000), и стенки толстой кишки у плодов крупного рогатого скота - монография Л.П. Тельцова, В.А. Здоровинина, О.В. Красовитовой (2001).

Динамика развития мышечной ткани кишечной стенки на этапе формирования половой зрелости у телочек черно-пестрой породы не изучена. В литературе нет сведений по динамике роста и развития мышечной оболочки и ее слоев, мышечной пластинки слизистой оболочки, по развитию гладкомы-шечных клеток и цитоплазменно-ядерных отношений (ЦЯО), нуклеопроте-идного, белкового обмена миоцитов тонкой и толстой кишок у телочек в возрасте от 6 до 18 месяцев.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение развития морфологии и гистохимии мышечной ткани стенки тонкого и толстого отделов кишечника у телок черно-пестрой породы на этапе формирования половой зрелости (от 6 до 18 мес.)

В задачи исследования входило:

1. Провести гистологические исследования и выявить особенности строения мышечной оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, ободочной, прямой кишок у телок в возрасте 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18 месяцев.

2. Проследить цитометрическими и электронно-микроскопическими методами исследования за динамикой развития ядра, цитоплазмы миоцитов и выявить их динамику цитоплазменно-ядерных отношений (ЦЯО) на этапе формирования половой зрелости.

3. Гистохимическими методами исследования изучить динамику нуклеиновых кислот (ДНК, РНК) и белков в миоцитах двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, ободочной, прямой кишок.

1.3. Научная новизна. Впервые описаны особенности возрастной архитектоники мышечной оболочки и ее слоев, мышечной пластинки слизистой оболочки и мышечная ткань, электронно-микроскопического строения и развитие миоцитов у крупного рогатого скота черно-пестрой породы в возрасте от 6 до 18 мес. Изучена динамика развития ядра, цитоплазмы и ЦЯО гладкомышечных клеток, а также содержание ДНК, РНК, белка в миоцитах тонкой и толстой кишок у телочек черно-пестрой породы на этапе полового созревания.

1.4. Научно-практическая значимость работы. Полученные данные расширяют имеющиеся представления: о развитии специфичности мышечной оболочки кишечной стенки и ее слоев (кольцевого и продольного) у телок 6-18 месяцев; установленные возрастные особенности развития мышечной ткани стенки тонкого и толстого отделов кишечника у телок черно-пестрой породы 6-18 мес. являются структурно-функциональной «нормой» и поэтому могут использоваться, как сравнительный материал, для оценки породных особенностей, сравнительной гистологии и для практики при диагностике различных заболеваний кишечника.

Ряд положений диссертации являются фундаментальными и могут быть использованы для написания учебных руководств, пособий и в учебном процессе на ветеринарных, биологических и зоотехнических факультетах высших учебных заведений.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Особенность возрастной архитектоники мышечной оболочки и ее слоев (кольцевого и продольного), мышечной пластинки слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, ободочной, прямой кишок у телочек черно-пестрой породы в возрасте от 6 до 18 мес.

2. Динамика развития миоцитов, их ядра, миоплазмы и цитоплазменно-ядерного отношения.

3. Содержание и возрастные изменения нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), белка в миоцитах кольцевого и продольного слоев мышечной оболочки, мышечной пластинки слизистой оболочки стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной, слепой, ободочной, прямой кишок.

1.5. Реализация результатов исследования. Основные положения диссертации опубликованы в 6 научных работах. Материалы диссертации используются в учебном и научном процессе на кафедре анатомии, физиологии, гистологии и эмбриологии в: Московской, Санкт-Петербургской, Казанской академии ветеринарной медицины; Ставропольской, Брянской, Кост

1.6. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 33 Ога-ревских чтениях, 9 научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

1.7. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 171 странице компьютерного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, список использованных источников. Список включает 218 научных работ, в т.ч. 44 зарубежных. Диссертация иллюстрирована 23 таблицами и 79 рисунками (микрофотографии, гистограммы, графики). крупного рогатого скота.

Индивидуальное развитие (вивогенез) или онтогенез — это процесс совокупности возрастных, биохимических, морфологических и физиологических изменений организма от образования зиготы до физиологической смерти. Онтогенез осуществляется по программе реализации генотипа и направлен на формирование половозрелого животного (Северцев, 1987; Тельцов, 1997, 2003). С одной стороны, онтогенез - непрерывный процесс, направленный на достижение конечной цели — половозрелости, а с другой — прерывистый, так как он включает всю историю развития рода (филогенез) и состоит из периодов, этапов, стадий и фаз (Тельцов, Шашанов, 1993; Тельцов и др., 1996). На каждом периоде, этапе, стадии организм с биологической точки зрения иной. Иная его биохимическая организация, функция, интеграция систем и органов (Никитин, 1967; Тельцов, 1991,2002). Установлено, что организм на каждом этапе не реализует всех своих возможностей запрограммированных в генотипе, а то, что он реализует — это скромный фенотип (Газа-рян, 1984).

В индивидуальном развитии животных возрастные периоды, этапы, стадии характеризует историческое развитие, они не повторяются, а наоборот, каждая последующая стадия отрицает предыдущую (Свечин, 1961; Светлов, 1966; Тельцов, Шашанов, 1993). Эта смена создает всегда непостоянство, временность в развитии организмов (Тельцов 1993; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов, Здоровинин, Красовитова, 2001). Чем масштабнее различие (дивергенция) двух последовательных периодов, этапов, тем глубже и длиннее во времени перестройка организма и его систем, органов и тканей. Для каждой перестройки требуется определенное время или промежуточная фаза, когда происходит переключение развития на другое направление. Многочисленными морфологическими, биохимическими, гистохимическими, люминесцентно-микроскопическими, биометрическими, электронно-микроскопическими методами исследования установлено, что чаще всего переходные фазы в развитии организма и являются критическими (Кирющен-ков, 1978; Пучков, 1978; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов и др., 1996, 2001,2002).

По данным Л.П. Тельцова с соавт. (1997), в настоящее время существует не менее 12 периодизаций развития крупного рогатого скота (Боголюб-ский, 1968; Северцев, 1987; Бочаров, 1988; Тельцов, Шашанов, 1993 и т.д.) Наибольшее распространение из них среди биологов, эмбриологов, зооинже-неров России и СНГ получила периодизация развития, предложенная Г.А. Шмидтом (Шмидт, 1953; 1968; 1972).Онтогенез животных условно им разделен на два основных периода: 1 — внутриутробный и 2 — постнатальный. В зависимости от взаимосвязи зародыша с матерью, а также смены питания и дыхания Г.А. Шмидт (1953, 1968, 1972) выделяет в эмбриогенезе три периода: 1 - зародышевый (от оплодотворения до 34 суток); 2 - предплодный (от 35 до 60 суток); 3 - плодный (от 2 месяцев до рождения). Это соответствует периодизации эмбриолога I. Hammond (1964) и ученого-акушера А.П. Сту-денцова (1970). По их мнению, период плодоношения подразделяется на три стадии: 1) бластоциды или зародышевого пузыря. Источником питания зародыша на этой стадии является секрет маточных желез; 2) стадия зародыша или эмбриональная, когда формируется плацента и осуществляется плацентарное питание; 3) стадия плода или фетальная, при которой идет развитие и рост тканей, органов плода. Однако, как справедливо отмечает Н.Н.Михайлов (1978), «противопоставление периодов эмбрионального и фе-тального с точки зрения классической эмбриологии не обосновано», так как латинская «фетус» и греческая «эмбион» означают одно и тоже - «зародыш или внутриутробный плод».

Развития сельскохозяйственных животных К.Б Свечин (1961), Г.А. Богданов (1981) после рождения подразделяют на пять периодов или фаз (терминология авторов): 1) новорожденности; 2) молочного питания; 3) полового созревания; 4) морфофизиологической зрелости и расцвета функциональной деятельности; 5) старения. С.Н. Боголюбский (1968) относит к периоду новорожденности последние сутки внутриутробного развития плода и акт рождения. По мнению И.А. Аршавского (1982), продолжительность его можно ограничить молозивным питанием.

