Морфологические изменения почек в утробном развитии романовских овец тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат ветеринарных наук Тимофеева, Галина Сергеевна

• Тимофеева, Галина Сергеевна
• кандидат ветеринарных наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат ветеринарных наук Тимофеева, Галина Сергеевна

Содержание

1. Введение

2. Обзор литературы

2.1. Сравнительно-анатомическая характеристика почек млекопитающих

2.2. Гистологическое строение почки в эмбриональный

и постэмбриональный периоды развития

3. Собственные исследования

3.1. Материалы и методика исследования

3.2. Результаты собственных исследований

3.2.1. Анатомическая характеристика и возрастные

морфометрические изменения почек романовских овец в утробном развитии

3.2.1.1. Возрастные изменения морфометрических характеристик почек романовских овец в утробном

развитии

3.2.1.2. Возрастные изменения морфометрических показателей левой и правой почек романовских овец в

утробном развитии

3.2.1.3. Возрастные изменения морфометрических характеристик почек у разнополых романовских овец

в утробном развитии

3.2.1.4. Возрастные изменения морфометрических характеристик левой и правой почек у разнополых

романовских овец в утробном развитии

3.2.1.5. Возрастные изменения морфометрических показателей почек романовских овец в утробном

развитии в зависимости от типа рождения

3.2.1.6. Возрастные изменения морфометрических показателей левой и правой почек у плодов романовских

овец в зависимости от типа рождения

3.2.1.7. Возрастные изменения морфометрических показателей почек романовских овец в утробном развитии

в зависимости от типа рождения и пола

3.2.2. Гистологические изменения почек романовских

овец в утробном развитии

3.2.3. Гистологическое строение почек новорожденных

ягнят романовской овцы

4. Обсуждение результатов

5. Выводы

6. Практические предложения

7. Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологические изменения почек в утробном развитии романовских овец»

1. Введение

Актуальность темы. Овцы романовской породы - уникальная, непревзойденная порода овчинно-мясного направления. От них возможно получение прекрасной теплой и нарядной овчины, нежного мяса и грубой шерсти. В настоящее время в сложившихся экономических условиях овцеводство находится на грани полного исчезновения.

Особое значение в увеличении поголовья овец, в вопросах их разведения и повышения продуктивности приобретает знание закономерностей индивидуального развития организма овец, отдельных органов и систем, в частности, органов выделительной системы и ее ведущего органа - почек. Почки характеризуются исключительной сложностью строения и чрезвычайным многообразием функций: регулируют водно-солевой и кислотно-щелочной баланс, участвуют в регуляции системного кровообращения и эритропоэза. Не менее важна роль почек в метаболизме углеводов и белков.

Изучению морфологии почек у различных видов животных посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных ученых, но среди них лишь немногие исследователи (В.Н. Жеденов, 1950; К.Г. Газарян, 1958; З.М. Плужникова, 1958; О.Б. Шумкина, 1960; Ф.Х. Маджидов. 1961; А.Ф. Шапилов, 1965; А.К. Римиханов, 1983; К.С. Арбаев, 1989; А.Н. Квочко, 1994 и др.) касаются закономерностей индивидуального развития почек у каракульской, сараджинской, казахской тонкорунной и мериносовой породы овец, тогда как у романовских овец возрастная морфология почек не изучена.

Цели и задачи исследования. Выявить закономерности роста и морфологических изменений почек романовских овец в утробном развитии.

Исходя из намеченной цели, были поставлены следующие основные задачи:

- определить анатомотопографические особенности строения почек;

- установить возрастные закономерности изменений массы, объема и линейных размеров в утробном развитии в зависимости: от расположения (левая и правая), пола и количества особей в помете;

- изучить гистологические изменения почек в утробном развитии в возрастном аспекте;

- изучить морфологию почек у новорожденных ягнят.

Работа является самостоятельным разделом общей комплексной темы по изучению возрастных закономерностей роста и морфологических преобразований органов и их систем в онтогенезе домашних и промыслово-ценных диких животных ( номер государственной регистрации 01.88.0078677), выполняемой кафедрой нормальной, патологической анатомии и ветеринарно-санитарной экспертизы Ивановской государственной сельскохозяйственной академии.

Научная новизна. Впервые дана подробная морфологическая характеристика возрастных особенностей роста и развития почек в утробном развитии романовских овец на датированном материале, начиная с двухнедельного возраста плода. Выявлено, что у плодов романовских овец имеется зависимость в формировании структуры почек: от расположения (левая или правая почки), половой принадлежности и типа рождения животных. Впервые использован однофакторный и двухфакторный дисперсионный анализ при статистической обработке полученного материала в сравнительном аспекте достоверности.

На защиту выносятся следующие положения:

- закономерности роста и развития почек в утробном развитии;

- возрастная динамика морфометрических показателей левой и правой почек;

- половая зависимость в развитии почек;

- влияние количества особей в помете на формирование почечных структур;

- степень сформированное™ почек у новорожденных.

Теоретическое и практическое значение. Теоретическое значение

данной работы заключается в том, что выявленные закономерности в росте и развитии структурных элементов почек представляют «норму» и поэтому необходимы для оценки породных , видовых и индивидуальных особенностей овец, для сравнительной и возрастной патологии животных.

Результаты исследования, как новые и ранее неизвестные, могут быть использованы для написания соответствующих разделов учебных руководств и пособий по сравнительной анатомии и эмбриологии, а также в учебном процессе на ветеринарных, биологических и зооинженерных факультетах высших учебных заведений.

В практическом плане, выявленные нами сроки закладки и дальнейший рост структурных элементов почек, дают возможность целенаправленно влиять на развитие выделительной системы в утробный период.

Реализация результатов исследований. Основные материалы диссертации опубликованы в 5 научных статьях. Материалы исследований используются преподавателями при составлении учебных пособий, включены в рабочие программы лекций й лабораторно-практических занятий для студентов ветеринарного и зооинженерного факультетов 11 вузов.

Апробация работы. Материалы исследований по морфологическим изменениям почек в утробном развитии романовских овец доложены и одобрены на научных конференциях Ивановской государственной сельскохозяйственной академии (Иваново, 1991; 1993; 1995; 1997), Костромской государственной сельскохозяйственной академии (Кострома, 1998), международной научной конференции, посвященной 125-летию Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана (Казань, 1998).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах машинописного текста и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты исследований, заключение, выводы, практические предложения и список использованной литературы. Диссертация иллюстрирована 30 рисунками и 17 таблицами. Список использованной литературы составляют 130 источников, в том числе 37 зарубежных авторов.

2. Обзор литературы

2.1. Сравнительно - анатомическая характеристика

почек млекопитающих

Морфологии почек посвящено большое количество исследований. Первые исследования микроструктуры почки, проводившиеся в основном в конце 19 и в начале 20 столетия, ставили своей целью изучить тонкое строение органа, в том числе и в сравнительном аспекте (Шумлянский A.M., 1782; Чу-ловскийЭ., 1883; Janasik J., 1907 и др.).

Имеются сведения о морфологии, а также о развитии почки, нашедшие отражение в учебниках и руководствах по эмбриологии, гистологии и анатомии позвоночных животных и человека Брандта А.Ф., 1887; Лавдовского М.Д. и Овсянникова Ф.В., 1888; Гурвича А., 1909; Keibel F., Mall F.P., 1911; Лесгафта П., 1922; Догеля A.C., 1923; Рубушкина В.Я., 1933; Акаевского А.И., 1984.

Значительным вкладом в изучении этого органа следует считать работу Петера К. (1909, 1927), который наряду с описанием материала собственных исследований, обобщил накопленные к тому времени литературные данные о морфогенезе почки.

В доступной нам литературе мы не обнаружили сведений об анатомических особенностях почек в утробном развитии человека и животных. В связи с этим, мы излагаем в данном разделе результаты морфологических исследований почек в постнатальный период.

Богуславский В.3.(1976), изучая вопросы анатомии человека в некоторые периоды онтогенеза, отмечал, что за период с 6 месячного внутриутробного до 4 месячного внеутробного развития почки увеличились в длину на

58% (от 3,39 см до 5,36 см), в ширину на 42% (от 1,80 см до 2,57 см) и в толщину на 42% (от 1,51 см до 2,14 см).

Постнатальная морфология почек человека описана Богуславским В.З., 1976; Васильевой В.А., 1979; Friis С.,1980; Dlough Н., 1982; Волощенко A.A., 1970 и другие.

У енотовидной собаки, указывает Мухамадиева H.H., 1988, почки правильной бобовидной формы, расположены в поясничном отделе туловища. Правая почка лежит на уровне второго - четвертого, левая - на уровне четвертого - шестого поясничных позвонков.

Иванов Е.В., Кулакова Л.П., 1972, приводят сведения об анатомии почек волка, собаки, лисицы, соболя, бобра, хоря, ондатры, зайца. Почки волка гладкие однососочковые, бобовидной формы, сосочек гребневидный.

Почки собаки относительно небольшого размера, имеют правильную бобовидную форму и расположены на уровне первого - второго поясничных позвонков.

У лисицы, в отличие от волка и собаки, почки более овальной формы с гладкой поверхностью.

У соболя почки гладкие, однососочковые, бобовидной формы и лежат на уровне первого - третьего поясничных позвонков. Краниальный край правой почки вдается в почечное вдавление печени.

Почки хоря находятся на уровне первого - четвертого поясничного позвонка, бобовидной формы, имеют гладкую поверхность.

Почки бобра хорошо развиты и располагаются асимметрично на уровне первого - третьего поясничных позвонков и имеют эллипсоидную форму. В средней части медиального края находятся ворота почек.

