Морфологические и экологические механизмы устойчивости гидробионтных личинок двукрылых (Insecta, Diptera) к экстремальным условиям тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук Кривошеина, Марина Геннадьевна

• Кривошеина, Марина Геннадьевна
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Кривошеина, Марина Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА 1. РОЛЬ ВОДНОЙ СРЕДЫ В ПРОЦЕССЕ

СТАНОВЛЕНИЯ ОТРЯДА ДВУКРЫЛЫХ.

1.1. Связи личинок двукрылых с водной средой.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологические и экологические механизмы устойчивости гидробионтных личинок двукрылых (Insecta, Diptera) к экстремальным условиям»

Гидробионтные личинки двукрылых, за исключением личинок хирономид, кровососущих комаров, мошек и мокрецов, долгие годы оставались вне сферы внимания энтомологов и гидробиологов. Это было вызвано как неразработанностью определителей по преимагинальным стадиям, так и сложностью сбора и выведения имаго в лабораторных условиях для дальнейшей точной идентификации видов.

Между тем представители более 20 семейств двукрылых способны развиваться в водоемах самых разных типов, вплоть до горячих, серных и минеральных источников, и давать вспышки массового размножения при возникновении в водоеме условий, неблагоприятных для развития в нем гидробионтов из других групп беспозвоночных и насекомых. Механизмы этого явления до сих пор не были выявлены.

В естественных водоемах двукрылые освоили все зоны от супралиторали до профундали, они являются существенной составляющей нейстона, перифитона и бентоса.

Двукрылые освоили также многочисленные антропогенные водоемы, в том числе микроводоемы. Личинки успешно развиваются в подвалах жилых домов, лужах на фермах и в засолочных цехах, канализационных стоках, сбросах промышленных предприятий, поилках для скота, емкостях для разведения удобрений, вазах с цветами.

Роль двукрылых-гидробионтов в экосистемах важна и неоднозначна. Личинки-фильтраторы из семейств хирономид, кулицид, диксид участвуют в процессах самоочищения водоемов. Незаменимыми являются личинки эфидрид, питающиеся цианобактериями. Личинки хирономид и эфидрид могут повреждать корни растений, особое значение это приобретает при проникновении таких видов на рисовые поля и посевы злаков. Хищные личинки атерицид, эмпидид, долихоподид, сциомизид включены в сложные трофические цепи питания вместе с другими группами беспозвоночных.

Ф Личинки многих двукрылых являются неотъемлемым компонентом пищи рыб и водоплавающих птиц. В силу своих мелких размеров и приспособленности к самым разным условиям личинки двукрылых успешно осуществляют полный цикл развития в микроводоемах - дуплах деревьев, пазухах листьев, колеях дорог, следах от копыт животных, временных лужах.

С водной средой в своем развитии связаны личинки многих кровососущих двукрылых - комаров, мокрецов, мошек, слепней, имаго которых являются не только назойливыми кровососами, но и переносчиками опасных заболеваний.

В отечественной литературе прошлого века уделялось определенное внимание изучению водных насекомых. Были подготовлены и опубликованы справочники, длительное время бывшие единственными пособиями при изучении водных насекомых: "Очерки из жизни пресноводных животных" Е.Н. Павловского и С.Г. Лепневой (1948), "Пресные воды и их жизнь" А.Н.Липина (1950), "Жизнь пресных вод" под ред. В.И.Жадина (1940), "Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР" под ред. Л.А.Кутиковой и Я.И.Старобогатова (1977). В этих сводках определенное внимание уделялось двукрылым насекомым, в них публиковались определительные таблицы по личинкам, как правило, до уровня семейств. В отдельных случаях давались и родовые таблицы для наиболее изученных семейств: Chironomidae, Culicidae, Ceratopogonidae. Наибольшее внимание уделялось исследованию семейств, имеющих практическое значение с точки зрения пищевых ресурсов для рыб, например, хирономид. Были опубликованы отдельные сводки, не потерявшие значение до настоящего времени (Черновский, 1949; Панкратова, 1970, 1983; Шилова, 1976; Макарченко, 1985 и др.). Естественно, постоянно изучались кровососущие двукрылые - комары, мокрецы, мошки, слепни, по которым вышли детальные фаунистические сводки (Рубцов, 1956; Гуцевич, л Мончадский, Штакельберг, 1970; Олсуфьев, 1977; Глухова, 1989). Помимо систематических сведений в них содержались также данные по биологии и экологии вышеуказанных групп двукрылых. Вышли определители по личинкам комаров (Мончадский, 1936,1951), мокрецов (Глухова, 1979), слепней (Андреева, 1990). Опубликован "Обзор амфибиотических насекомых Северо-востока Азии" (Засыпкина и др., 1996), включающий список видов амфибионтных двукрылых семейств Tipulidae, Deuterophlebiidae, Blephariceridae, Culicidae, Ceratopogonidae, Nymphomyiidae, Stratiomyidae, Dolichopodidae. Наконец, был опубликован том "Определителя пресноводных беспозвоночных России", посвященный исключительно двукрылым под ред. Э.П.Нарчук и Д.В.Туманова (1999). В него вошли как определительные таблицы, так и краткие сведения по морфологии и экологии личинок двукрылых.

Все вышеперечисленные работы были посвящены в основном систематическим проблемам - большое внимание в них уделялось возможности определения имаго и личинок до вида, хотя для некоторых семейств (Chironomidae) приводились детальные данные по циклам развития и биологии. Тем не менее, двукрылые, несмотря на кажущееся многообразие в водоемах, как правило, требуют определенных условий для успешного завершения жизненного цикла, и немногие группы встречаются повсеместно. Специально работы, выявляющие специфику обитания личинок двукрылых в водной среде, не проводились. Между тем, такие исследования могут помочь ответить на вопрос, почему именно двукрылые в ряде случаев остаются единственными обитателями водоемов, непригодных для развития в них других животных.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было устранение существенных пробелов в знаниях о механизмах, обусловливающих возможность существования трахейнодышащих личинок двукрылых в водной среде. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: уточнить роль водной среды на разных этапах формирования отряда двукрылых; установить и объяснить причины развития личинок двукрылых в водоемах, непригодных для обитания других групп животных; изучить особенности питания личинок двукрылых и основные направления трофической специализации видов, заселяющих загрязненные водоемы; исследовать строение периферических отделов трахейной системы и выявить основные направления ее специализации при переходе к обитанию в водной среде; провести сравнение основных экологических параметров жизненного цикла двукрылых-гидробионтов и выделить наиболее существенные, определяющие возможность обитания в экстремальных условиях.

Научная новизна. В настоящей работе впервые проведено обобщение всех имеющихся данных по условиям развития личинок гидробионтных двукрылых 40 семейств, дающее возможность оценить роль водной среды в процессе становления отряда и эволюционные предпосылки освоения личинками двукрылых водоемов самых разных типов.

Впервые: проанализированы связи представителей различных семейств с водной средой и выявлена ее существенная роль в становлении подотряда длинноусых двукрылых; предложена классификация мест обитаний гидробионтных личинок всего отряда двукрылых; прослежены пути перехода личинок двукрылых из естественных стаций в загрязненные водоемы и обоснованы положения о причинах массового развития двукрылых в антропогенных водоемах; выявлен состав двукрылых, способных переходить из естественных стаций в загрязненные водоемы, представленный в основном эврибионтными видами.

Впервые проведен сравнительно-морфологический анализ внешней организации личинок и установлено, что переход к обитанию в водной среде приводит к изменениям во внешней морфологии, но не к существенной перестройке организации в целом.

Впервые детально исследованы периферические отделы трахейной системы личинок двукрылых. Исследования показали ошибочность существующих представлений о топографии дыхалец. Было установлено, что у так называемых апнейстических личинок Athericidae развиты передние и задние дыхальца; для личинок Tabanidae присущи не только задние, но и передние дыхальца. У личинок многих низших Brachycera, занимающих промежуточное положение между Nematocera и высшими Brachycera, развиты латеральные метаторакальные и абдоминальные дыхальца, т.е. трахейная система у них не амфипнейстического, а полипнейстического типа. Подтвержено наличие латеральных дыхалец у считавшихся апнейстическими личинок ряда семейств длинноусых двукрылых.

Впервые выявлены и описаны структуры, характеризующиеся как пластрон, обеспечивающие возможность газообмена в водной среде трахейнодышащим личинкам; установлены различия в строении дыхалец личинок, обитающих в различных средах.

Теоретическая и практическая ценность. Работа вносит существенный вклад в изучение гидробионтных личинок двукрылых и экологически близких им групп. Общебиологический интерес представляют выявление возможностей газообмена трахейнодыщащих насекомых в водной среде, выявление и обоснование путей перехода двукрылых из естественных биогеоценозов в антропогенные загрязненные водоемы.

Сформулированы положения о возможности дыхания личинок в водной среде и функциональной замены одних органов дыхания другими при осуществлении газообмена в разных экологических условиях. Впервые выдвинуто положение о роли пластронных структур, сохраняющих воздушную прослойку в верхних отделах атриума и обеспечивающих постоянный газообмен.

