Морфологическая изменчивость рептилий в естественных и лабораторных условиях (на примере Чешуйчатых Республики Татарстан) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Идрисова Лия Адехамовна

• Идрисова Лия Адехамовна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Идрисова Лия Адехамовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3 Глава 1. ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ РЕПТИЛИЙ: ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И СОВРЕМЕННЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 7 Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

4.1 Материал и районы исследований

4.2 Размерные характеристики, фолидоз и окраска

4.3 Аберрации фолидоза

4.4 Флуктуирующая асимметрия признаков фолидоза

4.5 Экспериментальная инкубация яиц обыкновенного ужа

4.6 Наблюдение за сеголетками обыкновенного ужа

4.7 Статистическая обработка 40 Глава 5. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

5.1 Окраска рептилий

5.2 Фолидоз и размеры рептилий

5.3 Аберрации фолидоза рептилий

5.4 Флуктуирующая асимметрия признаков фолидоза рептилий

5.5 Влияние температуры инкубации на морфологические характеристики обыкновенного ужа

5.6 Наблюдение за темпами роста и изменением окраски молодых

особей обыкновенного ужа в условиях террариума

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая изменчивость рептилий в естественных и лабораторных условиях (на примере Чешуйчатых Республики Татарстан)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Сравнительный анализ изменчивости морфологических структур, различных вариаций и отклонений на внутривидовом и, особенно, на межвидовом уровне важен для понимания причин и закономерностей этих явлений. При изучении фенетической изменчивости рептилий большое значение имеет окраска животных (Морозенко, 2003), различия в окраске зачастую лежат в основе подвидовой дифференцировки рептилий (Аль-Завахра, 1997; Бакиев и др., 2004; Павлов, Петрова, 2005).

Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков часто рассматривается как мера оценки стабильности развития организма, которая в свою очередь характеризует оптимальные для организма условия (Palmer, 1996; Жданова, 2003; Гелашвили и др., 2007). Показатели флуктуирующей асимметрии рептилий можно использовать при оценке состояния популяций наряду с традиционными методами мониторинга (Зорина, 2012; Lazic et al., 2013), тем боле, что исследование этого явления у рептилий в Республике Татарстан (РТ) ранее не проводилось.

При исследовании морфологии рептилий мало внимания уделяется различным отклонениям - аберрациям чешуйчатого покрова. Между тем, особенности топографии щитков используют в таксономии (Константинов, Булдова, 2016), в некоторых случаях при описании видов или подвидов указывают наличие аберраций фолидоза (Korsós et al., 2008; Кукушкин, 2009; Tuniyev et al., 2010). В связи с этим необходимо изучение спектров аберраций чешуйчатого покрова разных видов рептилий. Кроме того, очень важно понять природу подобных отклонений, выявить причины, обуславливающие их появление, а также выяснить, могут ли они свидетельствовать о нарушениях в развитии и можно ли использовать их для характеристики состояния популяций.

Экспериментальные исследования по выявлению влияния внешних факторов на морфологические характеристики рептилий - первый шаг на пути к пониманию взаимосвязи между внешними условиями и фенотипом. Специальных

исследований по влиянию условий эмбриогенеза на фенотип рептилий в России почти не проводится - есть лишь работы В. М. Захарова (1981) и Н. П. Ждановой (2003) по прыткой ящерице. Основная масса подобных исследований - работы зарубежных коллег. Среди них очень мало работ, посвященных выяснению влияния условий развития на окраску и морфологические отклонения (аберрации фолидоза, асимметрия признаков фолидоза, аномалии развития). Проведенное исследование в значительной степени дополняет сведения о влияния условий инкубации яиц на морфологические характеристики и проявление различных отклонений у рептилий, что усиливает актуальность работы.

Цель и задачи исследования. Целью работы является сравнительный анализ морфологической изменчивости, вариаций и отклонений у некоторых видов рептилий, а также выявление закономерностей и причин этих явлений. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать характер изменчивости качественных и количественных морфологических признаков рептилий;

2. Исследовать аберрации фолидоза рептилий, провести сравнение количественных показателей аберраций на внутривидовом и межвидовом уровне;

3. Провести статистический анализ флуктуирующей асимметрии признаков фолидоза рептилий;

4. На примере обыкновенного ужа выяснить, как влияет температура инкубации яиц на морфологические характеристики молодых особей;

5. Проследить динамику изменения морфологических параметров молодых особей обыкновенного ужа, вылупившихся из инкубируемых в разных температурных режимах яиц.

Научная новизна. Впервые составлены спектры аберраций фолидоза обыкновенного ужа и восточной степной гадюки. Выявлены общие закономерности в топографии аберраций у видов со сходным фолидозом, а также у представителей разных семейств (Lacertidae, Colubridae и Viperidae). В условиях РТ впервые проведена оценка флуктуирующей асимметрии признаков фолидоза рептилий. Впервые экспериментально выявлена зависимость окраски

обыкновенного ужа от температуры инкубации яиц, показано влияние температуры инкубации на разнообразие отклонений в фолидозе. Выявлены закономерности возрастной изменчивости окраски обыкновенного ужа в эксперименте и в естественных условиях.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования расширяют научные представления о закономерностях морфологической изменчивости рептилий и влиянии окружающей среды на формирование живых организмов в пренатальный период. Получен оригинальный материал по морфологии рептилий, который может быть использован в сравнительном анализе с данными из других регионов и составления общей картины проявления исследованных явлений в пределах ареала вида. Материалы исследований, проведенных в Волжско-Камском государственном природном биосферном заповеднике (ВКГПБЗ), включены в состав летописей природы за 2009-2016 гг. Некоторые итоги работы отражены в учебно-методическом пособии «Рептилии Республики Татарстан и методы их изучения в полевых условиях».

Положения, выносимые на защиту

1. Аберрации чешуйчатого покрова рептилий носят закономерный характер, что проявляется в сходстве топографии данных отклонений как в пределах одного вида, так и у представителей разных видов и семейств.

2. Температура инкубации яиц влияет на выживаемость, размеры, массу, окраску, темпы роста молодых особей обыкновенного ужа. Появление аберраций фолидоза и аномалий развития обуславливается как температурным режимом инкубации, так и наследственностью.

3. Наблюдается сходство в проявлении различных отклонений у рептилий. В природных популяциях - сходство в проявлении флуктуирующей асимметрии и аберраций фолидоза, в эксперименте - аберраций фолидоза и аномалий развития.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались и обсуждались на российских и международных научных конференциях: V (Минск, 2012) и VII (Махачкала, 2018) съездах Герпетологического общества им. А. М. Никольского, VI Международной конференции Украинского

герпетологического общества (Киев, 2011), II Международной конференции «Аномалии и патологии амфибий и рептилий» (Екатеринбург, 2016), II Международной научной конференции «Популяционная экология животных» памяти академика И. А. Шилова (Томск, 2016), на 20-х, 22-х, 24-х, 25-х и 27-х (Казань, 2009, 2011, 2013, 2014, 2016) чтениях памяти эколога и зоолога проф. В. А. Попова, на итоговых научно-образовательных конференциях студентов КГУ 2009, 2010 и 2011 годов (Казань), на итоговых научных конференциях КФУ за 2014, 2015, 2016, 2017, 2018 и 2019 годы (Казань).

Личный вклад автора. Полевые и лабораторные исследования, статистическая обработка материала проводились лично автором. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе 5 статей в изданиях, рекомендованных ВАК, из них 2 - в изданиях, индексируемых в базе данных Scopus.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 198 страницах и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (243 источника, в том числе 110 на иностранных языках); включает 40 таблиц, 29 рисунков и 22 приложения.

Благодарности. Я искренне признательна моему научному руководителю к.б.н., доценту И. З. Хайрутдинову за всестороннюю помощь и поддержку, обсуждение работы, ценные замечания и рекомендации. Особую признательность выражаю к.б.н., доценту В. И. Гаранину за внимание к работе, поддержку и ценные советы. Также я хотела бы поблагодарить к.б.н., доцента А. В. Павлова за помощь в организации полевых исследований в ВКГПБЗ, к.б.н. А. О. Свинина и А. Н. Беляева за консультации по вопросам статистической обработки данных. Я благодарна коллективу кафедры зоологии и общей биологии ИФМиБ КФУ за создание доброжелательной атмосферы при выполнении работы.

Отдельную благодарность выражаю моему другу и коллеге А. А. Фурман за помощь в сборе материала в ходе совместных экспедиций. Также хочу поблагодарить свою семью за понимание, поддержку и терпение.

Глава 1. ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ РЕПТИЛИЙ: ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И СОВРЕМЕННЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Фолидоз и окраска

Фолидоз - это щиткование покровов тела рептилий. Обычно количество, размеры и формы щитков находятся в определенном диапазоне у представителей одного вида и часто являются систематическими признаками. Количество тех и или иных щитков может несколько варьировать, эти различия, как правило, находятся в пределах изменчивости данного вида. Иногда число определенных щитков у одного вида рептилий закономерно изменяется с севера на юг или с запада на восток. Такое явление называют клинальной изменчивостью (Орлов, 1973; Валецкий, 1981; Морозенко и др., 2002).

Окраска рептилий также является систематическим признаком и лежит в основе дифференциации на разные виды и подвиды. Кроме этого окраска может иметь адаптивное значение (Морозенко, 2003; Павлов, Петрова, 2005 и др.). Выделяют различные морфы, цветовые аберрации, приуроченные к определенным регионам (Прыткая ящерица..., 1967; Баранов, 1973, 1977). Важную роль окраска играет в маскировке рептилий - многие виды криптически окрашены и оказываются незаметными на фоне субстрата. По некоторым данным, меланистические особи обыкновенного ужа чаще подвергаются атакам хищников (Madsen, 1987). Яркая окраска отдельных участков тела отпугивает хищников или же отвлекает их внимание от более важных частей тела (Горелов, 1977). Окраска рептилий в какой-то степени имеет терморегуляционное значение - темные особи быстрее нагреваются на солнце, чем светлые (Литвинов, 2007). Половой диморфизм в окраске играет значительную роль в размножении и территориальных отношениях. Для молодых особей некоторых видов рептилий характерна ювенильная окраска, которая с возрастом меняется на характерную для взрослых особей (Горелов, 1977). Фолидоз и окраска рептилий имеют важное значение при проведении микроэволюционных, фенетических и феногеографических исследований (Яблоков, 1973; Баранов, 1977; Баранов,

Розанов, 1981; Котенко, Свириденко, 2010). Индивидуальные особенности окраски и фолидоза могут быть использованы при визуальном мечении рептилий (Замалетдинов, Хайрутдинов, 2009; Sacchi et al., 2010).

Морфология рептилий как одно из основных направлений развития герпетологии появилась в отечественной науке в XVIII веке, в период так называемых «физических» экспедиций, организованных Императорской Академией наук (Боркин, 2003). Тогда появились первые описания рептилий. И. И. Лепехин в «Дневных записках путешествия...» (1771 г.) упоминает несколько видов ящериц (в том числе считавшуюся в то время ядовитой веретеницу («медяница»)), обыкновенного ужа, гадюк (змеи «черные, которые весьма велики и вредны»). П. С. Паллас отмечает «простых зеленых и серых ящериц», «черных ядовитых змей с желтыми пятнами на шее и хвосте Coluber prester», «простых змей Coluber berus», «черных ядовитых змей Coluber melanis», «ехидн Coluber natrix» (у некоторых из них отмечает на шее красные пятна), «водяных змей Coluber scutatus» и «водяных змей Coluber hydrus» (Паллас, 1773). Таким образом, П. С. Палласом, вероятно, впервые были отмечены Coluber scutatus, который в последнее время считается восточным подвидом обыкновенного ужа Natrix natrix scutata (Pallas, 1771) и разные формы обыкновенной гадюки (berus, prester, melanis) (Бакиев и др., 2004).

С начала XIX века появляется целый ряд монографий и сводок по отдельным группам рептилий (Боркин, 2003). Э. А. Эверсманн в 1834 году дает описание ящерицам Российской империи (Эверсманн, 1834 по Гаранину, 1983); пишет, что в Казанской губернии встречается только черная морфа гадюки (Эверсманн, 1844 по Бакиев и др., 2004). Н. А. Варпаховский отмечает, что черная гадюка приурочена к лесным низменным местам, а светлая встречается в более высоких и сухих безлесных местах (Варпаховский, 1884 по Бакиеву и др., 2004). М. Д. Рузский (1894 г.) пишет, что в Казанской губернии чаще встречается черная морфа гадюки, у которой «нижняя сторона конца хвоста обычно желтая, . а нижняя сторона головы и горло - красноватые», реже попадаются светлые с зигзагом особи.

С XX века возрастает число исследователей-герпетологов, проводятся многочисленные общесоюзные и региональные герпетологические конференции, появляются новые направления герпетологии, в том числе фенетика популяций (Боркин, 2003). В 1924 году И. С. Башкиров впервые обнаружил степную гадюку в Республике Татарстан (близ г. Спасска) и привел некоторые сведения по ее морфологии: «не более половины серые ..., остальные - почти или совершенно черные» (Башкиров, 1929). Обыкновенный уж двух цветовых морф (с желтыми височными пятнами и без них Natrix natrix var. scutata (Pallas, 1771)) описывается в книге «Животный мир Среднего Поволжья» (1941 г.), здесь же отмечается, что черные ужи предпочитают менее сырые места, чем ужи обычной окраски. Черные особи обыкновенного ужа упоминаются и П. В. Терентьевым (Терентьев, 1961). Разные цветовые морфы обыкновенной гадюки описываются в «Кратком определителе земноводных и пресмыкающихся СССР» (Терентьев, Чернов, 1936), отмечено, что эти морфы не имеют таксономического значения. В 3-ем издании определителя (Терентьев, Чернов, 1949) приводятся некоторые сведения по морфологии номинативного и восточного подвидов прыткой ящерицы L. a. agilis (Linnaeus, 1758) и L. a. exigua (Eichwald, 1831); описаны меланисты степной гадюки, встречающиеся совместно со светлоокрашенной формой, отмечается, что меланистами чаще оказываются самки. Меланистические особи были описаны и у прыткой ящерицы (Трофимов, Цвелых, 1979). В монографии «Прыткая ящерица» подробно рассмотрены особенности окраски и рисунка, описаны цветовые аберрации: erythronotus, immaculate, punctata, nigra, дано морфологическое описание 9 подвидов (Прыткая ящерица., 1967).