Постнатальная периодизация вивогенеза крупного рогатого скота К.Б. Свечина (1961), С.Н. Боголюбского (1968) и Г.А. Богданова (1981) построена на смене питания и поэтому близка и понятна практикам-животноводам. На этой же методической основе построена периодизация Я.И. Шнейберга (1993), с более подробной детализацией развития в постнатальном онтогенезе.

По данным Л.П. Тельцова (2002), большой интерес для ученых-биологов, представляет химическая периодизация онтогенеза сельскохозяйственных животных, предложенная Г.И. Забалуевым (1985). В онтогенезе животных он выделяет семь периодов: 1) период «химической эволюции», взаимодействия между отдельными элементами, простыми соединениями по типу элементарных открытых систем; 2) гоноцидный, когда происходит выделение первичных половых клеток из общей массы, образующихся при га-струляции, позволяет определить последовательность и дальнейшее развитие всего организма; 3) предзародышевый, который характеризует развитие половых клеток - гаметогенез, процессы деления, дифференциации, роста, созревания; 4) внутриутробный период развития зародыша; 5) период становления. Организм в этот период приобретает свойства, черты, качества, поведение индивидуума при сохранении признаков вида; 6) репродуктивный. Животное дает максимальное количество продукции, используемой человеком; 7) период старения. В последнем периоде организм постепенно утрачивает выполнение свойственных живому функций, особенно, связанных с репродукцией.

На основании многочисленных исследований, анализа литературы по развитию крупного рогатого скота и нового методического подхода, професи сором Л.П. Тельцовым и его учениками (1989 - 2004) предложена новая концепция детальной периодизации развития животных в онтогенезе. В основу этой периодизации впервые положены 5 критериев: Первый. В основу развития плода и животного после рождения заложены показатели развития самого плода его органов и систем (Ильин, 1972; Давлетова, 1974; Тельцов, 1984; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Шнейберг, 1993; Тельцов, Здоровинин, Кра-совитова, 2001), а не смена питания и дыхания, как у Г.А. Шмидта (1953). Второй критерий. В постнатальном онтогенезе учтена смена строения и функций дефинитивных органов организма (Тельцов, 1984, 1991; Тельцов, Музыка, Столяров, 1995; Тельцов, Здоровинин, Красовитова, 2001). Третий критерий. В постнатальном онтогенезе происходит смена 7 генераций дефинитивных органов и систем организма (Тельцов, 1984, 1993; Тельцов и др., 1994). Четвертый критерий. Необходимо учитывать сроки смены питания и дыхания животных в онтогенезе (Шмидт, 1953; Свечин, 1961; Немченко, 1968; Карпуть, 1989; Абрамов и др., 1990; Тельцов, Шашанов, 1993). Пятый критерий. Смена уровня химической организованности организма (Никитин, 1967; Забалуев, 1985; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов, Здоровинин, Красовитова, 2001).

В периодизации онтогенеза крупного рогатого скота профессором Л.П. Тельцовым с соавторами (1989 — 2002) выделено три, а не два периода: эмбриональный, постнатальный (до формирования морфофизиологической зрелости) и зрелости. В периодизации Г.А. Шмидта (1957, 1968, 1972), С.Н. Бо-голюбского (1968), К.Б. Свечина (1961) выделено два периода (эмбриональный и постнатальный) и в каждом еще есть периоды. Период зрелости Л.П. Тельцовым и др. (1993, 1996, 1998, 2001, 2002) отнесен в самостоятельный период, потому что природа не тратит своих сил на создание чего-то лишнего. Природа создает в животном мире только половозрелую особь. Все органы и системы организма животного и человека интенсивно развиваются только до формирования половой зрелости. Некоторые органы, как эпифиз, после наступления половой зрелости подвергаются инволюции (Клеменко,

1986). Происходит снижение ферментативной активности, секреции гормонов, замедление интенсивности роста тканей и органов организма. Снижение темпов генетически запрограммированного роста (Никитин, 1967; Бочаров, 1988; Забалуев, 1985; Клеменко, 1986) и масса и длина тела животных увеличивается незначительно (Зборовский, 1991).

Из литературных источников известно, что у животных с полным циклом развития четко выделяются 4 периода: эмбриональный, личиночный, метаморфоза (куколка) и имаго (взрослая особь) (Газарян, Белоусов, 1983; Бочаров, 1988; Тельцов, 1989; Carbson,1987). В развитии млекопитающих первые два - эмбриональный и личиночный входят в эмбриональный период (Шмидт, 1972). Третий период - (метаморфоза) в скрытой форме проявляется в периоде постнатального онтогенезе - от рождения до формирования половой зрелости особи (Тельцов, 1999). В этом периоде происходит превращение новорожденного животного и человека через ряд этапов и стадий в половозрелый организм. Последний период (взрослая особь) у млекопитающих -это период морфофункциональной зрелости. Поэтому морфофункциональная зрелость выделена в отдельный период, как и предлагает Л.П. Тельцов (1997, 1998). По нашему мнению, такой длительный период во времени как зрелость, необоснованно относить к какой-то небольшой фазе (Свечин, 1961; Боголюбский, 1968; Богданов, 1981; Аршавский, 1982) или приравнять его к периоду новорожденности, старению или даже смерти (Свечин, 1961; Боголюбский, 1968; Шнейберг, 1993). Мы придерживались в своей работе концепции профессора Л.П. Тельцова с соавторами (1989, 1998, 2002). По данным Л.П. Тельцова (2001), вивогенез крупного рогатого скота имеет три периода: внутриутробный (от зачатия до рождения), постнатальный (от рождения до 16 - 18-месячного возраста для телочек и для бычков - до 2,5 — 3 лет) и зрелости (от 16-18 месяцев - 2,5 - 3 лет до смерти). I. Внутриутробный период включает три этапа: 1) начальный или ранний этап развития, который имеет 6 стадий: 1) зиготы (от времени оплодотворения до одних суток); 2) дробления (от 2 до 12 суток); 3) гаструляции (от 13 до 19 суток); 4) закладки органов, который делится на две фазы: а) закладки осевых органов зародыша (от 20 до 23 суток),б) закладки временных органов (от 20 до 34 суток); 5) раннепредплодную (от 35 до 45 суток - стадия закладки и формирования систем зародыша 1-й генерации; 6) позднепредплодную (от 46 до 60 суток — стадия формирования органов зародыша 1-й генерации).2. Средний этап развития включает стадию 7) раннеплодную (от 2 до 5 месяцев - стадия дефинитивной функции органов и систем 1-й генерации); 3. Поздний или завершающий этап эмбрионального развития имеет две стадии: 8) среднеплодную или переходную (от 5 до 7 месяцев - стадия формирования функций органов зародыша 2-й генерации); 9) позднеплодную (от 7 до рождения — стадия формирования функций органов и систем зародыша 3-й генерации).

II. Постнатальный период включает 4 этапа: 5) новорожденности - от рождения теленка до 10 - 15 суток (формирования дефинитивных органов и систем организма 4-й генерации); 6) молочный - от 10 - 15 суток до 1-1.5-месячного возраста теленка (функция органов и систем организма 4-й генерации); 7) переходный - от 1 - 1,5 до 4 — 6 месяцев (формирования функций органов и систем организма 5-й генерации); 8) формирования половой зрелости — от 4-6 до 16—18 месяцев у телочек и от 4 - 6 месяцев до 2,5 — 3 лет у бычков (формирования функций органов и систем 6-й генерации).