У ондатры почки овальной формы и находятся в области первого -второго поясничных позвонков.

Почки зайца - беляка, по данным Иванова Е.В. и Кулаковой Л.П., бобовидной формы и лежат на уровне первого - третьего поясничных позвонков.

Сведения о сравнительной анатомии и гистологии почек домашних животных (лошадь, крупный и мелкий рогатый скот, свинья, собака) изложены в работах Жеденова В.Н.,1958; Техвера Ю.Т., 1968; Селиверсткиной М.И., 1973, 1974; Орлова В.В., 1974.

Генез органов мочевыделения свиней изучался Маловым А.Д., 1966; Шапиловым А.Ф., 1972; Wesemeier Н., Dorsf J., Moldenhaver В., 1986; Essien A.J., Fetuga B.Z., 1987; Coenen J., 1989; Rieger, Carola, 1989; Чернштан C.B., 1990.

Coenen J., 1989, отмечал, что у свиньи между правой и левой почками не существует морфологической разницы. Почки гладкие, многососочковые, бобовидной формы, длинные, уплощенные дорсовентрально, масса колеблется от 200 до 280 г.

Шапилов А.Ф. (1972), высказал предположение о наличии существенных возрастных особенностей в строении почек у свиней.

Почка поросят, по сообщению Wesemeier Н., Moldenhaber В. und Dorsf J., 1986, несмотря на процессы созревания, менее развита по сравнению с другими видами животных и человеком.

Анатомическая характеристика почек жвачных излагалась в работах Bremer J.L., 1915; ПлужниковойЗ.М., 1958, 1960; Шумкиной О.Б., 1959, 1960; Holle V., 1964; Бирих В.К., Удовина, 1972; Селиверсткина М.И., 1973; Максимова В.И., Садовникова Н.В., Лысова В.Ф., 1975; Титова И., Вдева X., Ди-нова Д., 1985; Воденичарова А., Атанасова В., 1990; Konig Н.Е., Schweitzer W„ 1989; Исембергеновой С.К., 1989; Ghosh R.K., Datta A.K., 1990; Ислама M.H., Хрусталевой И.В., 1990 и других авторов.

Солоницын Н.Г. (1967), Бирих В.К. и Удовин Г.М. (1972) указывали, что абсолютная масса почек у крупного рогатого скота изменяется с возрастом : от 74,4 г у новорожденных до 270,0 г у 12 месячных животных. В отдельные возрасты (новорожденные, 3, 6, 12 месяцев) масса левой почки преобладает над правой, а у одномесячного теленка правая почка имеет большую массу. По данным этих авторов относительная масса почек к массе тела у новорожденных телят составляет 0,51%.

У взрослых животных крупного рогатого скота (Акаевский А.И., 1975) масса почки 520 г - 720 г, относительная масса до 0,33%. По данным Бгапс^оп Я.Э. (1986), масса правой почки у крупного рогатого скота почти 700 г, что на 30 г больше, чем левой.

Ислам М.Н., Хрусталева И.В. (1990) на основании своих исследований пришли к выводу, что количество долей на каждой почке крупного рогатого скота за период интенсивного роста и развития в раннем постнатальном онтогенезе остается в пределах от 22 до 31. С возрастом периметр каждой из трех групп долей (крупные от 6,1 до 32,5 см; средние от 4,1 до 13,0 см; мелкие от 3,0 до 9,0 см) увеличиваются неравномерно. Наиболее интенсивно рост долей происходит в первые месяцы жизни теленка - в его молочный период. На дольчатых почках больше всего крупных долей и меньше всего мелких долей.

Ислам М.Н. (1991), изучавший органы мочевыделения у крупного рогатого скота в связи с различной двигательной активностью, сообщал, что в период от новорожденное™ до девятимесячного возраста правая и левая почки телочек отличаются по топографии, массе, линейным показателям, общему количеству долей на каждой почке, а также количеству крупных, средних, мелких долей. С возрастом изменяется лишь топография левой почки. У новорожденного она расположена на уровне первого - четвертого поясничного позвонка. К четырем месяцам она смещается каудально, лежит на уровне 2-5 поясничных позвонков и подвешена на брыжейке. Масса левой почки у ново-

рожденного (79,38 ± 3,51 г) больше, чем у правой (76,18 ± 5,71 г). Более интенсивное увеличение массы происходит в правой почке в 3,66 раза (в левой - в 3,62 раза). К 9 месяцам соответственно в 5,2 и 5,12 раза. Длина правой почки больше, чем левой.

Оганесян P.C. (1952), давая анатомическую характеристику возрастного состояния почек эмбрионов буйвола и домашнего быка, отмечал, что почки у этих животных бороздчатые, многососочковые, лежат по бокам средней сагиттальной линии, но по мере развития дорсального мешка рубца левая почка у эмбрионов буйвола постепенно перемещается вправо, вначале на сагиттальную линию, а затем каудальнее правой почки, таким образом, топография левой почки претерпевает большие изменения.

По данным Исембергеновой С.К., 1989, у одномесячного зародыша двугорбого верблюда первичная почка представлена в виде парных образований овальной формы, расположенных вдоль тела от области сердца и почти до конца туловища. В двухмесячном возрасте масса правой окончательной почки составляет 0,18 ± 0,003 г, левой - 1,23 ± 0,1 г. У новорожденных верблюжат почки гладкие; масса левой почки - 150,0 ± 1,15 г, правой - 132,0 ± 3,46 г. Почки взрослого двугорбого верблюда имеют бобовидную форму, с поверхности гладкие; масса правой почки равна 1035,0 ± 56,92 г, левой -962,0 ± 49,78 г.

Маджидов Ф.Х.(1961, 1962) указывал, что почки узбекских коз расположены у взрослых животных несимметрично по обеим сторонам позвоночника. Левая почка расположена на уровне линии, соединяющей задние края поперечно - реберного отростка, второго и четвертого поясничных позвонков. Правая - на уровне линии, проведенной от каудального края последнего ребра до линии каудального края поперечно - реберного отростка второго поясничного позвонка. В зависимости от возраста почки узбекских коз имеют различную величину. У полугодовалых коз длина левой почки 5,8 см; ширина -

4,4 см; толщина - 3,2 см; масса - 40 г; правой соответственно - 5,9 см; 4,3 см; 3,0 см; 40 г. У годовалых длина левой почки -6,1 см, ширина - 4,4 см, толщина - 3,5 см, масса - 43 г; длина правой почки - 6,4 см, ширина - 4,6 см, толщина - 3,4 см, масса - 45 г. У полуторагодовалых коз длина левой почки 6,2 см, ширина - 4,6 см, толщина - 3,6 см, масса - 51 г; длина правой почки -6,8 см, ширина - 4,5 см, толщина - 3,4 см, масса - 53 г. У двухгодовалых длина левой почки - 6,4 см, ширина - 4,3 см, толщина - 3,3 см, масса - 55 г; длина правой почки - 6,8 см, ширина - 4,4 см, толщина - 3,1 см, масса - 57 г. У трехлетних коз длина левой почки - 6,9 см, ширина - 3,9 см, толщина - 3,4 см, масса - 64 г; длина правой почки - 7,2 см, ширина - 3,7 см, толщина - 3,5 см, масса - 66 г.

Рост и развитие почек овец исследовали : Бонго Р, 1898; Bremer J., 1915,1916; Жеденов В.Н., 1958; Davies J., Davies D.,1950,1951; Газарян К.Г.,1958; Шумкина О.Б., 1959; Плужникова З.М., 1960; Маджидов Ф.Х., 1961,1962; Мухамедгалиев Ф.М., Баймухамбетов К.Ш., 1964; Шапилов А.Ф., 1965; Римиханов А.К., 1983; АрбаеваК.С., 1990.

Жеденов В.Н., 1958, описывая типовую анатомию артериальной системы и некоторых внутренних органов каракульских овец, сообщал, что обе почки у этих животных очень похожи по своей форме, гладкие, однососочко-вые, и почти не отличаются друг от друга. Масса почки составляет 2,95% массы тела (134,8 г с колебаниями 110 -165 г).

По данным Маджидова Ф.Х. (1961, 1962) правая почка у взрослых каракульских овец расположена от краниального края поперечного отростка первого поясничного позвонка до краниального края поперечного отростка третьего поясничного позвонка; левая почка - от заднего края поперечного отростка второго до заднего края поперечного отростка пятого поясничных позвонков. Правая почка имеет большую величину и массу, чем левая, во всех группах. У ягнят длина правой почки 3,64 см, ширина 1,96 см, толщина 1,86

см, масса - 9,66 г; длина левой почки - 3,58 см, ширина - 1,90 см, толщина -1,76 см, масса - 9,53 г. У полугодовалых овец длина правой почки - 6,18 см, ширина - 3,26 см, толщина - 2,62 см, масса - 39, 4 г; длина левой почки - 5,94 см, ширина - 2,96 см, толщина - 2,82 см, масса - 36,0 г. У годовалых овец длина правой почки - 6,48 см, ширина - 3,72 см, толщина - 3,36 см, масса -50,1 г; левой почки соответственно - 6,48 см; 3,64 см; 3,26 см и 49,2 г. У взрослых овец длина правой почки - 7,61 см, ширина - 4,34 см, толщина - 3,8 см, масса - 78,6 г; длина левой почки - 7,39 см, ширина - 4,2 см, толщина -4,06 см и масса - 75,8 г.

Шапилов А.Ф., (1965) отмечал в строении почки новорожденного ягненка казахской тонкорунной породы существенные различия по сравнению с почками взрослого животного.

