Морфологические особенности сетчатки глаза крыс линии Tag 1 A DRD2 тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Балхиева Лилия Ханифовна

• Балхиева Лилия Ханифовна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Балхиева Лилия Ханифовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Структурно-функциональные особенности клеток сетчатки глаза млекопитающих и человека

1.2 Нейронная организация сетчатки глаза млекопитающих и человека

1.3 Клетки пигментного эпителия сетчатки глаза млекопитающих

и человека

1.4 Характеристика глиальных клеток сетчатки глаза млекопитающих и человека

1.5 Развитие сетчатки глаза млекопитающих и человека в филогенезе и онтогенезе

1.6 Дистрофические заболевания сетчатки глаза человека

1.7 Экспериментальные модели животных с дистрофическими изменениями сетчатки глаз

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Структурная организация сетчатки глаза крыс линии Wistar

3.1.1 Ультраструктурная характеристика клеток пигментного эпителия сетчатки глаз крыс линии Wistar

3.1.2 Ультраструктурные особенности нейронов сетчатки глаз крыс

линии Wistar

3.1.3 Ультраструктура мюллеровских глиальных клеток сетчатки глаз

крыс линии Wistar

3.1.4 Наружный и внутренний сетчатые слои и синапсоархитектоника

в сетчатке глаз крыс линии Wistar

3.2 Структурно-функциональная характеристика сетчатки глаза крыс линии WAG/Rij с генотипами А1А1 и А2А2

3.2.1 Ультраструктурные изменения клеток пигментного эпителия сетчатки

глаз крыс линии WAG/Rij с генотипами А1А1 и А2А2

3.2.2 Ультраструктура нейронов сетчатки глаз крыс линии WAG/Rij

с генотипами А1А1 и А2А2

3.2.3 Ультраструктурная характеристика мюллеровских глиальных клеток сетчатки глаз крыс линии WAG/Rij с генотипами А1А1 и А2А2

3.2.4 Наружный и внутренний сетчатые слои и синапсоархитектоника

в сетчатке глаз крыс линии WAG/Rij с генотипами А1А1 и А2А2

3.3 Результаты иммуногистохимических исследований сетчатки глаза крыс линии WAG/Rij с генотипами А1А1, А2А2 и крыс линии Wistar

3.4 Сравнительный морфометрический анализ толщины слоев сетчатки глаз крыс линии WAG/Rij с генотипами А1А1 и А2А2

ГЛАВА 4 ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологические особенности сетчатки глаза крыс линии Tag 1 A DRD2»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Одной из актуальных проблем биологии и медицины является разработка новых методов лечения дегенеративно-дистрофических заболеваний сетчатки глаза, которая, в свою очередь, не может обойтись без экспериментальных моделей на животных (Каламкаров Г.Р. и др., 2008; Fauser S. et al., 2002; Wojciechowski A.B. et al., 2002; Bora N.S. et al., 2015). Существует множество моделей с пигментной дистрофией сетчатки, в том числе модели на собаках, кошках, курах, свиньях, мышах и крысах (Поплинская В.А., Строева О.Г., 1990; Милюшина Л.А. и др., 2013; Rivas M.A., Vecino E., 2009). Установлено, что признаки генетически детерминированной врожденной двусторонней дистрофии пигментного эпителия сетчатки глаза выявляются и у крыс линии WAG/Rij. Полученные исследователями данные об этом факте немногочисленны, имеются лишь краткие сведения, опубликованные в 1970-1980 гг. (Lai Y.L. et al., 1975, 1977, 1985; O'Steen W.K., Donnelly J.E., 1982; LaVail M.M. et al., 1987).

Крысы инбредной линии WAG/Rij выведены в 1924 году в Великобритании в ходе многократного (более 130 поколений) близкородственного скрещивания крыс линии Wistar. Позже эта линия крыс была ввезена в Нидерланды (REPGO Institute of TNO at Rijswijk, The Netherlands) (Lai YL. et al., 1980; Depaulis A., van Luijtelaar G., 2006). Проведенное генотипирование локуса Taq 1A DRD2 у крыс линии WAG/Rij и последующее скрещивание гомозиготных особей позволило получить две сублинии гомозиготных крыс этой линии с генотипами А1А1 и А2А2 по указанному локусу, которые к настоящему моменту прошли более 20 поколений (Калимуллина Л.Б. и др., 2005). Установлено, что эта линия крыс является моделью абсансной эпилепсии (Coenen A.M., van Luijtelaar E.L., 1987; van Luijtelaar G., 1997; Sarkisova K.Yu., Kulikov M.A., 2000; van Luijtelaar G., Zobeiri M., 2013). На основе поведенческих и электрофизиологических исследований сделан вывод о функциональной недостаточности дофаминэргической системы мозга крыс линии WAG/Rij (Ахмадеев А.В., Калимуллина Л.Б., 2010; Леушкина Н.Ф. с соавт., 2011; Федорова А.М., 2012; de

Bruin N.M. et al., 2000). Леушкина Н.Ф. с соавторами (2011) методом высокоэффективной хроматографии показали снижение содержания дофамина в ткани мозга (в частности в миндалевидном комплексе) и замедление его метаболизма у крыс с генотипом А2А2 в сравнении с крысами с генотипом А^.

Наряду с этим известно, что дофамин и мелатонин, регулируя обновление наружных сегментов фоторецепторов, играют огромную роль в функционировании сетчатки глаза (Djamgoz M.B. et al., 1997; Witkovsky P., 2004; Sakamoto K. et al., 2005; Zhang D.Q. et al., 2008). Вполне вероятно, что отличающиеся по выраженности нарушения в обмене дофамина у крыс линии WAG/Rij с различиями генотипа по локусу Taq 1A гена рецептора дофамина второго типа (DRD2) могут отражаться на структурной организации сетчатки глаза.

Результаты подробного исследования структурной организации, отдельных иммуногистохимических и количественных характеристик сетчатки глаза крыс линии WAG/Rij могли бы быть полезны как для трактовки изменений в сетчатке глаза человека и животных при патологии, так и для разработки новых подходов профилактики и патогенетического лечения дегенеративно-дистрофических болезней сетчатки. Новые знания по данной теме могут быть полезны при племенной работе в составлении программ разведения кошек и собак, страдающих наследственными заболеваниями глаз (прогрессирующая атрофия сетчатки - PRA - Progressive retinal atrophy).

Цель исследования заключалась в выявлении особенностей морфологии сетчатки глаза гомозиготных крыс линии WAG/Rij с различиями генотипа по локусу Taq 1A гена рецептора дофамина второго типа (DRD2).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Провести сравнительный морфологический анализ сетчатки глаз крыс линии WAG/Rij с различиями генотипа по локусу Taq 1A DRD2 и сетчатки глаз крыс линии Wistar.

2. Изучить ультраструктуру клеток пигментного эпителия сетчатки, нейронов, радиальной глии, сетчатых слоев сетчатки глаза крыс линии WAG/Rij с

различиями генотипа по локусу Taq 1А гена рецептора дофамина второго типа (ВК02) в сравнении с сетчаткой глаза крыс линии 'Мв1аг.

3. Провести морфометрические исследования толщины слоев сетчатки глаз крыс линии WAG/Rij с различиями генотипа по локусу Taq 1А гена рецептора дофамина второго типа (ВК02).

4. Провести иммуногистохимические исследования содержания кислого глиального фибриллярного белка (GFAP) в сетчатке глаз у крыс линии WAG/Rij с различиями генотипа по локусу Taq 1А ВК02 в сравнении с сетчаткой глаза крыс линии Wistar.

5. Оценить функциональное состояние сетчатки глаз крыс линии WAG/Rij с различиями генотипа по локусу Taq 1А ВК02 на основании полученных результатов морфологических и иммуногистохимических исследований.

Научная новизна исследования. Впервые с помощью гистологических, иммуногистохимических, электронно-микроскопических и морфометрических методов установлено, что у гомозиготных крыс линии WAG/Rij с различиями генотипа по локусу Taq ^ ВК02 патоморфологические изменения дистрофически-деструктивного характера в сетчатке глаз более выражены у крыс с генотипом А2А2. Выявлено, что деструктивные изменения сетчатки крыс линии WAG/Rij характеризуются постепенно убывающей степенью выраженности в перечисленной последовательности: пигментные клетки эпителия сетчатки -нейросенсорные клетки - ассоциативные нейроны - радиальная глия -ганглиозные нейроны. Установлено, что наибольшим морфологическим изменениям с нарушением межклеточных взаимоотношений подвергаются клетки пигментного эпителия сетчатки и нейросенсорные клетки. Выявлено, что реакция глиальных элементов на повреждение пигментных клеток и нейронов сетчатки глаза у крыс линии WAG/Rij неоднозначна и характеризуется как деструктивными, так и пролиферативными изменениями. Впервые иммуногистохимическим методом установлено, что в сетчатке глаз крыс с генотипом А2А2 определяется более выраженная экспрессия кислого глиального фибриллярного белка GFAP, доказывающая большую степень разрушений

нейронов и замещения их пролиферирующей радиальной глией в сравнении с крысами генотипа А1А1 и крысами линии 'Мв1аг. На основании полученных результатов морфологических и иммуногистохимических исследований сетчатки глаз крыс линии WAG/Rij с различиями генотипа по локусу Taq 1А ВК02 дана оценка предполагаемого функционального состояния сетчатки. Выявлено, что у крыс линии WAG/Rij вне зависимости от генотипа дистрофия клеток пигментного эпителия сетчатки с нарушением клеточных взаимоотношений с фоторецепторными нейронами сопровождается сохранением более статичных плоских синапсов и исчезновением характерных для сетчатки ленточных синапсов, что является одним из непосредственных доказательств нарушения функций зрительного анализатора у крыс данной линии.

Практическое и теоретическое значение работы. Получены новые знания о морфофункциональной организации сетчатки глаза гомозиготных крыс линии WAG/Rij с различиями генотипа по локусу Taq 1А ВК02. Результаты диссертационной работы могут быть использованы для разработки новых подходов профилактики и патогенетического лечения различных видов ретинопатий у человека и у домашних животных в ветеринарной медицине. Полученные новые знания могут быть полезны при племенной работе в составлении программ разведения кошек и собак, страдающих наследственными заболеваниями глаз. Материалы работы можно использовать в учебном процессе при чтении лекций на кафедре гистологии, эмбриологии и цитологии, а также для врачей-офтальмологов и ветеринарных врачей. Материалы работы используются в учебном процессе на лекциях и практических занятиях на кафедре физиологии человека и зоологии Башкирского государственного университета, на кафедре морфологии, патологии, фармации и незаразных болезней Башкирского государственного аграрного университета, на курсах и семинарах повышения квалификации врачей офтальмологов ФГБУ «Всероссийский центр глазной и пластической хирургии» Минздрава РФ.

Положения, выносимые на защиту:

1. Деструктивные изменения сетчатки крыс линии WAG/Rij характеризуются закономерно убывающей степенью выраженности в перечисленной последовательности: пигментные клетки эпителия сетчатки -нейросенсорные клетки - ассоциативные нейроны - радиальная глия -ганглиозные нейроны. Наибольшим структурным изменениям с нарушением клеточных взаимоотношений между ними подвергаются клетки пигментного эпителия и нейросенсорные клетки сетчатки глаза. Более выраженная степень деструкции клеточных элементов в сетчатке глаза гомозиготных крыс линии WAG/Rij с различиями генотипа по локусу Taq ^ гена ВК02 характерна для крыс с генотипом А2А2.

2. Реакция радиальных глиальных элементов на повреждение пигментных клеток и нейронов в сетчатке глаза крыс линии WAG/Rij неоднозначна и характеризуется как деструктивными, так и пролиферативными изменениями. Повышенная экспрессия кислого глиального фибриллярного белка (GFAP) в сетчатке крыс с генотипом А2А2 в сравнении с сетчаткой глаза крыс с генотипом А1А1 и сетчаткой глаза крыс линии Wistar - один из признаков более выраженных разрушений нейронов и следующей за ней пролиферации глиальных клеток в сетчатке крыс с генотипом А2А2.

3. У крыс линии WAG/Rij вне зависимости от генотипа дистрофия клеток пигментного эпителия сетчатки с нарушением клеточных взаимоотношений с нейронами сопровождается исчезновением характерных лентовидных синапсов, выявляющихся обычно в сетчатке глаза с сохраненной функцией.