III. Период морфофункциональной зрелости — от сформированной половой зрелости до физиологической смерти. Он имеет два этапа: 9) истинной зрелости - от 16-18 месяцев у телочек и у бычков от 2,5 - 3 лет до 10 - 14 лет (этап формирования и функции органов и систем организма 7-й генерации); 10) старости или геронтологический - от 10 - 14 лет и старше (формирования функций дефинитивных органов, систем организма на этапе старости). В этой периодизации уточнены конкретные сроки периодов, этапов и стадий онтогенеза крупного рогатого скота. В эмбриогенезе выделены три этапа, по времени совпадают с «периодами», предложенными Г.А. Шмидтом (1951, 1968, 1972). Однако имеются некоторые уточнения. Дополнительно выделены 2 фазы в 4 стадии эмбриогенеза: а) закладки осевых органов зародыша; б) закладки временных органов. Это подчеркивает наличие в развитии организма фазы формирования временных органов. В классической эмбриологии существовало мнение, что развитие органа протекает в три периода по схеме: закладка органов, формирование осевых органов, развитие и рост дефинитивных органов. У млекопитающих животных формирование временных органов имеет место только для провизорных. Однако нарушение закладки временных органов имеется. Оно ведет к различным аномалиям зародыша. Эта фаза, как показали исследования органов пищеварительной системы, является критической как для развития органов пищеварения, так и в целом, для организма (Тельцов, 1984; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов, Музыка, Столяров, 1995; Тельцов, Здоровинин, Красовитова, 2001). В завершающем этапе развития зародыша выделены стадии и определены точные сроки: среднеплодная (от 5 до 7 месяцев) и позднеплодная (от 7 месяцев до рождения). По периодизации Г.А. Шмидта (1951, 1957), раннеплодный «период» продолжается от 2 до 4 месяцев, позднеплодный - от 4 месяцев до рождения. По мнению С.М. Боголюбского (1968), раннеплодный период продолжается от 2 до 6 месяцев, а позднеплодный - от 6 месяцев и до рождения. Впервые выделенная среднеплодная стадия развития зародыша крупного рогатого скота (от 5 до 7 месяцев) относится, по данным Л.П. Тельцова (1995), к критической фазе. В этом возрасте формируются органы 2-й генерации, которые обеспечивают специфические функции, свойственные плоду (Давлетова, 1974; Тельцов, 1969, 1984, 1991, 1995).

В постнатальном периоде вивогенеза крупного рогатого скота Л.П. Тельцовым (1993) впервые выделен переходный этап от 1 - 1,5 до 4 - 6 месяцев. В этом возрасте происходит формирование функций органов и систем организма телят 5-й генерации, формируется видовая специфичность питания животных. В своей практике животноводы давно уже этот этап так и называют — переходный. В периодизации Л.П. Тельцова (2002) на этапе формирования половой зрелости увеличены сроки до 16-18 месяцев для телочек и до 2,5 - 3 лет - для бычков, хотя физиологически половое созревание у крупного рогатого скота интенсивно формируется на 7 - 8 месяце и завершается к 10—12 месяцам (Тельцов, Шашанов, 1998). Удлинение срока этапа продиктовано, по мнению автора периодизации, хозяйственной необходимостью (Beilig et al, 1990; Baker et al, 1990; Вельматов и др., 1998). Только после этого срока животных рекомендуется допускать к случке (Порохов и др., 1969; Клейменов, 1987; Sahota et al, 1990; Солдатов, Эртуев, 1990).

В периоде зрелости выделены этапы: 9) истинной зрелости; 10) старости (от 10—14 лет и старше). Этап старости отнесен к периоду зрелости, в то время как в периодизации К.Б. Свечина (1961), он выделен в самостоятельный период. Геронтологический (старости) этап генетически у животных не запрограммирован и относится к заключительному этапу морфофункцио-нальной зрелости (Никитин, 1970). Организм, наследуя от предков способность к развитию и адаптации, формирует в онтогенезе индивидуальность и преемственность полезных качеств от поколения к поколению на каждом периоде, на этапе и стадии, свойственных определенному виду и закрепленных, пусть временно в породе.

Предложенная новая концепция периодизации развития крупного рогатого скота в онтогенезе позволило впервые Л.П. Тельцову с соавторами (1989

- 2002) выявить критические фазы в развитии организма. В эмбриональном периоде развития у крупного рогатого скота Л.П. Тельцовым, И.Р. Шашано-вым, П.А. Ильиным (1993 — 1996) установлено 5 критических фаз: 1) названа условно - зиготы (от времени оплодотворения до суток); 2) имплантации (13

- 15-суточного эмбриогенеза); 3) закладки временных органов и тканевых систем (20 - 34-суточного эмбриогенеза); 4) формирования дефинитивных органов и систем 2-й генерации (5-7 месяцев эмбриогенеза); 5) перед рождением (за 5 — 7 суток до рождения). Детальная характеристика этих фаз дана Л.П. Тельцовым (1998) в концептуальной статье в журнале «Вестник Ветеринарии» (1999), «Сельскохозяйственная биология» (2000).

После рождения выявлены 4 критические фазы: 6) этап новорожденно-сти (от рождения до 10 — 15 суток); 7) формирования органов и систем организма 4-й генерации (от 1 до 1,5 месяцев); 8) формирования органов и систем организма 5-й генерации (6 - 6,5 месяцев); 9) формирования дефинитивных органов и систем организма 7-й генерации (от 10 до 12 месяцев); 10) функция дефинитивных органов и систем организма в начале этапа старости (от 10 до 14 лет). В критические фазы развития происходит: 1) смена, перестройка одного этапа на другой (Пучков, 1978; Тельцов, 1984); 2) установка генетической программы на будущий этап (Кирющенков, 1978; Тельцов, 1984; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993); 3) десинхронизация биологических ритмов роста, развития органов и систем организма (Тельцов, 1984; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов, Ильин, Шашанов, 1996); 4) повышение чувствительности тканей, органов к лекарственным средствам и к факторам внешней среды (Кирющенков, 1978; Светлов, 1978; Студенцов, 1970; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов, Ильин, Шашанов, 1996); 6) смена функций органов и морфофункциональных генераций (Тельцов, 1984, 1991, 1993, 1995, 2001;Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов, Шагиахметов, Столяров, идр., 1994; Тельцов, Музыка, Столяров, 1995; Тельцов, Здоровинин, Красо-витова, 2001).

В своих экспериментальных исследованиях по развитию тонкой и толстой кишки крупного рогатого скота использовалась периодизация развития профессора Л.П. Тельцова с соавторами (1989 — 2002). Исследованию подвергнуты животные (телки) в возрасте от 6 месяцев до 18 мес., что соответствует этапу формирования половой зрелости крупного рогатого скота.

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Чернов, Евгений Валерьевич

выводы

1. Структурно-функциональный статус мышечной оболочки стенки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, ободочной, прямой кишок у телочек крупного рогатого скота становится дефинитивным у телочек 12 — 18-месячного возраста. Архитектоника возрастных изменений мышечной оболочки кишечной стенки и ее слоев наблюдается: а) по динамике развития мышечной оболочки кишечной стенки тонкой и толстой кишок в целом; б) по возрастной динамике роста толщины кольцевого и продольного слоев; в) по развитию мышечной пластинки слизистой оболочки. Набольшее увеличение толщины мышечной оболочки тонкой кишки происходит у телочек в возрасте 6, 9, 12, 15, 18 месяцев, то есть с биологическим ритмом в 3 месяца, а толстой кишки — в 8, 10, 12, 14, 16, 18 месяцев, с биологическим ритмом в 2 месяца.

2. Площадь ядра и цитоплазмы, цитоплазменно-ядерное отношение миоцитов мышечной оболочки тонкой и толстой кишок на этапе полового созревания изменяются в зависимости от функционального состояния органа и возраста животного. Площадь ядра и цитоплазмы ГМК в возрасте 12-18 месяцев находится в пределах величин, свойственных клеткам взрослых животных.

3. Электронно-микроскопические исследования показали, что сократительные структуры ГМК у телочек 6 месяцев разделены на фибриллы. Плотные тельца имеют вид округлых образований. Клеточная мембрана имеет множественные впячивания. При сокращении количество их возрастает. В центре расширенной части клетки расположено овальное ядро. Оно содержит выраженные глыбки хроматина и два или несколько ядрышек. У полюсов ядра находятся митохондрии, аппарат Гольджи, пузырьки покрытые рибосомами и свободные рибосомы. Миоциты мышечной оболочки у телок 9-12 - месячного возраста формируются плотные образования, цитоплазматические пузырьки крупные, щелевидные контакты оформлены. Одновременно формируются пучки миофибрилл, количество плотных телец увеличивается. В возрасте 12-18 месяцев ГМК становятся аналогичными клеткам взрослых животных.

