Морфологические особенности скелетной мускулатуры перепелов различного направления продуктивности в постэмбриональном онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Большунов Василий Андреевич

• Большунов Василий Андреевич
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Большунов Василий Андреевич

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Биологические особенности перепелов

1.2. Скелетная мускулатура птицы

1.3. Роль спутниковых клеток во время постэмбрионального роста мышцы

1.4. Методы оценки продуктивности птицы

ГЛАВА 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследования

2.2. Морфологические методы исследования

2.3. Методы статистической обработки результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Анатомические и макроморфометрические показатели скелетных мышц у перепелов на 5-ые сутки постэмбрионального онтогенеза

3.2 Анатомические особенности и макроморфометрические показатели скелетных мышц у перепелов на 21-ые сутки постэмбрионального онтогенеза

3.3 Анатомические особенности и макроморфометрические показатели скелетных мышц у перепелов на 32-ые сутки постэмбрионального онтогенеза

3.4 Анализ анатомического строения и макроморфометрических показателей скелетных мышц у перепелов на 42-ые сутки постэмбрионального онтогенеза

3.5. Микроморфологические и микроморфометрические показатели скелетных мышц у перепелов на 5-ые сутки постэмбрионального онтогенеза

3.6. Микроморфологические и микроморфометрические показатели скелетных мышц у перепелов на 21 -ые сутки постэмбрионального онтогенеза

3.7. Микроморфологическая картина и микроморфометрические показатели у перепелов на 32-ые сутки постэмбрионального онтогенеза

3.8 Анализ микроскопического строения и микроморфометрических показателей у перепелов на 42-ые сутки постэмбрионального онтогенеза

3.9 Ультраструктурные особенности скелетной мускулатуры перепелов на 21 -ые сутки постэмбрионального развития

3.10 Ультраструктурные особенности скелетной мускулатуры перепелов на 42-ые сутки постэмбрионального развития 78 3.11. Обсуждение результатов исследования

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

5. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

6. СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ

РЕЗУЛЬТАТОВ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологические особенности скелетной мускулатуры перепелов различного направления продуктивности в постэмбриональном онтогенезе»

Актуальность проблемы

На сегодняшний день одной из самых интенсивно развивающихся и рентабельных отраслей сельского хозяйства является птицеводство. Согласно отчету Министерства сельского хозяйства, в результате российских антисанкций из оборота вышло 848 тысяч тонн импортного мяса из стран, попавших под эмбарго, при этом отечественное сельское хозяйство за 2014 год дополнительно увеличило производство на 350 тысяч тонн мяса, в том числе мяса птицы более чем на 6% [56]. Современные технологии выращивания птицы позволяют получить достаточный объём продукции и снабдить население экологически безопасными и высококачественными продуктами питания, что является одним из факторов обеспечения продовольственной безопасности страны. Для решения этой задачи необходимо использовать все виды домашней птицы, в том числе и перепелов. Перепеловодство является перспективной отраслью яичного и мясного птицеводства, позволяющей обеспечить население высококачественными продуктами питания в кратчайшие сроки и с минимальными затратами [75].

Знание видовых, породных и возрастных особенностей строения и развития органов локомоторного аппарата имеет большое значение не только для теоретических обоснований эволюционных преобразований, происходящих в организме животных, но и для практической ветеринарии [24].

В доступной литературе практически отсутствуют сведения, касающиеся морфологических особенностей мышечной системы у сельскохозяйственной птицы, в том числе и у перепелов различного направления продуктивности.

На наш взгляд, раскрытие вышеобозначенной проблемы может иметь как фундаментальное, так и прикладное значение.

Степень разработанности проблемы

В научной литературе обнаружено множество работ, посвященных исследованию висцеральной группы систем, приросту живой массы и методам оценки продуктивности у представителей отряда курообразных [3,24,36,60,68,79,81]. Что касается соматических систем перепелов, то здесь исследования единичны, фрагментарны и, порой, противоречивы [11,13,25,27,30].

Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования-

выявить закономерности и особенности роста и развития скелетных мышц у перепелов мясного, мясо-яичного и яичного направлений продуктивности на различных сроках постэмбрионального развития.

Для реализации цели необходимо решение ряда конкретных задач:

1. Установить особенности роста и развития скелетных мышц на примере прямой головки четырёхглавой мышцы бедра, (musculis quadriceps femoris, rectus capitis) и поверхностной грудной мышцы (musculis pectoralis major) у перепелов мясного, мясо-яичного и яичного направлений продуктивности по данным макроскопической морфометрии;

2. Представить сравнительную микроморфометрическую характеристику изучаемых скелетных мышц по показателям толщины мышечных волокон и их пучков, толщине эндомизия и перимизия, количеству мышечных волокон в поле зрения на поперечном срезе, соотношению площадей мышечной и соединительной тканей у цыплят перепелов мясного, мясо-яичного и яичного направлений использования;

3. Выявить ультраструктурные особенности миосимпластов как критерии оценки направления их морфогенеза;

4. На основании полученных данных разработать методологический подход к структурно-функциональной оценке состояния мышцы как органа, в процессе постэмбрионального онтогенеза;

5. Разработать прогностические маркеры, позволяющие оценить направление продуктивности птицы.

Научная новизна исследований

Установлены общие закономерности и особенности морфогенеза скелетных мышц перепелов мясного, мясо-яичного и яичного направлений продуктивности. Выявлены особенности скелетных мышц на различных уровнях структурной организации и этапах онтогенеза (5-ые, 21 -ые, 32-ые и 42-ые сутки), а также неравномерность их роста с чередованием фаз усиления и замедления ростовых процессов, что подтверждено макро-, микро- и ультрамикроскопически. Представлены данные о влиянии биомеханической нагрузки на структурное оформление мышц различных функциональных групп (musculis quadriceps femoris и musculis pectoralis major).

Теоретическая и практическая значимость

Полученные результаты дополняют и расширяют сведения в области сравнительной миологии животных, в том числе макро- и микроморфологии скелетной мускулатуры перепелов различного направления продуктивности, а также раскрывают ультраструктурные особенности мышц отдельных пород. Они могут быть использованы в разработке теорий гисто- и органогенеза, в учебном процессе, при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий, при написании учебных пособий по птицеводству, перепеловодству и анатомии сельскохозяйственной птицы, а также для разработки точных алгоритмов определения продуктивности птицы на ранних сроках постэмбрионального развития.

Положения, выносимые на защиту:

1. Особенности сравнительной анатомии скелетных мышц перепелов различного направления продуктивности

2. Особенности роста и структурной организации скелетных мышц на примере четырёхглавой мышцы бедра, ее прямой головки (musculis quadriceps femoris rectus capitis) и поверхностной грудной мышцы (musculis

pectoralis major) у перепелов как отражение направления продуктивности птицы.

3. Ультраструктурные признаки скелетных мышц в оценке направления их морфогенеза

4. Сравнительная морфометрическая характеристика изучаемых скелетных мышц.

5. Закономерности и особенности морфогенеза скелетных мышц, как базовые, при оценке направления продуктивности.

Степень достоверности, апробация и публикация результатов исследований

В основу работы положен анализ результатов комплексных исследований, выполненных на 90 здоровых перепелах клеточного содержания, трех пород различного направления продуктивности. В ходе исследования использовали следующие методы: анатомическое препарирование с последующим описанием изучаемых структур, световую микроскопию гистологических срезов, макро- и микроморфометрию, трансмиссионную электронную микроскопию. Полученные цифровые данные подвергали статистической обработке по классическим методикам [1, 4, 31, 62].

Материалы исследований представлены и апробированы на:

- XXVI Московском Международном ветеринарном конгрессе (Москва

2018);

-VIII Съезде Научного медицинского общества анатомов, гистологов, эмбриологов, 2019;

- VII научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии и биотехнологии», проводимой в рамках IX всероссийского фестиваля науки, 2019;

- Национальной научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы ветеринарной морфологии и высшего зооветеринарного образования», 2019.

- I этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Минсельхоза России в номинации «Зооветеринарные науки».

По научным разработкам, опубликованы 8 научных статей, в том числе четыре в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Объем и структура выпускной квалификационной работы

Рукопись кандидатской диссертации изложена на 105 страницах машинописного текста (без учета приложений), иллюстрирована 38 рисунками, 20 таблицами, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, а также сведений о практическом использовании. Список литературы включает 116 источников, из них 82 отечественных и 34 зарубежных.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Биологические особенности перепелов

Из данных литературы известно, что одомашнены перепела были еще в XI веке, в Китае, а в Японию их привезли позже, готовых к разведению [12, 55, 56]. Ряд исследователей [35, 6, 10, 30, 22] утверждают, что одомашнены перепела были в XIX веке в Японии. Их разводили как декоративную птицу, и только в начале нашего века ее стали использовать для производства яиц и мяса.

С момента доместикации, перепелов вывозили в другие страны Азиатского континента, в Европу и США. Продукция перепеловодства в этих странах широко используется не только в пищевых целях, но и как сырье для биопромышленности, в парфюмерной промышленности - для производства кремов, шампуней и другой продукции [14, 41].

В настоящее время разведение перепелов довольно быстро распространяется в США, Англии и других странах. В бывший Советский Союз перепела были завезены в 1964 году из Югославии, и в настоящее время, благодаря простоте содержания и кормления, их разводят во многих приусадебных хозяйствах [77].

В современном перепеловодстве распространены два основных направления: яичное и мясное.

США, Венгрия, Италия, Франция, Англия специализируются на производстве перепелиного мяса. Япония в основном, производит яйца этой птицы, которые пользуются большим спросом [2, 30].

По зоологической систематике перепела относятся к классу птиц, отряду курообразных, семейству фазановых. К этому же семейству принадлежат куропатки, куры, павлины и фазаны. Перепелов обычно подразделяют на две группы: американские перепела (10 родов) и перепела Старого Света (5 родов) [21,42,53,77].