Апробация работы. Основные результаты данной работы были представлены на конференциях: Всероссийская заочная научно-практическая конференция «Актуальные вопросы физиологии, психофизиологии и психологии», Уфа, 2011; XI Международный конгресс ассоциации морфологов, Самара, 2012; XV Всероссийская медико-биологическая конференция молодых исследователей (с международным участием) «Фундаментальная наука и

клиническая медицина - Человек и его здоровье», СПб, 2012; XXIII Всероссийская научно-практическая конференция (с международным участием) «Новые технологии микрохирургии глаза», Оренбург, 2012; Международная научная конференция студентов и молодых ученых (на иностранных языках) «Молодежь и наука», Уфа, 2012; Всероссийская молодежная научно-практическая конференция «Актуальные вопросы науки и образования», Уфа, 2013; XX и XXII Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2013», «Ломоносов-2015», Москва, 2013, 2015.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, пять из которых в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из оглавления, введения, обзора литературы, экспериментальной части (описания материалов и методов исследования), результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, практических рекомендаций, выводов и списка использованной литературы. Указатель литературы содержит сведения о 294 источниках, 75 из которых на русском и 219 на иностранных языках.

Диссертационная работа изложена на 132 страницах компьютерного набора. Иллюстрации представлены 53 рисунками (из них 52 микрофотографии, 1 диаграмма), цифровой материал сгруппирован в 2 таблицах.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Структурно-функциональные особенности клеток сетчатки глаза

млекопитающих и человека

Сетчатка глаза (retina) у позвоночных животных представлена высокодифферецированной внутренней оболочкой глаза, имеющая нейральное происхождение (Бойкова Н.Н., 2007; Егоров Е.А., 2010; Friedman N.J. et al., 2009). Как и всем тканям нервной системы, сетчатке характерно слоистая структура. Она состоит из трех слоев тел нейронов, разделенных двумя слоями синапсов, образованных их аксонами и дендритами. По мнению большинства исследователей (Хьюбел Д., 1990; Шадричев Ф.Е., 2008; Cook C.S. et al., 1991) сетчатка является частью мозга, отделившаяся от него на ранних стадиях развития, но все еще связанная с ним при помощи зрительного нерва. Основная функция сетчатки - преобразование светового раздражения в нервное возбуждение и первичная обработка зрительного сигнала, с последующей ее передачей в кору мозга. Трансформации световой энергии в сетчатке способствует сложный фотохимический процесс, при котором происходит разложение фотореагентов с последующим восстановлением, с участием витамина А и других веществ.

Внутренняя оболочка глаза (retina) выстилает изнутри всю поверхность хориоидеи. В соответствии со структурой и выполняемыми функциями в сетчатке различают оптическую (pars optica retinae) и реснично-радужковую (pars ciliaris et iridica retinae) части. Наибольшая по площади оптическая часть простирается от диска зрительного нерва до плоской части циларного тела, где заканчивается зубчатой линией (ora serrata). Ресничная часть сетчатки покрывает заднюю поверхность ресничного тела и радужки до зрачкового края. Здесь (в ресничной части или в этой части) сетчатка, потеряв свои оптические свойства, редуцирована до двух рядов эпителиальных клеток. Подсчитано, (Давыдова Т.В., 1991; Вит В.В., 2003; Егоров Е.А., 2010) что толщина сетчатки у края диска зрительного нерва 0,4-0,5 мм, в области фовеолы желтого пятна - 0,07-0,08 мм, у зубчатой линии -0,14 мм.

Наивысшими зрительными функциями в сетчатке обладает ее центральная часть - желтое пятно (macula lutea) (Бирич Т.А. и др., 2007; Apple D.J., Naumann G.O.H., 1997). По данным некоторых авторов (Егоров Е.А., 2010), такое название происходит от желтой окраски ямки желтого пятна (fovea) у некоторых позвоночных - человека, обезьяны, цвет которого обусловлен наличием пигментов лютеина и зеаксантина. Макула представляет собой высокоспециализированную область сетчатки, диаметром 6 мм, которая находится в центре фокусирования луча света, попадающего в глаз. Центр макулы имеет небольшое углубление - центральную ямку или фовеолу, являющейся самым тонким местом сетчатки, толщиной не более 0,18 мм и диаметром равным 0,2-0,4 мм. Эта область сетчатки (fovea) содержит популяцию колбочек, обеспечивающих центральное зрение и цветоощущение. Однако, по мнению Демирчогляна Г.Г. (1964), Friedman N.J. et al. (2009), в fovea, наряду с колбочками имеются также и палочки. Рядом авторов (Школьник-Яррос Е.Г., Калинина А.В., 1986; Hendrickson A., Provis J., 2006; Rochon-Duvigneaud A., 1943) обнаружено, что человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу, в то время как у некоторых видов птиц их две, а у собак и кошек, вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается «зрительная полоска».

С помощью различных существующих методов микроскопии было показано, что сетчатка является сложной в морфофункциональном отношении структурой (Егоров Е.А., 2010; Eglen S.J. et al., 2014). Исследования ее отдельных аспектов строения продолжаются и в настоящее время.

Установлено (Хэм А., Кормак Д., 1983; Школьник-Яррос Е.Г., Калинина А.В., 1986; Ramon-y-Cajal S., 1972), что сетчатка глаза млекопитающих животных и человека состоит из деяти слоев. В соответствии с принятой в настоящее время номенклатурой слои сетчатки имеют следующие названия:

1) Слой клеток пигментного эпителия;

2) Слой наружных и внутренних сегментов фоторецепторов;

3) Наружная пограничная мембрана;

4) Наружный ядерный слой;

5) Наружный сетчатый слой;

6) Внутренний ядерный слой;

7) Внутренний сетчатый слой;

8) Ганглионарный слой;

9) Слой нервных волокон;

10) Внутренняя пограничная мембрана.

Не углубляясь в детали, рассмотрим каждый слой по отдельности. Итак, сразу под сосудистой оболочкой находится слой пигментных эпителиальных клеток, составляющие пигментный эпителий, который простирается на всем протяжении оптической части сетчатки и имеет непосредственную связь со стекловидной пластинкой. Пигментный эпителий представляет собой однослойный эпителиальный ряд клеток гексагональной формы, содержащих пигментные (меланиновые) гранулы.

Ретинальный пигментый эпителий является одной из важных структур зрительной системы, который жизненно необходим для поддержания функциональной целостности сетчатки. Пигментный эпителий поглощает и трансформирует лучи света, устраняя его диффузное рассеивание внутри глаза (Hewitt A., Adier R., 1989; Strauss O., 2005). Также, одной из важных функций пигментных клеток является фагоцитоз постоянно отделяющихся концов наружных сегментов фоторецепторов с возвращением метаболизированного зрительного пигмента в фоторецепторы (Вит В.В., 2003; Strauss O., 2005).Пигмент меланин, содержащийся в меланосомах, поглощает свет, который проходит сквозь сетчатку, и в микроворсинках изолирует наружные сегменты друг от друга, увеличивая остроту зрения (Hill H.Z. et al., 1997; Ardura J. et al., 2010; Stefanova N.A. et al., 2013). Необходимо отметить, что нарушение функции пигментного эпителия лежит в основе развития ряда заболеваний. Его структурные изменения выявлены при возрастной макулопатии, центральной серозной ретинопатии, дистрофии сетчатки (Муслимов С.А., 2000; Вит В.В., 2003; Bird A.C., 1995; Mookiah M.R. et al., 2014).

Второй слой состоит из фоторецепторов - палочковых и колбочковых клеток, являющихся первым нейроном сетчатки (Kolb H. et al., 1992; Johnson P.T., Williams R.R. et al., 1999). У всех млекопитающих животных и человека фоторецепторы имеют общий план строения и четко подразделяются на наружный сегмент, сому клетки и синаптическую область, представленную нервным окончанием с тонкой ножкой или без нее (Вит В.В., 2003; Kolb H. et al., 1992; Chow R.L., 2001).

Палочки, обладающие очень высокой световой чувствительностью, обеспечивают сумеречное и периферическое зрение. В их наружном членике содержится зрительный пигмент родопсин. Колбочки, основная масса которых сконцентрирована в области желтого пятна, обеспечивают центральное зрение и цветоощущение. В колбочках содержится пигмент иодопсин (Поплинская В.А., 1995; Егоров Е.А., 2010; Nilsson S.E., 1965; Bok D., Young R.W., 1979). Подсчитано (Вит В.В., 2003; Егоров Е.А., 2010; Kolb H., et al., 2004), что число колбочковых клеток в сетчатке человеческого глаза около 7 млн., а палочковых - 130 млн. Внутренние членики палочек и колбочек переходят непосредственно в нервное волокно, по ходу которого располагаются ядра зрительных клеток, составляющие наружный ядерный слой. Нервное волокно заканчивается синапсом, обеспечивающим функциональную связь фоторецепторов с биполярными клетками.

Установлено (Kolb H., et al., 2004), что плотное расположение фоторецепторов и их точная ориентация вдоль зрительной оси обеспечивают детальный анализ поля зрения. Любое нарушение местоположения фоторецепторов приводит к ухудшению зрения. Фоторецепторные клетки распределяются закономерным образом, в виде мозаики (Вит В.В., 2003; Егоров Е.А., 2010; Fariss R.N., Li Z.-Y, et al., 2000). Такое положение фоторецепторов обусловлено функцией преобразования световой энергии в электрические импульсы, которые в свою очередь, обрабатываются и передаются по зрительному нерву коре головного мозга (Blanks J.C., 1989; Bron A.J. et al., 1997).

Третий слой сетчатки образует наружная пограничная мембрана, которая состоит из концевых разветвлений мюллеровых волокон поддерживающей ткани сетчатки. По данным Hogan M.J., Feeney L. (1963), Newman E.A., Reichenbach A. (1996), мюллеровы клетки ориентированы перпендикулярно к поверхности сетчатки, параллельно лучам света. Они образуют плотные соединения с внутренними сегментами фоторецепторов, которые под световым микроскопом выглядят как сплошная поверхность (Бирич Т.А. и др., 2007; Боговягин В.Л., Франк Г.М., 1962; Kolb H. et al., 2004).

К наружной пограничной мембране примыкает наружный ядерный слой, состоящий из ядросодержащих частей фоторецепторов и разветвлений мюллеровых волокон между ними.

Далее следует наружный плексиформный слой. Он представляет собой синаптическую зону, где пресинаптические окончания фоторецепторов образуют контакты с постсинаптическими элементами вставочных нейронов сетчатки, в том числе биполярных и горизонтальных клеток. По данным (Вит В.В., 2003; Marc R.E., Liu W., 2000; Kolb H. et al., 2004) в фовеолярной области этого слоя нет.

Слой 6 - внутренний ядерный. В этом слое начинается второй нейрон сетчатки. Он состоит из ядросодержащих тел клеток нескольких типов -интернейронов (биполярных, горизонтальных, амакриновых и интерплексиформных клеток), а также мюллеровых клеток.

Биполярные клетки в сетчатке делятся на 9 основных типов. Такое деление обусловлено типом синаптических отношений с другими клетками (Boycott В., Wessle H., 1991; Kolb H. et al., 1992; Calkins D.J., 1998). Восемь из них относятся к биполярным клеткам колбочек и один тип к биполярным клеткам палочек. Это следующие типы:

1. Биполярные клетки палочек (щеткоподобные),

2. Инвагинированные карликовые,

3. Плоские карликовые,

4. Плоские диффузные,

5. Инвагинированные диффузные,

6. Биполярные клетки «синих» колбочек, образующие ON-центр «рецептивные поля»,

7. Биполярные клетки «синих» колбочек, образующие OFF-центр «рецептивные поля»,

8. Гигантские двухслойные,

9. Гигантские диффузные инвагинированные.

