Морфофункциональные особенности лейкоцитов тюленей разного возраста тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Минзюк, Татьяна Владимировна

• Минзюк, Татьяна Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Минзюк, Татьяна Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биология хохлача, серого и гренландского тюленей

1.2. Клеточный состав крови морских млекопитающих

1.3. Лейкоцитарные индексы в оценке адаптационных реакций

1.4. Бактерицидная активность лейкоцитов

1.5. Большие гранулярные лимфоциты

1.6. Ядрышко, районы организаторов ядрышка

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования

2.3. Компьютерная морфометрия при анализе клеточных структур

2.4. Математическая обработка результатов исследования

Глава 3. КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ КРОВИ ТЮЛЕНЕЙ РАЗНОГО ВОЗРАСТА

3.1. Морфология лейкоцитов и состав лейкоцитарной формулы

3.2. Лейкоцитарные индексы в оценке адаптационных реакций тюленей

3.3. Обсуждение результатов

Глава 4. ЦИТОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕЙКОЦИТОВ КРОВИ ТЮЛЕНЕЙ

4.1. Содержание бактерицидного катионного белка у тюленей разного

возраста

4.2. Активность миелопероксидазы лейкоцитов серых тюленей в

постнатальном онтогенезе

4.3. Содержание больших гранулярных лимфоцитов у тюленей

4.4. Обсуждение результатов

Глава 5. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ РАЙОНОВ

ОРГАНИЗАТОРОВ ЯДРЫШКА В ЛИМФОЦИТАХ ТЮЛЕНЕЙ

5.1. Форма и размер районов организаторов ядрышка в лимфоцитах тюленей

5.2. Активность районов организаторов ядрышка в лимфоцитах тюленей

5.3 Обсуждение результатов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ АОС - антиоксидантная система,

А§#ОР - окрашенный серебром ядрышкообразующий район, БГЛ - большие гранулярные лимфоциты, ЕКК - естественные киллерные клетки, КБ - катионный белок,

КБ+лейкоцит - лейкоцит, содержащий катионный белок, КБ+гранулы - окрашенные гранулы катионного белка, МПО - миелопероксидаза,

МПО+лейкоцит - лейкоцит, содержащий миелопероксидазу, СЦК - средний цитохимический коэффициент, ЯОР - ядрышкообразующий район.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональные особенности лейкоцитов тюленей разного возраста»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Изучение закономерностей развития реактивности лейкоцитов является одним из важных направлений исследования механизмов резистентности организма (Бахов, 2000; Долгушин, Бухарин, 2001; Levy, 2004; Соколова, 2005; Антонишкис, 2006; Пинегин, Маянский, 2007; Будыка и др., 2009; Frouin et al., 2010; Cederlund et al., 2011).

У морских млекопитающих имеются особенности строения и функционирования кроветворной системы, обусловленные длительной эволюцией в водной среде, не содержавшей патогенных микроорганизмов (Cavagnolo, 1979; Сыкало, 1989; Соколова, Денисенко, 2006). В то же время, механизмы специфической и неспецифической резистентности водных млекопитающих исследованы недостаточно для оценки их эффективности по сравнению с таковыми наземных животных.

Серый тюлень (Halichoerus grypus) - охраняемый вид ластоногих, включенный в Красную книгу. Гренландский тюлень {Pagophilus groenlandicus) и тюлень-хохлач {Cystophora crystata) являются объектами коммерческого зверобойного промысла. Интенсивное исследование гематологических и биохимических показателей крови хохлача проводилось только в Канаде (В oily et al., 2006). В России такие работы, как и посвященные изучению крови серого тюленя, единичны. Гренландский тюлень, в связи с прекращением его промысла в России, также стал труднодоступным объектом исследования.

Изучение резистентности организма данных животных, особенно в ранние периоды постнатального онтогенеза, необходимо для выявления причин естественной смертности в стаде, оценки перспектив развития популяций этих морских млекопитающих. Гематологические показатели диких и плененных животных могут быть использованы в ветеринарной практике, в оценке хода реабилитации и при длительном содержании животных в условиях неволи.

У новорожденных млекопитающих иммунная система находится на стадии формирования. В период молочного питания временной защитой от

патогенных микроорганизмов для щенков тюленей выступают материнские антитела, поступающие через молозиво от самки (King et al., 1994; Ross et al., 1993, 1994). Поэтому иммунокомпетентность щенков в первые недели постнатального онтогенеза зависит от длительности периода молочного питания (Ross et al., 1994). В период голодания после молочного вскармливания и последующего перехода к самостоятельному питанию противоинфекционную защиту организма детенышей тюленей обеспечивают реакции врожденного неспецифического клеточного иммунитета. В связи с этим важно изучить параметры различных типов лейкоцитов крови для понимания функционального значения их изменений в раннем постнатальном онтогенезе тюленей.

