Морфологическая и кардиологическая изменчивость редких южноуральских видов рода Oxytropis DC. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Арсланова, Ленара Ринатовна

• Арсланова, Ленара Ринатовна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Арсланова, Ленара Ринатовна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 5 Глава 1. Морфологические и кариологические исследования рода

Oxytropis DC. (Обзор литературы)

1.1. Критерии оценки таксонов, используемые в систематике 9 семейства Fabaceae Lindl.

1.2. Эволюция и систематика видов рода Oxytropis DC

1.2.1. Эволюционные преобразования рода Oxytropis DC

1.2.2. Систематика уральских видов рода Oxytropis DC

1.3. Эколого-морфологическая характеристика рода Oxytropis DC

1.4. Кариологические исследования рода Oxytropis DC

1.4.1. Изученность рода Oxytropis DC. по кариологическим признакам

1.4.2. Кариологические исследования уральских видов рода

Oxytropis DC

Глава 2. Объекты, материалы и методы исследования

2.1. Объекты исследования 3

2.1.1. Oxytropis kungurensis Knjasev - Остролодочник кунгурский

2.1.2. Oxytropis baschkirensis Knjasev - Остролодочник башкирский

2.1.3. Oxytropis spicata (Pall.) О. et В. Fedtsch. - Остролодочник колосистый

2.1.4. Oxytropis approximata Less. - Остролодочник приближенный

2.1.5. Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. - Остролодочник Гмелина

2.1.6. Oxytropis hippolyti Boriss. - Остролодочник Ипполита

2.1.7. Oxytropis sórdida (Willd.) Pers. - Остролодочник грязноватый

2.2. Материалы исследования

2.3. Методы исследований

2.3.1. Методика описания цветков, плодов и семян

2.3.2. Методика кариотипического анализа

2.3.3. Статистические методы

Глава 3. Морфологическая изменчивость цветков и плодов редких

видов рода Охуи-оргя БС., произрастающих на Южном Урале

3.1. Изменчивость цветка южноуральских видов рода Охуи'ор1Б БС

3.1.1. Морфометрическая характеристика цветка редких южноуральских видов рода Оху1гор1$ БС. и оценка

внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости

3.1.2. Многомерный анализ морфометрических показателей цветка южноуральских видов рода Оху&ор18 БС

3.2. Изменчивость плода и семени южноуральских видов рода

Охуи-ор1Б БС

3.2.1. Морфометрическая характеристика плода и семени редких южноуральских видов рода Оху^оргя БС. и оценка

внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости

3.2.2. Многомерный анализ морфометрических показателей плода и семени южноуральских видов рода Оху(гор1з БС. 130 Глава 4. Кариологическая характеристика видов рода ОхуЬ-оргз БС., произрастающих на Южном Урале

4.1. Результаты исследования кариотипов южноуральских видов рода Оху^ор18 БС. на примере различных популяций

4.2. Сравнительная кариологическая характеристика южноуральских

видов рода Оху1гор18 БС

4.3. Характеристика изменчивости южноуральских видов рода

Оху1гор18 БС. по кариологическим показателям

4.3.1. Уровень изменчивости хромосомных показателей

южноуральских видов рода Оху1гор1з БС

4.3.2. Различия популяций по хромосомным показателям южноуральских видов рода Охуи'ор1з БС

4.4. Многомерный сравнительно-популяционный анализ южноуральских видов рода Оху1гор15 БС. по кариологическим показателям

Глава 5. Обсуждение вопросов систематики и микроэволюции южноуральских видов рода Оху1гор{$ БС. на основе

биоморфологической и кариологической характеристики

Выводы

Список литературы

Приложение А. Результаты оценки различий между метрическими показателями цветка и плода южноуральских видов рода Оху1гор18 с использованием критерия Стьюдента

Приложение Б. Окраска семян южноуральских видов рода Оху^оргз 208 Приложение В. Диаграммы рассеяния канонических значений, полученные при сравнении биометрических показателей плода и семени для ОхуЬгор1$ ^ргеИпи и Оху1гор1з Ырро1уН

Приложение Г. Соцветия южноуральских видов рода Оху&ор1з

Приложение Д. Соцветия в фазу плодоношения, плоды и семена

южноуральских видов рода Охуи-оргБ

Приложение Е. Морфометрические показатели хромосом

южноуральских видов рода Оху1тор\з

Приложение Ж. Микрофотографии метафазных пластинок

южноуральских видов рода Оху1гор15

Приложение 3. Хромосомные наборы южноуральских видов рода

Оху1гор1з

Приложение И. Сравнение модельных вариантов хромосомных

наборов отдельных видов рода Оху1горЬ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая и кардиологическая изменчивость редких южноуральских видов рода Oxytropis DC.»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Род Остролодочник (Oxytropis DC.) - один из наиболее полиморфных родов сем. Бобовые (Fabaceae Lindl.) (Положий, 2003, Малышев, 2008; Yurtsev, 1999; и др.). На Южном Урале встречается 910 видов рода Oxytropis (Васильченко, 1987, Yakovlev et al., 1996), из которых 7 включены в Красную книгу Республики Башкортостан (РБ) (2011): 5 эндемиков - О. approximata Less. (о. сближенный), О. baschkirensis Knjasev (о. башкирский), О. gmelinii Fisch. Ex Boriss. (о. Гмелина), О. hippolyti Boriss. (о. Ипполита), О. kungiirensis Knjasev (о. кунгурский), 2 редких вида - О. glabra DC. (о. голый), О. sórdida (Willd.) Pers. (о. грязноватый); а также 4 вида, нуждающихся в биомониторинге - О. campanidata Vass. (о. колокольчатый), О. spicata (Pall.) О. et В. Fedtsch. (о. колосистый), О. teres (Lam.) DC. (о. изящный), О. tatarica Knjazev (о. татарский). По мнению М. С. Князева (1999, 2001а, б, в, 2005), род Oxytropis на Урале представлен большим видовым разнообразием.

В систематике остролодочников существует много спорных вопросов. Данные по видовому составу остролодочников, приводимые в различных источниках как для всей территории бывшего СССР, так и для Урала (Васильченко, Федченко, 1948; Горчаковский, Шурова, 1982; Васильченко, 1987; Определитель..., 1989; Красная..., 2011; Князев, 19996, 2001а, б, в, 2005; и т.д.), требуют уточнения. Пересмотр систематики данного рода актуален в связи с новым изданием Красной книги РБ и разработкой методов охраны редких и эндемичных видов рода Oxytropis в РБ (Маслова и др., 2006, 2009; Мулдашев и др., 2008, 2009; Реестр, 2010).

Важное значение для решения спорных вопросов в систематике видов рода Oxytropis и организации мероприятий по сохранению их генофонда имеет проведение популяционных исследований этих видов с использованием комплекса различных методов.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение морфологической и кариологической изменчивости редких южноуральских видов рода Oxytropis DC.

Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Описать морфологические показатели генеративных органов (цветков, плодов и семян) исследуемых видов в местах естественного обитания;

2. Дать кариотипическую характеристику исследуемых видов;

3. Оценить внутри- и межпопуляционную морфологическую и кариологическую изменчивость;

4. Провести многомерный сравнительно-популяционный анализ исследуемых видов по морфологическим и кариологическим показателям;

5. Обсудить вопросы таксономии, родства, дифференциации и микроэволюции исследуемых видов.

Научная новизна работы. Впервые дана комплексная характеристика 7 южноуральских видов рода Oxytropis (О. kungurensis, О. baschkirensis, О. spicata, О. sórdida, О. approximata, О. gmelinii и О. hippolyti) из 17 популяций на основе оценки ряда морфологических и кариологических показателей. Проведено морфометрическое описание генеративных органов растений (цветков, плодов, семян), определены числа хромосом, установлены морфометрические показатели и морфологические типы хромосом. Впервые дана характеристика внутри- и межпопуляционной фенотипической и кариотипической изменчивости и проведен их сравнительно-популяционный анализ. На основе полученных результатов обсуждены таксономические особенности исследуемых видов, вопросы их родства, дифференциации и микроэволюционных изменений.

Практическая значимость работы. Подробная морфологическая и кариологическая характеристика видов рода Oxytropis позволяет на популяционной основе организовывать мероприятия по сохранению и восстановлению их генофонда в южноуральском регионе, т.к. из изученных

видов 6 включены в Красную книгу РБ (2011), из них 1 - в Красную книгу РФ (2008), 3 — в Красный список МСОП, 2 - в Красный список Европы.

Апробация работы. Результаты и основные положения работы были представлены на следующих съездах: XII съезд РБО (Петрозаводск, 2008), XIII съезд РБО (Тольятти, 2012), V съезд ВОГиС (Москва, 2009) и конференциях: международных - «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства» (Минск, 2007), «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2007), «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008); «Ломоносов» (Москва, 2008), конференция, посвящ. 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 2008), «ЭкоБиотех-2013» (Уфа, 2013), «Актуальные направления фундаментальных и прикладных исследований» (North Charleston, 2014); всероссийских - «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», (Саратов, 2006), конференция, посвящ. 60-летию ЦСБС (Новосибирск, 2006), «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2007), «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008), «Актуальные проблемы охраны почв, биологического разнообразия и здоровья человека в условиях трансформированной среды обитания» (Оренбург, 2009), «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010, 2014), «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2013); межрегиональных и региональных - конференция, посвящ. 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева (Пермь, 2007), «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии» (Екатеринбург; Пермь, 2007), «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для защиты кандидатских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (208 наименований) и приложений. Работа

изложена на 248 страницах машинописного текста, содержит 36 таблиц, 30 рисунков и 9 приложений. Приложения включают 21 таблицу и 22 рисунка.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своим научным руководителям к.б.н. Калашник Надежде Александровне и к.б.н. Масловой Наталье Владимировне за полученные знания, неоценимую помощь в проведении лабораторных исследований и ценные рекомендации при подготовке диссертационной работы. Искренне благодарю коллектив Ботанического сада-института УНЦ РАН и персонально его директора, д.б.н. З.Х. Шигапова, заведующего лабораторией, д.б.н., проф. В.П. Путенихина, заведующего лабораторией, д.б.н., проф. JIM. Абрамову за научную и организационную поддержку. Особую признательность выражаю сотрудникам Института биологии УНЦ РАН: старшему научному сотруднику, к.б.н. A.A. Мулдашеву, заведующему лабораторией, д.б.н. В.Б. Мартыненко, заведующему лабораторией, д.б.н. Н.И. Федорову за предоставление материала и консультативную помощь.

ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И КАРИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РОДА OXYTROPIS DC. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Критерии оценки таксонов, используемые в систематике семейства

Fabaceae Lindl.

Систематика семейства Fabaceae, как и систематика растительного царства в целом, основывается на оценке таксонов по различным критериям: экологическому, анатомическому, морфологическому, кариологическому, биохимическому, генетическому, а также некоторых другим.

Эколого-географический критерий указывает на пространственную обособленность вида и на занимаемую им экологическую нишу. Так, род Oxytropis включает в себя немногочисленные виды, относящиеся к лугово-лесным мезофитам, и большинство видов, относящихся к специализированным ксерофитам, ксеропетрофитам и криофитам (Васильченко, 19656; Положий, 2003). Основными направлениями дифференциации рода Oxytropis было освоение засушливых степных и пустынных, а также континентальных горнолесных территорий умеренного пояса Азии и высокогорий тех же континентальных областей (Пленник, 1976; Юрцев, 1986; Положий, 2003).

Анатомо-морфологическин критерий является одним из основных критериев при определении таксона растения. По утверждению Р. Я. Пленник (1976), изучение механизмов адаптации листа и семени астрагалов и остролодочников на анатомо-морфологическом уровне выявило основные направления эволюции у разных экологических типов. Изучение анатомического строения листа, как наиболее пластичного органа растения, заслуживает большого внимания, так как на особенностях строения различных тканей листа можно проследить как консервативные структуры, так и выявить те адаптивные признаки, которые вырабатываются у растений в процессе приспособления к современным условиям (Пленник, 1976). Особенности анатомического строения листа дают возможность в

определенной мере судить об эколого-исторической природе вида, то есть об их первичном или вторичном ксероморфизме. Кроме того, большое значение для вскрытия путей эволюции, уточнения систематического положения и выявления филогенетических связей имеет изучение анатомо-морфологического строения семени (Пленник, 1976).

Морфологический критерий основан на использовании признаков внешнего строения особи и отдельных структур для принятия решения о таксономической принадлежности организма.

Чтобы выявить родовую и/или видовую принадлежность растения внутри семейства Fabaceae, разными авторами (Васильченко, Федченко, 1948; Васильченко, 1987; Князев, 19996, 2001а, б, в; Bunge, 1874) используются следующие морфологические показатели: габитус растения, высота растения, наличие или отсутствие стебля, плоды (форма боба, размеры боба (длина, ширина, толщина), длина ножки боба, форма брюшка и спинки боба, окраска боба, длина носика боба, опушение боба, количество гнезд боба, положение бобов, количество плацентарных тяжей), семена (форма, окраска, длина), листорасположение, листья (длина листа, количество, длина и ширина, форма, опушение, окраска листочков), черешки (размеры, опушение), прилистники (длина, форма, опушение, количество жилок, их ветвление, степень срастания с черешком и между собой), цветоносы (количество их в розетке, размеры, опушение), соцветие (форма, длина, количество цветков в соцветии), прицветники (длина), чашечка (длина, форма, опушение, длина зубцов чашечки), венчик (окраска), флаг (длина; форма, длина, ширина пластинки флага), крылья (длина, форма, длина, ширина пластинки крыльев), лодочка (длина, ширина, длина носика). При этом некоторые признаки оказываются, по мнению авторов, более значимыми, чем остальные. Так, М. С. Князев (19996, 2001а, б, в) для разделения уральских видов остролодочников на таксоны разного ранга наиболее важными считает в основном генеративные признаки - в большей мере показатели цветка, а затем плода и семени.

В монографии «Бобовые земного шара» Г. П. Яковлев (1991) приводит очерк по исследованиям различных авторов особенностей строения различных морфологических структур и их эволюции у бобовых. Так, немаловажным показателем оказывается тип листорасположения. У бобовых отмечено два типа листорасположения: очередное спирального типа и очередное двурядное. По мнению некоторых авторов (виесЬБ, Бириу, 1983), спиральное листорасположение является, по крайней мере для бобовых, наиболее архаичным. У бобовых, в частности у акаций, проростки и взрослые растения заметно различаются по особенностям листьев (гетеробластия). Это явление также широко используется в систематических целях.

Как показали исследования И. Т. Васильченко (1937), морфология проростков представляет значительный интерес для выявления путей эволюции видов и их филогенетических взаимоотношений. Уже в наиболее ранних работах автор показал, что изучение сравнительной морфологии проростков во многих случаях представляет весьма ценные материалы для систематики растений и истории их происхождения.

Также для систематических целей используются особенности соцветия, особенности строения цветка. Например, в систематике ряда таксонов {АзЬ^аНпаё) используется такой признак, как жилкование крыльев цветка. Такая особенность бобовых, как наличие мотылькового венчика, рассматривается как одна из форм адаптации к энтомофильному типу опыления. Такого типа венчик приспособлен для опыления пчелами и отчасти шмелями.

Общеизвестна систематическая значимость многих признаков боба и во многих случаях сходными адаптациями характеризуются бобы родственных таксонов. Описание морфологического разнообразия бобов было освящено многими авторами (Дудик, 1981; Ру1, 1956; ОееБтк, 1984; випп, 1984). Установленные критерии примитивности и специализации признаков положены в основу выявления основных направлений эволюции

плода Fabales и возможных морфогенетических связей между типами (Дудик, 1981). На основе показателей плодов и семян H. М. Дудик (1979) составлен ключ для определения видов Fabales.

Также значение на разных систематических уровнях, чаще на уровне рода или трибы (в узком понимании) имеют особенности вскрывания боба. Особенности семян бобовых являются едва ли не важнейшими для познания филогении крупных подразделений семейства после признаков цветка. Изучению семян бобовых посвящено множество работ (Яковлев, 1991).

Значимость морфологического критерия для выяснения вопросов систематики семейства Fabaceae бесспорна. Так, сравнение всего комплекса морфологических признаков и ареалов представителей родов Oxytropis и Astragalus показало правомерность выделения Oxytropis в самостоятельный род, при этом тесная генетическая связь Astragalus и Oxytropis не вызывает сомнения (Васильченко, 19656; Положий, 2003).

Биохимический критерий. В процессе исследований было установлено, что связь между систематическим положением растения и характером химических веществ, в нем содержащихся, несомненна, но она не всегда прямолинейна, поэтому на систематической и филогенетической основе более оправданы поиски определенных узких биогенетически родственных групп веществ.

Разнообразные аспекты хемосистематики бобовых обсуждаются в различных работах (Chemotaxonomy..., 1971; Gottlieb, 1982; Aslanov et al., 1987; Bell et al., 1978; и др.). Так, важными систематическими маркерами оказываются такие вещества, как флавоноиды, алколоиды, небелковая кислота канаванин.

Позже появились работы, посвященные изучению галактоманнанов, которые являются биохимическими маркерами представителей семейства Fabaceae (Щербухин, Анулов, 1999; Анулов, 2000; Лобанова и др., 2007; Buckeridge at all, 2000). В одной из работ, посвященной изучению галактоманнанов представителей рода Oxytropis (Анулов, Пленник, 1999),

получены данные, отражающие связь содержания галактоманнанов в семенах с условиями произрастания изученных видов. Авторами отмечено более высокое содержание галактоманнанов у видов, приуроченных к аридным местообитаниям, что позволяет говорить, по их мнению, о возможном участии галактоманнанов в биохимической адаптации прорастающих семян остролодочников к условиям водного дефицита почв. Исследования запасных полисахаридов и их биологических функций (основного энергетического резерва, водоудерживающей, защитной) может служить основанием для использования биолого-химических характеристик галактоманнанов в целях хемотаксономии и филогении семейства и покрытосеменных растений в целом (Лобанова и др., 2007).

Наркологический критерий. Изучение кариотипов как важнейших составных частей видовой характеристики играет также важную роль в решении многих вопросов систематики, филогении, генезиса флоры (Навашин, Чуксанова, 1970; Тахтаджян, 1970; Пунина, Гриф, 1998; Красников, Шауло , 2004).