Домашние перепела являются самыми мелкими представителями среди сельскохозяйственной птицы отряда куриных. Живая масса самок примерно на 15% больше живой массы самцов, что обусловлено, главным образом, органами яйцеобразования и наличием в них яиц на разной стадии формирования [77, 54].

В России обитают два подвида обыкновенного перепела - европейский и немой (или японский) перепел. Оба подвида обитают на лугах, полях и в степях. Дикие перепела неприхотливы к условиям содержания, они прекрасно переносят неволю, и никогда не становятся ручными птицами [62, 49, 38, 34].

По данным Н.П. Третьякова (1985; 1990), А.Л. Штеле (1979) японские перепела — это яичная порода. Годовая яйценоскость - до 300 яиц массой 910 г. Живая масса самок - до 140 г, а самцов - 120 г. Скороспелость перепелки в два раза выше, чем у пекинской утки.

Полный цикл от закладки яиц в инкубатор, до первого яйца от молодой перепелки составляет всего 52-66 дней. В десятидневный срок молодняк начинает менять перо, через 25 дней оперяется, в 30-становится взрослым, а в 40-45 дней начинает нестись.

По данным Гаевой Е.Н. и Пигарёва Н.В. перепелиные яйца и мясо имеют высокие пищевые качества. В 5 перепелиных яйцах, соответствующих по массе одному куриному, содержится в 5 раз больше фосфора, в 7,5 раз -железа, в 6 раз - витамина В. При этом производство перепелиных яиц обходится дешевле, чем куриных.

В.И. Фисинин отмечает, что разведение перепелов обусловлено высокими вкусовыми качествами их яиц и мяса, обладающими нежной консистенцией, сочностью, а также высоким содержанием витаминов А, В и микроэлементов (лизина, цистина, метионина) (таблица 1).

Таблица 1. Сравнительная характеристика содержания некоторых витаминов, минеральных элементов и аминокислот в перепелиных и

куриных яйцах (по Бондаренко С.П., 2009)

Показатель Перепелиные яйца Куриные яйца Перепелиные яйца в % к куриным

Сухое вещество, % 25,4 22,4 113

Протеин, % 12,8 11,6 110,3

Витамины, мкг:

В1 137 49 280

В2 1100 500 219

РР 110 99 111

А 1180 780 151

Каротиноиды 670 640 104

Минеральные вещества, мг:

Кальций 76 52 146

Фосфор 213 185 115

Калий 620 124 500

Железо 404 88 429

Медь 17 9,6 177

Кобальт 6,6 3,8 173

Аминокислоты, г:

Лизин 1,05 0,75 140

Цистин 0,43 0,28 153

Метионин 0,72 0,38 190

Аспаргиновая к-та 1,16 0,79 146

Глутаминовая к-та 1,72 1,44 119

Триптофан 0,24 0,20 120

В свою очередь, Н.П. Третьяков (1990), А.Р. Вальдман (1993), установили, что по вкусовым качествам яйца перепелов превосходят яйца других видов сельскохозяйственной птицы.

Одна из особенностей перепелиных яиц - способность к длительному хранению, а также высокая устойчивость к различного вида инфекциям. М.В. Орлов (1987), И.В. Хрусталева (1984) отмечают, что при хранении яиц в условиях комнатной температуры может наблюдаться только усыхание содержимого яйца, но не бывает случаев порчи от развития в них микроорганизмов.

Средний вес домашних перепелов значительно меньше, чем цыплят, но несмотря на это, выращивание перепелов на мясо очень выгодно. Так, пять

самок этой' птицы дают по весу больше мяса, чем за тот же период курица, поскольку они растут в три раза быстрее [54].

В перепеловодческих хозяйствах применяют как напольное содержание перепелов, так и клеточное [66].

Таблица 2. Нормы содержания питательных веществ и обменной

энергии в комбикормах для перепелов (по Бондаренко С.П., 2009)

Питательные вещества Молодняк в возрасте 1-4 недели Молодняк в возрасте 5-6 недель Взрослые перепела Перепела на откорме

Обменная энергия в 100г корма:

Ккал 300,0 275,0 290,0 308,0

МДж 1,26 1,15 1,22 1,29

Сырой протеин 27,5 17,0 21,0 20,5

Сырая клетчатка 3,0 5,0 5,0 5,0

Кальций 2,7 2,5 2,8 1,0

Фосфор 0,8 0,8 0,7 0,8

Натрий 0,3 0,3 0,3 0,3

Аминокислоты:

лизин 1,39 0,86 1,05 1,0

метионин 0,6 0,37 0,44 0,43

метионин+цистин 1,0 0,62 0,74 0.72

триптофан 0,3 0,16 0,20 0,19

аргинин 1,54 0,95 1,20 1,17

гистидин 0,49 0,3 0,34 0,33

лейцин 1,81 0,98 1,21 1,18

изолейцин 0,97 0,60 0,73 0,72

фенилаланин 0,89 0,55 0,66 0,63

фенилаланин+тирозин 1,68 1,04 1,28 1,18

треонин 0,97 0,6 0,66 0,64

валин 1,13 0,7 0,8 0,78

глицин 1,12 0,69 0,84 0,82

Помещения для перепелов должны быть теплыми, сухими, с хорошей вентиляцией, обеспечивающей поступление свежего воздуха. В помещении не должно быть сквозняков [52].

Рационы для перепелов должны соответствовать природным особенностям этого вида птицы (таблица 2). Исследование состава съеденного корма дикими перепелами показали наличие в нем до 48% кормов животного происхождения [48].

В.И. Фисинин (1989) установил, что при кормлении перепелов важно удовлетворить их потребность в питательных веществах. Большая часть корма идет на образование яйца. По окраске перепелиные яйца различают: от чисто-белых (существуют специально отселекционированные по этому признаку линии перепелов), до пестрых с коричневыми пятнами. Нарушения в кормлении или содержании японских перепелов, приводит к совершенно другой окраски скорлупы яйца.

Быстрый рост, скороспелость и короткий срок инкубации перепелов позволяют использовать их в качестве объекта для селекционной работы. За один год можно получить пять и более поколений перепелов [76].

1.2. Скелетная мускулатура птицы

Большинство исследователей: М. Furbringer (1902), Климов А. Ф. (1927), Акаевский А.И. (1989) изучали расположение, закрепление и топографию мышц по анатомическим областям с целью возможного оказания помощи при заболеваниях. Глаголев П. А. (1959), Ипполитова В.И. (1960), Чернышева Т.В. (1974) представили данные о внутренней структуре мышц с точки зрения физиологических процессов в организме. В их исследованиях выявлено 5 типов мышц, различающихся внутренней структурной организацией с учетом гистологических особенностей и химического состава.

Известно, что у птиц хорошо развита мускулатура крыльев и тазовых конечностей, но плохо развита мускулатура туловища [46].

По данным Селянского В.М. (1986), общая масса мышц относительно тушки составляет у кур 42-45%, уток - 40-43%, индеек -52-54%; у мясных пород кур больше, чем у яйценоских (касательно перепелов достоверные данные отсутствуют). При этом наиболее развиты грудные мышцы, они прикреплены к грудине и достигают 15-20% массы всего тела, что обусловлено приспособлением к полету [33, 42, 43]. По данным некоторых исследований [3], установлено, что у птиц относительная масса мышц периферического отдела скелета с возрастом уменьшается, а осевого отдела, наоборот - увеличивается. Так, у кур породы корниш абсолютная масса мышц осевого отдела к 28-дневному возрасту, по сравнению с однодневными цыплятами, возрастает в 45,97 раза, периферического отдела скелета - в 39,45 раза. За весь постэмбриональный' период общая масса мышц увеличивается в 207,75 и 141,65 раза [61].

Также особого внимания заслуживают работы таких ученых как: V.J. Berge, G.E. Hudson, К.М. Holf, P.J. Lanzillotti, P.J. Trivette, 1970. Их исследования направленны на изучение особенностей области крыла у 20 видов куриных, акцентируя внимание на морфологию мышц.

Gadow Y. и Selenka Е. (1891) описали форму и топографию мышц области таза, бедра и голени, а также их отличительные особенности. Авторы обнаружили отсутствие некоторых мышц у птиц различных отрядов.

Данные эмбриологии свидетельствуют, что в конце первых суток инкубации из мезодермы образуются сомиты, а из каждого сомита развиваются зачатки осевого скелета (склеротом), скелетных мышц (миотом) и основы кожи и подкожного слоя (дерматом). К четвертому дню инкубации формирование куриного эмбриона заканчивается.

Органы аппарата движения, развиваются из мезодермы и находятся между собой в тесной морфофункциональной взаимозависимости [56, 84].

Mizuno T., Hikami Y. (1971) указывают, что постэмбриональный рост скелетных мышц происходит за счет роста отдельных мышечных волокон, которые образовались в эмбриональный период. После рождения цыпленка

новые волокна не образуются. Большинство авторов считают, что рост мышечных волокон совершается вследствие увеличения диаметра волокна путем образования новых миофибрилл и удлинения волокна за счет увеличения количества новых саркомеров [113, 116].

Установлено, что нарастание общей мышечной' массы тушки зависит от количества образованных в эмбриональном периоде мышечных волокон и от степени их гипертрофии в постэмбриональном [106].

Н.Г. Карлова (1958), В.М. Селянский (1986) проводили исследования на яичных породах кур. Ими установлено, что у цыплят в суточном возрасте диаметр мышечного волокна в мышцах составляет 8,5-8,9 мкм, в 120-дневном возрасте - 46-57 мкм, а по заключению Литвера Г.М. (1956) у кур мясо-яичных пород мышечные волокна толще, чем у кур яичных пород.