С каждым годом появляется все больше работ по внешней морфологии рептилий. Большинство работ по фолидозу посвящено изучению возможности использования отдельных признаков для дифференциации разных систематических групп - подвидов, видов (Аль-Завахра, 1992, 1997; Зиненко, 2003а, 2003б; Ручин и др., 2003; Трохименко, 2004; Павлов, Петрова, 2005; Pavlov, 2005; Песков, Бровко, 2005; Tuniev S., Tuniev.B., 2008; Бакиев и др., 2008; Ширяева, 2011; Песков и др., 2011; Ушаков, Зиненко, 2013). Немало внимания

уделяется и изучению клинальной изменчивости фолидоза рептилий (Морозенко и др., 2002; Табачишина и др., 2002; Лазарева, 2003; Трохименко, 2003; Кармышев, Табачишин, 2003; Булахова, 2004; Табачишина, 2004). Некоторые признаки фолидоза рекомендуют использовать в качестве индикаторов при анализе экологического состояния территорий (Морозенко и др., 2002). При исследовании полового диморфизма признаков фолидоза были разработаны методы определения пола у недавно вылупившихся особей прыткой ящерицы (Песков и др., 2010, Eplanova, Roitberg, 2015). Некоторые исследования посвящены изучению аберраций фолидоза (Shine et al., 1988; Voipio, 1992; Gauts^i et al., 2002; Корнейчук, Чрикова, 2005; Островских, 2006; Галицын, 2014 и др.).

Большая часть работ по окраске рептилий посвящена исследованию изменчивости окраски, выявлению отдельных фенов, описанию новых морф и аберраций, исследованию адаптивного значения тех или иных морф (Павлов П., Павлов А., 2000; Воронов и др., 2003; Морозенко и др., 2003; Павлов, Петрова, 2005; Радыгина, Хабибуллин, 2006; Лазарева, Епанешников, 2007; Котенко, Свириденко, 2010; Andren, Nilson, 1981; Schweiger, 2008; Krecsak, 2008). Изучается возможность использования окраски для дифференциации рептилий на виды и подвиды (Аль-Завахра, 1992, 1997; Кармышев, Мануилова, 2002; Павлов, Петрова, 2005; Tuniev S., Tuniev B., 2008; Бакиев и др., 2008). Некоторые исследователи отмечают зависимость окраски от условий обитания (Морозенко, 2003; Воронов и др., 2003; Павлов, Петрова, 2005; Pavlov, 2005; Литвинов, 2007; Павлов, Бакиев, 2012). Часто указывается на половой диморфизм в частоте встречаемости тех или иных морф, отдельных фенов (Terhivuo, 1990; Зиненко, 2003а; Воронов и др., 2003; Островских, 2006; Радыгина, Хабибуллин, 2006), а так же на различные варианты брачной окраски рептилий (Olsson, 1994).

Исследование явления флуктуирующей асимметрии

Асимметрией называют различные отклонения от строгой билатеральной симметрии. Различают несколько типов асимметрии. Направленная асимметрия -

функциональная, когда в норме структура развита на одной стороне больше, чем на другой. Антисимметрия - асимметрия, при которой симметричность структуры встречается реже, чем преобладание какой-то из сторон. Флуктуирующая асимметрия - незначительные случайные отклонения от билатеральной симметрии (Захаров, 1987). Кроме вышеперечисленных типов асимметрии иногда выделяют диссимметрию (неполную симметрию) и дисантисимметрию (неполную антисимметрию) (Васильев и др., 2007).

Асимметрия признаков фолидоза - разное количество щитков с правой и с левой сторон тела рептилии (к примеру, справа - 7 верхнегубных щитков, слева -6). Асимметрия выражается не только в разном количестве щитков справа и слева, но и в их разной форме, размерах. Асимметрия признаков фолидоза рептилий -один из вариантов проявления флуктуирующей асимметрии (Захаров, 1987).

Изучение асимметричного проявления билатеральных структур у рептилий началось в 70-х годах прошлого века. В 1977 году опубликована работа В. М. Захарова, в которой рассмотрены различные методы и направления исследования симметричности билатеральных признаков: количественных и качественных. Позднее В. М. Захаров предлагает использовать флуктуирующую асимметрию как меру оценки стабильности развития организма. Показателем стабильности развития может служить случайная изменчивость, которая обычно проявляется в виде флуктуирующей асимметрии. В книге В. М. Захарова «Асимметрия животных» (1987 г.) изложены теоретические основы определения флуктуирующей асимметрии, использования стабильности развития в качестве популяционной характеристики, возможности практического применения флуктуирующей асимметрии.

Изучение явлений асимметрии ставит перед исследователем непростые вопросы. Из-за чего происходит нарушение стабильности развития? Какие факторы оказывают влияние на проявление у организмов флуктуирующей асимметрии? На примере разных организмов было показано, что появление случайной изменчивости может быть обусловлено как эндогенными (генотип), так и экзогенными (среда) факторами (Захаров и др., 2001). Уровень

флуктуирующей асимметрии возрастает при увеличении численности особей в популяции (бурозубки) (Захаров, 1987), на географической и экологической периферии ареала вида (прыткая ящерица) (Soule, Baker, 1968; Kat, 1982 по Захарову, 1987; Булахова, 2004), при неоптимальных условиях развития в период пренатального (прыткая ящерица) (Захаров, 1981; Zakharov, 1991) и на ранних этапах постнатального развития (крысы и мыши) (Siegel et. al., 1992 по Захарову, 1987), при воздействии химических загрязнителей (Valentine, Soule, 1971; Graham et al., 1993; Borisov et al., 1997), в некоторых случаях вследствие инбридинга и повышенной гомозиготности (зубр) (Baranov et al., 1997), в зонах вторичной интеграции генетически различных форм (Захаров, 1987; Zakharov, 1993), при социальном стрессе (крысы) (Valetsky et. al., 1997). Уровень флуктуирующей асимметрии также увеличивается на определенном этапе микроэволюции - при генетических изменениях на пути к новым условиям существования организма (Захаров и др., 2001).

В последние годы возрос интерес к исследованию флуктуирующей асимметрии, появляется все больше работ, в том числе и по рептилиям (Жданова, 2003; Морозенко, 2003; Ждокова и др., 2003; Гелашвили и др., 2004; Гелашвили и др., 2007; Коросов, Зорина, 2008; Симонов, 2009; Куртяк, Синявская 2009; Четанов, Епланова, 2011; Поклонцева и др., 2011). Нередко при анализе флуктуирующей асимметрии получаются противоречивые результаты: в популяциях, подверженных антропогенному воздействию, где, казалось бы, должна отмечаться низкая стабильность развития, уровень флуктуирующей асимметрии оказывается ниже, чем в «чистых» популяциях (Clarke, 1995; Graham et al., 1993; Manning, Chamberlain, 1993; Zvereva et al., 1997; Kellner, Alford, 2003 по Зориной, 2012; Гилева и др., 2007). Неоднократно ставился вопрос о правомочности использования флуктуирующей асимметрии как показателя здоровья среды. В. М. Захаров с соавторами (2001 г.) отмечают: «Определенные генетические и средовые изменения, последствия которых очевидны при использовании других подходов (например, при исследовании фенодевиаций), могут и не оказывать влияния на общую стабильность развития, в то время как

последствия генетического и средового стресса для общего состояния организма могут быть определены именно по стабильности развития». В последнее время все больше исследователей склоняется к тому, что для оценки состояния популяций предпочтительнее использовать флуктуирующую асимметрию совместно с другими методами мониторинга (Lazic et al., 2013).

Важная часть исследований флуктуирующей асимметрии - выбор корректных статистических методов ее оценки (Palmer, Strobeck, 2003). Методические аспекты оценки стабильности развития организмов в природных популяциях изложены в работах Захарова В. М. с соавторами (Захаров и др., 2000; Захаров и др., 2001). В более упрощенном виде методы оценки стабильности развития для некоторых групп животных изложены в Методических рекомендациях (2003 г.). Однако в данных работах основное внимание уделяется расчету показателей и интегральных индексов флуктуирующей асимметрии, не упоминается начальный этап исследования - проверка флуктуирующего характера признаков.

Полный статистический анализ билатеральных признаков подробно описан в работах, проведенных на разных видах рептилий: разноцветной ящурке Eremias arguta (Pallas, 1773), живородящей ящерице Zootoca vivípara (Lichtenstein, 1823), узорчатом полозе Elaphe dione (Pallas, 1773) (Гелашвили и др., 2004, Четанов, Епланова, 2011, Поклонцева и др., 2011). Выделяют несколько аспектов анализа: изучение направленности (ненаправленности) асимметрии признака, тест на идеальную флуктуирующую асимметрию, изучение зависимости величины асимметрии признака от величины признака на обеих сторонах тела, изучение степени скоррелированности величины асимметрии разных признаков, проверка наличия половых различий асимметрии признаков. Предположение о флуктуирующем характере асимметрии исследуемого признака делается при отсутствии статистически значимых отличий (р>0,05) в значениях признака слева и справа. Тест на идеальную флуктуирующую асимметрию позволяет отличить ее от антисимметрии (при значениях эксцесса распределения различий между сторонами (L-R) k>0 предположение о наличии антисимметрии отклоняется и

принимается гипотеза о флуктуирующей асимметрии). Выявление размер-зависимости представляет собой проверку наличия корреляции между абсолютным значением асимметрии признака и средним размером признака (L+R)/2. Если размер-зависимость выявляется, в дальнейшем при расчете показателей флуктуирующей асимметрии необходимо использовать нормирование признака на размер: |L-R|/(L+R). Для проверки возможности включения разных признаков в систему интегральной оценки флуктуирующей асимметрии проводят исследование степени скоррелированности величины их асимметрии. Чем меньше разные признаки коррелируют между собой, тем более объективную оценку флуктуирующей асимметрии можно дать. Отсутствие половых различий в асимметрии исследуемых признаков дает возможность в дальнейшем анализе использовать объединенные выборки самцов и самок (Гелашвили и др., 2004; Гелашвили и др., 2007; Поклонцева и др., 2011).

Исследуемые признаки рептилий можно поделить на разные категории (Животовский, 1991): качественные или альтернативные (наличие/отсутствие асимметрии признака), дискретные или меристические (количество щитков, пятен и др.) и пластические или метрические (длина головы, длина и ширина щитков и др.). Для признаков разных категорий рекомендуется использовать соответствующие показатели и индексы флуктуирующей асимметрии (Зорина, 2012). В. М. Захаров (1977 г.) рекомендует применять разные показатели: для качественных признаков - частоту проявления асимметрии, для количественных -средний размер признака и усредненную величину асимметрии. Тем не менее, в некоторых работах анализ дискретных признаков (количество щитков) проводится по схеме, обычно используемой для анализа пластических признаков (Гелашвили и др., 2004 г.; Четанов, Епланова, 2011; Поклонцева др., 2011 г.). В ряде работ для характеристики асимметрии используют показатель ЧАПП -частоту асимметричного проявления на признак (Морозенко, 2003; Симонов, 2009). Также можно использовать ЧАПО - частоту асимметричного проявления на особь (Желев, 2011).

Для нормирования чаще всего используют следующие алгоритмы: |Ь-Я|/(Ь+Я) или |Ь-К|/ау§(Ь+Я), где ау§(Ь+Я) - усреднение по всем выборкам. Второй способ нормировки направлен на устранение гетерогенности асимметрии разных признаков (Гелашвили и др, 2004). Наиболее простым алгоритмом свертки является суммирование значений асимметрии всех признаков (Четанов, Епланова, 2011).

В 2012 году А. А. Зориной опубликован аналитический обзор методов статистического анализа флуктуирующей асимметрии, в котором представлен анализ наиболее часто используемых показателей и интегральных индексов, проведена оценка работоспособности показателей на искусственно созданных данных в рамках имитационных моделей. Выяснено, что некоторые математические преобразования, применяемые при расчетах (модуль, возведение в квадрат), искажают показатели флуктуирующей асимметрии, что в конечном счете сказывается на результатах исследования (ведет к появлению ложных отличий между выборками, обусловленных применением некорректных статистических методов, к появлению отличий, которые трудно интерпретировать). Рекомендуется использовать алгоритмы, основанные на разности между значением признака слева и справа (Ь-Я). Рассмотрены альтернативные варианты статистического анализа, предложенные разными авторами: обобщенная изменчивость асимметрии (Zhivotovsky, 1992 по Зориной, 2012), дисперсия общей асимметрии (Васильев и др., 2007) и др. В качестве альтернативы часто применяемым интегральным оценкам А. А. Зорина и А. В. Коросов предлагают использовать метод нормированного отклонения (Коросов, Зорина, 2008; Зорина, 2012; Зорина, 2013). А. Б. Трубянов, анализируя разные показатели асимметрии, также приходит к тому, что они искажают распределение и при оценке флуктуирующей асимметрии завышают значения. В качестве альтернативы А. Б. Трубянов предлагает использовать коэффициент «корреляции-ковариации» (Трубянов, 2010).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Идрисова Лия Адехамовна, 2019 год

!с. -

Жирным шрифтом выделены статистически значимые значения Щ (при р<0,05).

Таблица 30

Корреляция величины асимметрии признаков фолидоза ^-Щ молодых особей восточной степной гадюки (по коэффициенту корреляции Спирмена, Щ)

Признак LaЪ. Б^ШЪ. Р^ос. БыЪос. РояХос. БыЪос.ц Lor. 1с.

LaЪ. - 0,67 0,38 0,34 0,25 0,29 0,28 0,20

Б^ШЪ. - 0,34 0,32 0,34 0,17 0,08 0,03

Ргеос. - 0,04 0,20 0,54 0,20 0,32

БыЪос. - 0,16 0,04 0,33 0,23

РояХос. - 0,17 0,13 0,07

БыЪос.2 - 0,41 -0,01

Lor. - 0,12

!с. -

Жирным шрифтом выделены статистически значимые значения Щ (при р<0,05).

Статистическая оценка интегральных показателей флуктуирующей асимметрии

Значения показателя ЧАПП одинаковы у самцов (0,28) и самок (0,28). Для половозрелых особей характерны большие значения этого показателя (0,28), чем для молодых (0,20). Статистически значимых различий не наблюдается. Частота встречаемости особей с асимметрией больше в выборке самок (0,90), чем у самцов (0,88), но статистически эти различия не подтверждаются. Молодые особи имеют меньшие значения ЧАПО (0,77), чем половозрелые (0,89) (р=0,0341).

Восточная степная гадюка характеризуется высокой частотой встречаемости особей с флуктуирующей асимметриев признаков фолидоза. Асимметрия чаще наблюдается в количестве нижнегубных щитков и

подглазничных щитков во втором ряду. Особи с асимметрией чаще встречаются среди половозрелых особей.

В заключение следует отметить, что самая высокая частота встречаемости особей с асимметрией отмечена у восточной степной гадюки (87,6% особей), которая в Республике Татарстан представлена единственной популяцией, обитающей на северной границе ареала V. гепаМ1. Для обыкновенного ужа и прыткой ящерицы - широко распространенных в пределах республики видов -характерны намного меньшие значения этого показателя (соответственно 36% и 48%). Сходная закономерность наблюдается в отношении показателя ЧАПП.