Отростки горизонтальных клеток, в отличие от биполярных, образуют сеть, расположенную в горизонтальной плоскости и объединяющую фоторецепторы различных участков сетчатки (Вит В.В., 2003; Hogan M.J. et al., 1971). В зависимости от размера клетки, особенностей строения синапсов между отростками нейронов, а также площади дендритного поля различают три типа горизонтальных клеток - HI, HII и HIII. Горизонтальная клетка HI отличается от остальных длинными мощными дендритами, входящими в контакт с колбочками при помощи «триад». Их аксон контактирует с палочковой клеткой. Такая модель синаптических отношений является основой обработки информации, получаемой от многочисленных палочек (Вит В.В., 2003; Chu Y., Humphrey M.F. et al., 1993; Kolb H. et al., 1994). Подсчитано (Strauss O., 2005; Miller R.F., 2008), что клеток типа HIII, контактирующими с колбочками, на 30% больше, чем клеток типа HI. Горизонтальные клетки типа HII, имеющие тонкие дендриты и короткие аксоны, контактируют только с колбочками.

Одной из важных функций горизонтальных нейронов является длительное изменение мембранного потенциала, сохраняющееся в течение всего времени действия света данной интенсивности. Известно (Kolb H. et al., 1994; Marc R.E., 1999), что горизонтальные клетки сетчатки генерируют два типа потенциалов: L-тип реакции, состоящий из гиперполяризации на свет любой длины волны, и C -тип - зависящий от длины волны. Предполагают (Kolb H. et al., 2004; Strauss O., 2005; Miller R.F., 2008), что горизонтальные нейроны регулируют синаптическую передачу от фоторецепторов к биполярам. Именно на уровне горизонтальных клеток четко определяется формирование структурно-функциональных нейронных единиц - «рецептивных полей» (Агаев Т.М., Панахова Э.М., 2009;

Fawcett J.W. et al., 1989; Marc R.E., 1999). Также, горизонтальные клетки объединяют и обрабатывают весь широкий спектр цветовой информации (Marc R.E., 1999; Pflug R., 2008).

Амакриновые клетки участвуют в следующем этапе, регулирующем синаптическую передачу от биполярных клеток к ганглиозным. Они формируют контакты с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток во внутреннем синаптическом слое (Fletcher E.L., Kalloniatis M., 1996; Marc R.E., 1999). Установлено (Школьник-Яррос Е.Г., Калинина А.В., 1986; Dacey D.M., 2000; Kolb H. et al., 2004; Strauss O., 2005), что амакриновые клетки объединяют, а потом первично обрабатывают поступающую от биполярных клеток информацию и передают ее ганглиозными клеткам. Каждая амакриновая клетка имеет единственный отросток, обладающий свойствами дендрита и аксона. По характеру ветвления их отростков во внутреннем синаптическом слое амакриновые клетки делят на несколько морфологических типов. Эти ветвления могут быть одно-, двух-, трехслойными и диффузными, которые проникают через все подслои внутреннего плексиформного слоя одновременно. В слое амакриновых клеток располагаются также тела интерплексиформных нейронов, отростки которых ветвятся не только во внутреннем синаптическом слое, но и в наружном сетчатом слое (Акимов Г.А., Одинак М.М., 2001; Zhang D.Q. et.al., 2008). Ramon^-Cajal S. (1892), впервые сообщил об этих нейронах в сетчатке собаки, которые позднее были обнаружены в сетчатке рыб, дельфина, кошки и человека.

По данным (Fawcett J.W. et al., 1989; Edwards R.B., 1994), все пространство между нейронами сетчатки заполняют клетки Мюллера, являющиеся наиболее многочисленными из глиальных элементов в сетчатке глаза. Они выполняют в сетчатке опорную и трофическую функции. Многие исследователи (Ochs S., 1972; McLeod, 1977; de Melo Reis R.A. et al., 2008), указывают на значительную роль мюллеровской глии в участии в процессах репарации, направлении роста нервных отростков, а также регуляции ионного состава окружающей нейроны среды. Однако, по мнению Fawcett J.W. et al., (1989); Stone J.L., Barlow W.E. et al., (1992);

Allen L.A., Aderem A. (1996) в сетчатке встречаются и олигодендроциты, и микроглиоциты, играющие защитную роль, выполняя фагоцитирующие функции.

Еще одной синаптической зоной является внутренний плексиформный слой, состоящий из клеток и волокон внутреннего ядерного слоя. Также встречаются единичные биполяры, горизонтальные и амакриновые клетки (Marc R.E., 1999). В этом слое заканчивается второй нейрон сетчатки. Слой ганглиозных клеток образован крупными ганглиозными клетками, отделенными друг от друга мюллеровскими волокнами. Ганглиозная клетка, являющаяся третьим нейроном сетчатки, содержит двухконтурное ядро с большим ядрышком и имеет многочисленные дедриты, которые во внутреннем плексиформном слое вступают в контакт с группой биполяров. Слой ганглиозных клеток обеспечивает выход зрительной информации из сетчатки к коре головного мозга (Вит В.В., 2003; Бойкова Н.Н., 2007). Известно, что Ramon^-Cajal S. (1894), еще более 100 лет назад описал многие морфологические типы ганглиозных клеток, однако, только в последние годы ученые начали связывать морфологию клеток с их функциональной активностью (Хьюбел Д., 1990; Сомов Е.Е., 2000; Трофимова С.В., Хавинсон В.Х., 2002). Аксоны ганглиозных клеток сетчатки составляют слой зрительных волокон, входящих в диск зрительного нерва, который покидает глаз в составе этого нерва. Участки аксонов ганглиозных клеток покрываются миелиновой оболочкой после того, как войдут в диск зрительного нерва и сам нерв. По мнению большинства исследователей (Curcio C.A., Allen K.A. 1990; Strauss O., 2005), отсутствие миелина в аксонах сетчатки позволяет лучам света проникать через внутреннюю часть сетчатки без существенного искажения. В этом слое имеются также поддерживающие волокна Мюллера, элементы нейроглии и сосуды (Хэм А., Кормак Д., 1983; Reichenbach A., Robinson S.R., 1995).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Балхиева Лилия Ханифовна, 2015 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Агаев, Т.М. Амигдалярная регуляция зрительной перцепции: нейрофизиологические и биохимические механизмы / Т.М. Агаев, Э.Н. Панахова. - Баку: Элм, 2009. - 584 с.

2. Акимов, Г.А. Дифференциальная диагностика нервных болезней: руководство для врачей / под ред. Г.А. Акимова, М.М. Одинака. - 2-е изд., перераб. и доп. - Спб.: Гиппократ, 2001. - 664 с.

3. Акмаев, И.Г. Современные представления о взаимодействиях регулирующих систем: нервной, эндокринной и иммунной / И.Г. Акмаев // Успехи физиол. наук. - 1996. - Т. 27, № 1. - С. 3-20.

4. Алтынбаев, У.Р. Морфологическая характеристика хориоидальных неоваскулярных мембран при возрастной макулярной дегенерации, осложнённой высокой отслойкой пигментного эпителия / У.Р. Алтынбаев, А.И. Лебедева // Казанский медицинский журнал. - 2015. - Т. 96, №3. - С.364-368.

5. Афанасьев, Ю. И. Гистология, эмбриология, цитология: учебное пособие / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с.

6. Ахмадеев, А.В. Половые стероиды и дофамин в системе нейроэндокринной регуляции функций миндалевидного тела мозга / А.В. Ахмадеев, Л.Б. Калимуллина // Морфология. - 2010. - № 6. - С. 64-68.

7. Бабурина, Е.А. Наружные сегменты фоторецепторов сетчатки позвоночных: ультраструктура, развитие и обновление дисков / Е.А. Бабурина, Н.Т. Белтадзе // Онтогенез. - 1983. - Т. 14, № 5. - С. 453-476.

8. Бирич, Т.А., Офтальмология: учебное пособие / Т.А. Бирич, Л.Н. Марченко, А. Ю. Чекина. - Минск: Вышэйшая школа, 2007. - 549 с.

9. Боговягин, В.Л. Субмикроскопическая организация и функциональные особенности мюллеровских клеток сетчатки / В.Л. Боговягин, Г.М. Франк // Биофизика. - 1962. - Т. 7, № 1. - С. 42 - 50.

10. Бойкова, Н.Н. Офтальмология: учебное пособие / Н.Н. Бойкова. - М: РИОР, 2007. - 320 с.

11. Будзинская, М.В., Кравчук, Е. // Материалы IV Евро-Азиатской конференции по офтальмохирургии. - Екатеринбург, 2006. - С. 196-197.

12. Вит, В.В. Строение зрительной системы человека / В.В. Вит. - Одесса: Астропринт, 2003. - 664 с.

13. Гинтер, Е.К. Наследственные болезни в российских популяциях / Е.К. Гинтер, Р.А. Зинченко // Вестн. ВОГиС. - 2006. - Т. 10, № 1. - С. 106-124.

14. Давыдова, Т.В. Ультраструктурная организация сетчатки черепах / Т.В. Давыдова. - М.: Наука, 1991. - 159 с.

15. Дегтярев, В.В. Морфологическая характеристика глазного гребня сельскохозяйственных птиц / В.В. Дегтярев, А.А. Шляпникова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2014. - № 3 (47), ч. 1.

- С. 97-98.

16. Дегтярев, В.В. Результаты электронно-микроскопических исследований ультраструктуры гребня сетчатки глаза птиц [Электронный ресурс] / В.В. Дегтярев, А.А. Шляпникова // Современные проблемы науки и образования.

- 2015. - № 3. - Режим доступа: http://www.science-education.ru/123-19824 (Дата обращения: 14.09.2015).

17. Демирчоглян, Г.Г. Физиология и патология сетчатки глаза / Г.Г. Демирчоглян. - М.: Медицина, 1964. - 143 с.

18. Донцов, А.Е. Пигментный эпителий (структурные, физиологические и биохимические особенности) / А.Е. Донцов, М.А. Островский // Итоги науки и техники. Физиология человека и животных. - 1984. - Т.28. - С.127.

19. Донцов, А.Е. Физико-химические свойства и биологические функции пигментных гранул глаза позвоночных и беспозвоночных животных: дис. д-ра биол. наук: 3.00.02 / Донцов Александр Евгеньевич. - М., 2006. - 332 с.

20. Егоров, Е.А. Основные направления в лечении возрастной макулярной дегенерации / Е.А. Егоров, А.В. Стрижкова // IV Всероссийская школа офтальмолога: сборник научных трудов. - М., 2005. - С. 204 - 212.

21. Егоров, Е.А. Офтальмология: учебное пособие / под ред. Е.А. Егорова.

- М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010. - 242 с.

22. Еременко, А.И. Современные методы диагностики в офтальмологии; анатомо-физиологические основы патологии органа зрения / А.И. Еременко, В.О. Дубинкина, Е.Н. Черкасова и др. // Федоровские чтения 2006: сборник научных статей. - М., 2006. - С. 141 -143.

23. Жданкина, А.А. Морфологические аспекты применения полусинтетического антиоксиданта диборнола при инволюционной центральной хориоретинальной дегенерации у крыс линии OXYS / А.А. Жданкина, М.Б. Плотников, В.И. Смольякова и др. // Бюллетень сибирской медицины. -2009. - № 3. - С. 27-32.

24. Заварзин, А.А. Основы частной гистологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных / А.А. Заварзин. - Л.: Наука, 1976. - 411 с.

25. Загальская, Е. О. Ультраструктура пигментного эпителия сетчатки глаз молоди симы Oncorhynchus Masou / Е.О. Загальская, В.П. Гнюбкина // Биология моря. - 2006. - Т. 32, № 1. - С. 55-59.

26. Зиангирова, Г.Г. Анатомия и эмбриогенез сетчатой оболочки глаза / Г.Г. Зиангирова, О.В. Антонова // М: НИИ ГБ РАМН. - 2010. - С. 20-25.

27. Казарян, А.А. Поражение колбочковой системы сетчатки при глаукоме / А.А. Казарян, А.М. Шамшинова, Н.С. Бургова // Глаукома. - 2006. - №4. - С. 3-8.

28. Каламкаров, Г.Р. Экспериментальная модель острой ишемии сетчатки глаза у крыс / Г.Р. Каламкаров, И.В. Цапенко, М.В. Зуева и др. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2008. - Т.145, №6 - С.634 - 638.

29. Калимуллина, Л.Б. Полиморфизм Taq 1А рестрикционного локуса гена DRD2 и гена DAT1 у крыс линии WAG/Rij / Л. Б. Калимуллина, А.В. Ахмадеев, А.Ф. Бикбаев // Медицинская генетика. - 2005. - №5. - С.198-199.