Таким образом, можно заключить, что у птиц разных видов и направления продуктивности, пола и возраста гистоструктура мышечной' ткани имеет свои особенности, при этом диаметр мышечных волокон различен.

Скелетная мускулатура образована поперечнополосатой мышечной тканью, состоящей из пучков мышечных волокон, которые в свою очередь содержат в себе тончайшие миофибриллы - структурно-функциональные единицы мышц. Скелетные мышцы участвуют в процессах дыхания, локомоции животных, накоплении энергии и т. д.

Вопросы гистогенеза мышечных волокон освещены в работе А. ЯоуЬегвоп, А. Уе§еШ, (2006 г.). Авторами постулируется трехфазное образование мышечных волокон. Первая фаза - формирование миотома из парааксиальной мезодермы эмбриона. Вторая фаза - пролиферация мышечных волокон послойным добавлением новых быстрых и медленных клеток из зон роста (стратифицированный рост). Третья фаза миогенеза -«мозаичный рост» - пополнение мышечного компонента непосредственно внутри миотома.

Постэмбриональное увеличение мышечной массы происходит с помощью двух различных механизмов, включающих гипертрофию и гиперплазию. Увеличение диаметра мышечных волокон (гипертрофия) достигается за счет поглощения ядер дополнительных миобластов, для поддержания относительно постоянного соотношения ядер в цитоплазме. Гиперплазией является увеличение числа мышечных волокон.

Современная модель гистогенеза предполагает, что в процессе гипертрофического роста, источниками ядер мышечных волокон являются стволовые мышечные клетки (сателлитные клетки), находящиеся на внутренней поверхности волокна базальной пластинки. Увеличение числа ядер способствует увеличению синтеза белка.

По структуре мышечные волокна представляют синтиций - клетку цилиндрической формы с большим количеством ядер [51].

Выделяют два основных типа мышечных волокон красные и белые, отличающиеся по диаметру, кровоснабжению, количеству миоглобина и белков. Так, в красных мышечных волокнах преобладает аэробный путь синтеза макроэргических соединений, они имеют небольшой диаметр, обильно васкуляризованы, содержат хорошо развитую саркоплазму, в которой находится большое количество миоглобина и липидов. Наличие миоглобина придает волокну красно-бурый цвет. Они получают энергию за счет использования жирных кислот как субстрата для окислительного фосфорилирования [31]. Данные волокна сокращаются достаточно медленно, но, в связи с этим способны на долгую работу, что делает их значительно менее утомляемыми.

В белых волокнах преобладает анаэробный гликолиз, они имеют больший диаметр, хуже снабжаются кровью, содержат мало миоглобина, отсутствие которого придает волокну буровато-серый цвет. Источником энергии в белых волокнах служит гликоген, который в большом количестве содержится в саркоплазме. Эти волокна сокращаются быстро, но не способны к длительной активности, поэтому относятся к быстро

утомляемым. Помимо красных и белых волокон, в мышцах имеются промежуточные волокна, занимающие среднее положение между описанными типами. Они отличаются умеренным содержанием липидов и ферментов цикла Кребса, в связи со смешанным окислительно-гликолитическим типом обмена. В мышцах птиц содержатся все три разновидности волокон обоих типов, но в разных соотношениях [24, 104, 110].

Свойства мышц и интенсивность их роста зависят от пола, породы, вида, возраста, условий содержания птицы [21, 44, 84] Так, диаметр мышечных волокон с возрастом становится больше, а интенсивность роста в длину замедляется [24, 67, 69]. Мышечные волокна у птиц, по сравнению с млекопитающими, тоньше и содержат меньшее количество соединительной ткани между ними. У кур яичного направления продуктивности мышцы плотнее, чем у мясных [29]. Мышцы самок более нежные, содержат больше красных и тонких волокон по сравнению с самцами, волокна в пучках расположены рыхло, лучше развита соединительная ткань. У мясных пород, по сравнению с яичными, отмечается большая скорость роста красных мышц бедра, а также больший диаметр как красных, так и белых волокон.

Выявлено, что режим инкубации влияет на рост и развитие куриного эмбриона, а также на строение, рост и пропорции грудных мышц, мышц тазовой конечности и их костей [54]. В зависимости от возраста, вида и характера кормления птицы изменяется ее масса [59, 60]. У птиц мясных пород масса мышц больше, чем у птиц яичных пород.

Также отмечается, что способ содержания птицы влияет на развитие скелетной мускулатуры и ее прирост. Так у птиц, которые содержались на выгуле, показатель массы скелетной мускулатуры был выше, чем таковой при клеточном содержании птицы [79].

Вместе с тем, в доступной литературе нами не обнаружено данных по возрастной динамике структурного формирования мышечной системы

перепелов, что и послужило основанием для, выбора темы диссертационной работы.

1.3. Роль спутниковых клеток во время постэмбрионального роста мышцы

Спутниковые клетки, или миосателлитоциты, долгое время не были общепризнаны и являлись спорной темой на протяжении многих лет. Отчасти, это было связано с необходимостью электронной микроскопии для подтверждения идентичности спутниковых клеток, которая была трудоемкой и ограничивала диапазон и масштаб экспериментов. Хотя ранние электронно-микроскопические исследования регенерации мышц четко описывали миобласты, вместе с тем, они не устанавливали связи с недавно описанной спутниковой клеткой [87,107].

Одно из первых исследований спутниковых клеток, как участников регенеративного процесса мышц, было проведено в 1965 году Сайидом Шафиком и Майклом Горицким [113]. Они описали недифференцированные клетки являющиеся сходными по морфологии с «молодыми» миобластами, которые часто располагались на периферии поврежденных участков мышечных волокон мыши. Здесь мышечное волокно втягивалось, чтобы оставить четкий участок базальной пластинки. Через год David Allbrook и John Church, изучая миосателлитоциты после травмы мышцы восточно -африканской летучей мыши, сообщили, что спутниковые клетки сохранились в своем обычном субламинальном положении, несмотря на разрушение вокруг них ядер и синцития.

Спутниковые клетки были также изучены при миопатиях, где было показано, что небольшая доля миотубов у дистрофических мышей включала тритированный тимидин, что указывает на регенерацию мышц [116].

Параллельно исследованиям по регенерации, миосателлиты также рассматривали, как источник миобластов для роста мышц. В исследовании 1898 года Бенедетто Морпурго обнаружил, что окончательное количество мышечных волокон у крыс достигалось перинатально, а мышца позже росла

посредством добавления сократительного вещества к каждому волокну, в то время как количество ядер оставалось неизменным. Также были описаны недифференцированные, веретенообразные митотические элементы, расположенные между зрелыми мышечными волокнами, которые по утверждению Морпурго, были источником новых волокон [108]. В 1964 году М. Энеско и Делла Пудди провели более систематическое исследование у крыс и обнаружили, что рост мышцы происходит как за счет увеличения размера волокна, так и добавления большего количества ядер, во время постнатального периода, причем количество волокон при этом не изменяется [95].

В совместной статье с Чарльзом Леблондом было показано, что редкие ядра под базальной мембраной растущего мышечного волокна включали тритированный тимидин, или содержали митотические признаки после обработки колхицином. Авторы предположили, что клетки, синтезирующие ДНК и проходящие митоз, являются миосателлитами, однако они не использовали электронную микроскопию для контроля их идентичности [106]. Харунори Исикава отметил, что спутниковые клетки в развивающейся мышце человека и млекопитающих имели более «активный» вид, чем в зрелой мышце [104]

Было выявлено, что число спутниковых клеток падает во время полового созревания, при этом приблизительно от 30 до 35% мышечных ядер являются спутниковыми клетками у перинатальной крысы. Это число падает, примерно, до 10% к 28 суткам и до 5% у взрослых [88].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Большунов Василий Андреевич, 2020 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия. / Г.Г. Автандилов // М.: Медицина, 1990. - 384 с.

2. Алексеев, Ф.Ф. Промышленное птицеводство / Ф.Ф. Алексеев, М.А. Асриян, Н.Б. Бельченко и др.; сост. В.И. Фисинин, Г.А. Тардатьян // М.: Агропромиздат, 1991. - 544 с.

3. Амелина, А.Н. Морфохимическая характеристика тканей тушек и химический состав мышц курочек пород корниш и плимутрок в постэмбриональном онтогенезе: дисс. канд. вет. наук. / А.Н. Амелина // М. РУДН, 2013. - 18 с.

4. Ануфриев, А.Ф. Научное исследование. Курсовые, дипломные и диссертационные работы // М.: Ось 89, 2004. - 112 с.

5. Артемьев, В.Л. Птичий двор / В.Л. Артемьев, О.Н. Елисеев // СПб: Агропромиздат, 1994. - С. 45.

6. Афанасьев, Г.Д. Племенная работа в перепеловодстве / Г.Д. Афанасьев // Птицеводство, 2007 - № 12. - С. 38-39.

7. Афанасьев, Г.Д. Племенная работа в перепеловодстве. / Г.Д. Афанасьев // Птицеводство, 2003. - № 12. - С.

8. Афанасьев, Г.Д. Породы и разновидности перепелов / Г.Д. Афанасьев // Птицеводство, 2009. - № 3. - С. 12-15.

9. Афанасьев, Ю.И. Гистология, цитология, эмбриология / Ю.И. Афанасьев, H.A. Юрина, Е.Ф. Котовский // М.: Медицина, 2002. - С. 597-607.

10. Афанасьев., Г.Д. Продуктивность Японских перепелов в зависимости от кратности и типа кормления / Г.Д. Афанасьев // М.: ВНИТЭН агропром, 2010. - 1987. - № 544. - вс-87. - С. 12.

11. Баданина А.В. Возрастные изменения диаметра мышечных волокон мышц грудной конечности у кур кросса «Смена-4» / А.В. Баданина // Международная научно-практическая конференция, посвященная 75-летию Вятской ГСХА. - Киров, 2005. - С. 14-15.