Римиханов А.К. (1983) указывал, что абсолютная масса почек почти во все возрастные периоды у сараджинских овец больше, чем у каракульских. Относительная масса их от предубойной массы животного с возрастом снижается, причем масса почек у сараджинских овец от 0,75% у трехдневных, до 0,34% у взрослых. У каракульских соответственно 0,71 и 0,37%.

В литературе не обнаружено сведений об анатомических особенностях почек романовских овец.

2.2. Гистологическое строение почки в эмбрио -нальный и постэмбриональный периоды развития

Согласно современной морфофункциональной классификации в неф-роне выделяют следующие отделы : почечное тельце, состоящее из артериального сосудистого клубочка и окружающей его капсулы, представленной париентальным и висцеральным листками; проксимальный отдел нефрона,

V U L/ С о 4

включающим проксимальный извитои и прямой канальцы; тонкии отдел нефрона, состоящий из восходящей и нисходящей частей петли; дистальный отдел нефрона, слагающийся из прямой восходящей и извилистой частей. Собирательные трубки, несмотря на тесное функциональное единство с нефро-ном, к нему не относятся. Это связано с тем, что нефрон формируется из неф-рогенной ткани, а собирательная трубка развивается из того же эмбрионального зачатка, что и эпителий мочевыводящих путей.

В почке содержится два типа нефронов. Одни из них почти полностью располагаются в корковом веществе и называются кортикальными. Они Характеризуются короткими тонкими отделами нефрона. Другие - юкстамедул-лярные, их почечные тельца расположены во внутренней зоне коры, около мозгового вещества и имеют длинные тонкие отделы, петли которых опускаются до сосочка (Зуфаров К.А., Гонтмахер В.М., Хидоятов, 1974).

В эмбриональный период развития высших позвоночных наблюдается последовательная смена трех генераций выделительных органов, которые носят название предпочки, или головной почки (pronephros), первичной, промежуточной или туловищной (mesonephros) и вторичной, окончательной или тазовой почки (metanephros). Эти последовательно сменяющиеся стадии почек, как в морфологическом, так и функциональном отношении тесно взаимосвязаны. В руководствах Келликера А., 1882; Гертвига О.,1908; Шлатера Г.Г., 1913; Заварзина А.,1929; Климова А.Ф., 1934; Немилова А.В.,1936 и других

указывалось, что местом развития выделительной системы у эмбриона позвоночных животных и человека являются сегментные ножки мезодермы. В передней части зародыша амниот сегментные ножки четко ограничены друг от друга и хорошо выражены, тогда как по мере приближения к заднему концу туловища они все более плотно прилежат одна к другой и в последних сегментах сливаются в сплошную клеточную массу, называемую нефроген-ным тяжем.

У амниот предпочка состоит из системы мочевых канальцев, одним концом сообщающихся с полостью тела, а вторым - с общим протоком, выводящим мочу и впадающим в клоаку. Считается, что у млекопитающих предпочка развивается в очень короткое время в области первых грудных сегментов и ее канальцы быстро редуцируются, причем сохраняющиеся наружные части их растут в заднем направлении, сливаются вместе и формируют общий выводной проток, сохраняющий то же значение и для первичной почки.

Первичная почка или вольфово тело, является основным выделительным органом в течении большей части эмбрионального периода, позднее входит в состав половых органов.

Шлатер Г.Г..1913; Заварзин А., 1929 и другие указывали, что развитие нефронов первичной почки происходит неодновременно на всем ее протяжении, а начинается в передней части органа и постепенно распространяется назад, вследствие чего передний конец вольфова тела всегда более развит, чем задний. Следовательно, процессы новообразований и дифференцировки нефронов первичной почки происходят неравномерно.

По Кроку Г.С. (1952,1954) закладка мезонефроса у уток происходит на 5-6 день эмбриогенеза, а на 20 - 21 сутки наступает резкая дегенерация органа. Аналогичные процессы происходят у зародыша курицы на вторые и 16 -17 сутки.

Заварзин A.A. (1957) отмечал, что первичная почка зародыша свиньи максимального развития достигает в 1,5 месяца. В это время в ней четко выделяются крупные малышгиевы тельца и сильно извитые, с большим диаметром, плотно прилежащие друг к другу мочевые канальцы. Автор отмечает высокую степень дифференцировки нефронов и сложность морфологических процессов, происходящих в них. Он считал, что нельзя согласиться с мнением Феликса В. (1911), объясняющего высокую дифференцировку микроструктур первичной почки рекапитуляцией филогенеза органа.

Первичная почка двугорбого верблюда, сообщает Исембергенова С.К. (1989), достигает своего оформления у одномесячного зародыша. В это время нефроны в основном сформированы и состоят из почечных телец, секреторных и собирательных отделов, но распределены эти отделы в органе своеоб-

BKJ U _ _

передней трети первичнои почки располагаются мочевые канальцы, состоящие из двух отделов - секреторного и собирательного. Дифференциация мочевых канальцев на отделы свидетельствует о функциональной деятельности органа в этом возрасте. Между нефронами находятся тонкие прослойки мезенхимы и кровеносные капилляры. Остальная часть почки представлена крупными, плотно прилежащими друг к другу почечными тельцами и широкой полостью капсулы. Диаметр телец равен 221,5 ± 4,87 мкм.

Оганесян P.C. (1952) наблюдал возрастное развитие первичной почки у зародыша буйвола длиной от 1,3 - 10 см - полная редукция мезонефроса заканчивается у зародыша длиной 8 -10 см.

Самый ранний по времени развития зачаток первичной почки в виде большого парного цилиндрического тяжа описывает Боннэ Р. (1898) у зародыша овцы в возрасте 17 суток. Бластема первичной почки вначале соединяется с промежуточной пластинкой и с 5 - 6 первичными сегментами, но потом от них отщепляется в направлении от головного к хвостовому концу зародыша. Вскоре в зачатке органа появляются клеточные пузырьки, превращаю-

щиеся в короткие замкнутые канальцы, которые S - образно изгибаются. В этот же период происходит формирование выводного протока первичной почки, вначале в виде эпителиального тяжа, внутри которого позже появляется просвет. Впоследствии канальцы вступают в соединение с протоком почки. Вольфов проток растет в длину быстрее, чем остальная часть органа и у зародыша овцы с 19 парами первичных сегментов открывается в заднюю кишку. Автор отмечал, что сосудистые клубочки малышгиевых телец первичной почки образуются из ответвлений сосудов аорты, врастающих в полушаровидно расширенные концы мочевых канальцев. Позже от первичных нефронов мезонефроса растут вторичные и третичные канальцы, в которых также развиваются малышгиевы тельца, в результате чего формируются сложные извивающиеся мочевые канальцы. Головной отдел органа содержит более простые, короткие канальцы, впоследствии эта часть почки вступает в тесные отношения с половыми железами.

О дальнейшем развитии первичной почки овцы Бонго Р. (1898), сообщал только то, что она подвергается инволюции, причем отмечал слабую изученность этого этапа в развитии органа.

Почти идентичную картину формирования нефронов первичной почки описал также Felix W. (1911) у человека.

Bremer J. (1915,1916) впервые отметил, что передняя часть первичной почки овцы имеет существенные отличия по сравнению с аналогичным отделом этого органа у других млекопитающих. Автор считал, что формирование нефронов в задних двух третях первичной почки овцы происходит обычным способом, описываемым большинством исследователей у других амниот (Felix W., 1906 и другие).

Bremer J. предполагал, что в передней трети первичной почки из-за недостатка места и нагромождения пузырьков канальцы в виде буквы «Т» не развиваются, а остаются в виде узких продолговатых образований, между ко-

торыми развиваются сосудистые клубочки, принимающие форму горизонтальных пластинок. Капсулярные пространства между гломерулами на разрезе выглядят в виде узких щелей.

Более детально строение передней части первичной почки овцы описали Ба^еБ Бау1е8 Б. (1950,1951), которые назвали все структуры этой части мезанефроса жвачных животных гигантским гломерулусом. Ими установлено, что передний отдел первичной почки овцы вместо обычных мальпигие-вых телец состоит из единого, сильно развитого комплекса, представленного 26 - 28 камерами, разделенными эпителиальными перегородками, стенки которых содержат капилляры. В камерах находятся сосудистые клубочки. От камер отходят мочевые канальцы, впадающие в вольфов проток. Позади гигантского гломерулуса располагается переходная зона, в которой находятся нефроны, незначительно отличающиеся по строению от обычных нефронов, заполняющих заднюю треть органа.

Авторы описали развитие гломерулярного комплекса на ранних стадиях морфогенеза первичной почки, формирование сосудистого клубочка в виде гломерулуса более многочисленны, чем канальцы, отходящие от них. Мочевые канальцы развиты неодинаково в разных участках органа. Наиболее короткие канальцы дренируют переднюю часть гигантского гломерулуса. Описано своеобразное расположение первой пары мочевых канальцев, отходящих от гигантского гломерулуса : первый мочевой каналец выходит из гигантского комплекса с дорсальной стороны, а второй - от его вентральной поверхности и присоединяется к первому по медиальной стороне органа. Этот общий канал направляется каудально, затем отклоняется в латеральном направлении и впадает в вольфов проток. Мочевые канальцы отходят от средней части гигантского гломерулуса несколько длиннее, чем передние и имеют Б - образную форму. В остальной части почки позади гигантского гломерулуса располагаются самые длинные нефроны.

У зародыша овцы с 29 сомитами Davies J., Davies D. (1950) отмечали клеточную дифференцировку нефронов первичной почки, приводящую к выделению в них секреторных и собирательных отделов. Секреторный или по-стгломерулярный сегмент нефрона состоит из цилиндрического эпителия, с базально расположенными ядрами и вакуолизированной цитоплазмой. Собирательный отдел нефрона, впадающий в вольфов проток, состоит из светлого кубического эпителия.

