Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (Orchidaceae Juss. ) на ранних стадиях их развития тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Виноградова, Татьяна Николаевна

• Виноградова, Татьяна Николаевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Виноградова, Татьяна Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ИЗУЧЕННЫХ ОБЪЕКТОВ. НЕКОТОРЫЕ ТЕРМИНЫ, ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ В РАБОТЕ

1. Положение изученных видов в системе семейства Qrchidaceae Juss

2. О некоторых терминах, используемых в настоящей работе

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Глава 3. РАННИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ ПРОТОКОРМОВ ТРОПИЧЕСКИХ И БОРЕ-АЛЬНЫХ ОРХИДНЫХ: ЛИТЕРАТУРНЫЕ ДАННЫЕ

1. История изучения вопроса

2. Условия прорастания семян и развития протокорма орхидных

3. Симбиотическое выращивание орхидей. Взаимоотношения с симбио-тическими грибами

4. Раннее развитие протокорма орхидных

5. Развитие бореальных орхидных в природе

Глава 4.МОРФОЛОГИЯ И ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ПРОТОКОРМОВ И ЮВЕНИЛЬ-НЫХ РАСТЕНИЙ НЕКОТОРЫХ БОРЕАЛЬНЫХ ОРХИДНЫХ

1. LISTERA CORDATA (L.) R. Br

DACTYLORHIZA MACULATA (L.) S00 s. 1

MALAXIS MONOPHYLLOS (L.) SW

CALYPSO BULBOSA (L.) OAKES

CORALLORHIZA TRIFIDA CHATEL

Глава 5. ЧЕРТЫ СХОДСТВА И РАЗЛИЧИЯ В МОРФОЛОГИИ ПРОТОКОРМОВ И ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ И НЕКОТОРЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ЭВОЛЮЦИИ РАННИХ ЭТАПОВ ОНТОГЕНЕЗА ОРХИДНЫХ

Í. Черты сходства и различия в строении протокормов и ювенильных

растений

2. Возможные пути эволюции ранних этапов онтогенеза наземных орхидных

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОТОКОРМОВ

И ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ

Глава 7. ПРОБЛЕМА ВЫДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТНЫХ СОСТОЯНИЙ У ОРХИДНЫХ И ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ОРХИДНЫХ НА ПРИМЕРЕ CALYPSO BULBOSA

(L.) OAKES

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (Orchidaceae Juss. ) на ранних стадиях их развития»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Представители семейства Orchidaceae Juss. всегда привлекали к себе внимание исследователей, но особенный интерес к изучению орхидных наблюдается в последние годы, когда перед нами остро встала проблема сохранения видового разнообразия растений. Высокая декоративность, своеобразие биологии и экологии орхидных делают их весьма уязвимыми к антропогенным воздействиям (Быченко, 1992; Фардеева, 1997), и не случайно из 136 произрастающих на территории России видов орхидных 44 вида, то есть, почти третья часть, занесены в российскую Красную книгу (Красная книга РСФСР..., 1988), а многие из остальных видов - в региональные Красные книги. Так, например, из 28 видов орхидных, отмечаемых для Московской области (Определитель... Московской области, 1966) 24 занесены в Красную книгу Московской области (1998). Разработка мер охраны растений требует детального знания биологии и экологии орхидных. Российским ботаникам удалось уже много сделать в этом отношении (Вахрамеева, Денисова, 1988; Быченко, 1992; Вахрамеева, 1992; Вахрамеева и др., 1994; Блинова, 1995; Куликов, 1995; Назаров, 1995; Вахрамеева, Варлыгина, 1996; Фардеева, 1997), однако, по ряду причин, особенности раннего развития сеянцев орхидных в природе все еще остаются слабоизу-ченными. Основными источниками для получения необходимых сведений до сих пор остаются работы, выполненные во второй половине прошлого и первой половине нашего столетия (Irraish, 1853; Bernard, 1900, 1902, 1909; Ziegenspeck, 1936 и некоторые другие). У многих бореальных орхидных их протокормы и подземные ювениль-ные растения даже и не описаны, хотя ряд авторов предпринимал

попытки их поисков. К таким видам относятся, например, некоторые представители рода Cephalanthera; до недавнего времени к ним относились также два вида, являющиеся объектами данной работы -Calypso bulbosa и Listera cordata. Отчасти такое положение связано с тем, что проростки орхидных не только очень малы, но и развиваются под землей, и поиск их представляет известные трудности; отчасти же - с тем, что, ввиду редкости многих орхидных и, зачастую, немногочисленности их популяций, трудно найти место, где исследователь мог бы собрать достаточный материал, не наснося популяции значительного ущерба.

Исследование экологии и биологии орхидных на ранних этапах развития необходимо не только для разработки мер по охране редких видов орхидных, но и для проведения работ по реинтродукции орхидных в природу, а также для введения наиболее декоративных видов в культуру, что могло бы стать альтернативой браконьерскому сбору этих растений на букеты (Князева, 1986; Луке, 1961). Следует отметить, что попытки выращивать многие виды орхидных как в научных коллекциях в ботанических садах, так и в частных коллекциях к сожалению, часто заканчиваются полным или частичным выпадением растений, перенесенных из естественных популяций. Семенного воспроизведения на экспозициях ботанических садов как правило, не наблюдается, и виды, чья численность в естественных условиях поддерживается только благодаря семенному воспроизведению, на опытных участках в лучшем случае сохраняются в течение нескольких лет ( Младенцева, Шретер, 1986; Дмитриева и др., 1986; Редкие и исчезающие виды..., 1983; Correí, 1950; Long, 1980). Несколько лучше обстоят дела с корневищными орхидеями, которые могут сохраняться в коллекциях в течение многих лет,

например, виды рода Cypripedium (Holman, 1976; Редкие и исчезающие виды..., 1983). Однако введение в культуру подразумевает возможность размножения вида в искусственных условиях; только тогда мы можем серьезно говорить как о реинтродукции редких видов в природу, так и о удовлетворении любительского спроса на орхидеи, которое могло бы стать альтернативой браконьерского изъятия из природы. Изучение экологии и биологии растений на ранних стадиях развития орхидных является необходимым условием для этого.

Особенности развития орхидных на ранних этапах частично могут быть изучены и в условиях стерильной или симбиотической культуры Однако, по нашему мнению, лабораторные исследования не являются полноценной заменой исследований, проводимых в естественных условиях., поскольку и продолжительность развития, и сам его ход в естественных условиях могут сильно отличаться от тех, которые исследователь наблюдает в культуре in vitro. Кроме того, малоизученными остаются такие вопросы, как состав и численность "подземной" части популяции и роль этой части в поддержании устойчивости популяций; к настоящему времени нам известна только работа Е.А. . Баталова (1988), в которой частично затрагиваются эти вопросы. Динамические процессы, происходящие в "подземной" части популяции, также остаются загадкой. Каковы колебания численности этой части, от чего они зависят и как сказываются на состоянии всей популяции - вот вопросы, на которые исследователям ещё предстоит ответить,

Большой интерес исследователей вызывает морфология побего-вых систем орхидных. В этой области многое сделано как зарубежными авторами (Ziegenspeck, 1936), так и российскими (Блинова,

1996; Смирнова, 1984, 1986а-в, 1988, 1990; Тихонова, 1970, 1981, 1983; Татаренко, 1993, 1996). Е. С. Смирнова (1986а, б, 1990) разработала единую методику описания побеговых систем орхидных и их классификацию, основываясь как на коллекции тропических и субтропических видов Фондовой оранжереи Главного ботанического сада РАН, так и (в меньшей степени) на гербарных образцах видов флоры Средней части России. Изучение разнообразия форм роста орхидных России было предпринято И.В.Татаренко (1993, 1996). Исследователи рассматривают также и вопросы эволюции побеговых систем орхидных (Аверьянов, 1991а,б; Татаренко, 1993). При этом в данных работах речь шла только о сравнении побеговых систем взрослых растений. А между тем не подлежит сомнению, что данные о строении сеянцев орхидных на самых ранних стадиях онтогенеза могут сыграть существенную роль в прояснении вопросов эволюции этих систем.