12. Борисенко, Е.Я. Разведение сельскохозяйственных животных / Е.Я. Борисенко // М.: Колос, 1967. - 463 с.

13. Борисов И.Н. Гистогенез поперечнополосатых мышц птиц / И.Н. Борисов // Архив анатомии. - 1968. - № 6. - С. 65-72.

14. Винникова, Э.З., Титов В.Ю. Разведение страусов в средней полосе России (интенсивные технологические приемы) / Э.З. Винникова, В.Ю. Титов // в сборнике: Конференция молодых ученых и аспирантов по птицеводству Доклады ученых и аспирантов, 2008. - С. 52-62.

15. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин // м.: «Колос», 1984. - С. 288.

16. Гаевой, Е.В. Японские перепела / Е.В. Гаевой, Н.В. Пигарев // Мясная индустрия, 2011. - № 4 - С. 39.

17. Гаевой, Е.В. Разведение перепелов / Е.В. Гаевой // научные основы птицеводства - 2005. - № 5 - С. 14.

18. Гаевой, Е.В. Японские перепела / Е.В. Гаевой, Н.В. Пигарев // Мясная индустрия - 2000. - № 4. - С. 40.

19. Глаголев, П.А. Особенности внутренней структуры мускулов некоторых видов млекопитающих в связи с различными условиями существования / П.А. Глаголев // Изв. ТСХА., 1959. - В. 4. - С. 155-170.

20. Глаголев, П.А. Некоторые анатомические особенности кур клеточного и выгульного содержания // Изв. ТСХА., 1958. - № 4. - С. 98.

21. Голиченков, В.А. Практикум по эмбриологии: учеб. пособ. для студ. университетов / В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, H.H. Лучинская и др. // М.: Академия, 2004. - С. 208.

22. Данилов, Р.К. Раневой процесс: гистогенетические основы / Р.К. Данилов // СПб.: ВМедА им. С.М.Кирова, 2008. - С. 380.

23. Егоров И.А. Руководство по кормлению сельскохозяйственной птицы / И.А. Егоров, В.А. Манукян, Т.Н. Ленкова // методическое руководство М.: ООО «Лика», 2019 - С. 130.

24. Жаркова, И.П. Влияние условий выращивания кур мясных линий на живую массу потомства / И.П. Жарикова // тез. докл. XIX конф. молодых ученых и аспирантов по птицеводству. - Загорск, 1976. - С. 12-13.

25. Иолас, С.О. Компресии крыльев у перепелов / С.О. Иолас // Птицеводство за рубежом. - 2012. - № 1 - С. 29-30.

26. Ипполитова, В.И. К вопросу о связи внутренней структуры мускулов с толщиной мускульных волокон / В.И. Ипполитова // докл. ТСХА. - М., 1960. - Вып. 51. - С. 247-252.

27. Калинич, O.A. К морфологии скелета и мышц свободной грудной конечности японских перепелов / O.A. Калинич // Экологическая безопасность региона: сборник статей Международной научно-практической конференции. - Брянск, 2009. - С. 134-139.

28. Карлова, Н.Г. Толщина мускульных волокон в мускулах разного типа строения / Н.Г. Карлова // докл. ТСХА. - 1958. - Вып. 38. - С. 352.

29. Климов, А.Ф. Конечности сельскохозяйственных животных. Скелет и мускулатура / А.Ф. Климов. // M.-JI., 1927. - С. 269.

30. Кондратов, Г.В. Особенности гистогенеза скелетных мышц кур различного направления продуктивности / Г.В. Кондратов // дисс. канд. биол. наук - Москва 2016 - С. 195.

31. Коржевский, Д.Э. Основы гистологической техники / Д.Э. Коржевский, А.В. Гиляров // СПб.: СпецЛит, 2010. - С. 95.

32. Кочиш, И.И. Биология сельскохозяйственной птицы / И.И. Кочиш., Л.И. Сидоренко, В.И. Щербатов //М.: Колос, 2005. - С. 203.

33. Кочиш, И.И. Какая несушка перспективнее / И.И. Кочиш // Птицеводство. - 1999. - С. 24-25.

34. Кочиш, И.И. Куры. / И.И. Кочиш // М.: Колос, 1992. - С. 16.

35. Кочиш, И.И. Птицеводство / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов // М.: Колос, 2003. - С. 26-34.

36. Кочиш, И.И. Селекция в птицеводстве / И.И. Кочиш // М.: Колос, 1992. - С. 272.

37. Красота, В.Ф. Разведение сельскохозяйственных животных / В.Ф. Красота В.Т. Лобанов Т.Г. Джаперидзе // М.: Агропом. издат, 1990. - С. 464.

38. Кривопишин, И.П. Методические рекомендации по инкубации яиц с.-х. птицы / Под общ. ред. И.П. Кривопишина. - Сергиев Посад: ВНИТИП, 2001.- С. 48.

39. Кривопишин, И.П. Методические рекомендации / И.П. Кривопищин // Сергиев Посад, 1997. - С. 32.

40. Кривопишин, И.П. Домашнее птицеводство / И.П. Кривопищин, К.Н. Чернов. - М.: Росагропромиздат, 1991. - С. 12-57.

41. Кузнецов, Б.А. Курс зоологии / Б.А. Кузнецов, А.З. Чернов, JI.H. Катонова // М.: Агропромиздат, 1989. - 4-е изд., перераб. и доп. - С. 399.

42. Кузнецов, С.Л. Гистология, цитология и эмбринология / С.Л. Кузнецов, H.H. Мушкамбаров // М.: ООО Медицинское информационное агентство, 2005. - С. 600.

43. Кушнер, Х.Ф. Межпородное скрещивание в товарном производстве / Х.Ф. Кушнер // М., 1954. - С. 198.

44. Литвер, Г.М. Строение скелетных мышц в связи с их физиологическими особенностями / Г.М. Литвер // Архив АГЭ, 1956. - ЗЗ т. -№ 1. - С. 57-62.

45. Лысов, В.Ф. Основы физиологии и этологии животных / В.Ф. Лысов, В.И. Максимов // М.: Колос, 2004. - С. 248.

46. Зеленевский, Н.В. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. 5-я редакция / Н.В. Зеленевского // Перевод и русская терминология проф. Н.В. Зеленевского. -Спб, 2013. - С. 253.

47. Околелова, Т.М. Кормление сельскохозяйственной птицы / Г.М. Околелова // М.: Агропромиздат, 1990. - С. 156.

48. Орлов, М.В. Разведение кур / М.В. Орлов, Э.К. Силин // М.: Колос, 1981. - С. 268.

49. Орлов, М.В. Биологический контроль в инкубации / М.В. Орлов // М.: Россельхоз. издат, 1987. - С. 223.

50. Панфилов, Р.Ю. Морфологические исследования грудной мышцы и печени бройлеров при применении кормовой добавки из цист артемии / Р.Ю. Панфилов // проблема вет. Образования и научных исследований в агропромышленном комплексе. Сб. научн. Тр. ИВМ Ом ГАУ. - Омск, 2004. - С. 338-346.

51. Пигарев, H.H., Клеточное содержание птицы / H.H. Пигарев // М.: Колос, 1974. - С. 122.

52. Пигарева, М.Д. Перепеловодство / М.Д. Пигарева, Г.П. Афанасьев // М.: Росагропром. издат, 1989. - С. 334.

53. Половинцева, T.M. Развитие мышц куриного эмбриона в зависимости от условий инкубации / Т.М. Половинцева., В.А. Голубцева., Ф.И. Сулейманов // Птица и птицепродукты, 2007. - № 2. - С. 56-57.

54. Рахманов, А.И. Фазановые: содержание и разведение / Рахманов А.И., Бессарабов Б.Ф. // Агропромиздат. - 2007. - С. 10-16.

55. Саленко, Т.П. О топографической анатомии домашних животных / Т.П. Саленко // Ветеринария. - 2001. - № 4. - С. 55-57.

56. Санотова, А.А. Влияние экономических санкций на развитие сельского хозяйства краснодарского края / Санотова, А.А., Седых Н.В. // Экономика и современный менеджмент: теория и практика : сб. ст. по матер. LVI Междунар. науч.-практ. конф. № 12(54). - Новосибирск : СибАК, 2015. -С. 310-316.

57. Селезнев, С.Б. Морфофункциональные особенности домашних птиц / С.Б. Селезнев, Г.А. Ветошкина, Л.Л. Овсищер // Лекция. М.: Красногорское ОАО. - 2001. - С. 4-7.

58. Селянский, В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы / В.М. Селянский // М.: Агропромиздат. - 1986. - 336 с.

59. Селянский, В.М. Анатомия и физиология с. -х. птицы / В.М. Селянский. // 3-е издание переработанное и дополненное. - М.: Колос, 1980. - С. 38.

60. Семенов, Н.В. Морфометрические критерии оценки кур яичного направления продуктивности / Семенов Н.В. // дисс. канд. биол. наук -Москва, 2017 - С. 118.

61. Сергеев, В.А. Как разводить перепелок / В.А. Сергеев // Птицеводство. - 1974. - С. 41-44.

62. Слесаренко, Н.А. Методология научного исследования / Е.Н. Борхунова, С.М. Борунова, С.В. Кузнецов и др. под ред. H.A. Слесаренко // СПб.: Лань, 2017. - С. 268.

63. Слесаренко Н.А. Особенности анатомии птиц / Н.А. Слесаренко, Г.А. Ветошкина, С.Б. Селезнев // Учебное пособие для самостоятельной работы студентов - М.: «Типография ИРМ-1», 2013 - С. 80.

64. Сметнев, С.И. Птицеводство / С.И. Сметнев // изд. 6-е, перераб. и доп. - М.: Колос, 1978. - С. 304.

