Морфофункциональный анализ застенных пищеварительных желез кур кросса Шейвер-2000 с учетом критических фаз развития тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Шумилов Иван Александрович

• Шумилов Иван Александрович
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Шумилов Иван Александрович

ОГЛАВЛЕНИЕ

Перечень условных обозначений

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфофункциональные особенности строения печени 8 птиц

1.1.1. Анатомическое строение печени птиц

1.1.2. Гистологическое строение печени птиц

1.2. Основные принципы морфофункциональной организации 23 поджелудочной железы у птиц

1.2.1. Морфофункциональные особенности строения 27 поджелудочной железы птиц

1.2.2. Анатомические особенности строения поджелудочной 30 железы птиц

1.2.3. Гистологические особенности строения поджелудочной 36 железы птиц

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Динамика абсолютной и относительной массы печени кур 42 и петухов кросса «Шейвер-2000»

3.1.1. Морфометрический анализ гистосрезов печени кур и 45 петухов кросса «Шейвер-2000»

3.1.2 Стереометрический анализ печени кур и петухов кросса 52 «Шейвер-2000»

3.2. Динамика абсолютной и относительной массы 54 поджелудочной железы кур и петухов кросса «Шейвер-2000»

3.2.1 Морфометрический анализ гистосрезов поджелудочной

железы кур и петухов кросса «Шейвер-2000» 3.2.2 Стереометрический анализ поджелудочной железы кур и

петухов кросса «Шейвер-2000»

Заключение

Итоги выполненного исследования

Рекомендации и перспективы дальнейшей разработки 70 темы

Список использованной литературы

Приложение

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

АФК - АКТИВНЫЕ ФОРМЫ КИСЛОРОДА Г - ГРАММ

ИП - индекс пролиферации

ИСЛК - индекс сдвига лейкоцитов крови

ЛИИ - лейкоцитарный индекс интоксикации

ЛПНП - липопротеиды низкой плотности

МАТ - моноклональные антитела

МКМ - МИКРОМЕТР

ОК - ОКУЛЯР

ПАРП - поли(АДФ-рибоза)-полимеразы ПКГ - программируемая клеточная гибель ПОЛ - перекисное окисление липидов ЭПС - эндоплазматическая сеть

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональный анализ застенных пищеварительных желез кур кросса Шейвер-2000 с учетом критических фаз развития»

ВВЕДЕНИЕ

В современной Российской Федерации птицеводство является одной из самых эффективных отраслей животноводства, предлагая отечественному рынку такие продукты питания, как пищевое яйцо. Доля куриных яиц в мировом производстве яиц всех видов примерно составляет около 92,6% (Хохлов И.В., 2004; Кирдяев В.М., 2006).

Залог успеха современного птицеводства в значительной степени зависит от глубокого знания морфологии и биологии птицы, как основного средства производства продукции, содержащейся в «жестких» условиях промышленной технологии. Избыточное поступление с кормом белков, липидов, жирорастворимых витаминов, согласно действующим нормам ВНИТИП (2009), нередко приводит к патологии органов пищеварения и снижению яичной продуктивности (Тельцов Л.Г. , Здоровинин В А., 2004; Косенкова Д.А., 2006). Поэтому мы в своей научно-исследовательской работе обратили пристальное внимание на печень и поджелудочную железу, которые у птиц структурно -функционально тесно связаны с формированием белковых и липидных компонентов желтка (Хохлов И.В., 2006; Тельцов, Л.П., 2011; Ермашкевич Е.И. и соавт., 2015). Кроме этого, морфологические особенности организма высокопродуктивной гибридной птицы, к которой относятся куры кросса «Шейвер-2000» яичного направления, изучены фрагментарно (Ткачёв, Д.А., 2007; Ткачева Н.С., Стрельцов В.А., 2010), и в доступной научной литературе мы не встретили работ, посвященных исследованию строения застенных пищеварительных желез у данных кур (Ткачева Н.С., Стрельцов В.А., 2010).

Изучение в постэмбриональный период закономерностей развития печени и поджелудочной железы у быстро растущей гибридной птицы позволяет не только раскрыть ее потенциальные возможности, но и профилактировать нарушения липидного обмена (Курилкин В.В., Никитченко В.Е., 2011; Селезнев С.Б., 2016), что важно для клинической ветеринарии.

В свою очередь это побудило нас провести исследование по изучению морфологии печени и поджелудочной железы кур кросса «Шейвер-2000» с учетом возраста и критических фаз развития, так как этот кросс с 2008 года получил массовое распространение и является базовым для 20 птицекомплексов России (Кочиш И.И., Сидоренко Л.И., Щербатов В.И., 2005).

Цель исследования. Изучение морфологического строения печени и поджелудочной железы у кур кросса «Шейвер-2000» в постнатальном онтогенезе.

Задачи исследования:

1. Исследовать топографию и макроскопическое строение печени и поджелудочной железы.

2. Определить абсолютную и относительную массу печени и поджелудочной железы.

3. Рассчитать относительный прирост абсолютной массы печени и поджелудочной железы, а также относительную массу печени и поджелудочной железы.

4. Изучить органометрические показатели печени и поджелудочной железы и их структурных компонентов.

5. Изучить возрастные изменения гистологических показателей печени и поджелудочной железы.

Научная новизна работы. Впервые получено целостное представление о макромикроскопическом строении печени и поджелудочной железы у кур кросса «Шейвер-2000» в критические возрастные периоды, этапы и фазы постэмбрионального онтогенеза. Прослежены возрастные этапы адаптивного изменения и структурно-функциональной перестройки стромамально-паренхиматозных структур печени кур кросса «Шейвер-2000», с учетом этапов и критических фаз развития.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные могут

служить в качестве нормативной основы для совершенствования и накопления

6

знаний в области морфологии печени и поджелудочной железы птиц, а также при оценке технологических параметров и режимов кормления. Результаты исследований расширяют, дополняют и углубляют сведения о возрастной морфологии печени и могут служить важнейшими интерьерными показателями для оценки кросса, сравнительной морфологии и этим самым вносят весомый вклад в морфологию и ветеринарную гепатологию.

Публикации результатов исследований. По теме диссертационной работы опубликовано три научные работы, одна из них опубликована в издании ВАК РФ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Рост массы печени и поджелудочной железы у яичных кур породы «Шейвер-2000» с учетом возраста и уровня кормления.

2. Рост живой массы поджелудочной железы у кур и петушков породы «Шейвер-2000» с учетом возраста и уровня кормления;

3. Морфофункциональная адаптация (перестройка) печени и поджелудочной железы кур яичной породы «Шейвер-2000» и ее структурных компонентов с учетом возраста и интенсивной селекции.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 100 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, списка литературы. Список литературы включает 149 источников, в том числе 101 отечественных и 48 зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 12 таблицами, 16рисунками, 15 приложениями.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфофункциональные особенности строения печени птиц

Печень играет огромную роль в пищеварительных и обменных процессах. Она является центральным метаболическим и детоксикационным органом, участвующим в процессах поддержания постоянства внутренней среды организма и адаптации, а также осуществляет межсистемную кооперацию в организме. Печень занимает центральное место в белковом, углеводном и пигментном обмене веществ, метаболизме холестерина, жирных кислот, фосфолипидов, железа. Она участвует в связывании и выведении эндо- и экзотоксинов, инактивации гормонов. В печени синтезируются белки плазмы крови, желчь, накапливаются гликоген и витамины.

Печень регулирует обмен веществ и поддерживает гомеостаз всего организма. В эмбриональный период она обеспечивает кроветворение. И как полифункциональный орган, печень обладает способностью изменять свою структуру, исходя из потребностей организма (Климов Н.Ф.,1951; Хрусталева И.В., 1994).