Наблюдаются отличия между выборками прыткой ящерицы из разных районов РТ: самые высокие значения показателей флуктуирующей асимметрии отмечены в выборках из Бексери, Кордона и Спасска. У обыкновенного ужа наблюдается та же тенденция - значения интегральных показателей выше в выборках из Бексери и Спасска, однако эти различия не подтверждаются статистически.

Проявление асимметрии той или иной структуры у рептилий обуславливается комплексом факторов, как эндогенных, так и экзогенных. Поэтому поколения, появившиеся в разные годы (при разных условиях), могут отличаться по величине асимметрии признаков (Захаров и др., 2000). В выборках половозрелых особей обыкновенного ужа и восточной степной гадюки значения интегральных показателей флуктуирующей асимметрии больше, чем у молодых. У прыткой ящерицы статистически значимых различий в величинах интегральных показателей у молодых и половозрелых особей не выявлено. Половые различия по флуктуирующей асимметрии обычно отсутствуют, лишь немногие исследователи указывают на наличие половых различий в асимметрии некоторых признаков (Гелашвили и др., 2007; Кудрявцева, Полынова, 2008; Куртяк, Синявская, 2009). В исследованных выборках рептилий половые различия не отмечены.

5.4 Влияние температуры инкубации на морфологические характеристики рептилий на примере обыкновенного ужа

Было получено 251 яйцо от 28 самок ужа (14 особей из Высокогорского района, 10 - из Зеленодольского и 4 - из Спасского). Все яйца были просвечены, в большинстве наблюдались красные отметины и отходящие от них кровеносные сосуды. В яйцах двух самок просматривались небольшие красные отметины, однако не было видно кровеносных сосудов; в дальнейшем при инкубации картина не изменилась, через 1-2 недели все яйца пожелтели и погибли. В кладках двух самок (№ 11 и № 26) помимо нормальных были маленькие яйца - у № 11 треугольной формы (но с зародышем), у № 26 - длинное и слишком узкое, которые погибли (потемнели и начали портиться) через несколько часов после откладки. Еще у одной самки (№ 25) все яйца при откладке были желтоватыми, в дальнейшем половина из них погибли, в остальных развились ужата. В конечном итоге было получено 225 сеголетков от 26 самок.

Откладка яиц у большинства самок происходила в утреннее время с 5:20 до 10:50. Исключение составили: самки № 5 и № 25, отложившие яйца ночью (к 5:30 и к 2:14 соответственно были отложены все яйца); № 16 и № 21, отложившие яйца днем (к 14 и 17 часам соответственно); № 18, отложившая яйца вечером (к 23:14). Откладка яиц длилась от 60 до 250 минут, средняя продолжительность откладки составила 135 минут.

Число отложенных яиц колеблется от 3 до 18, в среднем составляет 9. Средние размеры яиц составили 32x16,7 мм (от 24x17 до 47x16) (Приложение 18). Самые крупные (по длине) яйца отмечены в кладке самки № 1, самые мелкие - у самки № 11.

Вылупление

При вылуплении вначале на поверхности яйца появляются мелкие трещинки, затем молодая особь высовывает кончик морды или голову и может оставаться в таком положении несколько часов, после чего покидает оболочку

яйца. Время между появлением трещин и выползанием из яйца варьировало от 2 до 17 часов, в среднем составило 10 часов.

Продолжительность инкубации

Наблюдается зависимость продолжительности инкубационного периода от температурного режима: чем выше температура инкубации - тем быстрее идет развитие яиц и, следовательно, меньше продолжительность инкубации (таблица 31). Зависимость подтверждается статистически («режим»: ^=2157,44, ^<0,0001; «кладка»: ^=20,01, ^<0,0001). Также была выявлена зависимость продолжительности инкубации от фактора «кладка», которая может объясняться различиями в стадиях развития яиц на момент откладки.

Таблица 31

Продолжительность инкубации яиц при разных режимах, дн.

Продолжительность инкубации Режим инкубации

24°С 29-5°С 29°С 29+5°С 34°С

(п=45) (п=44) (п=45) (п=41) (п=35)

M±m 47,6±0,35 35,8±0,37 31,2±0,34 30,4±0,19 27,0±0,19

Ме 48 36 32 30 27

Ыт 42 30 28 28 25

Max 52 41 38 34 30

Выживаемость

Все особи из режимов низких и оптимальной температур, развились и вылупились. 12 особей из режима 34°С развились, но не смогли выбраться из яиц (возможно из-за искривлений позвоночника) (таблица 32), при этом в некоторых случаях попытки выбраться были: на оболочке яиц появились трещинки. 5 особей из режима 29+5°С также были обнаружены мертвыми, но трещин на оболочках яиц не наблюдалось. 1 особь (из режима 29+5°С) погибла через 2 часа после вылупления. Еще 1 особь (из режима 34°С) вылупилась мелкой и слабой и погибла через 3 недели после вылупления. Мертвые (и погибшие через некоторое время) детеныши отмечались в потомстве самок № 5, № 8, № 11, № 18, № 20, № 21, № 22, № 23, № 24, № 25, № 26 при инкубации в режимах с высокими температурами. Зависимость выживаемости от температуры инкубации

подтверждается статистически (/2=34,38; $/=4; р<0,001). Высокие температуры могут отрицательно влиять на выживаемость сеголетков. Тем не менее, большинство особей (в том числе вылупившиеся из яиц, инкубируемых при высоких температурах) выжили.

Таблица 32

Выживаемость сеголетков при инкубации в разных режимах

Количество молодых особей Режим инкубации Всего

24°С 29-5°С 29°С 29+5°С 34°С

п % п % п % п % п % п %

Вылупившиеся 45 100 44 100 45 100 39 87 34 72 206 91,7

Развившиеся, но не вылупившиеся - 0 - 0 - 0 5 11 12 26 17 7,5

Погибшие после вылупления - 0 - 0 - 0 1 2 1 2 2 0,8

Размеры и масса

Длина головы молодых особей варьирует в пределах 10-13 мм и в среднем составила 11,5 мм. Наибольшая средняя длина головы наблюдается у особей, инкубировавшихся при температурах 24°С, 29-5°С и 29°С (11,5 мм), наименьшая - при температуре 29+5°С (11,2 мм) (таблица 33). Статистически значимой зависимости длины головы от температуры инкубации не выявлено. Наблюдается зависимость от факторов «район» («режим»: F=2,18, р=0,0719; «район»: F=8,07, р=0,0004) и «кладка» («режим»: F=2,58, р=0,0051; «кладка»: F=5,20, р<0,0001). В среднем длина головы больше у потомства самок, отловленных в Зеленодольском районе.

Средняя длина тела сеголетков составила 171 мм и варьирует в широком диапазоне от 130 до 205 мм. Самые крупные особи вылупились из яиц, инкубировавшихся при температуре 29°С (175 мм), самые мелкие - при постоянной температуре 34°С (162,5 мм). Длина тела особей коррелирует с начальной массой яиц (Я5=0,26; р<0,0001), поэтому этот фактор также учитывался. Статистически значима зависимость от факторов «режим» и «кладка» («режим»: F=16,28, р<0,0001; «кладка»: F=8,62, р<0,0001; масса яйца -

ковариата). Наибольшие значения длины тела наблюдаются у потомства самок из Зеленодольского района.

Таблица 33

Размерные характеристики сеголетков при разных режимах инкубации

Признак Режим инкубации Все (n=225)

24°С (n=45) 29-5°С (n=44) 29°С (n=45) 29+5°С (n=45) 34°С (n=46)

L.cap., мм Ме 11,5 11,5 11,5 11,2 11,4 11,5

M±m 11,6±0,07 11,5±0,08 11,6±2,58 11,3±0,23 11,4±0,08 11,5±0,03

Min 10,5 10,3 10,5 10 10 10

Max 12,7 12,5 12,5 12,1 13 13

L.corp., мм Ме 167,5 173 175 174 162,5 171

M±m 168,7±1,51 172±1,70 174±4,64 172,3±4,56 161,6±1,55 170±0,80

Min 147 139 147 133 130 130

Max 193 197 205 204 178 205

L.cd.., мм Ме 44 45 45 45 41 44

M±m 43,8±0,64 43,6±0,92 41,8±1,14 43,7±2,16 40±0,64 43,4±0,33

Min 34 31 35 30 32 30

Max 51 52 56 56 49 56

m, г Ме 3,31 3,17 3,34 3,13 2,9 3,2

M±m 3,39±0,08 3,26±0,08 3,36±0,08 3,2±0,07 3,02±2,86 3,25±0,04

Min 2,69 2,26 2,49 2,16 2,06 2,06

Max 5,11 5,15 5,03 4,98 4,99 5,15

Длина хвоста варьирует в пределах 30-56 мм и в среднем составляет 44 мм. Наибольшая длина хвоста отмечается у особей из режимов 24°С, 29-5°С и 29°С (45 мм), наименьшая - у особей из режима 34°С (41 мм). Статистически подтверждается зависимость от факторов «кладка» («режим»: ^=0,05, р=0,8223; «кладка»: F=7,93, р<0,0001) и «режим» («режим»: F=2,48, р=0,0451; «район»: ^=1,63, р=0,1988).

Масса сеголетков в среднем составила 3,2 г (от 2,06 до 5,15 г). Наибольшие значения наблюдаются при инкубации в режиме 29°С (3,34 г), наименьшие - при 34°С (2,9 г). Поскольку масса вылупившихся особей коррелирует с начальной массой яиц (^=0,77; р<0,0001), последняя учитывалась при анализе. Наблюдается зависимость массы особей от всех факторов: «режим»: ^=11,39, р<0,0001; «кладка»: F=5,34, р<0,0001; масса яйца - ковариата и «режим»: F=7,34, р<0,0001; «район»: F=4,59, р=0,0112; масса яйца - ковариата. Наибольшая масса отмечается у потомства самок из Спасского района.

Соотношение полов

Соотношение полов в выборках примерно одинаковое; можно лишь отметить, что при низких и оптимальной температурах чуть больше самцов, при высоких - самок (таблица 34), но различия эти незначительны. Согласно литературным данным, у большинства змей пол определяется генетически (GSD) (Burger, Zappalorti, 1988; Janzen, Krenz, 2004; Miller et al., 2004; Bull, 2008 и др.).

Таблица 34

Соотношение полов в выборках сеголетков из разных режимов

Пол Режим инкубации Все («=225)

24°С («=45) 29-5°С («=44) 29°С («=45) 29+5°С («=45) 34°С («=46)

« % n % « % « % « % « %

т. 22 48,8 20 45,5 21 46,7 26 57,8 24 52,2 113 50,2

f 23 51,2 24 54,5 24 53,5 19 42,2 22 47,8 112 49,8

Фолидоз

Говоря о различиях в фолидозе молодых особей из разных режимов инкубации, можно отметить меньшее количество нижнегубных и подхвостовых щитков у ужат, вылупившихся из яиц, инкубируемых при высокой температуре 34°С (Приложение 19). Статистически эти различия не подтверждаются, они могут быть связаны со сравнительно меньшими размерами особей, инкубировавшихся при высокой температуре: отмечена корреляция числа подхвостовых щитков и длины хвоста (^=0,71), корреляция числа нижнегубных щитков и длины головы (^=0,20).

Асимметрия признаков фолидоза

Асимметрия в количестве чешуй наблюдалась у 54,7% сеголетков (таблица 35). Чаще всего асимметрия встречается у особей из режимов 29+5°С (64,5% особей) и 34°С (56,5% особей). Наименьший процент встречаемости ассиметричных особей отмечен среди сеголетков, вышедших из инкубирумых при температуре 24°С яиц (48,9% особей). Однако статистически значимых

различий по частоте встречаемости асимметричных особей между выборками не наблюдается (х2=2,73; df=4; р=0,603).

По месту локализации можно выделить асимметрию в количестве верхнегубных, нижнегубных, заглазничных щитков и височных щитков второго ряда. Чаще всего встречается асимметрия в количестве височных щитков второго ряда (30,7% особей) и нижнегубных щитков (20,9% особей). Значения общего спектра в разных выборках отличаются незначительно. Статистически значимой зависимости индивидуального спектра от температурного режима не выявлено. Наблюдается зависимость от фактора «район» («режим»: F=0,91, р=0,4576; «район»: ^=4,67, р=0,0103). Наименьшие значения индивидуального спектра отмечены у потомства самок из Зеленодольского района, наибольшие - из Спасского.

Таблица 35

Количественные характеристики встречаемости асимметрии признаков фолидоза при разных режимах инкубации

Режим инкубации Все (п=225)

Показатели 24°С (n=45) 29-5°С (n=44) 29°С (n=45) 29+5°С (n=45) 34°С (n=46)

n % n % n % n % n % n %

р 1 as 22 48,9 23 52,3 23 51,1 29 64,5 26 56,5 123 54,7

Sap 4 3 4 3 4 4

Sai 0,6 0,7 0,6 0,8 0,8 0,7

М / min-max 0-2 0-3 0-2 0-3 0-3 0-3

Асимметрия Lab. 2 4,4 0 0 1 2,2 0 0 3 6,5 6 2,7

Асимметрия Sublab. 5 11,1 11 25 6 13,3 13 28,9 12 26 47 20,9

Асимметрия Postoc. 4 8,9 5 11,4 8 17,8 10 22,2 7 15,2 34 15,1

Асимметрия Твтр.ц 15 33,3 14 31,8 13 28,9 14 31,1 13 28,3 69 30,7

Кластерный анализ с учетом частот встречаемости асимметрии по разным группам щитков объединяет в одну группу особей из режимов 29-5°С, 29+5°С и 34°С, в другую - особей из режимов 24°С и 29°С (рисунок 14). Первая группа отличается высокими частотами встречаемости особей с асимметрией нижнегубных щитков.

CLUSTER ANALYSIS

Group Average Method,Squared Euclidean

24°C 29°C 29-5°C 34°C 29+5°C

Рисунок 14. Сходство выборок сеголетков из разных режимов инкубации по спектрам асимметрии

Аберрации фолидоза

Всего отмечено 37 типов разнообразных отклонений в щитковании. В целом можно выделить следующие группы аберраций: сегментация (рисунок 15; 5, 16, 18-20, 28-31, 34), образование дополнительного щитка (рисунок 15; 1-4, 17), борозды (рисунок 15; 6-10, 25, 33), неполное разделение (рисунок 15; 32, 34), слияние (рисунок 15; 11-15, 21-23, 26, 27, 34), редукция (рисунок 15; 24), асимметрия (рисунок 15; 35) щитков. Чаще всего встречаются отклонения в области брюшных, подхвостовых, скуловых и височных щитков.