Использование кариологических методов при изучении представителей рода ОхуКоргБ позволило выявить, что многие виды растений дифференцированы на хромосомные расы или цитотипы, приуроченные к определенным эколого-географическим условиям. Так, исследуя представителей рода Оху1гор1Б, произрастающих на Юго-Восточном Алтае, Р. Я. Пленник (1976) отмечает, что в пределах секций ЗаЫЫпа, ОгоЫа, Ро1уас1епа, ХегоЫа, ЬеисоМсИе, ВтсаНа рода Охуи'ор1з наблюдается неоднотипность по числу хромосом. В секциях, включающих экологически близкие виды, числа хромосом одинаковые: диплоидные или полиплоидные. В секциях с наиболее выраженной адаптивной радиацией видов к разнообразным экологическим нишам, чаще всего в наиболее экстремальных условиях высокогорных котловин, горно-степного и высокогорно-тундрового поясов, представлены виды с разными полиплоидными числами хромосом. А. П. Соколовская, О. С. Стрелкова (1960) делают вывод о том, что, чем

моложе флора, тем выше процент полиплоидов. Также многие авторы (Соколовская, Стрелкова, 1960; Толмачев, 1964; и др.) считают, что многоплоидные расы и виды филогенетически более молодые, чем диплоидные. Полиплоидные виды неоднотипны по центрам происхождения и разновозрастны по времени возникновения, при этом они имеют разную экологическую пластичность (Пленник, 1976). Некоторые авторы (Попов, 1957; Бобров, 1961) полагают, что гибридизация и полиплоидия играли важную роль в эволюции рода Oxytropis.

Известны также многочисленные факты хромосомного полиморфизма, выражающиеся в изменчивости структуры отдельных хромосом внутри популяции. Изменения кариотипов являются начальным этапом внутривидовой дивергенции, формо- и видообразования. Детальное изучение этих изменений играет важную роль в познании путей и механизмов эволюции в разных систематических группах (Дмитриева, Парфенов, 1991).

Генетический критерий основывается не только на видовой специфичности набора хромосом, но и на различиях в нуклеотидном составе молекул ДНК.

С 90-х годов стали появляться работы по исследованию структуры генов представителей семейства Fabaceae. В частности, по изучению видов Oxytropis и Astragalus исследования проводятся как в России (Михайлова, 2008; Михайлова и др., 2008; Родионов и др., 2008), так и за рубежом (Jorgensen et al., 2003; Schonswetter et al., 2004; Wojciechowski et al., 1999).

1.2. Эволюция и систематика видов рода Oxytropis DC.

1.2.1. Эволюционные преобразования рода Oxytropis DC.

Проблеме генезиса рода Oxytropis уделено немало внимания. Авторами высказываются разные мнения по этому вопросу. Так, И. Т. Васильченко (19656) предполагает, что предковым типом рода Oxytropis был многолетний мезофит с многолисточковыми листьями, опушением из простых белых волосков, светлыми цветками, собранными в рыхлые кисти, и

одногнездными, многосемянными, вверх торчащими бобами. То же подтверждает и А. В. Положий (2003). Такими признаками характеризуются виды подрода Phacoxytropis Bunge - О. deflexa (Pall.) DC., О. glabra (Lam.) DC., O. saposhnikovii Kryl. (Положий, 2003). По мнению И. Т. Васильченко (19656), род Oxytropis тесно связан с родом Astragalus. Автор предполагает, что оба рода возникли от одного древнего ствола, о чем свидетельствует наличие общих морфобиологических структур. А. В. Положий (2003) не разделяет этого мнения, высказывая ряд опровержений: род Astragalus довольно богато представлен в Европе (более 130 видов), а остролодочники редки (24 вида). Если обширное оледенение послужило причиной уничтожения остролодочников на территории Европы, то почему сохранились астрагалы, ведь остролодочники лучше адаптируются к неблагоприятным условиям. Так, в Арктике число видов Oxytropis вдвое превышает число видов Astragalus (Юрцев, 1986). Различие наблюдается и в составе экологических групп. Так, виды рода Astragalus относятся к самым разнообразным экологическим группам, в том числе и к лугово-лесным мезофитам, в то время как большинство видов рода Oxytropis — специализированные ксерофиты, ксеропетрофиты и криофиты (Положий, 2003). По морфологическим признакам и экологии первичные остролодочники наиболее близки к астрагалам подрода Phaca (L.) Bunge - А. membranaceus (Fisch.), A. propinquiis Schischk., A. secundus DC. Bunge. Эти виды имеют также удлиненные многолисточковые побеги, бледноокрашенные цветки в рыхлых соцветиях, первично одногнездные бобы (Положий, 2003). Б. А. Юрцев (1986) также отмечал сходство видов остролодочника подрода Phacoxytropis с видами астрагала подрода Phaca. Мнения авторов расходятся и в вопросе первичного центра происхождения рода Oxytropis. По предположению И. Т. Васильченко (19656), предковый тип рода возник в Центральной Азии, в области горных хребтов Алтая-Тянь-Шаня; позднее происходило широкое расселение древних форм Остролодочника на запад (вплоть до Атлантики), на восток (до Японии,

Курильских островов, Северной Америки) и частично на юг. Одним из доказательств этого утверждения является, по мнению автора, тот факт, что наибольшее количество видов рода Oxytropis сосредоточено в юго-восточных горных областях Средней Азии (Памиро-Алай, Тянь-Шань), которая является главным центром разнообразия рода при высоком эндемизме. По другой точке зрения (Положий, 2003), родиной рода Oxytropis была Южная Сибирь, территория Алтае-Саянской провинции (Крылов, 1919) или Алтае-Саянской флористической провинции (Тахтаджян, 1978). По мнению автора, географическое распределение эндемиков свидетельствует о существовании в горах Южной Сибири двух центров видообразования остролодочников: один из них — русский Горный Алтай, второй - горы Байкальской Сибири, причем последние являются более молодым центром видообразования, развивающимся независимо от алтайского (Положий, 1995). Расселение остролодочников происходило к востоку до Дальнего Востока и к югу до Центральной Азии, которая стала крупнейшим центром видообразования остролодочников; вторым центром видообразования рода стала арктическая Сибирь и Берингия (Yurtsev, 1999; Положий, 2003). По мнению А. В. Положий (1960, 1964, 1965, 1972а, б), для многих секций родов Astragalus и Oxytropis Средняя Сибирь явилась центром первичного видообразования. На то же указывают и Р. Я Пленник и Т. С. Ростовцева (1977), о чем свидетельствует наличие большого количества диплоидных видов в пределах разных секций родов Asti-agalus и Oxytropis. И. Т. Васильченко (19656) самыми древними в роде Oxytropis считает секции Eumorpha Bunge и Orobia Bunge. А. В. Положий (2003) предполагает, что исходными для рода Oxytropis были виды подрода Phacoxytropis, которые дали начало видам секции Orobia подрода Eumorpha. Многие виды подрода Phacoxytropis и секции Orobia подрода Eumorpha имеют основной ареал в горах Южной Сибири, на Алтае, а в Центральной Азии встречаются в основном в Северной Монголии, на Монгольском Алтае (Положий, 2003). Видовое богатство остролодочников в Центральной Азии сформировалось главным образом за

счет видов вторичного происхождения, среди них 44% эндемиков (Грубов, 1998). JL И. Малышев (2006), оценивая ботанико-географическое районирование Северной и Центральной Азии, приходит к выводу о том, что главными центрами видообразования являются горные районы Сибири с содержанием от 20 до 34 видов и подвидов эндемиков и гемиэндемиков: Алтай (34), Тува (33), Южная Бурятия (28), Ангарский район (22), Северная Бурятия (22), Хакасия (20) и Даурия (20). Р. Я. Пленник (1999) отмечает, что ведущим центром видообразования выступает Юго-Восточный Алтай, где встречается много эндемичных видов.

Таким образом, вопрос о генезисе рода Oxytropis остается открытым, в связи с чем целесообразно проводить дальнейшие флористические, морфологические и кариологические исследования.

1.2.2. Систематика уральских видов рода Oxytropis DC.

Согласно А. А. Bunge (1874), большая часть видов рода Oxytropis в пределах Урала относится к секциям ОгоЫа и Diphragma, за исключением О. pilosa (L.) DC., относимого к секции Ortholoma (Борисова, 1936). По мнению А. Г. Борисовой (1936), все «желтоцветковые» виды, произрастающие на Урале, относятся к ряду видов из цикла О. campestris s. lat.: О. sórdida (Willd.) Pers., O. approximata Less., O. gmelinii Fisch, ex Boriss., O. hippolyti Boriss.

Горностепная и скальная флора Урала содержит ряд эндемичных остролодочников, из которых три вида относится к ряду Sórdida Vass.: О. approximata Less., О. gmelinii Fisch, ex Boriss., О. hippolyti Boriss. (Горчаковский, 1963). По мнению П. JI. Горчаковского (1963), все три перечисленных эндемичных для Урала вида связаны тесными узами родства друг с другом и с аркто-высокогорным О. sórdida, проникающим довольно далеко на юг по горным вершинам Урала.

М. С. Князев (20016) относит к видам родства Oxytropis campestris (L.) DC. О. hippolyti Boriss., О. approximata Less., O. gmelinii Fisch, ex Boriss., O. sibajensis Knjasev, xO. lessingiana Knjasev, O. kubanensis Lesk. По

утверждению автора, перечисленные виды отличаются от видов ряда Sórdida s. str. отсутствием на стеблях и черешках длинных горизонтально оттопыренных волосков, более редкими черными волосками в опушении соцветия, цветками чисто желтыми или с бледным синим пятном на лодочке, редко пурпурно-фиолетовыми (а не желтыми, синевато-желтыми, обычно с темно-фиолетовой верхушкой лодочки), флагом закругленным или едва выемчатым (а не широко выемчатым), тонкими (а не резкими, рельефными) жилками прилистников.

О. hippolyti Boriss. - эндемик Бугульминско-Белебеевской возвышенности (запад Башкортостана) (Князев, 20016). Характерен для каменистых мест в степной зоне западного склона и предгорий Южного Урала в пределах Башкортостана (Горчаковский, 1963). М. С. Князев (20016) выделяет две разновидности О. hippolyti Boriss.: О. hippolyti Boriss. var. hippolyti и О. hippolyti Boriss. var. paucißora Knjasev var. nov., отличающихся рядом морфологических признаков.