Davies J. (1952) высказывал предположение, подтвержденное гистохимическим исследованием, что дифференцировка нефронов первичной почки на секреторные и собирательные отделы может служить критерием для определения начала функции органа.

Одним из основных вопросов в изучении развития первичной почки является изучение способа формирования малышгиева тельца, в частности сосудистого клубочка, причем взгляды исследователей по этому вопросу расходятся.

Наиболее распространенным мнением (Боннэ Р., 1898; Гертвиг О., 1908; Заварзин А., 1929; Gräfe Е., 1905 и другие) является то, согласно которому сосудистый клубочек развивается путем инвагинации ветвей аорты в чашеобразно расширенный конец мочевого канальца первичной почки.

Согласно другой концепции, сосудистый клубочек развивается из клеток мезенхимы около расширенного конца мочевого канальца и лишь вторично вступает в сообщение с ветвями аорты (Шлатер Г.Г., 1913).

Существуют также сосудистые клубочки, развивающиеся из эпителия мочевых канальцев.

Способ формирования сосудистого клубочка нефронов первичной почки, считали Davies J., Davies D. (1950), не может быть одинаковым у разных животных и зависит от уровня развития мезодермальной ткани (именуемой ими прегломерулярной тканью), идущей на построение сосудистого клубочка.

Авторы указывали, что в переднем отделе первичной почки овцы гломеру-лярная ткань формируется непосредственно в органе, а в остальные отделы мезанефроса эта ткань инвагинирует извне.

Газарян К.Г. (1958), исследовавший дегенерацию первичной почки у каракульских овец, считал, что инволюция этого органа начинается на 26 - 28 сутки и заканчивается в начале третьего месяца развития плода. В процессе дегенерации первичной почки овцы, так же как и Felix W. (1912) у человека, он различает две фазы.

В первую фазу, которая заканчивается к 45 - 46 суткам развития плода, дегенеративные изменения в первичной почке распространяются спереди назад и особенно в передней трети органа. Во второй фазе, которая начинается после указанного срока, дегенерация распространяется на всю почку. Дегенеративные изменения нефронов, в особенности их проксимальных отделов, освещены недостаточно.

Шумкина О.Б. (1959), изучавшая развитие первичной почки каракульских овец в связи с процессом формирования плодовых оболочек и типом строения плаценты парнокопытных, в генезисе этого органа в зародышевый период различала несколько стадий :

1. Стадию закладки первичной почки -17 сутки.

2. Стадию начала ее функциональной деятельности -19 сутки.

3. Стадию начала функциональной деятельности зоны малышгиевых телец - 21 сутки.

4. Стадию наивысшего развития гигантского комплекса - 26 - 27 сутки.

5. Стадию начала дегенерации первичной почки - 27 сутки.

Ее описания морфологии первичной почки у каракульских овец ограничиваются изучением ранних стадий развития зародыша -16 - 32 сутки.

Она отмечала, что закладка нефрогенного тяжа и вольфова протока, появление полости в протоке, формирование первых мезонефрических каналь-

цев и образование сосудистой сети в передней трети первичной почки у зародыша овцы происходит на 17 сутки развития. Дифференцировка нефронов на проксимальные и дистальные отделы и начало функциональной деятельности нефронов происходит на 19 сутки развития зародыша.

Шапилов А.Ф., 1965, исследовавший морфологию почек казахской тонкорунной овцы, указывал, что у зародыша овцы на 20 сутки развития имеется макроскопически хорошо выраженная первичная почка в виде парных образований, расположенных вдоль тела и покрытых мезотелием. В этот период первичная почка по строению неоднородна : в краниальной ее половине расположен гигантский гломерулус, позади гигантского комплекса находится переходная зона; каудальная половина органа заполнена нефронами обычного типа и нефрогенной тканью. В процессе развития гигантский гломерулус

о м w ТЛ _

подвергается постоянной прогрессивной перестройке. К концу зародышевого периода (28 сутки) морфологические структуры гломерулуса заканчивают формирование и достигают наивысшего развития. В передних камерах комплекса развиваются начальные явления дегенерации. Нефроны подвергаются постоянной перестройке. На 23 сутки развития зародыша автор впервые обнаруживает зачаток формирующейся окончательной почки в виде грибовидного выроста вольфова протока.

Окончательная почка млекопитающих, согласно общепринятой в настоящее время теории, имеет двойное происхождение : одним ее источником является мезонефральный проток, который дает начало мочеточнику, лоханке, почечным чашкам и системе собирательных канальцев; другим - метонеф-рогенная бластема, из которой последовательно дифференцируются все отделы нефрона (Григорова О.П., 1947; Пэттен Б.М., 1959; Сорокин Н.И., 1961; Попова - Латкина И.В., 1964; Potter E.L., 1972 и другие).

Вопросы развития первичной и вторичной почек во внутриутробной жизни человека раскрыты в работах многих авторов : Григорова О.П.,

1952,1954; Гинецинский А.Г., 1952; Пэттен Б.М., 1959; Новиков М.Б., 1960; Сорокин Н.И., 1960; Бойко А.Н., 1962; Волощенко A.A., 1968; Дорофеева И.И., 1971; Орлов В.В., 1974; Богуславский В.З., 1976; Закс М.Г., 1975,1983; Волков О.В., Пекарский М.И., 1976; Бриндак О.И., Задорожная М.М., Проня-евВ.И., 1981; Пономарев Б.Л., 1986.

Начальные признаки становления окончательной почки у эмбриона человека обнаруживаются в начале пятой недели внутриутробного развития (Васильева В.А.. 1979). Развитие окончательной почки происходит в результате взаимодействия тканей, возникающих из ростка мочеточника и тканей метанефрогенной бластемы. На 5 - 6 неделе, как только мочеточник делится, а бластема одновременно дифференцируется в нефрогенные клетки и клетки стромы почки (Potter E.L., 1972).

В конце седьмой недели внутриутробного развития нефрогенные клетки образуют первые метанефрогенные пузырьки, примыкающие к ампуле собирательной трубки и быстро развивающиеся в нефроны. К концу 32 - ой недели образуется около 800 тысяч таких нефронов. К этому периоду восстановительная активность метанефрогенной бластемы снижается (Potter E.L., 1972).

Григорова О.П. (1952, 1954), изучая возрастное развитие почки, сообщала, что у детей по сравнению с ростом мозгового вещества, корковое вещество растет интенсивнее.

Гинецинским А.Г. (1952) была выдвинута гипотеза, согласно которой в онтогенетическом развитии почек новорожденных детей повторяется определенная стадия филогенеза, соответствующая «пресноводной почке низших позвоночных» (рыб, амфибий), выделяющей гипотоническую мочу с низким содержанием хлоридов. На втором этапе почка детей приобретает свойства почки наземных позвоночных, что выражается в формировании способности органа к выделению гипертонической мочи.

Важнейшие структурные преобразования паренхимы почки человека после рождения характеризуются нарастанием удельного объема канальцев в течение первого года жизни, образованием под капсулой почки бесклубочко-вой зоны к двум - трем годам, завершением дифференцировки почечных телец к семи годам, увеличением их размеров в почке от восьми до двадцать одного года и постепенным уменьшением удельного объема почечных канальцев после сорока лет (Васильева В.А., 1979).

Основное внимание при исследовании развития постоянной почки человека в антенатальном периоде уделялось гистогенезу нефрона (Felix W.,1912; Lugwig Е., 1957; Новиков М.Б., 1960; Волощенко A.A., 1968,1970; Щербакова С.А., 1969;Potter E.L., 1972; Попова - Латкина Н.Б., Антонова Н.И., 1974; Mac. Dohald N., 1983 и другие.

Так, Волощенко A.A. (1970) выделял в гистогенезе нефрона два основных этапа : «зачатковый период» и период морфологической «дифференцировки». «Зачатковый период» подразделяется на три стадии : стадию метанефрогенной ткани, стадию первичного зачатка (почечного пузырька) и стадию вторичного зачатка (S - образного канальца). «Период морфологической дифференцировки» нефрона также подразделяется на три стадии : стадию, предшествующую появлению петли нефрона (Генле), стадию формирования петли и заключительную стадию. К 14 - 15 неделе эмбрионального развития плода человека полностью формируются все отделы нефрона (Волкова О.В., Пекарский М.М., 1971; Potter E.L., 1972 и другие).

Эмбриогенезу почек грызунов посвящены работы Фарутина Л.М., 1968; Щербакова С.А., 1969; Оганесяна A.C., Чобаняна К.А., 1971; Иванова Е.В., Кулаковой Л.П., 1972; Сагдуллаева 3.3., 1973; Гончаровской O.A., Длоуга Г., 1974, 1975; Антоновой Е.Г., 1982; Князькововой Л.Г., 1982; Jassim, Ali Mohammed, 1988.

Почки новорожденного поросенка, указывал Шапилов А.Ф., 1972, сохраняют существенные особенности строения, свойственные им в эмбриональный период. Под капсулой органа содержится слой нефрогенной ткани толщиной 183 ± 5,7 мкм, в которой продолжается формирование нефронов. Почечные тельца в корковом веществе распределены неравномерно. В поверхностном его слое они расположены густо, до 26 петель в поле зрения микроскопа. В центральном слое корковой субстанции их меньше (14). Автор считал, что почки свиньи имеют значительные возрастные особенности строения. Морфологическая дифференциация структур органа продолжается длительное время и не завершается полностью к 9 месячному возрасту.

