Морфологическая изменчивость в онтогенезе оленеобразных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Абрамов, Сергей Александрович

• Абрамов, Сергей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Абрамов, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

1.1. Понятие изменчивости

1.2. Выбор и анализ признаков

1.3. Определение возраста млекопитающих

1.5. Изменчивость и рост у оленей

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Характеристика материала

2.2. Статистический анализ

Глава 3. ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ОЛЕНЕЙ

3.1. Возрастная изменчивость

3.1.1. Пренатальный период

3.1.2. Постнатальный период

3.2. Половые различия

Глава 4. МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДИКОГО

СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ

1» 4.1. Межпопуляционная изменчивость краниомет

Ф рических признаков

4.2. Межпопуляционная изменчивость экстерьерных признаков

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗНЫХ

ВИДОВ ОЛЕНЕЙ.'.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая изменчивость в онтогенезе оленеобразных»

Изучение соответствия между фенотипом и средой является крайне важным для понимания механизмов существования в пространстве и во времени популяций, видов и отдельных особей. Характер фенотипической реализации наследственной информации играет решающую роль в эволюционном (в широком смысле) процессе.

Поскольку отбор воздействует на фенотип, варьирование (изменчивость) фенотипа отражает варьирование в приспособленности (Arnold, 1983; Garland & Losos,1994). Адаптивная фенотипическая пластичность - возможность для особи воспроизводить различные, относительно подходящие фенотипы в различной меняющейся среде (Кирпичников,194 0; Шмальгаузен, 1968; Грант, 1991). Характер влияния среды на организм определяется, естественно, не только природой действующего фактора, но и генетической спецификой организма. Общепринятым считается, что наследуются не признаки, а норма реакции. Значит, одно и тоже наследственное изменение вызывает различное фенотипическое проявление, в зависимости от того, в какой среде развивается животное. И, наоборот, один и тот же фенотип может сформироваться на основе разной генетической информации в результате действия тех или иных факторов (Вавилов, 1987; Васильев и др., 2003) .

Копытные, и оленеобразные в частности, имеют длительный онтогенез, на разных этапах которого могут наблюдаться разные закономерности роста. Поэтому важно разобраться каков диапазон и характер фенотипической изменчивости в разных группах животных. Это даст возможность оценить степень мор-фогенетической пластичности и устойчивости популяций в условиях флуктуирующей среды, понять, каким образом при чрезвычайно высоком разнообразии ответов на отбор (Левонтин, 1978) организмы могут развиваться в достаточно ограниченном числе направлений, а иногда - в одном и том же (Беляев, Трут, 1989; Belousov, 1993; Goodwin, 1993, цит. по: Грод-ницкий, 2001).

Цель исследования - сравнительное изучение разных форм внутривидовой фенотипической изменчивости широкораспространенных видов оленей на основе представлений об общей онтогенетической природе морфологической реакции организма на факторы среды.

Число исследований, имеющих дело с разными формами внутривидовой изменчивости (возрастной, сезонной, географической, половой и т.д.) в настоящее время достаточно велико. Анализируются признаки, относящиеся к самым разным функциональным системам и органам (Яблоков, 1966; Захаров, 1987).

Размеры животных варьируют среди особей рожденных в одном месте в одно время, и развивающихся, казалось бы, в одинаковых условиях окружающей среды. Например, стая рыб часто демонстрирует существенную изменчивость в размерах особей (Ricker 1958; DeAngelis et al. 1993; Quinn & Deriso 1999). Причины такой изменчивости не всегда до конца понятны.

Тем не менее, размерные характеристики часто являются хорошими индикаторами успешности индивидуального развития и размножения (section 3.2.1 of Caswell 2001), и, к тому же, очень просты и удобны для регистрации (Quinn & Deriso

1999) , и поэтому анализ причин их варьирования представляет несомненный интерес для исследования.

При морфологическом подходе к изучению изменчивости популяций важно, что кажущиеся незначительными морфологические изменения часто коррелированны с важнейшими особенностями жизнедеятельности организмов (Уоддингтон, 1964; Мицкевич, 1978; Никитюк, 1978; Харрисон и др., 1979; Шмаль-гаузен, 1982; Рэфф, Кофмен, 1986; Ушаков, 1989) . Следовательно, изменение отдельного признака может указывать на изменение состояния всего организма и, в конечном итоге, популяции в целом. Следует, тем не менее, учитывать, что любой отдельно взятый признак, как бы он функционально не был важен сам по себе, может быть лишь составляющей определенной конституции особей.

Используемый в данной работе комплексный фенотипический анализ (с привлечением методов многомерной статистики) позволяет выявлять устойчивые совокупности количественных признаков, характеризующие их сопряженное развитие на соответствующих этапах онтогенеза.

В последнее время в систематических и филогенетических исследованиях довольно редко обращаются к изучению морфогенеза во многом благодаря дискредитации биогенетического закона (Richardson, Keuck, 2002). Между тем именно в ходе морфогенеза осуществляется развитие соотношений между элементами структур, закладываются коррелятивные связи. Ряд наблюдений показывает, что закономерности онтогенеза (эпигенетического становления, способного к репродукции организма) действуют как фактор, формирующий оптимальный фенотип животного (Рэф, Кофмен, 1986; Шварц, 1980; Васильев и др., 2003) .

Понимание того, что в основе фенотипических ответов лежат онтогенетические (эпигенетические) процессы (Шмальгау-зен, 1935, 1942, 1968; Уоддингтон, 1957, 1964; Шишкин, 1981, 1984, 1986; Северцов, 1990; Albrech, 1980, 1985; Gould, 1982; Atchley et al., 1984; Медников, 1989; Jernvall, 1995) смещает акценты в исследовании морфологической изменчивости в сторону исследования морфогенетической специфики популяций.

Вполне очевидно также, что изучение индивидуального развития в лабораториях и вивариях не может дать полного представления о росте особей тех же самых видов в естественной среде. Имеющиеся данные показывают, что экстраполяция закономерностей, установленных при изучении роста одних видов, на другие виды может привести к ошибочным выводам (Мина, Клевезаль, 1976) . Закономерности роста есть закономерности статистические и ошибки экстраполяций будут тем меньше, чем четче определены подмножества, внутри которых возможны экстраполяции. Отсюда следует, что необходимо не только детально исследовать рост нескольких лабораторных или хозяйственно-ценных видов, но и изучать рост представителей разных систематических и экологических групп с тем, чтобы оценить внутри- и межгрупповую изменчивость проявлений (а также и механизмов) индивидуального развития.