Аберрации фолидоза наблюдались у 74,6% всех особей. Чаще всего отклонения встречаются у особей, вылупившихся из инкубируемых при высокой температуре 34°С яиц (89% особей) (таблица 36). Также часто аберрации наблюдаются у особей, подвергавшихся воздействию флуктуирующей высокой температуры 29+5°С (80% особей) и низкой температуры 24°С (77,8% особей). Наименьший процент встречаемости особей с аберрациями отмечен среди сеголетков из режима 29°С (62,2% особей). Зависимость частоты встречаемости аберрантных особей от температурного режима инкубации подтверждается статистически (/2=12,3; df=4; p<0,025). Статистически значимы различия между выборками из режимов 34°С и 29°С (Х=7,58; p=0,005), из режимов 34°С и 29-5°С (Х=6,81; p=0,009).

Рисунок 15. Аберрации фолидоза сеголетков обыкновенного ужа

Индивидуальный спектр аберраций в среднем составил 1,8. Наибольшие значения этого показателя характерны для особей, подвергавшихся воздействию постоянной высокой температуры 34°С (3,1), наименьшее - для особей из режима 29°С (1,2) (таблица 36). Статистически подтверждается влияние всех трех факторов на индивидуальный спектр аберраций: «режим»: F=12,53, р<0,0001; «кладка»: F=3,72, р<0,0001 и «режим»: F=10,88, р<0,0001; «район»: F=5,68, р=0,0039. Наибольшее среднее значение данного показателя наблюдается у потомства самок из Высокогорского района, наименьшее - из Спасского. Четкой зависимости величины общего спектра аберраций от температуры инкубации не

обнаружено, можно лишь отметить, что максимальное его значение наблюдается при 34°С (26 типов аберраций).

Таблица 36

Количественные характеристики встречаемости аберраций фолидоза при

разных режимах инкубации

Режимы инкубации Все (п=225)

Показатели 24°С (n=45) 29-5°С (n=44) 29°С (n=45) 29+5°С (n=45) 34°С (n=46)

n % n % n % n % n % n %

P 1 as 35 77,8 28 63,6 28 62,2 36 80 41 89 167 74,6

Sap 17 21 21 17 26 37

Sai 1,5 1,3 1,2 1,7 3,1 1,8

М / min-max 0-5 0-6 0-5 0-7 0-9 0-9

Для сопоставления общих спектров аберраций выборок из разных режимов инкубации был рассчитан индекс сходства Чекановского-Сёренсена. Все выборки близки друг другу по спектрам наблюдаемых аберраций (/^>50%), наибольшим сходством обладают выборки из режимов 24°С и 29+5°С (/^=82%) (рисунок 16, А). Выборки из режимов 29°С и 29-5°С объединяются в отдельный кластер.

A

CLUSTER ANALYSIS

Group Average Method.Squared huclidean

B

CLUSTER ANALYSIS

Group Average Method,Squared Euclidean

24°C 29+5°C 34°C 29-5°C 29°C

24°C 29-5°C 29°C 29+5°C 34°C

Рисунок 16. Сходство выборок сеголетков из разных режимов инкубации: А - по индексу Чекановского-Сёренсена, В - по спектрам аберраций

Кластерный анализ спектров с учетом частоты встречаемости разных типов аберраций показал, что выделяются две группы: выборки из режимов оптимальной и низких температур и выборки из режимов высоких температур (рисунок 1 6, В). Выборки из режимов высоких температур отличаются от остальных большими значениями частоты встречаемости аберраций в области брюшных, подхвостовых и височных щитков.

Значения парциальной встречаемости каждого типа аберраций представлены в Приложении 20. Нужно отметить, что у особей, вылупившихся из инкубированных при постоянной высокой температуре яиц, намного чаще, чем при других режимах инкубации наблюдаются аберрации в области брюшных и подхвостовых щитков. Статистически значимы различия по брюшным щиткам между особями из режимов 29°С и 34°С (/=4,24; р=0,039), из режимов 24°С и 34°С (/=5,47; р=0,019). По подхвостовым щиткам достоверны различаются особи из режимов: 29°С и 34°С (/=10,25; р=0,001), из режимов 29+5°С и 34°С (/=6,75; р=0,009), из режимов 29-5°С и 34°С (/=11,24; р<0,001), 24°С и 34°С (/=8,12; р=0,004).

Некоторые отклонения могут несколько раз встречаться у одной и той же особи - например, аберрации в области брюшных и подхвостовых щитков. При осмотре было замечено, что среди сеголетков из «теплых» режимов, количество сегментированных брюшных щитков у одной особи может достигать 46, слитых подхвостовых щитков - 22, тогда как у особей из «холодных» режимов бывает не более 2 и 8 щитков соответственно. Показатели Ра, Ар, Бар и характеризуют наличие и встречаемость разных типов аберраций, но не учитывают количество аберраций одного типа. Поэтому было подсчитано число таких аберраций у каждой особи в выборках из разных режимов. Данные таблицы 37 подтверждают наблюдения - особи из режимов 29+5°С и 34°С действительно имеют большее количество аберраций всех рассматриваемых типов, кроме сегментации брюшных щитков посередине.

Выборки самцов и самок сравнивались по спектру, частоте аберраций и другим характеристикам. Аберрации встречаются у 78,8% самцов и у 69,6% самок (различия статистически не подтверждаются: /=1,99; р=0,158). У самцов отмечается 28 типов аберраций, у самок - 31, индекс Чекановского-Сёренсена указывает на высокую степень сходства спектров аберраций (/^=77%). Значения индивидуального спектра аберраций в среднем близки: 1,8 у самцов (0-7) и 1,7 у самок (0-9). Интересно, что у самцов чаще встречается слияние подхвостовых

щитков (х2=4,54; p=0,033) и редукция скулового (/=9,15; p=0,003) (Приложение 21).

Таблица 37

Среднее число аберраций при разных режимах инкубации (M / min-max)

Аберрации фолидоза Режимы инкубации Все (n=225)

24°С (n=45) 29-5°С (n=44) 29°С (n=45) 29+5°С (n=45) 34°С (n=46)

Сегментация УеПг. ЬЯ 0,13 0-2 0,18 0-2 0,18 0-2 1,09 0-13 3,39 0-46 1,00 0-46

Сегмент УеПг. посередине 0,16 0-1 0,02 0-1 0,04 0-1 0,02 0-1 0,11 0-2 0,07 0-2

Сегментация УеПг. на 2 части 0,20 0-3 0,23 0-3 0,11 0-3 0,16 0-3 0,35 0-3 0,21 0-3

Сегментация УеПг. на 3 части - 0,02 0-1 0,02 0-1 - 0,17 0-3 0,04 0-3

Неполное разделение УепР-. ЬЯ 0,18 0-3 0,07 0-2 0,02 0-1 0,22 0-3 0,76 0-14 0,25 0-14

Борозды на Уеп^. 0,02 0-1 - 0,07 0-1 0,02 0-1 - 0,02 0-1

Сегментация 0,11 0-3 0,02 0-1 0,04 0-1 0,07 0-2 0,87 0-9 0,23 0-9

Неполное разделение 8её. - - - - 0,09 0-4 0,02 0-4

Слияние 0,47 0-8 0,07 0-2 0,38 0-13 0,87 0-22 1,89 0-14 0,74 0-22

L - проявление признака слева, R - проявление признака справа

Была проанализирована встречаемость молодых особей с аберрациями фолидоза в кладках разных самок. Наибольшее количество особей с теми или иными отклонениями в щитковании наблюдается в потомстве самок № 1 (100% особей), № 24 (100%), № 11 (94%), № 22 (92%), № 5 (90%), № 25 (75%); наименьшее - в потомстве самок № 20 (37,5% особей), № 2 (40%). Нужно отметить, что наибольшие значения индивидуальных спектров аберраций также отмечены в кладках № 1, № 5, № 11, № 25 (рисунок 17). То есть в кладках, где много аберрантных сеголетков, у отдельно взятой особи наблюдается много разных типов аберраций. Что касается самих самок, то аберрации наблюдались у большинства из них, за исключением самок № 5, № 6, № 23 и № 26.

Means and 95,0 Percent Tukey HSD Intervals

7 f-

5 -

123456789 1011121314151617181920212223242526

N2 кладки

Рисунок 17. Индивидуальный спектр аберраций фолидоза сеголетков ужа из

разных кладок

Часто у сиблингов наблюдаются сходные аберрации. В отдельных случаях аберрации полностью совпадают: у двух особей из потомства самки № 16 отмечена очень редкая аберрация - дополнительный сегмент между лобным, предглазничным и надглазничным щитками (рисунок 18, а), у двух особей из потомства самки № 1 обнаружен мелкий добавочный сегмент после последнего брюшного щитка (рисунок 18, Ь), у двух особей из потомства самки № 19 полностью совпадает расположение неполностью разделенных брюшных щитков (32 щиток справа и 33 слева) (рисунок 18, с).

Рисунок 18. Сходные аберрации у сиблингов (выделены зеленым): а -дополнительный щиток между $>иртаос., Ргеос. и РгеЬ - сегмент Уеп№. посередине; с - неполностью разделенные Уеп№.

Иногда сходные аберрации наблюдаются у самок и у большей части их потомства, чаще всего это аберрации скуловых и брюшных щитков. Однако если учитывать только сиблингов (отдельно от самки), можно найти гораздо больше сходств.

Окраска

У некоторых сеголетков уже в момент вылупления проявляются признаки приближающейся линьки (помутнение покровов и глаз), поэтому окраска у всех особей учитывалась после первой линьки.

В Приложении 22 представлено распределение вариантов качественных признаков молодых особей в разных режимах инкубации. Наблюдается зависимость окраски височных пятен от температурного режима: чем выше температура инкубации, тем больше в окраске насыщенных, оранжевых тонов (/=91,12, df=4, р=0,001) и наоборот, чем температура ниже, тем больше в окраске бледных, желтоватых тонов (/=47,39, df=4, р=0,001). Значимые различия отмечены по встречаемости светло-желтых височных пятен между выборками из режимов 24°С и 29°С (/=25,65, р<0,001), из режимов 24°С и 29-5°С (/=30,59, р<0,001). Особи с оранжевыми пятнами достоверно чаще встречаются при инкубации в 34°С (/=21,67, р<0,001) и 29+5°С (/=16,07, р=0,0001), чем при инкубации в 24°С.

Отмечены различия и в форме височных пятен. У особей, вышедшиз из инкубируемых при низких температурах яиц преобладают слитые в «ошейник» височные пятна (/=60,40, df=4, р=0,001); значимы различия между режимами 24°С и 34°С (/=10,1, р=0,001), между режимами 24°С и 29+5°С (/=11,3, р=0,0008), между режимами 29°С и 24°С (/2=23,36, р<0,0001). При высоких температурах преобладают пятна, разделенные узкой полосой (/2=58,33, df=4, р=0,001); значимо отличаются выборки из режимов 34°С и 24°С (/2=50,85, р<0,001), выборки из режимов 29+5°С и 24°С (/=33,50, р<0,0001), а также выборки из режимов 29°С и 24°С (/2=22,15, р<0,0001).

Цвет спинной стороны тела молодых особей из разных режимов инкубации отличается незначительно, во всех группах преобладают особи с оливково-серой окраской. Тем не менее, особи из «холодных» режимов характеризуются более темной окраской спины (/2=28,37, df=4, р=0,001). Значимо отличаются особи из режимов: 24°С и 34°С (Х=13,08, р=0,0003); 24°С и 29+5°С (Х=13,78, р=0,0002). Достоверны различия между режимами 29-5°С и 34°С (/2=11,12, р=0,0009); 29-5°С и 29+5°С (Х=11,64, р=0,0006).

Среди сеголетков, вылупившихся из инкубируемых при низких температурах яиц, чаще встречаются особи с белой окраской верхнегубных щитков (/2=23,13, ^/=4, р=0,001). Значимые различия отмечены между выборками из режимов 24°С и 29+5°С (/2=14,12, р=0,0002), из режимов 24°С и 34°С (/2=5,84, р=0,015), из режимов 24°С и 34°С (/2=8,94, р=0,003).

Особи с насыщенной оранжевой окраской горла чаще появляются при инкубации в высоких температурах (/2=20,86, df=4, р=0,001), с белой - при низких (/2=18,78, ^/=4, р=0,001).

Вентральная сторона хвоста большинства особей окрашена в однотонный черный цвет без светлых отметин. Зависимости окраски хвоста от температуры не выявлено.

У некоторых особей наблюдается необычная пигментация радужной оболочки глаз - неоднородная по структуре, «мраморная» (рисунок 19, с5). Обычно пигментированная часть имеет вид тонкого светлого кольца однородной окраски вокруг зрачка (рисунок 19, с3). При «мраморной» окраске зона пигментации шире, может образовывать овал, а не круг, часто появляются оранжевые тона. «Мраморная» окраска радужки встречается у большинства особей из режима 34°С, довольно часто при 29+5°С, не отмечена при 24°С (/2=74,81, й/=4, р=0,001). У особей из режимов 24°С и 29-5°С наблюдается темная окраска радужной оболочки (темно-серая, иногда почти черная вместо типичной бледно-желтой) (рисунок 19, с1), особенно часто это проявляется при температуре инкубации 24°С (/2=63,14, /4, р=0,001).

Рисунок 19. Окраска сеголетков: а, Ь - окраска височных пятен (а - потомство самки № 11, Ь - самки № 8); с - пигментация радужной оболочки глаз (потомство самки № 22). Режимы инкубации: 1 - 24°С, 2 - 29-5°С, 3 - 29°С, 4 - 29+5°С, 5 -

34°С

У особей из потомства одной самки наблюдается сходная окраска, однако влияние температурного режима в период инкубации проявляется даже в пределах одной кладки (рисунок 19, а-с).

В целом можно отметить, что инкубация в высоких температурах обуславливает появление особей с ярко-оранжевой и ярко-желтой окраской височных пятен, верхнегубных щитков и боковой части горла, неоднородной оранжеватой окраской радужной оболочки глаз. При инкубации в низких температурах отмечается больше особей с бледно-желтой и бледно-оранжевой окраской височных пятен, верхнегубных щитков и горла, с темной окраской радужной оболочки, с темной окраской спины. Наблюдаются значительные различия в форме височных пятен: у особей, вылупившихся из инкубируемых при низких температурах яиц, преобладают слитые в «ошейник» височные пятна, при высоких температурах преобладают пятна, разделенные узкой полосой. Несмотря на то, что у сиблингов наблюдается сходная окраска, влияние температурного режима проявляется даже в пределах одной кладки.