Окончательная почка двугорбого верблюда закладывается в одномесячном возрасте, но новообразование и дифференциация нефрона в ней продолжается до рождения животного (Исембергенова С.К., 1989). В двухмесячном возрасте в метанефрогенной ткани окончательной почки выявляются все стадии развития почечного тельца и других отделов нефронов. В начале плодного периода (90 - 330 суток) в окончательной почке происходят значительные изменения. Метанефрогенная ткань имеет неодинаковую толщину и составляет 176,4 #5,57 мкм, у 13 месячного плода она представлена в виде отдельных островков. Несмотря на то, что у новорожденных верблюжат метанефрогенная ткань в виде сплошного слоя не выявляется, в почке, также как и у плодов, имеется четыре типа почечных телец - новообразующиеся, дифференцирующиеся, сформированные и дегенерирующие. Это свидетельствует о продолжении формообразовательного процесса. У взрослого верблюда соотношение коркового и мозгового вещества 1: 6.

Ислам М.Н. (1991) отмечал, что характерным признаком для почек новорожденных телят является превалирование мозговой зоны над корковой. В четырех месячном возрасте в крупных долях корковая зона увеличивается в 1,49 раза, а мозговая уменьшается в 1,14 раза, в средних долях, соответст-

венно в 1,5 раза и 1,13 раза, в мелких долях - в1,58и1,15 раза. Наиболее интенсивный рост корковой зоны происходит до четырех месячного возраста телочек, а мозговой - от 4 до 9 месяцев, в это время рост корковой зоны замедляется.

Бирих В.К. и Удовин Г.М. (1972) отмечали, что у новорожденных телят в почке корковый слой развит очень слабо по сравнению с мозговым. В процессе дальнейшего роста корковый слой почки постепенно усиливается.

Маджидов Ф.Х. (1961) сообщал, что у каракульских овец на разрезе почки промежуточная зона по сравнению с мочеотделительной и мочеотво-дящей зонами занимает незначительную площадь. Мочеотделительная зона почки у ранних плодов имеет относительно большую толщину. Мочеотводя-щая зона с возрастом животного до одного года уменьшается в своей относительной толщине, а затем немного увеличивается.

Почки новорожденного ягненка казахской тонкорунной породы, указывал Шапилов А.Ф. (1965), имеют существенные различия по сравнению с почками взрослого животного. Корковое вещество развито слабо, его толщина колеблется в пределах 2-4 мм, толщина мозгового вещества варьирует в пределах 5-7 мм, толщина коркового слоя относится к толщине мозгового как 1:2.

В литературе не обнаружено сведений о гистологических особенностей строения почек романовских овец.

3. Собственные исследования

3.1. Материал и методика исследования

Материалом для исследования послужили почки плодов от клинически здоровых романовских овец, убитых на Ивановском мясокомбинате. Исследованы плоды с двухнедельного возраста до рождения. Возраст плодов определяли путем сравнения с имеющимся в нашем распоряжении датированным материалом и по таблицам, приведенным в работах Шмидта Г.А. (1955), Шумкиной О.Б. (1960), Шапилова А.Ф. (1965).

Для более полной характеристики возрастных морфологических изменений почек романовских овец в утробный период развития в связи с многоплодием нами проведены исследования на материале, дробно дифференцированном по возрасту, полу и типу рождения.

Исследовано 468 почек от 234 плодов романовской овцы. Распределение материала с учетом возраста, половой принадлежности, количеству особей в помете приведено в таблице 1.

Полученный материал регистрировали в специальном журнале кафедры по возрасту, полу, типу рождения, массе, промерам и прочее.

После определения массы тела, измерения длины туловища плода от затылочной кости до корня хвоста, путем вскрытия брюшной полости по средней линии живота производили тщательное препарирование почек. Почки освобождались от жировой капсулы, отмечался цвет, вид, форма, топография. Затем проводилось взвешивание почек на аналитических весах с точностью до 0,01 г.

Линейные измерения почек проводили при помощи штанген - циркуля и линейки с ценой деления 1 миллиметр.

Распределение исследованного материала с учетом возраста, половой принадлежности и типа рождения

Возраст мес. Исследовано почек

Всего Из них Тип рождения Пол

Левы правые одинцы двойни тройни самцы самки

0,5 12 6 6 1 2 9 - -

1,0 14 7 7 3 2 9 -

1,5 48 24 24 12 20 16 26 22

2,0 60 30 30 16 20 24 34 26

2,5 72 36 36 20 28 24 34 38

3,0 54 27 27 10 20 24 26 28

3,5 66 33 33 20 28 18 24 42

4,0 64 32 32 18 16 30 32 32

4,5 42 21 21 12 12 18 24 18

новор. 36 18 18 12 12 12 18 18

всего 468 234 234 124 160 184 218 224

Длину почек измеряли от краниального до каудального края; ширину определяли от ворот почки до противоположного выпуклого латерального края; толщину - на уровне ворот почки от дорсальной до вентральной поверхности.

Определение объема почки у плодов проводили путем погружения каждой из них в цилиндр, заполненный водой, и последующего измерения объема вытесненной жидкости (см. куб.).

Для анализа интенсивности роста пользовались простыми коэффициентами (« К » роста), которые определяли путем деления показателей в данном возрасте на показатели в предыдущем возрасте. При помощи полученных коэффициентов имели возможность судить о динамике роста массы, объема, длины, ширины, толщины почек в течение двухнедельного интервала развития.

В связи с тем, что морфометрические характеристики левой и правой почек отличаются в различные сроки утробного развития, мы вычисляли средние величины массы, объема, длины, ширины и толщины левых и правых почек по каждой возрастной группе с учетом пола и типа рождения, а также средние показатели массы, объема, длины, ширины и толщины почек вообще, путем суммирования этих показателей у левой и правой и деления полученного показателя пополам.

Для гистологического исследования нами были взяты почки от 5 плодов в каждой возрастной группе, с учетом расположения, пола и типа рождения.

Для этого на уровне ворот почек через все слои органа вырезались кусочки толщиной 4-5 мм. От мелких эмбрионов почки брали целиком. Материал фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина, с последующей обработкой и заливкой в парафин. Плоды в возрасте 0,5 - 1,5 месяца заливались в парафин целиком или после удаления головы, в отдельных случаях

брались только сегменты плода на уровне поясницы и крестца. Срезы толщиной 5-7 мкм окрашивали гематоксилином - эозином.

Для изучения гистопрепаратов применялся микроскоп МБИ -3. Результаты гистоисследований оформлялись протоколами в дневнике исследований.

Проведены следующие морфометрические исследования :

1. при помощи окуляр - микрометра измерены толщина коркового, мозгового вещества и метанефрогенной ткани, диаметр почечных телец в мкм;

2. подсчитано количество почечных телец в 20 полях зрения (ок х 8;

об х 10; бинок * 1,5) и выведены средние показатели этих величин по группам в зависимости от расположения, возраста, пола, типа рождения, а также определено отношение коркового вещества к мозговому.

Полученный цифровой материал подвергнут статистической обработке с использованием однофакторного и двухфакторного дисперсионного анализа (H.A. Плохинский, 1969) на ЮМ PC.

3.2. Результаты собственных исследований

3.2.1. Анатомическая характеристика и

возрастные морфологические изменения почек романовских овец в утробном развитии

Почки плодов романовских овец плотной консистенции, красно-бурого цвета. Правая почка располагается от переднего края правого поперечно-реберного отростка второго поясничного позвонка до правого межпоперечно-реберного пространства пятого поясничного позвонка; левая - от переднего края поперечно-реберного отростка третьего поясничного позвонка до межпоперечно-реберного пространства шестого поясничного позвонка. Правая почка соприкасается с печенью. Почки гладкие, однососочковые, бобовидной формы, подвешены на короткой брыжейке, покрыты фиброзной капсулой, а с 2,5-месячного возраста пренатального развития отмечается появление жировой оболочки, которая наиболее сформирована к моменту рождения.

3.2.1.1. Возрастные изменения морфометрических характеристик почек романовских овец в утробном развитии

С развитием плода все изученные морфометрические характеристики почек изменяются.

Средние показатели массы, объема и линейных размеров почек с полуторамесячного возраста до рождения с интервалом в 2 недели представлены в таблице 2.

В процессе развития плода изменяется интенсивность роста почек, которая нашла отражение в коэффициентах роста. Как видно из представленных на рис. 1 и 2 графиков наибольшая интенсивность роста массы, объема и толщины почек отмечается с 1,5 до 2,5 и с 3,0 до 3,5 месячного возраста. В последующие возрастные группы происходит гетерохронное изменение морфометрических показателей почек. Снижение интенсивности роста почек в 2,5 месячном возрасте плода до 3 месяцев сопровождается увеличением к 3,5 месяцам. С 3,5 месячного возраста интенсивность роста массы (Р< 0,001), объема (Р< 0,001) и толщины почек (Р< 0.001) замедляется. В длину и ширину почки в эти возрастные промежутки увеличиваются медленнее, на что указывает последовательное снижение «К» роста их с 1,5 до 3,5 месячного возраста плодов.

В дальнейшем, с 4-х месячного возраста «К» роста всех 5 изученных морфометрических характеристик приблизительно одинаковы и невысоки (рис. 1 и 2).

Интенсивность роста длины (Р< 0.001) и ширины (Р< 0.001) понижается к 3,5 месячному возрасту и сохраняется приблизительно на одном уровне до рождения.