О. approximata Less. - эндемик Южного Урала (Князев, 20016). П. JI. Горчаковский (1963) полагает, что данный вид имеет две изолированные области распространения, одна из которых приходится на Южный Урал (Ильменские горы и некоторые районы Башкортостана), где это растение произрастает на каменистых, преимущественно остепненных склонах; на северном пределе своего распространения О. approximata связана гаммой переходных форм с О. sórdida (Willd.) Pers., встречющимся в горных тундрах.

М. С. Князев (20016) предполагает, что южнее от Ильменского хребта (хребты Малый Ирендык, Крыкты, Ирендык) О. approximata Less, замещается О. gmelinii Fisch, ex Boriss. или гибридами с этим видом. Автор приводит некоторые морфологические отличия данного вида от О. campestris s. str. и О. sórdida прижатым, белым опушением на цветоносах, оси соцветия, черешках (а не прижатым с примесью длинных оттопыренных, а в соцветии со значительным участием или преобладанием черных волосков),

яйцевидными прилистниками с тонким жилкованием (у О. sórdida прилистники ланцетные, обычно с одной резко выпуклой жилкой), бледным синим пятном на верхушке лодочки (у О. sórdida верхушка лодочки обычно темно-фиолетовая), почти цельным (а не широко выемчатым) флагом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Арсланова, Ленара Ринатовна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдеев, В. И. Изменчивость признаков некоторых видов Hedysarum L. Оренбургского Приуралья / В. И. Авдеев, А. А. Рязанова // Изв. Оренб. гос. аграр. ун-та. - 2008. - Т. 2, № 18. - С. 213-216.

2. Анулов, О. В. Галактоманнаны семян бобовых отечественной флоры: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.04 / Анулов Олег Вячеславович. - М., 2000. - 24 с.

3. Анулов, О. В. Зависимость содержания галактоманнанов в семенах некоторых видов рода Oxytropis (Fabaceae) от условий их произрастания / О. В. Анулов, Р. Я. Пленник // Сиб. экол. журн. - 1999. — № 3.

- С. 227-229.

4. Арсланова, Л. Р. Морфологическая характеристика плодов и семян южноуральского вида рода Oxytropis uralensis (L.) DC. / Л P. Арсланова, H. В. Маслова // Бюлл. Ботан. сада Саратов, гос. ун-та. - Саратов, 2012. — Вып. 10.

- С. 32-37.

5. Арсланова, Л. Р. Морфометрическая характеристика плода эндемика Южного Урала Oxytropis kungurensis Knjasev (Fabaceae) / Л. P. Арсланова, H. В. Маслова // Изв. Уфимского НЦ РАН. - 2013. - № 3. - С. 105-109.

6. Арсланова, Л. Р. Морфометрическая характеристика плода эндемика Южного Урала Oxytropis spicata (Pall.) О. et В. Fedtsch. {Fabaceae) / Л P. Арсланова, H. В. Маслова // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы III (V) Всерос. молодеж. конф. - Новосибирск, 2014. -С. 299-301.

7. Арсланова, Л. Р. Морфологическая характеристика плода эндемика Заволжья Oxytropis hippolyti Boriss. / Л. Р. Арсланова, Н. М. Тютюнова, Н. В. Маслова // Материалы V междунар. науч.-практич. конф. «Актуальные направления фундаментальных и прикладных исследований». - North Charleston, USA, 2015. - Т. 2. - С. 4-9.

8. Артюшенко, 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя / 3. Т. Артюшенко. - Д.: Наука, 1990. - 204 с.

9. Астанова, С. Б. Числа хромосом некоторых видов родов Oxytropis DC., Onobiychis Mill. (семейство Leguminosae Juss.) флоры Таджикистана / С. Б. Астанова, JI. Н. Абдусалямова // Изв. АН Тадж. ССР. Отд-ние биол. наук. - 1981.-№4 (85).-С. 38-41.

10. Ашурметов, А. А. Морфометрический и поликариограммный анализ хромосом некоторых представителей семейства Fabaceae Lindl. / А. А. Ашурметов, X. К. Каршибаев // Тез. докл. II совещ. по кариологии растений. -Новосибирск, 1989. - С. 68-70.

11. Баранникова, Э. Э. Опыт использования экологической морфологии цветка для целей таксономии (на примере видов рода Hedysarum L.) / Э. Э. Баранникова // Экология опыления. - Пермь, 1980. - С. 32-43.

12. Белковская, Т. П. Цветение, опыление и семенная продуктивность эндемика уральской флоры остролодочника уральского (Oxytropis uralertsis (L.) DC. / Т. П. Белковская // Экология цветения и опыления растений. -Пермь, 1989.-С. 26-37.

13. Белоус, В. Н. Виды рода Astragalus L. и их роль в растительном покрове Предкавказья: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Белоус Виктор Николаевич. - Ставрополь, 2005. - 174 с.

14. Беляева, В. А. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов байкальской флоры / В. А. Беляева, В. Н. Сипливинский // Бот. журн. - 1977. -Т. 62, №8.-С. 1132-1142.

15. Берг, P. JI. Стабилизирующий отбор в эволюции размеров цветков и семян травянистых растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.05 / Берг Раиса Львовна. - Л., 1964. - 48 с.

16. Бондарцев, А. С. Шкала цветов (пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях) / А. С. Бондарцев. - М.; Л., 1954. - 27 с.

17. Борисова, А. Г. О видах рода Oxytropis в пределах Урала / А. Г. Борисова // Сов. ботаника. - 1936.-№ 4. - С. 118-124.

18. Борисова, И. В. О гетерокарпии и гетероспермии Caragana microphylla (Fabaceae) / И. В. Борисова // Бот. журн. - 2000. - Т. 85, № 2. - С. 83-89.

19. Боронникова, С.В. Молекулярно-гегентический анализ генофондов редких и исчезающих растений Пермского края: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.15 / Боронникова Светлана Витальевна. - Уфа, 2009. - 44 с.

20. Васильченко, И. Т. Морфология прорастания бобовых (сем. Leguminosae) в связи с их систематикой и филогенией / И. Т. Васильченко // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. Флора и систематика высших растений. — 1937. — Вып. 4. - С. 347^126.

21. Васильченко, И. Т. Неотенические изменения у растений / И. Т. Васильченко. -М.; Д., 1965а. - 80 с.

22. Васильченко, И. Т. К вопросу о генезисе рода остролодочник Oxytropis DC. / И. Т. Васильченко // Бот. журн. - 19656. - Т. 50, № 3. - С. 313-323.

23. Васильченко, И. Т. Род Остролодочник - Oxytropis DC. / И. Т. Васильченко // Флора европейской части СССР. - JL: Наука, 1987. - Т. 6. - С. 76-81.

24. Васильченко, И. Т. Род Остролодочник - Oxytropis DC. / И. Т. Васильченко, Б.А. Федченко // Флора СССР. - М.; Д., 1948. - Т. 13. - С. 1229.

25. Веселухина, К. П. Кариологическое изучение некоторых арктических и субарктических видов растений Колымского нагорья / К. П. Веселухина // Флора и растительность Магаданской области. — Владивосток, 1976.-С. 111-116.

26. Галикеева, Г. М. Морфобиология семян редкого уральского вида Oxytropis kungurensis Knjasev (Fabaceae) / Г. M. Галикеева, Л. Р. Арсланова, Н. В. Маслова // Материалы V междунар. науч.-практич. конф. «Актуальные

направления фундаментальных и прикладных исследований». - North Charleston, USA, 2015. - С. 10-14.

27. Гончаров, Н. Ф. Астрагалы СССР. Опыт систематического и флористического анализа одной из наиболее полиморфных растительных групп / Н. Ф. Гончаров // Сов. ботаника. - 1944. - № 6. - С. 56-62.

28. Горчаковский, П. JI. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала / П. JI. Горчаковский. - Свердловск, 1969. - Вып. 66. -286 с.

29. Горчаковский, П. Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение / П. JI. Горчаковский // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -М.; Л., 1963. - С. 285-375.

30. Горчаковский П. Л. Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость уральских эндемичных астрагалов / Горчаковский П. Л., Зуева В. Н. // Экология. - 1982. - № 4. - С. 20-27.

31. Горчаковский, П. Л. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья / П. Л. Горчаковский, Е. А. Шурова. - М.: Наука, 1982. - 208 с.

32. Гриф, В. Г. К методике описания кариотипов растений / В. Г. Гриф, Н. Д. Агапова // Бот. жури. - 1986. - Т. 71, № 4. - С. 550-553.

33. Грубов, В. И. Род Остролодочник / В. И. Грубов // Растения Центральной Азии. - СПб.: Мир и семья-95, 1998. - Вып. 86. - 92 с.

34. Гурзенков, Н. Н. Числа хромосом представителей родов Astragalus и Oxytropis (Fabaceae) с Дальнего Востока СССР / Н. Н. Гурзенков, Н. С. Павлова//Бот. журн. - 1984. - Т. 69, № 11.-С. 1569-1570.

35. Дмитриева, С. А. Кариология флоры как основа цитогенетического мониторинга / С. А. Дмитриева, В. И. Парфенов // Минск, 1991. - 228 с.

36. Дудик, Н. М. К морфологии семян бобовых / Н. М. Дудик // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. - 1974. - № 12. - С. 52-54.

37. Дудик, Н. М. Морфология плодов бобоцветных (Fabales Nakai) в связи с эволюцией: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Дудик Нина Михайловна. - Новосибирск, 1981.-35 с.