Печень птиц активно участвует в обмене веществ, в том числе, связанном с репродуктивными функциями. Она играет исключительную роль в накоплении питательных веществ яйцеклетками и формировании желтка. В печени синтезируются белки и липиды, которые затем транспортируются кровью и поглощаются желточными фолликулами. Основными источниками синтеза белков желтка являются вителлогенин и липопротеиды очень низкой плотности. В одном курином яйце содержится около 6 г жира. Так как основной биосинтез липидов у птиц протекает в печени, период яйцекладки сопряжен с повышением нагрузки на орган. Специфическими стимуляторами липогенеза у птиц являются эстрогены, в первую очередь эстрадиол. В период полового созревания у кур резко повышается концентрация триглицеридов,

фосфолипидов и липопротеидов, а наибольшую интенсивность синтез липидов достигает в период высокой яйценоскости, что связано с изменением выделения гормонов яичника. У половозрелых кур синтез триглицеридов в печени протекает в 15-25 раз интенсивнее, чем у неполовозрелых. С прекращением яйцекладки интенсивность липидного обмена значительно снижается. Воспроизвести данные функциональные изменения можно даже у петухов и цыплят путем введения эстрогенов. В норме у петухов в процессе полового созревания не отмечают существенных функциональных изменений в печени (Бадаев Е. А. 1974; Бессарабов Б.Ф., 2005, 2006)

В протоплазме гепатоцитов содержатся жировые капли и пигментные зернышки, а в период функциональной активности печени здесь также появляются глыбки гликогена и желчи. После принятия пищи количество включений в цитоплазме гепатоцитов возрастает. Впервые инфильтрация гепатоцитов жировыми каплями обнаруживается у 120-суточных цыплят. В более старшем возрасте у кур отмечают мелко- и крупнокапельную жировую дистрофию, в результате большая часть гепатоцитов оказывается заполнена жировыми включениями, ядро и органеллы отодвинуты на периферию - клетка приобретает перстневидную форму (Бродский, В.Я., 1995)

В патологических случаях увеличение нагрузки на печень (которая всегда имеет место на птицеводческих комплексах) может приводить к жировому перерождению паренхимы последней.

К периоду прекращения яйцекладки отмечается уменьшение объема гепатоцитов. Это связано с потерей РНК, белков и прочих компонентов цитоплазмы клеток печени из-за повышенных нагрузок на орган во время формирования яиц. Несмотря на то, что ткань печени постоянно регенерирует путем митотического деления гепатоцитов, с возрастом в органе формируются различные геронтологические изменения, такие как: зернистая и жировая дистрофия, отложение жира в интерстиции, внутренней и средней оболочках кровеносных сосудов, стаз. Орган приобретает глинистый цвет и дряблую консистенцию. Жировая дистрофия является наиболее часто встречаемым

9

заболеванием печени. Также имеет место рост соединительной ткани и замещение ею паренхимы - цирроз печени.

Помимо вителогенной функции и участия в липидном обмене, в печени происходит синтез и выделение желчи. Желчь представляет собой жидкий секрет щелочной реакции (рН 7,3-8,5), который непрерывно синтезируется гепатоцитами. Различают печеночную и пузырную желчь. Первая выделяется непосредственно в кишечник независимо от пищеварения, имеет золотисто-желтый цвет и слегка вязкую консистенцию. Вторая накапливается в желчном пузыре и выделяется в кишечник после приема пищи. Она имеет желто-бурый или зеленый цвет и более густую, вязкую консистенцию. Печеночная желчь имеет более щелочную реакцию, чем пузырная. Желчь состоит из воды, солей желчных кислот, неорганических солей, желчных пигментов и холестерина. В желчи птиц имеется фермент амилаза.

В кишечнике желчь эмульгирует жиры, что увеличивает их поверхность для действия липазы, активирует пищеварительные ферменты поджелудочной железы, стимулирует перистальтику кишечника, повышает всасывание переваренных питательных веществ, образуя с ними легкорастворимые соединения, обладает бактерицидным действием. Кроме того, желчь предохраняет мышечный желудок птиц от образования язв (Ельчанинов, А.В., 2011; Исаенков Е.А., Пронин В.В., Волков И.Р., 2004).

На образование и выделение желчи влияют различные факторы. Например, состав рациона. Наибольший уровень секреции желчи достигается при кормлении комбикормом, далее - ячмень, пшено, пшеница и зеленая трава.

Также процесс образования желчи регулируется нервной системой и гуморально. К секреторным нервам печени относятся блуждающие нервы. При приеме пищи возбуждение от экстерорецепторов и рецепторов пищеварительного тракта поступает в центры блуждающих нервов. Их раздражение усиливает выработку и выведение желчи, а стимуляция симпатических нервов, напротив, тормозит (Косенкова Д.А, 2006; Курилкин

В.В., Никитченко В.Е., 2011; Лебединская О.В., Гуляева Н.И., Лазукова Р.В., 1986).

Гуморально секреция желчи регулируется такими факторами, как выделение соляной кислоты, поступление в кровоток продуктов переваривания белков и жиров, экстрактивных веществ, а также самой желчи, которая всасывается в кровь из кишечника (Коштоянц Х.С, 1951; Косенкова Д.А., 2006).

1.1.1. Анатомическое строение печени птиц

Печень - жизненно важный орган для птиц, являющийся одной из самых крупных желез пищеварительного аппарата. Ее значение в организме птицы трудно переоценить. Согласно Крок Г.С. (1962), птицы с хирургически удаленной печенью нежизнеспособны, как и млекопитающие. Печень занимает значительную часть вентральной половины грудобрюшной полости (Глаголев П.А., Ипполитова В.И., 1977). Её вес у кур составляет примерно 30-40 г, около 1/40-1/50 от общей массы тела. У откормленных гусей печень может достигать веса до 1 кг, что составляет порядка 1/8 от массы тела.

Печень удерживается серповидной связкой, которая одним концом

крепится к внутренней поверхности грудной кости, а другим - к париетальной

поверхности печени. Связка, проходя по внутренней поверхности грудины,

проникает между долями. Медиально печень крепится правой и левой

треугольными связками к медиальной поверхности последних ребер.

Серповидная связка переходит в серозную оболочку, которая покрывает орган.

Поверхность печени под серозной оболочкой покрыта стромой. Строма печени

формирует капсулу, а также делит орган на дольки. На вогнутой стороне

печени имеется углубление - ворота печени. В области ворот печени

соединительная ткань проникает внутрь органа и, разветвляясь, формирует

междольковую соединительную ткань. Междольковая соединительная ткань,

пронизывающая паренхиму, имеет в своем составе коллагеновые волокна и

представлена рыхлой соединительной тканью. Строма печени у птиц выражена

11

сильнее, чем у рыб, амфибий и рептилий, но слабее, чем у млекопитающих, из-за чего дольчатое строение паренхимы выражено слабо, и прослойки соединительной ткани можно визуализировать только в области ворот печени, где пролегают крупные кровеносные сосуды (Климов А.Ф., Акаевский А.И., 2003).

В норме печень имеет красноватый цвет (от бурого до темно-коричневого) и однородную структуру. (Гуртовой Н.Н., Дзержинский Ф.Я., 1992). У кур и индеек печень имеет темно-красный цвет, у уток - желто-коричневый, у гусей - каштановый. У только что вылупившихся птенцов печень окрашена в желтый цвет. Это связано с повышенным содержанием в ней жира, поступающего при рассасывании желтка. Также печень может пожелтеть и у взрослой птицы при интенсивном откорме и яйцекладке.

Форма печени птиц наиболее постоянна, чем среди представителей любого другого класса позвоночных. Она имеет форму купола, расположенного позади сердца и обращенного вершиной краниально. На печени отмечают краниальный тупой край, остальные - острые. Париетальная поверхность печени гладкая и выпуклая, прилегает к грудине, повторяя её дорсальную поверхность.

Печень птиц довольно крупная, состоит из двух долей - правой и левой, которые образованы неполными вырезами. Из печени выходит два протока: один из левой доли, другой из правой и желчного пузыря. (Бобровский А.Я., Лебедева Н.А., Писменская В.Н., 1992). Парные печеночные протоки отходят от печени в области передней части петли двенадцатиперстной кишки. Проток, выходящий из правой доли печени, проходит по вентральной стенке переднего отдела восходящей петли двенадцатиперстной кишки и впадает в этот отдел в его средней части. Проток левой доли значительно короче и впадает в двенадцатиперстную кишку недалеко от места ее выхода из желудка (Гуртовой Н.Н., Дзержинский Ф.Я., 1992).

У многих видов птиц на правой доле печени лежит желчный пузырь. Из

левой доли печени выходит самостоятельный выводной печеночный проток, а

12

из правой доли проток идет в желчный пузырь, из которого выходит затем пузырный проток, направляющийся в двенадцатиперстную кишку (Климов А.Ф., Акаевский А.И., 2003).

Доли печени краниально разделяются между собой перемычкой, у уток и гусей - широкой, у кур и индеек - узкой. У некоторых видов птицы правая доля крупнее левой и может доходить до середины полости тела. Как правая, так и левая доли, на передней стенке несут вырезки для сердца. Задняя поверхность левой доли имеет вдавление, в которое помещается передняя часть мускульного желудка, а задняя поверхность правой доли несет вдавления, вмещающие двенадцатиперстную кишку и петли тонкого кишечника (Гуртовой Н.Н, Дзержинский Ф.Я., 1992).