30. Калинина, А.В. Глиальные клетки сетчатки лягушки Rana ridibunda Pall / А.В. Калинина // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии - 1983. - Т. 84, №4. - С. 33-38.

31. Кацнельсон, Л.А. Клинический атлас патологии глазного дна / Л.А. Кацнельсон, В.С. Лысенко, Т.И. Балишанская. - 4-е изд., перераб. и доп. -М.: ГЭОТАР-Медиа, 2013. - 120 с.

32. Кацнельсон, Л.А. Сосудистые заболевания глаз / Л.А. Кацнельсон, Т.И. Форофонова, А.Я. Бунин // Медицина. - 1990. - С.196 - 204.

33. Клинические рекомендации. Офтальмология / под редакцией Л.К. Мошетовой, А.П. Нестерова, Е.А. Егорова. - М.: ГЭОТАР - Медиа, 2006. -256 с.

34. Колосова, Н.Г. Преждевременно стареющие крысы OXYS как модель сенильной катаракты человека / Н.Г. Колосова, П.А. Лебедев, А.Ж. Фурсова и др. // Успехи геронтологии. - 2003. - Т. 12. - С. 143-148.

35. Копаева, В.Г. Глазные болезни: учебное пособие / под ред. В.Г. Копаевой. - М.: Медицина, 2002. - 560 с.

36. Копенкин, Е.П. Клиническая картина прогрессирующей атрофии сетчатки у собак, диагностические критерия клинических признаков и их прогностическая значимость / Е.П. Копенкин, Л.Ф. Сотникова, С.В. Сароян и др. // Труды Московского международного ветеринарного конгресса. - М.: 2009. - С. 144-146.

37. Копенкин, Е.П. Наследственные нейроретинальные дегенерации у собак / Е.П. Копенкин, Л.Ф. Сотникова, Э. Депта // Ветеринарная медицина. -2009. - №1-2. - С. 54-56.

38. Крючкова, О.В. Роль анатомо-функциональных особенностей макулярной области сетчатки в патогенезе возрастной макулярной дистрофии / О.В. Крючкова, Е.В. Иваницкая // Офтальмол. журнал. - 2005. - № 3. - С. 65-70.

39. Леушкина, Н.Ф. Ассоциация полиморфного ДНК - локуса 256АЮ гена переносчика дофамина SLC6A3 и уровней дофамина с повышенной тревожностью / Н.Ф. Леушкина, А.Я. Ханнанова, А.В. Ахмадеев, Л.Б. Калимуллина // Успехи современного естествознания. - 2011. - №5. - С. 1921.

40. Логвинов, С.В. Реакция радиальных глиоцитов крыс при фотоповреждении на фоне коррекции асковертином как показатель репарационных механизмов сетчатки / С.В. Логвинов, А.А. Жданкина,

Е.Ю. Варакута и др. // Актуальные проблемы учения о тканях. - Санкт-Петербург, 2006. - С. 58-59.

41. Лопашов, Г.В. Развитие глаза в свете экспериментальных исследований / Г.В. Лопашов, О.Г. Строева. - М.: АН СССР, 1963. - 207 с.

42. Лэм, Т. Эволюция глаза / Т. Лэм // В мире науки. - 2012. - №1. - С. 64.

43. Максимов, П. В. Модели установления цветоспецифических контактов в сетчатке с использованием механизма синаптической пластичности / П. В. Максимов // Информационные процессы. - 2007. - Т. 7, № 1. - С. 104-112.

44. Матвеева, Н.Ю. Нейрохимическая специализация нейронов сетчатки / Н.Ю. Матвеева // Тихоокеанский медицинский журнал. - 2012. - №2. - С.66-70.

45. Матвеева, Н.Ю. Ультраструктурная характеристика апоптоза ганглионарных клеток сетчатки плодов человека / Н.Ю. Матвеева // Оригинальные исследования. - 2004. - №3. - С. 21-23.

46. Мачехин, В.А. V Всероссийская школа офтальмолога: Сборник научных трудов / В.А. Мачехин, Г.Е. Манаенкова. - М., 2006. - С. 367 - 374.

47. Микроскопическая техника: руководство для врачей и лаборантов / под ред. Д.С. Саркисова, Д.С. Перова. - М.: Медицина, 1996. - 544 с.

48. Милюшина, Л.А. Экспериментальные модели дегенеративно -дистрофических заболеваний сетчатки человека: индуцированные модели / Л.А. Милюшина, А.В. Кузнецова, М.А. Александрова // Вестник офтальмологии. - 2013. - № 3. - С. 94-97.

49. Муслимов, С.А. Морфологические аспекты регенеративной хирургии / С.А. Муслимов. - Уфа: Башкортостан, 2000. - 168 с.

50. Новикова, Ю.П. Выявление и активация in vitro скрытых регенерационных потенций сетчатки глаза позвоночных животных: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.03.05 / Новикова Юлия Петровна. - Москва, 2010. - 25 с.

51. Огнев, И.Ф. О мюллеровских волокнах ретины / И. Ф. Огнев // Вестн. Офтальмологии. - 1904. - № 4. - С. 1-4.

52. Островский, М.А. Защита структур глаза от светового повреждения и оптимизация зрительных функций (Физиологические, медицинские и

гигиенические аспекты) / М.А. Островский, П.П. Зак, И.Б. Федорович,

A.Е. Донцов // Вест. АН СССР. - 1988. - № 2. - С. 63.

53. Островский, М.А. Механизмы фотоповреждения зрительных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия глаза. В кн.: Химическая и биологическая кинетика. Новые горизонты / М.А. Островский, А.Е. Донцов, П.П. Зак. - М.: Химия, 2005. - Т.2. - 130 - 154 с.

54. Панова, И.Г. Цитоструктура и цитохимия пигментного эпителия сетчатки / И.Г. Панова // Серия биологическая. - 1993. - №2. - С. 165-190.

55. Певзнер, Л.З. Функциональная биохимия нейроглии / Л.З. Певзнер. -Л.: Наука, 1972. - 200 с.

56. Поплинская, В.А. Цитоструктура и морфогенез наружных сегментов палочек / В.А. Поплинская // Онтогенез. - 1995. - Т. 26, № 1. - С. 5-21.

57. Поплинская, В.А. Электронно-микроскопическое и морфометрическое исследование развития наружных сегментов фоторецепторных клеток у мутантных крыс Campbell с наследственной дистрофией сетчатки /

B.А. Поплинская, О.Г. Строева // Биологическая серия. - 1990. - № 1. - С. 5-14.

58. Сомов, Е.Е. Строение органа зрения и международная анатомическая номенклатура // Современная офтальмология, руководство для врачей под ред. В.Ф. Даниличева. - Санкт-Петербург: Питер. - 2000. - С. 23- 76.

59. Степанова, И. П. Эмбриогенез сетчатки млекопитающих животных / И.П. Степанова, А.С. Каргина // Вопросы морфологии XXI века. - 2012. - С. 274275.

60. Сухорукова, Е.Г. Иммуногистохимическое выявление астроцитов головного мозга при черепно-мозговой травме / Е.Г. Сухорукова и др. // Судебно-медицинская экспертиза. - 2010. - № 1. - С.14-16.

61. Тахчиди, Х.П. Влияние стволовых/прогенеторных клеток на функциональное состояние и степень выраженности дегенеративных изменений сетчатки у крыс линии Campbell / Х.П. Тахчиди, Н.А. Гаврилова, О.Ю. Комова и др. // Офтальмохирургия. - 2010. - № 3. - С. 33-38.

62. Трофимова, С.В. Сетчатка и старение / С.В. Трофимова, В.Х. Хавинсон // Успехи геронтол. - 2002. - Вып.9. - С.79-82.

63. Уикли, Б. Электронная микроскопия для начинающих / Б. Уикли. -М.: Мир, 1975. - 324 с.

64. Фалин, Л.И. Эмбриология человека: атлас / Л. И. Фалин. - М.: Медицина, 1976. - 542 с.

65. Федорова, А.М. Структурно-функциональная организация первичной соматосенсорной коры крыс линии WAG/Rij, имеющих различия генотипа по локусу Тад 1А ВК02: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.03.04 / Федорова Альбина Мубараковна. - Саранск, 2012. - 20 с.

66. Хавинсон, В.Х. Влияние эпиталона на возрастную динамику состояния сетчатки крыс при наследственной пигментной дистрофии / В.Х. Хавинсон, М.И. Разумовский, С.В. Трофимова и др. // Бюл. экспер. биол. и мед. (Биогеронтология). - 2002. - Т. 133, №1. - С.102-105.

67. Хараузов, А.К. Изменения электроретинограммы крыс линии Кэмпбэлл при развитии наследственной дегенерации сетчатки / А.К. Хараузов, Ю.Е. Шелепин, Н.В. Поздеев, Р.Н. Этингоф // Физиологич. журн. им. И.М. Сеченова. - 1996. - Т. 82., № 8. - С. 9.

68. Хьюбел, Д. Глаз, мозг, зрение / Д. Хьюбел; (пер. с англ.). - М.: Мир, 1990. - 297 с.

69. Хэм, А. Гистология / А. Хэм, Д. Кормак; (пер. с англ.). - М.: Мир, 1983. - Т. 5. - 296 с.

70. Чехонин, В.П. Иммуноферментный анализ GFAP на основе моноклональных антител в оценке проницаемости гематоэнцефалического барьера при нервно-психических заболеваниях / В.П. Чехонин, И.А. Рябухин, О.И. Гурина и др. // Российский психиатрический журнал. - 2000. - № 1. - С. 1418.

71. Чупров, А.Д. Заболевания сетчатки и зрительного нерва / А.Д. Чупров, Ю.В. Кудрявцева. - Киров: КГМА, 2007. - 62 с.

72. Шадричев, Ф.Е. Возрастная макулярная дегенерация / Ф.Е. Шадричев // Современная оптометрия. - 2008. - №6. - С. 27-34.

73. Шехтер, А.Б. Воспаление, адаптивная регенерация / А.Б. Шехтер,

B.В. Серов // Арх.патологии. - 1991. - Т.53, №7. - С. 7 - 14.

74. Шибкова, С.А. O ганглиозных клетках сетчатки селахий /

C.А. Шибкова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1971. - Т. 60, № 3. - С. 21-28.

75. Школьник-Яррос, Е.Г. Нейроны сетчатки / Е.Г. Школьник-Яррос, А.В. Калинина - М.: Наука, 1986. - 205 с.

76. Adler, R. Molecular mechanisms of optic vesicle development: complexities, ambiguities and controversies / R. Adler, M.V. Canto-Soler // Dev. Biol. -2007. - V. 305, № l. - P.1-13.

77. Aguirre, G. Criteria for development of animal models of diseases of the eye / G. Aguirre // Am. J. Pathol. - 1980. - № 101. - P. 187-196.

78. Ahonen, S.J. Increased expression of MERTK is associated with a unique form of canine retinopathy / S.J. Ahonen, M. Arumilli, E. Seppälä, O. Hakosalo et al. // PLoS One. - 2014. - V. 12, № 9.

79. Aleman, T.S. Augmented rod bipolar cell function in partial receptor loss: an ERG study in P23H rhodopsin transgenic and aging normal rats / T.S. Aleman, M.M. LaVail et al. // Vis. Res. - 2001. - № 41. - P. 2779-2797.

80. Allen, L.A. Mechanisms of phagocytosis / L.A. Allen, A. Aderem // Curr. Opin. Immunol. - 1996. - № 8. - P. 36-40.

81. Alloway, P. The formation of stable rhodopsin-arrestin complexes induces apoptosis and photoreceptor cell degeneration / P. Alloway, L. Howard, P. Dolph // Neuron. - 2000. - V. 28. - P. 129-138.

82. Anderson, D.H. Vitronectin receptor expression and distribution at the photoreceptor-retinal pigment epithelial interface / D.H. Anderson, L.V. Johnson, G.S. Hageman // J. Comp. Neurol. - 1995. - № 360. - P. 1-16.

83. Apple, D.J. General anatomy and development of the eye / D.J. Apple, G.O.H Naumann // Pathology of the eye. - Springer-Verlag. - 1997. - P. 1-19.

84. Ardura, J. Melatonin in epilepsy and febrile seizures / J. Ardura, J. Andres, J.R. Garmendia, F. Ardura // J. Child Neurol. - 2010. - V. 25, № 7. - P. 888-891.