38. Дудик, Н. М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией / Н. М. Дудик. - Киев: Наукова думка, 1979. - 211 с.

39. Елизарьева, О. А. Эколого-биологические особенности эндемика Южного Урала Oxytropis gmelinii Fisch. Ex Boriss. {Fabaceae) в условиях интродукции: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Елизарьева Ольга Александровна. - Уфа, 2009. - 215 с.

40. Жмылев, П. Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь / П. Ю. Жмылев [и др.]. - М., 2005. - 256 с.

41. Жукова, П. Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР / П. Г. Жукова // Бот. журн. - 1966. - Т. 51, № 10. - С. 15111516.

42. Жукова, П. Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР. IV / П. Г. Жукова // Бот. журн. - 1969. - Т. 54, № 12. - С. 1985-1990.

43. Жукова, П. Г. Числа хромосом у некоторых видов семейства Fabaceae с Северо-Востока Азии / П. Г. Жукова // Бот. журн. - 1983. - Т. 68, № 7. - С. 925-932.

44. Жукова, П. Г. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений Анюйского нагорья / П. Г. Жукова, В. В. Петровский // Бот. журн. — 1980. - Т. 65, № 5. - С. 651-659.

45. Жукова, П. Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки. III / П. Г. Жукова, В. В. Петровский // Бот. журн. - 1977. -Т. 62, № 8. - С.1215-1223.

46. Жукова, П. Г. Хромосомные числа некоторых цветковых растений острова Врангеля / П. Г. Жукова, В. В. Петровский // Бот. журн. - 1971. - Т. 56, №2.-С. 294-305.

47. Жукова, П. Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Чукотки / П. Г. Жукова, А. Д. Тихонова // Бот. журн. - 1971. - Т. 56, № 6. - С. 868-875.

48. Зайцев, Г. Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. - М.: Наука, 1973. -256 с.

49. Захарьева, О. И. Хромосомные числа некоторых дикорастущих видов цветковых растений Средней Азии / О. И. Захарьева, С. Б. Астанова // Докл. АН Тадж. ССР. - 1968. - Т. 11, № 11. - С. 72-75.

50. Игошина, К. Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала / К. Н. Игошина // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. - М.; Л., 1966.-С. 135-224.

51. Ильина, В. Н. Семейство Fabaceae Lindl, во флоре Самарской области / В. Н. Ильина // Тез. докл. VII молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: Буслай, 2000. - С. 21.

52. Кайгородова, М. С. Антэкология растений тундр Полярного Урала. II. Взаимоотношения между энтомофильными растениями и шмелями / М. С. Кайдогорова // Экология опыления. - Пермь, 1978. - С. 3-13.

53. Карташова, Н. Н. Кариологическая характеристика некоторых видов бобовых Юго-Восточного Алтая / Н. Н. Карташова, Л. А. Малахова // Проблемы комплексного изучения географического района и методика краеведческой работы в школе: материалы науч.-метод. конф. - Новокузнецк, 1970. - С. 22-26.

54. Карташова, Н. Н. Кариологическая характеристика некоторых представителей семейства Asteraceae Dumort. Западного Саяна / Н. Н. Карташова, Л. А. Малахова // Изв. Томск, отд-ния ВБО. - 1973. - № 6. — С. 172-181.

55. Карташова, Н. Н. К интродукции диплоидных и полиплоидных видов астрагала и остролодочника Юго-Восточного Алтая / Н. Н. Карташова, Л. А. Малахова, Р. Я. Пленник // Тез. докл. совещ. по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР. - Новосибирск, 1968. — С. 230-231.

56. Князев, М. С. Перспективные ботанические и ботанико-геоморфологические памятники природы Башкортостана / М. С. Князев //

Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. -Уфа, 1999а.-С. 198-203.

57. Князев, М. С. Заметки по систематике и хорологии видов рода Oxytropis (Fabaceae) на Урале. I. Виды родства Oxytropis uralensis / M. С. Князев // Бот. журн. - 19996. - Т. 84, № 9. - С. 113-122.

58. Князев, М. С. Заметки по систематике и хорологии видов рода Oxytropis {Fabaceaé) на Урале. II. Виды родства Oxytropis ambigua / M. С. Князев//Бот. журн.-200la.-T. 86, № l.-C. 126-134.

59. Князев, M. С. Заметки по систематике и хорологии видов рода Oxytropis {Fabaceae) на Урале. III. Виды родства Oxytropis campestris / M. С. Князев // Бот. журн. - 20016. - Т. 86, № 1. - С. 79-87.

60. Князев, М. С. Заметки по систематике и хорологии видов рода Oxytropis {Fabaceae) на Урале. IV. Виды родства Oxytropis songorica / M. С. Князев // Бот. журн. - 2001в. - Т. 86, № 9. - С. 140-148.

61. Князев, М. С. Заметки по систематике и хорологии видов рода Oxytropis {Fabaceae) на Урале. V / М. С. Князев // Бот. журн. - 2005. - Т. 90, №3.-С. 415-422.

62. Кобелева, Т. П. Род Oxytropis DC. - Остролодочник / Т. П. Кобелева // Флора северо-востока европейской части СССР. - Л., 1976. - Т. 3. - С. 168169.

63. Кониченко Е. С. Числа хромосом редких и эндемичных видов рода Oxytropis {Fabaceae) / Е. С. Кониченко, И. Ю. Селютина // Бот. журн. - 2013. -Т. 98, №5.-С. 647-651.

64. Красная книга Оренбургской области / ред. Л. Г. Евдокимова, Е. Г. Байдакова. - Оренбург: Оренбург, кн. изд-во, 1998. - 176 с.

65. Красная книга Пермского края / ред. А. И. Шепель. - Пермь: Кн. мир, 2008а. - 256 с.

66. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Е. В. Кучеров, А. А. Мулдашев, А. X. Галеева. - Уфа: Китап, 2001. — 280 с.

67. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы / под ред. Б. М. Миркина. - 2-е изд., доп. и перераб. - Уфа: МедиаПринт, 2011. -384 с.

68. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы) / гл. ред. А. И. Щеповских. - 2-е изд. - Казань: Идел-Пресс, 2006. - 832 с.

69. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Сост. Р.

B. Камелин и др. - М.: Товарищество науч. изданий КМК, 20086. - 855 с.

70. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / под ред. Г.С. Розенберга и С.Ф. Саксонова. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - 372 с.

71. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / под ред. В. Н. Большакова и П.Л. Горчаковского. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. - 279 с.

72. Красная книга Ульяновской области (растения): в 2 т. / под ред. Н.

C. Ракова. - Ульяновск: УлГУ, 2005а. - Т. 2. - 220 с.

73. Красная книга Челябинской области. Животные. Растения. Грибы / ред. В. Н. Большаков. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 20056. - 448 с.

74. Красников, А. А. Кариологическое изучение флоры Республики Тува: некоторые итоги / А. А. Красников, Д. Н. Шауло // Тигс2ашпо\¥1а. -2004. - Т. 7, вып. 2. - С. 82-95.

75. Красноборов, И. Н. Числа хромосом некоторых видов растений юга Сибири и Дальнего Востока / И. Н. Красноборов, Т. С. Ростовцева, С. А. Лигус // Бот. журн. - 1980. - Т. 65, №5. - С. 659-668.

76. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Ч. 3.1. Семенные растения / отв. ред. В. Е. Присяжнюк. - М., 2004. - 352 с.

77. Крогулевич, Р. Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна / Р. Е. Крогулевич // Флора Прибайкалья. - Новосибирск, 1978. - С. 19-48.

78. Крогулевич, Р. Е. Роль полиплоидии в генезисе высокогорной флоры Станового нагорья / Р. Е. Крогулевич // Экология флоры Забайкалья. -Иркутск, 1971.-С. 115-214.

79. Крогулевич, Р. Е. Роль полиплоидии в генезисе флоры Путорана / Р. Е. Крогулевич // Флора Путорана. - Новосибирск: Наука, 1976а. - С. 217-235.

80. Крогулевич, Р. Е. Числа хромосом некоторых видов растений Тункинских Альп (Восточный Саян) / Р. Е. Крогулевич // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР. Сер. биол. науки. - 19766. - № 15, вып. 3. - С. 46-52.

81. Крылов, П. Н. Очерки растительности Сибири / П. Н. Крылов. -Томск: Типо-литография Сибирского т-ва печатного дела, 1919. - 24 с.

82. Крылов, П. Н. Флора Западной Сибири / П. Н. Крылов. - Томск: Красное Знамя, 1933. - Вып. 7. Rosaceae-Papilionaceae. - С. 1449-1817.

83. Куватова, Д. Н. Характеристика популяции Oxytropis ambigua (Pall.) DC. (Fabaceae) на территории памятника природы гора Тратау / Д. Н. Куватова // Вестн. Оренб. гос. ун-та - 2007а. - Спец. вып. (75) / окт. - С. 180— 182.

84. Куватова, Д. Н. Оценка интродукционной устойчивости Oxytropis ambigua (Pall.) DC. (Fabaceae) / Д. Н. Куватова // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии: материалы регион, конф. молод, ученых с междунар. участием. - Екатеринбург; Пермь, 20076. - С. 21-23.

85. Куватова, Д. Н. Эколого-биологические особенности редкого эндемика Южного Урала Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceaé) в естественных условиях и при интродукции: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.01 / Куватова Дильбар Нурвилевна. - Уфа, 2011. - 16 с.