У кур правая и левая доли одинакового размера и расположены с 2 по 6 межреберный промежуток. Левая доля в области вентрального края печени подразделяется на латеральную и медиальную. На висцеральной поверхности печени на междольковой перемычке имеются промежуточные отростки.

У уток правая и левая доли цельные, расположены несимметрично. Правая доля имеет прямоугольную форму и лежит в пространстве между 4 и 9 межреберными промежутками, левая, соответственно, треугольную форму и расположена с 3 по 7 промежутки. Правая доля в 1,3 раза длиннее левой. На висцеральной поверхности каждой из долей имеются промежуточные отростки овальной формы. Над ними нависает сосцевидный отросток, который имеет форму трапеции (Пилипенко М.Е., Рябоконь Н.Г, 1986; Пилипенко М.Е., Мусиенко П.А., Бырка B.C. 1992).

У гуся правая доля имеет продолговато-овальную, а левая - также треугольную форму. Расположены доли печени гуся с 3 по 7 и с 4 по 7 межреберные промежутки соответственно. Сосцевидный и промежуточный отростки у гуся расположены на висцеральной поверхности правой доли и лежат на междолевой перемычке.

На форму и расположение печени птиц влияет совокупность следующих факторов: единая грудобрюшная полость вследствие особенностей строения

13

диафрагмы (у птиц она не имеет мышц и представлена тонким соединительнотканным образованием), наличие крупной грудной кости - киля, которая служит, в том числе, для поддержания внутренних органов, а также прилегание к другим органам, расположенным в грудобрюшной полости -желудочно-кишечному тракту, селезенке, сердцу. Интересен факт, что в первые дни жизни у цыплят печень имеет большую длину, чем киль, но в последующие возрастные периоды грудная кость значительно превосходит длину печени. К левой доле печени вентрально прилегают железистый и мышечный желудки, образуя желобоватое и округлое вдавление. К междольковой перемычке прилегает селезенка, в месте их соприкосновения обнаруживается неглубокое овальное вдавление. Между долями печени лежат нисходящая и восходящая петли двенадцатиперстной кишки. На краниодорсальном крае правой доли печени расположено округлое вдавление, образованное каудальной полой веной. Печень прилегает к сердцу и в месте соприкосновения с его верхушкой образует воронкообразное углубление на своей краниомедиальной поверхности.

Желчевыводящие пути образованы внутрипеченочными желчными протоками, которые собираются в правый и левый печеночные протоки, отходящие от правой и левой долей соответственно. В то время как печеночный проток правой доли печени открывается в желчный пузырь, левый печеночный проток открывается непосредственно в двенадцатиперстную кишку. У птиц, лишенных желчного пузыря (к ним относятся нанду, страусы, голуби, цесарки, попугаи, кукушки, колибри) желчь депонируется в желчных протоках печени, которые открываются в ветви двенадцатиперстной кишки.

На правой доле, чуть ниже ворот печени, располагается желчный пузырь. Его верхушка прилегает к восходящей петле двенадцатиперстной кишки. У желчного пузыря различают верхушку, тело, образующее основную часть пузыря, и шейку. Верхняя часть тела образует шейку, которая представляет собой узкий отдел, лежащий между телом и общим печеночным протоком.

Верхушка - это закругленная нижняя часть органа. Желчный пузырь у кур имеет овальную форму, у гусей и уток - продолговатую.

Кровоснабжение печени обеспечивает воротная вена печени и печеночная артерия.

Питание кровью печени осуществляется правой и левой экстраорганными чревными артериями, которые переходят в печеночные артерии. Правая и левая печеночные артерии несут кровь в соответствующие доли. У утки и гуся левая печеночная артерия подразделяется на левую латеральную и медиальную печеночные артерии. По печеночным артериям кровь поступает к капсуле, где печеночные артерии разветвляются на множественные интраорганные артерии, расположенные на дорсальной поверхности воротных вен печени. Они образуют трехуровневую систему кровоснабжения: первый порядок -сегментарные ветви, второй - междольковые и третий - вокругдольковые. От последних отходят ветви четвертого порядка - капилляры. Капилляры снабжают кровью междольчатые печеночные протоки. Артерии морфологически и функционально связаны с системой воротных вен печени, потому полностью повторяют их сосудистый рисунок.

Венозные сосуды печени образуют две системы: воротные и печеночные вены, благодаря которым возможен отточно-приточный механизм движения крови в печени. По правой и левой воротным венам к печени поступает кровь от кишечника, селезенки и мышечного желудка, которая насыщена веществами, необходимыми для синтеза гликогена, липидов и белков, а также токсинами. В области междольковой перемычки правая и левая воротные вены соединяются поперечной воротной веной. В правой доле печени в дорсальном уровне находится краниальная воротная вена, в среднем - краниолатеральная и медиальная воротные вены (последняя отсутствует у кур), а в вентральном -каудальная воротная вена. В левой доле строение воротных вен у разных видов птицы имеет более выраженные различия. У кур в дорсальном уровне находится каудолатеральная, в среднем - краниальная, в вентральном -каудальная воротные вены. У уток и гусей в дорсальном уровне расположены

15

краниолатеральная и латеральная воротные вены, в среднем уровне находятся краниальная и медиальная вены, в вентральном уровне - краниовентральная и каудовентральная вены. Интраорганные воротные вены, как и артерии, образуют трехуровневую систему. Они начинаются с сегментарных вен, которые ветвятся на междольковые вены, а те, в свою очередь, на вокругдольковые. Последние лежат по всему объему паренхимы печени, ближе к капсуле. Сосудистый рисунок междольковых вен имеет древовидную форму у кур и зонтичную у уток и гусей. Междольковые вены ветвятся на параллельно идущие венозные капилляры. Конечные ветви воротной вены достигают долек, где переходят в синусоиды. Благодаря широкому просвету капилляров ток крови здесь замедляется. В центре дольки синусоиды (или капилляры воротной системы) впадают в центральные вены, расположены в паренхиме печени. Центральные вены переходят в поддольковые, а те, в свою очередь, в печеночные вены. По печеночной вене кровь попадает в заднюю полою вену, а оттуда - в правое предсердие. Печеночные вены лежат на вентральной плоскости воротных вен. Их ветвление полностью повторяет ветвление вен воротной системы.

Лимфатическая система печени образована мелкими капиллярами и более крупными лимфатическими протоками. Выделяют субсинусоидальные, перидуктальные, периваскулярные и капсулярные лимфатические сосуды. Капилляры начинаются на поверхности каждой дольки и объединяются в протоки. Последние расположены по ходу кровеносных сосудов, но, в отличие от них, имеют больший просвет и тонкую стенку. Лимфатические сосуды чувствительны к повышению давления в венах печени и выполняют дренажную и иммунную функции.

Иннервация печени осуществляется отходящими от переднего и заднего печеночных сплетений, находящимися в печеночно-двенадцатиперстной связке, парасимпатическими, симпатическими и чувствительными волокнами. Нервы входят в орган в области ворот печени, вместе с сосудами и желчными протоками.

1.1.2. Гистологическое строение печени птиц

Закладка печени у куриных эмбрионов происходит на третьи сутки развития, у уток и гусей - в начале четвертых суток инкубации. Эмбриональное развитие органа схоже у птиц разных видов и начинается с образования двух выпячиваний вентральной стенки двенадцатиперстной кишки. Вскоре выросты дифференцируются в трубки (выстланные однослойным кубическим эпителием), которые группируются вокруг венозного сосуда. В дальнейшем зачаток печени довольно быстро увеличивается в объеме, и к началу шестых суток эмбриогенеза печень достигает относительно большой величины. Примерно в этот же период происходит выделение правой и левой доли, а также начинает формироваться желчный пузырь, представляющий полое тонкостенное образование. В дальнейшем печеночные «трубки» удлиняются, группируются вокруг тонкостенных кровеносных сосудов, между ними врастает мезенхимная ткань, которая вскоре выполняет функцию кроветворения. Дифференциация паренхимы печени и желчных путей происходит постепенно с увеличением возраста зародыша (Грок Г.С., 1962).

Печень, сложная трубчатая железа, которая образована большим количеством долек. Паренхима печени представляет собой переплет секреторных трубок, которые ветвятся и сливаются, образуя ветви и анастомозы, что придает паренхиме сетчатый вид.