Определение цитохимических параметров лейкоцитов позволяет идентифицировать группы клеток с различными иммунологическими функциями, оценить их функциональную активность. Имеющейся в настоящее время в литературе информации о формировании специфических и неспецифических иммунных реакций у морских млекопитающих, особенно в ранние периоды постнатального онтогенеза, недостаточно для суждения об уровне резистентности этих животных. В связи с этим актуально исследование морфофункциональных свойств лейкоцитов крови у тюленей как в природных популяциях, так и в условиях неволи на разных этапах постнатального онтогенеза.

Исследование морфофункциональных особенностей лейкоцитов у морских млекопитающих даст возможность оценить процессы адаптации и устойчивости в естественной среде обитания, а также является актуальным для оценки состояния здоровья животных при содержании в условиях неволи.

Большой теоретический интерес для сравнительной физиологии представляют параметры клеток крови водных млекопитающих, в особенности связанные с обеспечением резистентности этих животных к воздействию неблагоприятных факторов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлась оценка морфофункциональных особенностей внутриклеточных компонентов бактерицидных систем лейкоцитов и ядрышкообразующих районов лимфоцитов периферической крови у тюленей разного возраста.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить особенности клеточного состава крови тюленей.

2. Рассчитать гематологические индексы у тюленей разного возраста.

3. Определить активность миелопероксидазы и содержание бактерицидного катионного белка в лейкоцитах тюленей.

4. Исследовать морфометрические параметры окрашенных серебром районов организаторов ядрышка в лимфоцитах тюленей разного возраста.

Научная новизна. Впервые проведено морфологическое и цитохимическое исследование клеточного состава периферической крови щенков тюленя-хохлача, завершивших молочное вскармливание. Впервые определены лейкоцитарные индексы серых и гренландских тюленей в различные периоды раннего постнатального онтогенеза. Впервые определено содержание бактерицидных белков лейкоцитов у тюленей в разные возрастные периоды. Впервые проведена оценка функционального состояния лимфоцитов периферической крови ластоногих по морфометрическим параметрам окрашенных серебром районов организаторов ядрышка.

Практическая и теоретическая значимость работы. Результаты гематологических и цитохимических исследований могут быть использованы для оценки состояния здоровья тюленей как в естественной среде обитания, так и в ходе реабилитации, лечения и длительного содержания в условиях неволи. Полученные в работе новые данные расширяют представления о роли показателей клеточного состава крови и внутриклеточных компонентов лейкоцитов в формировании специфических и неспецифических клеточных адаптационных реакций у морских млекопитающих.

Положения, выносимые на защиту.

1. Наибольшие изменения в клеточном составе крови тюленей происходят в первые 3-4 месяца постнатального онтогенеза. Сроки наступления физиологического перекреста лейкоцитарной формулы крови у серого, гренландского тюленей и тюленя-хохлача различны.

2. У хохлача, серого и гренландского тюленей очень низкое содержание катионного белка по сравнению с наземными животными.

3. В лимфоцитах тюленей до 3-4 месяцев уровень синтеза рРНК выше, чем у взрослых животных.

Апробация работы. Материалы работы доложены и обсуждались на международных научно-практических конференциях по морским биотехническим системам и освоению морских и наземных экосистем в условиях арктического и аридного климата (Ростов-на-Дону, 2008 и 2011), II международной конференции "Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных" (Саранск, 2009); на международном симпозиуме по физиологии и патологии млекопитающих, введенных в зоокультуру (Петрозаводск, 2009), на XXVI, XXVII, XXVIII и XXIX научных конференциях молодых учёных (Мурманск, 2008, 2009, 2010 и 2011), международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Ломоносов - 2009 (Москва, 2009), У-У1 конференциях "Морские млекопитающие Голарктики" (Одесса, 2008; Калининград, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 24 научные работы, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста, содержит 17 таблиц и 38 рисунков. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 3-х глав результатов собственных исследований, заключения, выводов и списка литературы, который включает 228 наименований, из них 119 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Минзюк, Татьяна Владимировна

ВЫВОДЫ

1. В периферической крови щенков хохлача, серого и гренландского тюленей встречаются низкодифференцированные формы лейкоцитов и эритроцитов. Физиологический перекрест лейкоцитарной формулы крови у гренландских тюленей происходит в возрасте 2-3 недель, у хохлача и серого тюленей - в 1-1.5 месяца. У гренландских тюленей в возрасте 3-4 месяцев и у взрослых животных наблюдается высокое содержание эозинофилов (19-23%). Количество больших гранулярных лимфоцитов у гренландских тюленей значительно выше, чем у хохлача и серого тюленей.