Задачи исследования. Направление исследований определило следующие основные задачи:

1) изучить структуру внутрипопуляционной морфологической изменчивости оленеобразных;

2) исследовать пренатальное развитие оленеобразных (на примере лося);

3) проанализировать формы внутрипопуляционной морфологической изменчивости оленеобразных: возрастную и половую;

4) исследовать межпопуляционную морфологическую изменчивость оленей (на примере северного оленя);

5) провести сравнительный анализ изменчивости разных видов оленеобразных.

Научная новизна и практическая значимость. В работе рассматриваются новые подходы к исследованию внутривидовой морфологической изменчивости копытных, основанные на представлении об общей (онтогенетической) природе морфологических преобразований в ответ на действие различных факторов среды.

В рамках этого представления оценено сходство в проявлении разных форм морфологической изменчивости у таксономи-чески далеко отстоящих видов оленеобразных. Впервые для данной группы видов исследована динамика морфотипической изменчивости и скорости морфогенеза животных; оценена роль параметров роста (скорость, продолжительность) в формировании разных типов морфологической дифференциации. Полученные сведения об особенностях формирования морфологической изменчивости у изученных видов оленей могут быть использованы в курсе зоологии при подготовке студентов вузов.

Использованный в работе подход к анализу внутривидового фенотипического разнообразия универсален и позволяет выявлять в природных популяциях различные конституциональные типы особей, отражающие закономерные изменения морфогенеза, оценивать морфогенетические дистанции между группами особей (видами, популяциями, возрастными группами и т.д.). Полученные результаты могут быть использованы для мониторинга за состоянием природных популяций копытных и других хозяйственно-важных видов животных, а также при их разведении в неволе.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: региональной конференции «Особоохраняемые территории Алтайского края . » (Барнаул, 1995); Международном совещании «Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье» (Москва, 1996) ; межрегиональной конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997); VI териологическом съезде (Москва, 1999); IV Международной научной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Томск, 1999) ; IV региональная научно-практическая конференция «Особо охраняемые территории Алтайского края . » (Барнаул, 1999) ; Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе - две статьи в рецензируемых изданиях и одна коллективная монография.

Благодарности. Настоящая работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда животных Института систематики и экологии животных СО РАН. Автор признателен всем коллегам, бывшим и ныне работающим, которые принимали участие в сборе, обработке и обсуждении материалов данного исследования.

Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. В.И.Фалееву за неоценимую помощь в обсуждении полученных результатов и подготовке данной работы.

В.В.Унжакову, С.И.Белову, В.В.Шутову - за предоставленный морфологический материал легший в основу данного исследования, а также С.А.Юдиной и В.И.Унжаковой - за изготовление гистологических препаратов для определения возраста копытных.

Д.б.н. В.М.Ефимову - за огромную помощь в выборе методов и обсуждении результатов статистического анализа данных .

Автор признателен к.б.н. В.Ю.Ковалевой, к.б.н. Т.А.Дупал, к.б.н. JI.Ю.Епифанцевой за ценные советы и рекомендации при обсуждении результатов исследования.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Абрамов, Сергей Александрович

выводы

1. Продолжительность и скорость роста особей являются основными факторами формирования внутрипопуляционного морфологического разнообразия оленей в постнатальном периоде.

2 . Внутриутробное развитие лося протекает неравномерно. Начальный период эмбрионального роста связан с преимущественным увеличением головы. Второй этап характеризуется интенсивным ростом конечностей. Не выявлено различий в скорости роста между эмбрионами разного пола.

3. На основе анализа изменчивости морфометрических признаков выделены их взаимосвязанные совокупности, отражающие различия в скорости и продолжительности роста особей. Относительно меньшую изменчивость демонстрируют признаки мозговой части черепа. Популяционная специфика формы черепа и тела у оленей проявляется уже в первый год жизни и сохраняется в процессе дальнейшего роста особей.

4. Половые различия в строении черепа у оленей носят преимущественно размерный характер. Они отсутствуют на начальных этапах постнатального роста, накапливаются с возрастом и становятся достоверными, когда рост самок замедляется. Выраженность размерных половых различий связана со скоростью и продолжительностью роста самцов после наступления половой зрелости. Регистрируемые половые различия в форме черепа у взрослых оленей отдельных видов связаны с более продолжительным ростом самцов.

5. Характер межпопуляционных морфологических различий у северных оленей во многом определяется скоростью и продолжительностью роста особей. Северные олени из томской популяции отличаются меньшей скоростью роста по сравнению с таймырскими, якутскими и красноярскими оленями. Наибольшей продолжительностью активного роста после наступления половой зрелости характеризуются олени якутской популяции.

6. Анализ аллометрической зависимости между размерами мозговой камеры и общими размерами черепа у разных видов оленей показал, что рост черепа в постнатальном периоде у этих видов происходит на основе сходной онтогенетической программы. Видовая специфика строения черепа определяется в раннем онтогенезе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Абрамов, Сергей Александрович, 2005 год

1. Абрамов С. А. Изменчивость морфометрических признаков северного оленя // Материалы VI териологического съезда. Москва. 1999. С.7.

2. Абрамов С. А. Краниометрическая изменчивость горных баранов // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов/ Тезисы докладов IV Международной научной конференции. Томск. 1999а, С.5-6.

3. Абрамов С.А. Изменчивость в онтогенезе у оленей // Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию ИСиЭЖ СО РАН. Тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 99.

4. Абрамов С.А., Белов С.Н., Фалеев В.И. Краниометрическая изменчивость дикого северного оленя (Rangifer tarandus) в связи с особенностями роста // Зоол. журн. 2000. Т.79. №7. С. 844-850.

5. Акимов И.А., Залозная Л.М., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Сезонный полиморфизм у клеща Varroa jacobsoni Ondem.,1904 (Parasitiformes, Varroidae) // Журн. общ. биол. 1989. Т.50. № б. С. 819-823.

6. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина. 1978. 447 с.

7. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. М., 1980. 197с.

8. Вашенина Н.В. Пути адаптации: мышевидных грызунов. М. : Наука. 1977. 355 с.

9. Беляев Д.К., Трут JI.H. Конвергентный характер формообразования и концепция дестабилизирующего отбора // Вавилов-ское наследие в современной биологии. М.: Наука. 1989. С.155-169.

10. Берри Р. Дж. Изменчивость у млекопитающих. Основные концепции и проблемы // Успехи современной териологии. М.: Наука. 1977. С. 5-25.

11. Блузма П.П. Морфология черепа литовской косули (Саргео-lus capreolus). // Зоол. жур., 1974. Т. 53 . Вып. 2. С. 263 271.

12. Вляхер Л.Я. К вопросу о соотношении роста и дифференци-ровки в процессе регенерации // Жур. общ. биол. Т.З. №3. С. 190 210.