Структурной и морфофункциональной единицей печени являются дольки. Они образуют паренхиму печени и имеют форму многоугольных призм, ограниченных соединительнотканными септами. Три печеночных дольки образуют портальную дольку с триадой в центре. Другой выделяемой структурно-функциональной единицей печени являются ацинус, образованный двумя соседними печеночными дольками. В центре печеночной дольки имеется портальная вена, а в углах расположены портальные тракты. Средняя площадь дольки печени у кур составляет 0,345±0,025 ммл2. Каждая долька имеет

17

балочное строение. Балки образованы рядами гепатоцитов и имеют радиальное направление, которое, однако, не всегда ярко выражено. Каждая печеночная балка образована двумя рядами гепатоцитов, пространство между ними формируют внутридольковые желчные капилляры. Последние не имеют собственных стенок; их стенками служит плазмалемма гепатоцитов. Таким образом, гепатоциты обращены одной стороной к синусоидам, а другой - к желчным капиллярам. В синусоидах печени большинства птиц отсутствует базальный слой, что облегчает гемато-паренхимный обмен и является, несомненно, прогрессивным изменением. Особенностью печени кур является тот факт, что их балки уже, чем у млекопитающих, соответственно, внутридольковые капилляры шире. Ближе к периферии долек, гепатоциты располагаются уже в два ряда, тесно соприкасаются. Печеночные клетки кур располагаются в виде длинно петлистых сетей и тяжей. Начиная с возраста 14 суток, гепатоциты кур объединены в балки, которые ветвятся и образуют анастомозы, что придает паренхиме сетчатый вид.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шумилов Иван Александрович, 2018 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Акаевский А.И., Лебедев М.И. Анатомия домашних животных. -Часть III. - М.: Высшая школа, 1971.

2. Анатомия животных /И. В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.Л. Шнейберг и др. - М: Колос, 1994.-703 с.

3. Антонова, Е.И. Реактивность и пластичность тканевых компонентов печени в сравнительном ряду позвоночных в норме и после гипертермии: автореф. дис. ...докт. биол. наук: 03.00.25 / Антонова Елена Ивановна. - Астрахань, 2009. - 44 с.

4. Александровская О.В. Радостина Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, гистология и эмбриология. - М.: Агропромиздат, 1987.

5. Арутюнян П.И., Мхитарян Р.С. Скелетометрия кур клеточного содержания пород ереванской и леггорн /Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве. - М.: Наука, 1986. - С. 80-82.

6. Артемова Е.И. Экономические аспекты инновационного развития животноводства (теория и практика). КубГАУ. Краснодар, 2008. с. 323.

7. Афромеев В.И. О возможном корреляционном механизме активации собственных электромагнитных полей клеток организма при внешнем облучении/В.И. Афромеев, Т.Н. Субботина, А.А. Яшин // Миллиметровые волны в биологии и медицине. - 1997. - № 9-10. - С. 28-34.

8. Афанасьев Ю.И. Гистология /Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский М.: Медицина, 2001. - 744 с.

9. Бадаев Е. А Влияние холинхлорида и дилудина на уровень липидов в организме кур-несушек. /Е А. Бадаев. Сб. науч. тр. MB А, 1974, т. 73, ч. 2 - С. 60.

10. Байматов ВН. Морфометрические и биохимические изменения в организме животных и человека при патологии печени /В.Н. Байматов, Э.Р. Давлетов М: -1998.-С. 186.

11. Бессарабов Б.Ф. Инкубация яиц с основами эмбриологии с.-х. птицы. - М.: Колосс, 2006.

12. Бессарабов Б.Ф., Бондарев Э.И., Столяр Т.Д. Птицеводство и технология производства яиц и мяса птиц. - СПб.: Лань, 2005.

13. Бессарабов Б.Ф., Мельникова И.И., Сушков Н.К. Болезни птиц. -СПб.: Лань, 2007. - 448с.

14. Бессарабов, Б.Ф. Иллюстрированный атлас болезней птиц / Б.Ф. Бессарабов. - СПб., 2006. - 248 с.

15. Бессарабов Б., Клетикова Л., Копоть О., Алексеева С. Защитные механизмы птицы в постэмбриональном развитии.//Птицеводство № 10. 2009. С. 46-47.

16. Бецкий, О.В. Биологические эффекты миллиметрового излучения низкой интенсивности /О.В. Бецкий, А.В. Путвинский. - Изв. вузов МВ и ССО СССР. - 1985. - С. 10-11

17. Бобровский А.Я., Лебедева Н.А., Писменская В.Н. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных. Москва, «Колос». Год издания: 1992. 207 с.

18. Бодрова Л.Ф. Влияние низкопитательных кормосмесей на морфологическую характеристику железистого отдела кур // Ветеринарный врач. 2011. № 1. С. 41-43.

19. Бродский, В.Я. Интенсивность синтеза белка в клетке разведенной культуры гепатоцитов выше, чем в плотной культуре [Текст] / Я. Бродский, Н. В. Нечаева // Изв.РАН. Биол. серия. - 1995. - № 5. - С. 517.

20. Бусловская, Л.К. Адаптации кур к факторам промышленного содержания / Л.К. Бусловская, А.Ю. Ковтуненко, Е.Ю. Беляева // Научные ведомости БелГУ. Серия естественные науки. - 2010. - Т.21, №13. - С. 96-102.

21. Бусловская, Л.К. Транспортный стресс кур и коррекция их нарушений / Л.К. Бусловская, О.Л. Ковалева // Эколого-физиологические проблемы адаптации: материалы XII междунар. симп. - 2007. - С. 82-84.

22. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы. - М.: Колос, 1984.

23. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Морфология с.-х. животных. - М.: Агропромиздат, 1991.

24. Гамко Л.Н. Основы научных исследований в животноводстве /Л.Н Гамко, И.В. Малявко //Брянск. Изд-во. БГСХА, 1998. С. 127.

25. Глаголев П.А., Ипполитова В.И., Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии, 4 изд., М., 1977

26. Гуртовой Н. Н. Практическая зоотомия позвоночных: Птицы. Млекопитающие: Учеб. пособие / Н. Н. Гуртовой, Ф. Я. Дзержинский. - М.: Высшая школа, 1992. - 414 с.: ил.

27. Григорьев НИ. Строение и регенерация печени после местного повреждения / Н.И. Григорьев. Ленинград. 1975. - С. 43-48.

28. Давыдов, А.Ф. Онтогенез терморегуляции у птиц / А.Ф. Давыдов, Ю.Э. Кескпайк: СПб: Наука, 1992. - 174 с.

29. Депенчук Н.П. Симметрия и асимметрия в живой природе. - Киев, 1963. Жаров А.В. Функциональная морфология печени // Ветеринария. - 1974. - № 1. - С. 18.

30. Джон Дж. Браун. Подготовка молодых курочек ремонтных молодок к длительному периоду яйценоскости / Джон Дж. Браун // Зоотехник. - Джорджия, США, 2009. - С. 50-52

31. Дилекова О. В. Видовые особенности анатомического строения и топографии поджелудочной железы сельскохозяйственных животных / О.В. Дилекова //Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. Том 203 / 2010. - С. 1-3

32. Елисеев, В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов / В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский. - М.: Медицина 1970.

33. Ельчанинов, А.В. Размер гепатоцитов и их ядер в регенерирующей фетальной печени птиц / А.В. Ельчанинов, Г.Б. Большаков Российский медико-биологический вестник им. академика И.П. Павлова. - 2011. - №2. - С. 1.

34. Жаров А.В., Шишков В.П., Жаков М.С. Патологическая анатомия сельскохозяйственных животных. - М.: Колос, 1999.

35. Жеденов В.Н. Анатомия домашних животных. Часть III. — М.: Высшая школа, 1965.

36. Ильин П.А., Фабин Н.П., Симкин А.А. и др. Особенности структурно-функционального развития органов пищеварительной и мочеполовой систем крупного рогатого скота и кур промышленных комплексов в основные периоды онтогенеза / X Всесоюзный съезд АГЭ: Тез. докл. -Винница, 1986. - С. 144.

37. Ильин П.А., Жабин Н.П., Шведов С.И. и др. Структурно-функциональное развитие органов и их систем у кур в онтогенезе и в эксперименте / III съезд АГЭ Российской Федерации: Материалы съезда. -Тюмень, 1994. - С. 87.

38. Исаенков Е.А., Пронин В.В., Волков И.Р. и др. Возрастные изменения в росте массы органов пищеварения у мясных кур / Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии: Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора В.Я. Суетина.

- Улан-Удэ, 2004. - С. 80-82.