85. Armstrong, S.M. Melatonin: a chronobiotic with anti-aging properties? / S.M. Armstrong, J.R. Redman // Med. Hypotheses. - 1991. - № 34. - P. 300-309.

86. Bandyopadhyay, M. Explant cultures of Rpe65-/- mouse retina: a model to investigate cone opsin trafficking / M. Bandyopadhyay, M. Kono, B. Rohrer // Mol. Vis. - 2013. - V. 29, № 19. - P. 1149-1157.

87. Bender, K. Genetic characterization of inbred strains of the rat (Rattus norvegicus) / K. Bender, P. Balogh, M.F. Bertrand, M. den Bieman et al. // J. Exp. Anim. Sci. - 1994. - № 36. - P. 151-165.

88. Beregovoy, N.A. Age-specific peculiarities of formation of long-term posttetanic potentiation in OXYS rats / N.A. Beregovoy, N.S. Sorokina, M.V. Starostina, N.G. Kolosova // Bull. Exp. Biol. Med. - 2011. - V.151, № 1. - P. 7173.

89. Biesemeier, A. The classical pathway of melanogenesis is not essential for melanin synthesis in the adult retinal pigment epithelium / A. Biesemeier, F. Kreppel, S. Kochanek, U. Schraermeyer // Cell Tissue Res. - 2010. - V.3, № 339. - P. 551-60.

90. Biraekevelt, C.R. Fine structure of the retinal pigment epithelium, Bruch's membrane and choriocapillaris in the Nothern Pike (Esox lucius) / C.R. Biraekevelt // J. Fish. Res. Board Can. - 1974. - V. 31. - P. 1601-1605.

91. Bird, A.C. Bruch's membrane changes with age / A.C. Bird // Br.J. Ophthalm. - 1992. - V. 76. - P. 160-168.

92. Bird, A.C. Retinal photoreceptor dystrophies / A.C. Bird // Am.J. Ophthalmol. - 1995. - № 119. - P. 543-562.

93. Blanks, J.C. Morphology of the retina / J.C. Blanks. In Ryan S.J., Ogden T.E. (eds.) // Retina St.Louis, CV Mosby. - 1989. - V. 1 - P. 37-52.

94. Bok, D. Phagocytic properties of the retinal pigment epithelium. In: The retinal pigment epithelium / D. Bok, R.W. Young (Eds. Sinn K.M., Marmor M.F.) // Cambridge: Harvard Univers. Press. - 1979. - P. 148-174.

95. Bok, D. The role of the retinal pigment epithelium in the etiology of inherited retinal dystrophy in the rat / D. Bok, M.O. Hall / J. Cell Biol. - 1971. - № 49.

- P. 664-682.

96. Booij, J.C. The dynamic nature of Bruch's membrane / J.C. Booij, D.C. Baas, J. Beisekeeva et al. // Prog. Retin. Eye Res. - 2010. - V. 1, № 29. - P 1-18.

97. Bora, N.S. Relationship between the complement system, risk factors and prediction models in age-related macular degeneration / N.S. Bora, B. Matta, V.V. Lyzogubov, P.S. Bora // Mol. Immunol. - 2015. - V. 2, № 63. - P. 176-183.

98. Boycott, B.B. Morphological classification of bipolar cells of the primate retina / B.B. Boycott, H. Wessle // Eur. J. Neurosci. - 1991. - V. 3. - P. 1069-1088.

99. Bourne, M.C. Hereditary degeneration of the rat retina / M.C. Bourne,

D.A. Campbell, K. Tansley // Br. J. Ophthalmol. - 1938. - № 22. - P. 613-622.

100. Bowes, C. Retinal degeneration in the rd mouse is caused by a defect in the beta subunit of rod cGMP-phosphodiesterase / C. Bowes, T. Li et al. // Nature. - 1990.

- № 347. - P. 677-680.

101. Brandies, R. The possible role of retinal dopaminergic system in visual performance / R. Brandies, S. Yehuda // Neurosci Biobehav. Rev. - 2008. - V. 32. -№4. - P. 611-656.

102. Bron, A.J. Wolffs anatomy of the eye and orbit / A.J. Bron, R.C. Tripathi, B.J. Tripathi. - 8-th ed. - London: Chapman and Hall Medical, 1997. - 736 p.

103. Bryan, W.J. Retinal remodeling during retinal degeneration / W. J. Bryan,

E. M. Robert // Experimental Eye Research. - 2005. - P. 123-137.

104. Burgess, R. Biallelic mutation of BEST1 causes a distinct retinopathy in humans / R. Burgess, I.D. Millar, B.P. Leroy et al. // Am. J. Hum. Genet. - 2008. - V. 82, № 1. - P. 19-31.

105. Calkins, D.J. Micro circuitry and mosaic of a blue-yellow ganglion cell in the primate retina / D.J. Calkins, Y. Tsukamoto, P. Sterling // J. Neurosci. - 1998. - V. 18, № 9. - P. 3373 - 3385.

106. Carter-Dawson, L.D. Differential effect of the rd mutation on rods and cones in the mouse retina / L.D. Carter-Dawson, M.M. LaVail et al. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 1978. - № 17. - P. 489-498.

107. Chan-Ling, T. Glial neuronal and vascular interactions in the mammalian retina / T. Chan-Ling // Prog. Ret. Eye Res. - 1994. - V. 13. - P. 357-389.

108. Chen, Y. RPE65 gene delivery restores isomerohydrolase activity and prevents early cone loss in Rpe65-/- Mice / Y. Chen, G. Moiseyev, Y. Takahashi, J.-X. Ma // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 2006. - V. 47, № 3. - P. 1177-1184.

109. Chow, R.L. Early eye development in vertebrates / R.L. Chow // Annu. Rev. Cell. Dev. Biol. - 2001. - V. 17. - P. 255-296.

110. Chu, Y. Horizontal cells of the normal and dystrophic rat retina: a wholemount study using immunolabelling for the 28-kDa calcium-binding protein / Y. Chu, M.F. Humphrey et al. // Exp. Eye Res. - 1993. - № 57. - P. 141-148.

111. Cillino, S. Electroretinographic response in WAG/Rij rats after low-intensity cyclic light exposure / S. Cillino, R. Guarneri, P. Guarneri et al. // Ophthalmic Res. - 1993. - V. 25, № 3. - P. 137-144.

112. Coenen, A.M. Genetic models of absence epilepsy, with emphasis on the WAG/Rij strain of rats / A.M. Coenen, W.H. Drinkenberg, M. Inoue, E.L. van Luijtelaar // Epilepsy Res. - 1992. - № 12. - P. 75-86.

113. Coenen, A.M. The WAG/Rij model for generalized absence epilepsy: age and sex factors / A.M. Coenen, E.L. van Luijtelaar // Epilepsy Res. - 1987. - V.1. - P. 297-301.

114. Coles, B.L. Facile isolation and the characters of human retinal stem cells / B.L. Coles et al. // PNAS. - 2004. - V.101. - P. 15772-15777.

115. Cook, C.S. Prenatal development of the eye and its adnexa / C.S. Cook, V. Ozanies, F.A. Jakobiec (In: W. Tasman, H. Jaeger) // Duane's Foundations of clinical Ophthalmology. - 1991. - P. 2584-2591.

116. Coppola, A. Animal models / A. Coppola, S.L. Moshe // Handb. Clin. Neurol. - 2012. - № 107. - P. 63-98.

117. Crawford, T.N. Diabetic retinopathy and angiogenesis / T.N. Crawford, D.V. Alfaro, J.B. Kerrison, E.P. Jablon // Curr. Diabetes Rev. - 2009. - V. 5, № 1. - P. 8-13.

118. Curcio, C.A. Structure, function, and pathology of Bruch's membrane /

C.A. Curcio, M. Johnson. - 5th edition, ed. David Hilton. - Elsevier, 2012. - 465-481 p.

119. Curcio, C.A. Topography of ganglion cell in human retina / C.A. Curcio, K.A. Allen // J. Comp. Neurol. - 1990. - V. 300. - P. 5-25.

120. Dacey, D.M. Parallel pathways for spectral coding in primate retina /

D.M. Dacey // Annu Nev. Neurosci. - 2000. - V. 23. - P. 743-775.

121. Dacey, D.M. The mosaic of midget ganglion cells in the human retina / D.M. Dacey // J. Neurosci. - 1993. - V. 13. - P. 5334-5343.

122. D'Cruz, P.M. Mutation of the receptor tyrosine kinase gene Mertk in the retinal dystrophic RCS rat / P.M. D'Cruz, D. Yasumura, J. Weir et al. // Human Molecular Genetics. - 2000. - V. 9, № 4. - P. 645-651.

123. De Bruin, N.M. Dopamine characteristics in different rat genotypes: the relation to absence epilepsy / N.M. de Bruin, E.L. van Luijtelaar, S.J. Jansen et al. // Neurosci. Res. - 2000. - V. 38, № 2. - P. 165-737.

124. De Melo Reis, R.A. Müller glia as an active compartment modulating nervous activity in the vertebrate retina: neurotransmitters and trophic factors / R.A. de Melo Reis, A.L. Ventura, C.S. Schitine et al. // Neurochem. Res. - 2008. - V. 33, № 8. - P. 1466-1474.

125. Deng, T.T. Effect and mechanisms of wenyang yiqi huoxue recipe on the apoptosis of photoreceptor cells in retinal degeneration slow mice / T.T. Deng, R.H. Dou, L. Pan et al. // Zhongguo Zhong Xi Yi Jie He Za Zhi - 2013. - V. 33, № 8. -P. 1122-1128.

126. Depaulis, A. Genetic model of absence epilepsy in rat. In: Pitkanen A., Schwartzkroin P., Moshe S. eds, «Models of seizures and epilepsy» / A. Depaulis, G. van Luijtelaar // San Diego: Elsevier. - 2006. - P. 233-243.

127. Djamgoz, M.B. Neurobiology of retinal dopamine in relation to degenerative states of the tissue / M.B. Djamgoz, M.W. Hankins, J. Hirano, S.N. Archer // Vision Res. - 1997. - V. 37, № 24. - P. 3509-3529.

128. Du, J.L. Glycine receptors and transporters on bullfrog retinal Muller cells / J.L. Du, L.Y. Xu, X.L. Yang // Neuroreport. - 2002. - V. 13. - P. 1653-1656.

129. Duan, H. Protective effects of fufang xueshuantong on diabetic retinopathy in rats / H. Duan, J. Huang, W. Li, M. Tang. - Beijing. - 2002.

130. Edwards, R.B. Biosynthesis of retinoic acid by Muller glial cells / Edwards, R.B. // Prog. Ret. Eye Res. - 1994. - V. 13. - P. 231-242.

131. Eglen, S.J. Data repository and analysis framework for spontaneous neural activity recordings in developing retina / S.J. Eglen, M. Weeks, M. Jessop et al. // 2014.

- V.1, № 3.

132. Eguibar, J.R. Absence epilepsy models in rodents / J.R. Eguibar, M.C. Cortés // Gac. Med. Mex. - 2010. - V. 5, № 146. - P. 332-338.

133. Eng, L.F. Glial fibrillary acidic protein: GFAP-thirty-one years (19692000) / L.F. Eng, R.S. Ghirnikar, Y.L. Lee // Neurochem Res. - 2000. - V. 9-10, № 25.

- p. 1439-1451.

134. Fan, J. Rpe 65-/- and Lrat-/- mice: comparable models of leber congenital amaurosis / J. Fan, B. Rohrer, J.M. Frederick et al. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. -2008. - V.6, № 49. - P.2384 - 2389.

135. Fariss, R.N. Abnormalities in rod photoreceptors, amacrine cells, and horizontal cells in human retinas with retinitis pigmentosa / R.N. Fariss, Z.-Y. Li et al. // Am. J. Ophthalmol. - 2000. - № 129. - P. 215-223.

136. Farjo, R. Effect of Rds abundance on cone outer segment morphogenesis, photoreceptor gene expression, and outer limiting membrane integrity / R. Farjo, S.J. Fliesler, M.I. Naash // J. Comp. Neurol. - 2007. - V. 6, №504. - P. 619-630.

137. Farrar, G.J. On the genetics of retinitis pigmentosa and on mutation-independent approaches to therapeutic intervention / G.J. Farrar, P.F. Kenna et al. // EMBO J. - 2002. - № 21. - P. 857-864.