13. Боголюбский С.Н. Эмбриология и современные проблемы животноводства. В кн. Эмбриональное развитие сельскохозяйственных животных. М. Наука. 1967. С. 7 14.

14. Боескоров Г.Г. Дифференциация и проблема систематики лосей (Artiodactyla, Cervidae, Alces) / Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 6. С. 732 744.

15. Бороздин Э.К. Теоретические и практические основы повышения эффективности разведения северных оленей. Автореф.дисс. на соиск. учен. степ, д-ра с.-х. наук. Норильск. 1974. 42 с.

16. Враверман.Э.М., Мучник И.Б. Структурные методы обработки эмпирических данных. М.: Наука. 1983. 464 с.

17. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л: Наука. 1987. 2 60 с.

18. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне. Автореф. дис. на соискание уч. степени док. биол. наук. ИЭРиЖ УрО РАН. Свердловск. 1996. 47 с.

19. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюци-онно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход). Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург. 2000. 132 с.

20. Васильев А.Г., Фалеев В.И., Галактионов Ю.К., Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Епифанцева Л.Ю., Дупал Т.А., Поздняков А.А., Абрамов С.А. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих/ Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232с.

21. Верещагин Н.К., Русаков О.С. Копытные Северо-Запада СССР. Л. Наука. 1979. 308 с.

22. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. Л. 1964. С.75-85.

23. Галактионов Ю.К. Дискретный полиморфизм по скорости роста в природной популяции водяной полевки // Вредные грызуны, фитонематоды Западной Сибири и борьба с ними / Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ, Сибирское отделение. Новосибирск. 1981. Вып. 37. С. 17-2 6.

24. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Пикулик М.М., Косова Л.В. Онтогенетические механизмы морфологической адаптации остромордой лягушки (Anura, Ranidae) к физико-географическим градиентам среды // Вестн. зоологии. 1995. № 1. С.55-61.

25. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Фалеев В.И., Шушпанова Н.Ф. Изучение возрастной структуры популяции и возрастной изменчивости водяных полевок методом главных компонент // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1979. С. 15-17.

26. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Фалеев В.И., Шушпанова Н.Ф. Использование метода главных компонент в определениивозраста водяных полевок // Тез. док. IY зональной научно-производственной конф. Тюмень. 1978. С. 8 -9.

27. Гаузе Г.Ф. Исследования по естественному отбору у простейших // Зоол. журн. 1939. Т. XYIII. Вып. 4. С. 631-641.

28. Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. Млекопитающие Советского Союза: Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая шк. 1961. 665 с.

29. Гептнер В. Г., Цалкин В. И. Олени СССР. М.: Изд-во М0-ИП. 1947. 176 с.

30. Граков Н.Н. К методике определения возраста лесной куницы. В кн. Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горноалтайск. 1962.

31. Грант В. Эволюционный процесс (Критический обзор эволюционной теории). М.: Мир. 1991. 486 с.

32. Гродницкий Д. Л. Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа нового эволюционного синтеза // Журн. общ. биол. 2001. Т. 62. № 2. С. 99-109)

33. Громов B.C. О различиях в окраске тела у европейской и сибирской косуль. // Зоол. журн. 1986. 65. № 11. С. 16931704 .

34. Данилов П.И. Размножение. В кн. Биология и использование лося. М. Наука. 1986. С. 90 98.

35. Дзеверин И.И. Краниометрическая изменчивость остроухих ночниц Myotis blythi (Chiroptera, Vespertilionidae) // Зоол. журн. 1995. Т. 74. № 7. С. 82-95.

36. Доан Чонг Бинь, 1963. Возрастная изменчивость зубной системы джейрана (Gazella nebgutturosa Guldensta edt. 1780) // Зоол. журн. Т. 42. №6. С. 932-943.

37. Добринский JI.H., Михалев М.В. К методике определения возрастной структуры популяций животных//Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости животных. Труды Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1966. С. 107-115.

38. Друри Н. В. Дикий северный олень советской Арктики и Субарктики. 1949. JI. Изд-во Главсевморпути. 80 с.

39. Дубинин Н. П. Общая генетика. М.: Наука, 1986. 559 с.

40. Дубров A.M. Обработка статистических данных методом главных компонент. М. Статистика. 1978. 135 с.

41. Европейская и сибирская косули: систематика, экология, поведение, рациональное использование и охрана. М. Наука. 1992. 399с.

42. Евсиков А.В., Механизмы регуляции раннего эмбриогенеза мыши. Онтогенез. 2000. Т. 31. № 3. С. 178 191.

43. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Шушпанова Н.Ф. Анализ и прогноз временных рядов методом главных компонент. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 1988. 70 с.

44. Животовский J1.A. Интеграция полигенных систем в популяциях (проблемы анализа комплекса признаков). М.: Наука. 1984. 182 с.

45. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука. 1991. 271 с.

46. Журкевич Н.М., Фомичева И.И. Генетический полиморфизм трансферинов в сыворотке крови северного оленя (Rangifer tarandus L.) северо-востока Сибири // Генетика. 197 6. Т. 12. № 1. С. 56 64.

47. Задальский С-.В. Анатомо-морфологический терморегулятор-ный комплекс северного оленя // Экол., морфол., использ. и охрана диких копытных. Тез. Всес. совещ. М. 1989. 4.1. С. 167-169.

48. Закс JI. Статистическое оценивание. М. Статистика. 1976. 598 с.

49. Зарипов Р.З. К методике определения возраста лосей // Природные ресурсы Волжско Камского края. Животный мир. М. Наука. 1964. С. 30 - 45.

50. Захаров В.М. Асимметрия животных: популяционно-феногенетический подход. М.: Наука. 1987. 216 с.

51. Зотин А.А. Статистическая оценка параметров аллометри-ческих уравнений // Изв. АН. (сер. биол.). 2000. №5. С. 517 524.

52. Зырянов В.А. Эмбриональное развитие диких северных оленей. В кн. Экология и рациональное использование наземных позвоночных севера Средней Сибири. Новосибирск. 1983. С. 21-36.

53. Ищенко В.Г. Опыт использования аллометрических уравнений для изучения морфологической дифференциации. Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1966. Вып. 51.

54. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. T.l. М. Мир. 1983. 358 с.

55. Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука. 1976. 736 с.

56. Кирпичников B.C. Значение приспособительных модификаций в эволюции // Журн. общ. биол. 1940. Т.1. №1. С. 121-152.

57. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих. М.: Наука. 1967. 144 с.

58. Кнорре С. П. Экология лося // Труды Печеро-Илычского государственного заповедника. Сыктывкар. 1959. Вып. 7. С. 5-122.