Таблица 2

Изменения массы, объема и линейных размеров почек в утробном

развитии романовских овец

Возраст (мес.) Средняя масса, 1 г Средний объем, з см Средняя длина, мм Средняя ширина, мм Средняя толщина, мм

1,5 0,085 0,078 6,47 3,75 3,22

2,0 0,32 0,25 11,7 7Д 4,68

2,5 1,54 1,43 20,2 11,5 7,80

3,0 2,43 2,28 25,7 14,4 8,41

3,5 4,66 4,54 28,7 15,3 12,2

4,0 6Д 5,9 31,7 16,7 13,0

4,5 7,39 7,27 33,3 17,52 14,73

новорожденные 8,61 8,50 35,6 18,72 15,94

Достоверность полученных данных Р Р<0,001 Р<0,001 Р<0,001 Р<0,001 Р<0,001

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Тимофеева, Галина Сергеевна

5. Выводы

1. Увеличение массы, объема, длины, ширины, толщины почек у плодов романовских овец происходит в течение всего утробного развития. Наибольшей скоростью роста почки отличаются с 1,5 - до 3,5 - месячного возраста. Масса, объем и линейные размеры у самцов достоверно выше, чем у самок. Правая почка в абсолютных величинах преобладает над левой. Почки одинцов на протяжении всего утробного развития и при рождении по морфо-метрическим показателям превосходят таковые у двоен и троен.

2. В эмбриогенезе романовской овцы имеют место две генерации органов мочеотделения - первичная и окончательная почки.

3. Развитие первичной почки прослеживается с двухнедельного до 3,0 -месячного возраста:

- у 1,0 - месячных предплодов в ее структуре различаются три зоны: краниальная (представлена гигантским гломерулусом), переходная (состоящая из сосудистых клубочков, разделенных перегородками из плоского эпителия) и каудальная (представлена сформированными, дифференцирующимися нефронами и малодифференцированной метанефро-генной тканью);

- с 1,5 - месячного возраста в первичной почке начинаются процессы деструкции нефронов, которые постепенно распространяются в каудальном направлении и завершаются полной деструкцией органа к 3,0 - месячному возрасту плода.

4. Окончательная почка у плодов романовских овец обнаруживается в 1,0 - месячном возрасте в виде грибовидного выроста, прикрепленного соединительной тканью к первичной почке. В 1,5 -месячном возрасте хорошо различимы корковое и мозговое вещество; в корковом выделяются три слоя: собственно метанефрогенный, слои дифференцирующихся и сформированных нефронов. Мозговая зона представлена соединительной тканью, в которой располагаются собирательные трубки разных генераций. В 2,0 месяца почечные тельца представлены тремя типами: новообразующиеся, дифференцирующиеся и сформированные. У 2,5 - месячных плодов корковое и мозговое вещество отделены друг от друга пограничной зоной; в корковой ткани выявляется четвертый тип почечных телец - дегенерирующих; в мозговой -образуются почечные пирамиды. В 3,0 месяца идет активное новообразование нефронов в метанефрогенной ткани; уменьшается количество дегенерирующих телец. В последствии продолжается усложнение структур почек (нефронов) и дифференцировка соединительной ткани.

5. В течение последних двух недель пренатального развития в почках усиливаются процессы роста и дифференцирования структур, и к рождению почки романовских овец не заканчивают своего развития.

6. Почки новорожденных по строению не отличаются от почек 4,5 - месячных плодов: корковое вещество по сравнению с мозговым слабо развито, почечные тельца представлены четырьмя видами - новообразующиеся, дифференцирующиеся, сформированные и дегенерирующие. Сформированные нефроны почки новорожденных ягнят морфологически несовершенны, так как имеют короткую длину, небольшой диаметр канальцев, в особенности извитых. Отличительной чертой почек новорожденных ягнят является гиперхромность клеток в новообразующихся и растущих структурах.

7. Левая и правая почки романовских овец до 4,0 - месячного возраста плода развиваются гетерохронно: усиление формообразовательных процессов в одной почке сопровождается снижением их в другой.

8. Почки самцов-одинцов при всех типах рождения более сформированы, чем у самок.

6. Практические предложения

Результаты исследований могут быть использованы: - при составлении справочных и учебных пособий по возрастной, сравнительной анатомии и гистологии домашних животных, в лекциях и лабораторно-практических занятиях для студентов ветеринарных и зооинже-нерных факультетов вузов, слушателей факультетов повышения квалификации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат ветеринарных наук Тимофеева, Галина Сергеевна, 1998 год

7. Список литературы

1. Акаевский А. И. Анатомия домашних животных. -Москва. -"Колос". -1984. -С. 278-287.

2. Антонова Е. Г. Ультраструктура интерстициальных клеток сосочка почки у грызунов различной экологической специализации. Дисс. ... канд. биол. наук. -Новосибирск. -1982. -180 с.

3. Арбаев К. С. Морфология почек у ягнят при кетозе. //Болезнь ягнят и поросят. -Целиноград. -1989. - С. 37-42. - РЖ "Биология с.-х. животных". -1990. -N7.

4. Бирих В. К., Удовин Г. М. Возрастная морфология крупного рогатого скота. -Пермь. -1972. -С. 248.

5. Богуславский В. 3. Материалы к возрастной анатомии почки человека. -Автореф. дисс.... канд. мед. наук. -Донецк. -1976. - 15с.

6. Бойко А. Н. Некоторые данные об особенностях микроструктуры почек в детском возрасте. //Сб. научн. тр. Ростовского мед. ин-та. -1962. -Кн. 17. -С.453-458.

7. Бонне Р. Основания эмбриологии домашних животных. -С-Пб., русский перевод. -1898. -С.86-92.

8. Бочаров В. Я. О возрастных особенностях лимфатической системы почек и почечных оболочек человека. //Тр. третьей научн. конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. -Из-во АПН РСФСР -Москва. -1959. -С.546-551.

9. Брандт А. Ф. Краткий курс сравнительной анатомии позвоночных животных. -Харьков. -1887. -С.240-247.

10. Бриндак О. И., Задорожная М. М., Проняев В. И. О трансформации производных мезонефротического протока в пренатальном периоде онтогенеза человека. //Вопросы морфогенеза и регенерации. -Саратов. -1981. -С.80-84.

11. Васильева В. А. Становление и структурные преобразования сосудов почки человека в онтогенезе. -Дисс.... канд. мед. наук. -М.-1979.- 210 с.

12. Воденичаров А. Е., Атанасов В. В. Анатомические исследования артериальных сосудов почки у крупного рогатого скота герефордской и черно-пестрой породы. //Животн. -Наука. -1990. -Т.27. -N2. -С.66-70.

13. Волкова О. П., Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. -М. -Медицина. -1971.-415 с.

14. Волощенко А. А. О функции нефронов первичной, вторичной почек в период внутриутробного развития. //Регуляция функции почек и водносоле-вого обмена. //Под. ред. проф. Е. Б. Берхина. -Барнаул.-1968. -С.75-83.

15. Волощенко А. А. О закономерностях развития поперечного эпителия в эмбриогенезе человека. -Автореф. Дисс. ... докт. мед. наук. -Л.-1970. - 30 с.

16. Еазарян К. Е. Дегенерация мезонефроса и развитие эпидидимиса у каракульской овцы. -Докл. АН СССР. -Т.121. -N2. -1958. -С.386-388.

17. Еалкина Д. М. Анатомия внутриорганного артериального русла малых и больших почечных чашечек и почечной лоханки человека. //Мат-лы X научн. конф. по возрастной морфологии, физиологии, биохимии. -М. -1971. -Т.1. -С.69-70.

18. Еертвиг О. А. Элементы эмбриологии человека и позвоночных животных для врачей и студентов. Русск. Перевод. -С-Пб. -1908. - 12с.

19. Еигов Ц., Еьдев X., Динов Д. И др. Изучение морфологических и топографических изменений в почках новорожденных и выращиваемых телят до шестимесячного возраста. //Научн. труд. /Высш. ин-т зоотехн. вет. мед. -Стара Затора. Вет-мед. Рак. -София. -1985. -Т.30. -4.1. -С.13-20.

20. Еинецинский А. Е. Функция почек в раннем постнатальном периоде. //Успехи современной биологии. -1952. -Т.ЗЗ. -Вып.1. -С.233-259.

21. Гончаровская О. А., Длоуга Г. Развитие нефронов в постнатальном онтогенезе крыс. /ЛУ Всесоюзная конфер. по водно-солевому обмену и функции почек. -Черновцы. -1974. -С.52-53.

22. Григорова О. П. Возрастное развитие почек. -Дисс. ... доктора мед. наук. -М. -1947. - 236 с.

23. Григорова О. П. Возрастное развитие почки. //Материалы 1-й научн. конференции по возрастной морфологии и физиологии. /Тезисы докладов/. -М. -АПН РСФСР. -1952. -С.43-45.

24. Григорова О. П. Возрастное развитие почки. //Труды 1-й научн. конф. по возрастной морфологии и физиологии. -М. -АПН РСФСР. -1954. -С.169-178.

25. Гурвич А. Атлас и очерк эмбриологии позвоночных и человека. -СПб. -1909. -С.50.

26. Длоуга Г. Микрофункциональное исследование некоторых показателей функции почки крыс в процессе развития. //Журнал эволюционной биохимии и физиологии. -1975. -С.29-33.

27. Догель А. С. Почки и их значение для жизни нашего тела. -Берлин.-Госиздат. -1923. -С.47-58.

28. Дорофеева И. И. Морфологические и гистологические изменения сосудов почки человека в антенатальный период. //Материалы X научн. конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. -М. -1971. -Т.1. -С. 155156.

29. Жеденов В. Н. К типовой анатомии артериальной системы и некоторых внутренних органов каракульской овцы. //Тр. Всесоюз. ин-та каракулеводства (ВНИИК). -Вып.VI. -М. -Междунар. кн. -1950. -С.155-168.

30. Жеденов В. Н. Общая анатомия домашних животных. -М. -Сов. наука. -1958. -С.326-341.

31. Жеденов В. Н. Анатомия домашних животных. -М. -Высшая школа. -1965. -С.282-310.