Аномалии развития

Аномалии наблюдались у 8,4% молодых особей ужа. Отмечено 5 видов аномалий: сколиоз (боковое искривление позвоночника) (2,7% особей), кифоз (аномальное выпуклое искривление позвоночника) (4% особей), искривление хвоста (разной степени - от кривого кончика до скрученного в спираль хвоста) (5,8% особей), деформация головы (передняя часть морды загнута вверх) (0,4% особей), микрофтальмия (малые размеры глаза) (0,4% особей) (рисунок 20). Наиболее часто встречающаяся аномалия - искривление хвоста, довольно часто встречается искривление позвоночника (сколиоз и кифоз) (таблица 38).

Рисунок 20. Аномалии развития сеголетков обыкновенного ужа: a - кифоз, Ь - сколиоз, c - искривление хвоста разной степени, d - деформация головы, e -микрофтальмия; f - множество аберраций брюшных щитков (выделены зеленым) у особи с искривлением позвоночника, g - полосатая окраска особи с искривлением позвоночника

Таблица 38

Парциальная встречаемость аномалий развития при разных режимах

инкубации

Аномалии Режимы инкубации Все (n=225)

24°С (n=45) 29-5°С (n=44) 29°С (n=45) 29+5°С (n=45) 34°С (n=46)

n % n % n % n % n % n %

Кифоз 3 6,7 6 13,0 9 4

Сколиоз 2 4,5 4 8,7 6 2,7

Искривление хвоста 2 4,5 11 23,9 13 5,8

Деформация головы 1 2,2 1 0,4

Микрофтальмия - - 1 2,3 1 0,4

Большая часть аномалий отмечена у особей, развивавшихся при температуре 34°С, реже подобные отклонения встречаются при инкубации в режиме 29+5°С (таблица 39). Среди особей из режима 29-5°С зафиксирован лишь один случай аномалии - микрофтальмия, в остальных температурных режимах аномалии не отмечены.

Таблица 39

Количественные характеристики встречаемости аномалий развития при _разных режимах инкубации_

Режимы инкубац ии Все (n=225)

Показатели 24°С (n=45) 29-5°С (n=44) 29°С (n=45) 29+5°С (n=45) 34°С (n=46)

n % n % n % n % n % n %

P 1 as - - 1 2,3 - - 3 6,8 14 30 18 8

Sap 0 1 0 3 4 5

Sai 0 0,02 0 0,09 0,5 0,1

М / min-max 0 0 -1 0 0-2 0-3 0-3

Наибольшие значения показателей Sap и Sai также отмечены при инкубации в режиме 34°С. Sai в большей степени зависит от температуры инкубации, влияние фактора «кладка» также значимо («режим»: F=8,19, p<0,0001; «кладка»: F=1,98, p=0,005). Среди особей из разных кладок наибольшие значения Sai отмечены для потомства самок № 5, 11, 24, 25 и 26 (рисунок 21).

Means and 95,0 Percent Tukey HSD Intervals

123456789 1011121314151617181920212223242526

Рисунок 21. Индивидуальный спектр аномалий сеголетков ужа из разных

кладок

У особей с искривлением позвоночника наблюдалось большое количество аберраций фолидоза, особенно много сегментированных и неполностью разделенных брюшных щитков (рисунок 20, f). Кроме того, у двух особей (из кладки № 5) отмечалась необычная окраска: многие черные и светлые пятна на боках сливались в продольные полосы (рисунок 20, g). Некоторые исследователи также отмечают нехарактерную полосатость рисунка у рептилий, имеющих искривления позвоночника (Vinegar, 1974).

Интересен тот факт, что мертвые сеголетки с сильным искривлением позвоночника и множеством аберраций брюшных щитков принадлежат к кладкам, в которых отмечались живые особи с аномалиями (искривление хвоста, микрофтальмия) и погибшие яйца. В кладке № 5 были еще мертвые детеныши помимо двоих. У многих детенышей самки № 11 наблюдалось искривление кончика хвоста (у 7 из 16, в основном развивавшихся при высоких температурах). Одно яйцо из этой кладки было мельче других и неправильной формы (рисунок 22, а), оно погибло (потемнело и начало портиться) через несколько часов после откладки. Еще одно яйцо из той же кладки имело желтоватый цвет, в дальнейшем потемнело и погибло во время инкубации, когда в нем уже началось развитие зародыша (рисунок 22, b). В кладке самки № 26 помимо 5 нормальных было 1 жировое яйцо (рисунок 22, с). Большая часть кладки самки № 25 погибла: развились лишь 4, вылупились лишь 2 особи из 9. Вполне вероятно, есть некая предрасположенность к отклонениям, и неоптимальные температуры инкубации

ведут к проявлению аномалий, аберраций, а иногда к гибели детенышей. В литературе есть сведения, что у сиблингов аномальных особей снижена выживаемость по сравнению с кладками, где все детеныши нормальные (о^боп е1 а1., 2002).

Рисунок 22. Кладки самок обыкновенного ужа: а - яйцо неправильной формы (внизу справа) (кладка № 11), Ь - недоразвившееся яйцо (кладка № 11), с -нормальные и жировое (справа) яйца (кладка № 26)

Таким образом, наиболее часто встречающиеся аномалии развития -искривление позвоночника и хвоста. Большая часть аномалий отмечена у особей, подвергавшихся воздействию высоких температур. У особей с искривлением позвоночника наблюдается большое количество аберраций брюшных щитков.

Обобщая результаты проведенного эксперимента можно сказать, что температурный режим во время инкубации яиц обыкновенного ужа влияет на:

• продолжительность инкубационного периода

• выживаемость

• размеры и массу вылупившихся особей

• появление аберраций фолидоза

• некоторые элементы окраски

• появление аномалий развития

Не отмечено влияние температуры инкубации на количественные показатели фолидоза, появление асимметрии признаков фолидоза, соотношение полов, окраску вентральной стороны хвоста.

С ростом температуры инкубации яиц уменьшается продолжительность инкубационного периода - эта зависимость отмечена в нашем эксперименте, а также наблюдалась большинством исследователей у других видов рептилий (Burger, 1990, 1991; Elphick, Shine, 1998; Andrews et al., 2000; Ji et al., 2007; Parker, Andrews, 2006; Qualls, Shine, 1998; Goodman, 2008; Du, Ji, 2008; Lowenborg et al., 2012; Patterson, Blouin-Demers, 2008; Janzen, 1993; Chen et al., 2010). Предполагается, что раньше вылупившиеся детеныши имеют некоторые преимущества: раньше начинают питаться и расти, таким образом, имеют больше шансов на выживание (Andrews et al., 2000; Blouin-Demers et al., 2004; Lowenborg et al., 2012).

Высокие температуры инкубации отрицательно влияют на выживаемость рептилий: в нашем эксперименте некоторые особи, развивавшиеся при высоких температурах, не смогли выбраться из яиц или же погибли в течение некоторого времени после вылупления. Повышенная смертность детенышей при инкубации в высоких температурных диапазонах часто отмечалась другими исследователями (Damme et al., 1992; Andrews et al., 2000; Lu et al., 2006; Du et al., 2007; Du, Ji, 2008; Warner, Shine, 2009; Chen et al., 2010). Иногда высокая смертность наблюдается при инкубации в низких температурах (Parker, Andrews, 2006). Так, в результате эксперимента шведских исследователей (также с обыкновенным ужом) погибли почти все особи, развивавшиеся при температуре 19°С (выжил лишь один) (Lowenborg et al., 2011). В нашем же случае погибали особи, развивавшиеся при температуре 34°С (погибли 13 ужат из 46). Причина этих расхождений может быть в выбранных температурных диапазонах: шведские исследователи использовали температуры 19-31°С, в нашем эксперименте использовались температуры 24-34°С. Не стоит забывать и о возможных популяционных различиях: по территории Швеции проходит северная граница распространения обыкновенного ужа, что может обуславливать разную реакцию на температуры.

Размеры (длина тела и длина хвоста) во многом определяются температурным режимом во время инкубации яиц: чем выше температура инкубации, тем мельче вылупившиеся детеныши. Эта закономерность

наблюдалась во многих подобных работах (Damme et al., 1992; Elphick, Shine, 1998; Du et al., 2007; Du, Feng, 2008; Du, Ji, 2008; Patterson, Blouin-Demers, 2008), однако есть исключения: S. Parker и R. Andrews (2006), а также D. Esquerre с соавторами (2014) не отмечали какой-либо зависимости между размером детенышей и температурным режимом. Ряд исследований показал обратную зависимость: крупнее детеныши, развивавшиеся при высоких температурах (Burger, 1990).

Режим инкубации влияет и на массу детенышей: наибольшие значения наблюдаются при оптимальной температуре, наименьшие - при экстремально высокой. В литературе минимальная масса особей отмечена как при высокой температуре (Qualls, Shine, 1998; Damme et al., 1992), так и при низкой (Reece et al., 2002). Некоторые исследователи отмечают, что продолжительный инкубационный период обуславливает появление длинных и «худых» детенышей (Luiselli et al., 1997). Поэтому вполне ожидаемо, что размеры и масса детенышей подвержены влиянию температуры инкубации, так как продолжительность инкубации также зависит от температуры. Предполагается, что детеныши, появившиеся после длительной инкубации, длинные и «худые», поскольку у них больше времени на усвоение запасов желтка (Luiselli et al., 1997). Количество неусвоенного желтка отрицательно коррелирует с длиной вылупившихся детенышей (Burger et al., 1987).

Высокие температуры инкубации часто обуславливают появление аберраций фолидоза. Среди особей, развивавшихся при высоких температурах, аберрации отмечаются гораздо чаще, чем в других режимах. Кроме того, у них наблюдается наибольшее разнообразие отклонений, и очень часто встречаются аберрации в области брюшных и подхвостовых щитков. Повышенная частота встречаемости аберраций при неоптимальных температурах инкубации отмечается многими исследователями: как при высоких температурах (Andrews et al., 2000; Cree, Hare, 2010; Telemeco et al., 2013), так и при низких (Vinegar, 1974; Parker, Andrews, 2006; Löwenborg et al., 2011).

Некоторые исследователи отмечают связь проявления аберраций фолидоза с другими отклонениями в развитии (Vinegar, 1974, Osgood, 1978, Plummer, 1980, Shine et al., 2005, Telemeco et al., 2013 и др.). В частности, у особей обыкновенного ужа, имеющих сегментацию брюшных щитков, отмечается удвоение ребер в местах, совпадающих по расположению с сегментированными щитками (Löwenborg et al., 2011). В нашем исследовании удвоения ребер не отмечено, но особи с большим количеством аберраций имели сильное искривление позвоночника и оказались нежизнеспособными. Тот факт, что искривление позвоночника у змей отмечается совместно с аберрациями брюшных щитков, также отмечен в литературе (Sant'Anna et al., 2013).

Условия в период инкубации яиц влияют и на окраску рептилий: чем выше температура инкубации, тем больше наблюдается насыщенных, оранжевых и желтых тонов в окраске височных пятен, горла, радужной оболочки глаз ужей. Несмотря на то, что у сиблингов наблюдается сходная окраска, влияние температурного режима проявляется даже в пределах одной кладки. Работ по влиянию температуры инкубации на окраску рептилий немного. Влияние температуры на пигментацию рептилий отмечали D. Deeming и M. Fergusson (1991), A. Vinegar (1974) наблюдал изменение рисунка у тигрового питона при инкубации в низких температурных диапазонах. Известно о зависимости окраски от условий инкубации у пятнистого эублефара Eublepharis macularius (Blyth, 1854): при более высокой температуре инкубации наблюдается меньше черного пигмента, гекконы обладают более яркой окраской (Viets et al., 1993).

Отмечено, что в южном и юго-восточном направлениях в популяциях обыкновенного ужа увеличивается пестрота покровов и уменьшается доля особей с темным фоном спинной поверхности (Морозенко, 2003). Возможно, эта изменчивость также связана с воздействием температуры в эмбриональный или постнатальный период. Появление полосатости у ужей при движении на юг рассматривается как проявление закономерности внутривидовой и географической изменчивости (Щербак, 1966). Распространенный в южной части ареала вида N. n. persa (Pallas, 1814) характеризуется светло-серой и

светло-оливковой окраской спины, в то время как северные формы N. n. natrix и N. n. scutata имеют боле темную серую, оливковую и черную окраску спины (Банников и др., 1977). N. astreptophora (Seoane, 1884) отличается от остальных форм красной окраской радужной оболочки глаз и контрастным черно-желтым рисунком на пилеусе молодых особей (Pokrant et al., 2016). С другой стороны, некоторые южные формы обыкновенного ужа характеризуются бледной окраской височных пятен или отсутствием височных пятен (Никольский, 1916; Банников и др., 1977; Кармышев, Мануилова, 2003; Ilgaz et al., 2005; Gö?men et al., 2011). В любом случае, в естественных условиях кладки рептилий подвергаются комплексному воздействию множества факторов, таких как колебания температур, осадки, глубина расположения гнезда, тип грунта и др. Более того, в естественных условиях температура инкубации может варьировать в довольно широких диапазонах - от 17 до 31°С (Моднов, 2010), хотя в некоторых субстратах (навоз) она относительно постоянна (Löwenborg et al., 2012). Это затрудняет объяснение наблюдаемых закономерностей.

Что касается аномалий развития, в литературе отмечено влияние экстремальных температур на проявление искривлений позвоночника у рептилий: как низких (Vinegar, 1974), так и высоких (Andreus et al., 2000; Telemeco et al., 2013). У игуан рода Sceloporus (Parker, Andrews, 2006) и у змей рода Pituophis (Burger et al., 1987) при низкой температуре инкубации наблюдается искривление хвоста. У змей (Bothrops, Crotalus) наблюдается множество аномалий, в том числе искривление позвоночника, хвоста и микрофтальмия (Sant'Anna et al., 2013), обнаруженные нами у ужей. Микрофтальмия и некоторые другие аномалии отмечены у эмбрионов обыкновенной гадюки (Bellairs, 2009). У новорожденных гадюк Башкирова отмечена анофтальмия (аплазия) (Фурман, Хайрутдинов, 2014).

Проведенный эксперимент показал, что температура инкубации яиц влияет на продолжительность инкубационного периода, выживаемость, размеры и массу сеголетков. Появление аберраций фолидоза и аномалий развития обуславливается не только температурным режимом, но и наследственностью.

5.5 Наблюдение за темпами роста и изменением окраски молодых особей обыкновенного ужа в условиях террариума

Влияние условий инкубации проявляется не всегда сразу после вылупления детенышей, иногда наблюдаются скрытые эффекты, которые проявляются в течение нескольких первых месяцев жизни: влияние на темпы роста детенышей (Deeming, Ferguson, 1989; Goodman, 2008), их выживаемость (Janzen, 1993), время линьки (Lowenborg et al., 2012) и др. Поэтому важны наблюдения за сеголетками в течение некоторого времени после вылупления.