В свете всего вышесказанного нам представляется, что любая новая информация о строении и особенностях развития орхидных на ранних стадиях их развития имеет ценность.

Цели и задачи исследования. При проведении настоящей работы автор преследовал две основные цели: выявление биоморфологичсс-ких особенностей протокормов и ювенильных растений в местах их естественного обитания и уточнение роли "подземной" части популяции в поддержании структуры популяций некоторых орхидных боре-альной зоны. В задачи исследования входили:

1. Детальное изучение морфологического разнообразия протокормов и ювенильных растений различных видов орхидных из естественных местообитаний;

2. Выявление возможного полиморфизма ювенильных растений одного вида;

3. Изучение биологии, в частности - продолжительности "подземного" периода в развитии разных видов орхидных, многолетнее изучение возрастного спектра подземной части популяции разных видов в естественном местообитании;

4. Выявление возможных принципиальных вариантов развития первичного побега ювенильных растений;

5. Изучение особенностей пространственного распределения протокормов и ювенильных растений; выяснение возможности количественной оценки "подземной" части популяции;

8. выяснение роли "подземной" части популяции в поддержании устойчивости популяции в целом;

7. изучение связи морфометрических признаков "надземных" растений с их возрастом и изменения этих признаков с течением времени; выяснение возможности оценки состояния популяции боре-альных орхидных по однократным наблюдениям её "надземной" части.

Научная новизна.

* Впервые описана морфология и анатомия протокормов и ювенильных растений Calypso bulbosa и Listera cordata;

* На примере Dactylorhíza maculata установлено, что юве-нильные растения одного вида, находимые в пределах одного местообитания, могут резко различаться по своей морфологии; показана возможность реализации сеянцами одного вида различных путей развития в зависимости от факторов окружающей среды;

* Впервые, на основании собственных и литературных данных, составлен ключ для определения распространенных в таежной зоне 9 видов из 8 родов орхидных по протокормам и ювенильным растениям;

* Высказаны предположения о направлениях эволюции ранних стадий онтогенеза наземных орхидных;

* Впервые исследованы особенности распределения протокормов и ювенильных растений D..maculata, L..cordata и С.. bulbosa в естественных местообитаниях;

* Впервые изучены многолетние динамические процессы, происходящие в естественной популяции Corallorhiza trífida; показана связь между продолжительностью жизни особей этого вида и цикличностью изменений размерно-возрастного состава популяции;

* Уточнены механизмы поддержания устойчивости популяций исследованных видов;

* В ходе многолетних наблюдений над многочисленными особями С. . bulbosa показаны многовершинный характер изменения морфомет-рических признаков индивидуальных растений этого вида и неоднозначность интерпретации спектра, получаемого по этим признакам при оценке состояния ценопопуляции.

Практическая значимость. Результаты настоящей работы могут быть использованы при разработке методик изучения дикорастущих популяций орхидных, в том числе при оценке состояния природных популяций, организации мероприятий по охране видов орхидных и выделении природоохранных территорий, при работах по интродукции и реинтродукциирастений, а также в учебных курсах по морфологии, системетике и экологии в биологических высших учебных заведениях и при написании учебных пособий.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на кафедре Высших растений Биологического факультета Московского государственного университета в 1988 г. и в 1991 г., на 13 симпозиуме по морфологии, анатомии и систематике в Левене

(Бельгия) в апреле 1997 г., на II конференции Беломорской биологической станции (ББС) МГУ в августе 1997 г.» на коллоквиуме в отделе тропической флоры Главного ботанического сада РАН в апреле 1998 г., на Международной конференции "Охрана и культивирование орхидей" в Краснодаре в мае 1998 г., на юбилейной научной конференции ББС МГУ в августе 1998 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ; 6 работ сдано в печать.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на ______

страницах машинописного текста и состоит из Введения, 7 глав и Выводов; иллюстрирована 40 оригинальными рисунками и 9 таблицами. Список литературы содержит 136 работ на русском и 139 - на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Виноградова, Татьяна Николаевна

выводы.

1. Изучение морфологии собранных в природе протокормов и ювенильных растений пяти исследованных видов и привлечение дополнительного материала по некоторым другим видам орхидных позволило выявить признаки сходства и различия в их строении. Это позволило, в частности, составить ключ для определения протокормов и ювенильных растений орхидных мыса Киндо.

2. На примере Dactylorhiza maculata (L.) Soy s. 1. показано, что у растений, собранных в пределах одного местообитания, возможны два варианта развития первичного побега и два различных морфологических типа ювенильных растений: либо побег имеет только чешуевидные листья и утолщённые междоузлия, заселённые грибом. либо кроме чешуевидных листьев развивается также один лист срединной формации, в этом случае междоузлия побега не утолщены и не заселены грибом. Наличие двух вариантов развития отмечено нами и у других видов орхидных.

3. Установлено, что скорость развития протокормов и ювенильных растений может сильно варьировать у одного и того же вида в пределах группы расположенных близко друг от друга экземпляров, поэтому для получения достоверных данных о составе "подземной" части популяции и продолжительности протекающих под землёй стадий онтогенеза необходимо опираться на анализ статистически достоверного материала.

4. В морфоэкологической эволюции первичного побега наземных орхидных прослеживаются две тенденции. В первом случае имеет место увеличение относительной продолжительности протекающей под землей, т.е. чисто микосимбиотрофной, фазы онтогенеза при одновременном сокращении "надземной" (характеризующейся смешанным типом питания) фазы прегенеративного периода. Крайним вариантом этого хода развития можно считать чисто микотрофные орхидеи типа Coral1orhiza trífida. Во втором случае наблюдается максимальное сокращение относительной продолжительности "подземной" фазы развития вплоть до её исчезновения у Malaxis monophyllos, протокор-мы которой часто развиваются на свету.

5. Численность и плотность распределения протокормов и ювенильных растений на территории, занимаемой ценопопуляцией, варьирует в зависимости как от особенностей биотопа и условий конкретного сезона, так и от биологических особенностей вида. Высокая мозаичность распределения протокормов и ювенильных растений заставляет с осторожностью подходить к оценке численности "подземной" части популяции по единичным пробам.

6. Устойчивость исследованных ценопопуляций у разных видов поддерживается по-разному: за счёт большой продолжительности генеративного периода при нерегулярном массовом развитии протокормов (Dactylorhiza maculata); за счёт сочетания постоянного слабого семенного возобновления и регулярного вегетативного размножения (Listera cordata, Calypso bulbosa) и за счёт быстрого развития растений при циклических изменениях популяции (Corallorhi-za trífida). Соответственно изменяется и роль "подземной" части ценопопуляции в этом процессе.