32. Заварзин А. А. Краткое руководство по эмбриологии человека и позвоночных животных. -Госиздат. -М - Л. -1929. -С. 114-117.

33. Заварзин А. А. К вопросу о гистогенезе семевыносящих путей млекопитающих и человека. -Докл. АН СССР. -Т. 113. -N5. -1957. -С. 1143-1146.

34. Закс М. Г. Возрастные особенности функции почек. //Возрастная физиология. -Л. -1975. -С.313-329.

35. Зуфаров К. А., Гонтмахер В. М., Хидоятов Б. А. Цитофункциональ-ные особенности почки. -Ташкент. -Медицина УзССР. -1974. - С.247.

36. Иванов Е. В., Кулакова Л. П. О ветвлении почечной артерии у хищников и грызунов. //Научн. тр. Алма- Атин. зооветеринарного, Семипалатинского зоовет. и Омского ветер, институтов. -Омск. -1972. -Т.22. -Вып.1. -С.22-26.

37. Исембергенова С. К. Морфология почек двугорбого верблюда в связи с его ростом и развитием. -Автореф. дисс. ... канд. вет. наук. -Алма-Ата. -1989.-23 с.

38. Ислам М. Н. Возрастные изменения морфологии органов мочевыделения у крупного рогатого скота в связи с различной двигательной активностью. -Дисс. ... канд. вет. наук. -М. -1990. - 17 с.

39. Ислам М. Н., Хрусталева И. В. Возрастные изменения долей почек у крупного рогатого скота. //Моск. вет. академия им. К. И. Скрябина. -М. -1990. -6 с.

40. Квочко А. Н. Физиологические и генетические аспекты при уроли-тиазе у мериносовых овец. -Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. -Ставрополь. -1994.-24 с.

41. Келликер А. Основы истории развития человека и высших животных. (Перевод с нем. яз. под редакцией Заварыкина Ф. Н.). -С-Пб. -1982. - 15 с.

42. Климов А. Ф. Системная анатомия домашних животных с основами гистологии. -М - Л. -Вып.5. -Сельхозиздат. -1934. -С. 111-113.

43.Князькова Л. Г. Постнатальное развитие структурно-функциональных элементов почки у низкоконцентрирующего вида грызунов. -Дисс. ... канд. биол. наук. -Новосибирск. -1982. - 180 с.

44. Крок Г.С. Эмбриональный рост и переход в постэмбриональное состояние органов выделения уток . -Сб. трудов Харьковского ветинститута.-Киев. -1952. -Т.21. -С. 43-59.

45. Крок Г.С. Определение функционального состояния клеток почечного эпителия методом витальной окраски. -Сб. трудов Харьковского ветин-ститута. -Киев. -1952 -Т.21. -С. 60-65.

46. Крок Г.С. Эмбриональное развитие почек домашних птиц и переход их в постэмбриональное состояние. -Автореф. дис. ... доктора биол. наук. -Харьков. -1954. -18 с.

47. Крок Г.С. Вилочковая железа // Микроскопическое строение некоторых органов с/х птиц с основами эмбриологии. -Киев. -1962. -С. 60-62.

48. Лавдовский М.Д., Овсянников Ф.В. Основания к изучению микроскопической анатомии человека и животных.- Т.П. -Учение о строении органов тела. -С-П6.-1888. -С. 687-716.

49. Лесгафт П. Основы теоретической анатомии. -Петроград. -1922.-Часть 2. -ШЗ. -С. 123-138.

50. Маджидов Ф.Х. Возрастные особенности строения органов мочеотделения каракульских овец и узбекских коз. -Тезисы докл. научн. конф. морфологов Восточной Сибири. -Иркутск. -1961. -С. 206-207.

51. Маджидов Ф.Х. Возрастные особенности органов мочеотделения и размножения у каракульских овец и узбекских коз. -Дисс. ... канд. биол. наук. -Самарканд. -1962. -135 с.

52. Максимов В.Н., Садовников Н.В., Лысов В.Ф. О параметрах внешних проявлений функции системы почек у крупного рогатого скота в различные фазы постнатального периода. -Учен. зап. Казан, вет. ин-та. -1975. -Т. 118. -С. 216-220.

53. Малов А.Д. Рост мезонефросов, метанефронов, мочевого пузыря у свиньи//Тр. Бурятского СХИ. -1966. -Вып. 18. -С. 380-386.

54. Мухамадиева H.H. Ультраструктура стенки компонентов микроцир-куляторного русла почки енотовидной собаки. / Сб. науч. тр./ -Ленингр. вет. ин-т. -1989. -Вып. 100. -С. 95-101.

55. Мухамадиева H.H. Особенности кровоснабжения почек и мочеточников у енотовидной собаки. Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей. // Межвузов, сб. науч. тр./ Омский СХИ. -1988. -С. 76-78.

56. Мухамедгалиев Ф.М., Баймухамбетов К.Ш. Некоторые закономерности индивидуального развития с/х животных и вопросы повышения плодовитости, рационального выращивания молодняка. -Тр. ин-та экспериментальной биологии АН Каз. ССР. -"Индивидуальное развитие с/х животных",- Алма-Ата. -1964. -Т.1. -С. 3-9.

57. Немилов A.B. Гистология и эмбриология домашних животных. -М-Л.-Сельхозгиз. -1936. -С. 60-62.

58. Новиков М.Б. К вопросу об онтогенезе первичной почки у человека // Тезисы докладов 3-го Всесоюзного совещания эмбриологов. -М. -МГУ. -1960. -С. 115-117.

59. Оганесян P.C. Анатомия аппарата мочеотделения буйвола. -Авто-реф. дисс.... канд. биол. наук. -Ереван. -1951. -С. 3-17.

60. Оганесян P.C. Анатомическая характеристика возрастного состояния почек эмбрионов буйвола и домашнего быка. -Тр. Ереван, зоовет. ин-та.-1952. -Вып. 14. -С. 109-121.

61. Оганесян P.C. Сравнительное гистологическое строение почек буйвола и домашнего быка. -Тр. Ереван, зоовет. ин-та. -1952. -Вып. 14. -С. 123132.

62. Оганесян A.C., Чобанян К.А. Изменение аминокислотного состава почечной ткани белых крыс в онтогенезе. -Журнал эксперимен. и клинической медицины. -1971. -Т. П. -С. 3-8.

63. Орлов В.В. Сравнительное строение и развитие нефрона некоторых позвоночных животных и человека. -Автореф. дис. ... канд. мед. наук. -JI.-1974. -21 с.

64. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии.-М.- Из-во МГУ.- 1967.-81

с.

65. Плужникова З.М. О возрастных изменениях веса и размеров отдельных частей почки овцы. // Уч. зап. Оренбургского отделения Всесоюзн. науч. общества анатомов, гистологов и эмбриологов. -Оренбург. -1958. -Вып. I. -С. 74-88.

66. Плужникова З.М. К эмбриогенезу почек овец. - Тр. Оренбургского СХИ, -1960. -№10. -С. 45.

67. Пономарев Б.Л. Электронно-микроскопические наблюдения развития ранних стадий метанефроса плода человека. -Автореф. дис. ... канд. мед. наук. -Новосибирск. -1986. -17с.

68. Попова-Латкина И.В. К вопросу о развитии первичной почки в эм-брионатальном периоде у человека. -Научные труды высших учебных заведений Литовской ССР. -Медицина. -1964. -№5. -С. 335-338.

69. Попова-Латкина Н.Б., Антонова Н.М. Развитие первичной и постоянной почек во внутриутробной жизни у человека. // Тр. Астрахан. мед. инта. -1974. -Т. 21.-С. 163-167.

70. Проняев В.И. О возрастных особенностях вне и внутриорганных артерий почки человека. // X науч. конф. по возрастной морфологии, физиологии, биохимии. -Т. 1. -Возрастная морфология. -М. -1971. -С. 422-423.

71. Проняев В.И. Морфологическое становление концентрационного аппарата почки в онтогенезе человека и некоторых позвоночных. -Автореф. дис.... доктора мед. наук. -Киев. -1986. -24 с.

72. Пэттен Б.М. Эмбриология человека. / Перевод с английского под общей ред. Г. А. Шмидта. -М. -Медгиз. -1959. -768 с.

73. Римиханов А.К. Возрастные и породные особенности роста и развития мочеполовой системы сараджинских и каракульских овец. // Сб. тр. / Туркмен. СХИим. Калинина. -Ашхабад. -1983. -Т. 26. -Вып. 2. -С. 53-58.

74. Рубушкин В.Я. Основы гистологии и гистогенеза человека. -Ч. 2. -Вып. I. -Медгиз. -М.-Л. -1933. -С. 87-88.

75. Сагдуллаев 3.3. Морфологические особенности развития почки по-стнатального онтогенеза. // Труды молодых ученых-медиков Узбекистана. -1973. -Вып. 2. -С. 116-118.

76. Селиверсткина М.И. Сравнительные морфо- гистохимические исследования почек плодов и новорожденных телят, полученных от коров, содержавшихся на разных рационах. -Науч. тр. Омск. вет. ин-та. -1973/74. -Т. 30. -Вып. 1.-С . 65-67.

77. Солоницын Н.Г. Возрастное развитие почек крупного рогатого скота и особенности их морфогенеза при эмбриональных парабиозах. -Дисс. ... канд. биол. наук. -Киров. -1967. - 135 с.

78. Сорокин H. И. К вопросу о ранних стадиях развития постоянных почек у человека. // Третье Всесоюзное совещание эмбриологов. / Тезисы докладов. -М. -МГУ. -1960. -161 с.