59. Ковалева В.Ю. Краниоодонтологическая изменчивость в популяциях полевок. Дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук. Новосибирск. 1999. 157 с.

60. Ковалева В.Ю., Ефимов В.М. Фалеев В.И. Краниометрическая изменчивость сеголеток водяной полевки Arvicola ter-restris (Rodentia, Cricetidae) в связи с факторами среды // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 10. С. 1551-1559.

61. Кожухов М.В. К вопросу об эмбриональном развитии лося в бассейне Верхней Печеры. Тр. Печеро-Илычского гос. заповеди. Сыктывкар. 1961. Вып. 9. С. 217 237.

62. Козло П.Г. Эколого-морфологический анализ популяции лося. Минск. Наука и техника. 1983. 213 с.

63. Козло П.Г., Никитенко М.Ф., 1967. Методика определения возраста дикого кабана // Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука. С. 209-221.

64. Колпащиков Л.А. Таймырская популяция дикого северного оленя (Биологические основы управления и устойчивого использования ресурсов) // Автореф. дисс. на соиск. учен, степ, д-ра биол. наук. Норильск. 2000. 48 с.

65. Косова Л.В., Пикулик М.М., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Внутривидовая изменчивость морфометрических признаков остромордой лягушки Rana arvalis (Anura, Ranidae) Беларуси // Зоол. журн. 1992. Т.71. № 4. С. 34-44.

66. Кривошеев В.Г., Цветкова А.А., Уманцева Н.Д. Полиморфизм по окраске меха и морфофизиологические различия цветовых морф в тундровой популяции полевки-экономки (Microtias oeconomus) // Зоол. журн. 1983. Т. 62. Вып. 7. С. 10871096.

67. Кузнецова М.В., Холодова М.В., Данилкин А.А. Молекуляр ная филогения оленьих {Cervidae, Frtiodactyla) // Генетика. 2005. Т. 41. № 7. С. 910 918.

68. Курносов К.М. Влияние пола в эмбриогенезе близнецов на рост и жизнеспособность новорожденных ягнят. // Эмбриональное развитие сельскохозяйственных животных. М.: Наука. 1967. С. 124 128.

69. Курносов К.М. Некоторые данные по эмбриогенезу лося // Одомашнивание лося. М.: Наука. 1973. С. 58 62.

70. Курносов К.М. Особенности формирования плаценты у лося Зоол. жур. 1963. Т. 42. Вып. 2.

71. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М: Мир. 197 8 351 с.

72. Лихачев А.И. Размножение и эмбриональное развитие лося // Тр. Томского гос. универ. 1955. Т. 131. С. 269 282.

73. Магомедмирзаев М.М. 1990. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука. 229 с.

74. Мазер К., Джинкс Д. Биометрическая генетика. М.: Мир. 1985. 4 63с.

75. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1974. 457с.

76. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир. 1971. 454 с.

77. МакИвэн Е.Х. Адаптивное значение характера роста у некоторых видов оленей по сравнению с другими видами копытных // Зоол. журн. 1975. Т.54. Вып. 8. С. 1221-1232.

78. Марков Г.Г., Саблин М.В., Данилкин А.А. Половой диморфизм и географическая изменчивость северного оленя (Rangifer tarandus L., 1758) Палеарктики (краниометрическая характеристика) // Изв. Акад. наук, сер. биол. 1994. №3. С. 503-507.

79. Медников Б.М. Проблема видообразования и адаптивные нормы // Журн. общ. биологии. 1987. Т.48. №1. С.15-26.

80. Медников Б.М. Современное состояние и развитие закона гомологических рядов в наследственной изменчивости. // Проблемы новейшей истории эволюционного учения. JI: Наука, Ленинградское отделение. 1981. С. 127-135.

81. Медников Б.М. Современное состояние проблемы вида и видообразования. // Вавиловское наследие в современной биологии. М.: Наука. 1989. С. 133-147.

82. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука. 1976. 291 С.

83. Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. М.: Наука. 1978. С. 224.

84. Насимович А.А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М. Изд-во АН СССР. 1955. 404 с.

85. Наумов Н.П. Промысловые млекопитающие Туруханского края. Сов. Север. 1930. № 3.

86. Никитюк Б.А. Факторы роста и морфо-функционального созревания организма (анализ наследственных и средовых влияний на постнатальный онтогенез). М. Наука. 1978. 144 с.

87. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 198 6. Т.1. 32 8. с.

88. Паавер K.JI. Вопросы синтетического подхода в биоморфологии. Таллин: Валгус. 1976. 256 с.

89. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский А.А. Экогео-графическая изменчивость грызунов. М.: Наука. 1990. 373 с.

90. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СОАН СССР. 1961. 364 с.

91. Приходько В.И. Закономерности роста и развития кабарги Moschus moschiferus (Artiodactyla) // Зоол. жур. 2004. Т. 83. № 2. С. 252 260.

92. Приходько В.И. Кабарга. Происхождение, систематика, экология, поведение и коммуникация. М.: Геос. 2003. 443 с.

93. Рао С.Р. Линейные статистические методы и их применение. М.: Наука. 1968. 548 с.

94. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир. 1986. 402 с.

95. Сафронов В.М., Решетников И. С. Ахременко А.К. Северный олень Якутии: экология, морфология, использование. Новосибирск: Наука. 1999. 224 с.

96. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Проблемы микроэволюции. М.: Наука. 1988. С. 37-38

97. Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ. 1990. 272 с.

98. Сегаль А.Н., Игнатов Ю.В. Теплоотдача с поверхности тела у северного оленя (Rangifer tarandus) // Зоол. журн. 1974. Т.53. №5. С. 747-755.

99. Семенов-Тянь-Шаньский О.И. Лось на Кольском полуострове. Тр. Лапландского гос. заповеди. М. 1948. Вып. 2. С. 91 162.

100. Серебровский А.С. Некоторые проблемы органической эволюции. М. Наука. 1973. 130 с.

101. Смирнов Е.С. Анализ распределения и соотношения признаков в систематических категориях // Докл. Росс. АН. 1924. Сер. А. С. 81-83.

102. Смирнов Е.С. О строении систематических категорий // Русск. зоол. журн. 1923. Т.З. №3/4. С. 358-391.

103. Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье. Нов-ск: Наука. 1978. 189 с.

104. Соколов А.Я., Кушнир А.В. Биоэнергетика северного оленя. Новосибирск: Наука. 1986. 97 с.

105. Соколов В.Е., Данилкин А.А. Сибирская косуля. М.: Наука. 1981. 144 с.

106. Соколов В.Е., Приходько В.И. Систематика кабарги (Аг-tiodactyla, Mammalia) // Изв. АН. (сер. биол.). 1997. № б. С. 677 687.