7. Изменение в ходе онтогенеза размеров листа и прямо связанных с ними числом жилок у Calypso bulbosa не имеет характера одновершинной кривой, поэтому выделять в пределах "надземной" части ценопопуляции этого вида возрастные состояния по числу жилок листа не представляется возможным. Невозможно также оценивать состояние ценопопуляций этого вида по разовым наблюдениям.

8. Вовлечение в анализ "подземной" части популяций бореаль-ных орхидных позволяет более точно оценивать их реальное состояние.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Виноградова, Татьяна Николаевна, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА.

Аверьянов Л.В. О внутривидовой структуре таксона Dactylorhiza maculai а (L.) Soo s.1. (Orchidaceae). // Бот. журн. 1979. T. 64(4). С. 572-582.

Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Nesk.ex Nevski (Orchidaceae), 1. // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1988. Т. 25. С. 48-67.

Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Nesk.ex Nevski (Orchidaceae), 2. // Новости систематики высших растений. Л. : Наука, 1989. Т. 26. С. 47-56.

Аверьянов Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции. биологии и экологии орхидных (Orchidaceae). // Бот. журн. 1991а. Т. 76, N 10. С. 1345-1359.

Аверьянов Л.В. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidaceae. // Бот. журн. 19916. Т. 76, N 7. С. 921-935.

Алексеев Ю.Е., Филатова И. 0. Изменчивость жизненной формы осоки овальной (Carex oval is Good.) // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1997. Т. 102, вып. 4. С. 48-52.

Алимов А.Ф., Алексеев А.П., Кулачкова В. Г. Научные результаты выполнения проекта "Белое море" за 1995 г. СПб.: ЗИН РАН. 1997. 40 с.

Андронова Е.В. Некоторые аспекты эмбриогенеза и постсеменного развития Bletilla striata (Thunb.) Reichb. fil. (Orchidaceae) // Тр. 1 Молодеж. конф. ботаников г. Ленинграда: Тез. Л. 1986а. С. 70-71.

Андронова Е. В. Культивування in vitro насшня i зародив

в1д1в роду Dactylorhiza Nevski (Orchidaceae). //Укр. ботан. журн. 19866. Т. 43. N 6. С. 79-81.

Андронова Е.В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидных (на примере Dactylorhiza bal tica, D. incarnata, Thunia marchal-liana, Bletilla striata). Авторефер. канд. дисс. ВАСХНИЛ. 88-11651. 1988.

Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей рхангельской области // Авторефер. дисс. ... канд. биол. наук. Москва. 1998. 16 с.

Батыгина Т. Б., Васильева В.Е. Развитие зародыша и проростка некоторых орхидных. // Охрана и культивирование орхидей. Тез. докл. 2 Всесоюзн. совещ. Киев: Наукова думка. 1983. С. 73-75.

Батыгина Т.Б., Шевцова Г. Г. Метаморфоз в онтогенезе орхидных (на примере Cymbidium hybridum, Orchidaceae). // Бот. журн. 1985. Т. 70. N 12. С. 1614-1621.

Батыгина Т.Б., Андронова Е.В. Есть ли семядоля у орхидных? // Охрана и культивирование орхидей. Тез. докл. 3 Всесоюзного совещ. Москва. 1987.

Батыгина Т.Б., Андронова Е. В. Есть ли семядоля у орхидных? // Докл. Академии Наук СССР. 1988. Т. 302, N 4. С. 1017-1019.

Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей Orchidaceae Мурманской области. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М. 1995.

Блинова И.В. Особенности морфологического строения и побегообразования ряда орхидных на северном пределе их распространения. Бюл. МОИП. 1996. Т. 101, вып. 5. С. 69-80.

Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубне-вых орхидных (Orchidaceae) крайнего Севера. // Бот. журн. 1998.

Т. 83, N1. С. 85-94.

Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны. Автореф. канд. дисс. М. 1992.

Быченко Т.М. Устойчивость некоторых видов орхидных южного Прибайкалья к антропогенным факторам среды. //Бюлл. Бот. сада им. И. С. Косенко КГУ. Краснодар. N 7. 1998. С.32-34.

Варлыгина Т.И. Род Тайник. Биол. флора М.О. Вып. 10. 1995. С. 52-63.

Васильев А.Н. Начальные этапы ювенильного развития Paphio-pedium insigne ( Orchidaceae). // Бюл. ГБС. 1989. С. 83-85.

Вахрамеева М.Г. Влияние различных форм антропогенного воздействия на состояние популяций некоторых видов орхидных в Подмосковье. // Экологические исследования в Москве и Московской области: состояние растительного покрова и охрана природы. М. 1992. С. 92-97.

Вахрамеева М.Г., Денисова Л. В. Некоторые особенности биологии и динамики численности ценопопуляции ятрышника Фукса // Охрана и культивирование орхидей. Тез. докл. 1 Всесоюзного совещ. Таллин. 1980. С. 61-64.

Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В. Некоторые особенности биологии и динамики численности ценопопуляций Platanthera bifolia Rich, P. chlorantha Rchb. // Охрана и культивирование орхидей. Тез. докл. 2 Всесоюзного совещ. Киев. 1983. С. 35-38.

Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93, вып. 3. С. 87-92.

Вахрамеева M. Г., Денисова Л. В.. Никитина С.В., Самсонов С. К. Орхидеи нашей страны. М.: Наука. 1991. 224 с.

Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных. //Бюл. М0-ИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 4. С. 75-82.

Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т. И. Вопросы устойчивости и охраны популяций орхидных на территории Московской области. Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. 1996. N 3. С. 30-34.

Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В., Литвинская С. А., Загульский M.Н., Блинова И.В. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102, вып. 4. С. 35-43.

Виноградов Г.М. Жизненные формы амфипод-гипериид родов Hyperia и Parathemisto на различных этапах онтогенеза. // Зоологический журнал. 1988. Т.67, вып. 3. С. 346-352.

Виноградова Т.Н. Ранние стадии развития тайника сердцевидного в природных условиях. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101, вып. 4. С. 82-92.

Виноградова Т.Н. Dactylorhiza macúlala (L. ) Soo: две стратегии развития // Матер. III (юбилейной) научн. конф. Беломорской биол. станции им. H.A. Перцова МГУ им. М.В.Ломоносова, 12-13 августа 1998 г. М. 1998а. С. 30-33.

Виноградова Т.Н. Некоторые особенности биологии Calypso bulbosa (L. ) Oakes в связи с проблемой ее охраны // Бюлл. Бот. сада им. И. С. Косенко Кубанского госагроуниверситета. 19986. N 7. С. 47-49.

Виноградова Т.Н. Ранние стадии развития орхидных Киндо-мыса

- 17У

// Матер, юбилейной научн. конф., поев. 60-летию Беломорской би~ ол. станции им. Н.А. Перцова МГУ им. М. В. Ломоносова. М.; Изд. ВВС МГУ. 1998В. С. 33-35.

Виноградова Т.Н. Проблема выделения возрастных состояний у орхидных на примере калипсо луковичной (Calypso bulbosa (L.) Оа-kes) // Бюлл. МОИП.: отд. биол. 1998г. Т. 103, вып. 1. С. 47-55.

Виноградова Т.Н. Проблема выделения возрастных состояний у орхидных на примере калипсо луковичной, Calypso bulbosa (L.) Оа-kes (Orchidaceae, Epidendroideae) // Бюлл. Бот. сада им. И.С.Ко-сенко Кубанского госагроуниверситета. 1998д. N 7. С. 50-52.