138. Fauser, S. Confirmation of the 14568 mutation in the mitochondrial ND6 gene as causative in Leber's hereditary optic neuropathy / S. Fauser, B. Leo-Kottler, D. Besch, J. Luberichs // Ophthalmic Genet. - 2002. - V. 3, № 23. - P. 191-197.

139. Fawcett, J.W. Oligodenrocytes repel axons and cause growth cone collapse / J.W. Fawcett, J. Rokos, I. Bakst // J. Cell. Sci. - 1989. - V. 92. - P. 93-100.

140. Feeney-Burns, L. Age related changes in the ultrastructure of Bruch's membrane / L. Feeney-Burns, M.R. Ellersieck // Am. J. Ophthalm. - 1985. - V. 100. -P. 686-697.

141. Fei, Y. Cone neurite sprouting: an early onset abnormality of the cone photoreceptors in the retinal degeneration mouse / Y. Fei // Mol. Vis. - 2002. - № 8. -P. 306-314.

142. Fisher, S.K. Intraretinal proliferation induced by retinal detachment / S.K. Fisher, P.A. Erickson, G.P. Lewis, D.H. Anderson // Invest. Ophthalmology and Visual Science. - 1991. - № 32. - P. 1739-1748.

143. Fisher, S.K. Muller cell and neuronal remodeling in retinal detachment and reattachment and their potential consequences for visual recovery: a review and reconsideration of recent data / S.K. Fisher, G.P. Lewis // Vis. Res. - 2003. - № 43. - P. 887-897.

144. Fletcher, E.L. Neurochemical architecture of the normal and degenerating rat retina / E.L. Fletcher, M. Kalloniatis / J. Comp. Neurol. - 1996. - № 376. - P. 343360.

145. Friedman, N.J. The Massachusetts eye and ear infirmary illustrated manual of Ophthalmology / N.J. Friedman, R.N. Pineda, P.K. Kaiser. - Philadelphia: Elsevier Science, 2009. - 634 p.

146. Garcia, R.J. Molecular and cell biology of melanin. In: The retinal pigment epithelium. K.M. Zinn, M.F. Marmor (Eds.). / R.J. Garcia, G. Szabo, T.B. Fitzpatrick. -Cambridge: Harvard Univ. Press, 1979. - 124 p.

147. Gehring, W.J. Chance and necessity in eye evolution / W.J. Gehring // Genome Biol. Evol. - 2011. - №3. - P. 1053-1066.

148. Ghosh, K.K. Morphological analysis of the blue cone pathway in the retina of a New World monkey, the marmoset Callithrix jacchus / K.K Ghosh, P.R Martin, U. Grunert // J. Comparative Neurol. - 1997. - V. 379. - P. 211-225.

149. Ghosh, K.K. Morphology of retinal ganglion cells in a New World monkey, the marmoset Callithrix jacchus / K.K. Ghosh, A. K. Goodchild, A.E. Sefton, P. R. Martin // J. Comparative Neurol. - 1996. - V. 366. - P. 76-92.

150. Gragoudas, E.S. Pegaptanib for neovascular age-related macular degeneration / E.S. Gragoudas, A.P. Adamis et al. // N. Engl. J. Med. - 2004. - № 27. -P. 2805-2816.

151. Green, E.S. Characterization of rhodopsin mis-sorting and constitutive activation in a transgenic rat model of retinitis pigmentosa / E.S. Green, M.D. Menz, M.M. LaVail, J.G. Flannery // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 2000. - V.6, № 41. - P. 1546-1553.

152. Grunder, T. Alterations in NMDA receptor expression during retinal degeneration in the RCS rat / T. Grunder, K. Kohler, et al. // Vis. Neurosci. - 2001. - № 18. - P. 781-787.

153. Hafezi, F. Molecular ophthalmology: an update on animal models for retinal degenerations and dystrophies / F. Hafezi, C. Grimm, B.C. Simmen et al. // Br.J. Ophthalmol. - 2000. - № 84. - P. 922-927.

154. Hankins, M.W. Dopamine pathways in the outer mammalian retina and abnormalities expressed in hereditary retinal dystrophy / M.W. Hankins, H. Ikeda // Zdrav. Vestn. - 1993. - V. 62, № 1. - P. 33-38.

155. Hausmann, R. Immunohistochemical investigations on the course of astroglial GFAP expression following human brain injury / R. Hausmann, R. Riess, A. Fieguth, P. Betz // Int. J. Legal Med. - 2000. - V. 2, № 113. - P. 70-75.

156. Hendrickson, A. Comparison of development of the primate fovea centralis with peripheral retina. In: Retinal Development. E. Sernagor, S. Eglen, B. Harris, R. Wong (eds.). / A. Hendrickson, J. Provis. - Cambridge: University Press. - 2006. -126-149 p.

157. Herron, W.L. Retinal dystrophy in the rat-a pigment epithelial disease / W.L. Herron, B.W. Riegel, O.E. Myers, M.L. Rubin // Invest. Ophthalmol. - 1969. - № 8. - P. 595-604.

158. Hewitt, A. The retinal pigment epithelium and interphotoreceptor matrix: structure and specialized functions. In: Retina. J. Ryan, T. Ogden (eds.) / A. Hewitt, R. Adier. - St-Louis: C.V. Mosby, 1989. - 57-64 p.

159. Hicks, D. Physiology de l'epithelium pigmentaire / D. Hicks, F. Malecaze // Ophtalmologie. - 1990. - V. 21, № 30. - P. 4.

160. Hill, H.Z. Melanin: a two edged sword? / H.Z. Hill, W. Li, P. Xin, D.L. Mitchell // Pigment Cell Res. - 1997. - V. 10, № 3. - P. 158-161.

161. Hiltscher, H. The radical induced cell death protein 1 (RCD1) supports transcriptional activation of genes for chloroplast antioxidant enzymes / H. Hiltscher, R. Rudnik, J. Shaikhali et al. // Front. Plant. Sci. - 2014. - V. 5, № 23. - P. 475.

162. Hogan, M.J. Ultrastructure of Muller cells and perivascular glia / M.J. Hogan, L. Feeney // Invest. Ophthalmol. - 1963. - V. 2. - P. 101-109.

163. Hogan, M. Histology of the eye: an atlas and textbook / M. Hogan, J. Alvarado, J. Weddell, W. B. Saunders. - 1971. - 697 p.

164. Horie-Inoue, K. Genomic aspects of age-related macular degeneration / K. Horie-Inoue, S. Inoue // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 2014. - V. 2, № 452. -P 263-275.

165. Humayun, M.S. Morphometric analysis of the extramacular retina from postmortem eyes with retinitis pigmentosa / M.S. Humayun, M. Prince, et al. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 1999. - № 40. - P. 143-148.

166. Humphries, M.M. Retinopathy induced in mice by targeted disruption of the rhodopsin gene / M.M. Humphries, D. Rancourt et al. // Nat. Genet. - 1997. - № 15. - P. 216-219.

167. Hunt, D.M. S-cones: evolution, retinal distribution, development, and spectral sensitivity / D.M. Hunt, L.S. Peichl // Vis Neurosci. - 2014. - V. 2, № 31. - P. 115-38.

168. Illing, M.E. A rhodopsin mutant linked to autosomal dominant retinitis pigmentosa is prone to aggregate and interacts with the ubiquitin proteasome system / M.E. Illing, R.S. Rajan et al. // J. Biol. Chem. - 2002. - № 277. - P. 34150-34160.

169. Iribarne, M. Controlling retinal pigment epithelium injury after experimental detachment of the retina / M. Iribarne, M.V. Canto-Soler, V. Torbidoni,

A.M. Suburo // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 2007. - V.48, № 3. - P. 1348-1354.

170. Jackson, T.L. Stereotactic radiotherapy for neovascular age-related macular degeneration: year 2 results of the INTREPID study / T.L. Jackson, U. Chakravarthy, J.S. Slakter et al. // Ophthalmology. - 2015. - V. 1, № 122. - P. 138-145.

171. Johnson, P.T. Rods and cones project to the inner plexiform layer during development / P.T. Johnson, R.R. Williams et al. / J. Comp. Neurol. - 1999. - № 414. -P. 1-12.

172. Jones, B.W. Retinal remodeling triggered by photoreceptor degenerations /

B.W. Jones, C.B. Watt et al. // J. Comp. Neurol. - 2003. - № 464. - P. 1-16.

173. Karlstetter, M. Immune mechanisms in retinal degeneration / M. Karlstetter, T. Langmann // Klin. Monbl. Augenheilkd. - 2012. - V. 3, № 229. - P. 221-226.

174. Keeler, C. Retinal degeneration in the mouse is rodless retina / C. Keeler // J. Hered. - 1966. - V.2, № 57. - P. 47-50.

175. Klassen, H. Photoreceptor differentiation following transplantation of allogeneic retinal progenitor cells to the dystrophic rhodopsin Pro347Leu transgenic pig / H. Klassen, J.F. Kiilgaard, K. Warfvinge et al. // Stem Cells Int. - 2012. - V. 2012, № ID 939801.

176. Kolb, H. Anatomical pathways for color vision in the human retina / H. Kolb // Vis. Neurosci. - 1991. - V. 7. - P. 61.

177. Kolb, H. Are there three types of horizontal cell in the human retina / H. Kolb, E. Fernandez, J. Schouten // J. Comp. Neurol. - 1994. - V. 343. - P. 370-379.

178. Kolb, H. Cellular organization of the vertebrate retina. In: Concept and Challenges in Retinal Biology. H. Kolb, H. Ripps, S. Wu (eds.). / H. Kolb, R. Nelson, P. Ahnelt, N. Cuenca et al. - Elsevier, 2004. - 3-26 p.

179. Kolb, H. Neurons of the human retina: a Golgi study / H. Kolb, K.A. Linberg, S.K. Fisher // J. Comp. Neurol. - 1992.-V. 318. - P. 147-157.

180. Koulen, P. Postnatal development of dopamine D1 receptor immunoreactivity in the rat retina / P. Koulen // J. Neurosci. Res. - 1999. - V. 56, № 4. - P. 397-404.

181. Kralj-Hans, I. Differential effect of dopamine on mitosis in early postnatal albino and pigmented rat retinae / I. Kralj-Hans, M. Tibber, G. Jeffery, P. Mobbs // Neurobiol. - 2006. - V. 66, № 1. - P. 47-55.

182. Kubrusly, R.C. Expression of functional dopaminergic phenotype in purified cultured Müller cells from vertebrate retina / R.C. Kubrusly, R. Panizzutti, P.F. Gardino et al. // Neurochem. Int. - 2008. - V. 53, № 3-4. - P. 63-70.

183. Lai, Y.L. A new form of hereditary retinal degeneration in WAG/Rij rats / Y.L. Lai, R.O. Jacoby, A.M. Jonas, D.S. Papermaster // Invest. Ophthalmol. - 1975. -V. 14, № 1. - P. 62-67.

184. Lai, Y.L. Folding of photoreceptor cell layer: a new form of retinal lesion in rat / Y.L. Lai, M.W. Rana // Invest. Ophthalmol. Vis Sci. - 1985. - V. 26. - № 5. - P. 771-774.

185. Lai, Y.L. Rat model for hereditary retinal degeneration / Y.L. Lai, J. Jonas // Adv. Exp. Med. Biol. - 1977. - № 77 - P. 115-136.

186. Lai, Y.L. Retinitis pigmentosa. Animal model: hereditary retinal degeneration in WAG/Rij rats / Y. L. Lai, R. O. Jacoby, J. T. Jensen, P. C. Yao // Am.J. Pathol. - 1980. - V. 98, № 1. - P. 281-284.

187. La Vail, M.M. Absence of an inherited retinal degeneration in the WAG/Rij rat / M.M. La Vail, D.S. Papermaster, C.D. Bridges et al. // Exp. Eye Res. -1987. - V. 3, № 44. - P. 465-469.

188. La Vail, M.M. Analysis of neurological mutants with inherited retinal degeneration / M.M. LaVail // Friedenwald Lecture, Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. -1981. - P. 638-657.

189. LaVail, M.M. Congenic strains of RCS rats with inherited retinal dystrophy / M.M. LaVail, R.L. Sidman et al. // J. Hered. - 1975. - № 66. - P. 242-244.