4. В динамике содержания суммарных белков и рибонуклеиновой кислоты в гладкомышечных клетках мышечной оболочки тонкой и толстой кишок у телок на этапе полового созревания выделяются 3 последовательные стадии: первая от 6 до 12 мес. - снижения содержания; вторая от 12 до 15 мес. - накопления; третья от 15 до 18 мес.- снижения содержания суммарных белков и нуклеопро-теидов. По содержанию суммарных белков и нуклеопротеидов в миоцитах в тонкой и толстой кишок установлен: 1) краниально-каудальный градиент (в ГМК двенадцатиперстной кишки содержание их больше, чем в ГМК тощей и подвздошной кишок). 3) каудально-краниальный градиент для толстой кишки (содержание их больше в миоцитах прямой кишки, чем в слепой).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Сведения о динамике роста толщины мышечной оболочки кишечной f' стенки и ее слоев (кольцевого и продольного) и мышечной пластинки слизистой оболочки рекомендуется использовать как в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, физиологии и патанатомии, так и при написании учебных пособий и справочных руководств по сравнительной анатомии и физиологии домашних животных.

2. Результаты исследований по возрастной архитектонике строения мышечной оболочки, ее слоев, мышечной пластинки слизистой оболочки стенки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной слепой, ободочной и прямой кишок у телок в возрасте от 6 до 18 мес. могут быть использованы в ветеринарной медицине, как структурно-функциональный возрастной статус или «норма».

3. Цитологические, цитометрические, гистохимические исследования гладкомышечных клеток стенки тонкой и толстой кишок являются фундаментальными и могут быть использованы в экспериментальных изысканиях, как сравнительный материал, при изучении различных типов пищеварения на этапе формирования половой зрелости животных, в лабораториях НИИ, занимающихся выяснением видовых, межвидовых, породных и межпородных, индивидуальных особенностей развития органов пищеварительной системы сельскохозяйственных животных. Полученные данные, по нашему мнению, необходимы и для ветеринарной практики, а также для практического животноводства, для направленного влияния на рост и развитие телочек от 6 -до 18 - месячного возраста с целью повышения продуктивности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чернов, Евгений Валерьевич, 2005 год

1. Абрамов, С. С. Профилактика незаразных болезней молодняка / С. С. Абрамов. М.: Агропромиздат, 1990. - 157 с.

2. Андреев, А. И. Оптимизация минерального питания ремонтных телок при травяном типе кормления: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / А. И. Андреев; Мор-дов. гос. ун-т. Саранск, 1997. - 37 с.

3. Анохин, Б. И. Гастроэнтерология телят / Б. И. Анохин. — Воронеж : Изд-во

4. Воронеж, ун-та, 1985. 172 с.

5. Антошина, JI. П. Функциональная морфология слизистой оболочки стенки тонкой кишки новорожденных телят черно-пестрой породы: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. П. Антошина; Мордов. гос. ун-т. — Саранск, 1996.- 19 с.

6. Аршавский, И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / И. А. Аршавский. М. : Наука, 1982. - 270 с.

7. Баженов, Д. В. Регенерация мускулатуры толстой кишки в условиях эксперимента / Д. В. Баженов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1973.-N 6. - С. 81-84.

8. Бендолл, Дж. Мышцы, молекулы и движение. Очерк по мышечному сокращению: пер. с англ. / Дж. Бендолл. М. : Мир, 1970. - 256 с.

9. Бирих, В. К. Возрастная морфология крупного рогатого скота / В. К. Би-рих, Г. М. Удовин. Пермь : Перм. кн. изд-во, 1972. - 250 с.

10. Богач, П. Г. Механизмы сокращения расслабления гладких мышц / П. Г. Богач // XIII Всесоюз. съезд физиол. о-ва. — Алма-Ата, 1979. — Т. 1. — С. 188-190.

11. Богач, П. Г. Характеристика свойств сократительных белков гладких и поперечнополосатых мышц / П. Г. Богач, В. Ю. Соколова, Д. С. Янковский // II Всесоюз. биохим. съезд. — Ташкент, 1969. С. 8-10.

12. Богданов, Г. А. Кормление сельскохозяйственных животных / Г. А. Богданов. М.: Колос, 1981. - 421 с.

13. Боголюбский, С. Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных / С. Н. Боголюбский. М. : Колос, 1968. - 255 с.

14. Боннэ, Р. Основания эмбриологии домашних животных / Р. Боннэ. —1. Г СПб., 1898.-212 с.

15. Бочаров, Ю. Э. Эволюционная эмбриология позвоночных / Ю. Э. Бочаров. М. : Изд-во Моск. ун-та, 1988. - 232 с.

16. Ваганова, М. Е. Снижение количества пузырьков в ГМК сосудов при наличии норадреналина во внеклеточной среде / М. Е. Ваганова, Ю. JI. Пе-ров, Ю. В. Постнов // Бюл. эксперимент, биологии. — 1986. — Т. 102, N 10. С. 479-482.

17. Васильев, К. А. О формообразовательных процессах печени, желудка и кишечника яка в предплодном и раннеплодном периодах развития / К. А. Ва• V сильев // Тез. докл. VIII Всесоюз. съезда АГЭ. — Ташкент, 1974. С. 68-69.

18. Васильев, К. А. Об утробном развитии кишечника крупного рогатого скота / К. А. Васильев // Тр. Бурят, зоовет. ин-та. Улан-Удэ, 1959. - N 14.-С. 57-72.

19. Васильев, К. А. Внутриутробное развитие печени, желудка и кишечника яка и крупного рогатого скота: автореф. дис. . д-ра вет. наук / К. А. Васильев. Оренбург, 1968. - 44 с.

20. Газарян, К. Г. Современная эмбриологии практики / К. Г. Газарян. М. : Знание, 1984.-64 с.

21. Газарян, К. Г. Биология индивидуального развития животных / К. Г. Газарян, JI. В. Белоусов. — М.: Высш. шк., 1983. 287 с.

22. Георгиевский, В. И. Физиология сельскохозяйственных животных / В. И.

23. Георгиевский. М. : Агропромиздат, 1990. — 511 с.

24. Гистология (введение в патологию): учебник для студ. мед. вузов / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Челышева. М.: ГЭОТАР, 1997. - 960 с.

25. Гистология: учебник для мед. ин-тов. 4-е изд., перераб. и доп. / под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. - М. : Медицина, 1989. - 670 с.

26. Гладкий, А. П. Регенерация мускулатуры тонкой кишки в условиях эксперимента / А. П. Гладкий // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1962. - Т .42, N 6. - С. 71-77.

27. Гладкий, А. П. О закономерностях регенерации гладкой мускулатуры / А. П. Гладкий, Д. В. Баженов, Н. И. Вержбицкая // Тез. VIII Всесоюз. съезда АГЭ. Томск, 1974. - С. 97.

28. Голиков, А. Н. Физиология сельскохозяйственных животных / А. Н. Голиков, Н. У. Базанова, 3. К. Кожебеков и др. М. : Агропромиздат, 1991.-432 с.

29. Груздев, П. В. Артерии и вены желудка домашних и некоторых диких . животных: автореф. дис. . д-ра биол. наук / П. В. Груздев. — Казань, 1972.-44 с.

30. Давлетова, Л. В. Биология развития органов пищеварения жвачных и всеядных животных / Л. В. Давлетова. — М. : Наука, 1974. 135 с.

31. Денисов, В. Г. Домашний справочник по животноводству. Ч. 1 / В. Г. Денисов, Н. П. Чикирин. Саранск : Мордов. кн. изд-во, 1998. — 320 с.

32. Дубинко, Г. А. Синтез ДНК и размножение ядер при развитии гладкой мускулатуры / Г. А. Дубинко // Арх. анатомии. 1966. — Т. 50, вып. 5. - С. 47-53.