Виноградова Т.Н., Филин В. Р. 0 жизненных формах, протокормах и Скорневищах Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) // Бюлл. МОИП: отд. биол. 1993. Т. 98, Вып. 2. С. 61-73.

Воробьева Е.Г., Москвичева Л.А., Горохова Г.Л. Калипсо луковичная (Calypso bulbosa (L.) Oakes) на островах Кандалакшского залива.// Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 40-45.

Гладкова В. Н. Семейство Орхидные (Orchidaceae). // Жизнь растений. М., 1982. Т. 6. С.248-275.

Грудзинская И.А. Семейство Тутовые (Могасеае). //Жизнь растений. М. 1980. Т.5(1). С. 268-279

Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Влияние антропогенного фактора на произростание орхидей в Московской области // Охрана и культивирование орхидей: тезисы докл. I Всесоюзн. совещания. Таллин. 1980.

Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г., Никитина С.В. Состав цено-популяций некоторых дикорастущих представителей семейства Orchi-

йасеае. // Охрана и культивирование орхидей. Тез. докл. 2 Всесо-юзн. совещ. Киев. 1983. С. 33-35.

Диагнозы и ключи возрастных состоянй луговых растений. Методические разработки для студентов биологических специальностей. 4.2. МГПИ. М. 1983.

Дмитриева Т. С., Зайцева И. В., Логунова Г. И., Лукина Е. В., Насонова Н.И., Смирнова А.Д. 0 культуре редких и декоративных видов дикой флоры Горьковской области в Ботаническом саду Горь-ковского университета. //Особенности развития редких растений при культивировании в центре Европейской части СССР. М. 1986. С. 31-35.

Драгунова Е. В. Некоторые особенности дифференциации прото-корма у орхидных. // Рукопись деп. ВИНИТИ. N 6591-35. 1985.

Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е. А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М.: Изд-во МГУ. 1993. 148 с.

Залукаева Г. Л. 0 микоризах тропических и субтропических орхидей в оранжерейной культуре. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т.95. вып. 3. С. 111-117.

Залукаева Г.Л. Возрастная и экологическая дифференциация корней эпифитных орхидных. // Бюл. ГБС. 1995. Т.171. С. 106-115.

Иванова Е. В. Семейство ОгсМбасеае //Флора Сибири. Т. 4. Новосибирск, 1987.

Келли А. Микотрофия у растений. М.: Изд-во иностранной литературы. 1952. 240 с.

Князева 0. И. Интродукция видов сем. ОгсМбасеае Уральской флоры и перспективы использования их для озеленения. //Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале. 1986. С. 31-37.

Красная книга Белорусской ССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений.- Минск. 1981. 236 с.

Красная книга Карелии: редкие и нуждающиеся в охране растения и животные. - Петрозаводск: Карелия. 1985. 184 с.

Красная книга Московской области. Москва. 1998. 560 с.

Красная книга РСФСР: растения. 1988. М.: Росагропромиздат. 591 с.

Куликов В.П. К характеристике вторично-наземной жизненной формы у некоторых орхидных умеренной зоны // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М. 1994.

Куликов П.В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала. Автореф. дисс... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. 24 с.

Куликов П.В. Биологические особенности, воспроизведение и популяционная динамика Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) на среднем Урале // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 5.

Кушнир Г.П., Будак В.Е. Размножение орхидей в культуре in vitro. // Охрана и культивирование орхидей. Тез. докл. 1 Всесоюзного совещ. Таллин. 1980. С. 119-121.

Кушнир Г.П., Черевченко Т.М. Особенности семенного размножения некоторых видов семейства Orchidaceae. // Охрана и культивирование орхидей. Тез. докл. 2 Всесоюзного совещ. Киев: Наукова думка. 1983. С. 86-88.

Лесные травянистые растения. Алексеев Ю.Е., Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В., Никитина С. В. М. 1988.

Либошиц 0., Триниус К. Флора Санктпетербургская и Московская. СПб. 1818.

Луке Ю.А. Берегите и вводите в культуру местные орхидеи // Цветоводство. 1961. N 10.

Луке Ю.А. 0 явлении двуцветковости у Calypso bulbosa (L.)

Oakes. //Бот. журн., т. 50(12), 1965, с. 1741-1745.

Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Бриофилы - своеобразная экологическая группа растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т.

94. Вып. 4,

Младенцева М.С., Шретер Г.К. Охраняемые растения европейской части СССР в Ботаническом саду ВИЛРа. //Особенности развития редких растений при культивировании в центре Европейской части СССР. М. 1986. С. 40-44.

Назаров В. В. О возникновении дочерних групп у ятрышника пурпурного. // Природоохранные исследования экосистем Горного Крыма, Симферополь. СГУ. 1986. С. 23-25.

Назаров В. В. Репродуктивная биология орхидных Крыма. Авто-реф. дисс... канд. биол. наук. СПб. 1995. 24 с.

Невский С.А. Семейство Ятрышниковые - Orchidaceae Lindl. // Флора СССР. Т. 4, Л. 1935. С. 589-730.

Никитина С.В., Денисова Л. В. К характеристике популяций Gymnadenia conopsea (L. ) R.Вг. в условиях Карелии // Охрана и культивирование орхидей: тезисы докл. I Всесоюзн. совещания. Таллин, 1980. С. 65-68.

Определитель высших растений Северо-Запада европейской части РСФСР. Л. 1981.

Определитель растений Московской области. М. Наука. 1966. 368 с.

Орлова Н.И. Семейство Ятрышниковые - Orchidaceae Lindl. // Флора Мурманской области. Т. 2. М., Л. 1954.

Поддубная-Арнольди В.А., Селезнева В. А. Выращивание орхидей из семян. // Тр. ГБС. 1953. Т. 3. С. 106-124.

Поддубная-Арнольди В.А., Селезнева В.А. Орхидеи и их куль-

тура. М. i изд-во Акад. Наук СССР. 1957. 176 с.

Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриологическая характеристика семейства Orchidaceae. // Бюл. ГБС. 1980. В. 117. С. 79-86.

Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука. 1976. 496 с.

Попкова Л. Л., Митрофанова 0.В. Особенности морфогенеза некоторых орхидных Крыма при семенном размножении in vitro. //Бюлл. Бот. сада им. И. С. Косенко КГУ, Краснодар. N 7. 1998. С.125-127.

Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа. 1960. 208 с.

Пучнина Л.В., Захарченко Ю.В. Фенология и динамика численности калипсо луковичной на северной границе ее ареала // Растения Красных книг в заповедниках России. М. 1994. С. 49-57.

Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3 - Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.

Работнов Т. А. Фитоценология. М. 1978. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. М.: Наука. 1983. 302 с.

Свешников В.А. Система жизненных форм полихет // Докл. АН СССР. 1982а. Т. 264, вып. 1. С. 253-256.

Свешников В. А. Система жизненных форм личинок полихет. // Докл. АН СССР. 19826. Т. 264, вып. 3. С. 159-163.

Свешников В.А., Кантор Ю.И. Система жизненных форм двустворчатых моллюсков. // Доклады Академии наук СССР. 1985. Т. 283. N 1. С.235-239

Северцов А.С. Направленность эволюции. М.; изд-во Московского университета. 1990. 272 с.

Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука. 1952. 392 с.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк. 1962. 377 с.