В ходе исследования в естественных популяциях обыкновенного ужа была отмечена разная частота встречаемости особей с теми или иными признаками в разных возрастных группах. Было сделано предположение, что для обыкновенного ужа характерна изменчивость окраски: могут меняться форма, окраска и выраженность височных пятен, у некоторых особей проявляется тенденция к полной или частичной меланизации. Всвязи с этим интересно наблюдение за возможными изменениями окраски сеголетков ужа в течение первого года жизни.

Темпы роста

Особи, развивавшиеся при температурах 34°С и 29°С, растут быстрее, чем в других группах - у них наблюдаются самые высокие средние значения суммарного прироста (за 9 месяцев) по всем трем показателям (L.cap., L.corp. и L.cd.) (таблица 40). У сеголетков из режима 29+5°С, средние значения прироста несколько ниже, самые маленькие значения прироста наблюдаются в группе ужей, развивавшихся при низкой температуре. Статистически подтверждается зависимость всех показателей от режима инкубации: прироста длины головы (Я=14,12, df=4, p=0,0069), прироста длины тела (Я=11,66, f=4, p=0,0201) и прироста длины хвоста (#=10,67, df=4, p=0,0305). Значимы различия между выборками из режимов 24°С и 29+5°С (р=0,0215), 24°С и 34°С (р=0,0177) по длине головы, из режимов 24°С и 29°С по длине тела (р=0,0471), из режимов 24°С и 34°С по длине хвоста (р=0,0457).

Признак Режимы инкубации

24°С (п=20) 29-5°С (п=20) 29°С (п=20) 29+5°С (п=20) 34°С (п=20)

Прирост Ь.еар., мм 2,8±0,16 1,7-4,2 3,5±0,19 2-4,9 3,6±0,21 1-5,4 3,7±0,16 2,5-5 3,7±0,20 1-5,5

Прирост Ь.евгр., мм 75,2±3,81 49-118 79,3±3,65 57-107 91,8±5,35 33-133 82,8±3,44 58-120 91,8±4,75 43-128

Прирост Ь.е&, мм 18,1±1,53 9-35 19,8±1,32 11-31 23,2±1,36 11-33 20,5±1,45 10-30 24,9±1,85 10-38

Прирост т, г 3,4±0,31 2,6-5,5 3,4±0,29 0,1-5,6 3,9±0,52 0,4-6,9 3,8±0,36 0,9-6,4 4,5±0,27 2,9-5,9

Наибольшие значения прироста длины головы и длины хвоста наблюдаются в третьем месяце, длины тела - в первом (рисунки 23-25). Значения прироста в большинстве случаев выше у особей, развивавшихся при оптимльной и высоких температурах.

Рисунок 23. Прирост длины головы сеголетков обыкновенного ужа в течение 9 месяцев содержания в неволе

Рисунок 24. Прирост длины тела сеголетков обыкновенного ужа в течение 9

месяцев содержания в неволе

Рисунок 25. Прирост длины хвоста сеголетков обыкновенного ужа в течение 9 месяцев содержания в неволе

Максимальные значения прироста массы тела отмечены в третьем, шестом и восьмом месяцах (рисунок 26). Особи из режимов оптимальной и высоких температур набирают вес быстрее остальных (таблица 40), но статистически значимой зависимости прироста массы тела от режима инкубации не выявлено (Н=7,64, ^=4, ^=0,1057).

Масса тела

1,6 1,4 1,2 1

I *

Ь 0,8

- 29-5°С

о

С 0,4 0,2

29+5°С

0

-0,2 -0,4

Месяцы

Рисунок 26. Прирост массы сеголетков обыкновенного ужа в течение 9 месяцев содержания в неволе

Отмечено, что особи, развивавшиеся при высоких температурах, быстрее адаптируются к процессу кормления: раньше других начинают брать предложенный корм и впоследствии чаще всего кормятся самостоятельно. Среди сеголетков, вылупившихся из инкубируемых при низких температурах яиц, было много особей, которые за весь период наблюдений так и не начали питаться сами, и их приходилось кормить искусственно.

Цвет височных пятен в первые несколько месяцев жизни ужей практически не изменяется. Лишь у немногих особей (2%) цвет пятен становится более насыщеный, появляется больше оранжевых тонов (рисунок 27, а-с), у некоторых (4,8%) - наоборот, височные пятна становятся более светлыми (рисунок 27, ё, е).

Со временем меняется форма и выраженность височных пятен. При вылуплении височные пятна у всех сеголетков имеют четко очерченные контуры. Но по мере взросления края височных пятен темнеют, приобретая серую, а затем и более темную окраску, в результате чего площадь окрашенной в желто-оранжевые тона поверхности сокращается. У некоторых особей, при вылуплении имевших неполностью разделенные пятна, промежуток между ними темнеет, и пятна уже нельзя назвать неполностью разделенными (рисунок 28, а, Ь).

Окраска

Рисунок 27. Изменение окраски височных пятен: а, ё - окраска при вылуплении; Ь - в возрасе 1 месяц; с, е - в возрасте 9 месяцев

Сходное явление наблюдается у некоторых сеголетков, имевших слитые в «ошейник» височные пятна - пятна становятся разделенными (рисунок 28, с, ё). У особей, при вылуплении имевших разделенные узкой полосой височные пятна, в результате постепенного потемнения контуров увеличивается расстояние между пятнами (рисунок 28, е, 1").

Рисунок 28. Изменение формы височных пятен: а, с, е - форма пятен после первой линьки; Ь, ё, 1 - в возрасте 9 месяцев

Окраска горла у большинства особей практически не меняется. Иногда отмечается появление насыщенного оранжевого оттенка (1,3%) (рисунок 29, а, Ь), либо наоборот, оранжевый оттенок исчезает, горло из желто-оранжевого становится желтым (3,6%) (рисунок 29, с, ё). Иногда горло светлеет и становится белым (6,2%) (рисунок 29, е, 1). У некоторых особей из потомства самок № 1 и № 2 горло со временем приобретает все более бледную белесую окраску, а к шестому месяцу в окраске горла появляются розоватые тона (рисунок 29, И).

1 * -к" г * р * /1 га \

Ж<1 < е * Г/ <Щ>

с] ^^^ ^" 1 ^ 111

Рисунок 29. Изменение окраски горла и верхнегубных щитков. a, ^ e, g, I, ^ m -окраска при вылуплении; ь, d, f, ^ l, п - в возрасте 9 месяцев

Верхнегубные щитки у части особей постепенно светлеют и к девяти месяцам становятся белыми (4,5%) (рисунок 29, ^ !). У 2,6% особей постепенно исчез оранжевый оттенок, верхнегубные щитки стали желтыми (рисунок 29, I, ]). У некоторых особей из потомства самок № 1 и № 2 наблюдалось появление розоватых тонов в окраске верхнегубных щитков (также как и в окраске горла) (рисунок 29, m, п).

Окраска спины меняется в зависимости от условий содержания - замечено, что в более влажных условиях спина многих особей приобретает оливковый, зеленоватый цвет, при этом височные пятна бледнеют. Если в террариуме сухо и тепло - ужата становятся коричневатыми, височные пятна - насыщенные, оранжеватые. У некоторых особей из потомства самок № 1 и № 2 наблюдается постепенное потемнение покровов, спина становится полностью черной. Эти самки привезены со Спасска, где у довольно большого количества ужей отмечается та или иная степень меланизации. К примеру, самка № 1 характеризуется черной окраской и очень бледными височными пятнами, эти же черты постепенно проявляются у большей части ее потомства.

Температурный режим инкубации влияет на темпы роста сеголетков обыкновенного ужа: наибольшие суммарные значения прироста длины головы, длины тела и длины хвоста наблюдаются у особей, развивавшихся при высоких температурах, наименьшие - у особей, развивавшихся при низких температурах.

Как и предполагалось, окраска обыкновенного ужа меняется с возрастом. Цвет височных пятен, верхнегубных щитков и горла меняется незначительно, лишь у отдельных особей становится насыщеннее или бледнее. У некоторых особей отмечалось постепенное потемнение покровов. При вылуплении такие сеголетки выглядят темно-серыми, при этом у них заметны находящиеся за височными пятнами черные отметины, через несколько месяцев эти особи приобретают полностью черную окраску спины, так что черные отметины уже не различимы. Черные отметины за височными щитками являются одним из признаков, использующихся при дифференцировке номинативного и восточного подвидов обыкновенного ужа. А. Г. Бакиев отмечал постепенное потемнение покровов у нескольких ужат из потомства самки, принадлежащей к восточному подвиду ужа (характеризуется темной окраской спины) (Бакиев, 1998 по Бакиеву и др., 2004). Нами было отмечено потемнение покровов у потомства самок из популяции, где часто встречаются особи с той или иной степенью меланизации. Интересно, что потемнение покровов также наблюдалось у части потомства, полученного от самки с обычной (немеланистической) окраской из той же популяции.

Проведенный эксперимент подтверждает вышеизложенное предположение о том, что форма височных пятен у обыкновенного ужа может меняться по мере взросления. Наблюдаемое постепенное потемнение контуров височных пятен ведет к сокращению занимаемой ими поверхности, появление темных полос между пятнами - к переходу от неполностью разделенных или слитых в «ошейник» пятен к пятнам, разделенным узкой полосой. Данные изменения объясняют, почему, к примеру, частота встречаемости особей со слитыми в «ошейник» пятнами высока в выборках сеголетков ужа (25,8%), меньше у годовиков (16,9%), а у половозрелых особей встречается очень редко (4,2%).

Потемнение контуров пятен также ведет к увеличению расстояния между ними. То есть у сеголетков, при вылуплении имевших крупные разделенные узкой полосой пятна, во взрослом состоянии могут отмечаться узкие разделенные широкой полосой пятна. Это объясняет, почему в исследованных выборках среди сеголетков никогда не отмечались особи с разделенными широкой полосой пятнами, в то время как среди половозрелых ужей они встречаются довольно часто (21,5% особей).

Следует упомянуть о возможных причинах подобных изменений в окраске ужей. Есть предположение, что яркая контрастная окраска височных пятен сеголетков обыкновенного ужа является формой мимикрии апосематичски окрашенным несъедобным видам насекомых и отпугивает хищных птиц (МаёБеп, 1987). То есть такая окраска важна для выживания сеголетков. Возможно, с возрастом, по мере увеличения размеров особей, сокращается риск нападения хищников и отпадает необходимость в наличии четко очерченных височных пятен, создающих контраст с черными отметинами и более темным фоном спинной поверхности.

Важной задачей герпетологических исследований является проведение сравнительного анализа изменчивости морфологических структур, вариаций и отклонений, выявление закономерностей и причин этих явлений. Проведенное исследование позволило выявить закономерности изменчивости различных морфологических параметров рептилий в пределах исследуемого региона. Эксперимент с инкубацией яиц показал, что большое влияние на морфологические характеристики оказывают условия развития, и помог объяснить некоторые закономерности, наблюдающиеся в природных популяциях.

Выявлена специфика окраски рептилий в некоторых районах республики. В «спасской» и «саралинской» выборках змей высока доля меланистически окрашенных особей, что в целом соответствует предположению о феномене меланизма у змей островных и прибрежных территорий Куйбышевского водохранилища (Павлов, Петрова, 2005). Следует отметить, что высокий процент меланизма змей также отмечен на Самарской Луке и прилегающих островах (Бакиев и др., 2009).

У обыкновенного ужа в выборках из Спасска и Саралов наблюдается насыщенная оранжевая окраска височных пятен, выборка из Спасска отличается высокой частотой встречаемости ужей со светлой оливковой окраской спины. Эти наблюдения согласуются с закономерностью, отмеченной нами в ходе экспериментальной инкубации яиц обыкновенного ужа. Воздействие высокой температуры проявлялось в появлении у сеголетков насыщенной оранжевой окраски височных пятен, верхнегубных щитков и горла, а также более светлой окраски спинной стороны тела. Вполне возможно, что наблюдаемая нами специфика окраски ужей в двух самых южных из исследованных выборок также связана с воздействием температуры в эмбриональный или постнатальный период.

В ходе эксперимента по содержанию молодых особей обыкновенного ужа в террариуме установлено, что форма и размеры височных пятен со временем

меняются: постепенное потемнение контуров височных пятен ведет к сокращению занимаемой ими поверхности, что приводит к увеличению расстояния между пятнами. Это объясняет различие частот встречаемости особей с различной формой височных пятен в разных возрастных группах, наблюдаемое нами в природных популяциях обыкновенного ужа.

Отмечено сходство в проявлении различных отклонений: в природных популяциях рептилий - флуктуирующей асимметрии признаков фолидоза и аберраций фолидоза, а в эксперименте - аберраций фолидоза и аномалий развития. У видов, характеризующихся большими количественными показателями аберраций, чаще отмечаются особи с флуктуирующей асимметрией. И флуктуирующая асимметрия, и аберрации фолидоза могут быть следствием воздействия таких факторов, как: неоптимальные условия на географической и экологической периферии ареала (Жданова, 2003; Булахова, 2004), гомозиготность, низкое генетическое разнообразие (Baranov et al., 1997; Gautschi et al., 2002; Velo-Anton et al., 2011), изоляция (Herczeg et al., 2005; McKnight, Ligon, 2014), межвидовая гибридизация (Павлов и др., 2011). Это, вероятно, подтверждается на примере гадюки Башкирова, представленной изолированной популяцией на периферии ареала в зоне интеграции двух видов гадюк, и характеризующейся наибольшими среди исследованных видов рептилий показателями флуктуирующей асимметрии и аберраций фолидоза. В ходе эксперимента с инкубацией яиц обыкновенного ужа нами отмечено сходство в проявлении аномалий развития и аберраций фолидоза: у особей с искривлением позвоночника наблюдалось большое количество аберраций брюшных щитков. В кладках, где отмечены аномальные сеголетки, наблюдается большое количество разнообразных аберраций фолидоза. Следует сказать, что эти закономерности также были отмечены при инкубации яиц прыткой ящерицы (Idrisova, 2018).

В фолидозе рептилий выявлены следующие группы аберраций: сегментация, слияние, редукция, неполное разделение, смещение, уменьшение, асимметрия щитков, образование дополнительного щитка, борозды на щитках. У видов с похожим фолидозом многие аберрации совпадают по конфигурации и

топографии. Также отмечено, что выделяются участки, области, наиболее подверженные изменениям, и у близких видов они совпадают. Так, у прыткой и живородящей ящериц чаще встречаются аберрации в области верхнегубных, надглазничных, верхнересничных, лобноносового, теменных и брюшных щитков. У обыкновенного ужа и медянки отклонения чаще расположены в области скуловых, брюшных, подхвостовых щитков и щитков, прилегающих к теменным. У восточной степной и обыкновенной гадюк изменениям чаще подвержены носовые, брюшные щитки и щитки, прилегающие к теменным. Предполагается, что сходство в топографии аберраций, в том числе у представителей разных видов, обусловлено механизмами морфогенеза данных структур (Ройтберг, 1991).