107. Соколов И.И., 1956. К методике определения возраста ко сули (Capreolus capreolus L.) // Зоол. журн. Т. 35. №8. С. 1238 1249.

108. Соколов И.И., 1959 . Копытные звери. // Фауна СССР. Млекопитающие. Т.1. Вып. 2. М.-Л.: Издательство АН СССР. С. 1-323.

109. Сыроечковский Е.Е. Северный олень. М.: Агропромиздат. 1986. 256 с.

110. Татаринов Л.П. Палеонтология и теория эволюции. Параллелизмы // Морфологические исследования животных. М. Наука 1985. С. 229-247.

111. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение математических методов в биологии. Л. 1960. С. 27-36.

112. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. ЛГУ. 1959. № 9. С.137-141.

113. Терентьев П.В. Методические соображения по изучению внутривидовой географической изменчивости // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция / Труды Всес. сов. Свердловск. 1965. С. 3-20.

114. Тимофеева Е.К. Лось . (Экология, распространение, хозяйственное значение) . Л.: Изд-во Ленинградского универс. 1974. 168с.

115. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука. 1973. 277 с.

116. Тихомиров Э.А., Клевезаль Г.А. Методы определения возраста некоторых ластоногих // Определение возраста промысловых ластоногих и рациональное использование морских млекопитающих. М. : Наука. 1964. С. 5 20.

117. Трут JI.H. Эволюционная концепция Д.К. Беляева десять лет спустя // Генетика. 1997. Т. 33. № 8. С. 1060-1068.

118. Трут Л.Н., Дзержинский Ф.Я., Никольский B.C. Компонент ный анализ краниологических признаков серебристо-черных лисиц (Vulpes fulvus Desm.) и их изменений, возникающих при доместикации // Генетика. 1991а. Т. 27. № 8. С. 1440-1449.

119. Уоддингтон К.X. Морфогенез и генетика. М.: Мир. 1964. 260 с.

120. Уоддингтон К.Х. Организаторы и гены. М.: Гос. изд-во ИЛ. 1957. 240 с.

121. Ушаков Б.П. Физиология клетки и проблема вида у пойки-лотермных животных. Л: Наука, Ленинградское отделение. 1989. 231 с.

122. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Фи нансы и статистика. 1989. 219 с.

123. Фалеев В.И. Взаимоотношение разных типов внутривидовой морфологической изменчивости полевок (географический аспект) // Вид и его продуктивность в ареале / Материалы У1 совещания. С-Петербург: Гидрометеоиздат. 1993. С.72-74.

124. Фалеев В.И. Влияние фазы динамики численности на величину межпопуляционных различий водяной полевки // Териология на Урале (информационные материалы). Свердловск. 1981. С. 95-96.

125. Фалеев В.И. Выявление фенотипических "ответов" популя ции методом главных компонент // Экология горных млекопитающих (Информ. материалы). Свердловск. УНЦ АН СССР. 1982а. С. 128-129.

126. Фалеев В.И. К изучению географической изменчивости кра ниометрических показателей водяной полевки (Arvicola terrestris L.) методом главных компонент // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. 1982. Вып. 3. С. 92-96.

127. Фалеев В.И. Опыт использования метода главных компонент в изучении популяционной изменчивости водяной полевки // Грызуны / Материалы Y Всес. совещ. М.: Наука. 1980. С. 124125 .

128. Фалеев В.И., Галактионов Ю.К. Репродуктивный успех перезимовавших самок водяной полевки (Arvicola terrestris L.) различных типов конституции // Доклады АН. 1997. Т. 356. № 2. С. 282-284.

129. Фалеев В.И., Дупал Т.А., Абрамов С.А. Изменчивость величины половых различий в популяциях полевок (Rodentia, Cricetidae) // Сибирский экологический журн., 2002. №6.

130. Филипченко Ю.А., Изменчивость и методы ее изучения. М. : Наука. 1982. 239 с.

131. Филонов К.П. Лось. М. Лесная промышленность. 1983. 248с.

132. Флеров К.К. 1952. Кабарги и олени. Фауна СССР. Млекопитающие. М.; Л.: Изд. АН СССР. Т.1, вып.2. С.222-2 47.

133. Формозов А. Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Изд-во МОИП. 1946. 152 с.

134. Харламова А.В., Фалеев В.И., Трапезов О.В. Влияние селекции по поведению на краниологические признаки американской норки (Mustela vison) // Генетика. 2000. Т. 36. № 6. С. 823-828.

135. Харламова А.В., Фалеев В.И., Трапезов О.В. Изменения размеров и формы черепа американской норки (Mustela vison Schreb.) при селекции на ручной и агрессивный тип поведения // Доклады АН. 1999. Т. 367. №2. С. 276-278.

136. Харрисон Д., Уайнер Д., Тэннер Д., Барникот Н., Рей-нолдс В. Биология человека. М.: Мир. 1979. 611 с.

137. Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск. Наука. 1986. 238 с.

138. Шварц С. С. Внутривидовая изменчивость и видообразование. Эволюционный и генетический аспекты проблемы // Успехи современной териологии. М.: Наука. 1977. С. 279-290.

139. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980. 277 с.

140. Шилов И.А. Физиологическая экология животных // М. Высшая школа. 1985. 328 с.

141. Шишкин М.А. Закономерности эволюции онтогенеза // Журн. общ. биол. 1981. Т.42. № 1. С. 38-54.

142. Шишкин М.А. Фенотипическая реакция и эволюционный процесс (еще раз об эволюционной роли модификаций) // Экология и эволюционная теория. JI.: Наука. 1984. С. 196-216.

143. Шишкин М.А. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования // Морфология и эволюция животных. М.: Наука. 1986. С. 63-74.

144. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. M.-JI.: Изд-во АН СССР. 1942. 211 с.

145. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука. 1982. 383 с.

146. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка. Т. 1. Киев: Наукова думка. 1984. 174 с.

147. Шмальгаузен И.И. Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим значением // Рост животных. M.-JI.: Гос. изд-во биол. и мед. лит. 1935. С. 61-73.

148. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.: Наука. 1968. 451 с.

149. Шостак С.В., 1988. Определение возраста европейского благородного оленя (научно-практическое пособие). Минск: Ураджай. С. 1-62.

150. Шубин П.Н., Ефимцева Э.А. Биохимческая и популяционная генетика северного оленя. JI.: Наука. 1988. 103 с.

151. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 1966. 363с.

152. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печерской тайги. Киров. 1972. 383 с.