39. Казначеев В.П. Биосистема и адаптация. - Новосибирск, 1973.

40. Кашин А.С. Стресс животных и его фармакологическая регуляция.

- Барнаул, 1986.

41. Климов Н.Ф. Анатомия домашних животных. - М., 1951. - Т. 1,2. Папеско П.П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных.

42. Климов А.Ф. Акаевский А.И. Анатомия сельскохозяйственных животных Издательство. Лань, 7-е издание. Год. 2003.

43. Крок Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии / Г.С. Крок. Киев, 1962 С. 185.

44. Крок Г.С. Эмбриогенез и постэмбриональное развитие подэпителиальных лимфоидных образований у сельскохозяйственных птиц /Г.С.Крок// Тр. 13 Всемирн. конгресса по птицеводству. Киев, 1966 С.539-542

45. Крок Г.С. К вопросу о строении и функции печени эмбриона курицы в связи с возрастом /Г.С.Крок// Тр. Харьк. вет. ин-та., 20, 1949 С.42

46. Копылов А.С. Морфология печени бройлеров кросса «Смена-7» в норме и при применении «Гамавита»/А.С. Копылов Саранск 2011. - С. 180.

47. Косенкова Д.А. Морфофункциональные изменения печени у кур кросса «Хайсекс браун» в возрастном аспекте: Автореф. дисс. ... канд. вет. наук. — Брянск, 2006.

48. Кочиш И.И., Петраш И.Г., Смирнов С.Б. Птицеводство. - М.: КолосС, 2003.

49. Кочиш И.И. Птицеводство. / Н.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. М.: Колос, 2004.-407 с.

50. Кочиш И.И., Сидоренко Л.И., Щербатов В.И. Биология сельскохозяйственной птицы. - М.: КолосС, 2005.

51. . Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии / Х.С. Коштоянц М. - Л, 1951.

52. Кузнецов С.Л Гистология, циология и эмбриология / СЛ. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров М: «Медицинское информационное агентство». 2005. - С. 600

53. Курилкин В.В., Никитченко В.Е. Морфологическое строение печени у кур (обзор) / Курилкин В.В., Никитченко В.Е.// Вестник Российского университета дружбы народов. Серия «Агрономия и животноводство», №4, 2011.-С.79-90.

54. Лебедева И.А. Повышение биоресурсного потенциала цыплят-бройлеров на основе усовершенствованной предстартовой и стартовой системы выращивания: автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Екатеринбург, 2011. 42 с.

55. Лебединская О.В., Гуляева Н.И., Лазукова Р.В. Реакция тканевых элементов печени некоторых позвоночных животных на различные антигенные воздействия / X съезд АГЭ: Тез. докл. - Винница, 1986. - С. 205.

56. Лимаренко А.А., Дубов А.С., Таймасунов А.П. Болезни сельскохозяйственной птицы. - СПб.: Лань, 2005. - С. 13-2

57. Макаров А.К., Лебединская В.Ю. Общность и различия строения и изменчивости соединительнотканного остова органов / X съезд АГЭ: Тез. докл.

- Винница, 1986. - С. 223.

58. Мухотов, О.Ю. Оптимизация сроков использования кур-несушек промышленного стада / О.Ю. Мухотов // автореф. дис. канд. с.-х. наук Персиановский, 2005. - С. 24.

59. Никитченко И.Н., Нлященко С.И., Зеньков А.С. Адаптация, стресс и продуктивность сельскохозяйственных животных. - Мн.: Ураджай, 1988.

60. Никитюк Б.А., Митрофаненко В.Н. Потребность организма в движениях как наследуемая и воспитываемая характеристика / Возрастная и экологическая морфология животных условиях интенсивного животноводства.

- Ульяновск, 1987. - С. 105-108.

61. Огнев Б.В. К вопросу о влиянии внешней среды на состояние и функции организма человека и животных // Вестник АМН СССР. - 1955. - № 3.

- С. 31-41.

62. Петраш М.Г., Кочиш И.И., Егоров И.А. и др. Птицеводство России. История. Основные направления. Перспектива развития. - М.: Колосс, 2004.

63. Пилипенко М.Е., Рябоконь Н.Г. Динамика микроструктуры печени помесных гусей в процессе принудительного откорма //Научно-технический бюллетень Украинского научно-исследовательского института птицеводства. -Харьков, 1986. - № 2. - С. 36-39.

64. Пилипенко М.Е., Мусиенко П.А., Бырка B.C. Морфофункциональное состояние печени сельскохозяйственной птицы в норме и эксперименте / Материалы Всесоюзной научной конференции морфологов. -Часть II. - Омск, 1992. - С. 145-147.

65. Путилин Н. И. Старицкая Л. Н. Вопр. питания, 1961, 5, 13-18.

66. Розин Д. Г. Ферментовыделительная деятельность поджелудочной железы. - Ташкент: Медицина, 1981.- 164 с.

67. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. Т. 2. - М.: Мир, 1992.

68. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии /К.П. Рябов. - М.: Вышэйшая школа, 1990.

69. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. - М.: Колос, 1980.

70. Слуки, Б.А. Гистология в вопросах и ответах /Б.А. Слуки. -Мозырь: Белый ветер, 2001.

71. Сидоренко Л. И. Биология кур : учеб. пособие /Л. И. Сидоренко, В. И. Щербатов. - Краснодар: КубГАУ, 2016. - 244 с.

72. Содбоева О.В. Пищеварительная функция поджелудочной железы цыплят 2-месячного возраста / О.В. Содбоева, Р.П. Баниева // Растения и животные в наземных экосистемах: Байкальский экологический вестник. -Вып. 3. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003.- С.176-178.

73. Содбоева О.В. Пищеварительная функция поджелудочной железы черной вороны // Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке: Материалы междунар. науч.-практ. конф. - Улан-Удэ, 2005. - С.50-51.

74. Сомова О.В. Микроморфология поджелудочной железы кур в постнатальном онтогенезе // Ученые записки УО ВГАВМ. - 2007.- Том - Вып. 2. - С. 252-255.

75. Стрельцов, А. А. Возрастная морфология и гистология поджелудочной железы яичных кур / А. А. Стрельцов, Н. С. Ткачева. // Вестник Казанского ГАУ. - 2014. - № 2 (24). - С. 119 - 123.

76. Стрельцов В.А., Ткачева Н.С. Постинкубационное развитие поджелудочной железы у яичных кур // Вестник Брянской ГСХА. 2012. № 5. С. 25 - 29.

77. Ступаков, Г.П., Биомедмцинские основы хрономагнитотерапии / Г.Л. Ступаков, А.М. Беркутов, Н.В. Щербинина // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. - №7. - 2004. - С.4-11.

78. Сухомлин К.Г., Катрич Н.И. Некоторые аспекты биохимической адаптации птиц к стрессовым факторам//Эколого-физиологические адаптации сельскохозяйственных животных. Материалы шестой Всесоюзной конференции по экологической физиологии, Сыктывкар, 1985. - с. 134-139.

79. Таранов МТ. Биохимия и продуктивность животных / М.Т. Таранов. М.: «Колос», 1976. - С. 217-224.

80. Ткачев Д.А., Ткачева Н.С. Морфогенез печени и поджелудочной железы кур в постинкубационном онтогенезе. - Брянск, 2010.

81. Ткачева Н.С., Стрельцов В.А. Анатомическая структура и морфометрия поджелудочной железы кур кросса ИЗА-браун // Инновационные технологии в животноводстве. Жодино, 2010. С. 158 - 160.

82. Ткачёв, Д.А. Постинкубационный морфогенез кур / Д.А. Ткачёв, Ткачёв, Н.Н. Крикливый // Птицеводство. - 2007. - № 4. - С.54-55.

83. Тельцов, Л.П. Продуктивность и законы развития организма животных / Л.П. Тельцов, Е.О. Михайлевская, И.Г. Музыка // Вестник АПК Верхневолжья. - 2011. - №2. - С. 22-27.

84. Тельцов ЛП Онтогенез. Пути управления онтогенезом с.-х. животных / Тельцов ЛП. // Тез. науч. конф., посвящ. 40-летию аграрного ин-та МГУ им. НПОгарева. Саранск. 1997. - С. 65-67.

85. Тельцов ЛП Развитие пищеварительных органов животных, человека и птиц в онтогенезе / Л.Г. Тельцов, В А. Здоровинин, Т.А. Романова // Морфология. -2004.-№4.-С. 120.