65. Субботин, A.B. Возрастные изменения диаметра мышечных волокон при различной степени движения / A.B. Субботин // сб. науч. тр.: индивидуальное развитие и профилактика болезней сельскохозяйственных животных. - М., 1992. - С. 31-33.

66. Сугияма, М. Экономический анализ разведения перепелов в Японии / М. Сугияма // Птицеводство за рубежом. - 2013. - № 1. - С. 29.

67. Сулейманов, Ф.И. Морфология мышц и костей в онтогенезе, при выпаивании омагниченой воды и скармливании бактериальных препаратов: автореф. дис. канд. вет. наук. - Воронеж, 1987. - С. 16.

68. Титов, В.Ю. Взаимосвязь содержания метаболитов окиси азота в амниотической жидкости и продуктивных качеств птицы. Взаимосвязь содержания метаболитов окиси / В.Ю.Титов, Е.С. Варигина, В.И. Фисинин // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2007. - № 6. - С. 44-46.

69. Третьяков, Н.П. Переработка продуктов птицеводства / Н.П. Третьяков, Б.Ф. Бессарабов // М.: Агропром. издат, 1985. - С. 287.

70. Третьяков, Н.П. Инкубация с основами эмбриологии / Н.П. Третьяков, Б.Ф. Бессарабов, Г.С. Крок // М.: Агропромиздат, 1990. - С. 192.

71. Тучемский Л.И., Злочевская К.В., Фисинин В.И., Гладкова Г.В. Селекция мясных кур госплемзавода «Смена» // Сергиев Посад: РИА «Ваш интерес», 2002. - С. 308 .

72. Фатова, Е.А. Анатомогистологическая характеристика мышц крыла кур кросса «ИЗА-Браун» / Е.А. Фатова, A.A. Ткачев // Морфологические ведомости, №3 4. - Москва-Берлин, 2007. — С. 293.

73. Фисинин, В.И. Производство бройлеров / В.И. Фисинин, Т.А. Столляр // М.: Агропромиздат, 1989. - С. 183.

74. Фисинин, В.И. Птицеводство на рубеже нового столетия / В.И. Фисинин / Птицеводство. - 1999. - Ч. 2. - С. 4-8.

75. Фисинин, В.И. Перспективы развития птицеводства / В.И. Фисинин // Экономика. - 2000. - Ха 5. - С. 67-73.

76. Харчук Ю.И. Разведение и содержание перепелов / Ю.И. Харчук // Ростов н/д: Феникс, 2005. - С. 96.

77. Чаплинская, К.Н. Морфофизиологические особенности роста и развития кур различных пород / К.Н. Чаплинская // Материалы межвузов, науч. конфер. УСХА. - Киев, 1966. - С. 381-382.

78. Чернышева, Т.В. Возрастные особенности строения органов движения кур: автореф. дисс. канд. биол. наук / Т.В. Чернышева // М.: ТСХА, 1974. - С. 15.

79. Шаповалов, Я.Я. Сравнительное изучение роста и развития молодняка русских белых и юбилейных кур / Я.Я. Шаповалов // Тр. института морфологии им. А.Н. Северцова. - 1960. - Вып. 31. - С. 204-214.

80. Штегман, Б.К. О редукции мышц крыла в процессе эволюции класса птиц / Б.К. Штегман // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1970. Т.47. С. 247264.

81. Штеле, А.Л. Повышение качества продуктов птицеводства / А.Л. Штеле // М.: Россельхоз. из дат, 1979. - С. 189.

82. Юдичев, Ю.Ф. Анатомия домашних животных: учебник / Ю.Ф. Юдичев, С.И. Ефимов, Г.А. Хонин и др. // Омск: филиал издательства ИВМОмГАУ, 2003. - С. 302.

83. Adhihetty, P.J. Effect of denervation on mitochondrially mediated apoptosis in skeletal muscle / O'Leary M.F., Chabi B., Wicks K.L., Hood D.A. // J. Appl. Phisiol - P. 143-151.

84. Allbrook, D. An electron microscopic study of regenerating skeletal muscule / Allbrook, D. // J. Anat - 1962 - P. 137-152.

85. Allbrook, D.B. Population of muscle satellite cells in relation to age and mitotic activity / Han M.F., Hellmuth A.E. // Pathalogy - 1971 - P.223-243.

86. Auctik, R.E., Sack W.O., Wensing C.J. Textbook of Veterinary Anatomy / Auctik, R.E., Sack W.O., Wensing C.J. // W.B. Saunders company, 1986. - P. 252-253.

87. Berge, J.C.V. Acomparative studej of the appendicularmusculature of the Order Ciconiformes / Berge J.C.V. // Amer. Midland Nftur. - 1970. - Vol. 84. -No 2. - P.289-364.

88. Berge, J.C.V. Aves myologya / Berge J.C.V. // Sisson and Grossman: «The anatomy the domestic animals». - Philadelphia, 1975. - Vol. 2. - P. 18021848.

89. Brody, S. Growth and development. III. Growth ratea, their eveluetion and significance / Brody S. // Univ. of Missouri Agric. Exp. Station, 1927. - 427 p.

90. Brown, R.G., Aeschbcher, H., Fank, D. Connective tissue metabolism in swine in Growth dependent changes in the composition of long bones in female swine / R.G. Brown, H. Aeschbcher, D. Fank // Growth. 1972. v. 36.- P. 389-406.

91. Bruusgaard, J.C. Distribution of myonuclei and microtubules in live muscle fibres of young, middle-aged, and old mice / Bruusgaard, J.C., Liestol K. and Gundersen K. // J. Appl. Physiol - 2006 - P.2024-2030.

92. Collins, C.A. Stem cell function, self-renewal, and behavioral heterogeneity of cells from the adult muscle satellite cell nich / Collins C.A, Olsen I., Zammit P.S., Heslop L., Petrie A., Partridge T.A., Morgan J.E. // Cell - 2005 -P.289-301.

93. Enesso, M. Increase in the number of nuclei and weight in skeletal muscle of rats of various ages / Enesso M., Puddy D. // Am J Anat - 1964 - P. 235244.

94. Furbringer, M. Zur vergleichenden Anatomic des Brustschulterapparates und der Schultermusckeln / M. Furbringer // Z. Naturwiss., 1902. - Bd.36. - P.289-296.

95. Furbringer, M. Unter suchunden zun Morphologir und Systematic der Vogel / M. Furbringer // Amsterdam. Jena, 1888. - 175 p.

96. Gadow, Y. Anatomischer Theil 1. Vogel / Gadow Y., Selenka E. // Bronn's Klassen und Orgnungen des Their Rechs. - Leipzig, 1891. - Bd. 6. - 1008 p.

97. Gerry, M. Wolschrijn Textbook of veterinary anatomy - 4th ed. / Gerry M., Dorrestein C.F. // Saunders Elsevier Inc., 2010. - 835 p.

98. Halevy O., Biran I., Rozenboim I. Various light source treatments affect body and skeletal muscle growth by affecting skeletal muscle satellite cell proliferation in broilers // Comp. Biochem. Physiol. - 1998. - Vol. 120. - P. 317323.

99. Hudson, G.E. Gross anatomy of the family Corvidae / Hudson G.E., Lanzillotti P.J. // Am. Midi. Nat. - 1955. - Vol. 53. - P. 1-44.

100. Hudson, G.E. Muscles of the pectoral limb in galliform birds / Hudson G.E., Lanzillotti P.J. // Am. Midi. Nat. - 1964. - Vol. 71. - P. 1-113.

101. Hudson, G.E. A numerical atudy of the wing and leg muscles of lori and alccae / Hudson G.E., Holf K.M., Berge V.J., Trivette P.J. // I.bis. - 1969. -Vol. 11. - No 4. - P. 459-524.

102. Ishikawa, H. Electron microscopic observations of satellite cells with special reference to the development of mammalian skeletal muscles / Ishikawa H. // Z Anat Entwicklungsgesch - 1966 - P. 43-63.

103. Locniskar, F. Muscle fibro investigations in poultry / F. Locniskar, A. Holcman, F. Zagozen // Zb. Biotehniske Fa.Univ. Ljubliani Kmetistvo, 1980. - vol. 35. - P. 7-24.

104. Macconnachie, H.F. The mode of increase in the number of skeletal muscle nuclei in the postnatal rat / Macconnachie H.F., Enesco M., Leblond C.P. // Am J Anat - 1964. - P. 245-253

105. Mizuno, T. Comparison of muscle growth between meat-type and eggtype chickens / T. Mizuno, Y. Hikami // Jpn. J. Zootech. Sci. - 1971. - vol. 42. -P. 526-532.

106. Morpurgo B. Ueber die postembryonal Entwicklung der quergestreiften Muskeln von weiben Ratten / Morpurgo B. // Anatomisher Anzeiger - 1898. - P. 200-206.

107. Price, H.M. Ultrastructural alterations in skeletal muscle fibres injured by cold. Cells on the sarcolemmal tube: observations on «discontinuous» regeneration and myofibril formation / Price H.M., Howes E.L., Blumberg J.M. // Lab. Invest - 1964 - P. 127-130.

108. Rosser, B.W. Slow muscle fibres in the pectoralis of the turkey vulture (Cathartes aura): an adaptation for soaring fligh / Rosser B.W., George I.C. // Zool. Anz. - 1986. - Vol. 217. - N 3. - P. 252-258.

109. Rosenblatt J.D. Culturing satellite cells from living single muscle fiber explants / Lunt A.I., Parry D.J., Partridge T.A. // In vitro cell dev. biol. anim., 1995 - P. 773-779.

110. Schultz, E. Fine structure of satellite cells in growing skeletal muscle / Schultz E. // Am J Anat - 1976 - 49-70.

111. Shafiq, S.A. Regeneration in skeletal muscle of mouse: some electron-microscope observations / Shafiq S.A, Gorycki M.A. // J Pathol Bacteriol - 1965 -P. 123-127.