190. La Vail, M.M. Retinal degeneration in the nervous mutant mouse. I. Light microscopic cytopathology and changes in the interphotoreceptor matrix / M.M. LaVail, M.P. White et al. // J. Comp. Neurol. - 1993. - № 333. - P. 168-181.

191. La Vail, M.M. Retinal degeneration in the pcd cerebellar mutant mouse. I. Light microscopic and autoradiographic analysis / M.M. La Vail, J.C. Blanks et al. // J. Comp. Neurol. - 1982. - № 212. - P. 217-230.

192. La Vail, M.M. Photoreceptor-pigment epithelial cell relationships in rats with inherited retinal degeneration: radioautographic and electron microscope evidence for a dual source of extra lamellar material / M.M. La Vail, R.L. Sidman, D.J. O'Neil // Cell Biol. - 1972. - № 53. - P. 185-209.

193. Lewis, G.P. Changes in the organization and expression of cytoskeletal proteins during retinal degeneration induced by retinal detachment / G.P. Lewis, B. Matsumoto, S.K. Fisher // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 1995. - V. 12, № 36. - P. 2404-2416.

194. Li, L. Inherited retinal dystrophy in the RCS rat: prevention of photoreceptor degeneration by pigment epithelial cell transplantation / L. Li, J.E. Turner // Exp. Eye Res. - 1988. - № 47. - P. 911-917.

195. Little, C.W. Transplantation of human fetal retinal pigment epithelium rescues photoreceptor cells from degeneration in the Royal College of Surgeons rat retina / C.W. Little, B. Castillo, D.A. Di Loreto et al. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. -1996. - № 37. - P. 204-211.

196. Lopez-Enriquez, M. Existencia de celulas de Hortega «microglia» en la retina y vias opticas / M. Lopez-Enriquez // Boletin de la Real Sociedad Espanola de Historia Natural. - 1926. - Vol. XXVI, №5 - P.294-301.

197. Lund, R.D. Intraretinal transplantation to prevent photoreceptor degeneration / R.D. Lund, P.J. Coffey et al. // Ophthalmic. Res. - 1997. - № 29. - P. 305-319.

198. Lutty, G. Changes in choriocapillaris and retinal pigment epithelium in age-related macular degeneration / G. Lutty, J. Grunwald, A.B. Majji et al. // Mol. Vis. - 1999. - V.3. - P. 5-35.

199. Machida, S. P23H rhodopsin transgenic rat: correlation of retinal function with histopathology / S. Machida, M. Kondo et al. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. -2000. - № 41. - P. 3200-3208.

200. Mann, J. The Development of the Human Eye / J. Mann. - London: British Medical Association, 1964. - 316 p.

201. Marchesani, O. Die morphologie der glia in nervus optic und in der retina, dargestellt nach den neuesten untersuchungsmethoden und untersuchngsergehnissen / O. Marchesani // I. Graefes Arch. Clin. Exp. Ophtalmol. - 1926. - № 117. - P. 575-605.

202. Marc, R.E. Fundamental GABAergic amacrine cell circuitries in the retina: nested feedback, concatenated inhibition, and axosomatic synapses / R.E. Marc, W. Liu // Journal of Comparative Neurology. - 2000. - V. 425. - P. 560-587.

203. Marc, R.E. Kainate activation of horizontal, bipolar, amacrine, and ganglion cells in the rabbit retina / R.E. Marc // J. Comp. Neurol. - 1999. - № 407. - P. 65-76.

204. Marc, R.E. Molecular phenotyping of retinal ganglion cells / R.E. Marc, B.W. Jones / J. Neurosci. - 2002. - № 22. - P. 412-427.

205. Marlhens, F. Mutations in RPE65 cause Leber's congenital amaurosis / F. Marlhens, C. Bareil, J.-M. Griffoin et al. // Nature Genet. - 1997. - № 17. - P. 139140.

206. Marrs J.A. Plasticity in epithelial cell phenotype: modulation by expression of different cadherin cell adhesion molecules / J.A. Marrs, C. Andersson-Fisone, M.C. Jeong et al. // J. Cell. Biol. - 1995. - V. 2, № 129. - P. 507-519.

207. Martin, P.R. Colour processing in the primate retina: recent progress / P.R. Martin // J. Physiol. - 1998. - V. 513, № 3. - P. 631-638.

208. McLeod, D. The role of axoplasmic transport in the pathogenesis of retinal cotton-wool spots / D. McLeod, J. Marshall, E.M. Kohner // Br. J. Ophthalmol. - 1977. - V. 61. - P. 177.

209. Miller, R.F. Cell communication mechanisms in the vertebrate retina / R.F. Miller // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 2008. - V. 49. - P. 5184-5198.

210. Mills, S.L. Three distinct blue-green color pathways in a mammalian retina / S.L. Mills, L.M. Tian, H. Hoshi et al. // J. Neurosci. - 2014. - V. 5, № 34. - P. 17601768.

211. Mizuno, K. Histochemical studies on the glia cell in the retina and optic nerve / K. Mizuno // Nihon Ganka Gakkai Zasshi. - 1964. - V.11, № 68. - P. 15671573.

212. Moellmann, G. Regulation of melanogenesis in melanocytes / G. Moellmann, A. Slominski, E. Kuklinska, A.B. Lerner // Pigment Cell Res. - 1988. -№ 1. - P. 79-87.

213. Molday, R.S. Defective lipid transport and biosynthesis in recessive and dominant Stargardt macular degeneration / R.S. Molday, K. Zhang // Prog. Lipid. Res. -2010. - V. 4, № 49. - P. 476-492.

214. Mollon, J.D. The spatial arrangement of cones in the primate fovea / J.D. Mollon, J.K. Bowmaker // Nature. - 1992. - V. 6405, № 360. - P. 677-679.

215. Mookiah, M.R. Automated diagnosis of age-related macular degeneration using greyscale features from digital fundus images / M.R. Mookiah, U.R. Acharya, J.E. Koh et al. // Comput. Biol. Med. - 2014. - № 53. - P. 55-64.

216. Mooy, C.M. Hereditary X-linked juvenile retinoschisis: a review of the role of Müller cells / C.M. Mooy, L.I. Van Den Born, S. Baarsma et al. // Arch Ophthalmol. - 2002. - V. 7, № 120. - P. 979-984.

217. Newman, E.A. The Muller cell: a functional element of the retina / E.A. Newman, A. Reichenbach // Trends. Neurosci. - 1996. - V. 19, № 8. - P. 307-312.

218. Nilsson, S.E. The ultrastructure of the receptor outer segments in the retina of the leopard frog (Rana Pipiens) / S.E. Nilsson // J. Ultrastruct. Res. - 1965. - № 12. -P. 207-231.

219. Ochs, S. Rate of fast axoplasmic transport in mammalian nerve fibers / S. Ochs // J. Physiol. - 1972. - V. 227. - P. 627-636.

220. Oetting, W.S. Molecular basis of albinism: mutations and polymorphisms of pigmentation genes associated with albinism / W.S. Oetting, R.A. King // Hum. Mutat. - 1999. - V. 13, № 2. - P. 99-115.

221. Ogilvie, J.M. Dopamine has a critical role in photoreceptor degeneration in the rd mouse / J.M. Ogilvie, J.D. Speck // Neurobiol. Dis. - 2002. - V. 10, № 1. - P. 3340.

222. Ogilvie, J.M. Dopamine receptor loss of function is not protective of rd1 rod photoreceptors in vivo / J.M. Ogilvie, A.M. Hakenewerth, R.R. Gardner et al. // Mol. Vis. - 2009. - № 15. - P. 2868-2878.

223. O'Steen, W.K. Chronologic analysis of variations in retinal damage in two strains of rats after short-term illumination / W.K. O'Steen, J.E. Donnelly // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 1982. - V.22, № 2. - P. 252-255.

224. Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina / G. Osterberg // Acta. Ophthalmol. Suppl. - 1935. - V. 6, № 13 - P. 1-102.

225. Park, S. Nano-mechanical compliance of Müller cells investigated by atomic force microscopy / S. Park, Y.J. Lee // Int. J. Biol. Sci. - 2013. - V. 7, № 9. - P. 702-706.

226. Pawelek, J.M. Cytotoxicity of melanin precursors / J.M. Pawelek, A.B. Lerner // Yale J. Biol. Med. - 1977. - V. 50. - P. 103.

227. Pearce-Kelling, S.E. Calcium channel blocker D-cis-diltiazem does not slow retinal degeneration in the PDE6B mutant rcd1 canine model of retinitis pigmentosa / S.E. Pearce-Kelling, T.S. Aleman, A. Nickle et al. // Mol. Vis. - 2001. -V. 7, № 25. - P. 42-47.

228. Penfold, P. An ultrastructural study of the role of leucocytes and fibroblasts in the breakdown of Bruch's membrane / P. Penfold, M.C. Killingsworth, S. Sarks // Australian Journal of Ophthalmology. - 1984. - V. 12, № 1. - P. 23-31.

229. Peng, Y. Survival and migration of pre-induced adult human peripheral blood mononuclear cells in retinal degeneration slow (rds) mice three months after subretinal transplantation / Y. Peng, Y. Zhang, B. Huang et al. // Curr. Stem Cell Res. Ther. - 2014. - V. 2, № 9. - P. 124-133.

230. Petrukhin, K. Identification of the gene responsible for Best macular dystrophy / K. Petrukhin, M.J. Koisti, B. Bakall et al. // Nature Genet. - 1998. - № 19. - P. 41-47.

231. Pflug, R. Modulation of horizontal cell function by dopaminergic ligands in mammalian retina / R. Pflug, R. Nelson, S. Huber, H. Reitsamer // Vision Res. - 2008. -V. 48, № 12. - P. 1383-1390.

232. Pierce, E.A. Pathways to photoreceptor cell death in inherited retinal degenerations / E.A. Pierce // BioEssays. - 2001. - V. 23. - P. 605-618.

233. Pitman, S. D. The evolution of the human eye sean [Электронный ресурс] / S.D. Pitman // 2001. - Режим доступа: http://www.detectingdesign.com/humaneye.html. - (Дата обращения: 26.06.2015).

234. Polyak, S. L. The retina Chicago / S. L. Polyak. - Univ. Press, 1941. - 607

p.

235. Puri, N. Aberrant pH of melanosomes in pink-eyed dilution (p) mutant melanocytes / N. Puri, J.M. Gardner, M.H. Brilliant // J. Invest. Dermatol. - 2000. - № 115. - P. 607-613.

236. Rachel, R.A. Influence of tyrosinase levels on pigment accumulation in the retinal pigment epithelium and on the uncrossed retinal projection / R.A. Rachel, C.A. Mason, F. Beermann // Pigment Cell Res. - 2002. - V. 15, №4. - P. 273-281.

237. Ramon-y-Cajal, S. Die retina der wirbelthiere / S. Ramon-y-Cajal. -Wiesbaden: Bergmann - Verlag, 1894a.

238. Ramon-y-Cajal, S. Histologie du systeme nerveus de I'homme et des vertebres / S. Ramon-y-Cajal. - P.: Maloine, 1911. - V.2. - 993 p.

239. Ramon-y-Cajal, S. Nuevo concepto de la histologia de los centros nerviosos / S. Ramon-y-Cajal. - Barcelona: Rev. Cien. med, 1892. - № 18.

240. Ramon-y-Cajal, S. The structure of the retina / S. Ramon-y-Cajal. -Springfield, 1972. - 196 p.

241. Reichenbach, A. The involment of Muller cells in the outer retina. In: Neurobiology and clinical aspects of the outer retina. M.B.A. Djamgoz, S.N. Archer, S. Vallerga (eds.) / A. Reichenbach, S.R. Robinson. - London: Chapman and Hall, 1995. - 395-416 p.

242. Reis, R.A. Dopaminergic signaling in the developing retina / R.A. Reis, A.L. Ventura, R.C. Kubrusly et al. // Brain Res Rev. - 2007. - V. 54, № 1. - P. 181188.

243. Reynolds, E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy / E.S. Reynolds // J. Cell. Biol. - 1963. - V. 1, № 17. - P. 208-212.

244. Rivas, M.A. Animal models and different therapies for treatment of retinitis pigmentosa / M.A. Rivas, E. Vecino // Histol. Histopathol. - 2009. - V. 24, № 10. - P. 1295-1322.