2. Наибольшие изменения лейкоцитарных индексов происходят у тюленей в периоды физиологического перекреста лейкоцитарной формулы крови, что не связано с инфекционными и интоксикационными процессами в организме. В первые месяцы адаптации к условиям неволи существенно меняются значения адаптационного индекса, модифицированного лейкоцитарного индекса интоксикации, реактивного ответа нейтрофилов и индекса соотношения нейтрофилов и моноцитов.

3. Содержание катионного белка у серых тюленей повышается в возрасте 1-1.5 месяцев, у гренландских тюленей - в 3-4 месяца (увеличивается как количество КБ+лейкоцитов, так и число КБ+гранул). У взрослых тюленей в условиях неволи содержание КБ в 2.6 раза ниже, чем у диких животных.

4. В процессе раннего постнатального онтогенеза серых тюленей активность миелопероксидазы в гранул оцитах снижается. При этом бактерицидная роль миелопероксидазы у тюленей значительно выше, чем катионного белка.

5. Активность организаторов ядрышка в лимфоцитах детенышей тюленей выше, чем у взрослых животных, что проявляется в большем количестве и относительном размере AgЯOP, высоком полиморфизме организаторов ядрышка. В первые месяцы адаптации к условиям неволи у всех гренландских тюленей наблюдается высокое количество А§ЯОР. Истощенные животные в естественной среде обитания и в условиях неволи отличаются низкими показателями относительного размера AgЯOP.

100

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Объекты проведенного исследования, представители семейства настоящие тюлени, существенно различаются по экологии. Гренландский тюлень и хохлач размножаются на льдах, а серый тюлень - на суше островов. Продолжительность молочного вскармливания щенков этих видов различна. Кроме того, численность беломорской популяции гренландского тюленя составляет не менее 1 млн. особей, а охраняемого серого тюленя - несколько тысяч. Тюлень-холач - редкий в России вид. Материал, полученный от возрастной группы 1-1.5 месяцев позволяет лишь предполагать основные направления развития кроветворной системы этих животных при сравнении с гренландским и серым тюленями. Присутствие же в крови большого количества низкодифференцированных клеточных форм и эозинофилов, уравнивание числа сегментоядерных нейтрофилов и лимфоцитов, высокая вариабельность количества катионного белка, а также преобладание лимфоцитов с более чем одним организатором ядрышка свидетельствуют, что на ранних этапах онтогенеза у хохлача происходит активное формирование неспецифических и специфических защитных клеточных реакций.

Проблема контроля состояния здоровья ластоногих особенно актуальна в отношении животных, находящихся на ранних стадиях постэмбрионального развития, когда уровень естественной смертности в возрастной группе до 1 года особенно высок. В настоящей работе представлен материал от тюленей разного возраста и находившихся в естественных условиях обитания, и длительное время содержавшихся в неволе. У исследованных животных выявлены как черты сходства, так и некоторые различия в клеточном составе крови и морфофункциональных особенностях лейкоцитов.

Изучение морфологии лейкоцитов хохлача, серого и гренландского тюленей показало, что наибольшие изменения в клеточном составе крови, связанные с развитием кроветворной системы, а также сменой источников питания и среды обитания этих животных, наблюдаются на ранних этапах постнатального онтогенеза. Выявлен ряд общих для всех исследуемых тюленей особенностей морфофункциональных параметров лейкоцитов.

Для щенков тюленей характерно высокое количество низкодифференцированных форм клеток, в частности, метамиелоцитов, нормоцитов и палочкоядерных нейтрофилов, что свидетельствует об активном формировании кроветворной системы.

При голодании после молочного вскармливания и переходе тюленей на самостоятельное питание возрастает роль больших гранулярных лимфоцитов и катионного белка как основных компонентов врожденной защиты организма. В эти же возрастные периоды увеличивается и количество эозинофилов. Отмеченные явления связаны, вероятно, с усилением антигенного воздействия на организм тюленей веществ, поступающих из воздуха и пищи.