153. Adamczewski, J.Z., С.С. Gates, R.J. Hudson & М.А. Price. Seasonal changes in body composition of mature female caribou and calves on an arctic island with limited winter resources. Can. J. Zool. 1987. 65: 1149-1157.

154. Albrech P. Ontogenesis and morphological diversification // Amer. Zool. 1980. V.20. P. 653- 667.

155. Albrech P. Problems with the interpretation of developmental sequences. Syst. Zool. 1985. № 34. P. 46-58.

156. Albrech P. The generative and regulatory roles of development in evolution // Environmental adaptation and evolution. N.Y.: Fischer. 1982. P. 19-26.

157. Andersen Т., Wiig 0. Epigenetic variation in a fluctuating population of lemming (Lemmus lemmus) in Norway. J. Zool. London. 1982. V. 197. P. 391-404.

158. Arnold, S.J. 1983. Morphology, performance, and fitness. Am. Zool. 23:347-361.

159. Atchley W. R., Riska В., Kohn Luci A.R., Plummer A.A., Rutledge J.J. A quantitative genetic analysis of brain and body size associations, their origin and ontogeny: data from mice. "Evolution". 1984. V. 38. № 6. P. 1163-1179.

160. Atchley W.R., Rutledge J.J., Cowley D.E. Genetic components of size and shape. 2. Multivariate covariance patterns in the rat and mouse skull // Evolution. 1981. V. 35. № 6. P. 1037-1055.

161. Bandy J.P., Cowan I. McT., Wood A.J. Comparative growth in four races black-tailed deers (Odocoileus hemionus) . Part 1. Growth in body weight // Can. J. Zool. 1970. V.48. № 6. P. 1401-1410.

162. Banfield A.W.F. A revision of the reindeer and caribou, genus Rangifer // Nat. Mus. Can. Bui. 1961. V. 177. 137 p.

163. Baumgardner G.D., Kennedy M.L. Morphometric variation in kangaroo rats (genus Dipodomys) and its relationship to selected abiotic variables // J. Mammal. 1993. V. 74. № 1. P. 69-85.

164. Berry R.J., Searle A.C. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. zool. Soc. Lond. 1963. V. 140. P. 577-615.

165. Berven К.A., Gill D.E., Smith-Gill. Countergradient selection in the green frog, Rana clamitans // Evolution. 1979. V. 33. № 2. P. 609 623.

166. Blackith R.E., Reyment R. A. Multivariate Morphometries. Ld.- N.Y.: Acad. Press. 1971. 390 p.

167. Brisbin I.L., Jr., White G.C., Bush P.B. PCB intake and the growth of waterfowl: multivariate analyses based on a reparameterized Richards sigmoid model. Growth. 1986. V.50. P. 1 11.

168. Brody S. Bioenergetics and growth. With special reference in the efficiency complex in domestic animals. N.Y.: Reinhold Publ. Corp. 1945. P. 1023.

169. Brown, W. А. В., Chapman, N. G. 1991. The dentition of red deer (Cervus elaphus): a scoring scheme to assess age from wear of the permanent molariform teeth // J. Zool. vol. 224 . N 4. P. 519-536.

170. Bryden M.M. Growth of the southern elephant seal, Mirounga leonirzu (Linn.). // Growth. 1969. N 33. P. 69 -82 .

171. Bubenik G.A., Bubenik А.В., Brown G.M., Trenkle A., Wilson D.I. Growth hormone and Cortisol levels in the annual cycle of the white-tailed deer (Odocoileus virgin-ianus) // Can. J. Phisiol. Pharmacol. 1975. No53. P.787-792.

172. Caswell H. Matrix population models: construction, analysis and interpretation. 2nd edn. Sinauer Associates. Sunderland. MA. 2001.

173. Cheverud J.M. Variation in highly and lowly heritable morphological traits among social groups of Rhesus Macaques

174. Macaca mulatta) on Cayo Santiago. Evolution. 1981. V. 35. № 1. P. 75-83.

175. Chitty H., Chitty D. Body weight in relation to population phase in Microtus agrestis. Symp. Theriologicum. Brno. I960. P. 77-86.

176. Corbet G.B., Cummins J., Hedges S.R., Krzanowsky W. The taxonomic status of British water vole, genus Arvicola. J. Zool. Lond. 1970. V. 161. P. 301-316.

177. Corrucini R.S. Multivariate analysis in biological anthropology: some considerations //J. Hum. Evol. 1975. V. 4. P. 1-19.

178. DeAngelis D.L., Rose L.B., Crowder E.A., Marshall E.A. Lika D. Fish cohort dynamics: Application of Complementary modeling approaches. // Amer. Natur. 1993. V. 142. P. 604 -622 .

179. Diersing V.E., Hoffmeister D.F. Distribution and sys-tematics of the masked shrew (Sorex cinereus) in Illinois // Natur. Hist. Misc. 1981. № 213. P. 1-11.

180. Dodson P. On the use raties in growth Studies // Syst. Zool. 1978. V.27. № 1. P. 62-67.

181. Doutt J.K. A review of the genus Phoca. // Ann. Carnegie Mus. 1942. N 29. P. 61 125.

182. Eger J.L. Systematics of the genus Eumops (Chiroptera: Mollosidae). Life Sci. Contribs Roy. Ontario Mus. 1977. N 110. 69 p.

183. Eidman H. 1932. Altererscheinungen am GebiB des Rothirsches (Cervus elaphus L.). Mitt. Forstwirtschaft und Forstwissenschaft. 3. 2. P.291-341.

184. Elrod Douglas A., Kennedy Michael L. Microgeografic variation in morphometric characters of the white-footedmouse, Peromiscus leucopus. Southwest Natur. 1995. V. 40. №1. P. 42-49.

185. Eriksson L.O., Kallqwist M.L., Mossing Т., Seasonal development of circadian and short-term activity in captive reindeer, Rangifer tarandus L. // Oecologia. 1981. V. 48. P. 64 70.

186. Franzmann A.W., LeResche R.A., Rausch R.A., Oldemeyer J.L. Alaskian moose measurements and weights and measurement-weight relationships // Can. J. Zool. 1978. V. 56. P. 298 306.

187. Frazer J.F.D. Huggett A. St. G. Specific foetal growth rates of Cetaceans // J. Zool. 1973. P. Ill 126.

188. Geist V. Bergmann4s rule in invalid // Can. J. Zool. 1987. V. 65. № 4. P. 1035-1038.

189. Garland, Т., Jr., and J.B. Losos. Ecological morphology of locomotor performance in squamate reptiles. Pp. 240-302 in P.C. Wainwright and S. Reilly, Eds., Ecological Morphology: Integrative Organismal Biology. University of Chicago Press: Chicago 1994.