Помимо этого, отмечены общие закономерности в топографии отклонений: аберрации брюшных щитков чаще располагаются в конце туловища (у всех исследованных видов ящериц и змей), подхвостовых - в начале хвоста (у всех исследованных видов змей). Приуроченность аберраций к определенным участкам тела рептилий наводит исследователей на мысль о генетической обусловленности этого явления (Plummer, 1980 по Schwaner, 1990).

На примере обыкновенного ужа показано влияние температурного режима инкубации на продолжительность инкубационного периода, выживаемость, размеры, массу, окраску и темпы роста сеголетков. Для появления эффекта важна продолжительность воздействия: наиболее четко проявляется влияние температур в режимах с постоянным поддержанием заданной температуры. Особи, развивавшиеся в режимах с флуктуацией температур, в большинстве случаев имели промежуточные характеристики.

Появление аберраций фолидоза и аномалий развития обуславливается не только температурным режимом, но и наследственностью. Особи, развивавшиеся при неоптимальной высокой температуре, отличаются высокой частотой встречаемости, максимальными значениями индивидуального и общего спектров и наибольшим разнообразием отклонений. Вместе с тем, сходные аномалии и аберрации часто встречаются у сиблингов. Не совместимые с жизнью аномалии (сильное искривление позвоночника) и множество аберраций фолидоза

наблюдались в одних и тех же кладках, в них же отмечались деформированные и погибшие яйца. Таким образом, можно предположить наличие некой предрасположенности к отклонениям, которая при неоптимальных условиях развития ведет к формированию аномалий, аберраций, а иногда и к гибели детенышей.

Полученные результаты расширяют научные представления о закономерностях изменчивости внешних морфологических признаков рептилий и открывают перспективы для дальнейших исследований. Выявлены общие закономерности в топографии аберраций фолидоза не только в пределах одного вида, но и у представителей разных видов рептилий. В этой связи несомненный интерес представляют механизмы образования этих отклонений в эмбриогенезе и причины их появления. Эксперимент с инкубацией яиц обыкновенного ужа -важный этап, который показал, что морфологические характеристики рептилий во многом определяются условиями развития. Дальнейшее развитие исследований в этом направлении позволит моделировать условия развития конкретных популяций, что поможет комплексно изучить наблюдаемые явления, а также с большей точностью экстраполировать результаты экспериментов на естественные системы.

1. Выявлена специфика окраски рептилий в некоторых районах республики. В «спасской» и «саралинской» выборках змей высока доля меланистов, что можно объяснить влиянием микроклиматических условий прибрежных территорий. У обыкновенного ужа в этих выборках наблюдается насыщенная окраска височных пятен. У самцов прыткой ящерицы со временем снижается пятнистость и четкость рисунка спинной стороны тела.

2. Отмечены общие закономерности в топографии аберраций фолидоза: аберрации брюшных щитков чаще располагаются в конце туловища, подхвостовых - в начале хвоста. У видов со сходным фолидозом многие аберрации совпадают по конфигурации и расположению. Наибольшие значения количественных показателей аберраций характерны для восточной степной гадюки (^=95,5%, 5^=46, 5Ш=3,3), что может быть обусловлено строением пилеуса (много небольших щитков), а также влиянием межвидовой гибридизации и условий обитания на периферии ареала. Сравнительный анализ спектров аберраций выявил специфику выборок рептилий из Спасска и Саралов, что может быть связано с их частичной изоляцией.

3. Флуктуирующая асимметрия у рептилий чаще наблюдается по признакам фолидоза, характеризующимся наибольшей вариабельностью. Наибольшие значения интегральных показателей флуктуирующей асимметрии отмечены у восточной степной гадюки (ЧАПП=0,27; ЧАПО=0,88), что может быть связано с изоляцией, гибридизацией и обитанием исследуемой популяции на северной границе ареала вида.

4. На примере обыкновенного ужа показано, что высокие температуры инкубации (29+5°С и 34°С) отрицательно сказываются на выживаемости сеголетков, обуславливают появление более мелких особей. Чем выше температура, тем меньше продолжительность инкубационного периода и в окраске височных пятен, горла и радужной оболочки глаз наблюдается больше насыщенных, оранжевых и желтых тонов. Встречаемость аберраций фолидоза

максимальна (89% и 77,8% соответственно) при высокой и низкой температуре инкубации и минимальна (62,2%) при оптимальной температуре. Высокая температура инкубации обуславливает появление аномалий развития, вместе с тем, множество аберраций фолидоза, летальные аномалии, деформированные и погибшие яйца отмечены в одних и тех же кладках, что позволяет предположить наличие предрасположенности к отклонениям.

5. Температурный режим инкубации влияет на темпы роста сеголетков обыкновенного ужа (быстрее растут особи, вылупившиеся из яиц, инкубируемых при температуре 29°С и 34°С). С возрастом у обыкновенного ужа меняется форма и выраженность височных пятен: наблюдается тенденция к уменьшению их размеров и размыванию контуров.

1. Александрова, А. Б. Почвенно-экологические условия формирования ландшафтов г. Казани: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Александрова Асель Биляловна. - Казань, 2004. - 24с.

2. Аль-Завахра, Х. А. Змеи Татарстана: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Аль-Завахра Худа Авад. - Казань, 1992. - 130с.

3. Аль-Завахра, Х. А. К систематике ужа обыкновенного / Х. А. Аль-Завахра // Чтения памяти Виктора Алексеевича Попова. - 1997. - С. 20-24.

4. Бакиев, А. Г. Гадюки (Reptilia: Serpentes: Viperidae: Vipera) Волжского бассейна. Часть 1 / А. Г. Бакиев, В. И. Гаранин, Д. Б. Гелашвили, Р. А. Горелов, И. В. Доронин, О. В. Зайцева, А. И. Зиненко, А. А. Клёнина, Т. Н. Макарова, А. Л. Маленёв, А. В. Павлов, И. В. Петрова, В. Ю. Ратников, В. Г. Старков, И. В. Ширяева, Р. Х. Юсупов, Т. И. Яковлева. - Тольятти: Кассандра, 2015. -234 с.

5. Бакиев, А. Г. Змеи Волжско-Камского края / А. Г. Бакиев, В. И. Гаранин, Н. А. Литвинов, А. В. Павлов, В. Ю. Ратников. - Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2004. - 192 с.

6. Бакиев, А. Г. Змеи Самарской области / А. Г. Бакиев, А. Л. Маленев, О. В. Зайцева, И. В. Шуршина. - Тольятти: ООО «Кассандра», 2009. - 170 с.

7. Бакиев, А. Г. Восточная степная гадюка Vipera renardi (Reptilia: Viperidae) в Волжском бассейне: материалы по биологии, экологии и токсинологии / А. Г. Бакиев, В. И. Гаранин, А. В. Павлов, И. В. Шуршина, А. Л. Маленев // Самарская Лука. - 2008. - Т. 17б, № 4 (26). - С. 817-745.

8. Бакин, О. В. Сосудистые растения Татарстана / О. В. Бакин, Т. В. Рогова, А. П. Ситников. - Казань: Изд-во Казан. Ун-та, 2000. - 496 с.

9. Банников, А. Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Учеб. пособие для студентов биол. специальностей пед. ин-тов / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко, А. К. Рустамов, Н. Н. Щербак. - М.: «Просвещение», 1977. - 415 с.

10. Банников, А. Г. Земноводные и пресмыкающиеся СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, А. К. Рустамов. - М.: Изд-во «Мысль», 1971. - 303 с.

11. Баранов, А. С. Особенности окраски прыткой ящерицы Европейской части СССР и Закавказья / А. С. Баранов // Третья всесоюзная герпетологическая конференция: Вопросы герпетологии (авторефераты докладов). - Ленинград: «НАУКА», 1973. - С. 25-27.

12. Баранов, А. С. Фенетический анализ внутрипопуляционной структуры прыткой ящерицы А. С. Баранов // Четвертая всесоюзная герпетологическая конференция: Вопросы герпетологии (авторефераты докладов). - Ленинград: «НАУКА», 1977. - С. 22-23.

13. Баранов, А. С. Микроэволюция и феногеография прыткой ящерицы Lacerta agilis / А. С. Баранов, А. С. Розанов // Пятая всесоюзная герпетологическая конференция: Вопросы герпетологии (автореферат докладов). - Ленинград: «НАУКА», 1981. - С. 13.

14. Батыева, С. Г. Географическая характеристика административных районов Татарской АССР / С. Г. Батыева, А. В. Ступишин. - Казань: Изд-во Казан. Унта, 1972. - 253 с.

15. Башкиров, И. С. О степной гадюке (Coluber renardi Christ.) В Татреспублике / И. С. Башкиров // Труды Студенческого научного кружка «Любители Природы» в г. Казани. - 1929. - Вып. 3. - С. 143-144.

16. Боркин, Л. Я. Краткий очерк развития герпетологии в России / Л. Я. Боркин // Московские герпетологи. - М.: КМК, 2003. - С. 7-33.

17. Боркин, Л. Я. Оценка встречаемости морфологических аномалий в природных популяциях (на примере амфибий) / Л. Я. Боркин, О. C. Безман-Мосейко, С. Н. Литвинчук // Тр. Зоол. ин-та РАН. - 2012. - Т. 316, № 4. - С. 324-343.

18. Булахова, Н. А. Ящерицы (Reptilia, Sqamata, Lacertidae) юго-востока Западной Сибири (география, экология, морфология): автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08/ Булахова Нина Антоновна. - Томск, 2004. - 13 с.

19. Валецкий, А. В. Географическая изменчивость признаков фолидоза прыткой ящерицы Lacerta agilis / А. В. Валецкий // Пятая всесоюзная герпетологическая

конференция: Вопросы герпетологии (автореферат докладов). - Ленинград: «НАУКА», 1981. - С. 26-27.

20. Валиева, Л. Р. Температурно-влажностный режим на территории Татарстана и состояние водных ресурсов / Л. Р. Валиева. - Казань: Изд-во КГУ, 2005. -С. 33-37.

21. Васильев, А. Г. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Учебное пособие. / А. Г. Васильев, И. А. Васильева, В. Н. Большаков. -Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2007. - 278 с.

22. Вершинин, В. Л. Определитель амфибий и рептилий Среднего Урала / В. Л. Вершинин. - Екатеринбург, 2007. - 90 с.

23. Вершинин, В. Л. Основы методологии и методы исследования аномалий и патологий амфибий: учебное пособие / В. Л. Вершинин. - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2015. - 80 с.

24. Владимирова, Т. Г. К вопросу изучения морфометрии и фенетики обыкновенного ужа Natrix natrix (Squamata, Reptilia) / Т. Г. Владимирова // Научные труды национального парка «Чаваш Вармане». - 2010. - Т. 3. -С. 116-122.

25. Воронов, Л. Н. Особенности морфологии и фенетики ужей обыкновенных в Чувашской республике / Л. Н. Воронов, Т. Г. Владимирова, Е. В. Владимирова // Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции. -Тольятти, 2003. - С. 3-6.

26. Галицын, Д. И. Девиации в фолидозе уральских популяций прыткой ящерицы (Lacerta agilis, Linnaeus, 1758) / Д. И. Галицын // Аномалии и патологии амфибий и рептилий: методология, эволюционное значение, возможность оценки здоровья среды: материалы междунар. школы-конф. - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2014. - С. 52-58.

27. Гаранин, В. И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края / В. И. Гаранин. - М.: Наука, 1983г. - 152 с.

28. Гаранин, В. И. Синантропизация, экотоны и герпетофауна / В. И. Гаранин // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. - 2006. - Вып. № 9. - С. 33-42.

29. Гелашвили, Д. Б. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias arguta как популяционная характеристика / Д. Б. Гелашвили, А. А. Нижегородцев, Г. В. Епланова, В. Г. Табачишин // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2009. - Т. 9, № 4. -С. 941-949.

30. Гелашвили, Д. Б. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias arguta / Д. Б. Гелашвили, В. Н. Якимов, В. В. Логинов, Г. В. Епланова // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. - 2004. -Вып. 7. - С. 45-59.

31. Геодакян, В. А. О существовании «отцовского эффекта» при наследовании эволюционирующих признаков / В. А. Геодакян // Доклады Академии наук СССР. - 1979. - Т. 248, № 1. - С. 230-234.

32. Гилева, Э. А. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у грызунов (Mammalia: Rodentia): межвидовые и межпопуляционные сравнения / Э. А. Гилева, Л. Э. Ялковская, А. В. Бородин, С. В. Зыков, И. А. Кшнясев // Журнал общей биологии. - 2007. - Том 68, № 3. - С. 221-230.

33. Гнетнева, А. Н. Встречаемость аномалий фолидоза роговых щитков панциря Testudo graeca Nikolskii на Западной Кавказе / А. Н. Гнетнева, М. В. Пестов, А. А. Лебединский // Материалы междунар. школы-конф. «Аномалии и патологии амфибий и рептилий: методология, эволюционное значение, возможность оценки здоровья среды». - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2014. - С. 63-69.

34. Гордеев, Д. А. Оценка встречаемости асимметрии фолидоза головы у обыкновенного (Natrix natrix L., 1758) и водяного (Natrix tessellata Laurenti, 1768) ужей в антропогенно-модифицированных и естественных ландшафтах Волгоградской области / Д. А. Гордев, Н. И. Прилипко, С. К. Прилипко // Материалы междунар. школы-конф. «Аномалии и патологии амфибий и

рептилий: методология, эволюционное значение, возможность оценки здоровья среды». - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2014. - С. 70-74.

35. Горелов, Ю. К. О роли окраски пресмыкающихся / Ю. К. Горелов // Четвертая всесоюзная герпетологическая конференция: вопросы герпетологии (авторефераты докладов). - Ленинград: «НАУКА», 1977. - С. 69-71.

36. Государственный реестр ООПТ в ТР. Издание второе. - Казань: Издательство «Идель-Пресс», 2007. - 408 с.

37. Жданова, Н. П. Анализ фенотипической изменчивости при оптимальных и неоптимальных условиях развития в эксперименте и в природных популяциях на примере прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.): автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.15 / Жданова Надежда Павловна. - Москва, 2003. - 16 с.

38. Ждокова, М. К. Асимметрия в щитковании обыкновенного (Natrix natrix) и водяного (Natrix tesselata) ужей на территории Калмыкии / М. К. Ждокова, Е. В. Завьялов, В. Г. Табачишин // Змеи Восточной Европы. Материалы международной конференции. - Тольятти, 2003. - С. 16-19.