Наличие физиологических перекрестов лейкоцитарной формулы крови и усиление активности организаторов ядрышка в первые месяцы постнатального онтогенеза свидетельствуют об интенсивной пролиферации клеток, связанной с развитием реакций специфического иммунитета.

Изучение морфологических и цитохимических особенностей лейкоцитов у отловленных тюленей при длительном содержании в неволе позволяет оценить изменения, происходящие на клеточном уровне, при адаптации к условиям неволи и одновременно в связи с возрастом. Использование лейкоцитарных индексов расширяет представления о происходящих в организме тюленей адаптационных процессах.

Таким образом, в процессе выполнения данной работы были выявлены морфофункциональные особенности лейкоцитов у тюленей на разных возрастных этапах, обусловленные адаптационными реакциями к среде обитания. Полученные данные позволяют прийти к заключению о том, что существование в воздушной и водной среде и смена пищевых источников на ранних этапах онтогенеза обусловливают механизмы становления и развития системы защитных клеточных реакций у тюленей.

99

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Минзюк, Татьяна Владимировна, 2012 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Алексеев H.A. Гематология детского возраста: Руководство для врачей-СПб: Гиппократ, 1998.- 544 с.

2. Алов И.А., Брауде А.И., Аспиз М.Е. Основы функциональной морфологии клетки - М.: Медицина, 1966 - 417 с.

3. Амосова Л.В., Подугольникова O.A., Каминир Л.Б. Количественная оценка площади Ag-окрашенных ядрышкообразующих районов хромосом человека // Цитология.- 1986.- Т. 28, № 1.- С. 113-116.

4. Антонишкис Ю.А. Сегментация ядер нейтрофилов: новый взгляд на природу // Клиническая лабораторная диагностика- 2006.-№ 8 - С. 2225.

5. Атлас морских млекопитающих СССР - М.: Пищевая промышленность, 1980.- 184 с.

6. Баранова Т.И., Коваленко Р.И., Митрофанова A.B., Январева И.Н. Динамика показателей энергентического метаболизма при адаптации к нырянию у человека // Журнал эволюционной биохимии и физиологии.-2010.- Т. 46.- № 5.- С. 411^19.

7. Бахов Н.И., Майчук Ю.Ф., Корнев A.B. Механизмы защиты организма от вирусных инфекций: нейтрофильные лейкоциты // Успехи современной биологии.- 2000.- Т. 120, № 1.- С. 23-35.

8. Бессарабов Б., Клетикова Л., Копоть О. Защитные механизмы птицы в постэмбриональном развитии // Птицеводство - 2009 - № 10 - С. 46-49.

9. Биркун A.A. Микробиологический аспект адаптации дельфинов к условиям неволи // Тез. докл. 9 Всес. совещ. по изуч., охране и рац. исп. морских млекопит., 9-14 сент. 1986., г.Архангельск.-Архангельск, 1986-С. 41-43.

Ю.Бобова Л.П., Кузнецов С.Л., Сапрыкин В.П. Гистофизиология крови и органов кроветворения и иммуногенеза - М.: Новая волна, 2003- 157 с.

П.Богданова J1.H., Лебедев В.Г. Некоторые клинические показатели крови черноморских дельфинов // Морфология и экология морских млекопитающих (дельфины).-М.: Наука, 1971.-С. 126-129.

12.Боескоров Г.Г., Картавцева И.В., Загороднюк И.В. и др. Ядрышкообразующие районы и B-хромосомы лесных мышей (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Генетика.- 1995.- Т. 31, № 2.- С. 185-192.

13.Будыка Д.А., Абзаева H.A., Руднев С.М. и др. Бактерицидная активность полиморфно-ядерных лейкоцитов крови белых мышей, привитых против чумы, и в различных схемах инфицирования чумной инфекцией // Проблемы особо опасных инфекций - 2009- Т. 100 - С. 50-56.

14.Бурдин A.M., Филатова O.A., Хойт Э. Морские млекопитающие России: справочник определитель- Киров: ОАО «Кировская областная

типография», 2009.- 208 с.

15.Бут П.Г., Муравьев P.A., Фомина В.А., Роговин В.В. Окислы азота (NO*, NO2") как кофакторы миелопероксидазных систем // Известия АН. Серия биологическая.- 2004.- №3.- С. 269-273.

16.Бутенко З.А., Глузман Д.Ф., Зак К.П. и др. Цитохимия и электронная микроскопия клеток крови и кроветворных органов- Киев: Наукова

думка, 1974.- 248 с.