112. Smith, D.P. Chicken breast muscle fiber type and diametr as influenced by age and intramuscular location / D.P. Smith, D.L. Fletcher // J. Poultry Sci.,1988. - vol 67. - № 6. - P. 908-913.

113. Strassburger, E. Uber die Wirkungssphare der kerne und die zellgrosse / Strassburger E. // Histol. Beitr - 1893 - P. 97-124.

114. Wada, K.I. Natural occurrence of myofiber cytoplasmic enlargement accompanied by decrease in myonuclear number / Wada K.I., Katsuta S., Soya H. // Jpn. J. Physiol - 2003 - P. 145-150.

115. Walker, B.E. A radioautographic study of muscle regeneration in dystrophic mice / Walker B.E. // Am J Pathol - 1962 - P. 41-53.

116. Williams, P. Changes in sarcomere length and physiological properties in immobilized muscle / P. Williams, G. Goldspink // J.Anat. - 1978. -vol. 127. - P. 459-468.

Возраст Показатели Японский перепел Маньчжурский перепел

ЧМБ ПГМ ЧМБ ПГМ

5-ые сутки Пл. мыш.ткани, % 75,0±4,65 72,0±3,14 78±2,14 76±4,21

Толщ.мыш.вол.,мкм 6,88±1,29 6,01±1,61 6,18±1,54 5,43±1,32

Толщ.пуч.мыш.волокон,мкм 82,41±3,57 87,24±3,62* 75,7±6,25 69,1±2,32*

Толщ. эндомизия, мкм 1,81±1,32 1,78±1,25 1,13±0,13 1,02±0,26

Толщ. перимизия, мкм 7,27±2,31 7,82±2,15 5,74±2,26 4,92±2,14

Кол-во волокон в поле зрения 13,0±1,0 14±3 13±2 14±1

21-ые сутки Пл. мыш. ткани, % 85±3,87 87±4,25 84±2,67 83±3,16

Толщ. мыш. вол., мкм 9,01±1,18 8,45±1,35 9,67±0,13 9,09±1,01

Толщ.пуч.мыш.волокон,мкм 147,76±5,15 163,17±3,24* 134,56±6,34 145,89±5,15*

Толщ. эндомизия, мкм 2,85±1,47 2,52±1,21 3,75±1,27 3,15±1,15

Толщ. перимизия, мкм 19,61±2,42 18,32±2,14* 13,39±2,21 12,15±1,44*

Кол-во волокон в поле зрения 12±3 13±2 15±2 16±3

32-ые сутки самка самец самка самец самка самец самка самец

Пл. мыш. ткани, % 86±2,76 85±4,14 84±3,75 83±3,54 86±2,23 84±3,12 85±2,71 82±3,23

Толщ. мыш. вол., мкм 13,2±1,32 12,7±1,45 11,8±1,67 10,6±1,23 11,21±1,03 10,7±1,43 9,87±1,06 9,01±1,48

Толщ.пуч.мыш.волокон,мкм 168,42±5,56* 156,53±4,56 172,83±6,13 161,73±4,41 156,67±4,17* 148,11±6,11 159,83±5,18 154,31±5,45

Толщ. эндомизия, мкм 1,14±1,18 1,11±1,62 1,35±1,71 1,21±1,22 1,39±0,14 1,21±0,12 2,02±1,01 1,24±0,62

Толщ. перимизия, мкм 24,16±3,21 22,11±2,14 23,84±2,22 21,66±2,21 23,47±4,18 21,53±2,18 21,86±2,27 19,62±3,28

Кол-во волокон в поле зрения 14±1 13±2 13±1 11±2 14±1 12±3 13±3 12±2

42-ые сутки самка самец самка самец самка самец самка самец

Пл. мыш. ткани, % 88±4,27 86±2,34 89±3,21 87±2,14 86±5,32 85±2,34 86±4,43 83±3,72

Толщ. мыш. вол., мкм 24,5±2,13 20,7±2,51 21,90±2,71 19,4±2,38 20,1±1,44 18,4±1,71 19,5±1,65 18,1±1,19

Толщ.пуч. мыш. волокон,мкм 189,98±5,51 169,56±4,41* 197,37±4,59* 188,84±6,21* 187,45±5,75 150,31±4,16* 180,76±6,34* 168,91±4,54*

Толщ. эндомизия, мкм 2,57±1,54 2,12±1,56 2,17±1,27 2,05±1,46 2,87±1,12 2,33±1,42 2,12±1,86 1,97±1,69

Толщ. перимизия, мкм 25,13±2,52 23,47±3,11 24,19±2,65 21,13±2,84 24,16±2,17 22,32±2,04 22,77±2,54 21,98±2,51

Кол-во волокон в поле зрения 11±3 12±2 12±2 11±1 12±3 11±2 12±2 12±2

* - 1 - критерий Стьюдента р<0,05, данные достоверны.

Возраст Показатели Японский перепел Фараон

ЧМБ ПГМ ЧМБ ПГМ

5-ые сутки Пл.мыш.ткани,% 75,0±4,65 72,0±3,14 80±2,11 79±2,13

Толщ.мыш.вол.,мкм 6,88±1,29 6,01±1,61 10,15±1,12 6,57±1,12

Толщ.пуч.мыш.волокон,мкм 82,41±3,57 87,24±3,62 89,83±6,38 84,67±6,98

Толщ. эндомизия, мкм 1,81±1,32 1,78±1,25 2,09±0,52 1,35±0,23

Толщ. перимизия, мкм 7,27±2,31 7,82±2,15 4,18±0,92 6,91±0,68

Кол-во волокон в поле зрения 13,0±1,0 14±3 11±3 13±2

21-ые сутки Пл. мыш. ткани, % 85±3,87 87±4,25 85±2 83±3

Толщ. мыш. вол., мкм 9,01±1,18* 8,45±1,35* 18,1±1,83* 17,8±2,23*

Толщ.пуч.мыш.волокон,мкм 147,76±5,15* 163,17±3,24* 127,31±3,47* 148,78±4,33*

Толщ. эндомизия, мкм 2,85±1,47 2,52±1,21 2,68±0,75 2,71±0,55

Толщ. перимизия, мкм 19,61±2,42 18,32±2,14 18,56±2,15 18,33±2,79

Кол-во волокон в поле зрения 12±3 13±2 16±3 14±1

32-ые сутки самка самец самка самец самка самец самка самец

Пл. мыш. ткани, % 86±2,76 85±4,14 84±3,75 83±3,54 87±3 83±2 89±1 82±2

Толщ. мыш. вол., мкм 13,2±1,32* 12,7±1,45* 11,8±1,67 10,6±1,23 20,87±1,99* 19,56±2,15* 13,34±1,33 11,73±0,50

Толщ.пуч.мыш.волокон,мкм 168,42±5,56* 156,53±4,56* 172,83±6,13 161,73±4,41 146,78±4,58* 123,34±6,19* 158,71±5,15 163,99±5,59

Толщ. эндомизия, мкм 1,14±1,18 1,11±1,62 1,35±1,71 1,21±1,22 1,23±0,78 1,74±0,35 1,68±0,78 1,72±0,42

Толщ. перимизия, мкм 24,16±3,21 22,11±2,14* 23,84±2,22 21,66±2,21 21,13±3,11 13,92±1,88* 19,89±1,16 17,47±2,10

Кол-во волокон в поле зрения 14±1* 13±2 13±1 11±2 10±1* 11±2 14±3 12±2

42-ые сутки самка самец самка самец самка самец самка самец

Пл. мыш. ткани, % 88±4,27 86±2,34 89±3,21 87±2,14 92±2,27 89±1,32 87±2,54 88±1,23

Толщ. мыш. вол., мкм 24,5±2,13 20,7±2,51 21,90±2,71 19,4±2,38 28,17±2,17 23,27±3,19 19,87±2,14 19,22±2,88

Толщ.пуч.мыш.волокон,мкм 189,98±5,51* 169,56±4,41* 197,37±4,59* 188,84±6,21* 226,45±4,21* 215,67±6,19* 213,89±5,18* 208,49±4,67*

Толщ. эндомизия, мкм 2,57±1,54 2,12±1,56 2,17±1,27 2,05±1,46 2,35±0,99 2,20±0,43 1,64±0,49 1,98±1,03

Толщ. перимизия, мкм 25,13±2,52 23,47±3,11 24,19±2,65 21,13±2,84 23,13±1,97 21,16±2,27 19,23±2,49 19,98±2,06

Кол-во волокон в поле зрения 11±3 12±2 12±2 11±1 10±1 11±2 12±2 12±1

* - 1 - критерий Стьюдента р<0,05, данные достоверны.