Доказано, что апнейстический тип трахейной системы (замкнутой)

• достаточно редкое явление среди длинноусых двукрылых и почти не наблюдается среди короткоусых. Амфипнейстический тип трахейной системы личинок не характерен для личинок длинноусых двукрылых, не является основным для большинства короткоусых прямошовных, но становится типичным для личинок круглошовных двукрылых.

Обобщение данных по трофической специализации личинок позволило очертить экологически незаменимую группу родов и видов - единственных среди насекомых потребителей цианобактерий в водоемах. Показано, что переход личинок на питание субстратами, невостребованными другими организмами, например тионовыми бактериями и цианобактериями, является ведущим фактором биологического прогресса некоторых видов.

Сформулированы положения об экологических механизмах устойчивости гидробионтных двукрылых к неблагоприятным воздействиям внешней среды, впервые предложены дополнительные экологические параметры популяций для видов с г - и К - стратегиями, высказано предположение о наибольшей устойчивости к экстремальным условиям личинок с открытой трахейной системой, что позволяет при жизни под водой дышать атмосферным воздухом или воздухом из воздухоносных тканей растений; показано, что при заселении загрязненных водоемов существенным является не вид загрязнения, а изменение основных физических и биохимических показателей, важнейшим из которых является количество растворенного в воде кислорода.

Устойчивость двукрылых к неблагоприятным условиям определяется комплексом механизмов, включающих как специфику строения покровов и трахейной системы личинок, так и поведенческих механизмов, т.е. соединением морфологических черт, присущих наземным насекомым, и адаптации к обитанию в водной среде.

Практическое значение имеет разработанная автором оригинальная

• методика индивидуального воспитания личинок в лабораторных условиях, позволившая впервые описать личинок более 50 видов двукрылых и составить определительные таблицы видового уровня, пригодные для использования в полевых условиях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Представления о роли водной среды в процессе становления отряда двукрылых.

2. Основные морфологические и экологические механизмы, 'определяющие возможность газообмена трахейнодышащих личинок двукрылых в водной среде.

3. Представления о стратегиях жизненных циклов гидробионтов, определяющих возможность обитания в загрязненных водоемах.

4. Представления об экстремальных условиях существования водных двукрылых.

5. Представление о пластроне как структуре, определяющей возможность дыхания личинок с открытой трахейной системой в водной среде.

Апробация работы и публикация результатов. Основные результаты были доложены на Всероссийских (1982, 1986, 1997) и Международных диптерологических симпозиумах ( 1990, 1998), съезде ВЭО (1994), Международном симпозиуме по биоиндикации (1995), симпозиуме по сохранению биоразнообразия сирфид (2003).

Всего опубликовано 90 работ, из них непосредственно по теме диссертации 67 работ, в том числе 41 статья в отечественных, 13 в зарубежных журналах, 9 в сборниках, 2 монографии в соавторстве, 2 раздела в определителях и справочниках.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, материала и методики, 3 глав , выводов, списка литературы и приложения (список основных использованных в рабоие материалов), основной текст изложен на 280 страницах, содержит 72 рисунка, 16 диаграмм, схем и таблиц. Список литературы на 16 страницах включает 348 названий, из них 140 отечественных и 208 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Кривошеина, Марина Геннадьевна

выводы.

1. Проведенный анализ биотопических связей двукрылых различных семейств показал, что с водной средой связаны представители 40 семейств из 126. Установлено, что удельный вес водных форм значительной выше в подотряде длинноусых двукрылых, чем короткоусых. Связи с водной средой у длинноусых двукрылых являются более длительными и глубокими, так как прослеживаются на уровне крупных таксонов (семейств и подсемейств). В других подотрядах к водному образу жизни перешли в основном представители отдельных родов или видов.

2. Разработана единая классификация мест обитания гидробионтных личинок в целом для отряда двукрылых. Выявлены семейства: Ceratopogonidae, Stratiomyidae, Syrphidae и Ephydridae, личинки которых обитают практически во всех типах водоемов.

3. Установлено, что комплексы видов двукрылых, живущих в естественных и искусственных водоемах с сильными отклонениями от нормы, имеют много повторяющихся элементов на уровне видов и родов. При этом выявлено, что антропогенные водоемы заселяются, как правило, широко распространенными эврибионтными видами.

4. Сформулированы представления об экстремальных условиях как существенно ограничивающих возможность жизни гидробионтов в водоеме. Оценка различных факторов показала, что существенным для личинок двукрылых является не вид загрязнения, а величины основных физических и гидрохимических показателей, важнейшим из которых является количество растворенного в воде кислорода.

5. Сравнение экологических параметров видов, заселяющих водоемы с сильными отклонениями от нормы, показало, что решающее значение приобретают: высокая плодовитость, способность к расселению, неспециализированные трофические связи, высокая подвижность личинок и короткий период их развития, которые традиционно характеризуют виды с гстратегией. Немаловажное значение приобретают также трофические связи имаго и личинок с одним субстратом, что ограничивает до минимума время на поиск пищи, полового партнера и субстрата для откладки яиц.

6. Показано, что включение в трофические цепи субстратов, невостребованных другими организмами, например цианобактерий и тионовых бактерий, резко увеличивает шансы двукрылых на выживание в экстремальных условиях. Такое явление характерно для ряда видов с К-стратегией.

7. Анализ внешних морфологических признаков личинок показал, что различия в форме тела определяются не только спецификой среды обитания, но также сильно зависят от размеров личинки. Выделено 8 морфотипов, включающих рео- и лимнофилов - представителей макро- и микрофауны, обитателей нейстона, планктона, нейсто - планктона и ризобионтов. В

- результате было установлено, что у представителей макрофауны (в отличие от микрофауны) преобразования, как правило, не ведут к существенным перестройкам в форме тела, а происходит развитие дополнительных черт, облегчающих процесс дыхания и передвижения.

8. Исследование периферических отделов трахейной системы личинок показало ошибочность существующих представлений о топографии дыхалец. В результате изучения как водных, так и наземных форм представителей 58 семейств нами было установлено, что у так называемых апнейстических личинок Athericidae развиты передние и задние дыхальца, а для личинок Tabanidae присущи не только задние, но и передние дыхальца. Кроме того, у личинок многих низших Brachycera развиты латеральные заднегрудные и брюшные дыхальца, т.е. трахейная система у них не амфипнейстического, а полипнейстического типа.

9. Выявлено, что для личинок гидробионтов целого ряда семейств, например, Tanyderidae, Limnophora из Muscidae, Syrphidae, Ephydridae, активно осуществляющих газообмен через задние дыхальца, характерно сохранение хорошо развитых функционирующих передних дыхалец. Это может указывать или на двойственный характер газообмена, или на • относительно позднее в историческом плане развитие связей с водной средой. В этом случае можно признать в качестве более древних связи с водной средой у групп с метапнейстическим или апнейстическим типами трахейной системы.

10. Наличие у ряда водных форм развитых дыхалец (Athericidae, Tanyderidae), наличие у личинок с хорошо развитой трахейной системой терминальных папилл, пронизанных трахеями, формирование у личинок Culicidae пучков трахеол, образующих густую сеть на спинной стороне тела (трахейное легкое, Мончадский, 1951), наличие данных о возможности газообмена у личинок через покровы не только при замкнутой трахейной системе, но и у метапнейстов (Гиляров, 1947), говорят о возможности функциональной замены одних органов дыхания другими при осуществлении газообмена в разных экологических условиях.

11. Впервые у личинок на примере двукрылых обнаружены и описаны пластронные структуры: многократно переплетенные разветвленные кутикулярные стержни, сохраняющие воздушную прослойку в периферических отделах трахейной системы и обеспечивающие постоянный газообмен в водной среде.

12. Исследование биологических особенностей гидробионтных личинок двукрылых показало, что у них нет приспособлений, выработавшихся специально к обитанию в экстремальных условиях. Устойчивость личинок к таким условиям определяется сочетанием морфологических черт, присущих наземным насекомым, и адаптации к обитанию в водной среде.

3.4.3аключение.

Процесс дыхания у насекомых обеспечивается за счет функционирования трахейной системы, представляющей собой сеть из продольных стволов и их ответвлений, по которым воздух поступает непосредственно к внутренним органам. Основным отличием трахейной системы насекомых является отсутствие ее связи с кровеносной системой,

§ которая потеряла в подавляющем большинстве случаев функцию снабжения тканей кислородом и переносит только питательные вещества.

Трахейная система сформировалась в процессе приспособления насекомых к наземному образу жизни (Гиляров, 1970), и считается, что она может функционировать только в воздушной среде при контакте входного отверстия, или дыхальца, с воздухом.

Личинки двукрылы - гидробионты подразделяются на две большие группы: имеющих замкнутую трахейную систему с редуцированными или полностью отсутствующими дыхальцами (Chironomidae, Ceratopogonidae, Blephariceridae, Deuterophlebiidae и др.) или обладающих трахейной системой открытого типа с хорошо развитыми передними и задними или только задними дыхальцами (Athericidae, Tabanidae, Dolichopodidae, Empididae, Ephydridae, Muscidae и др.).