17.Выгинный С.М., Абрамова Е.А., Мамаева С.Е. Зависимость количества гранул серебра, выявляемых в интерфазных ядрах после окрашивания ядрышкообразующих районов хромосом нитратом серебра, от условий гипотонической обработки клеток и влияние на этот показатель обработки клеток фармакологическим агентом, вызывающим диссоциацию компонентов ядрышка // Цитология - 1993 - Т. 35, № 11-12.-С. 105-109.

18.Выгинный С.М., Горюнова Л.Ю., Мамаева С.Е. Количественная оценка зависимости результатов серебрения интерфазных ядер клеточных линий человека от фазы клеточного цикла / Тезисы докладов и сообщений, представленных на Всесоюзное совещание «Функциональная морфология

клетки». Санкт-Петербург, 22-24 окт. 1991. //Цитология - 1991-Т. 33, № 9.- С. 61-62.

19.Галанцев В.П., Коваленко Р.И., Кузьмин Д.А., Лощагин О.В. Исследование резистентности ондатры Ondatra Zibethicus к гипоксическим воздействиям при нырянии // Журнал эволюционной биохимии и физиологии - 1999- Т. 35, № 2- С. 156-157.

20.Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1990.- 224 с.

21.Гаркави Л.Х., Толмачев Г.Н., Михайлов Н.Ю. и др. Адаптационные реакции и уровни реактивности как эффективные диагностические показатели донозологических состояний // Вестник Южного научного центра.- 2007.- Т. 3, № 1.- С. 61-66.

22.Глазова Т.Н. Физиолого-биохимическая характеристика крови детенышей гренландского тюленя (Pagophilus groenlandicus) // Тезисы докладов 5 Всес. совещ. По изучению морских млекопитающих, 19-21 сент. 1972 г., г.Махачкала.- Махачкала, 1972 - № 2.- С. 64-65.

23.Горизонтов П.Д., Протасова Т.Н. Роль АКТГ и кортикостероидов в патологии-М.: Медицина, 1968.-335 с.

24. Гренландский тюлень: современный статус вида и его роль в функционировании экосистем Белого и Баренцева морей- Мурманск: ООО «МИП-999», 2001.- 220 с.

25.Гусев И.В., Данч С.С., Завада А.Н. и др. Анализ ядрышковых организаторов (ЛОР) у домашних свиней // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Сельскохозяйственные науки. Животноводство.- 2003.- Т. 10.- С. 62-65.

26.Деденков А.Н., Райхлин Н.Т., Кветной И.М. и др. Иммуногистохимическая и электронно-микроскопическая идентификация серотонина, мелатонина и ß-эндорфина в гранулах естественных киллеров // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 1986.-№10.-С. 491-493.

27.Демин С.Ю., Стефанова В.Н. Дифференциация интерфазных ядрышковых организаторов в клетках эмбриональной почки свиньи (линия СПЭВ) // Цитология.- 2006.- Т. 48, № 4.- С. 320-331.

28.Денисенко Т.Е. Микрофлора черноморской афалины (Tursiops truncatus) в различные периоды адаптации к условиям неволи: Автореф. Дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Моск. гос. акад. вет. мед. и биотехнол.,

Москва, 2003.- 20 с.

29.Долгушин И.И., Бухарин О.В. Нейтрофилы и гомеостаз - Екатеринбург:

УрО РАН, 2001.-277 с.

30.Доми И.А. Фармакокоррекция иммунитета телят. Дисс. канд. вет. наук:

16.00.03. Краснодар, 2007.- 180 с.

31. Дорошенко М.А., Дорошенко А.Н., Лебедева И.Е. Изменение гематологических показателей дальневосточной белухи {Delphinapterus leucas Pallas 1776) под влиянием стресс-фактров (отлов, транспортировка) / Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов по материалам 6 Международной конференции, Калининград, 11-15 окт., 2010.-Калининград, 2010.-С. 187-190.

32.Дудник O.A., Зацепина О.В., Ченцов Ю.С. Влияние растворов низкой ионной силы на структуру и функцию ядрышек в живых клетках СПЭВ //

Цитология.- 1993.-Т. 35, № 5.- С. 10-16.

33.Дунгенова P.E., Маршак Т.Л. Гетерогенность популяции животных по числу ядрышек в клетках некоторых соматических тканей / Тезисы докладов и сообщений, представленных на XI симпозиум «Структура и функции клеточного ядра» (Санкт-Петербург, 19-21 октября 1993 г.) //

Цитология.- 1993.-Т. 35, № 10.- С. 68.

34.Жарская О.О., Зацепина О.В. Динамика и механизмы реорганизации ядрышка в митозе // Цитология.- 2007.- Т. 49, № 5.- С. 355-369.