Возраст Показатели Маньчжурский перепел Фараон

ЧМБ ПГМ ЧМБ ПГМ

5-ые сутки Пл.мыш.ткани,% 78±2,14 76±4,21 80±2,11 79±2,13

Толщ. мыш. вол.,мкм 6,18±1,54* 5,43±1,32 10,15±1,12* 6,57±1,12

Толщ.пуч.мыш.волокон,мкм 75,7±6,25 69,1±2,32* 89,83±6,38 84,67±6,98*

Толщ. эндомизия, мкм 1,13±0,13 1,02±0,26 2,09±0,52 1,35±0,23

Толщ. перимизия, мкм 5,74±2,26 4,92±2,14 4,18±0,92 6,91±0,68

Кол-во волокон в поле зрения 13±2 14±1 11±3 13±2

21-ые сутки Пл. мыш. ткани, % 84±2,67 83±3,16 85±2 83±3

Толщ. мыш. вол., мкм 9,67±0,13* 9,09±1,01 18,1±1,83* 17,8±2,23

Толщ.пуч.мыш.волокон,мкм 134,56±6,34 145,89±5,15 127,31±3,47 148,78±4,33

Толщ. эндомизия, мкм 3,75±1,27 3,15±1,15 2,68±0,75 2,71±0,55

Толщ. перимизия, мкм 13,39±2,21 12,15±1,44 18,56±2,15 18,33±2,79

Кол-во волокон в поле зрения 15±2 16±3 16±3 14±1

32-ые сутки самка самец самка самец самка самец самка самец

Пл. мыш. ткани, % 86±2,23 84±3,12 85±2,71 82±3,23 87±3 83±2 89±1 82±2

Толщ. мыш. вол., мкм 11,21±1,03* 10,7±1,43* 9,87±1,06* 9,01±1,48 20,87±1,99* 19,56±2,15* 13,34±1,33* 11,73±0,50

Толщ.пуч.мыш.волокон,мкм 156,67±4,17 148,11±6,11* 159,83±5,18 154,31±5,45 146,78±4,58 123,34±6,19* 158,71±5,15 163,99±5,59

Толщ. эндомизия, мкм 1,39±0,14 1,21±0,12 2,02±1,01 1,24±0,62 1,23±0,78 1,74±0,35 1,68±0,78 1,72±0,42

Толщ. перимизия, мкм 23,47±4,18 21,53±2,18* 21,86±2,27 19,62±3,28 21,13±3,11 13,92±1,88* 19,89±1,16 17,47±2,10

Кол-во волокон в поле зрения 14±1* 12±3 13±3 12±2 10±1* 11±2 14±3 12±2

42-ые сутки самка самец самка самец самка самец самка самец

Пл. мыш. ткани, % 86±5,32 85±2,34 86±4,43 83±3,72 92±2,27 89±1,32 87±2,54 88±1,23

Толщ. мыш. вол., мкм 20,1±1,44* 18,4±1,71 19,5±1,65 18,1±1,19 28,17±2,17* 23,27±3,19 19,87±2,14 19,22±2,88

Толщ.пуч.мыш.волокон,мкм 187,45±5,75* 150,31±4,16* 180,76±6,34* 168,91±4,54* 226,45±4,21* 215,67±6,19* 213,89±5,18* 208,49±4,67*

Толщ. эндомизия, мкм 2,87±1,12 2,33±1,42 2,12±1,86 1,97±1,69 2,35±0,99 2,20±0,43 1,64±0,49 1,98±1,03

Толщ. перимизия, мкм 24,16±2,17 22,32±2,04 22,77±2,54 21,98±2,51 23,13±1,97 21,16±2,27 19,23±2,49 19,98±2,06

Кол-во волокон в поле зрения 12±3 11±2 12±2 12±2 10±1 11±2 12±2 12±1

* - t - критерий Стьюдента p<0,05, данные достоверны.

Приложение 4

Сравнительный микроморфометрический анализ скелетных мышц перепелов разных сроков постэмбрионального развития 5 - 21-ые сутки постэмбрионального развития

5-е сутки постэмбрионального развития

Маньчжурский перепел Японский перепел «Фараон»

Четырехглав ая мышца бедра Поверхностн ая грудная мышца Четырехглав ая мышца бедра Поверхностн ая грудная мышца Четырехглав ая мышца бедра Поверхностн ая грудная мышца

Площадь мышечной ткани, %* 78±2,14 76±4,21 75,0±4,65 72,0±3,14* 80±2,11 79±2,13

Толщина мышечных волокон,мкм 6,18±1,54* 5,43±1,32* 6,88±1,29 6,01±1,61 10,15±1,12* 6,57±1,12*

Толщина пучков мышечных волокон,мкм 75,7±6,25* 69,1±2,32* 82,41±3,57* 87,24±3,62* 89,83±6,38* 84,67±6,98*

Толщина эндомизия,мк м 1,13±0,13* 1,02±0,26 1,81±1,32 1,78±1,25 2,09±0,52 1,35±0,23*

Толщина перимизия,мк м 5,74±2,26* 4,92±2,14* 7,27±2,31* 7,82±2,15* 4,18±0,92* 6,91±0,68*

Кол-во волокон в юле зрения** 13±2 14±1 13,0±1,0 14±3 11±3 13±2

21-е сутки постэмбрионального развития

Четырехглав ая мышца бедра Поверхностн ая грудная мышца Четырехглав ая мышца бедра Поверхностн ая грудная мышца Четырехглав ая мышца бедра Поверхностн ая грудная мышца

Площадь мышечной ткани, %* 84±2,67 83±3,16 85±3,87 87±4,25* 85±2 83±3

Толщина мышечных волокон, мкм 9,67±0,13* 9,09±1,01* 9,01±1,18 8,45±1,35 18,1±1,83* 17,8±2,23*

Толщина пучков мышечных волокон, мкм 134,56±6,34* 145,89±5,15* 147,76±5,15* 163,17±3,24* 127,31±3,47* 148,78±4,33*

Толщина эндомизия,мк м 3,75±1,27* 3,15±1,15 2,85±1,47 2,52±1,21 2,68±0,75 2,71±0,55*

Толщина перимизия,мк м 13,39±2,21* 12,15±1,44* 19,61±2,42* 18,32±2,14* 18,56±2,15* 18,33±2,79*

Кол-во волокон в юле зрения** 15±2 16±3 12±3 13±2 16±3 14±1

* - 1 - критерий Стьюдента р<0,05, данные достоверны

Приложение 5

Сравнительный микроморфометрический анализ скелетных мышц перепелов разных сроков постэмбрионального развития 21 - 32-ые сутки постэмбрионального развития

21-е сутки постэмбрионального развития

Маньчжурский перепел Японский перепел «Фараон»

Четырехглав ая мышца бедра Поверхностн ая грудная мышца Четырехглав ая мышца бедра Поверхностн ая грудная мышца Четырехглав ая мышца бедра Поверхностн ая грудная мышца

Площадь 84±2,67 83±3,16 85±3,87 87±4,25 85±2 83±3

мышечной

ткани, %*

Толщина 9,67±0,13 9,09±1,01 9,01±1,18* 8,45±1,35 18,1±1,83 17,8±2,23*

мышечных

волокон,мкм

Толщина 134,56±6,34* 145,89±5,15 147,76±5,15* 163,17±3,24 127,31±3,47 148,78±4,33

пучков мышечных

волокон,мкм

Толщина 3,75±1,27 3,15±1,15 2,85±1,47 2,52±1,21 2,68±0,75 2,71±0,55

эндомизия,мк м

Толщина 13,39±2,21* 12,15±1,44* 19,61±2,42 18,32±2,14 18,56±2,15 18,33±2,79

перимизия,мк м

Кол-во 15±2 16±3 12±3 13±2 16±3 14±1

волокон в

оле зрения**

32-е сутки постэмбрионального развития

Четырехглав ая мышца бедра Поверхностн ая грудная мышца Четырехглав ая мышца бедра Поверхностн ая грудная мышца Четырехглав ая мышца бедра Поверхностн ая грудная мышца

Площадь 85±2,68 83,5±2,97 85,2±3,45 83,5±3,65 85±2,5 85,5±1,5

мышечной

ткани, %*

Толщина 10,96±1,23 9,44±1,27 12,95±1,39* 11,2±1,45 20,22±2,07 12,54±0,92*

мышечных

волокон, мкм

Толщина 152,39±5,14* 157,07±5,32 162,48±5,06* 167,28±5,27 135,06±5,39 161,35±5,37

пучков мышечных

волокон, мкм

Толщина 1,3±0,13 1,63±0,82 1,13±1,4 1,28±1,47 1,49±0,57 1,7±0,6

эндомизия,мк м

Толщина 22,5±3,18* 20,74±2,78* 23,14±2,68 22,75±2,22 17,53±2,5 18,68±1,63

перимизия,мк м

Кол-во 13±2 12,5±2,5 13,5±1,5 12±1,5 10,5±1,5 13±2,5

волокон в

юле зрения**

* - 1 - критерий Стьюдента р<0,05, данные достоверны

Приложение 6

Сравнительный микроморфометрический анализ скелетных мышц перепелов разных сроков постэмбрионального развития 32 - 42-ые сутки постэмбрионального развития

32-е сутки постэмбрионального развития

Маньчжу рский перепел Японский перепел «Фараон»

Четырехгл Поверхностная Четырехглавая Поверхностн Четырехгл Поверхно

авая грудная мышца мышца бедра ая грудная авая стная

мышца мышца мышца грудная

бедра бедра мышца

Площадь 85±2,68 83,5±2,97 85,2±3,45 83,5±3,65 85±2,5 85,5±1,5

мышечной

ткани, %*

Толщина 10,96±1,23 9,44±1,27* 12,95±1,39* 11,2±1,45* 20,22±2,07 12,54±0,9

мышечных * 2*

волокон, мкм

Толщина 152,39±5,1 157,07±5,32* 162,48±5,06* 167,28±5,27* 135,06±5,3 161,35±5,

пучков 4 9* 37*

мышечных

волокон, мкм

Толщина 1,3±0,13 1,63±0,82 1,13±1,4 1,28±1,47 1,49±0,57 1,7±0,6

эндомизия, мкм

Толщина 22,5±3,18 20,74±2,78 23,14±2,68 22,75±2,22 17,53±2,5 18,68±1,6

перимизия, мкм 3

Кол-во волокон в 13±2 12,5±2,5 13,5±1,5** 12±1,5 10,5±1,5 13±2,5

поле зрения**

42-е сутки постэмбрионального развития

Четырехгл Поверхностная Четырехглавая Поверхностн Четырехгл Поверхно

авая грудная мышца мышца бедра ая грудная авая стная

мышца мышца мышца грудная

бедра бедра мышца

Площадь 85,5±3,83 84,5±4,08 87±3,31 88±2,68 90,5±1,8 87,5±1,89

мышечной

ткани, %*

Толщина 19,25±1,58 18,8±1,42* 22,6±2,32* 20,65±2,55* 25,72±2,68 19,55±2,5

мышечных * 1*

волокон, мкм

Толщина 168,88±4,9 174,84±5,44* 179,77±4,96* 193,11±5,4* 221,06±5,2 211,19±4,

пучков 6 * 93*

мышечных

волокон, мкм

Толщина 2,6±1,27 2,05±1,78 2,35±1,55 2,11±1,37 2,28±0,71 1,81±0,76

эндомизия, мкм

Толщина 23,24±2,11 22,38±2,53 24,3±2,82 22,65±2,75 22,15±2,12 19,61±2,2

перимизия, мкм 8

Кол-во волокон в 11,5±2,5 12±2 11,5±2,5 11,5±1,5 10,5±1,5 12±1,5

поле зрения**

* - 1 - критерий Стьюдента р<0,05, данные достоверны

Микроморфология четырехглавой мышцы бедра, маньчжурского перепела на 5-ые сутки. Гематоксилин и эозин, об.40, ок.10.