33. Елисеев, В. Г. Об экспериментальных методах исследования в морфологии и некоторых спорных вопросах гистологии / В. Г. Елисеев // Арх. анатомии. — 1953. — Вып. 6. — С. 25.

34. Забалуев, Г. И. Периоды индивидуального развития организма животных / Г. И. Забалуев // Адаптация и регуляция физиологических процессов животных в хозяйствах с промышленной технологией: сб. науч. тр. / MBA. М., 1985. - С. 60-67.

35. Заварзин, А. А. Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих / А. А. Заварзин. — JI. : Наука, 1967. 257 с.

36. Заварзин, А. А. Сосудистая стенка. Гладкие мышцы. Скелетные ткани / А. А. Заварзин // Избр. труды: в 4 т. М.; JL, 1953. - Т. 4. - С. 453-547.

37. Заварзин, А. А. Краткое руководство по эмбриологии человека и позвоночных животных. 2-е изд. / А. А. Заварзин. - JL : Биомедгиз, 1935. -219с.

38. Зборовский, JI. В. Интенсивное выращивание телок / JI. В. Зборовский. — М.: Росагропромиздат, 1991. — 238 с.

39. Ильин, П. А. Морфофункциональная дифференциация тканей органов ротоглотки, пищевода и многокамерного желудка крупного рогатого скота в онтогенезе: автореф. дис. . д-ра биол. наук / П. А. Ильин. — Омск, 1972.-42 с.

40. Ирикина, И. В. Гистохимическая характеристика ДНК (ДНП) и РНК (РНП) гладкомышечных клеток стенки тонкой кишки в эмбриогенезе / И. В. Ирикина // XXVIII Огаревские чтения: материалы науч. конф. — Саранск, 1999-С. 132.

41. Ирикина, И. В. Динамика содержания основных и кислых белков в ми-областах и миоцитах стенки тонкой кишки крупного рогатого скота черно-пестрой породы / И. В. Ирикина // XXVIII Огаревские чтения: материалы науч. конф. Саранск, 1999. - С. 177.

42. Карпуть, И. М. Незаразные болезни молодняка / И. М. Карпуть и др. -Минск : Ураджай, 1989. 240 с.

43. Кауфман, О. Я. Гипертрофия и регенерация гладких мышц / О. Я. Кауфман. М. : Наука, 1979. - 184 с.

44. Кауфман, О. Я. Гладкая мышечная ткань / О. Я. Кауфман // Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций. — М., 1987.-С. 131-153.

45. Кауфман, О. Я. Гладкие мышечные клетки кровеносных сосудов и внутренних органов позвоночных в норме и патологии / О. Я. Кауфман // Арх. патологии. 1975- Т. 37, N 3. - С. 73-79.

46. Кауфман, О. Я. Сосудистая стенка и сосуды как система. Гладкие мышечные клетки кровеносных сосудов в норме и при изменении гемодинамики / О. Я. Кауфман // Очерки по гемодинамической перестройке сосудистой стенки.-М., 1971.-С. 19—44.

47. Кирилина, Н. Е. Цитометрия энтероцитов стенки тонкой кишки бычков крупного рогатого скота / Н. Е Кирилина, Л. П. Тельцов, Т. А. Романова // XXXI Огаревские чтения: материалы науч. конф.: в 3 ч. — Саранск, 2003.-Ч. 2. Естественные науки.-С. 114-116.

48. Кирющенков, А. П. Влияние вредных факторов на плод / А. П. Кирю-щенков. — М.: Медицина, 1978. 215 с.

49. Клейменов, Н. И. Кормление молодняка крупного рогатого скота / Н. И. Клейменов. -М.: Агропромиздат, 1987. -271 с.

50. Клименко, О. Н. Возрастная инволюция тимуса крупного рогатого скота / О. Н. Клименко // Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве. М., 1986. - С. 125-127.

51. Климов, П. К. Пептиды и пищеварительная система / П. К. Климов. — Л. : Наука, 1983.-252 с.

52. Кнорре, А. Г. Эмбриональный гистогенез: (морфологические очерки) / А. Г. Кнорре. Л.: Медицина, 1971. - 432 с.

53. Кокорев, В. А. Влияние разных уровней селена в рационах на интенсивность роста телок / В.А. Кокорев // Проблемы физиологии, биохимии и питания животных: сб. науч. тр. Саранск, 1998. — С. 71-74.

54. Кононский, А. И. Гистохимия / А. И. Кононский. — Киев : Высш. шк., 1976.-276 с.

55. Кононский, А. И. Биохимия животных / А. И. Кононский. М. : Колос, 1992.-526 с.

56. Коштоянц, X. С. Основы сравнительной физиологии. В 2 т. Т. 1 / X. С. Коштоянц. М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1940. - 592 с.

57. Кравцов, И. Л. Сравнительные гистологические и цито-химические исследования органов пищеварения у плодов и телят, полученных от коров сразличным условием кормления: автореф. . дис. канд. вет. наук / И. JI. Кравцов. Омск, 1976. - 17 с.

58. Кулаков, Н. А. Активность альфа-амилазы двенадцатиперстной кишки у телят молочного и переходного этапов развития / Н. А. Кулаков // Тез. докл. науч. конф., посвящ. 40-летию Аграрного ин-та Мордов. гос. ун-та им. Н.П. Огарева. Саранск, 1997. - С. 39.

59. Кудаков, Н. А. Функциональная морфология слизистой оболочки тонкой кишки телят черно-пестрой породы на молочном и переходном этапах развития: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н. А. Кудаков; Мордов. гос. ун-т. Саранск, 1998. - 22 с.

60. Курилов, Н. В. Физиология и биохимия пищеварения жвачных / Н. В. Курилов, А. П. Кроткова. -М. : Колос, 1971.-432 с.

61. Лапшин, С. А. Биологические основы рационального кормления беременных овец / С. А. Лапшин. — Саранск: Изд-во Сарат. ун-та. Саранск, фил., 1988.-144 с.

62. Леонтюк, А. С. Становление системной организации тканей в процессе эмбрионального гистогенеза / А. С. Леонтюк, Б. А. Слука // Материалы III Всерос. съезда АГЭ. Тюмень, 1994. - С. 115.

63. Линдеман, К. Э. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / К. Э. Линдеман. СПб., 1899.- 126 с.

64. Медведев, М. А. Механизм действия некоторых гормонов на мембранный потенциал гладкомышечных клеток желудка / М. А. Медведев // Электрофизиологическая активность гладких мышц и моторная функция пищеварительного тракта. Киев, 1970.-С. 109-110.

65. Менькова, А. А. К вопросу об использовании ремонтными телками минеральных элементов рациона / А. А. Менькова // С.-х. биология. — 2003. -N4.-C. 27-29.

66. Меркулов, Г. А. Курс патологической техники / Г. А. Меркулов. Л. : Медицина. Ленингр. отд-ние, 1969. — 424 с.

67. Михайлов, Н. Н. Физиология воспроизводства / Н. Н. Михайлов // Физиология сельскохозяйственных животных. Л., 1978.— С. 412—433.

68. Молдавская, А. А. Морфология пищеварительного тракта в эксперименте / А. А. Молдавская // Морфологические ведомости : тез. V Общерос. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Казань, 2004. - С. 68.

69. Надь, И. Ж. Изучение механизма регенерации гладкомышечной ткани в световом и электронном микроскопе в экспериментальных условиях / И. Ж. Надь // Архив АГЭ. 1966. -N 12. - С. 21-32.

70. Намазов, Ф. И. К сравнительной гистологии внутриутробного развития кишечника буйвола и коровы : автореф. дис. канд. биол. наук / Ф. И. Намазов. Кировобад, 1965. -10 с.

71. Немченко, М. И. Незаразные болезни телят / М. И. Немченко. М. : Моск. рабочий, 1968. - 83 с.

72. Никитин, В. Н. Возрастные изменения биохимических процессов в организме животных / В. Н. Никитин // Возрастная физиология животных. — М., 1967.-С. 66-131.

73. Никитин, В. Н. Современные теории старения / В. Н. Никитин // Молекулярные и функциональные основы онтогенеза. М., 1970. - С. 7- 34.