86. Кузнецова, Г. В. Морфогенез почек возобновления и ритм развития бобовых Юго-Восточного Алтая / Г. В. Кузнецова // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. - 1985. - Т. 90, № 4. - С. 89-96.

87. Кузнецова, Т. В. Морфология соцветий бобовых. I. Типы цветорасположения у представителей рода Astragalus L. / Т. В. Кузнецова // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. - 1989. - Т. 21, № 1. - С. 58-74.

88. Куликов, П. В. Определитель сосудистых растений Челябинской области / П. В. Куликов. - Екатеринбург: Урал, отд-ние РАН, 2010. - 969 с.

89. Куликов, П. В. Конспект флоры Челябинской области / П. В. Куликов. - Екатеринбург, 2005. - 537 с.

90. Кучеров, Е. В. Ботанические памятники природы Башкортостана / Е. В. Кучеров, А. А. Мулдашев, А. X. Галеева. - Уфа, 1991. - 144 с.

91. Кучеров, Е. В. Охрана редких видов растений на Южном Урале / Е. В. Кучеров, А. А. Мулдашев, А. X. Галеева. - М.: Наука, 1987. - 205 с.

92. Лавренко, А. Н. Числа хромосом некоторых видов цветковых растений Урала (Коми АССР) / А. Н. Лавренко, Н. П. Сердитов, 3. Г. Улле // Бот. журн. - 1990. - Т. 75, № 11.-С. 1622-1624.

93. Лебедев, Е. А. Виды родов Astragalus L. и Oxytropis DC. (сем. Fabaceae) во флоре Хакасии и вопросы охраны редких видов: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Лебедев Евгений Александрович. -Новосибирск, 1998. - 16 с.

94. Лобанова, И. Е. Таксономические аспекты химического скрининга семян видов бобовых (Leguminosae Juss.) Сибири на содержание галактоманнанов / И. Е. Лобанова, О. В. Анулов, В. Д. Щербухин // Turczaninowia. - 2007. - Т. 10, вып. 2. - С. 72-80.

95. Магулаев, А. Ю. О кариологической изученности флоры Северного Кавказа / А. Ю. Магулаев // Тез. докл. II совещания по кариологии растений. -Новосибирск, 1989.-С. 5-8.

96. Малахова, Л. А. Числа хромосом высокогорных растений западного Саяна / Л. А. Малахова // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. - 1971а. - № 1. -С. 97-104.

97. Малахова, Л. А. Числа хромосом и кариотипы некоторых высокогорных растений Западного Саяна и Юго-Восточного Алтая: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Малахова Лидия Александровна. -Новосибирск, 19716.-24 с.

98. Малышев, JI. И. Модельное значение рода Oxytropis (Fabaceae) для ботанико-географического районирования Северной и Центральной Азии / Л. И. Малышев // Бот. журн. - 2006. - Т. 91, № 8. - С. 1145-1156.

99. Малышев, Л. И. Разнообразие рода остролодка (Oxytropis) в Азиатской России // Turczaninowia. - 2008. - Т. 11(4). - С. 5-141.

100. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С. А. Мамаев. - М.: Наука, 1973.-284 с.

101.Маслова, Н. В. Интродукционное изучение редких видов рода Oxytropis DC. в Ботаническом саду УНЦ РАН / Н. В. Маслова, О. А. Елизарьева, Д. Н. Куватова, С. Р. Асадуллина // Изучение заповедной флоры Южного Урала. - Уфа, 2006. - Вып. 2. - С. 166-176.

102. Маслова, Н. В. Интродукция эндемичного вида Oxytropis hippolyti Boriss. / Н. В. Маслова // Интродукция редких растений: материалы I междунар. конф., посвящ. 300-летию Карла Линнея. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2007.-С. 18.

103. Маслова, Н. В. Коллекция редких видов семейства Fabaceae Lindl, в Ботаническом саду / Н. В. Маслова, О. А. Каримова, Л. М. Абрамова // Биоразнообразие растений на Южном Урале в природе и при интродукции: Тр. БСИ УНЦ РАН к 75-летию образования. - Уфа: Гилем, 2009. - С. 65-80.

104. Маслова, Н. В. Ритм сезонного развития и семенная продуктивность Oxytropis uralensis (L.) DC. при интродукции / Н. В. Маслова // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы. - Бирск, 2005. — С. 69-73.

105. Михайлова, Ю. В. Арктические остролодочники отличаются низкой изменчивостью по последовательностям ДНК ITS / Ю. В. Михайлова // Молодежь и наука на севере: материалы докл. I Всерос. молодеж. науч. конф. - Сыктывкар, 2008. - С. 194-195.

106. Михайлова, Ю. В. Последовательности ITS некоторых остролодочников Крайнего Севера / Ю. В. Михайлова, Э. М. Мачс, А. В. Родионов, В. Ю. Разживин // Фундаментальные и прикладные проблемы

ботаники в начале XXI века: материалы всерос. конф. - Ч. 3. - Петрозаводск, 2008. - С. 52-56.

107. Мулдашев, А. А. Новые флористические находки в Башкирии / A.A. Мулдашев // Бот. журн. - 2011. - Т. 96, № 5. - С. 654-600.

108. Мулдашев A.A. Остролодочник кунгурский - Oxytropis kimgurensis Knjasev / А. А. Мулдашев, Н. В. Маслова, А. X. Галеева, О. А. Елизарьева // Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы / под ред. Б. М. Миркина. - 2-е изд., доп. и перераб. - Уфа: МедиаПринт, 2011. - С. 165.

109. Мулдашев, А. А. Опыт реинтродукции редких видов растений в Республике Башкортостан / А. А. Мулдашев, JI. М. Абрамова, А. X. Галеева, П. В. Маслова // Тр. ин-та биоресурсов и прикладной экологии. Вып. 7. Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. — Оренбург, 2008а. - С. 321-324.

110. Мулдашев, А. А. Новые флористические находки в Республике Башкортостан / А. А. Мулдашев, А. X. Галеева // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. - 2006. - Т. 3, № 3. - С. 67-69.

111. Мулдашев, А. А. О создании «Природного ботанического сада» в Республике Башкортостан / А. А. Мулдашев, А. X. Галеева, Н. В. Маслова // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. - Ч. 6. Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений. — Петрозаводск, 20086. - С. 277-280.

112. Мулдашев, А. А. Реинтродукция как способ сохранения редких видов флоры Республики Башкортостан / А. А. Мулдашев, А. X. Галеева, Н. В. Маслова // Аграрная Россия. - 2009. - Спец. вып. Современные методы и подходы в биологии и экологии: материалы молодеж. науч. шк.-конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. В. К. Гирфанова. - С. 13.

113.Мулдашев, А. А. Возрастной состав популяции Oxytropis sórdida (Fabaceaé) на Южном Урале / А. А. Мулдашев, Н. В. Маслова // Изучение заповедной флоры Южного Урала. - Вып. 3. - Уфа, 2008. - С. 105-110.

114. Мулдашев, А. А. К охране редких остролодочников (Oxytropis, Fabaceae) на Южном Урале / А. А. Мулдашев, А. X. Галеева, Н. В. Маслова // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: тез. докл. регион, науч.-практ. конф. - Уфа, 2004. - С. 71-72.

115. Мулдашев, А. А. Некоторые итоги изучения редких видов рода остролодочник (Oxytropis DC. - Fabaceae) в Республике Башкортостан и проблемы их охраны / А. А. Мулдашев, Н. В. Маслова, А. X. Галеева // Природное наследие России в 21 веке: материалы II Междунар. науч.-практ. конф. - Уфа, 2008в. - С. 297-301.

116. Мулдашев, А. А. Характеристика популяции Oxytropis gmelinii Fisch. ex Boriss. (Fabaceae) на западном склоне Южного Урала / О. А. Елизарьева, Н. В. Маслова, А. X. Галеева // Изв. Самарского НЦ РАН. - 2011. -Т. 13, № 1.-С. 78-81.

117. Мулдашев, А. А. Изменчивость морфометрических показателей цветка южноуральского эндемика Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceae) / А. А. Мулдашев, H. В. Маслова, JI. P. Арсланова // Изв. Самар. НЦ РАН. -2013. - Т. 15, №3 (4). - С. 1394-1397.

118.Мякшина, Т. А. Секция Xiphidium Bunge рода Astragalus L. в Азиатской России: состав и хорология: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.01 / Мякшина Татьяна Александровна. — Новосибирск, 2012. - 16 с.

119. Навашин, М. С. Число хромосом и эволюция / М. С. Навашин, Н. А. Чуксанова // Генетика. - 1970. - Т. 6, № 4. - С. 71-83.

120.Насимович, Ю. А. Биологическое значение окраски цветка / Ю. А. Насимович // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. - 1986. - Т. 91, № 5.-С. 82-93.

121. Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Brassicaceae-Astezaceae / Ю. Е. Алексеев, А. X. Галеева и др. - М.: Наука, 1989. -375 с.

122. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П. Л. Горчаковский, Е. А. Шурова, М. С. Князев и др. - М.: Наука, 1994. - 525 с.

123. Остроумова, Т. А. Разнообразие микроморфологии волосков и эмергенцев на плодах зонтичных (Umbelliferae) и его таксономическое значение / Т. А. Остроумова, М. Г. Пименов, У. А. Украинская // Бот. журн. — 2010.-Т. 95, №9. -С. 1219-1231.

124. Павлова, Н. С. Бобовые - Fabaceae / Н. С. Павлова // Сосудистые растения советского Дальнего Востока / отв. ред. С. С. Харкевич. - JL: Наука, 1989.-Т. 4.-С. 191-339.