Сизова Т.П., Вахрамеева М. Г. Некоторые вопросы микоризооб-разования у двух видов семейства Orchidaceae. // Охрана и культивирование орхидей. Тез. докл. 2 Всесоюзного совещ. Киев. 1983. С. 41-43.

Сизова Т. П., Вахрамеева М.Г. Особенности микоризы любки двулистной и ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния. // Вестн. МГУ. 1984. Сер. 16. Т 2. С. 27-31.

Смирнова Е.С. Методика определения морфологических структур у орхидных // Бюл. ГБС. 1984. Вып. 132. С.71-77.

Смирнова Е.С. Морфологическая классификация побеговых систем орхидных. // Журн. общ. биол. 1986а. Т. 47. N 4. С.505-519.

Смирнова Е.С. Структурное разнообразие системы побегов орхидных. // Бюл. ГБС. 19866. Вып. 139. С. 57-64.

Смирнова Е.С. Морфологическая структура орхидей рода Pleio-ne D.Don //Бюл. ГБС. 1986в. В. 142. С. 62-69.

Смирнова Е.С. Строение и развитие системы побегов видов рода Coelogyne. //Бюл. ГБС, 1988. Вып. 147. С. 58-65.

Смирнова Е. С. Морфология побеговых систем орхидных. М.: Наука. 1990. 208 с.

Смирнова 0. В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Сагех pilosa Scop.) и сныти обыкновенной (Aegopodium podag-raria L.) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых

~ I ÖD

растений. М. 1967.

Смирнова 0.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука. 1987. 205с.

Смольянинова Л.А. Семейство Orchidaceae Juss. //Флора Европейской части СССР. Т. 2. Л. 1976.

Собко В.Г. Орхидеи Украины. Киев: Наукова думка. 1989. 192с.

Соколов Д.Д., Филин В.Р. Определитель сосудистых растений окрестностей ВВС МГУ: учебное пособие для студентов-биофизиков физического факультета МГУ. М.: Изд-во НЭВЦ ФИПТ. 1996. 170 с.

Татаренко И.В. Орхидные Приморского края: биология, экология, вопросы охраны. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М. 1991.

Татаренко И.В. Морфология побеговых систем и жизненные формы орхидных Приморья. // Бюл. ГБС. 1993. Вып. 170. С. 59-72.

Татаренко И. В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края. // Бот. журн. 1995. Т.80. N 8. С. 64-72.

Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, экология, вопросы охраны. М.: Аргус. 1996. 206 с.

Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Gastrodiа elata (Orchidaceae) // Бот. журн. 1997. Т. 82. Вып. 7. С. 67-72.

Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука., 1987. 440 с.

Терехин 3.С. Семя и семенное размножение. Санкт-Петербург. 1996. 376 с.

Тихонова М.Н. Строение и формирование побегов у некоторых видов тропических орхидей рода Coelogyne Lindl. //Бот. журн. 1970. Т. 55. N 3. С. 422-429.

Тихонова М. Н. К вопросу о терминологии, касающейся специа-

лизированных утолщенных побегов орхидей. //Бот. журн. 1981. Т. 66. N И. С. 1628-1630.

Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orc'nldeae. // Бот. журн. 1983. Т. 68. U 5. С. 648-652.

Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. // Биологические науки. 1975. N 2.

Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука. 1964. 416 с.

Фардеева М.Б. Орхидные республики Татарстан: биология, экология, вопросы охраны. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М. 1997.

Федоров А.А., Кирпичников М.3., Артюшенко 3.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М., Л.: АН СССР. 1962. 349 с.

Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Екатеринбург. 1997.

Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука. 1976. 214 с.

Червона книга Украшьской PCP. - Киев: Наукова думка. 1980. 502 с.

Черевченко Т.М., Кушнир Г.П. Насхнне розмноження вид!в ро-дини Orchidaceae. /У Укр. бот. журн. 1982. Т. 39. N 6. С. 51-55.

Черевченко Т.М., Кушнир Г.П. Орхидеи в культуре. Киев: Наукова думка. 1986. 200 стр.

Шевцова Г.Г. Особливостх розвидку зародка 1 проростка Суш-

bidiuffl hybridum Hort. у культурi in vitro. // Укр. бот. журн.

1986. Т. 43. N 6. С. 81-83.

Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л: Наука. 1969. 496 с. Шорина Н. И. Жизненный цикл безвременника великолепного (ColcMcum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах западного Закавказья // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М. 1967.

Шорина Н. И. Возрастные спектры и численность популяций безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах западного Закавказья // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М. 1968.

Ames 0. Enumeration of the orchids of United States and Canada. 1924.

Ames R.N., Bethlenfalvay G.J. Mycorrhizal fungi and the integration of plant and soil nutrient dynamics // J. Plant Nutr.

1987. Vol. 10. P. 1313-1321.

Andronova E.V., Batygina Т. B. Uniformity of initiation of the first leaf during germination of the orchids, (on example of the Thunia marchal1ianaRchb. f.) // 11 International sympos. "Embryology and seed reprodaction": Proseedlings. 1992. St.Petersburg: Nauka. St.Petersburg branch. 1992. P. 37-38.

Arditti J. Aspect of Orchid physiology. // Advances in Bot. Research. 1979. Vol. 7. P. 421-665.

Arditti J., Michaud J.D. Oliva A., Seed germination of North American Orchid. 1. Native California and related species of Calypso, Epipactis, Goodyera, Piperia and Platanthera. // Bot. Gaz. 1981. Vol. 142. N 4. P. 442-453.

Arditti J., Oliva A., Michaud J.D. Practical germination of

North American and related Orchids. - 1 - Epipactis atrorubens, E. gigantea and E. helieborine. // Araer. Orchid Soc.Bull. 1982a. Vol. 51. N 4. P. 162-171.

Arditti J., Oliva A., Michaud J.D. Practical germination of North American and related Orchids. - 2 - Goodyera oblongifolia and G. tesselata. //Amer. Orchid Soc.Bull. 1982b Vol 51. N 4. P. 394-397.

Arditti J., Oliva A.. Michaud J.D. Practical germination of North American and related Orchids. - 3 - Calopogon tuberosus, Calypso bulbosa, Cypripedium Species and Hybrids, Piperia ele-gans var. elata, Piperia maritima, Platanthera hyperborea, and Platanthera saccata. //Amer. Orchid Soc.Bull. 1985. Vol. 54. N 7. P. 859-866.

Arditti J. An history of orchid hybridisation, seed germination and tissue culture. // Bot. J. Linn. Soc. 1984. 89. P. 359-381.

Balogh P. Rhizantella R.S.Rogers, a misunderstood genus (Orchidaceae). // Selbyana. 1982. Vol. 7(1). P. 27-33.

Batygina T.B., Andronova E. V. Is There A Cotyledon in the Orchidaceae?: An Opinion. // Recent Advances in Plant Biology. Eds. C.P.Malik and Y.P. Abrol. P. 369-374.

Batygina T.B., Andronova E.V., Kartseva L. A. Morphogenesis of the Embryo and Seedling of Flowering Plants (an example of Orchids). // Proc. of nhe 13th International Congress on Electron Microscopy, Paris. 17-22 July 1994. V. 3B. Applications in Biological Sci. P. 1039-1040.