74. Пастухова, И. А. Миоциты паховых лимфатических узлов / И. А. Пастухова // Арх. анатомии. 1986. - Т. 90, вып. 6. — С. 32-37.

75. Петрухин, И. В. Кормление домашних животных и декоративных животных: справоч. кн. / И. В. Петрухин, Н. И. Петрухин . — М. : Нива России, 1992.-336 с.

76. Пирс, Э. Гистохимия / Э. Пирс. М. : Мир, 1962. - 962 с.

77. Поглазов, Б. Ф. Молекулярная организация сократительных структур / Б. Ф. Поглазов //Биол. науки. 1967.-N 10.-С. 37.

78. Посконова, М. А. Действие адреналина, адениловых нуклеопротеидов и ацетилхолина на сократительную и электрическую активность гладких мышц / М. А. Посконова, Л. С Мальчикова // II Регион, биохим. съезд. — Ташкент, 1969.-С. 89-90.

79. Проссер, JI. Сравнительная физиология животных: пер. со 2-го англ. / Л. Проссер, Ф. Браун. М.: Мир, 1967. - 766 с.

80. Пучков, В. Ф. Критические периоды развития, формообразовательные аппараты и эволюционный подход к их изучению с телеономических позиций/В. Ф. Пучков// Архив АГЭ. — 1978. — N 10.-С. 20-28.

81. Радостна, Т. Н. Некоторые вопросы иннервации и васкуляризации кишечника: автореф. дис. д-ра мед. наук / Т. Н. Радостина. М., 1954. - 53 с.

82. Романова, Т. А. Морфология и гистохимия энтероцитов тонкой кишки у плодов и новорожденных телят: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т. А. Романова; Мордов. гос. ун-т. — Саранск, 1999. 19 с.

83. Руководство по гистологии. В 2 т. / под ред. Р. К. Данилова, В. Л. Быкова.-СПб., 2001.-2 т.

84. Румянцев, П. П. Морфологические аспекты дифференцировки и пролиферации в гистогенезе скелетной, сердечной и гладких мышц позвоночных / П. П. Румянцев, Н. Л. Ерохина // Проблемы миогенеза. — Л., 1981.-С. 22-50.

85. Садовская, Н. П. Влияние разных типов и уровня питания на структуру слизистой оболочки пищеварительного тракта телят / Н. П. Садовская // Тр. Сиб. НИИЖ. 1961. - Вып. 15. - С. 61-63.

86. Светлов, П. Г. Некоторые закономерности онтогенеза и их отношение к проблеме охраны антенатального периода жизни / П. Г. Светлов // Вестн. АМН СССР. 1966. - N 6. - С. 26-34.

87. Светлов, П. Г. Физиология (механика) развития. В 2 т. Т. 1. Процессы морфогенеза на клеточном и организменном уровнях / П. Г. Светлов. — Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. — 279 с.

88. Свечин, К. Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных / К. Б. Свечин. Киев : Изд-во Укр. акад. е.- х. наук, 1961. - 407 с.

89. Северцев, А. С. Основы теории эволюции / А. С. Северцев. М. : Изд-во Моск. ун-та, 1987.-320 с.

90. Северцов, А. Н. Морфологические закономерности эволюции / А. Н. Се-верцов. М.: Изд-во АН СССР, 1939. - 27 с.

91. Селезнев, С. Б. Морфологические аспекты эволюции органов иммунной системы позвоночных / С. Б. Селезнев // Вестн. Рос. ун-та Дружбы народов. Сер.: С.-х. науки, животноводство. 2001. - N 6. - С. 72-79.

92. Серов, В. В. Соединительная ткань (функциональная морфология и общая патология) / В. В. Серов, А. Б. Шехтер. М.: Медицина, 1981. — 312 с.

93. Сидоров, В. Т. Естественная резистентность организма животных / В. Т. Сидоров, С. И. Плященко. JT.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1979. — 184 с.

94. Смирнов, К. В. Космическая гастроэнтерология / К. В.Смирнов, А. М. Уголев. М.: Наука, 1981. - 277 с.

95. Смит, Дж. Скелетная, сердечная и гладкая мышечная ткань / Дж. Смит // Электронно-микроскопическая анатомия: пер. с англ. / под ред. В. В. Португалова. -М., 1967.-С. 141-155.

96. Солдатов, А. П. Влияние происхождения, продуктивности и возраста первого отела на пожизненный удой и продолжительность использования коров / А. П. Солдатов, М. М. Эртуев // Селекция молочного скота и промышленные технологии. М., 1990. — С. 212-222.

97. Станек, И. Эмбриология человека / И. Станек. Братислава, 1977. — 440 с.

98. Степанов, А. Н. Динамика развития слизистой оболочки тонкой и толстой кишок у тёлок чёрно-пёстрой породы 6-18 месячного возраста: информ. л. N47-021-04 / А. Н. Степанов; Мордов. ЦНТИ. Саранск, 2004. - 4 с.

99. Степанов, А. Н. Развитие эпителия стенки тонкой и толстой кишки крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе / А. Н. Степанов // XXXII Огаревские чтения: материалы науч. конф. Естественные науки. Саранск, 2004.-Вып. 2, ч.2.-С. 141-144.

100. Степанов, А. Н. Цитометрия энтероцитов стенки тонкой и толстой кишок телочек крупного рогатого скота: информ. л. N 47-022-04 / А. Н. Степанов; Мордов. ЦНТИ. Саранск, 2004. - 4 с.

101. Столяров, В. А. Функциональная морфология тонкой кишки плодов коров черно-пестрой породы: автореф. дис. . канд. вет. наук / В. А. Столяров; Мордов. гос. ун-т. Саранск, 1993. - 18 с.

102. Студенцов, А. П. Ветеринарное акушерство и гинекология / А. П. Сту-денцов. М.: Колос, 1970. - С. 15-115.

103. Сулейманов, С. М. Функциональная морфология органов пищеварения и эндокринных желез новорожденных телят в норме и при диспепсии: автореф. дис. . д-ра вет. наук / С. М. Сулейманов. — Казань, 1982. — 46 с.

104. Тарасов, И. И. Внутренние незаразные болезни молодых сельскохозяйственных животных: учеб. пособие / И. И. Тарасов; Сарат. с.-х. ин-т; Са-рат. зоовет. ин-т. — Саратов, 1991. — 128 с.

105. Тельцов, JI. П. Гистохимия энтероцитов тонкой кишки животных на этапе полового созревания/ Л. П. Тельцов, В. Н. Никишов, Н. А. Кулаков // Материалы науч. конф. Мордов. гос. ун-та. Саранск, 1998. - Ч. 4.-С. 115-117.

106. Тельцов, Л. П. Закономерности морфофункционального развития тонкой кишки крупного рогатого скота в онтогенезе: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Л. П. Тельцов. Казань, 1984. - 41 с.

107. Тельцов, Л. П. Закономерности развития и смены функции органов млекопитающих в онтогенезе / Л. П. Тельцов // XX Огаревские чтения: тез. докл. науч. конф. / Мордов. гос. ун-т. Саранск, 1991.-С. 106-107.

108. Тельцов, Л. П. Развитие пищеварительных органов животных, человека и птиц. /Л. П. Тельцов, В. А. Здоровинин, Т. А. Романова // Морфология: тез. докл. VII конгресса междунар. ассоциации морфологов, Казань, 1618 сент. 2004 г. СПб., 2004. - С. 120.

109. Тельцов Л. П. Критические фазы развития животных и практика животноводства / Л. П. Тельцов, И. Р. Шашанов // Фундаментальные и прикладные проблемы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных / Мордов. гос. ун-т. Саранск, 1998. - С. 52-53.

110. Тельцов, Л. П. Онтогенез. Пути управления онтогенезом сельскохозяйственных животных / Л. П. Тельцов // XXVI Огаревские чтения: тез. докл. науч. конф. Саранск, 1997. - С. 65-67.