125. Павлова, Н. С. Дикорастущие бобовые российского Дальнего Востока - природный резерв кормового белка / Н. С. Павлова // Ботанические исследования в Азиатской России: материалы XI съезда РБО. - Барнаул: АзБука, 2003. - Т. 3. - С. 39-41.

126. Панкин, В. X. Применение цитогенетических критериев в систематике некоторых представителей семейства Cactaceae Juss.: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.15; 03.00.05 / Панкин Владимир Хашимович. -М, 2001.-18 с.

127. Панфилов, Д. В. О сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике / Д. В. Панфилов, В. Ф. Шамурин, Б. А. Юрцев // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. - 1960. - Т. 65, № 3. - С. 53-62.

128.Паушева, 3. П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Паушева. — М.: Колос, 1980.-304 с.

129. Петровский, В. В. Полиплоиды и диплоиды во флоре сосудистых растений острова Врангеля / В. В. Петровский, П. Г. Жукова // Бот. журн. — 1983. - Т. 68, № 6. - С.749-760.

130. Петровский, В. В. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений острова Врангеля / В. В. Петровский, П. Г. Жукова // Бот. журн, - 1981.-Т. 66, №3.-С. 380-387.

131. Пленник, Р. Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая / Р. Я. Пленник. - Новосибирск: Наука, 1976. - 215 с.

132. Пленник, Р. Я. Роль бобовых в растительных сообществах Горного Алтая / Р. Я. Пленник // Сиб. экол. журн. - 1999. - № 5. - С. 515-522.

133. Пленник, Р. Я. Жизненные формы и продуктивность астрагалов, остролодочников и копеечников Юго-Восточного Алтая / Р. Я. Пленник, Г. В. Кузнецова // Растительные богатства Сибири и Дальнего Востока: сб. ст. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976а. - С. 129-145.

134. Пленник, Р. Я. Некоторые особенности формирования поликарпического побега розеточных видов рода Astragalus L. и Oxytropis DC. Юго-Восточного Алтая / Р. Я. Пленник, Г. В. Кузнецова // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. - 19766. - Т. 81, № 4. - С. 107-117.

135. Пленник, Р. Я. К изучению чисел хромосом у бобовых Южной Сибири / Р. Я. Пленник, Т. С. Ростовцева // Раст. ресурсы Южной Сибири и пути их освоения. — Новосибирск: Наука, 1977. — С. 80-84.

136.Погосян, А. И. К кариологическому изучению флоры горного массива Арагац / А. И. Погосян, С. Г. Каринян, В. Е. Восканян // Биол. журн. Армении. - 1969. - Т. 22, № 10. - С. 12-19.

137.Положий, А. В. Семейство Fabaceae / А. В. Положий // Флора Красноярского края. - Томск, 1960. - Вып. 6. - С. 1-94.

138. Положий, А. В. Флорогенетический анализ среднесибирских астрагалов / А. В. Положий // Изв. Томск, отд.-ния Всесоюз. бот. об-ва — Красноярск, 1964. - Т. 5. - С. 61-75.

139. Положий, А. В. Флорогенетический анализ остролодочников Средней Сибири / А. В. Положий // Уч. зап. Томск, гос. ун-та. - 1965. - № 51. -С. 18-38.

140. Положий, А. В. Oxytropis DC. - Остролодочник / А. В. Положий // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1994. - Т. 9. - С. 74-151.

141. Положий, А. В. Виды Oxytropis {Fabaceae) в горных флорах Южной Сибири / А. В. Положий // Бот. журн. - 1995. - Т. 80, № 10. - С. 58-66.

142. Положий, А. В. К вопросу о происхождении и эволюции рода Oxytropis {Fabaceae) / А. В. Положий // Бот. журн. - 2003. - Т. 88, № 10. - С. 55-59.

143. Пономарев, А. Н. О постановке и направлениях антэкологических исследований / А. Н. Пономарев // Учен. зап. Пермского ун-та. - Пермь, 1970. -Вып. 206.-С. 3-10.

144.Пробатова, Н. С. Число хромосом сосудистых растений с Дальнего Востока / Н. С. Пробатова, А. П. Соколовская // Бот. журн. - 1986. - Т. 71, № 11.-С. 1572-1575.

145. Пробатова, Н. С. Числа хромосом видов растений из Приморского края, Приамурья и Магаданской области / Н. С. Пробатова, Э. Г. Рудыка, Н. С. Павлова, В. П. Верхолат, В. А. Нечаев // Бот. журн. - 2006. - Т. 91, № 3. -С. 491-509.

146.Пробатова, Н. С. Числа хромосом видов растений из Байкальской Сибири / Н. С. Пробатова, А. А. Гнутиков, Э. Г. Рудыка,

B. В. Ченинога//Бот. журн. - 2008. - Т. 93, № 1. - С. 162-181.

147.Прокудин, Ю. Н. О возможностях использования данных антэкологии злаков для решения таксономических вопросов / Ю. Н. Прокудин // Вопросы антэкологии: материалы к симпоз. по антэкологии. -Л.: Наука, 1969. - С. 45-46.

148.Пунина, Е. О. Идентификация хромосом кариотипа при помощи нуклеотидспецифичных флуорохромов на примере Eremurus altaicus (Asphodelaceae) / Е. О. Пунина, В. Г. Гриф // Бот. журн. - 1998. - Т. 83, № 2. -

C. 54-58.

149. Путенихин, В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 06.03.01 / Путенихин Валерий Петрович. — Красноярск, 2000. — 48 с.

150. Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. - 2-е изд., перераб. - Уфа: МедиаПринт, 2010.-414 с.

151. Рекомендации по изучению онтогенеза интродукционных растений в Ботанических садах СССР. - Киев, 1990. - 184 с.

152. Родионов, А. В. Уровни внутривидовой и межвидовой изменчивости ITS в природных популяциях цветковых растений: ДНК-штрихкодирование

как инструмент исследования и рационального использования биоразнообразия флоры России / А. В. Родионов, Э. М. Мачс, Е. О. Лунина, Е. М. Красильников, Ю. В. Михайлова, Н. Н. Носов, Д. В. Гельтман, Е. С. Ким, В. В. Коцеруба, А. А. Крюков, М. П. Райко, В. С. Чупов, В. С. Шнеер, Г. П. Яковлев // Динамика генофондов. - М., 2008. - С. 63-66.

153. Ростовцева, Т. С. Числа хромосом некоторых видов растений юга Сибири / Т. С. Ростовцева // Бот. журн. - 1977. - Т. 62, № 7. - С. 1034-1042.

154. Рябинина, 3. Н. Определитель сосудистых растений Оренбургской области / 3. Н. Рябинина, М. С. Князев. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2009. -758 с.

155. Рябинина, 3. Н. Изучение и организация охраны редких и исчезающих видов растений Оренбургской области / 3. Н. Рябинина // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. - Уфа, 1985. - С. 29-38.

156. Рябинина, 3. Н. Конспект флоры Оренбургской области / 3. Н. Рябинина. - Екатеринбург: Урал, отд-ние РАН, 1998. - 164 с.

157. Саксонов, С. В. Заметки о видах растений Самарской области / С. В. Саксонов, Н. В. Конева, С. А. Сенатор // Фиторазнообразие Восточной Европы.-2007.-№4.-С. 109-192.

158. Смирнова, Е. С. Способ сокращенной записи признаков внутреннего строения семян покрытосеменных растений / Е. С. Смирнова // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. - 1962. - Вып. 47. - С. 68-71.

159. Смирнова, Е. С. Типы структур семян цветковых растений в филогении / Е. С. Смирнова // Журн. общ. биол. - 1965. - Т. 26, № 3. - С. 310-325.

160. Смирнова, Е. С. Некоторые материалы по распространению редких растений в Башкирии / Е. С. Смирнова, Р. А. Хуснуллина // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. - Уфа, 1982.-С. 39-47.

161. Соколовская, А. П. Кариологическое исследование флоры Корецкой земли / А. П. Соколовская // Бот. журн. - 1968. - Т. 53, № 1. - С. 99-105.

162. Соколовская, А. П. Географическое распространение полоплоидных видов растений в Евразиатской Арктике / А. П. Соколовская, О. С. Стрелкова // Бот. журн. - 1960. - Т. 45, № 3. - С. 369-381.

163. Супрун, Н. А. Изменчивость морфологических признаков цветка Hedysavum grandiflorum Pall. (Fabaceae) / H. А. Супрун, E. С. Филимонова // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всерос. конф. Ч. 6. Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений. - Петрозаводск, 2008. - С. 332-333.

164. Тахтаджян, A. JI. Биосистематика: прошлое, настоящее, будущее / А. Л. Тахтаджян // Бот. журн. - 1970. - Т. 55, № 3. - С. 331-345.

165. Тахтаджян, А. Л. Флористические области Земли / А. Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978. - 247 с.

166. Тихменев, Е. А. Антэкология растений острова Врангеля / Е. А. Тихменев // Бот. журн. - 1976. - Т. 61, № 2. - С. 164-176.

167. Толмачев, А. И. Прогрессивные явления и консерватизм в эволюции арктической флоры / А. И. Толмачев // Вестн. Ленингр. ун-та. - 1964. - Вып. 3.-С. 21-33.

168.Турков, В. Д. Хромосомные исследования растений в проблемах селекции, клеточной инженерии и генетическом мониторинге / В. Д. Турков [и др.]. - М.: Изд-во Ун-та дружбы народов, 1988. - 64 с.

169. Федоров, А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие / А. А. Федоров, 3. Т. Артюшенко. - Л.: Наука, 1979. -296 с.