Для личинок с замкнутой трахейной системой характерны тонкие покровы тела и наличие хорошо развитых папилл, что позволяет осуществлять газообмен через покровы тела. Следует отметить, что виды перечисленных семейств являются представителями микрофауны.

Более разнообразна группа двукрылых, личинки которых обладают трахейной системой открытого типа с хорошо развитыми дыхальцами. Среди них существует целый ряд семейств, у личинки которых развиваются разнообразные приспособления, позволяющие телу удерживаться у поверхности и дышать атмосферным воздухом. Это морфотипы представителей обитателей нейстона [(Anopheles (Culicidae), Dixa (Dixidae)], планктона (Corethrellidae, Chaoboridae) и нейсто-планктона (Culex, Aedes и другие Culicidae, отдельные рода Stratiomyidae). Другое направление морфологических адаптаций - формирование длинной дыхательной трубки, несущей на конце задние дыхальца. При погружении в толщу воды вершина трубки с помощью длинных плоских периспиракулярных волосков удерживается на поверхности (Ptychoperidae, отдельные рода Ephydridae,

Syrphidae). Имеется еще небольшая группа ризобионтов, приспособившихся к поглощению кислорода из тканей водных растений благодаря преобразованию дыхательной трубки в заостренный стилет, способный протыкать ткани растений.

Но существует большая группа двукрылых, личинки которых, обладая ■ трахейной системой открытого типа (имеются хорошо развитые дыхальца), обитают или непосредственно в толще воды или в переувлажненных субстратах и никогда не поднимаются на поверхность (многие представители Limoniidae, Tipulidae, Cylindrotomidae, Athericidae, Tabanidae, Dolichopodidae и др.). Для ответа на возникающие вопросы о способах газообмена у личинок с развитой трахейной системой необходимо обратиться к некоторым литературным данным.

На вопросы специфики дыхания водных насекомых обратили внимание еще в начале прошлого века (Brocher, 1912). Автор исследовал возможности - дыхания под водой имаго жесткокрылых: Chrysomelidae, Helminthidae, Dytiscidae, Curculionidae и, пожалуй, впервые использовал термин "пластрон", приравнивая его к понятию "слой газа."

Дальнейшее развитие теория пластронного дыхания водных насекомых получила благодаря работам нескольких авторов (Thorpe, 1949; Thorpe, Crisp, 1947), которые детально исследовали многочисленные кутикулярные образования - пластинки, щетинки, волоски и др., при помощи которых у имаго водных жуков при погружении слой воздуха удерживается вблизи поверхности тела, в результате чего создается возможность для диффузии . кислорода и дыхания под водой. Было показано, что эти же структуры препятствуют поступлению воды в дыхальца, при этом для каждого вида насекомых в зависимости от условий среды обитания соблюдается постоянный угол наклона волосков (примерно 105° - 110°) для уравнивания давления и поверхностного натяжения образуемой водно-воздушной пленки в зависимости от размера поверхности и площади несмачиваемых волосков

Thorpe, Crisp, 1947). Многие виды насекомых, обладающие пластронным дыханием, например модельный вид клопа Aphelocheirus, обитают в хорошо аэрированных водах, так как при понижении содержания кислорода в воде ниже критического уровня пластрон начинает работать в обратную сторону: отнимать кислород у тканей. Было отмечено, что при дефиците кислорода в воде насекомые чаще поднимаются на поверхность (Comstock, 1887). Все проведенные исследования касались специфики дыхания имаго водных насекомых при условии образования на теле воздушной пленки, контактирующей с дыхальцами открытой трахейной системы при погружении под воду. Известны случаи функционирования пластронных структур в виде группы волосков, прикрывающих вход в легочные мешки (легочные книжки) у наземных паукообразных - Phrynus marginemaculatus. В результате эти беспозвоночные могут дышать под водой более суток, потребляя растворенный кислород (Hebets, Chapman, 2000).

Параллельно изучались возможности дыхания через покровы у личинок водных насекомых. Было показано, что личинки некоторых двукрылых могут обеспечивать 10-20% потребностей в кислороде за счет этого способа (Гиляров, 1947). Отмечая покровный способ дыхания как преобладающий у личинок морских насекомых, Хинтон (Hinton, 1966 а) впервые обратил внимание на пластронные структуры дыхательных рожек куколок водных двукрылых семейств Tipulidae, Dolichopodidae и Canacidae, показав таким образом возможность осуществления дыхательной функции по крайней мере двумя способами.

Следующим этапом в развитии пластронной теории явилось детальное исследование строения дыхательных нитей куколок мошек (Simuliidae), связанных в своем развитии с водной средой. Было изучено также внутреннее устройство дыхательных рожек куколок отдельных видов двукрылых семейств Tanyderidae, Tipulidae, Blephariceridae, Deuterophlebiidae, Empididae, Dolichopodidae, Canacidae (Hinton, 1961,1964,

1965,1966 b). Оказалось, что поверхностный слой этих образований представлен специфическими по строению стержнями, соединенными на вершине с помощью разветвлений, образующих сеть многочисленных пор, что обеспечивает создание обширной водно-воздушной прослойки (Hinton, 1966 b; Arens, 1995). Эти структуры были обозначены Хинтоном как пластрон (Hinton, 1961).

Необходимо отметить, что дыхальца куколок двукрылых не гомологичны структурам пластрона в понимании прежних авторов (Brocher, 1912; Thorpe, Crisp, 1947), но и те, и другие обеспечивают газообмен в водной среде. Поэтому вполне закономерно сохранение понятия "пластрон" в обоих случаях.

Помимо куколочных рожек двукрылых пластронные структуры были выявлены также внутри респираторных нитей яиц двукрылых (Hinton, 1960). По современным представлениям респираторная нить имеет вид прямого длинного тяжа, поднимающегося на поверхность от погруженного в субстрат яйца и обеспечивающего процесс дыхания. В центре такая нить может иметь канал, между которым и наружной поверхностью нити располагаются многочисленные ветвящиеся кутикулярные столбики, сливающиеся друг с другом таким образом, что в наружной поверхности нити образуются микроскопические щели или поры (Meier, 1995), через которые осуществляется поступление кислорода в поверхностные участки пластрона.

Следует особо подчеркнуть, что так как пластрон представляет собой сеть кутикулярных структур, связанных многочисленными микроскопическими порами с внешней средой, то он может функционировать как в водной, так и в воздушной средах, что исходно было 'отмечено разработчиками пластронной теории для куколок двукрылых (Hinton, 1966 а).

Поскольку основной сущностью пластрона является обеспечение при погружении под воду кислородом дыхательных систем животных, исходно функционирующих только в воздушной среде, удивительным является то, что с точки зрения пластронной теории были детально разъяснены способы дыхания имаго водных жуков и клопов, яиц и куколок двукрылых, в то время как развитие взглядов на дыхание личинок двукрылых получило совершенно иное направление. Хинтон в одной из своих работ (Hinton, 1947), рассматривая процессы дыхания гидробионтных насекомых, обсуждает проблему редукции дыхалец в связи с их неспособностью функционировать в водной среде, хотя и упоминает о наличии кутикулярных стержней, поддерживающих мембрану изнутри. Возможно, это объясняется тем, что пластронная теория рассматривала только наружные кутикулярные структуры и наружные выросты яиц и куколок как приспособления для дыхания, в то время как пластронные структуры личинок двукрылых погружены под кутикулу. Пластронные структуры атриума круглошовных короткоусых двукрылых, дыхальца которых возвышаются над поверхностью тела, остались вне сферы внимания авторов пластронной теории, так как эти личинки являются в подавляющем большинстве случаев наземными и ими не изучались.

Отдельным блоком проходят практически незамеченные многими авторами морфологические работы по описанию устройства и строения внутренних структур дыхалец личинок двукрылых (Gerbig, 1913; Stammer, 1924), в которых не обсуждается способ дыхания, но детально зарисованы и описаны разветвленные соединенные друг с другом кутикулярные стержни, поддерживающие мембрану, и по сути представляющие собой пластрон.

Изучение периферических отделов трахейной системы личинок двукрылых показало, что атриум заполнен переплетающимися разветвленными кутикулярными стержнями, вершины которых образуют пористую стигмальную пластинку (рис. 28, i; 29, 2). Эти стержневидные опорные структуры, расположенные в верхнем отделе атриума, полностью идентичны структурам поверхностного слоя дыхательных нитей мошек. Этот слой позволяет сохранить в верхних отделах атриума воздушную прослойку, что обеспечивает постоянный газообмен при погружении личинки под воду или вглубь субстрата.

Сходное строение имеют дыхательные аппараты водных личинок Athericidae и Tabanidae, представляющие собой решетчатые структуры из переплетающихся кутикулярных стержней в дистальном отделе дорсальных трахейных стволов (рис. 49, 4).