Микроморфология поверхностной грудной мышцы, маньчжурского перепела на 5-ые сутки. Гематоксилин и эозин об.40, ок. 10.

Микроморфология четырехглавой мышцы бедра японского перепела на 5-ые сутки. Гематоксилин и эозин об.40, ок. 10.

Микроморфология четырехглавой мышцы бедра японского перепела на 5-ые сутки. Гематоксилин и эозин об.40, ок. 10.

Микроморфология поверхностной грудной мышцы японского перепела, на 5-ые сутки. Гематоксилин и эозин, об.40, ок.10.

Микроморфология четырехглавой мышцы бедра японского перепела на 5-ые сутки. Гематоксилин и эозин, об.40, ок.10.

Микроморфология поверхностной грудной мышцы перепела породы фараон, на 32-ые сутки. Гематоксилин и эозин, об.40, ок.10

Микроморфология четырехглавой мышцы бедра перепела породы фараон на 5-ые сутки. Гематоксилин и эозин, об.40, ок.10.

Ультраструктура четырехглавой мышцы бедра маньчжурского перепела на 21-ые сутки постэмбрионального развития Ув. 18000х

Ультраструктура четырехглавой мышцы бедра перепела породы фараон на 21-ые сутки постэмбрионального развития Ув. 18000х

2 цт

Капилярное русло поверхностной грудной мышцы маньчжурского перепела на 21-ые сутки постэмбрионального развития Ув. 22000х

Ультраструктура поверхностной грудной мышцы перепела породы фараон на 21-ые сутки постэмбрионального развития Ув. 22000х

Ультраструктура поверхностной грудной мышцы маньчжурского перепела на 42-ые сутки постэмбрионального развития Ув. 18000х

Ультраструктура поверхностной грудной мышцы перепела породы фараон на 42-ые сутки постэмбрионального развития Ув. 22000х

Показатели Ед. изм. Перепела, возраст - недель Перепелята на мясо, возраст -недель

1-4 5-6 7 и старше 1-4 5-6

Обменная энергия Ккал/100г 300,00 275,00 290,00 300,00 310,00

Обменная энергия МДж/кг 12,56 11,51 12,14 12,56 12,98

Сырой протеин % 28,00 17,00 21,00 28,00 20,00

Сырая клетчатка % 3,00 5,00 5,00 3,00 5,00

Линолевая кислота % 1,60 1,50 1,50 1,60 1,60

Аминокислоты, общие и усвояемые

общ усв общ усв общ усв общ усв общ усв

Лизин % 1,41 1,23 0,86 0,76 1,05 0,90 1,41 1,23 1,00 0,84

Метионин % 0,61 0,55 0,37 0,34 0,44 0,40 0,61 0,55 0,43 0,37

Мет.+цистин % 1,02 0,80 0,62 0,56 0,74 0,66 1,02 0,90 0,72 0,60

Треонин % 0,99 0,85 0,60 0,52 0,66 0,56 0,99 0,85 0,64 0,53

Триптофан % 0,30 0,25 0,16 0,13 0,20 0,17 0,30 0,25 0,19 0,15

Аргинин % 1,57 1,33 0,95 0,82 1,20 1,02 1,57 1,33 1,17 0,98

Валин % 1,15 0,98 0,70 0,60 0,80 0,68 1,15 0,98 0,78 0,65

Гистидин % 0,50 0,42 0,30 0,26 0,34 0,29 0,50 0,42 0,33 0,27

Глицин % 1,14 0,93 0,69 0,57 0,84 0,69 1,14 0,93 0,82 0,66

Изолейцин % 0,99 0,82 0,60 0,50 0,73 0,61 0,99 0,82 0,72 0,60

Лейцин % 1,84 1,66 0,98 0,86 1,21 1,09 1,84 1,66 118 1,01

Фенилаланин % 0,91 0,78 0,55 0,47 0,66 0,56 0,91 0,78 0,63 0,52

Тирозин % 0,80 0,69 0,49 0,42 0,74 0,63 0,80 0,69 0,65 0,54

Минеральные вещества

Кальций % 1,00 1,20 2,80 1,00 1,00

Фосфор общий % 0,80 0,80 0,80 0,80 0,80

Фосфор доступный % 0,45 0,45 0,45 0,45 0,45

Натрий % 0,20 0,20 0,20 0,20 0,20

Хлор % 0,20 0,20 0,20 0,20 0,20

Витамины

Витамин А тыс. М.Е./кг 15,00 15,00 15,00 15,00 15,00

Витамин Бз тыс. М.Е./кг 3,00 3,00 2,50 3,00 3,00

Витамин Е мг/кг 50,00 30,00 30,00 50,00 30,00

Витамин Кз мг/кг 2,00 2,00 2,00 2,00 2,00

Витамин В1 мг/кг 2,00 2,00 2,00 2,00 2,00

Витамин В2 мг/кг 6,00 6,00 5,00 6,00 6,00

Витамин Вз мг/кг 15,00 15,00 20,00 15,00 15,00

Витамин В4 мг/кг 1000,00 1000,00 1000,00 1000,00 1000,00

Витамин В5 мг/кг 30,00 30,00 30,00 30,00 30,00

Витамин Вб мг/кг 4,00 4,00 4,00 4,00 4,00

Витамин Вс мг/кг 1,00 1,00 1,50 1,00 1,00

Витамин В12 мг/кг 0,025 0,025 0,025 0,025 0,025

Витамин Н мг/кг 0,20 0,20 0,20 0,20 0,20

Микроэлементы

Железо мг/кг 25,00 25,00 25,00 25,00 25,00

Медь мг/кг 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50

Цинк мг/кг 70,00 70,00 70,00 70,00 70,00

Марганец мг/кг 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00

Кобальт мг/кг 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00

Йод мг/кг 0,70 0,70 0,70 0,70 0,70

Селен мг/кг 0,20 0,20 0,20 0,20 0,20

УТВЕРЖДАЮ

Ректор Ьу ВО «ОПТУ»

А Алешина

2020 г

КАРГ А ОБРАТНОЙ СВЯЗИ

Результаты научных исследований Болмиунопа Насилия Андреевича по теме кандидатской диссертации: «Морфологические особенности скелетной мускулатуры перепелов различного направления продуктивности в посгамбриональноы онтогенезе» внедрены в учебный процесс н используются в научно-исследовательской работе на кафедре ботаники и зоологии ФГБОУ ВО «ЮПТУ».

Материалы рассмотрены и одобрены на гаседянии кафедри ботаники и ■»оологии (протокол X» 7 от б марта 2020 года).

Заведующий кафедрой ботаники и зоологии кандидат биологических наук.

доцент

Адрес: г. Оренбург, ул. Советская, д. 19, Телефон: [phone]; Е-таП. ка^гоЫо^у^юари.зи

О

Селекционно-генетический центр «Загорские зксперементальнос племенное хозяйство» - филиал Федерального государе!венного бюджетного научного

учреждения Федерального на>чного центра «Всероссийский научно-исследовательский н технологический институт птицеводства» Российской академии наук (СГЦ «Загорское ЭПХ») 141311. Московская область, г. Сергиев Посад, ул. Маслисва. л. 44 ОГРН 1025005327522; ИНН 5042000869 КПП 504243001, л'с 20486Н33810 УФК по МО ГУ Банка России по ЦФО БИК 044525000

Результаты научных исследований Большунова Василия Андреевича но теме лиссертацнн «Морфологические особенности скелетной мускулатуры перепелов различного направления продуктивности в постэмбрнональном онтогенезе» на соискание ученой степени кандидата биологических наук (по специальности 06.02.01 -днагносгика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных) используются в технологии выращивания птицы клеточного содержания в СГЦ «Загорское ЭПХ».

Главный научный сотрудник -заведующий отделом питания птицы ФНЦ «ВНИТИП» РАН

УТВЕРЖДАЮ

ИрИО рсКЛОрЯ феДе|ШЛЫ«01Т1

lOCy.UpCIHCHHOlO

бюджет «ого образовательного

учреждение высшего образовании Москопскдя пхударстиенндя академия

петеринирной медицины и

Лиоичшмигим - МВД имени ITJ1 Скрябина»,

1Г41, Скрябина»,

К\1'1ЛОМ'Л1ПП1Н кмш

Результаты научных исследовании (юы^шм Василия Андреевича по теме кандидатской тиссертацки: «Морфологические особенности скс етной муску штурм перепетое различного ипправтения продуктивности в носпмбрионмьиом онтогенезе» внедрены в учебный процесс н не пользуются в научно-исследовательской работе на кафедре анатомии и rvicio.tonoi животных имени профессора А.Ф. Климова Ф1ЬОУ ВО «MI \ВМиЬ им К И Скрябина».