86. Тельцов Л.П. О законах индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашков, В.А. Здоровинин // Морфология. 2006. - Том -№4. -С. 122.

87. Толпинская Г.И., Журавлев И.В., Фисинин В.И. Особенности роста фолликулов у кур-несушек с разной длинной цикла яйценоскости. Доклады РАСХН, 1999, № 6, 38-40.

88. Тотоева М.Э. Полифакторное экологически безопасное физико-химическое воздействие на эмбриогенез и некоторые показатели постэмибрионального развития цыплят яичных кроссов: Автореф. Дис. На соиск. Уч. Степ. Канд. биол. наук. - Моск. гос. акад. вет. мед. и биотехнол., Москва, 2004. - 16 с.

89. Уголев А.М. Пищеварение и его приспособительная эволюция. М.: Высшая школа, 1961.-306 с.

90. Фисинин, В.И. Стрессы и стрессовая чувствительность кур в мясном производстве. Диагностика и профилактика. Монография / В.И. Фисинин [и др.]. - Троицк, 2013. - 215 с.

91. Хохлов И.В. Морфологические изменения печени кур в возрастном аспекте / Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора В.Я. Суетина. - Улан-Удэ, 2004. - С. 285—287.

92. Хохлов И.В. Морфология изменения печени кур // Птицеводство. -2006. - № 12. - 27-30.

93. Хрусталева И.В., Оганов Э.О. Возрастные изменения органов пищеварительного аппарата кур в постнатальном онтогенезе / Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных: Материалы 2-й Всероссийской конференции. -Саратов, 1993. - Часть 4. - С. 89.

94. Хрусталева И.В., Михайлов Н.В., Шнейберг Я.И. и др. Анатомия домашних животных. - М.: Колосс, 2002.

95. Чурилкин В.В. Морфологические особенности органов у глухаря /В.В. Чурилкин, В.Н. Байматов. // Морфология. 2004. - №4. - С. 136.

96. Щеглов H.A. К морфологическим особенностям развития поджелудочной железы млекопитающих и птиц / H.A. Щеглов // Экологическая безопасность региона: Сборник статей IV Международной научно -практической конференции естественно-географического факультета. Брянск: Курсив, 2011. - С. 293-296

97. Шкорбатов ГЛ. Эподы общей теории адаптации / Г.Л. Шкорбатов // Эколого-физиологические и эколого-фаунисгические аспекты адаптации животных. Иваново, 1986. - С. 3-24.

98. Шмит - Ниельсен К. Физиология животных / К. Шмит - Ниельсен. - М.: Мир, 1982. - Т. 1. - 412 с

99. Шнейберг Я.И., Никодимова Т.В., Сулейманов Ф.И. и др. Изменения в корреляциях строения органов в онтогенезе кур и при воздействии эрготропиков / Возрастная и экологическая морфология животноводства: Сб. н. тр. Ульяновского СХИ, 1987. - С. 161-163.

100. Шнейберг Я.И. Морфофункциональная характеристика цыплят и кур по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза / Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц: Межвуз. сб. н. тр. - Воронеж, 1988. - 109-117.

101. Яблоков Л.Я. Изменчивость млекопитающих / Л.Я. Яблоков. М.: 1966. - С. 69-76.

102. Andrew E Clinical trials of the contrast media metrizamide and iohehol in vascular applications: Trial progr. a. clinical results: Diss. - Oslo: S.n. - 1985. - 148 с.

103. Bailej E. Formation and utilization of acetoacetate and D-3 hydroxybutyrate by various tissues of the adult pigeon. (Columba livia) / E. Bailej, J.A. Home // Corp. Biochem Andphysiol. -1972. Vol. 42B -№4. -P. 659-667.

104. Ballard FJ. Kinetik studies with cjtosol and mitochondrial phosphoenolpyruvate carboxykinases / F J Ballard, // Biochem. J. -1970. Vol. 120-№4.-P. 809-814.

105. Ballantyne J.S. The effects of long chain fatty acids on the respiration of liver mitochondria of cold and warm acclimated rat, rigeon and trout /J.S. Ballantyne, J.C. George //J. Thermal Biology. -1977. Vol. 2. - №4. - P. 239-245.

106. Balnave D. The influence of exogenous oestrogens and the attainment of sexual maturity on fatty acid metabolism in the immature pullet / D. Balnave // Comp.Biohem. Physiol. 1971.-Vol. 40B.-№ l.-P. 189-197.

107. Bannister D.W. Recent odvances in avian biochemistry: the fatty liver and kidney syndrome/D.W. Bannister//Int. J. Biochem-1979.-Vol. 10.-№3.-P. 193199.

108. Besnard, A. Innate immunity, purinergic system, and liver regeneration: a trip in complexity / A. Besnard [et al.] // Hepatology. - 2013. - Vol.57, №5. - P. 1688-1690.

109. Berdanier Carolyn D. Aging and mitochondrial activity in BHE and Wistar strains of rats / Carolyn D. Berdanier, Mc Namara Susan. // Exp. Gerontol. -1980. Vol. 15.-№6. -P. 519-525.

110. Brignone JA Modified oscillation behavior and decreased D-3-hydroxybutyrate dehydrogenase activity in diabetic rat liver mitochondria / J A Brignone, C Brignone, M Clara//Arch. Biochem. Biophys. -1982. Vol. 214. - №2. -P. 581-588.

111. Cardellini C. Studio strutturale, ultrastrutturale e quantitatio del corpuscalo di Hassall nel corso dello sviluppo / C Cardellini, G. Panzica, L. Candiollo // Arch. Ital. Anal. I980.-Vol. 85. - №2. -P. 129-147.

112. Chui YJ.D. Effect of age on me function of mitochondria isolated from brain and heart tissue/YJD.Chui, A. Richardson //Exp. Gerontol.-1980.-Vol. 15. №6.-P. 511-517.

113. Chung RA Effect of dietbylstilbestroL and cholesterol on the fatty acid metabolism of cockerels/RAChung, J.MJ.Ning, Y.C. Tsao Poultry Sci., 1966. - Vol. 45.-№4.-P. 661-667.

114. Coguard C. The effects of thiamphenicol and cycloheximide on the biogenesis of mitochondrial D-p-hydroxybutyrate dehydrogenase of mouse liver in vivo / C. Coguard, N. Lalruffe, Y. Gaudemer//BioL Cell. -1982. Vol.44. - №2.-P. 189-192.

115. Cortese J.D. Reactivations of D-P-hydroxybutyrate dehydrogenase with shortclain leccithins: stoichiometry and kinetic mechanism / J.C. Cortese, J.C. Vidal, P. Churchill //Biochemistry. -1982. Vol. 21. - №16. -P. 3899-3908.

116. Davison T.F. Changes in plasma glucose and liver glycogen following the administration of gluconeogenic precursors to the starving fowl / T.F. Davison, D.R. Langslow // Corp. Biochem. and Physiol. -1975. Vol. A52. - №4. - P. 645-649.

117. Duee E.D. Kinetics ofphosporylation ofintramitochondrial and extramitochondiial adenine nucleotides as related to nucleotide translocation / E.D. Duee, P.V. Vignais // J. Biol. Chan. -1969. Vol. 244. - №14. - P. 3932-3940.

118. Eastin W.C. On the control of calcium secretion in the avian shell gland (uterus) / W.C. Eastin, E. Spaziani // Biol. Reproduction. -1978. Vol. 9. -№3.-P. 493504.

119. Ford J.E. A microbiological method for assessing the nutritional value of proteins. /J.E. Ford/Br. J. Nutrit 1962/-Vol. 16.-№3. -P. 409-425.

120. Graf B. Surcharge lipidique du foie au coers du development embraonaire. / B. Graf, J. Bescil-Liversae//- Arch. Anal, histol et embryol., 1970, t.53,N 1-4-p. 41-49/

121. Gordon E.R. Mitochondrial functions in an ethanol-lnduced fatty liver / ER. Gordon/Biol. Chem -1973. Vol. 248. - №23. -P. 271-828.

122. Gudenheim KS. Levels of lysine and methionine in protein blood rats/ K.S. Gudenheim, J. Heloy, P. Naomi / Arch. Biochem, Biophys.- 1960-Vol. 91.-№6. P.6.

123. Hasegawa S. Effect of estrogen on adipose tissue accumulation and lipase activity / S. Hasegawa, K. Sato, Y. Hikami, T. Mizuno // J. Zootechn. Sc. (Japan.). -1980. Vol. 51. - №5.-P. 360-367.