35.Жукова Г.В., Гаркави Л.Х., Михайлов Н.Ю. и др. Об информативности некоторых гистохимических, цитологических и биоритмических

показателей для оценки изменения функционального состояния организма // Вестник ЮНЦ.- 2010.- Т. 6, № 3.- С. 49-59.

Зб.Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П. Механизмы развития болезней и синдромов-СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2002.- 507 с.

37.3ак К.П., Бутенко А.К. "Большие гранулосодержащие лимфоциты" -новое понятие в гематологии и иммунологии // Гематология и трансфузиология - 1985-№ 9-С. 45-53.

38.3ак К.П., Грузов М.А., Хоменко Б.М. и др. Ультраструктура больших гранулосодержащих лимфоцитов, обладающих естественной киллерной активностью // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии- 1986 - Т. ХС, № 6- С. 37-42.

39.3анина Р.Г. Динамика изменения форменных элементов крови у неполовозрелых самцов северного морского котика в период первичной адаптации к условиям неволи // Физиология морских животных: Тез. докл. Веер, конф., г.Мурманск, 1989г.-Апатиты, 1989-С. 126.

40.3анина Р.Г., Занин A.B. Первичная адаптация северных морских котиков к условиям неволи // Тез. докл. 10 Всес. совещ. по изуч., охране и рац. исп. морских млекопит., 2-5 окт. 1990 г., г.Светлогорск.- М., 1990 - С. 106-107.

41.Зацепина О.В. Современные представления о свойствах и функциях ядрышка. Ядрышко как мишень стрессовых воздействий на клетки / Тез. докл. и сообщ., представленные на II съезд общества клеточной биологии совместно с юбилейной конференцией, посвященной 50-летию института цитологии РАН, г. Санкт-Петербург, 16-19 октября 2007 г. // Цитология.-2007.- Т. 49, № 9.- С. 748-749.

42.Кавцевич H.H. Клеточный состав крови гренландских тюленей различного возраста // ДАН.- 2001.- Т. 380, № 2.- С. 280-282.

43.Кавцевич H.H., Ерохина И. А. Биохимические и цитологические исследования морских млекопитающих в Арктике - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996.- 169 с.

44.Кавцевич H.H., Ерохина И.А. "Физиологический перекрест" лейкоцитарной формулы крови — показатель жизнеспособности щенков тюленей? / Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов по материалам 4 Международной конференции, Санкт-Петербург, 10-14 сент., 2006.- СПб, 2006.- С. 230-234.

45.Кавцевич H.H. Структура популяции лимфоцитов периферической крови афалины (цитохимическое исследование). Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Университет дружбы народов им. Патриса Лумумбы, Москва, 1989 - 18 с.

46.Кавцевич H.H. Особенности клеточного состава крови гренландских тюленей (Pagophilus groenlandicus) различного возраста // Зоологический журнал.- 2003.- Т. 82, № 6.- С. 758-761.

47.Кавцевич H.H., Юрко A.C. Активность организаторов ядрышка в лимфоцитах гренландских тюленей разного возраста // ДАН - 2007 - Т. 416, №5.-С. 1-3.

48.Киндзельский А.К., Бутенко Л.П. Естественные клетки-киллеры и их роль в противоопухолевой защите организма // Экспериментальная онкология.- 1983.-Т. 5, №3.- С. 3-10.

49.Клетикова Л.В. Содержание катионных белков в гранулоцитах птиц // Естествознание и гуманизм - 2010 - Т. 6, № 1- С. 51-52.

50.Коваленко Р.И., Цой Е.М., Кузьмин Д.А. Функциональная активность нейтрофилов и состояние тканевых систем перекисного окисления липидов у ондатр при нитритной гипоксии // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Матер, межд. конф. (6-9 сент. 2004., г. Петрозаводск).- Петрозаводск, 2004 - С. 65-66.

51.Кондаков А.А. Серый тюлень Мурманского побережья // Адаптация и эволюция живого населения полярных морей в условиях океанического перигляциала-Апатиты, 1999-С. 270-315.

52.Кораблев В.П., Фрисман JI.B., Цвирка М.В. и др. Цитогенетическое и аллозимное исследование сусликов группы "Major" (Spermophilus Sciuridae, Rodentia): Докл. [Международный симпозиум "Эволюционные идеи в биологии", Владивосток, сент., 2001] // Проблемы эволюции-2003.-№5.-С. 150-166.