У личинок короткоусых круглошовных двукрылых в атриуме также имеются кутикулярные стержни, разветвленные вершины которых формируют сеть мельчайших пор на поверхности задних дыхалец и в вершинных отделах передних дыхалец (рис. 50, 2; 52, 6, 7). В целом отсутствие существенных различий в строении периферических отделов трахейной системы между водными и наземными личинками не вызывает удивления, так как подавляющее большинство личинок Brachycera обитают в толще влажных субстратов, многие из них способны переносить затопление.

Внутреннее устройстве дыхалец и атриума, заполненных воздухом и пронизанных переплетающимися кутикулярными стержнями и их отростками, говорит о том, что дыхальца личинок двукрылых могут функционировать под водой. Пластронные структуры были обнаружены нами в атриуме личинок Tipulidae, Limoniidae, Cylindrotomidae, Culicidae, Psychodidae, Trichoceridae, Pachyneuridae, Bibionidae, Athericidae, Tabanidae, Ephydridae, Drosophilidae, Sepsidae, Dryomyzidae и представителей многих других семейств, причем как в грудных, так и в брюшных дыхальцах. Способность пластронных структур обеспечивать дыхание под водой не требовала коренной морфологической перестройки дыхательной системы при переходе личинок двукрылых к водному образу жизни.

Полученные данные свидетельствуют о том, что комплекс пластронных структур, описанных прежде для ограниченного числа t организмов, распространен значительно шире и, возможно, имеет общебиологическое значение.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Кривошеина, Марина Геннадьевна, 2004 год

1. Алекин О. А. 1953. Основы гидрохимии. Ленинград: Гидрометеоиздат. 296 с.

2. Андреева Р. В. 1982. Об эколого-морфологинеской типизации личинок слепней (Diptera, Tabanidae) // Энтомол. обозр. Т. 61. В. 1. С. 43-49.

3. Андреева Р. В. 1984. Экология личинок слепней и их паразитозы. Киев: Наукова Думка. 171 с.

4. Андреева Р. В. 1990. Определитель личинок слепней. Европейская часть СССР, Кавказ и Средняя Азия. Киев: Наукова Думка. 170 с.

5. Ассман А. В. 1952. К вопросу о роли организмов бентоса в процессах самоочищения текучих вод // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ. Т. 4. С. 115-130.

6. Беляев Г. М. 1950. Осморегуляторные способности низших ракообразных материковых водоемов //Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ. Т. 11. С. 194-213.

7. Болтачев А. Р., Валовая Н. А. 1993. Особенности обитания гидробионтов в условиях миксогалинных эстуариев Гвинеи // Зоол. журн. Т. 72. В. 9. С. 3-13.

8. Бородач Н. Д. 1956. О питании личинок Chironomus plumosus и о зимовке их в грунтах спущенных рыбоводных прудов // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ. Т. 7. С. 123-146.

9. Булгаков Н. Г. 2002. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды: обзор существующих подходов // Успехи совр. биологии. Т. 122. №2. С. 115-135.

10. Бурковский И. В., Столяров А. П. 1995. Особенности структорной организациимакробентоса в биотопе с выраженным градиентом солености // Зоол. журн. Т. 74. В. 2. С. 32-46.

11. Бурковский И. В., Столяров А. П. 2000. Структорно-функциональная дифференциация и интеграция в морской прибрежной экосистеме // Успехи совр. биологии. Т. 120. № 5. С. 433-440.

12. Бурлак В. А., Гордеев М. И. 1997. Способность к добыванию пищи у личинок Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) с разными инверсионными генотипами // Зоол. журн. Т. 76. №9. С. 1059-1065.

13. Гебрук А. В., Галкин С. В. 2002. Гидротермальный биотоп и гидротермальная фауна: общие положения // Биология гидротермальных систем. М.: КМК Press. С. 13-24.

14. Гиляров М. С. 1947. Кожное дыхание почвенных личинок долгоножек p. Tipula (Tipulidae, Diptera Nematocera) и условия дыхания в почве // Докл. АН СССР. Т. 61. № 8. С. 881-884.

15. Гиляров М. С. 1970. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. Москва: Наука. 276 с.

16. Глухова В. М. 1979. Личинки мокрецов подсемейств Palpomyiinae и Ceratopogoninae фауны СССР. Л.: Наука, 232 с.

17. Глухова В. М. 1989. Кровососущие мокрецы родов Culicoides и Forcipomyia (Ceratopogonidae). Фауна СССР. Т. 3. Ч. 5. Л.: Наука. 406 с.

18. Глухова В. М. 1999. Ceratopogonidae. Мокрецы // Определитель пресноводныхбеспозвоночных России и сопредельных территорий. Т 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.-Петербург: ЗИН РАН. С. 183-209.

19. Гоженко В. А. 1979. Возрастные изменения и некоторые вопросы экологиипреимагинальных фаз Mansonia richiardii (Culicidae) // Паразитололия. Т. 13. № 4. С. 414-417.

20. Гордеев М. И., Сибатаев А. К. 1995. Возрастной отбор и способность к каннибализму у личинок малярийных комаров с разными кариотипами И Зоол. журн. Т. 31. № 7. С. 939-946.

21. Гричанов И. Я. 1999. Dolichopodidae. Мухи-зеленушки // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.-Петербург: ЗИН РАН. С. 323-327.

22. Грунин К. Я. 1951. Строение передних дыхалец личинок оводов // Энтомол. обозр. Т. 31. № 3-4. С. 463-466.

23. Грунин К. Я. 1953. Личинки оводов домашних животных СССР. M.-JI.: Изд-во АН СССР. 122 с.

24. Грунин К. Я. 1962. Подкожные овода (Hypodermatidae). Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. XIX. В. 4. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 237 с.

25. Грязное А. И. 1994. Репродуктивная биология лошадиной мошки Wilhelmia equina

26. Diptera, Simuliidae) одного из массовых кровососущих видов центра Восточной Европы // Зоол. журн. Т. 73. В. 7-8. С. 159-168.

27. Гуцевич А. В., Мончадский А. С., Штакельберг А. А. 1970. Комары. Сем. Culicidae. Л.: Наука. 384 с.

28. Джафаров Ш. М. 1962. Морфология преимагинальных фаз Leptoconops bezzii muganicus Dzaf. из кровососущих мокрецов (Diptera, Heleidae) // Зоол. журн. Т. 61. В. 2. С. 241246.

29. Драчев С. М. 1964. Борьба с загрязнением рек, озер и водохранилищ промышленными и бытовыми стоками. М.-Л.: Наука. 275 с.

30. Жадин В. И. (ред.) 1940. Жизнь пресных вод СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР.460 с.

31. Жадин В. И. 1950. Изучение донной фауны водоемов. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 32 с.

32. Засыпкина И. А., Рябухин А. С., Макарченко Е. А., Макарченко М. А. 1996. Обзорамфибиотических насекомых северо-востока Азии. Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 116 с.

33. Зезина О. Н. 2003. Об эколого-морфологических и эволюционных особенностях брахипод, обитающих в маргинальных и экстремальных условиях // Палеонтол. журн. № 3. С. 42-48.

34. Зимин Л. С. 1948. Определитель синантропных мух Таджикистана (по III стадии). М.-Л.: Изд-во АН СССР. 114 с.

35. Иванова Л. В. 1936. Некоторые данные о влиянии света на поведение личинок An.maculipennis Mgn. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. Т. 5. № 4. С. 485-499.

36. Ивницкий С .Б., Тамарина Н. А., Креславский А. Г. 1984. Изменчивость числа зубцов в гребне сифона в лабораторной популяции Aedes caspius caspius и ее связь с экологией особей // Зоол. журн. Т. 63. Вып. 5. С. 687-695.

37. Кандыбина М. Н. 1977. Личинки плодовых мух-пестрокрылок. Л.: Наука. 210 с.

38. Кауфман Б. 3. 1997. Некоторые особенности преферентного поведения преимагинальных фаз комаров // Зоол. журн. Т. 76. № 7. С. 823-827.

39. Киаука Г. Ф. 1974. Личинка злаковой мухи Polydaspis ruficomis Mcq. (Diptera,

40. Chloropidae), обитающая в грецких орехах // Энтомол. обозр. Т. 53. В. 2. С. 454-458.

41. Комендантов А. Ю. 1984. Осморегуляторные способности Corbicula japonica (Bivalvia, Corbiculidae) в воде различной солености // Зоол. журн. № 5. С. 769-781.

42. Коненко А. Д., Абремская С. И., Кутовенко В. М. 1971. Характеристикагидрохимического режима водоемов охладителей ГРЭС Украины // Гидрохимия и гидробиология тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова Думка. С. 57-73.

43. Константинов А. И. 2000. Дыхание у животных. С.-Петербург: СПГУ. 60 с.

44. Константинов А. С. 1958. Биология хирономид и их разведения. // Тр. Саратовск. отд. Гос. НИОРХ. Т. 5. С. 1-25.