245. Rochon-Duvigneaud, A. Les yeux et la vision des vertébrés / A. Rochon-Duvigneaud. - Paris: Masson, 1943. - 719 p.

246. Rodieck, R. W. Survey of the morphology of macaque retinal ganglion cells that project to the pretectum, superior colliculus, parvicelluiar laminae of the lateral geniculate nucleus / R. W. Rodieck, M. Watanabe // J. Comp. Neurol. - 1993. -V. 338. - P. 289-303.

247. Rosemblat, S. Melanosomal defects in melanocytes from mice lacking expression of the pink-eyed dilution (p) gene: correction by culture in the presence of excess tyrosine / S. Rosemblat, E.V. Sviderskays, D.J. Easty et al. // Exp. Cell. Res. -1998. - № 239. - P. 1-9.

248. Rozanowski, B. Human RPE melanosomes protect from photosensitized and iron-mediated oxidation but become pro-oxidant in the presence of iron upon photodegradation / B. Rozanowski, J.M. Burke, M.E. Boulton et al. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 2008. - V. 7, № 49. - P. 2838-2847.

249. Sahni, J.N. Therapeutic challenges to retinitis pigmentosa: from neuroprotection to gene therapy / J.N. Sahni, M. Angi, C. Irigoyen et al. // Curr. Genomics. - 2011. - V. 4, № 12. - P. 276-284.

250. Sakamoto, K. Dopamine regulates melanopsin mRNA expression in intrinsically photosensitive retinal ganglion cells / K. Sakamoto, C. Liu, M. Kasamatsu et al. // Eur. J. Neurosci. - 2005. - V. 22, № 12. - P.3129-3136.

251. Sarkisova, K.Yu. A new experimental model of depression: WAG/Rij rats genetically predisposed to absence epilepsy / K.Yu. Sarkisova, M.A. Kulikov // Dokl. Biol. Sci. - 2000. - V. 374, №1-6. - P. 462-465.

252. Sauve, Y. Preservation of visual responsiveness in the superior colliculus of RCS rats after retinal pigment epithelium cell transplantation / Y. Sauve, S.V. Girman, et al. // Neurosci. - 2002. - № 114. - P. 389-401.

253. Schardein, J.L. Retinal dystrophy in Sprague-Dawley rats / J.L. Schardein, J.A. Lucas, J.E. Fitzgerald // Lab. Animal. Sci. - 1975. - № 25. - P. 323.

254. Schraermeyer, U. Melanin granules of retinal pigment epithelium are connected with the lysosomal degradation pathway / U. Schraermeyer, S. Peters, G. Thumann // Exp. Eye Res. - 1999. - V. 2, № 68. - P. 237-245.

255. Seagle, B.L. Time-resolved detection of melanin free radicals quenching reactive oxygen species / B.L. Seagle, K.A. Rezai, E.M. Gasyna et al. // J. Am. Chem. Soc. - 2005. - V. 32, № 127. - P. 11220-11221.

256. Sheridan, C. Retinal pigment epithelium differentiation and dedifferentiation. In: Vitreo-retinal surgery. Eds. Kirchhof B., Wong D. / C. Sheridan, P. Hiscott, I. Grierson. - Berlin: Springer-Verlag, 2005. - 101-110 p.

257. Sidman, R.L. Neurological mutants of the mouse / R.L. Sidman, S.H. Appel, J.F. Fullier // Science. - 1965. - V. 3695, № 150. - P. 513-516.

258. Sivaprasad, S. Bruch's membrane and the vascular intima: is there a common basis for age-related changes and disease? / S. Sivaprasad, T.A. Bailey, V.N. Chong // Clin. Experiment. Ophthalmol. - 2005. - V. 5, № 33. - P. 518-523.

259. Smith-Thomas, L. Human ocular melanocytes and retinal pigment epithelial cells differ in their melanogenic properties in vivo and in vitro / L. SmithThomas, P. Richardson, A.J. Thody et al. // Curr. Eye Res. - 1996. - V. 11, № 15. - P. 1079-1091.

260. Spraul, C.W. Histologic and morphometric analysis of the choroid, Bruch's membrane, and retinal pigment epithelium in postmortem eyes with age-related macular degeneration and histologic examination of surgically excised choroidal neovascular

membranes / C.W. Spraul, G.E. Lang, H.E. Grossniklaus et al. // Survey of Ophthalmology. - 1999. - V. 44, № 1. - P.10-32.

261. Stefanova, N.A. Potential of melatonin for prevention of age-related macular degeneration: experimental study / N.A. Stefanova, A.A. Zhdankina, A.Zh. Fursova, N.G. Kolosova // Adv. Gerontol. - 2013. - V. 26, № 1. - P. 122-129.

262. Steinberg, R. Transgenic rat models of inherited retinal degeneration caused by mutant opsin genes / R. Steinberg, J. Flannery et al. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 1996. - № 37. - P. 698.

263. Stone, J.L. Morphometric analysis of macular photoreceptors and ganglion cells in retinas with retinitis pigmentosa / J.L. Stone, W.E. Barlow et al. // Arch. Ophthalmol. - 1992. - № 110. - P. 1634-1639.

264. Strauss, O. The retinal pigment epithelium in visual function // O. Strauss // Physiological Reviews. - 2005. - V.85, № 3. - P. 845-881.

265. Sung, C. Functional heterogeneity of mutant rhodopsins responsible for autosomal dominant retinitis pigmentosa / C. Sung, B.G. Schneider, N. Agarwal // Proceedings of the National academy of Scincess. - 1991. - V. 88. - P. 8840-8844.

266. Sung, C. Rhodopsin mutations responsible for autosomal dominant retinitis pigmentosa. Clustering of functional classes along the polypeptide chain / C. Sung, C. Davenport, J. Nathans // J. Biol. Chem. - 1993. - V. 268. - P. 26645-26649.

267. Takahashi, T. Correlation between glial fibrillary acidic protein-positive astrocytes and age in the human hippocampus / T. Takahashi, N. Amano, H. Asamura et al. // Leg. Med. - 2006. - V. 3, № 8. - P. 161-165.

268. Traverso, V. Retinal cAMP levels during the progression of retinal degeneration in rhodopsin P23H and S334ter transgenic rats / V. Traverso, R.A. Bush, P.A. Sieving, D. Deretic // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 2002. - V. 43, № 5. - P. 1655-1661.

269. Tso, M.O. A pathologic study of degeneration of the rod and cone populations of the rhodopsin Pro347Leu transgenic pigs / M.O. Tso, W.W. Li, C. Zhang et al. // Trans. Am. Ophthalmol. Soc. - 1997. - № 95. - P. 467-479.

270. Türkmen, N. Glial fibrillary acidic protein (GFAP) and CD34 expression in the human optic nerve and brain in methanol toxicity / N. Türkmen, B. Eren, R. Fedakar et al. // Adv. Ther. - 2008. - V. 2, № 25. - P. 123-132.

271. Van Luijtelaar, G. The WAG/Rij rat model of absence epilepsy: ten years of research: a compilation of papers / G. van Luijtelaar, A. Coenen (eds). - Nijmegen University Press. - 1997.

272. Van Luijtelaar, G. Progress and outlooks in a genetic absence epilepsy model (WAG/Rij) / G.V. Luijtelaar, M. Zobeiri // Curr. Med. Chem. - 2013. - № 19. -P. 146.

273. Varella, M.H. Evidence for an antiapoptotic role of dopamine in developing retinal tissue / M.H. Varella, F.G. de Mello, R. Linden // J Neurochem. -1999. - V. 73, № 2. - P. 485-492.

274. Villarroel, M. Neurodegeneration: an early event of diabetic retinopathy / M. Villarroel, A. Ciudin, C. Hernandez, R. Simo // World Journal of Diabetes. - 2010. -V. 1, № 2. - P. 57-64.

275. Vrabec, F. Microglia in the monkey and rabbit retina / F. Vrabec // J. Neuropathol. Exp. Neurol. - 1970. - V.2, № 29. - P. 217-224.

276. Vrabec, F. Verrucoses in the internal limiting membrane of the retina / F. Vrabec // Ophthalmologica. - 1953. - V.3, № 125. - P. 164-168.

277. Vugler, A.A. Constant illumination causes spatially discrete dopamine depletion in the normal and degenerate retina / A.A. Vugler, P. Redgrave, N.J. Hewson-Stoate et al. // J. Chem. Neuroanat. - 2007. - V. 33, № 1. - P. 9-22.

278. Walia, S. Natural history of phenotypic changes in Stargardt macular dystrophy / S. Walia, G.A. Fishman // Ophthalmic Genet. - 2009. - V.2, № 30. - P. 6368.

279. Wang, X. Up regulation of SOX9 in Glial (Müller) cells in retinal light damage of rats / X. Wang, J. Fan, M. Zhang et al. // Neurosci. Lett. - 2013. - № 556. -P. 140-145.

280. Weinstein, G.W. On the pathogenesis of retinitis pigmentosa / G.W. Weinstein, A.E. Maumenee, L. Hyvarinen // Ophthalmologica. - 1971. - № 162. - P. 82-97.

281. Weng, J. Insights into the function of Rim protein in photoreceptors and etiology of Stargardt's disease from the phenotype in abcr knockout mice / J. Weng, N.L. Mata, S.M. Azarian et al. // Cell. - 1999. - V. 1, № 98. - P. 13-23.

282. Westerfeld, C. Stargardt's disease and the ABCR gene / C. Westerfeld, S. Mukai // Semin. Ophthalmol. - 2008. - V. 1, № 23. - P. 59-65.

283. Winkler, B.S. Energy metabolism in human retinal Müller cells / B.S. Winkler, M.J. Arnold, M.A. Brassell, D.G. Puro // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. -2000. - V. 41, № 10. - P. 3183-3190.

284. Witkovsky, P. Anatomical and neurochemical characterization of dopaminergic interplexiform processes in mouse and rat retinas / P. Witkovsky, R. Gabriel, D. Krizaj // Comp. Neurol. - 2008. - V. 510, № 2. - P. 158-174.

285. Witkovsky, P. Dopamine and retinal function / P. Witkovsky // Doc. Ophthalmol. - 2004. - V.108, № 1. - P.17-40.

286. Witkovsky, P. Functional anatomy of the retina [Электронный ресyрс] / P. Witkovsky // Duane's Ophthalmology, Philadelphia: Lippincott Williams and Wilkins. - 2007. - Режим достуш: http://www.eyecalcs.com/DWAN/index.html -(Дата обращения: 26.06.15).

287. Wojciechowski, A.B. Subretinal transplantation of brain-derived precursor cells to young RCS rats promotes photoreceptor cell survival / A.B. Wojciechowski, U. Englund, C. Lundberg et al. // Exp Eye Res. - 2002. - V. 1, № 75. - Р.23-37.

288. Wolter, J.R. The astroglia of the human retina and other glial elements of the retina under normal and pathologic conditions / J.R. Wolter // Amer. J. Ophthal. -1955. - № 40 - P. 88.

289. Wong, R.O. Early functional neural networks in the developing retina / R.O. Wong, A. Chernjavsky, S.J. Smith, C.J. Shatz // Nature. - 1995. - P. 716-718.

290. Yamada, E.S. The degradation of the photoreceptor outer segment within the pigment epithelial cell of rat retina / E.S. Yamada, T. Ishikawa // J. Electron Microsc. - 1970. - V. 19. - P. 85-92.

291. Yamada, E.S. The retinal ganglion cell classes of New World primates / E.S. Yamada, L.C.L. Silveira, F.L. Gomes, B.B. Lee // Revista Brasileira de Biologia. -1996. - V. 56. - P. 381-396.

292. Young, R.W. Shedding of discs from rod outersegments in the Rhesus monkey / R.W. Young // J. Ultrastruct. Res. - 1971. - V. 34. - P. 190-202.

293. Zarbin, M.A. Age-related macular degeneration: review of pathogenesis / M.A. Zarbin // Eur. J. Ophthalmol. - 1998. - V.8, № 4. - P. 199-206.

294. Zhang, D.Q., Intraretinal signaling by ganglion cell photoreceptors to dopaminergic amacrine neurons / D.Q. Zhang, K.Y. Wong, P.J. Sollars et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. - 2008. - V. 16, № 37. - P. 14181-14186.