53.Коржевский Д.Э., Отеллин В.А. Использование метода серебрения ядрышек при оценке состояния белоксинтезирующего аппарата нервных клеток // Цитология.- 1993.- Т. 5, № 10.- С. 20-23.

54.Коржуев П. А., Глазова Т.Н. Сравнительно-физиологическая характеристика крови и кроветворных органов рыб и водных млекопитающих // Биология моря - 1968-№ 15-С. 131-146.

55.Косякова Г.П., Иванов С.В., Яковлев А.Ф. Интерфазные ядрышкообразующие районы лимфоцитов коров при вирусе лейкоза / Тез. докл. и сообщ., представленные на XVI всероссийский симпозиум «Структура и функции клеточного ядра» (г. Санкт-Петербург, 5-7 октября 2010 г.) // Цитология.- 2010.- Т. 52, № 8.- С. 665.

56.Кузин А.Е. Морфологические аспекты внутриутробного развития северного морского котика - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2008 - 226 с.

57.Лакин Б.Ф. Биометрия - М.: Высш. шк., 1990 - 352 с.

58.Лецкий В.Б. Цитохимические исследования лейкоцитов (методические рекомендации).-Л.: Медицина, 1973.-33 с.

59.Логинов С.И., Семенова О.Н., Байкова Е.А, Илюшина Н.И. Возрастные изменения числа ядрышковых организаторов в интерфазных ядрах лимфоцитов крови крупного рогатого скота // Актуальные проблемы инфекционной патологии животных - Владимир, 2003- С. 470-473.

60.Любин H.A., Конова Л.Б. Методические рекомендации к определению и выведению гемограммы у сельскохозяйственных и лабораторных животных при патологиях - Ульяновск: ГСХА, 2005 - 113 с.

61.Мамаев H.H., Мамаева С.Е., Нейштадт Э.Л. и др. Опыт и перспективы использования данных серебрения ядрышкообразующих районов хромосом в теоретической и практической онкологии // Цитология-1992.- Т. 34, № 9.- С. 82-83.

62.Мамаев H.H., Мамаева С.Е. Структура и функция ядрышкообразующих районов хромосом: молекулярные, цитологические и клинические аспекты // Цитология.- 1992 - Т. 34, № 10.- С. 3-25.

63.Мамаев H.H. Морфофункциональная характеристика окрашенных серебром ядрышек и ядрышковых организаторов нормальных и патологических клеток человека // Цитология - 1991.- Т. 33, № 9 - С. 87.

64.Матишева С.К., Шапунов В.М. Влияние стресса пленения на фагоцитарные реакции лейкоцитов крови черноморских дельфинов // Тез. докл. 10 Всес. совещ. по изуч., охране и рац. исп. морских млекопит., 2-5 окт. 1990 г., г.Светлогорск.-М., 1990-СЛ87-188.

65.Мисюра А.Г., Богданова Л.Н. Система крови черноморской афалины // Черноморская афалина Tursiops truncatus ponticus: морфология, физиология, акустика, гидродинамика-М.: Наука, 1997 - С. 186-213.

66.Михеев А.Г., Сидельникова A.A. Первичные и вторичные гранулы нейтрофилов человека и различных животных. Мат. общеросс. электр. науч. конф. "Актуальные вопросы современной науки и образования", г. Красноярск, ноябрь 2009г. // В мире научных открытий - 2009 - № 6-С.117-125.

67.Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 3. Ластоногие и зубатые киты - М.: Высшая школа, 1967 - 718 с.

68.Молчанов A.A., Камардина Т.А., Коваленко Р.И. и др. Процессы свободнорадикального окисления у ныряющих млекопитающих // 2-й

Съезд биофизиков России, Москва, 23-27 авг. 1999. Тез. докл. Т. 3 - М., 1999.-С. 896-897.

69.Муравьев P.A., Фомина В.А., Роговин В.В. Пероксидазосомы эозинофильных лейкоцитов // Известия АН. Серия биологическая-1992.-№6.-С. 835-843.

70.Мустафина Ж.Г., Крамаренко Ю.С., Кобцева В.Ю. Интегральные гематологические показатели в оценке иммунологической реактивности организма у больных с офтальмопатологией // Клиническая лабораторная диагностика.- 1999.-№ 5.- С. 47-48.

71 .Мухарьямова К.Ш., Зацепина О.В. Структурные и иммуноцитохимические особенности ядрышек, формирующихся в условиях пространственного разобщения ядрышкообразующих хромосом // Цитология.- 1993.- Т. 35, № 5.- С. 3-9. 72.Напольников Н.В. Компьютерный анализ антибактериальных систем нейтрофильных лейкоцитов в оценке характера течения острого верхушечного периодонтита: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. мед. наук. Кубанский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию РФ, Волгоград, 2007.- 23с.