124. Hawkins R. Lipid metabolism and laying hen IV. The synthesis of triglycerides by slices of avian liver in vitro / R Hawkins, O. Heald // Biochim. Et Biophys. Acta. -1966. -Vol. 116.-№1.-P. 41-55.

125. Hemandes H.H. Role of pancreatic juice in cholesterol absorption / H.H. Hemandes, I.L. ChaikofWAm. J. Physiol. -1995. Vol. 181. - №3. -P. 523-526.

126. H.O.Houssaint, K. Activités cholinesterasiques dans le foie de Poulet // K. Houssaint, N. Dararin / J Embiyol Exp. Morphol., 1971, v. 20, № 3, P. 481-495.

127. Hoffinan CE. Avian ATPcitrate (pro-3s)-Lyase / C.E. Hoffinan, P. Kraupe, L. Weiss, J. Wittman//Hoppe-Seylers. z. PhysioLChem. 1980. - Vol. 361. -№7. - P. 11171119.

128. Kingsbury Y., The development of the liver in the chick / Y. Kingsbury, M.A. Alexanderson, E.S. Kornstein //- Anat. Ree, 1958, v 124 P. 22-31.

129. Mc Indoe W.M. Yolk synthesis // Physiology and Biochemistry of the domestic fowl. - 1971. - Vol. 3. - P. 1209-1224

130. Murai A, Satoh S, Okumura J, Furuse M. Factors regulating amylase secretion from chicken pancreatic acini in vitro. Life Sci. 2000;66:585-591

131. Me Jndoe W.M. Yolk synthesis. Jn: Physiology and Biochemistry of the domestic fowl / W.M. Mc Jndoe, D.J. Bell, B.M Freeman. // Acid. Press, London. New-York. -1971.-Vol.3.-P. 1209-1224.

132. M Le Maire. Mode of interaction of polyoxyethyleneglycol detergents with membrane protein / M. Le Maire., S. Kwee, J.P. Andersen, J. V. Moller // Europ. J. Biochem -1983. -Vol. 129. -№3.-P. 525-532.

133. Me Garry J-D. Regulation of hepatic fatty acid oxidation and ketone body production / J.D. Me Garry, D.W. Foster // Ana Rev. Biochem, -1980. Vol. 49. -P. 395-420.

134. Me Garry J.D. Regulation of hepatic fatty acid oxidation in the rat during feeding and starvation / J.D. Me Garry, M.E. Boyd, D.W. Foster // Biochem. Soc. Trans. -1981. -Vol. 9. -№4.-P. 341.

135. Miller J.F.A.P.D. Osoba. Physiol. Rev., 1967, 47, 437-520

136. Mongin P. Dietary balance and unbalance between Na, K and CI. Effects on growth, laying rate and tibial dischondroplazia / P. Mongin, B. Sauver // Zootech. Int. -1980.-P. 24-25.

137. Mueller A.P., Sato K, Glick B. The chicken lacrimal gland, gland of Harder, caecal tonsil and accessory spleens as sources of antibody producing cells, Cell Immunol., 2, 1971 p. 140.

138. Murfitt RR Evidence for increased degeneration of mitochondria in old rats, brief nole / RR Murfitt, D.R Sanadi // Mech. Ageing and Develop. -1978. -Vol. 8.-№3. P. 197-201.

139. Norberg K. Changes in the cerebral metabolism induced by hyperventilation at different blood glucose levels / K.J. Norberg // Neurochem. 1976.

- Vol. 26. - №2. - P. 353-359.

140. Noyan A. Pathway and form of absorption of palmitic acid in the chicken / A. Noyan, WJ. Lossow, N. Brot, I.L. Chaikoff/ J. Lipid Res. -1964. Vol. 5.

- №4. - P. 538-541.

141. O'Connor RY. Metabolism and glycogen formation in the liver of the chicken embrio/RY. O'Connor//- Y. Exp. Morphol., 1953, № 1 P. 103-114.

142. Olah I., Glick B., Taylor R.L. Meckel's diverticulum. Novel lymphoepithelial organ in the chicken. Anatomical Record, 1984. V. 208, No. 2 p. 253-263.

143. Panfilo B.S. Blood metabolites and glucose metabolism in the fed and fasted chicken / B.S. Panfilo, RR Dale, L.A. Gilbert // J. Nutrit 1976. - Vol. 106. -№8 - P. 1135-1143.

144. Pearce J. The interrelationships of carbonhydrate and lipid metabolism / J. Pearce //- World's Poultry Sc. J., 1974,- Vol.30. -№2. -P. 115-128.

145. Miller J.F., Mitchell G.F. Exp. Med., Vol. 131, 1970 p. 675.

146. Smith M.W. Granges in mitochondrial lipids of rat kidney during ischemia / M.W. Smith, Y. Collan, M. Kahng, B.F. Trump //Biochem et Biophys. acta. -1980. Vol. 618. -№2.-P. 192-201.

147. Stevens, J. The distribution trehalase sucrase, a-amilase, glucoamilase and lastase along the small intestine of fine ping / J. Stevens, P. Kidder // Brit .J. Nutrit. -1972. -Vol.28, №1.-P. 129-137.

148. Hou, D.X. The activities of pancreatic trypsin and chymotrypsin in coturnix quail lines selected for body weight / D.X. Hou, Y. Maeda, T. Fukunadae.a. // Japan. J. zootechn.Sc. - 1988. - V. 59. - № 10. - P. 896 - 898.

149. Osman, A. M. (1982). Comp. Biochem. Physiol. 73B, 571-574

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Таблица Морфологическая характеристика поджелудочной железы кур и петухов кросса Шейвер-2000 различных

возрастов

Показатели Сутки

возраст 1 1 28 28 42 42 60 60 90 90 140 140 210 210 320 320 476 476

пол ж м ж м ж м ж м ж м ж м ж м ж м ж м

Ацинусы мкм

размер ацинусов 12,05 12,21 24,15 24,65 31,63 31,83 35,75 35,67 42,21 42,67 40,15 40,26 41,16 41,21 43,54 43,38 39,85 39,15

±0,23 ±0,56 ±0,46 ±0,44 ±0,73 ±0,64 ±0,68 ±0,85 ±1,04 ±1,05 ±1,26 ±1,15 ±1,26 ±1,12 ±0,87 ±0,98 ±0,78 ±0,91

ациноцитов в ацинусе 8,31 8,29 10,11 10,31 11,42 11,33 11,87 11,81 12,32 12,51 13,09 13,11 12,67 12,63 12,37 12,31 12,21 12,25

±0,37 ±0,28 ±0,59 ±0,43 ±0,74 ±0,67 ±0,59 ±0,61 ±0,65 ±0,22 ±0,27 ±0,17 ±0,52 ±0,72 ±0,55 ±0,51 ±0,43 ±0,39

Островки Лангерганса

большой диаметр, мкм 52,42 52,26 72,48 72,32 74,14 74,24 74,89 74,82 75,57 75,63 76,95 77,03 78,21 78,15 78,85 78,79 78,11 78,13

±2,37 ±2,08 ±5,53 ±6,11 ±8,11 ±7,97 ±8,57 ±8,32 ±8,94 ±8,78 ±8,47 ±8,37 ±8,75 ±8,17 ±8,45 ±8,36 ±7,94 ±8,19

малый диаметр, мкм 38,78 37,83 37,75 37,47 37,64 37,42 37,78 37,69 38,94 38,82 39,58 39,61 40,72 40,69 41,12 41,24 40,96 40,88

±3,62 ±3,15 ±3,72 ±3,52 ±3,14 ±2,98 ±2,81 ±3,11 ±3,31 ±3,52 ±2,91 ±2,86 ±2,46 ±2,86 ±2,21 ±2,37 ±2,56 ±2,26

Толщина прослоек

междольковых 41,16 41,23 38,62 38,52 35,48 35,22 33,21 33,42 31,67 31,62 34,22 34,18 35,38 35,41 36,26 36,76 38,12 38,21

±1,26 ±1,17 ±1,42 ±1,39 ±1,66 ±1,78 ±1,15 ±1,27 ±1,51 ±1,15 ±1,87 ±1,98 ±1,63 ±1,59 ±1,74 ±1,47 ±1,71 ±1,74

межацинарных 5,10 5,08 3,87 3,85 3,21 3,19 2,94 2,89 2,67 2,71 2,07 2,04 2,21 2,17 2,25 2,26 2,56 2,61

±0,17 ±0,13 ±0,47 ±0,38 ±0,25 ±0,27 ±0,119 ±0,21 ±0,15 ±0,13 ±0,17 ±0,16 ±0,18 ±0,13 ±0,16 ±0,14 ±0,19 ±0,21