111. Тельцов, JI. П. Органогенез млекопитающих (закономерности развития, периодизация, критические фазы) / Л. П. Тельцов // Материалы Всерос. науч.-метод. конф. патологоанатомов ветеринарной медицины: сб. науч. тр. Омск, 2000. - С. 284-286.

112. Тельцов, Л. П. Органогенез позвоночных животных / Л. П. Тельцов, Л. Л. Музыка, В. А. Столяров // Рос. морфолог, ведомости. — 1995. — N 2. С. 77-82.

113. Тельцов, Л. П. Периодизация и критические фазы развития крупного рогатого скота в онтогенезе / Л. П. Тельцов, П. А. Ильин, И. Р. Шашанов // Тез. докл. Междунар. конф. Баренц. Евро-Арктического региона. Петрозаводск, 1996.-С. 54-55.

114. Тельцов, Л. П. Периодизация индивидуального развития крупного рогатого скота / Л. П. Тельцов, И. Р. Шашанов // Онтогенез, профилактика и лечение болезней сельскохозяйственных животных. М., 1993. - С. 22-25.

115. Тельцов, Л. П. Развитие слизистой оболочки тонкой кишки крупного рогатого скота в эмбриогенезе / Л. П. Тельцов, В. А. Столяров, Т. А. Романова // Новые способы повышения продуктивности / Мордов. гос. ун-т. — Саранск, 1992. С. 74-82.

116. Тельцов, Л. П. Смена генераций органов пищеварения в онтогенезе / Л. П. Тельцов // III съезд АГЭ России: материалы съезда. Тюмень, 1994.-С. 202-203.

117. Тельцов, JI. П. Ферментативная активность каемчатых эпителиоцитов тонкой кишки у плодов коров / JI. П. Тельцов, В. А. Столяров // Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных. Улан-Удэ, 1992.-С. 91-92.

118. Тельцов, JI. П. Функциональная морфология толстой кишки в эмбриогенезе. /Л. П. Тельцов, В. А. Здоровинин, О. В. Красовитова. Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2001. - 173 с.

119. Тельцов, Л. П. Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриогенезе / Л. П. Тельцов, П. А. Ильин, В. А. Столяров. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1993. - 196 с.

120. Тельцов, Л. П. Характеристика критических фаз развития крупного рогатого скота / Л. П. Тельцов // Вестн. ветеринарии. 1998. - N 9. - С. 45-52.

121. Тельцов, Л. П. Эмбриогенез тонкого кишечника крупного рогатого скота: автореф. дис. канд. биол. наук / Л. П. Тельцов. Омск, 1969. - 19 с.

122. Тельцов, Л. П. Энтеролипазная активность тонкой кишки телят молочного и переходного этапов развития / Л. П. Тельцов, Ю. С. Шагиахметов, Н. А. Кудаков // XXIV Огаревские чтения: тез. докл. науч. конф.: в 3 ч. — Саранск, 1995.-Ч. 2.-С. 167-168.

123. Тельцов, Л. П. Методические указания к самостоятельной работе по эмбриологии / Л. П. Тельцов, А. Н. Шабанов. Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 1989.-37 с.

124. Тельцов, Л.П. Механизмы и закономерности индивидуального развития / Л.П. Тельцов, А.Н. Степанов, Е.В. Чернов // Сборник научных трудов: актуальные проблемы ветеринарии и зоотехнии в XXI веке. -Самара, 2004. С. 139 - 141.

125. Тельцов, Л. Механизмы и закономерности индивидуального развития крупного рогатого скота / Л. Тельцов, А. Степанов, Е. Чернов // Живот-новъдни науки. София 2004. — С. 56 - 59.

126. Токин, Б. П. Общая эмбриология / Б. П. Токин. М. : Высш. шк., 1977.-512 с.

127. Уголев, А. М. Изолированные энтероциты как объект функциональной морфологии / А. М. Уголев, А. Ю. Цибулевский, А. И. Маматахунов // Морфология.-1995.-Т. 108, вып. 1.-С. 60-63.

128. Уголев, А. М. Мембранное пищеварение (полисубстратные процессы, организация и регуляция) / А. М. Уголев. JI.: Наука, 1972. - 358 с.

129. Уголев, А. М. Мембранное пищеварение и ферментный аппарат микроворсинки / А. М. Уголев, Г. Г. Колтушкина // Структура и функции биологических мембран. М., 1975. - С. 276-306.

130. Уголев, А. М. Пристеночное (контактное) пищеварение / А. М. Уголев. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963.- 169 с.

131. Уголев, А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций / А. М. Уголев. М.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. - 544 с.

132. Физиология пищеварения / Предисл. А. В. Соловьева; АН СССР. — Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1974. 762 с.

133. Физиология сельскохозяйственных животных / отв. ред. Н. А. Шманен-ков. Л. : Наука. Ленигр. отд-ние 1978. - 744 с.

134. Филатов, Д. П. Сравнительно-морфологическое направление в механике развития, его объект, цели и пути / Д. П. Филатов. — М. : Изд-во АН СССР, 1939.-125 с.

135. Фултон, А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки: пер. с англ. / Алиса Фултон. М.: Мир, 1987. - 117 с.

136. Хабибуллина, Л. К. Возрастная морфология тканевых структур сычуга и тонкого кишечника плодов и телят молочного периода: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. К. Хабибуллина. Казань, 1972. - 17 с.

137. Хлопин, Н. Г. Гистогенез / Н. Г. Хлопин // Большая медицинская энциклопедия.-2-е изд.-М., 1958. -Т.7. — С. 368-370.

138. Хэм, А. Гистология. В 5 т. Т. 3 / А. Хэм, Д. Корман. М. : Мир, 1983.-292 с.

139. Хэммонд, Дж. Биологические проблемы животноводства: пер. с англ. / Дж. Хэммонд. М. : Колос, 1964. - 318 с.

140. Цымбал, В. Е. Рост и превращение мышечных элементов стенки желудка человека вне организма / В. Е. Цымбал // Тр. АМН СССР. 1949. - Т. 1. Вопросы онкологии. - С. 181-187.

141. Шаталов, С. В. Повторяемость величин гуморальных факторов резистентности в онтогенезе и коррелятивные связи между ними у крупного рогатого скота / С. В. Шаталов // Генетика и селекция животных на Дону. Ростов н/Д, 1987. - С. 40-43.

142. Шванн, Т. Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений / Теодор Шванн. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1939.-452 с.

143. Шлыгин, Г. К. Ферменты кишечника в норме и патологии / Г. К. Шлы-гин.-Л. : Медицина. Ленингр. отд-ние, 1967.-271 с.

144. Шмидт, Г. А. Эмбриология животных. Ч. 1 / Г. А. Шмидт. — М. : Сов. наука, 1951. -355 с.

145. Шмидт, Г. А. О проблеме периодизации индивидуального развития сельскохозяйственных животных / Г. А. Шмидт // Тр. ин-та морфологии животных АН СССР им. А. Н.Северцова. 1957.-Вып. 22.-С. 16-25.

146. Шмидт, Г. А. Периодизация эмбриогенеза и послезародышевого онтогенеза у человека и животных / Г. А. Шмидт // Архив АГЭ. — 1972. — Т. 65, N8.-С. 17-28.

147. Шмидт, Г. А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение / Г. А. Шмидт. М.: Наука, 1968. - 231 с.

148. Шмидт, Г. А. Эмбриология животных. Ч. 2 / Г. А. Шмидт. М.: Сов. наука, 1953.-404 с.

149. Шнейберг, Я. И. Расположение и строение органов у домашних животных / Шнейберг. Воронеж, 1993.- 115 с.

150. Шорникова, М.В. Сравнительная гистохимия гликогена в гладкой мускулатуре некоторых беспозвоночных и позвоночных животных / М. В. Шорникова // Архив АГЭ. I960 - Т.39, вып. 9. - С. 44-52.

151. Щелкунов, С. И. Основные принципы клеточной дифференцировки / С. И. Щелкунов. М.: Медицина, 1977. - 254 с.

152. Янковский, Д. С. О некоторых особенностях актомиозина гладких мышц / Д. С. Янковский, В. М. Данилова // Электрическая активность гладких мышц и моторная функция пищеварительного тракта. — Киев, 1970.-С. 117-118.