Barabe D., Saint-Arnaud M., Lauser D. Sur la nature des protocormes d'Jrchidees (Orchidaceae). // C. R.Acad.Sci.Paris,

1993. T. 316. Ser. 3. P. 139-144.

Bernard N. Sur quelques germinations difficiles.//Revue General e de Botanique. 1900. Vol.12. P. 103-120

Bernard N. L'évolution dans la symbiose, les orchidees et leurs champignons commensaux.// Ann.Sci.Nat. Bot. 1909. Ser.9., N9. P. .1-196.

Bernard N. Etudes sur la tuberisation. // Rev.Gen. Bot., 1902. Vol. 14. P. 58-72.

Beyrle H.F., Smith S.E. Excessive carbon prevents greening of leaves in mycorrhizal seedlings of the terrestrial orchid Orchis morio. //Lindleyana. 1993. Vol. 8(2). P. 97-99.

Beyrle H.F., Smith S.E., Peterson R.L., Franco C.M.M. Colonizations of Orchis morio protocorms by a mycorrhizal fungus: effects of nitrogen nutritions and glyphosate in modifying the responses. // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. P. 1128-1140.

Bjugstad-Porter R. Review of the ecology of the western prairie fringed orchid (Platanthera praeclaria) in the tailgrass prairie of the central USA. // Act. 4 Congr. int. terres parcours, Montpel1er. France. 1991. Vol. 1., P. 81-82.

Bosser J., Cribb Ph. An extraordinarysaprophyte in the genus Habenaria (Orchidaceae) from Madagascar. // Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Ser. 18. 1996. sect.B. Adansonia. N 3-4. P. 335-337.

Bouden T.C. The pollination biology of Calypso bulbosa var. americana (Orchidaceae). Initial deception of bumblebee visitors. //Oecologia. 1982. Vol. 55.

Burgeff H. Samenkeimung der Orchideen und Entwicklung ihrer Keimplanzen. Jena. 1936.

Burgeff H. Mycorrhiza of Orchids. //The Orchids. An scien-

~ iiJU -

tine survey. Ed. by C. L.Withner. New-York. 1959.

Burns-Balogh P., Funk V.A. A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: a summary. //Lindleyana, 1986. Vol. 1(2). P. 131-139.

Calder J.A., Taylor R.L. New taxa and nomenclatural changes with respect to the flora of the Queen Charlotte Islands, British Columbia // Car.ad. J. Bot. 1965. Vol. 43. N 11.

Case F. W. Notes concerning changes in Great Lakes orchid populations // North American Terrestrial Orchids. Southfield. 1983.

Chin-Chang Chu, R.W.Mudge. Effects of prechilling and liquid suspension culture on seed germination of the yellow lady's slipper orchid (Cypripedium calceolus var. pubescens). // Lind-leyana. 1994. Vol. 9(3). P. 153-159.

Clements M.A., Ellyard R. K. The Symbiotic Germination of Australian Terrestrial Orchids. // Amer. Orch. Soc. Bull. 1979. Vol. 48. N 8. P. 810-816.

Clements M.A., Muir H., Cribb P.J. A preliminary report on the symbiotic germination of European terrestrial orchids. // Kew Bull. 1986. Vol. 41. N 2. P. 437- 445.

Clements M.A. Orchid mycorrhizal assotiations. // Lindleya-na. 1988. Vol. 3. N 2. P. 73-86.

Ccrrel D.S. Natiwe orchids of North America - north of Mexico // Chronica Botanica. 1950. Vol. 26.

Currah R.S., Sigler L., Hambleton S. New record and taxa of fungi from the mycorrhizae of terrestrial orchids of Alberta. //Canad. J. Bot. 1987. Vol. 65. P. 1959-1960.

Currah R.S., Hambleton S., Smresiu A. Mycorrhizae and my-

corrizal fungi of Calypso bulbosa. //Amer. J. Bot, 1988. Vol. 75. N 5. P. 739-752.

Currah R.S., Smresiu A.. Hambleton S. Mycorrhizae and my-corrizal fungi of boreal species of Platanthera and Coeloglossum (Orchidaceae). // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68. P. 1171-1181.

Currah R.S. Taxonomical and developmental aspects of the fungal endophytes of terrestrial orchid mycorrhizae,, //Lindleya-na. 1991. Vol. 6. N 4. P. 211-213.

Curtis J.T. Non-specifity of Orchid Mycorrhizal Fungi. //Proc. Soc. Exp. Biol, and Med. 1937. Vol. 36. N 1. P. 43-44.

Curtis J.T. The relation of specifity of orchid mycorrhizal fungi to the problems of symbiosis. // Amer. J. Bot. 1939. Vol. 26. P. 390-398.

Curtis J.T. Germination and development in five species of Cypripedium L. // Amer.J.Bot. 1943. Vol 30. N 3. P. 199-205.

Dijk E., Eck N.D. Effects of mycorrhizal fungi on in vitro nitrogen response of some Dutch indigenous orchid species. //Can. J. Bot. 1995. P. 1203-1211.

Dorr I., Kollmann R. Fine structure of Mycorrhiza in Neot-tia nidus-avis (L.) L.C.Rich. (Orchidaceae). // Planta (Berl.) 1969. Vol. 89. P. 372-375.

Downie D.G. On the Germination and Growth of Goodyera repens. Trans.Bot.Soc.Edinb. 1940. Vol. 33. P.35-51.

Downie D.G. Notes on the Germination of some British Orchids. Trans.Bot.Soc.Edinb. 1941. Vol. 33. P.94-103.

Downie D. G. Notes on the Germination of Corallorhiza innata. Trans. Bot. Soc. Edinb. 1943a. Vol. 33. P. 380-382.

Downie D.G. Source of the Symbiont of Goodyera repens.

Trans.Bot.Soc. Edinb. 1943b. Vol. 33. P. 383-390.

Downie D.G. The Germination of Goodyera repens (L.) R.Br. in Fungal Extract. Trans.Bot.Soc.Edinb. 1948a. Vol. 35. P. 120-125.

Downie D.G. The Germination of Listera ovata (L.) R. Br. Trans. Bot. Soc.Edinb. 1948b. Vol. 35. P.126-130.

Downie D.G. Rhizoctonia solani and Orchid Seed. //Trans. Bot. Soc. Edinb. 1959. Vol. 37 part 4. P.279-285.

Dressier R.L., Dodson C.H. Classification and phylogeny in the Orchidaceae. //Ann. Missouri Bot. Gard. 1960. Vol. 47(1). P. 25-68.

Dressier R. The Orchids: natural history and classification. 1981. Harvard Univ. Press, Cambridge, Massachusetts.

Dressier R. Die Orchideen: Biologie und Systematik der Orchidaceae. 1987. Stutgart. 394 s.

Dressier R.L. The Vandoid Orchids: a polyphyletic grade? // Lindleyana, 1989. Vol. 4(2). P. 89-93.

Dressier R.L. The Neottieae in Orchid classification. //Lindleyana, 1990a. Vol. 5(2). P. 102-109.

Dressier R.L. The Spiranthoideae: grade or subfamily? //Lindleyana, 1990b. Vol. 5(2). P. 110-116.

Dressier R.L. The major clades of the Orchidaceae-Epidend-roideae. //Lindleyana, 1990c. Vol. 5(2). P. 117-125.

Fonnesbech M. Growth Hormones and Propagation of Cymbidium in vitro. //Physiol. Plant. 1972a. Vol. 27. P. 310-316.