45. Коренева Т. А. 1959. Об откладке яиц самками Pelopiinae (Diptera, Tendipedidae) в Учинском водохранилище // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ. Т. 9. С. 108-120.

46. Кривошеина М. Г. 1983. Новый вид двукрылых рода Ephydra Fll. (Diptera, Ephydridae) из Узбекистана// Энтомол. обозр. Т. 62. В. 2. 367-370.

47. Кривошеина М. Г. 1986а. К биологии мух-береговушек в антропогенных ландшафтах пустынной зоны // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 5. С. 40-43.

48. Кривошеина М. Г. 19866. Оценка воздействия Ленинградской АЭС на экосистему водоема-охладителя. // Отчет УДК 591:597. Госрег. № 81051359. С. 20-30.

49. Кривошеина М. Г. 1987а. О возможности использования мух-береговушек при оценке состояния водоемов окрестностей г. Пущина Н Экология малого города. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. С. 104-109.

50. Кривошеина М. Г. 19876. К биологии мухи-береговушки Setacera aurata Stenh. (Diptera, Ephydridae) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 92. В. 4. С. 42-46.

51. Кривошеина М. Г. 1987в. К биологии мухи-береговушки Parydra aquila Fll. (Diptera, Ephydridae) // Энтомол. обозр. Т. 66. В. 3. С. 540-543.

52. Кривошеина М. Г. 1988. Морфология преимагинальных фаз и биологии Cnestrumlepidopes Beck, и Brachydeutera ibari Ninomyia (Diptera, Ephydridae) // Бюлл. МОИП. Огд. биол. Т. 93. В. 3. С. 49-54.

53. Кривошеина М. Г. 1993. Личинки мух-береговушек родов Notiphila Fll. и Dichaeta Mg. и их значение для понимания положения этих родов в системе (Diptera, Ephydridae) // Энтомол. обозр. Т. 72. В. 1. С. 222-230.

54. Кривошеина М. Г. 1999. Сем. Ephydridae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.Петербург: ЗИН РАН. С. 356-361.

55. Кривошеина М. Г. 2002. К биологии сирфид рода Mallota (Diptera, Syrphidae) с описанием личинок 6 видов // Зоол. журн. Т. 81. № 7. С. 811-824.

56. Кривошеина М. Г. 2003а. К биологии журчалок рода Temnostoma (Diptera, Syrphidae) с описанием личинок 4 видов // Зоол. журн. Т. 82. № 1. С. 44-51.

57. Кривошеина М. Г. 20036. Обзор мух-журчалок рода Hammerschmidtia России с описанием личинки Н. ingrica (Diptera, Syrphidae) // Зоол. журн. Т. 82. № 6. С.687-693.

58. Кривошеина М. Г. 2004. Есть ли апнейсгы среди водных личинок прямошовных короткоусых двукрылых? // Зоол. журн. Т. 83. № 11. С. 1-6.

59. Кривошеина М.Г., Кривошеина Н.П. 1996. Таксономическое положение вида Atrichops apolinis Lindner (Diptera, Athericidae) // Энтомол. обозр. Т. 75. № 1. С. 208-213.

60. Кривошеина М. Г., Озеров А. Л. 1989. Экология и морфология личинок Athyroglossaglabra Mg.- обитателей трупов позвоночныз животных (Diptera, Ephydridae) // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 5. С.47-50.

61. Кривошеина Н. П. 1962. Преимагинальные стадии Leptoconopos (Holoconops) borealis Outs, и систематическое положение группы Leptoconops (Diptera, Nematocera) // Зоол. журн. Т. 16. В. 2. С. 247-251.

62. Кривошеина Н. П. 1969. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых. Москва: Наука. 291 с.

63. Кривошеина Н. П. 1971. Семейство Glutopidae, Fam.N. и его положение в системе отрада (Diptera, Brachycera, Orthorrhapha) // Энтомол. обозр. Т. 50. № 3. С. 681-694.

64. Кривошеина Н. П. 1972. Преимагинальные фазы комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) Дальнего Востока // Зоол. журн. Т. 51. В. 4. С. 534-546.

65. Кривошеина Н. П. 1976. Сравнительно-морфологическая характеристика личинокпалеарктических видов мух-копьехвосток рода Lonchaea Fll. (Dipter, Lonchaeidae) // Эволюционная морфология личинок насекомых. М.: Наука. С. 22-55.

66. Кривошеина Н. П. 1982. Необычная среда обитания личинок мух-пестрокрылок (Diptera, Trypetidae) // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 2. С. 29-33.

67. Кривошеина Н. П. 1987. Видовой состав и биология плодовых мушек рода Stegana Meigen (Diptera, Drosophilidae) Советского Союза // Экология и морфология насекомых-обитателей грибных субстратов. М.: Наука. С. 24-38.

68. Кривошеина Н. П., Мамаев Б. М. 1967. Определитель личинок двукрылых насекомых -обитателей древесины. Москва: Наука. 367с.

69. Кривошеина Н. П., Зайцев А. И., Яковлев Е. Я. 1986. Насекомые разрушители грибов в лесах Европейской части СССР. М. Наука. 309 с.

70. Крылов А. В. 1992. Зоопланктон и качество вод нижнего течения малых рек притоков Рыбинского водохранилища. // Биология внутренних вод. № 95. С. 38 -56.

71. Кузнецов С. Ю, Кузнецова Н. В. 1999. Syrphidae. Мухи-журчалки И Определительпресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.-Петербург: ЗИН РАН. С. 327-342.

72. Кутикова Л. А., Старобогатов Я. И. (ред). 1977. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л. Гидрометеоиздат. 512 с.

73. Ланцов В. И. 1999. Cylindrotomidae. Tipulidae. Limoniidae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.-Петербург: ЗИН РАН. С. 34-69.

74. Лаумянкскас Г. А., Снукишкис Ю. Ю., 1971. Режим биогенных элементов, органических веществ и газового состава водохранилища охладителя Литовской ГРЭС. // Гидрохимия и гидробиология тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова Думка. С. 101-110.

75. Липин А. Н. 1950. Пресные воды и их жизнь. М. Министерство просвещения СССР. 348 с.

76. Лобанов А. М. 1970. О морфологии взрослых личинок Helomyzidae (Diptera) // Зоол. жури. Т. 49. В. 11. С. 1671-1674.

77. Лобанов А. М. 1975. Экология мух рода Fannia (Diptera, Muscidae) в Ивановской области // Зоол. журн. Т. 54. № 12. С. 1894-1897.

78. Лобанов А. М. 1984. Морфология взрослых личинок четырех видов мух семейства Muscidae (Diptera) // Двукрылые насекомые (биология размножения). М.: Изд-во МГУ. С. 101-110.

79. Лобанов А. М. 1988. Новый для науки и два малоизвестных вида настоящих мух (Diptera, Muscidae) // Систематика насекомых и клещей. Л.: Наука. С. 196-201.

80. Лутга А. С., Быкова X. И. 1982. Слепни Европейского Севера СССР. Ленинград: Наука. 183 с.

81. Луферов В. П. 1957. Питание личинки Ablabesmyia monilis L. (Diptera, Tendipedidae) П Докл. АН СССР. Т. 116. № 6. С. 1036-1040.

82. Мазей Ю. А., Бурковский И. В., Столяров А. П. 2002. Соленость как факторформирования сообщества инфузорий (Эксперименты колонизации) // Зоол. журн. Т. 81. №4. С. 387-393.

83. Макарченко Е. А. 1985. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства

84. Podonominae, Diamesinae и Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae). Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 208 с.

85. Макарченко Е. А. 1999. Deuterophlebiidae. Nymphomyiidae. Chironomidae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.-Петербург: ЗИН РАН. С. 79-83. С. 210-295.

86. Мае лов А. В. 1964. Условия существования и нормы поведения личинок комаров Culiseta bergrothi Edw. (Diptera, Culicidae) // Зоол. журн. Т. 46. В. 6. С. 859-870.

87. Монаков А. В. 1998. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: РАН. 320 с.

88. Мончадский А. С. 1936. Личинки комаров (сем. Culicidae) СССР и сопредельных стран. Определители по фауне СССР. Т. 24. Л.:Изд-во АН СССР. 383 с.

89. Мончадский А. С. 1951. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран. М.-Л.: АН СССР. 290 с.

90. Нарчук Э. П. 2003. Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран. Труды ЗИН. Т. 294. С.-Петербург: ЗИН РАН. 250 с.

91. Нарчук Э. П., Д. В.Туманов (ред.). 1999. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.Петербург: ЗИН РАН. 1000 с.

92. Наталюк Н. Т., Шиманский Б. А. 1971. Гидрохимический режим водохранилищаохладителя Добротворской ГРЭС и р. Западный Буг. II Гидрохимия и гидробиология тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова Думка. С. 85-95.

93. Негробов О. П., Голубцов Д. Н. 2003. К изучению преимагинальных стадий видов рода Rhaphium Meigen, 1903 (Diptera, Dolichopodidae) // Евразиат. энтомол. журн. Т. 2. № 2. С. 141-144.