39. Желев, Ж. М. Биоиндикационная оценка состояния двух биотопов в Южной Болгарии на основании флуктуирующей асимметрии и фенетического состава популяций озерной лягушки Rana ridibunda и краснобрюхой жерлянки Bombina bombina в условиях синтопического обитания / Ж. М. Желев // Перспективы науки. 2011. - № 7 (22). - С. 7-18.

40. Животный мир Среднего Поволжья (полезные и вредные животные) / под ред. П. А. Положенцева и Я. Х. Вебера. - Куйбышев: ОГИЗ, Куйбышевское изд-во, 1941. - 300 с.

41. Животовский, Л. А. Популяционная биометрия / Л. А. Животовский. - М.: Наука, 1991. - 271 с.

42. Жуков, В. П. Изменчивость щиткования у узорчатого полоза (Elaphe dione) на Самарской Луке / В. П. Жуков // Бюллетень Самарская Лука. - 1992. - № 3. -С. 191-193.

43. Замалетдинов, Р. И. Обыкновенный уж в условиях большого города (на примере г. Казани) / Р. И. Замалетдинов // Змеи Восточной Европы. Материалы международной конференции. - Тольятти, 2003. - С. 19-20.

44. Замалетдинов, Р. И. Модификация метода прижизненного мечения амфибий и рептилий в популяционных исследованиях / Р. И. Замалетдинов, И. З. Хайрутдинов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. - 2006. - Вып. 9. - С. 66-72.

45. Захаров, В. М. Влияние температуры инкубации на фенотипическую изменчивость прыткой ящерицы (Lacerta agilis) / В. М. Захаров // Пятая всесоюзная герпетологическая конференция: Вопросы герпетологии (авторефераты докладов). - Ленинград: «НАУКА», 1981. - С. 56-57.

46. Захаров, В. М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) / В. М. Захаров. - М: Наука, 1987. - 216 с.

47. Захаров, В. М. Основные методы и направления исследования симметричности билатеральных признаков рептилий / В. М. Захаров // Четвертая всесоюзная герпетологическая конференция: Вопросы герпетологии (авторефераты докладов). - Ленинград: «НАУКА», 1977. - С. 93-94.

48. Захаров, В. М. Здоровье среды: методика оценки / В. М. Захаров, А. С. Баранов, И. С. Борисов, А. В. Валецкий, Н. Г. Кряжева, Е. К. Чистякова, А.Т. Чубинишвили. - Москва: Центр экологической политики России, 2000. - 68 с.

49. Захаров, В. М. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях / В. М. Захаров, Н. П. Жданова, Е. Ф. Кирик, Ф. Н. Шкиль. - Москва: Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, 2001. - 41 с.

50. Захаров, В. М. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях / В. М. Захаров, А. Т. Чубинишвили. - М.: Центр экологической политики России, 2001. - 78 с.

51. Зиненко, А. И. Гибриды первого поколения между гадюкой Никольского, Vipera nikolskii, и обыкновенной гадюкой, Vipera berus (Reptilia, Serpentes, Viperidae) / А. И. Зиненко // Вестник зоологии. - 2003а. - 37(1). - С. 101-104.

52. Зиненко, А. И. Особенности морфологии Vipera berus (Linnaeus, 1758) и Vipera nikolskii (Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986) - следствие интрогрессивной гибридизации? / А. И. Зиненко // Змеи Восточной Европы. Материалы международной конференции. - Тольятти, 20036. - C. 20-22.

53. Зорина, А. А. Методы статистического анализа флуктуирующей асимметрии / А. А. Зорина // Научный электронный журнал «Принципы экологии» (http://ecopri.ru). - 2012. - Т. 1., № 3(3). - С. 24-47.

54. Зорина, А. А. Оценка флуктуирующей асимметрии на основе нормированного отклонения / А. А. Зорина // Научный электронный журнал «Принципы экологии» (http://ecopri.ru). - 2013. - Т. 2., № 1. - С. 69-72.

55. Идрисова, Л. А. Вариации фолидоза прыткой Lacerta agilis (Linnaeus, 1758) и живородящей Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) ящериц в западной части Республики Татарстан / Л. А. Идрисова // Современная герпетология. - 2017. -Т. 17, вып. 1/2. - С. 28-35.

56. Идрисова, Л. А. Девиации в фолидозе змей на территории Волжско-Камского заповедника / Л. А. Идрисова, А. А. Фурман // Труды Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника. - 2016. - Вып. 7. -С. 250-255.

57. Кармышев, Ю. В. Аномальное развитие роговых щитков панциря болотной черепахи (Emys orbicularis) на юге степной зоны Украины / Ю. В. Кармышев // Матерiали Першоi конференцп Украшського Герпетолопчного Товариства. -Киев: Зоомузей ННПМ НАН Украины, 2005. - С. 57-59.

58. Кармышев, Ю. В. Морфологическа изменчивость ужа обыкновенного (Natrix natrix) на юге Украины / Ю. В. Кармышев, О. Н. Мануилова // Вестник зоологии. - 2003. - Т. 37 (4). - С. 81-83.

59. Кармышев, Ю. В. Эколого-морфологическая характеристика крымских и нижневолжских популяций степной гадюки Vipera (renardi) ursinii / Ю. В. Кармышев, В. Г. Табачишин // Змеи Восточной Европы. Материалы международной конференции. - Тольятти, 2003. - С. 26-29.

60. Константинов, Е. Л. Изменичвость фолидоза нижней челюсти Hemidactylus platyurus (Schneider, 1792) на территории Лаоса и Камбоджи / Е. Л. Константинов, О. Ю. Булдова // Вестник СПбГУ. - 2016. - Сер. 3, Вып. 3. -С. 58-63.

61. Коржов, М. В. Особенности рисунка кожных покровов и щиткования дорзальной поверхности головы веретеницы ломкой (Anguis fragilis) юго-западной части Усманского бора (Воронежская обл.) / М. В. Коржов, А. С. Климов, Л. Н. Хицова, Е. В. Новоселов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. - 2006. - Вып. 9. - С. 81-87.

62. Корнейчук, В. П. О дискретных вариациях фолидоза прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831) в Казахстане / В. П. Корнейчук, М. А. Чирикова // Современная герпетология. - 2005. - Т. 3/4. - С. 60-70.

63. Коросов, А. В. Анализ смертности в островных популяциях обыкновенной гадюки / А. В. Коросов // Современная герпетология. - 2005. - Т. 3/4. -С. 71-83.

64. Коросов, А. В. Динамика численности островной популяции обыкновенной гадюки (Vipera berus) / А. В. Коросов // Зоологический журнал. - 2008. - Т. 87, № 10. - С. 1235-1249.

65. Коросов, А. В. Флуктуирующая асимметрия пластических признаков пилеуса обыкновенной гадюки // Вопросы популяционной экологии / А. В. Коросов, А. А. Зорина // Труды Петрозаводского государственного университета. -Петрозаводск, 2008. - С. 25-39.

66. Котенко, Т. И. Изменчивость окраски и рисунка прыткой ящерицы Lacerta agilis (Reptilia, Sauria, Lacertidae): Методические аспекты / Т. И. Котенко, Е. Ю. Свириденко // Вестник Зоологии. - 2010. - 44 (2). - С. 137-162.

67. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Изд. 2-е. -Казань: Издательство «Идел-Пресс», 2006. - 832 с.

68. Кудрявцев, С. В. Террариум и его обитатели: Обзор видов и содержание в неволе: Справочное пособие / С. В. Кудрявшев, В. Е. Фролов, А. В. Королев. -М.: Лесн. пром-ть, 1991. - 349 с.

69. Кудрявцева, К. А. Использование величины флуктуирующей асимметрии анальных пор для оценки антропогенного воздействия на популяцию пискливого геккончика (Alsophylax pipiens) в Богдинско-Баскучакском заповеднике / К. А. Кудрявцева, Г. В. Полынова // Вопросы герпетологии. Материалы Третьего съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. - СПб.: 2008. - С. 222-226.

70. Кукушкин, О. В. Vipera renardi puzanovi ssp. nov. (Reptilia, Serpents, Viperidae) - новый подвид степной гадюки из Горного Крыма / О. В. Кукушкин // Современная герпетология. - 2009. - Т. 9, вып. 1/2. - С. 18-40.

71. Куртяк, Ф. Ф. Асимметрия билатеральных меристических признаков ужа водяного (Natrix tesselata L.) Закарпатской области / Ф. Ф. Куртяк, И. А. Синявская // Вестник Запорожского национального университета. - 2009. -№ 1. - С. 57-66.

72. Лазарева, О. Г. Направленность изменений фолидоза змей умеренной зоны в связи с продвижением в северные широты: узорчатый полоз Elaphe dione / О. Г. Лазарева // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. - 2003. - Вып. 6. - С. 52-61.

73. Лазарева, О. Г. Сравнительная морфология прыткой ящерицы Lacerta agilis Linnaeus, 1758 из популяций юга Ивановской области / О. Г. Лазарева, А. М. Епанешников // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. - 2007. - Вып. 10. - С. 78-83.

74. Лепехин, И. И. Дневные записки путешествия доктора и Академии Наук адьюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства, 1768 и 1769 г. Ч.1. / И. И. Лепехин. - СПб., Императорская Академия Наук, 1771. - 538 с.

75. Литвинов, Н. А. Темная окраска рептилий как термоадаптация / Н. А. Литвинов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. - 2007. - Вып. 10. - С. 83-88.

76. Малюк, А. Ю. Изменчивость линейных размеров и пропорций тела в онтогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata), и

периодизация ее постэмбрионального развития / А. Ю. Малюк // Вестник Зоологии. - 2010. - № 44 (4). - С. 337-348.

77. Марков, М. В. Растительность Татарии / М. В. Марков. - Казань: Татгосиздат. Сектор научно-технической литературы, 1948. - 126 с.

78. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). - Москва, 2003 - 25 с.

79. Моднов, А. С. Особенности экологии обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) Цининского лесного массива (Тамбовская область) / А. С. Моднов // Вестник ТГУ. - 2010. - Т. 15., вып. 2. - С. 660-664.

80. Морозенко, Н. В. Эколого-морфологическая структура и фенетический анализ популяций обыкновенного ужа (Natrix natrix) Нижнего Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Морозенко Наталья Владимировна. - Саратов, 2003. - 18 с.

81. Морозенко, Н. В. Степень межпопуляционных различия обыкновенного ужа в Нижнем Поволжье на основе многомерного анализа признаков фолидоза / Н. В. Морозенко, Е. В. Завьялов, Г. В. Шляхтин, Д. В. Елисеев, И. Е. Табачищина // Поволжский экологический журнал. - 2002. - Вып. 3. - С. 288-292.

82. Морозенко, Н. В. Изменчивость окраски обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье / Н. В. Морозенко, Г. В. Шляхтин, Е. В. Завьялов // Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции. - Тольятти, 2003. - С. 57-59.

83. Никольский, А. М. Фауна России и сопредельных стран: Пресмыкающиеся. (Reptilia) Т. 2. Ophidia / А. М. Никольский. - Петроград: Типография Российской Академии наук, 1916. - 369 с.

84. Орлов, В. Ф. Географическая изменчивость живородящей ящерицы / В. Ф. Орлов // Третья всесоюзная герпетологическая конференция: вопросы герпетологии (авторефераты докладов). - Ленинград: «НАУКА», 1973. - С. 137-139.

85. Орлов, Н. Л. Современные ареалы, возможные пути их формирования и филогения трех видов гадюк евро-сибирской группы комплекса Vipera kaznakowi на Кавказе / Н. Л. Орлов, Б. С. Туниев // Систематика и экология амфибий и рептилий. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1986. - Т. 157. - С. 107-135.

86. Островских, С. В. Изменчивость внешней морфологии восточной степной гадюки - Vipera (Pelias) renardi на Северо-западном Кавказе / С. В. Островских // Современная герпетология. - 2006. - Т. 5/6. - С. 61-70.

87. Павлов, А. В. Эколого-морфологическая характеристика обыкновенной гадюки в зависимости от условий естественной и искусственной среды: дис. ... канд. биол. наук: 11.00.11 / Павлов Алексей Владиленович. - Казань, 1998. -174с.

88. Павлов, А. В. По результатам изучения гадюк Республики Татарстан / А. В. Павлов // Современная герпетология. - 2000. - Вып. 1.- С. 47-52.

89. Павлов, А. В. Цветовые формы обыкновенной гадюки (Vipera berus, Serpentes) в Волжско-Камском крае / А. В. Павлов, А. Г. Бакиев // Зоологический журнал. - 2012. - Т. 91, № 11. - С. 1433-1440.

90. Павлов, А. В. Животный мир Республики Татарстан. Амфибии и рептилии. Методы их изучения / А. В. Павлов, Р. И. Замалетдинов. - Казань, 2002. - 92 с.

91. Павлов, П. В. Морфология и отдельные штрихи к экологии обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки из Приказанья / П. В. Павлов, А. В. Павлов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. - 2000. - Вып. 4. - С. 16-20.

92. Павлов, А. В. О двух видах ужеобразных (Colubridae) Саралинского участка Волжско-Камского государственного природного заповедника / А. В. Павлов, И. В. Петрова // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. - 2005. - Вып. 8. - С. 135-143.

93. Павлов, А. В. Естественная гибридизация гадюк восточной степной и обыкновенной / А. В. Павлов, А. И. Зиненко, У. Йогер, Н. Штумпель, И. В. Петрова, А. Л. Маленев, О. В. Зайцева, И. В. Шуршина, А. Г. Бакиев // Известия Самарского научного центра РАН. - 2011. - Т.3, № 5. - С. 172-178.

94. Паллас, П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. -Часть первая / П. С. Паллас. - СПБ., Императорская Академия Наук, 1773. -658 с.

95. Переведенцев, Ю. П. Климат Казани / Ю. П. Переведенцев, М. А. Верещагин, Э. П. Наумов, К. М. Шанталинский // Экология города Казани. - Казань: «Фэн», 2005. - 576 с.

96. Песков, В. Н. Изменчивость меристических признаков фолидоза и морфологическая дифференциация Lacerta agilis (Lacertidae, Sauria, Reptilia) на территории Украины / В. Н. Песков, А. Ю. Бровко // Матерiали Першо!' конференцп Украшського герпетолопчного товариства. - Киев: Зоомузей ННПМ НАН Украины, 2005. - С. 128-134.

97. Песков, В. Н. Половой диморфизм и определение пола по меристическим признакам фолидоза у прыткой ящерицы Lacerta agilis Linnaeus, 1758 (Reptilia, Sauria, Lacertidae) / В. Н. Песков, Е. Ю. Свириденко, А. Ю. Малюк, Т. И. Котенко // Науковий висшк Ужгородського ушверситету Серiя Бюлопя. -

2010. - Випуск 27. - С. 140-144.