Fonnesbech M. Organic Nutrient in the Media for Propagation of Cymbidium in vitro. // Physiol. Plant. 1972b. Vol. 27. P. 360-364.

Fredenstein J.V., Doyle J.J. Character transformation and relationship in Corallorhiza (Orchidaceae, Epidendroideae). 1. Plastid DNA. //Amer. J. Bot. 1994. Vol. 81. N 11. P. 1449-1457.

Fredenstein J. V. Character transformation and relationship in Corallorhiza (Orchidaceae, Epidendroideae). 2. Morphological variation and phylogenetic analysis. //Amer. J. Bot. 1994. Vol. 81. N 11. P. 1458 1467.

Garay L.A. On the origin of the Orchidaceae, 2. //J. Arnold Arbor.. 1972. Vol. 53. N2. P. 202-215.

Hadley G., Harvais G. The effect of certain grows substances on asymbiotic germination and development of Orchis purpurella. // New Phytol. 1968. Vol. 67. P.441-445.

Hadley G., Johnson R.P.C., John D.A. Fine Structure of the Host-Fungus Interface in Orchid Mycorrhiza. // Planta. 1971. Vol 100. P. 191-199.

Harrison C.R. Ultrastructural and histochemical changes during the germination of Cattleya aurantiaca (Orchidaceae). // Bot. Gaz. 1977. Vol. 138. N 1. P. 41-45.

Harvais G. The development and grows requirements of Dacty-lorhiza purpurella in asymbiotic cultures. // Can. J. Bot. 1972. Vol. 50. P. 1223-1229.

Harvais G. Grows requirements and development of Cypripedi-um reginae in axenic culture. // Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. N 2. P. 327-445.

Harvais G. Notes on the biology of some native orchids of Thunder Bay, their endophytes and symbionts. // Can. J. Bot. 1974. Vol. 52. P. 451-460.

Harvais G., Hadley G. The development of Orchis purpurella in asymbiotic and inoculated cultures. // New Phytol. 1967.

Vol.66. P. 217-230,

Harvais G., Hadley G. The relation between host and endophyte in orchid mycorrhiza. //New Phytol. 1967. Vol.66. P. 205-216.

Harvais G., Raitsakas A. On the physiology of a fungus symbiotic with orchids. //Can. J. Bot. 1975. Vol. 53. N 2. P. 144-156.

Harvais G., Pekkala D. Vitamin production by a fungus symbiotic with orchids. //Can. J. Bot. 1975. Vol. 53. N 2. P. 156-163.

Holman R.T. Cultivation of Cypripedium calceolus and Cypri-pedium reginae. //Amer. Orchid Soc. Bui. 1976. Vol. 45. N 5. P. 415-422.

Irmish T. Beitrage zur biologie und morphologie der Orchideen. Leipzig. 1853.

Katiyar R.S., Sharma G. D., Mishra R.R. Mycorrhizal infection of epiphytic orchids in tropical forests of Meghalaya (India). //J.Indian bot. Soc. 1986. Vol. 65. P. 329-334.

Hinderen G. van der. A method for the study of field germinated seeds of terrestrial orchids. //Lindleyana. 1995a. Vol. 10. N 2. P. 68-73.

Hinderen G. van der. Observations on in situ germination of Epipactis helleborine (L.)Crantz. // Lindleyana. 1995b. Vol. 10. N 4. P. 223-231.

Knudson L. Nonsymbiotic germination of orchid seeds. // Bot. Gaz. 1922. V. 73. N 1. P. 1-25.

Knudson L. Further observations on non-symbiotic germination of orchid seeds. // Bot. Gaz., 1924, v. 77, pp. 212-219.

Knudson L. Germination of seeds of Vanilla. //

Amer.J.Bot.,1950, v. 37, N 3, pp. 241-247.

Kulikov P.V., Filippov E.G. The seed propagation in vitro of North Terrestrial Orchids. // 11 International symposium. Embtyology and seed reprodaction. Proseedlings. 1992. St.Petersburg. 1992. P. 298-297.

Kumazaia M. Morphology and development of the sinker in Pestelis radiata (Orchidaceae). // Bot. Mag. Tokyo. 1956. Vol. 69. P. 455-461.

Kumazawa M. The sinker of Platanthera and Peru1aria - its morphology and development. // Phytomorphology. 1958. Vol. 8. N 1-2. P. 137-145.

Linden B. Aseptic germination of seeds of Northern Terrestrial orchids.// Ann. Bot.Fennici. 1980. Vol. 12. N 2. P. 174-182. Linnaeus C. Species plantarum. Vol. 2 L. 1753. List of rare, threatened and endemic plants in Europe. Strasbourg. 1983.

Long R. Calypso bulbosa (Linnaeus) Oakes in Z. Thompson // Davidsonia. 1980. Vol. 11. N 1.

Mclntyre D. K., Veitch G.J., Wrigley J. W. Australian terrestrial Orchids from Seeds. // Amer. Orch. Soc. Bull. 1972. Vol. 41. N 12. P. 1093-1097.

Mclntyre O.K., Veitch G.J., Wrigley J.W. Australian terrestrial Orchids from Seeds. 2. Improvements in Techniques and Further Successes. // Amer. Orch. Soc. Bull. 1974. Vol. 43. N 1. P. 52-53.

Manning J.C., Staden J. van. The Development and Mobilisation of Seed Reserves in Some African Orchids. //Aust. J. Bot. 1987. Vol. 35. P. 343-353.

Mei-Sheng T., Fi-xiong W., Nan-fen Q. In vitro seed germi-

nation and developmental morphology of seedling in Cymbidium en-cifolium //Acta bot. siriaca. 1985. Vol. 27. N 5. P.455-459. (chin, res. angl.)

Menke W., Wolfersdorf B. Uber die Plastiden von Neottia nidus-avis. Planta (Berl.). 1968. Vol. 78. P. 134-143.

Meyer J.R. The use of tomato juice in the preparation of a medium for the germination of orchid seeds. //Amer. Orchid Soc. Bull. 1945. Vol. 14. P. 99-101.

Mitra G.C. Studies in seeds, Shoot-tips and Stem-discs of an Orchid Grown in Aseptic Culture. //Indian J. Exp.Biol. 1971. Vol.9. P. 79-85.

Mosquin T. The reproductive biology of Calypso bulbosa // Canad. Field. Nat. 1970. Vol. 84.

Mousley H. Calypso if J.New York Bot. Gard. 1924. Vol. 25 No 290.

Mousley H. Further notes on Calypso // Torreya. 1925. Vol.25. N 3.

Nasarov V. V.. Batygina T. B. Reproductive system of Orchids. // 11 International symposium. Embtyology and seed reprodaction. Proseedlings. 1992, St.Petersburg, "Nauka", St.Petersburg branch. 1992. P. 395-396.

Neyland R., Urbatsch L.E. A terrestrial origin for the Ore-hidaceae suggested by a phylogeny inferred from NDHf chloroplast gene sequences. // Lindleyana. 1995. Vol. 10. N4. P. 244-251.

Nieuwdorp P.J. Some observations with light and electron microscope on the endotrophic mycorrhiza of Orchids. // Acta Bot. Neerl., 1972. v. 21(2). P. 128-144.

Nilsson S. Orchids of Northern Europe. Middlsex. 1977.

Nishimura G. Comparative morphology of Cattleya and Phalae-

nopis (Orchidaceae) seedlings. //Bot.Gaz. 1981. Vol. 142. N 3.