153. Antal, J. Odchov miadeno novadsieno do bytka/ J.Antal, R.Blaho, J. Bulla. — Praga : Priroda, 1986. 185 s.

154. Ashton, J. J. The contractile apparatus of vascular smooth muscle / J. J. Ashton, A. V. Somlio // J. Mol. Biol. 1975. - V. 98. - P. 17-29.

155. Bachofner, R. Engraissement de veaux et qualite des carcasses / R. Bachofner // UFA Rev. 1990. - N 1. - P. 23-25.

156. Baker, R.L. Evaluation of eleven cattle breeds for crossbred beef production: perfomance of progeny up to 13 months of age / R. L. Baker, A. H. Carter, C. A. Vjrris // Anim. Product. 1990. - V. 50, pt. 1. - P. 63-77.

157. Beilig, S. Zur ieistungsprufung auf Futteraufnahme eim SMR / S. Beilig, J. Wolf, U. Hanert // Tierzucht. 1990. - V. 44, N 2. - S. 55-56.

158. Brownlie, J. Mucosal disease- a pestilence of cattle / J. Brownlie // Agr. Soc. England.- 1989.-V. 150.-P. 145-152.

159. Burnstock, G. Structure of smoth muscle and its innervation / G. Burnstock // Smooth muscle. London , 1970. - P. 1-70.

160. Cameron, С. C. Bullock, С. T. Kirkpatrick // J. Ultrast- ruct. Res. 1982. - V. 81, N 3 —P. 290-305.

161. Clars, J. M. Structural integration of the arterial wall / J. M. Clars, S. Glagov // Circ. Rec. 1976. -N 40. - P. 587-602.

162. Coelho, R. Recent data on aetomision / R. Coelho // Pathol. Biol. 1972. - V. 20.-P. 82-88.

163. Dahlgvist, A. Digestion and absorption of disaccharidas in man / A. Dahlgvist, C. Nordstorm // Biochem. Journ. 1961. - V. 81, N 2. - P. 411-418.a 186. Dahlgvrist, A. Intestinal lactose deficiency and lactose into lerance in adults /

164. A. Dahlgvrist, I. B. Hammond, R. K. Crane // Gastroenterology. 1963. - V. 45, N4.-P. 488-491.

165. Dahlgvrist, A. Digestion and absorption of disaccharides in man / A. Dahlgvrist, C. Nordstorm // Biochem. Journ. 1961. - V. 81, N 2. - P. 411- 418.

166. De Luca Flaherty, C. Nucleotide sequence of the с DNA of a bovrine 70 kilo-dalton heat shock cognate pratein / C. De Luca Flaherty, D. B. Mc Kay // Nucl. Acids Res. 1990.-V. 18,N 18.-P. 55-69.

167. Devine, С. E. Sarcoplasmic reticulum and exitation contraction coupling in mammalian / С. E. Devine, A. P. Somlio // J. Cell. Biol. 1972. - N 52. - P. 690-718.

168. Fay, F. S. Reversible diaggregation at the myofilaments in vertebrate smooth muscle / F. S. Fay, P. H. Cooke // J. Cell. Biol. 1973. - V. 56, N 2. - P. 399-411.

169. Gabella, G. Structural apparatus for force transmission in smooth muscle / G. Gabella // Physiol. Rev. 1984. - V. 64, N 3. - P. 455-457.

170. Gabella, G. Structure of smooth muscle / G. Gabella // Smooth muscle. -London, 1981.-P. 1-46.

171. Haleraker, M. Organization of ruminant-Peyer'spatches as seen with enzyme histochemical markers of stromal and accessory cells / M. Haleraker, T. Landsverk, L. Nikander // Veter Immunol. Immunopathol. 1990. - V. 2, N 1.i -P. 93-104.

172. Hartshorne, D. J. Biochemistry of the contractil proeine of smooth muscle / D. J. Hartshorne, A. Coreska // Handbook of physiology. Vascular smooth muscle. 1980. - V. 2. - P. 93-120.

173. Konieshi, I. Development of smooth muscle in the human fetal uterus, an ul-trastructural stady / I. Konieshi, S. Fujii, H. Okamura // J. Anat. 1984. -V. 139, N 2. - P.239-252.

174. La Mantia, J. Development changes in the plasma membrane of gizzard smooth muscle of chicken / J. La Mantia, S. A. Shafig // J. Anat. — 1982. V. 134, N2.-P. 243-253.

175. Larson, B.A. Technical possibilities and economic tealities of bovine growth hormone / B.A. Larson, F. Kuchler // J. Producn. Agr. 1990. - V. 3, N 2. - P. 174-179.

176. Medrano, J.F. Milk protein typing of bovine mammary gland tiaaue used to A \ generate a complementary deoxyribonucleic acid library / J. F. Medrano, L.

177. Sharrow // J. Dairy Sc. 1989. - V. 72, N 12. - P. 3190-3196.

178. Muggli, R. Pattern of membrane invagination at the surface of smooth muscle cells of rabbit arteries / R. Muggli, H.R. Baungarten // Experimentia. 1972. -V. 28, N 10. - P. 1212-1213.

179. Nakamura, K. Morphology of smooth cells in the wall of the rat thoracic duct / K. Nakamura, T. Yamamoto // J. Electron. Microsc. 1986. — V. 35, N4.-P. 2773-2774.t \

180. Rhodin, J. A. Fine structure of vascular walls in mammalian with special reference to smooth muscle component / J. A. Rhodin // Physiol. Rev. 1962. -V. 42, N5.-P. 48-81.

181. Rieley, D. A. Silver staining the caveolae intracellulares of smooth muscle /

182. D. A. Rieley //J. Anat. 1977. - V. 123. - P.819-825.

183. Rise, G. D. The organization of contractile filaments in a mammalian smooth muscle/ G. D. Rise // J. Cell. Biol. 1970. - V. 47. - P. 95-128.1 207. Ruoslanti, E. E. Fibronectin, current concepts of its structure and function / E.

184. E. Ruoslanti, G. Engvall, E. C. Haymen // Collagen Res. 1981. - V. 1. - P. 95-128.

185. Sahota, R.S. Dairy cattle perfomance as influenced by season of calving / R. S. Sahota, G. S. Gill, S. S. Randhawa // Livestock Adviser. 1990. - V. 14, N 9. - P. 40-42.

186. Small, V. J. The contractile apparatus of smooth muscle / V. J. Small, A. Sobieszek // Int. Rev. Cytol. 1977. - V. 64. - P. 257-306.

187. Somlyo, A. P. Calcium and magnesium in vascular smooth muscle function / A. P. Somlyo, A. V. Somlyo // Hypertention. 1977. - N 4. - P. 440 -452.

188. Somlyo, A. P. Vascular smooth muscle. Normal structure pathology, biochemistry and biophysics / A. P. Somlyo, A. V. Somlyo // Pharmacol. Rev. 1986. - V. 20, N4.-P. 197-272.

189. Somlyo, A. P. Ciclic AMP and vascular smooth muscle / A. P. Somlyo, A. V. Somlyo, V. Stiesko // Nucleotide Res. 1972.-V. 1,N7.-P. 175-194.

190. Somlyo, A. V. Myosin filaments of vascular smooth muscle / A.V. Somlyo, T. M. Butter, M. Bond // Handbook of physiology. Amer. Physiol. Soc. — 1980. -V. 2, N2.-P. 33-64.

191. Vehara, G. Cytoplasmik filament developing and adult vertebrate smooth muscle / G. Vehara, G. R. Compbell, G. Burnstock // J. Cell. Biol. 1971. -V. 50. - P. 484-497.

192. Verable, J. A simplified lead citrate staen for use in electron microscopy / J. Verable // J. cell Biol. 1965 - V.25, № 2. - P. 407-408.

193. Zietzschmann, O. Lehrbuch der Entwiklungs geschichte der Haustiere / O. Zietzschmann, O. Krolling . Berlin ; Hamburg, 1955. — 687 s.