Толщина капсулы

долей, мкм

вентральная 4,15 4,17 9,56 9,61 11,24 11,32 12,81 12,92 13,25 13,15 14,11 14,08 16,17 16,21 17,85 17,97 16,74 16,82

±0,17 ±0,16 ±0,84 ±0,82 ±0,79 ±0,74 ±0,94 ±0,89 ±0,83 ±0,86 ±1,12 ±1,07 ±1,35 ±1,27 ±1,31 ±1,36 ±1,15 ±1,17

дорсальная 3,43 3,39 6,85 6,79 7,15 7,21 7,89 7,91 8,42 8,51 8,78 8,85 9,96 10,03 10,78 10,82 9,89 10,02

±0,09 ±0,08 ±0,21 ±0,24 ±0,31 ±0,28 ±0,27 ±0,31 ±0,29 ±0,24 ±0,19 ±0,16 ±0,26 ±0,17 ±0,37 ±0,34 ±0,31 ±0,29

средняя 3,12 3,11 4,89 4,95 5,35 5,27 5,57 5,62 5,93 5,89 6,23 6,22 6,87 6,91 7,32 7,31 6,89 6,79

±0,05 ±0,06 ±0,24 ±0,22 ±0,28 ±0,25 ±0,22 ±0,24 ±0,17 ±0,16 ±0,18 ±0,15 ±0,14 ±0,13 ±0,14 ±0,16 ±0,12 ±0,15

селезеночная 2,67 2,63 3,89 3,92 4,68 4,71 4,91 4,89 5,11 5,12 5,69 5,74 6,15 6,12 6,68 6,59 6,12 6,08

±0,09 ±0,08 ±0,09 ±0,1 ±0,11 ±0,12 ±0,11 ±0,12 ±0,16 ±0,18 ±0,25 ±0,26 ±0,28 ±0,24 ±0,23 ±0,25 ±0,32 ±0,36

Таблица Морфологическая характеристика печени кур и петухов кросса Шейвер-2000 различных возрастов

Показатели Сутки

возраст 1 1 28 28 42 42 60 60 90 90 140 140 210 210 320 320 476 476

пол ж м ж м ж м ж м ж м ж м ж м ж м ж м

S ядер гепатоцитов, мкм 16.21 ±0.15 16.65 ±0.25 22.03 ±0.29 21.7 ±0.09 22.11 ±0.42 23.34 ±0.22 23.14 ±0.62 23.22 ±0.55 23.17 ±0.42 22.97 ±0.72 22.13 ±0.26 21.85 ±0.89 23.71 ±0.32 23.54 ±0.31 23.13 ±0.56 23.11 ±0.72 24.71 ±0.23 24.86 ±0.7

S гепатоцитов, мкм 89.34 ±0.56 90.11 ±0.73 112.17 ±0.81 111.77 ±0.9 113.45 ±0.25 113.14 ±0.53 114.25 ±0.03 115.75 ±0.7 116.34 ±0.21 116.54 ±0.56 118.42 ±0.39 119.15 ±0.32 121.35 ±0.59 122.12 ±0.66 121.32 ±0.56 122.02 ±0.34 121.11 ±0.81 122.37 ±0.45

Ядерно- цитоплазматическое соотношение, % 23% 23% 22% 22% 21% 20% 20% 21% 19% 19% 15% 15% 14% 13% 12% 13% 12% 12%

Толщина печеночных блок, мкм 11,74 ±0,17 12,26 ±0,15 13,22 ±0,20 13,35 ±0,10 13,72 ±0,09 13,82 ±0,24 20.19 ±0.86 21.05 ±0.94 14,19 ±0,14 14,26 ±0,15 20.38 ±0.57 22.43 ±0.01 21.78 ±0.18 22.12 ±0.6 21.23 ±0.51 22.12 ±0.12 20.04 ±0.06 21.34 ±0.23

Толщина капсулы мкм (х40) 4,28 ±0,13 4,78 ±0,03 8.73 ±0.08 9.68 ±0.28 11,43 ±0,18 12,30 ±0,18 12.27 ±0.44 12.54 ±0.83 14,38 ±0,17 14,38 ±0,17 14.26 ±0.44 14.16 ±0.52 15.14 ±0.47 15.38 ±0.65 16,24 ±0,12 16,31 ±0,15 17,20 ±0,18 17,25 ±0,10

Центральная вена min D, мкм 24,09 ±0,15 23,30 ±0,22 25.53 ±0.9 26.457 ±0.79 27,47 ±0,17 28,53 ±0,19 28.2 ±0.28 29.23 ±0.61 32.03 ±0.35 33.03 ±0.35 33,99 ±0,07 34,27 ±0,18 35.71 ±0.01 35.4 ±0.26 38.6 ±0.67 38.3 ±0.33 42.38 ±0.67 41.32 ±0.67

Центральная вена max D, мкм 29,44 ±0,71 27,21 ±0,41 30.17 ±0.43 31.96 ±0.71 31,65 ±0,28 33,53 ±0,19 34.57 ±0.21 35.63 ±0.15 35,50 ±0,27 35,89 ±0,11 37.62 ±0.07 38.62 ±0.07 41.25 ±0.37 41.63 ±0.71 44.65 ±0.31 45.1 ±0.15 48.71 ±0.24 49.71 ±0.33

Толщина стенки междолькового желчного протока, мкм 3.55 ±0.03 4.31 ±0.23 5.95 ±0.08 6.41 ±0.88 6.97 ±0.61 7.35 ±0.45 7.86 ±0.45 7.89 ±0.88 8.1 ±0.23 8.33 ±0.16 8.53 ±0.11 8.21 ±0.2 8.29 ±0.97 8.1 ±0.38 8.24 ±0.73 8.64 ±0.35 9.24 ±0.87 9.11 ±0.65

Морфологическая хнрапернсшкв печены кур и юухон Абсолютная масса, г

-О- Куры -О- Петт^сы

49.9

41 Х- - 35.67 12

36 К, 34

10 £

Ж 26

1 1|

9 4 ....--•

А-

□й

Бспраст, дьш

Морфологическая зарнктернсшкн печени кур и поузш Относнтепшя масса, %.

-О- Куры -О- Петртс

№ 139%

1У То » . 16

Ф

Баэраст, дни

уЙ

Стереометрическая характеристика печени кур, паренхима и строма %.

1 Паренхима □ Строма

95 90 85 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

84.3%

4%

——^Я 1%

---—.^63. 8%

ь———Л2. 1%

43 5%

39. —---

35.

31. 7% __.__---

-1 ГП^—

Возраст, дни

-АО

Стереометрическая характеристика соединительной стромы. %.

-о- Перегородка □ - Оболочка

37.4%

32.

27.

19.

1: 12 2% 11 ж и 2% ю 8%

Уш —■

8.4% _-—I

\ тца ьо

Возраст, дни

Гистологическая характеристика печени кур. мкм.

-о- Толщина печеночных оапок Толщина капсулы

20 20.04

/ 16 86

13 1 - и. --—___15.14

11 43_

\3&

Возраст, дни

Динамика изменения большого (ДЦВБ) н малого (ДЦВМ) диаметров центральной вены кур. мкм.

-о- Центральная вена иж D □ Центральная вена mas D

4S 71

41 25

35 35 Г ^.---"""

31 29.44 _ ___-- с —— 32 03_-----------

1 27 _________________ --

\ Al ф г\й

Возраст, дни

Ядфно-цнтогиазматнческое отношение, %.

%

\ с до Ф

Возраст, дни

Морфологическая характеристика поджелудочной железы кур и юоузшв. Абсолютная масса, г.

-□- Куры -О- Петухи

Возраст, дни

Стереометрическая характеристика поджелудочной железы кур, паренхима %.

Экзокрннная часть Эндокринная часть -"-Общая

100 95 90 85 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

87 5

Д?-^ 80 •4 тд .4

А ' I6.. 74 1—"

з—___ 69 5 6? .8 •' ' -1

■-: ---- ---------- -

7 5 7 1 7 т 8 3 77

Г -1 1- 1

60

Возраст, дни

Стереометрическая характеристика поджелудочной железы кур, строма %.

Оболочка □ ■ Перегородка -■- Общая

26 9

2' .3 - 23

21

2С .5 ________

17.4

' - 15

1 14.5 1 [ : 124

12 1 12 2 1" С 1

9 з ^___

_______ ? г з ____-с

\ т? \А< Возраст, дни