94. Негробов О. П., Голубцов Д. Н. 2004. Морфология личинок рода Argyra (Dolichopodidae, Diptera) // Зоол. журн. Т. 83. № 3. С. 371-375.

95. Оглоблин Л. А., Медведев Л. Н. 1971. Личинки жуков-листоедов европейсктй части СССР. Л.: Наука. 123 с.

96. Озеров А. Л. 2003. Мухи-муравьевидки (Diptera, Sepsidae) фауны России. М.: МГУ. 184 с.

97. Олсуфьев Н. Г. 1977. Слепни. Семейство Tabanidae. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Л.: Наука.

98. Павловский Е. Н., Лепнева С. Г. 1948. Очерки из жизни пресноводных животных. Л.: Советская наука. 1948. 460 с.

99. Панкратова В. Я. 1970. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae Tendipedidae). Л.: Наука. 343 с.

100. Панкратова В. Я. 1983. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР. Л.: Наука. 295 С.

101. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. 400 с.

102. Пидгайко М. Л. 1971. Зоомакробентос Кураховского водохранилища и влияние на него подогрева. // Гидрохимия и гидробиология тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова Думка. С. 107-117.

103. Пржиборо А. А. 1999. Psychodidae. Dixidae. Chaoboridae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.-Петербург: ЗИН РАН. С. 90-136.

104. Родендорф Б. Б. 1959а. Пантовая муха Booponus borealis, sp.n. (Diptera, Calliphoridae) -новый паразит марала в южной Сибири // Энтомол. обозр. Т. 38. В. 3. С. 584-585.

105. Родендорф Б. Б. 19596. Особенности онтогенеза и их значение в эволюции насекомых // The Ontogeny of Insects. Acta symposii de evolutione insectorum. Praha: Publ. House Czech. Acad. Sci. P. 56-60.

106. Родендорф Б. Б. 1964. Историческое развитие двукрылых насекомых. М.: Наука. 311с.

107. Рубцов И. А. 1956. Мошки (Simuliidae). Фауна СССР. Т. 6. Вып. 6. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 860 с.

108. Савченко Е. Н. 1961. Комары-долгоножки (сем. Tipulidae). Подсем. Tipulinae: род Tipula. Фауна СССР. № 79. Насекомые двукрылые. Т. II. В. 3. М.-Л.: Наука. 487 с.

109. Савченко Е. Н. 1964. Комары-долгоножки (сем. Tipulidae). Подсем. Tipulinae: род Tipula. Ч. 2. Фауна СССР. № 89. Насекомые двукрылые. Т. И. В. 4. М.-Л.: Наука. 503 с.

110. Савченко Е. Н. 1982. Комары лимонииды (подсемейство эриоптерины). Фауна Украины.

111. Длинноусые двукрылые. Т 14. В. 3. Киев: Наукова Думка. 335 с. Савченко Е. Н. 1983. Комары-долгоножки семейства Tipulidae. Фауна СССР. № 127.

112. Насекомые двукрылые. Т. II. В. 1-2. JI.: Наука. 585 с. Савченко Е. Н. 1985. Комары-лимонииды ( подсемейство лимониины) Фауна Украины.

113. Т. 14. Длинноусые двукрылые. Вып. 4. Киев: Наукова Думка. 380 с. Савченко Е. Н. 1986. Комары-лимонииды ( общая характристика, подсемействапедициины и гексатомины) Фауна Украины. Т. 14. Длинноусые двукрылые. Вып.

114. Киев: Наукова Думка. 378 с.

115. Скуфьин К. В. 1967. Заметки по морфологии личинок некоторых видов слепней

116. Tabanidae, Diptera) // Вредные и полезные насекомые. Воронеж: ВГУ. С. 168-206. Северцов А. Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. M.-JI. Изд-во АН СССР. 610 с.

117. Северцов А. С., Соколов В. Е. 1974. Соотношение дыхательных поверхностей вгазообмене хвостатых амфибий и его значение в эволюции группы // Зоол. журн. Т. 53. В. 3. С. 402-410.

118. Сущеня Л. М. 1978. Рост водных животных в условиях колеблющихся температур // Тр.

119. Всесоюзн. гидробиол. общ. Т. 22. С. 140-150. Сычевская В. И., 1983. О биологии мухи Cosmetopus longis (Walker, 1849) (Diptera,

120. Scatophagidae) в низовьях Оби // Энтомол. обозр. Т. 62. В. 2. С. 259-264. Тамарина Н. А. 1951. К биологии слепня-златоглазика Chrysops relictus Mg. // Вестник

121. МГУ. № 6. С. 101-108. Тамарина Н. А. 1956. Морфология личинок и куколок слепней златоглазиков Chrysops relictus Mg. и Chrysops rufipes Mg. (Diptera, Tabanidae) // Труды ВЭО. Т. 45. С. 167192.

122. Телитченко М. М., Левшина И. А. 1964. О токсичности синезеленых водорослей напримере их взаимоотношений с ракообразными // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 69. №3. С. 166-169.

123. Тертерян А. Е., Баратов Ш. Б. 1980. Морфология личинок слепней Hybomitra shnitnikovi

124. Черновский А. А. 1949. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae. М.-Л.:

125. Яблоков А. В. 1987. Популяционная биология.М.: Высшая школа. 304 с.

126. Янковский А. В. 2002. Определитель мошек (Diptera, Simuliidae) России и сопредельных территорий (бывшего СССР). С.-Петербург: ЗИН РАН. 569 с.

127. Alexander С. Р. 1981. Tanyderidae. // McAlpine J. F. et al. (eds). Manual ofNearctic Diptera. Ottawa:Res. Branch, Agr. Canada, Monograph № 27. 1981. V. 1. P. 149-153.

128. Alexander C. P., Byers G. W. 1981. Tipulidae // McAlpine J. F. et al. (eds). Manual ofNearctic Diptera. Ottawa: Res. Branch Agr. Canada. Monograph № 27. 1981. V. 1. P. 153-191.

129. Allen E. J., Foote, B. A. 1967. Biology and immature stages of three species of Otitidae (Diptera) which have saprophagous larvae // Ann. Ent. Soc. Amer. V. 60. P. 826-836.

130. Arens W. 1995. Structure and evolution of spiracular gills in pupae of net-winged midges (Nematocera: Blephariceridae). Part 1. Paulianina and Edwardsiana (subfamily Edwardsianinae) // Can. J. Zool. V. 73. P. 2318-2342.

131. Badalamante M., Kozenko C. L., M. B. Flemings. 1975. Ultrastructural Observations of the . Respiratory Siphon of the fourth instar Culex pipiens pipiens larva subjected to chemical monolayers // Ann. Ent. Soc. Amer. V. 69. № 1. P. 114-116.

132. Barnes J. K. 1980. Biology and immature stages of Helosciomyza subalpina (Diptera:

133. Helosciomyzidae), an ant-killing fly from New Zealand // N. Z. J. Zool. V. 7. P. 221-229.

134. Belcari A. 1987. Contributi alia conoscenza dei Ditteri Teftitidi/ III. Descrizione della larva matura di Phagocarpus permundus (Harris) (Diptera, Tephritidae) // Frust. Entomol. N. S. V. IX. P. 77-106.

135. Berg С. O. 1950. Hydrellia (Ephydridae) and some other acalyptrate Diptera reared from Potamogeton // Ann. ent. Soc. Amer. V. 43. P. 374-398.

136. Berg C. J. 1952. Biology and metamorphosis of some Solomon islands Diptera. Part II. Solva bergi James (Erinnidae), with a comparison of related species // Pan-Pacif. Entomol. V. 28. №4. P. 203-215.

137. Bhatnagar B. S. 1972. Spiracles in certain terrestrial Heteroptera (Hemiptera) // Int. J. Insect Morphol. & Embriol. V. 1. № 3. P. 207-217.

138. Bock I. R., Parson P. A. 1981. Species of Australia and New Zealand. Ashbumer: Carson & Thompson. P. 291-308.

139. Bradley T. J., Phillips J. E. 1977. The effect of external salinity on drinking rate and rectalsecretion in the larvae of the saline-water mosquito Aedes taeniorhynchus // J. Exp. Biol. V. 66. P. 97-110.

140. Brindle A. 1957. The ecological significance of the anal papillae of Tipula larvae // Entomol. mon. Mag. 93. P. 202-204.

141. Brindle A. 1961. Notes on the life-history of the genus Hexatoma (Diptera, Tipulidae) // Ent. Mon. Mag. V. 106. P. 149-152.

142. Brindle A. 1967. The larvae and pupae of British Cylindrotomidae and Limoniidae (Diptera, Tipulidae) // Trans. Soc. Brit, entomol. V. 17. Pt. VII. P. 151-217.

143. Brindle A., Bryce D. 1960. The larvae of the british Hexatomini (Dipt., Tipulidae) // Ent. Gaz. V. 11. P. 207-224.

144. Brocher F. 1912. Recherches sur la respiration des insectes aquatiques adults. Les Elmides // Ann. Biol, locust V. 5. P. 136-139.