170. Филиппов, Е. Г. Числа хромосом видов рода Oxytropis (Fabaceae) на Урале / Е. Г. Филиппов, П. В. Куликов, М. С. Князев //Бот. журн. - 1998. -Т. 83, №6.-С. 138-139.

171.Халафян, A. A. Statistica 6. Статистический анализ данных: учебник / А. А. Халафян. - 3-е изд. - М.: Бином-Пресс, 2008. - 512 с.

172.Харадзе, A. J1. К кариологическому изучению субнивального флористического комплекса / A. JI. Харадзе, 3. И. Гвинианидзе, М. Т. Давлианидзе // Заметки по систематике и географии растений. - Тбилиси: Изд-во Грузинского филиала АН СССР, 1973. - Вып. 30. - С. 78-83.

173. Харадзе, A. JL К кариологическому изучению представителей флоры субнивального комплекса / A. JI. Харадзе, 3. И. Гвинианидзе, М. Т. Давлианидзе // Проблемы ботаники. Т. 13. Флора и растительность высокогорий СССР и их хозяйственное использование. - Баку, 1977. — С. 3843.

174.Холина, А. Б. Всхожесть семян двух видов Oxytropis после длительного хранения / А. Б. Холина // Тез. докл. VI молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: Бояныч, 1997. - С. 110.

175. Холина, А. Б. Внутривидовая изменчивость дальневосточного эндемика Oxytropis channkaensis / А. Б. Холина, С. К. Холин // Экология. — 2008. -№ 1.-С. 16-22.

176. Холина, А. Б. Генетическая изменчивость шести видов рода Oxytropis DC. (Fabaceae) п-ова Камчатка (Genetic variation in six species of the genus Oxytropis DC. (Fabaceae) from Kamchatka Peninsula) / А. Б. Холина, О. В. Наконечная, В. В. Якубов, О. Г. Корень // Генетика [Russian Journal of Genetics].-2013.-Т. 49, № 10.-С. 1174-1182(1021-1029).

177. Хомякова, И. М. Лесные травы. Определитель по вегетативным признакам / И. М. Хомякова. - 2-е изд. - Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1990.- 176 с.

178.Хржановский, В. Г. Практикум по курсу общей ботаники: учебное пособие / В. Г. Хржановский, С. Ф. Пономаренко. - М.: Высш. шк., 1979. -422 с.

179. Чехов, В. П. Кариосистематический очерк трибы Galageae Bronn. / В. П. Чехов // Тр. биол. науч.-исслед. ин-та. - Томск, 1935. - Т.1. — С. 143— 196.

180.Чуксанова, H. А. Хромосомные числа некоторых видов флоры СССР из семейства Leguminosae Juss. / H. А. Чуксанова // Бот. журн. - 1967. — Т. 52, № 8. - С. 1124-1131.

181. Шамурин, В. Ф. Цветение и плодоношение бобовых ([Leguminosae) и норичниковых (Scrophulariaceae) на острове Врангеля / В. Ф. Шамурин, Е. А. Тихменев // Бот. журн. - 1971. - Т. 56, № 3. - С. 403-413.

182. Щербухин, В. Д. Галактоманнаны семян бобовых (обзор) / В. Д. Щербухин, О. В. Анулов // Прикл. биохим. и микробиол. - 1999. - Т. 35, № 3. -С. 257-274.

183.Юрцев, Б. А. Полиплоидные ряды и таксономия (на маетриале анализа некоторых групп арктических бобовых) / Б. А. Юрцев, П. Г. Жукова //Бот. журн.- 1968.-Т. 53, № П.-С. 1531-1542.

184. Юрцев, Б. А. Род Oxytropis DC. / Б. А. Юрцев // Арктическая флора СССР. - Д.: Наука, 1986. - Вып. 9. Сем-ва Droseraceae — Leguminosae. Ч. 2. Сем-во Leguminosae — С. 61—146.

185. Юрцев, Б. А. Цитотаксономическая характеристика эндемичных растений горного Северо-Востока Азии / Б. А. Юрцев, П. Г. Жукова // Бот. журн. - 1972. - Т. 57, № 1. - С. 50-63.

186. Яковлев, Г. П. Бобовые земного шара / Г. П. Яковлев. - JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1991. - 144 с.

187. Яковлев, Г. П. Некоторые принципы классификации порядка Leguminales Jones, в связи с филогенией трибы Sophorae Sens. u. Hutch. / Г. П. Яковлев, H. А. Демченко, И. К. Зубкова // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. - 1969. - Т. 74, № 1. - С. 106-118.

188. Aslanov, Kh. A. Lupine alcaloids / Kh. A. Aslanov, Yu. K. Kushmuradov, A. S. Sadykov // The alcaloids. Chemistry and Pharmacology. - 1987. - Vol. 31. - P. 117-192.

189. Bell, E. A. Systematic significance of canavanine in the Papilionoideae (Fabaceae) / E. A. Bell, J. A. Lackey, R. M. Polhill // Biochem. Syst. Ecol. - 1978. -Vol. 6.-P. 201-212.

190. Buckeridge, M. S. Galactomannanas as the reserve carbohytrate in the legume seeds / M. S. Buckeridge, S. M. C. Dietrich, D. U. Lima // Carbohydrate reserves in plants: Synthesis and Regulation. - Amsterdam: Elsevier Science, 2000. -P. 283-316.

191. Bunge, A. A. Species generis Oxytropis DC. / A. A. Bunge // Mem. Acad. Sei. Petersb.- 1874.-Ser. 7.-T. 22, № l.-P. 1-166.

192. Chemotaxonomy of the Leguminosae / J. B. Harborne, D. Boulter, B. L. Turner. - London; New York: Academic Press, 1971. - 612 p.

193. Corner, E. V. H. The Leguminous seed / E. V. H. Corner // Phytomorphology. - 1951.-Vol. 1,№ 1-2.-P. 117-150.

194. Geesink, R. Scala Millettiearum: a survey of the genera of the tribe Millettieae (Legum.-Pap.) with methodological considerations / R. Geesink // Leiden Bot. Ser. - 1984. - Vol. 8. - 131 p.

195. Genaust, H. Etymologisches Worterbuch der botanischen Pflanzennamen. — 3., vollständig uberarb. und erw. Aufl. / H. Genaust. - Basel; Boston ; Berlin: Birkhausen 1996. -P. 449.

196. Gottlieb, O. R. Micromolecular evolution, systematics and ecology / O. R. Gottlieb. - Berlin Heldeiberg: Springer-Verlag, 1982.-P. 170.

197. Guedes, M., Dupuy, P. From decussation to distichy with some comments on current theories of phyllotaxy / M. Guedes, P. Dupuy // Bot. J. Linn. Soc. - 1983. -Vol. 87,№ l.-P. 1-12.

198. Gunn, C. R. Fruits and seeds of genera in the subfamily Mimosoideae (Fabaceae) / C. R. Gunn // Tech. Bull. US Dep. Agr. - 1984. -№ 1681. - 194 p.

199. Hellwig, F. FI. Untersuchungen zur Behaarung ausgewählter Astereae (Compositae) / F. H. Hellwig // Flora, 1992. - Bd. 186. - S. 425^144.

200. Jorgensen, J. L. Implications of ITS sequences and RAPD markers for the taxonomy and biogeography of the Oxytropis campestris and O. arctica (Fabaceae) complexes in Alaska / J. L. Jorgensen, I. Stehlik, C. Brochmann, E. Conti // Amer. J. of Botany. - 2003. - Vol. 90. - P. 1470-1480.

201. Pijl L. van der. Classification of the leguminous fruits according to their ecological and morphological properties / L. van der. Pijl // Proc. Köninck nedere. akad. wet. - 1956. - Vol. 59, № 3. - P.301-313.

202. Quattrocchi, Umberto. CRC world dictionary of plant names: common names, scientific names, eponyms, synonyms and etymology / Umberto Quattrocchi. -Roca-Ratea, Florida, USA, 2000. - Vol. 3 (M-Q). - P. 1924.

203. Raunkier, C. Life forms of plants and statical plant geography / C. Raunkier. - Oxford: Clanendon Press, 1934. - 632 p.

204. Schönswetter, P. Amplified Fragment Length Polymorphism (AFLP) reveals no genetic divergence of the Eastern Alpine endemic Oxytropis campestris subsp. tiroliensis (Fabaceae) from widespread subsp. campestris / P. Schönswetter, A. Tribsch, H. Niklfeld // Plant Syst. Evol. - 2004. - P. 245-255.

205. Theobald, W. L. Trichome description and classification / W. L. Theobald, J. L. Krahulik, R. C. Rollins; ed. by C. R. Metcalfe, L. P. Chalk. - Anatomy of the dicotyledons. - 2nd ed. - Oxford: Clarendon Press, 1979. - Vol. 1. - P. 40-53.

206. Wojciechowski, M. F. Evidence of the monophyly of Astragalus (Fabaceae) and its major subgroups based on nuclear ribosomal DNA ITS and chloroplast DNA trnL intron data / M. F. Wojciechowski, M. J. Sanderson, J.-M. Hu // Syst. Botany. - 1999. - Vol. 24. - P. 409-437.

207. Yakovlev, G. P. Legumens of Nörten Eurasia / G. P. Yakovlev, A. K. Sytin, Yu. R. Roskov. - Kew: Royal Botanic Gardens, 1996. - 724 p.

208. Yurtsev, B. A. Survey of arctic legumes with emphasis on the species concept in Oxytropis / B. A. Yurtsev // The species concept in the High North - A Panarctic Flora Initiative / Eds Nordal I., Razzhivin V. - Oslo: Norwegian Acad. Sei. and Lett., 1999.-P. 295-318.