P. 380-385.

Nishimura G. Comparative morphology of cotyledonous orchid seedlings. //Lindleyana. 1991. Vol.6. N 3. P. 140-146.

Nishimura G., Tamura B. Comparative Seedling Morphology in Three Cymbidium Species.//J.Jpn.Bot 1993. Vol. 68. P 1-7. Ohwi J. Flora of Japan. Washington, 1965. Oliva A., Arditti J., Seed germination of North American Orchid. 2. Native California and related species of Apiectrum, Cypripedium, and Spiranthes. //Bot. Gaz. 1984. Vol. 145. N 4. P.495-501.

Peterson R.L., Currah R.C. Synthesis of mycorrhizae between protocorms of Goodyera repens (Orchidaceae) and Ceratobasidium cereale. //Can. J. Bot. 1990. Vol. 68. P. 1117-1125.

Philip V.J., Nainar S.A.Z. Structural Changes During the in vitro Germination of Vanilla planifolia (Orchidaceae). //Ann. Bot. 1988. Vol. 61. P. 139-145.

Rasmussen F.N. Ontogeny and phylogeny in Orchidaceae. //Lindleyana. 1986. Vol. 1. N 2. P. 114-124.

Rasmussen H.N. Cell differentiation and mycorrhizal infection in Dactylorhiza majalis (Rchb.f.) Hunt & Summerh. (Orchidaceae) during germination in vitro. //New Phytol. 1990. Vol. 116. P. 137-147.

Rasmussen H.N., Johansen B., Andersen T.F. Desiry-dependant interactions between seedlings of Dactylorhiza majalis (Orchidaceae) in symbiotic in vitro culture. //Physiol, plant. 1989. Vol 77. P. 473-478. .

Rasmussen H.N., Andersen T.F., Johansen B. Light stimulation and darkness requirement for the symbiotic germination of

Dactylorhiza majalis (Orchidaceae) in vitro. //Phys. plant. 1990. Vol. 79. P. 228-230.

Rasmussen H. N., Johansen B., Andersen T.F. Symbiotic in vitro culture of immature embryos and seeds ofrom Listera ovata. //Lind ley ana. 1991. Vol. 6. P. 134-139.

Rasmussen H., Rasmussen F.N. Climatic and seasonal regulation of seed plant establishment in Dactylorhiza majalis interior red from symbiotic experiments in vitro. //Lindleyana. 1991. v. 6. P. 221-227.

Ricardo M.J., Alvarez M.R. Ultrastructural changes associated with utilization of metabolite reserves and trichome differentiation in the protocorm of Vanda. //Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58 N 3. P. 229-238.

Richardson K.A., Peterson R. L., Currah R. S. Seed reserves and early symbiotic protocorm development of Platanthera hyper -borea (Orchidaceae). // Can. J. Bot. 1992. Vol. 70. P. 291-300.

St-Arnaud M., Lauzer D., Barabe D. In vitro germination and early growth of seedlings of Cypripedium acaule (Orchidaceae). //Lindleyana. 1992. Vol. 7. N 1. P. 22-27.

Schaede R. Die pflanslichen Symbiosen. 1962. 240 s. Schlechter R. Die Orchideen. 1970, v. 1. NIP. 4-31. Semenova A.V., Makoveychuk A.Yu., Kislin E.N., Guseva M.V. Seed germination of North Terrestrial Orchids. //11 International symposium. Embtyology and seed reprodaction. Proseedlings. 1992, St. Petersburg, "Nauka". St. Petersburg branch. 1992. P. 489-490.

Sharman B.C. The development of the sinker of Orchis mascu-la L. // Linn. J. Linn. Soc. London. Bot. 1939. Vol. 52. P. 145-158.

IOQ ~

Shushan S. Developmental anatomy of an Orchid, Cattleya* Trimos. //The Orchids. 1959. Ed. by C.L.Wither. P. 51-57.

Simola L.K. Electron Microscope Observations on Protocorm Cells of Cypripedium reginae with special Reference to Differentiation of Plastidss //Z.Pflanzenphysiol. 1980. Vol. 99. P. 141'-'147.

Smith S. E. Carbohydrate translocation in orchid mycorrhi-zas. //New Phytol. 1967. Vol. 66. P. 371 -378.

Smresiu E.A., Currah R. S. Symbiotic germination of seed of terrestrial orchids of North America and Europe. //Lindleyana. 1989. Vol. 1. P.6-15.

Stoutamire W. Terrestrial Orchid Seedlings. //The orchids. Scientific studies. Ed. by C.L.Wither. 1974. P. 101-128.

Stoutamire W. P. Early growth in North American terrestrial orchid seedlings. // North American Terrestrial Orchids. South-field. 1983.

Summerhayes V.S. Wild orchids of Britain. London. 1951.

Veyret Y. Development of the Embryo and the Young Seedling Stages of Orchids. //The Orchids. Scientific stadies. Ed. by C.L.Wither. 1974. P. 223-265.

Warcup J.H. Symbiotic germination of some Australian terrestrial orchids. // New Phytol. 1973. Vol. 72. P. 387-392.

Warcup J.H. Factors affecting symbiotic germination of seed. // Endomycorrhiza, ed. F. E.Sanders, B. Moose, P.B. Timker, L(ondon). 1975. P. 78-104.

Weber H.C. Orchideen auf dem Weg zum Parasitismus? Uber die Moglichreit einer phylogenetischen Umkonstruktion der Infektionsorgane von Corallorhiza trifida Chat. (Orchidaceae) zu Kontak-

uu -

torganen parasitischer Bluttenpflanzen. It Ber.Deutch. Bot. Ges. Bd. 94 (1981). S. 275-286.

White O.E. Fase i at ion. // Bot. Rev. 1948. Vol. 46. N 6. Wilkinson K.G., Dixon K.W., Sivasithamparam K. Interaction of soil bacteria, mycorrhizal fungi and orchid seed in relation to germination of Australian orchids. // New Phytol. 1989. Vol. 112. N 3. P. 429-435.

Willis J.C. A dictionary of the flowering plants and ferns. Cambridge. 1973.

Wood J. Calypso bulbosa var. occidental is and var. speciosa (Orchidaceae). // Kew Mag. 1986. Vol. 3. N 4.

Worsdel1 W. S. Fasciation. Its meaning and origin//New Phytol. 1905. Vol. 4. N 1.

Zettler L.W., Barrington F.V., Mclnnis T.M. Developmental morphology of Spiranthes odorata seedlings in symbiotic culture. // Lindleyana. 1995. Vol. 10. N 3. P. 211-216.

Zettler L.W., Mclnnis T.M. Propagation of PIatanthera in-tegrilabia (Correll) Luer, an endangered terrestrial orchid, through symbiotic seed germination. //Lindleyana. 1992. Vol. 7. N 3. P. 154-161.

Zettler L.W., Mclnnis T.M. Symbiotic seed germination and development of Spiranthes cernua and Goodyera pubescens (Orchidaceae, Spiranthoideae). //Lindleyana. 1993. Vol. 8. N 3. P. 155-162.

Ziegenspeck H. Orchidaceae. Lebensgeshichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. Bd. 1. Abt. 4. Stuttgart. 1936.

Zimmerman J.K. Role of pseudobulbs in growth and flowering of Catasetum viridiflavum (Orchidaceae). //Amer. J. Bot. 1990. Vol. 77. N 4. P. 533-542.

Описание участков,