145. Brock Т. C., Velde G. 1983. An outecological study on Hydromyza livens (Fabricius) (Diptera, Scatophagidae), a fly associated with nymphaeid vegetation dominated by Nuphar // Tijdschr. Ent. V. 126. P. 59-90.

146. Brues С. T. 1924. Observations on animal life in the thermal waters of Yellowstone Park, with a considerations of the thermal environment // Proc. Amer. Acad. Arts Sci. V. 59. P. 369438.

147. Brues С. Т. 1939. Studies on the fauna of some thermal springs in the dutch east Indies // Proc.

148. Ephydridae) // Ent. Soc. Amer. V. 11. N 3. P. 611-617. Courtney G. W. 2000. Family Blephariceridae // Papp L. & Darvas B. (eds.)Contributions to a

149. Manual of Palaearctic Diptera. Appendix. Budapest: Science Herald. P. 7-30. Courtney G. W., Jedlicka L. 1997. Fam. Nymphomyiidae // Papp L. & Darvas B. (eds.)/

150. Diptera, Ephydridae) // Ann. Ent. Soc. Amer. V. 71. N 3. P 341-353. Deonier D. L., Mathis W. N., J. T. Regensburg, 1979. Natural History and life-cycle stages of

151. Notiphila carinata (Diptera: Ephydridae) // Proc. Biol. Soc. Wash. V. 91. P. 798-814. Dirlbek K., Dirlbek J. 1964. Beitrag zur Kenntnis einiger Bohrfliegenlarven (Diptera:

152. Trypetidae) // Beitr. Ent. V. 12. S. 336-344. Downs J. A., Wirth W. W. 1981. Ceratopogonidae // McAlpine J. F. et al. (eds). Manual of Nearctic Diptera. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph № 27. 1981. V. 1. P. 393-423.

153. Draber-Monko A. 1975. Morphologie einiger Fliegen-larven der Familie Oestridae (Diptera) //

154. Ann. Zool. Warsz. V. 32. № 10. S. 239-247. Egglishaw H. J. 1960. Studies on the family Coelopidae (Diptera) // Trans. Roy. Ent. Soc. Lond. V. 112. P. 109-140.

155. Egglishaw H. J. 1961. The life-history Thoracochaeta zosterae (Hal.) (Diptera, Sphaeroceridae) // Ent. Mon. Mag. V. 96. P. 124-128.

156. English К. M. J. 1947. Notes on the morphology and biology of Apiocera maritime Hardy //

157. Ferino (Diptera: Ephydridae) // Philipp. Agric. V. 52. P. 332-383. Ferrar P. 1987. A Guide to the Breeding Habits and Immature Stages of Diptera Cyclorrhapha.

158. Entomonograph. V. 8. Leiden Copenhagen: E.J.Brill. Scandinavian Science Press. 907 p. Foote B. A. 1970. The larvae of Tanypeza longimana (Diptera: Tanypezidae) // Ann. ent. Soc.

159. Amer. V. 63. P. 235-238. Foote B. A. 1977. Utilization of blue-green algae by larvae of shore flies // Env. Ent. V. 6. P. 812-814.

160. Foote B.A. 1990. Biology and immature stages of Coenia curvicauda (Diptera, Ephydridae) // J.

161. N.Y.EntSoc. 98(1). P. 93-102. Foote B. A., Eastin W. C. 1974. Biology and immature stages of Discocerina obscurella

162. Diptera: Ephydridae) // Proc. ent. Soc. Wash. V. 76. P. 401-408. Fuller M.E. 1936. Notes on the biology of Scaptia auriflua Don. // Proc. Linn. Soc. N. S. Wales. V.61.P. 1-9.

163. J. Insect Physiol. V. 48. P. 391-400. Gorodkov К. B. 1984. Coelopidae // Soos A., Papp L. (eds.). Catalogue of Palaearctic Diptera.

164. Haas H. 1956. Der Einfluss der Ог-Spannung des wassers auf die Entwicklung der Tubuli und Analpapillen von Chironomus thummi // Biologisches Zentralblatt. Bd. 75. H. 11/12. P. 712-732.

165. Hall J. C. 1981. Bombyliidae // McAlpine J. F. et al. (eds.). Manual of Nearctic Diptera. Canada. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada Monograph № 27. P. 589-602.

166. Hamodrakas S. J., Willis J. H., Iconomidou V. A. 2002. A structural model of the chitin-binding domain of cuticle proteins // Insects Biochemistry and Molecular Biology. V. 32. P. 15371583.

167. Hardy D. E., Delfinado M. D. 1980. Diptera: Cyclorrhapha // Insects Hawaii. V. 13. P. 1-451. Harnisch 0.1954. Die physiologische Bedeutung der preanalen Tubuli der Larve von

168. Chironomus thummi // Zool. Anz. Bd. 153. H. 9-10. S. 204-210. Hartley J. C. 1961. A taxonomic account of the larvae of some British Syrphidae // Proc. Zool.

169. Soc. Lond. V. 136. P. 505-573. Hebets E.A., Chapman R.F. 2000. Surviving the flood: plastron respiration in the non-tracheate arthropod Phrynus marginemaculatus (Amblypigi: Arachnida) // J. Insect Physiol. 2000. V. 46. P. 13-19.

170. Heiss E. M. 1936. A short-tailed larva of the genus Drosophila // Ann. ent. Soc. Amer. V. 29. P. 617-619.

171. Hering E. M. 1951. Neue palearktische und nearktische Agromyziden (Diptera) //Notul. ent. V. 31.31-45.

172. Hinton H. E. 1947. On the reduction of functional spiracles in the aquatic larvae of the

173. Holometabola, with notes on the moulting process of spiracles // Trans. Roy. Ent. Soc. V. 98. Pt. 10. P. 449-473.

174. Hinton H. E. 1960. The structute and function of the respiratory horns of the eggs of some flies //

175. Hinton H. E. 1976. The fine structure of the pupal plastron of Simuliid flies // J. Insect Physiol. V. 22. P. 1061-1070.

176. Holloway B. A. 1984. Larvae of New Zealand Fanniidae (Diptera: Calyptrata) // N. Z. J. Zool. V.3.P. 279-301.1.win M. E., L. Lineborg. 1981. Therevidae // McAlpine J. F. a. al. (eds.). Manual of Nearctic

177. Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. V. 2. Nematocera and lower Brachycera. Budapest: Science Herald. P. 13-20.

178. Jezek J. 1981. Results of the Czechoslovak-Iranian Entomological expeditions to Iran. Larvae and pupae of two Persian Tabanus species. // Acat. entomol. Mus. Nat. Pragae. V. 40. P. • 45-55.

179. Johannsen O.A. 1905. Aquatic Nematocerous Diptera. II. (Tendipedidae, Heleidae)//N. Y. State

180. Manual of Palaearctic Diptera. Appendix. Budapest: Science Herald. P. 431-446. Kadavy D.R., Plantz В., Shaw C.A., Myatt J., Kokjohn T.A., Nickerson K.W. 1999.

181. Microbiology of the oil fly, Halaeomyia petrolei // Appl. Environ. Microbiol. V. 65. N 4. P. 1477-1482.

182. Experimental Biology V. XV. N 1. P. 152-160. Kramer K.J., Kanost M.R., Hopkins T.L., Jiang H., Zhu Y.C., Xu R., Kerwin J.L. and F.

183. Turecek. 2001. Oxidative conjugation of catechols with proteins in insect skeletal systems // Tetrahedron. V. 57. P. 385-392. Krivosheina M.G. 2000. Family Axymyiidae // Papp L. & Darvas B. (eds.). Contributions to a

184. Krivosheina M. G., Krivosheina N. P. 1996. Biology and immature stages of Graptomyza alabeta

185. Metzeling L. 1988. Description of the fourth instar larva and pupa of Dasyomma tonnoiri

186. Paramonov (Diptera: Athericidae) // Aust. ent. Mag. V. 15. № 4. P. 113-118. Muller G.W. 1922. Insektenlarven an Wurzeln von Wasserpflanzen // Mitt. Naturw. Verein.

187. Description of the larvae // Mushi. V. 35. Pt. III. P. 1-27. Nagatomi A., R. RozkoSny. 1997. Family Xylophagidae // Papp L. & Darvas B. (eds.).

188. Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. V. 2. Nematocera and lower Brachycera. Science Herald. Budapest. P. 413-420. Nemenz H. 1960. On the osmotic regulation of the larvae of Ephydra cinerea // J. Insect Physiol. V. 4. P. 38-44.

189. Nielsen P. 1929.Contributions to the knowledge of the Palaearctic Tipulidae // Not. Ent. V.9. P. 48-50.

190. Europe a taxonomic handbook. V. 1. Stenstrup: Apollo books. P. 139-143. Novak J. A., Foote B. A. 1975. Biology and immature stages of fruit flies: the genus Stenopa

191. Diptera: Tephritidae) // J. Kans. ent. Soc. V. 48. P. 42-52. OkadaT., 1968. Systematic study of the early stages of Drosophilidae. Tokyo: Bunka Zugeisha Co. Ltd. 188 p.