79. Техвер Ю.П. Гистология мочеполовых органов и молочной железы домашних животных. -Тарту. -1968. -Ч. I. -42 с.

80. Фатурина JI.M. О физиологической регенерации в почках крыс. -Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. -Т. 66. -№11. -1968. -С. 97-99.

81.Чернштан C.B. Калийретическая функция почек у свиней в различные периоды постнатального онтогенеза. // Пробл. ветеринарии и зоотехнии в работах молодых ученых Южного Урала. -Троицк. -1990 -С. 54-56.

82. Чуловский Э.Ф. К микроскопической анатомии почек у млекопитающих. -Учен, записки Казанского ветеринарного института. -1883. -Т.1. -Вып. 1.-С. 3-20.

83. Шапилов А.Ф. Возрастная морфология почки овцы. -Дис. ... канд. вет. наук. -Алма-Ата. -1965. - 182 с.

84. Шапилов А.Ф. К вопросу о развитии первичной почки овцы. // Тр. ин-та эксперимент, биологии АН Каз. ССР. -1965. -T. I, П. -С. 256-262.

85. Шапилов А.Ф. Развитие окончательной почки овцы в эмбриональном периоде. // Тр. ин-та эксперимент, биологии АН Каз. ССР. -1965. -T. I, II. -С. 263-270.

86. Шапилов А.Ф. Исследование щелочной фосфотазы в почках свиней разного возраста. // Сб. н. тр./ Алма-Ат. зоовет. ин-т. -1972. -Т.22. -С. 176179.

87. Шапилов А.Ф. Особенности гистоструктур почек свиней в постна-тальный период. // Сб. н. тр. / Алма-Ат. зоовет. ин-т, Семипалатинского зоовет., Омского вет. ин-та. -1972. -Т. 22. -С. 180.

88. Шлатер Г.Г. Краткий курс эмбриологии. Общая эмбриология. Развитие цыпленка.Развитие кролика. Органогенез. -С-Пб. -1913. -25 с.

89. Шумлянский A.M. О строении почек. Физиологический трактат. -1782. -Перевод с латинского в книге С.А. Соболь "История микроскопа и микроскопических исследований в России в XVIII веке." -Изд. АН СССР,-1949. -С. 151.

90. Шумкина О.Б. Развитие мезонефроса в зародышевом периоде у овцы и коровы. //Докл. АН СССР. -1959. -Т. 127. -№2. -С. 477-480.

91. Шумкина О.Б. Развитие окончательной почки каракульской овцы. //Докл. АН СССР. -1960. -Т. 130. -№6. -1388 с.

92. Шумкина О.Б. Зародышевый период развития каракульской овцы. // Труды ин-та морфологии животных АН СССР. -1960. -Вып. 30. -С. 192-245.

93. Щербакова С.А. Морфологические и цитохимические изменения в развивающейся почке человека и белой мыши. -Автореферат дисс. ... канд. мед. наук. -Астрахань. -1969. -20 с.

94. Boijsen Е. Angiographic studies of the anatomy of single and multiple renal arteries //Acta radiol. -Stockholm. -1959. -V.183.- P. 1-35.

95. Bremer J. L. The mesonephric corpuscle of the sheep, cow and deer//Anat. Res. -1915,-V.10.-P.l-6.

96. Bremer J. L. The interrelationships of the mesonephros kidney and placenta in different classes of animals. Am. J. Anat. -1916. -V.19. -P.179-204.

97. Chacon L. Arterial segmentation ofkideney. -S. Paulo. -1958. -P.220.

98. Coenen J. Fraktale charakterisierung der arteriellen Nierengefaeser beim Schwein: Inaug. - Diss. ...- giessen. -1989. - 141 S.

99. Coenen J., Wlezek P., Bitther H. R., Sernetz M. Three - dimensional fractal imageanalysis of vessel systems. Microvascular networks; fractal structure, hacmodynamic properties and physiclogical functins. A satellite symposium of the

XXXI. International congress of physiological sciences. -Berlin. -FRG. -1989. -S.16-19.

100. Davies I., Davies D. The development of the mesonephros of the sheep //Proc Zool. SoeZond. -1950. -V.120.-P.73-93.

101. Davies I., Davies D. Nepnric development in the sheep with reference to the problem of the ruminant pronephros. I. Anat. -London. -1951. -V. 85. -P.6-11.

102. Davies I. Correlated anatomical and histochemecal studies on the mesonephros and placentre of the sheep //I. Anat. -1952. -V.91. -№ 2,- P.263-299.

103. Di Dio L. I. The anatomosurgical vascular sigments of the humoen kidney //Anat. Record. -1961. -V.139. -№ 2,-P.299-300.

104. Dlouga H. The postnatal development and kidney functions. -Praha Academia. -1982. - 122 p.

105. Essien A. I., Fetuga B. Z. Effects of sex, age and body weight on selected organs of indegenous Nigeria pigs: liver, kidney, heart, lung - and - trachea //J. agr. Sei. -1987. -Vol. 109. -Pt. 2. -P.393-398.

106. Faller I., Unguary L. Die arterielle segmentation der Niere //Zbl. Chir.-1962. -V.87--P.972-981.

107. Felix W. Die Entwicklung der Keimdrusen. Die Entwicklung der Harnorgane. In Hertwigs Lehrbuch der Entwicklungs deschichte des Menschen und der Wirbeltiere. -Iena. -1906. -S. 126-128.

108. Felix W. Die Entwicklung der Harn und Geschlechtsorgane. Hand. Entw. d. Menschen von Keibel-Mall. -Leipzig. -1911. -Bd. II. -S.732-846,

109. Felix W. The development of the urinogenital organs. In Keibela. Mall's Manual of Hutan Enbryology. -Vol. 2. -Philadelphia . -London, -Lippincott. -1912. -P.752-979.

110. Fine H., Keen E. N. The arteries of the hutan kidney //lourn. avat.-1966. -V.100. -№ 4. -P.881-894.

111. Friis C. Postnatal development of the pig kidney: V.l - trastructure of the glomerulus and the proximal tubule Iii. Anat. -1980. -V.130. -№ 3. -P.513-516.

112. Fourman I., Moffat D. B. The blood vessels of the kidney. -Oxford. -Edinburg. -1971.- P. 102-108.

113. Fuller P. M., Huelke D. F. Kidney vascular supply in the rat, cat and dog //Actaanatomica. -1973. -V.84. -№ 4.-P.516-522.

114. Ghosh R. K., Datta A. K. Intrarenal arterial pattern of cow //Indian J. anim. Sc. -1990. -V.60. -№ 11. -P. 1279-1282.

115. Gräfe E. Beitrage zur Entwicklung der Viniere und ihrer Gefasse beim Huhnhen Arch. mikr. Anat. -1905. -P. 143-223.

116. Graves F. The anatomy of the intrarenal arteries in healtn and dieseuse // Brit. Journ. Surg. -1956. -V. 43. -P. 605-616.

117. Graves F. The anatomy of the intrarenal arteries and ets. applications to segmentol resection of the Kidney //Brit. J. Surg. -1964. - V. 42. -P. 132-139.

118. Holle U. Das blutgefassystem der Niere von schaf ( ovis aries) und Ziege (Caprahircus) //Ziessen. An. J. Med. Vet. -1964. -V. 27. -P. 17-26.

119. Hossain M.H., Talukdar A.H. Renal pelvis and calyces of water Bufffale, Ox and Black Bengal Goat. Bang., Vet. Jour. -1971. -V. 13 . -S. 5-10.

120. Janosik J. Uber die Entwicklung der Nachniere (Metanephros) bei den Amnioten. Arch. F. Anat u Entwicklungs geschichte. Anat. Abt. -1907. -S. 36-42.

121. Jassim, Ali Mohammed. Ultrastruktur der Glomerulonephritiden bei MRL-Mausen: Jnaug.-Diss. -Hannover. -1988. -190 s.

122. Keibel E, Mall F.P. Hanoibuch der Entwicklungs geschichte des Menschen Bd. II. -Leipzig. -1911. -S.115.

123. Klapproth H. Distribution of renal arterial circulation in the dog // J. of Vrology. -1959. -V. 82. -№4. -P. 417-423.

124. Konig H.E, Schweitzer W. Rasterelektranenmikroskopische Unter-suckungen an den Nierenglomerula von Pudu pudu (Molino, 1782), zudem Schafes und des Angorakaninchens //Tierartl. Praxis. -1989. -Jg. -17. -H. 4. -S. 343-346.

125. Lugwig E. Embryologische Beobachtungen an den Harnorganen der Maus und des Goldhamsters. Acta Anat. -29. -Nr. 1-2,1-19. -1957. -S. 1-19.

126. Mac. Donald N.: Trees and networks in biological models. John Wiley and Sons. -Chichester, New York, Brisbane, Toronto, Singapore. -1983. -P. 109.

127. Potter E.L. Normal and abnormal development of the Kidney Year Book Med. Publishers. -Chicago. -1972. -P. 312.

128. Rieger, Carola. Histometrische Untersuchungen an den Nieren gesunder Schweine unterschiedlichen Alters: Jnaug. - Diss. ... -Hannover. -1989. -109 s.

129. Wesemeier H. Zur Biomorphose der Zeber beim Schwein. 1. Mitt Hor-perlange und - masse sowie Masse, Jnterstitium und Zappchenbildung der Leber. Arch. Exper. Vet- med. 37. -1983. -S. 927.

130. Wesemeier H. Dorst J, Moldenhaver R. Zur Biomorphose der Niere beim Schwein. 1. Mitteilung: Korperlange und Korpermasse sowie Masse, Kapsel und Blasten der Niere //Arch, exper. Vet-med. -1986. -Bd 40. -№6. -S. 910-919.