190. Gibson A.R., Baker A.J., Moeed A. Morphometric variation in introduced populations of the common myna (Acrido-theres tristis): an application of the jackknife to principal component analysis // Syst. Zool. 1984. V. 33. № 4. P. 408-421.

191. Giege B. Studies of variations in weight and volume of internal organs of Microtus agrestis (L.) and their possible relation to fluctuations in population density // Bull. OEPP. 1977. V.7. № 2. P. 359-370.

192. Goodwin B.C. Development as a robust natural process // Thinking about Biology / Eds Stein W.D., Varela F. Reading (MA): Addison-Wesley, 1993. P. 123-148.

193. Gould S.J. Change in developmental timing as a mechanism of macroevolution //Evolution an development. B. etc.: Springer. 1982. P. 333-344.

194. Gould S.J. Geometric similarity in allometric growth: A contribution to the problem of scaling in the evolution of size. The Am. Natur. 1971. 105(942) p. 113-136

195. Gould, S.J. The origin and function of "bizarre" structures: Antler size and skull size in the "Irish Elk", Mega-locerus giganteus. Evolution. 1974. 28. p. 191 220.

196. Grulich I. Contribution to the sexual dimorphism of the hamster (Cricetus cricetus, Rodentia, Mammalia) // Folia zool. 1987 V. 36. №4. P. 291-306.

197. Hall D.L., Manning R.W., Jones J.K. Morphometric variation in thirteen-lined ground squirrels, Spermophilus tridecemlineatus //Tex. J. Sci., 1994. V. 46. N 3. P. 199 -204 .

198. Hammond K.A., Roth J., Janes D.N., Dohm M.R. Morphological and physiological responses to altitude in deer mice Peromyscus maniculatus // Physiol, and Biochem. Zool. 1999. V.72. № 5. P.613-622.

199. Hassanin A., Douzery E. J. P., Molecular and morphological phylogenies of ruminants, and the alternative position of the Moschidae. Systematic Biology. 2003. V. 52. N 2. P. 206 228.

200. Hewison A.J.M., Angibault J.M., Boutin J., Bideau E., Vincent P.J., Sempere A. Annual variation in body composition of roe deer (Capreolus capreolus) in moderate environmental conditions // Can. J. Zool. 1996. V. 74. P. 245 -253.

201. Holling C.S. Resilience and stability of ecological systems // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1973. № 4. P. 1-23.

202. James F., McCulloch C.E. Multivariate analysis in ecol ogy and systematics: panacea or pandora's box? Annu. Rev.Ecol. Syst. 1990. V. 21. P. 129 166.

203. Jernvall Ju. Mammalian molar cups patterns: developmen tal mechanisms of diversity // Acta zool. fenn. 1995. № 198. P. 1-61.

204. Johns P.E., Smith M.H., Chesser R.K. Annual cycles of the kidney fat indexes in a southeastern white-tailed deer herd // J. Wildl. Manage. 1984. V.48. P. 969 973.

205. Jonson F.M., Schaffer H.E., Gillespy J.E., Rockwood E.S. Isozyme genotype-envronment relationships in natural populations of the harvester ant. Pogonomyrmex barbatus from Texas // Biochem. Genet. 1969. V. 3. P.429 450.

206. Kelsall J.P. Structural adaptations of moose and deer for snow. J. Mammal. 1969. V. 50. N 2. P. 302. 310.

207. Kihlstrom I.E. Period of gestation and body weight in some placental mammals. Compar. Biochem. and Physiol., 1972. A.43. N 3. P.673 679.

208. Kitchener D.J., Schmitt L.H., Maharadatunkamsi. Morpho logical and genetic variation in Suncus murinus (Soricidae: Crocidurinae) from Java, Lesser Sunda islands, Maluku and Sulawesi, Indonesia // Mammalia. 1994. 58. № 3. P. 433-451.

209. Klingenberg C.P., Froese R. A multivariate comparison of allometric growth patterns. Syst. Zool. 1991. V. 40. N 4. P. 410 419.

210. Krebs C.J., Myers J.H. Population cycles in small mammals // Adv. Ecol. Res. 1974. V. 8. P. 267-399.

211. Krystufek Boris. Geographic variation in the Greater horseshoe bat Phinolophus ferrumequinum in south-eastern Europe. Acta Theriol. 1993. V. 38. № 1. P. 67-79.

212. Krystufek Boris. Phenetic variation in the European souslik, Spermophilus citellus (Mammalia: Rodentia). Bonn, zool. Beitr. 1996. V. 46. № 1-4. P. 93-109.1.ird, AK Postnatal growth of birds and mammals. Growth. 1966. 30. P.349-363

213. Mallory F.F., Elliott J.R., Brooks R.J. Changes in body size in fluctuating populations of the collared lemming: age and photoperiod influences //Can. J. Zool., 1981. V.59. N2. P.174-182.

214. Markowski J., Ostbye E. Morphological variability of a root vole in high mountain habitats, Harrdangervidda, South Norway // Acta theriol. 1992. V.37. №1-2. P.117-139.

215. McEwan, E.H. 1963. Reproduction of barren-ground caribou Rangifer tarandus groenlandicus (Linnaeus) with relation to migration. Ph.D. Thesis, McGill Univ., Montreal. 99p.

216. McEwan, E.H. 1968. Growth and development of of the barren-ground caribou. II. Postnatal growth rates. Can. J. Zool. 46. P. 1023-1029.

217. McEwan, E.H. Reproduction of barren-ground caribou Rangifer tarandus groenlandicus (Linnaeus) with relation to migration. Ph.D. Thesis, McGill Univ., Montreal. 1963. 99 p.

218. McEwan, E.H., A.J. Wood. 1966. Growth and development of the barren ground caribou. // Can. J. Zool. 44. P. 401411.

219. Mihok S., Fuller W. Morphometric variation in Cleth-rionomys gapperi; are all voles created equal? // Can. J. Zool. 1981. V.59. P. 2275-2283.

220. Nordan. H.C., McCowan I. Mc. Т., Wood A.J. The feed, intake and heat production of the young black-tailed deer. (Odocoileus hemionus columbianus). // Can. J. Zool. 1970. V. 48 (2) . P. 275 282.

221. Owen J.G. Population and geographic variation of Pero-myscus leucopus in climatic factors // J. Mammal. 1989. V. 70. № 1. P. 98-109.

222. Patton J.L., Brylski P.V. Pocket gophers in alfalfa fields: causes and consequences of habitat-related body size variation // Amer. Natur. 1987. V. 130. № 4. P. 493506.