192. Oliver D. R. 1981. Chironomidae // McAlpine et al. (eds.). Manual of Nearctic Diptera. V. 1. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph No 27. P.423-458.

193. Diptera, Heleomyzidae) // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. V 40. № 3. P. 219-229. Papp L. 1998. The Palaearctic species of Aulacigaster Macquart (Diptera: Aulacigastridae) //

194. Acta Zool. Hung. V 43. № 3. P. 225-234. Papp L. & Darvas В., editors. 1997. Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Science Herald. Budapest. V. 2. Nematocera and lower Brachycera. 592 p. - 1998. V. 3. Higher Brachycera. 880 p.

195. Papp L., Paulovics L. 2002. On the life-habits and development stages of Nidomyia cana Papp

196. Diptera, Borboropsidae) // J. Nat. Hist. V. 36. P. 979-989. Pechuman L. L., H. J. Teskey. 1981. Tabanidae // McAlpine J. F. et al. (eds). Manual ofNearctic

197. Perry I., Stubbs A. E. 1978. Some micro-habitats. Dead wood and run saps.// Amat. Ent.V. 15. P. 65-73.

198. Peterson V. P. 1981. Simuliidae // McAlpine J. F. et al. (eds). Manual ofNearctic Diptera.

199. Richter V. A. 1997. Family Nemestrinidae // Papp L. & Darvas B.(eds.). Contributions to a

200. Manual of Palaearctic Diptera. V. 2. Nematocera and lower Brachycera. Budapest: Science Herald. P. 459-468.

201. Robinson, H., J.R. Vockeroth 1981. Dolichopodidae // McAlpine J. F. et al. (eds.) Manual of

202. Nearctic Diptera. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph № 27. V. 1. P. 525-639. Rotheray G.E. 1993. Colour Guide to Hoverfly larvae (Diptera, Syrphidae) in Britain and Europe

203. Schlinger ЕЛ. 1981. Acroceridae // McAlpine J. F. et al. (eds.). Manual ofNearctic Diptera. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph № 27. P.575-584.

204. Schumann H. 1963. Zur Larvalsystematik der Muscinae nebst Beschreibung einiger Musciden-und Anthomyidenlarven // Dt. ent. Z. (N.F.). Bd. 10. S. 134-163.

205. Simpson K. W. 1975. Biology and immature stages of three species ofNearctic Ochthera (Diptera: Ephydridae) // Proc. ent. Soc. Wash. V. 77. P. 129-155.

206. Skidmore P. 1985. The biology of the Muscidae of the World. Dordrecht/Boston/Lancaster: Dr. W.Junk Publishers. 550 p.

207. Sluss T. P., Foote B. A. 1973. Biology and immature stages of Leucopis pinicola and

208. Chamaemyia polystigma (Diptera: Chamaemyiidae) // Can. Ent. V. 105. P. 1443-1452.

209. Smart J. 1937. On the larva and pupa of Drosophila gibbinsi Aub. // Proc. R. ent. Soc. Lond. V. 6. Ser. B. P. 170-172.

210. Snodgrass R. E. 1935. Principles of Insect morphology. New Jork-London: McGraw-Hill book company. P. 423-463.

211. Stammer H. J. 1924. Die Larven der Tabaniden //Z. f. Morphol. u. Okol. d. Tiere. Bd. 1. S.122-170.

212. Stankiewicz B.A., Briggs D.E.G., Evershed R.P. and Duncan I.J. 1997. Chemical preservation of insect cuticle from the Pleistocene asphalt deposits of California, USA // Geochimica et Cosmochimica Acta. V. 61. N 11. P. 2247-2252.

213. Steinly B. A. 1992. The life history and immature stages of a marine shore fly, Hecamede albicans (Diptera: Ephydridae) // Proc. ent. Soc. Wash. V. 94. № 3. P. 329-335.

214. Steyskal G.C., L.V. Knutson. 1981. Empididae // McAlpine J. F. et al. (eds.). Manual ofNearctic Diptera. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph № 27. V. 1. P. 607-624.

215. Stoffolano J. G. 1970. The anal organ of larvae of Musca autumnalis, M. domestica, and

216. Orthellia caesarion (Diptera: Muscidae) // Ann. entomol. Soc. Amer. V. 63. N 6. P. 16471654.

217. Stone A. 1981. Culicidae // McAlpine et al. (eds.). Manual ofNearctic Diptera. V. 1. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph № 27. P. 341-350.

218. Stone A., Peterson B.V. 1981. Thaumaleidae. // McAlpine et al. (eds.). Manual ofNearctic Diptera. V. 1. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph № 27. P. 351-354.

219. Strenzke K., D. Neumann. 1960. Die VariabilitSt der abdominalen KdrperanhSnge aquatischer Chironomidenlarven in Abhangigkeit von der Ionenzusammensetzung des Mediums // Biol. Zbl. Bd. 79. S. 199-225.

220. Stubbs A.E. 1978. Major habitats. The sea shore and cliffs // Amat. Ent. V. 15. P. 129-132.

221. Teskey H. J. 1969. Larvae and pupae of some Eastern North American Tabanidae (Diptera) // Mem. ent. Soc. Can. No 63. 147 pp.

222. Teskey H. J. 1970. The immature stages and phyletic position of Glutops rossi (Diptera: Pelecorhynchidae) // Can. Ent. V. 102. № 9. P. 1130-1135.

223. Teskey H. J. 1981. Pelecorhynchidae. Nemestrinidae // McAlpine J. F. et al. (eds.). Manual of Nearctic Diptera. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph No 27. P. 459-462, 585-588.

224. Teskey H. J., Clarke J. M., Elliott C. R. 1976. Hylemya extremitata (Diptera: Anthomyiidae) and species of Chloropidae assotiated with injury to bromegrass, with descriptions of larvae // Can. Ent. V. 108. P. 185-192.

225. Thier R.W., Foote B.A. 1980. Biology of mud-shore Ephydridae (Diptera) // Proc. entomol. Soc. Wash. V. 82. №4. P. 517-535.

226. Thomas A.G.B. 1978. Dipteres torrenticoles peu connus: V. Les Rhagionidae (Genre

227. Chrysopilus) du sud de la France (Brachycera, Orthorrhapha) // Annls Limnol. T. 14. P. 305-331.

228. Hemiptera, Aphelocheridae) and the mechanism of plastron retension // J. exp. Biol. V. 24. P. 227-269.

229. Thorpe W.H. 1949. Plastron respiration in aquatic insects // Biol. Rev. of the Cambridge

230. Philosoph. Soc. V. 25. № 3. P. 344-390. Tsacas L. 1969. Etude sur Drosophila picta (Dipt., Drosophilidae) // Annls Soc. ent. Fr. M.S. V. 5. P. 719-753.

231. Tsacas L., Disney R. H. L., 1974. Two new African species of Drosophila (Diptera:

232. Drosophilidae) whose larvae feed on Simulium larvae (Diptera: Simuliidae) // Tropenmed. Parasit. Bd. 25. H. 3. S. 360-377. Tuxen S.L. 1936. Die Arten der Gattung Scatella (Ephydridae) in heissen Quellen // Opusc. Ent. V. 1.N4.P. 105-111.

233. Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. V. 2. Nematocera and lower Brachycera. Budapest: Science Herald. P. 205-226. 299-304. Wallace J. B. 1969. The mature larva and pupa of Calobatina geometroides (Cresson) (Diptera:

234. Whitten J. M. 1963. The tracheal pattern and body segmentation in the Blepharicerid larvae //

235. Proc. R. ent. Soc. Lond. A. V. 38. Pt. 1-3. P. 39-44. Wigglesworth V. B. 1933. The effect of salts on the anal gills of the mosquito larva // J. Exper.

236. Ephydridae) // Entomol. Scand. V. 6. N 1. P. 11 -44. Wood G. C. 1981. Asilidae // McAlpine J. F. et al. (eds.). Manual of Nearctic Diptera. V. 1.

237. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph. № 27. P.549-574. Zack R. 1983a. Biology and immature stages of Paracoenia bisetosa (Diptera, Ephydridae) // Ann. Ent. Soc. Amer. V. 76. N 3. P. 487-497.

238. Zack R. 1983b. Biology and immature stages of Setacera needhami (Diptera, Ephydridae) I I

239. Proc. Ent. Soc. Wash. V. 85. N 1. P. 10-25. Zack R.S., Foote B.A. 1978. Utilization of algal monocultures by larvae of Scatella stagnalis //

240. Ent. Soc. Amer. V.7. N 4. P.509-511. Zaka-ur-Rab M. 1978. Studies on the tracheal system of the mature larva of the melon fly, Dacus (Strumeta) cucurbitae Coquillett // Beitr. Ent. Bd. 28. S. 257-262.