223. Pimlott D.H. The ecology and management of moose in North America. // Terre et vie. 1961. V.108. N 2 3. P. 5 - 9.

224. Popov V. , Ivanova T. Morphological analysis and late quaternary history of a bat community in a karstic landscape of North Bulgaria Pap. 6 Fur. Bat. Res. Symp., Evora, 22-27 Aug., 1993 //Myotis, 1994. V.32-33. P.21-31.

225. Provensal M.C., Polop J.J. Morphometric variation in populations of Calomys musculinus //Stud. Neotrop. Fauna and Environ., 1993. V.28. N2. P.95-103.

226. Quinn T.J., Deriso, R.B. Quantitative fish dynamics. Oxford University Press. Oxford. 1999.

227. Ralls K. Sexual dimorphism in mammals: avian models and unanswered questions. // Amer. Natur. 1977. V. 111. P. 917938 .

228. Richardson M.K., Keuck G. Haeckel's ABC of evolution and development // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 2002. V. 77, № 4. P. 495-528.

229. Ricker W.E. Handbook of computations for biological statistics of fish populations. The Fisheries Research Board of Canada. Ottawa. 1958.

230. Riska В., Atchley W. R. Genetics of growth predict patterns of brain-size evolution. "Science". 1985. V. 229. № 4714. P. 668-671.

231. Roed K.H. Enzyme polymorphism in one wild and two semi-domestic reindeer (Rangifer tarandus L.) herds of southern Norway // Acta zool. fenn. 1983. N 175. P. 81 83.

232. Rohlf F.J., Bookstein F.L. A comment on shearing as a method for "size correction" // Syst. Zool. 1987. V. 36. № 4. P. 356-357.

233. Ryg M., Jacobsen E. Seasonal changes in growth rate, feed intake, growth hormone, and thyroid hormones in young male reindeer (Rangifer tarandus tarandus). // Can. J. Zool. 1982. V. 60. P.15 23.

234. Schulte-Hostedde A.I., Millar J.S. Measuring sexual size dimorphism in the yellow-pine chipmunk (Tamias amoe-nus) // Can. J. Zool. 2000. V. 78. P. 728-733.

235. Seal U. S., Verme L. J., Ozoga J. J., Erickson A. W. 1972. Nutritional effects on thyroid activity and blood of white-tailed deer // J. Wildl. Manag. N 36. P.1041-1052.

236. Short R.V., Hay M.F. 1966. Delayed implantation in the roe deer Capreolus capreolus // Сотр. Biol. Reprod. Mammals: Symp. Zool. Soc. L. 1996. V. 15. P. 173 194.

237. Simpson A.M. A study of the energy metabolism and seasonal cycle of captive red deer. Ph.D.thesis. The University of Aberdeen. Aberdeen. Scotland. 1976.

238. Smith J.M. The genetics of stasis and punctuation // Annu. Rev. Genet. 1983. V. 17. P. 11-15.

239. Smith M.F., Patton J.L. Dynamics of morphological differentiation: temporal impact of gene in pocket gopher populations // Evolution (USA). 1984. V. 38. № 5. P. 10791087 .

240. Stamps J.A. Sexual size dimorphism in species with asymptotic growth after maturity // Biol. J. Linn. Soc. 1993. V.50. № 2. P. 123-145.

241. Starck D. Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Saugertiere. Walter de Gruyter. Berlin. 1959. 276 p.

242. Stearns S.C., Koella J.C., The evolution of phenotypic plasticity in life-history traits: prediction of reaction norms for age size at maturity. Evolution. 1986. V.40. P. 893 914.

243. Sterba 0. Ontogenetic types and embryonic growth // Folia Morphol. 1974. V.22. N 3. P. 236 238.

244. Su В., Wang Y.X., Lan H., Wang W., Zhang Y. Phyloge-netic study of complete cytochrome b genes in musk deer (genus Moschus) using museum samples. Mol. Phylogenet. and Evol. 1999. V. 12. N 3. P. 241 249.

245. Sugg D.W., Kennedi M.L., Heidt G.A. Morphologic variation in the Texas mouse, Peromyscus attwateri // The Southwestern Naturalist. 1990. V. 35. № 2. P. 163-172.

246. Suttie J.M., Webster J.M. Extreme seasonal growth in arctic deer: comparisons and control mechanisms // Amer. Zool. 1995. V. 35. P. 215-221.

247. Teissier G. Relative growth. In: Т.Н. WATERMANN (Ed). The Physiology of Crustacea. New York, Academic Press, I960. V. 1. P. 537 560.

248. Thomas, D.C., Everson P. Geographic variation in caribou on the Canadian arctic islands. Can. J. Zool. 1982. V. 60. P. 2442-2454.

249. Thorpe R.S. A rewiew of the numerical methods for recognizing and analyzing racial differentiation, in Numerical Taxonomy. Berlin, Heidelberg & New York: Springer-Verlag (Proc. NATO ASI). 1983. Ser. G. V.l. P. 404-423.

250. Thorpe R.S. Biometric analysis of geographic variation and racial affinities. Biol. Rev. 1976. V.51. P. 407-452.

251. Thorpe R.S., Baez M. Geographic variation within an island: univariate and multivariate contouring of scalation, size and shape of the lizard Gallotia galloti. Evolution. 1987. V. 41. № 2. P. 256-268.

252. Thorpe R.S., Corti M., Capanna E. Morphometric divergence of Robertsonian population/species of Mus: A multivariate analysis of size and shape // Experientia. 1982. V. 38. P. 920-923.

253. Ventura J. A discriminant function for sexual determination in Arvicola terrestris monticola (Rodentia, Arvi-colidae) based on the morphometry of the innominate bone. Mammalia. 1993. V. 57. № 3. P. 435-440

254. Viro P. Size variation in cohorts of the bank vole, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780), in Nothern Finland // Z. Saugetirk. 1987. V.52. № 2. P. 76-88.

255. Voss Robert S., Marcus Leslie F. Morphological evolution in muroidrodents. Craniometrical factor divergence divergence in seven neothropical genere with experimental resuits from Zygodontomys // Evolution 1992. V. 46. № 6. P. 1918-1934.

256. Windberg, L. A. and L. B. Keith. Experimental analyses of dispersal in snowshoe hare populations // Canadian Journal of Zoology. 1976. V. 54. P. 2061-2081.

257. Wood A.J., Cowan I. McT., Nordan H.C. Periodicity of growth in ungulates as shown by deer of the genus odocoil-eus // Can. J. Zool. 1962. V. 40. № 10. P. 2442-2454.

258. Zhou Yanlin, Liu Yiling, Hou Xixian, Dong Weihui. Анализ главных компонент индекса роста полевки Брандта (Micro-tus brandti) Shoulei xuebao // Acta theriol. sin. 1994. V. 14. №1. P. 57-62.