73. Ноздрачев А.Д., Коваленко Р.И., Павлова Л.П., Январева И.Н.

Формирование защитных механизмов при адаптации человека к гипоксии // Проблемы экологии человека. Архангельск, 2000- С. 154-158.

74. Островский В.К., Мащенко A.B., Макаров C.B. Оценка тяжести и прогноз

гнойно-деструктивных заболеваний органов брюшной полости // Хирургия.- 2007.- № 1.- С. 33-37.

75. Палагнюк В.Г. Цитохимическая диагностика острых лейкозов // Терра

Медика.- 2003.- Т. 2.- № 2.

76. Пигаревский В.Е. Зернистые лейкоциты и их свойства- М.: Медицина,

1978.- 128 с.

77. Пинегин Б.В., Маянский А.Н. Нейтрофилы: структура и функция //

Иммунология.- 2007.- Т. 28, № 6.- С. 374-382.

78. Потапов Ю.Н., Халеев Д.В., Крутова Т.В., Пашкова B.C. Влияние терапии цитостатиками и иммуномодуляторами на морфологию опухоли, лимфоидных органов и содержание больших гранулярных лимфоцитов в крови мышей с карциномой Льюис // Цитология - 1992 - Т. 34, N 10 - С. 155-159.

79.Предтеченский В.Е. Руководство по клиническим лабораторным исследованиям / Под ред. Л.Г. Смирновой и Е.А. Кост- М.: Медгиз, I960.-с. 964.

80.Риган В.Дж, Сандерс Т.Г, Деникола Д.Б. Атлас ветеринарной гематологии.- М., ООО "АКВАРИУМ ЛТД", 2000.- 136 с.

81.Роговин В.В., Муравьев P.A., Пирузян Л.А. Пероксидазосомы - 83 // Известия АН. Серия биологическая - 1983 - № 5 - С. 645-666.

82.Роговин В.В., Муравьев P.A., Муштакова В.М., Фомина В.А. Связь компонентов пероксидазосом лейкоцитов с генерацией нитрооксида // Известия АН. Серия биологическая - 1994-№ 5 - С. 828-832.

83.Роговин В.В., Муравьев P.A., Муштакова В.М. Состав пероксидазосом нейтрофилов // Известия АН. Серия биологическая - 2001 - № 4 - С. 396401.

84.Роговин В.В., Муравьев P.A., Фомина В.А. Антимикробные белки и пептиды нейтрофильных лейкоцитов // Известия АН. Серия биологическая.- 1992.-№ 6.-С. 854-859.

85.Романов В.В. Влияние транспортировки на гематологические показатели черноморских афалин {Tursiops truncatus ponticus Barabash, 1940) // Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов по материалам 4 Международной конференции, Санкт-Петербург, 10-14 сент., 2006.- СПб, 2006.- С. 444-448.

86.Романов В.В. Иммунный статус афалин, содержащихся в неволе, как критерий инфекционной устойчивости. Дис. ... канд. биол. Наук, М.: 1991,230 с.

87.Романов В.В., Сергиевская М.О. Динамика гематологических показателей черноморских афалин в ходе послеотловной адаптации // Физиология

морских животных: Тез. докл. Веер, конф., г.Мурманск, 1989г.- Апатиты, 1989.-С. 112.

88.Ротенберг В., Аршавский В. Поисковая активность и адаптация- М. Наука, 1984.- 192 с.

89.Руднева-Титова И.И. Формирование антиоксидантной системы в раннем онтогенезе морских животных // Успехи современной биологии - 1997Т. 117, № 3 - С. 390-397.

90.Рулева Н.Ю., Звягинцева М.А., Дугин С.Ф. Миелопероксидаза: биологические функции и клиническое значение // Современные наукоемкие технологии - 2007 - № 8 - С. 1-4.

91.Рязанцева JI.T. Миелопероксидаза: структурно-функциональные модификации и роль субъединичных контактов // Вестник Воронежского государственного технического университета - 2009 - Т. 5 - № 9 - С. 8588.

92.Сабанеева Е.В. Специфичность окрашивания ядрышковых организаторов азотнокислым серебром // Цитология - 1989 - Т. 31.- С. 5.

93.Созанский O.A., Терехов С.М. Клональный анализ межклеточной вариабельности функционирования ядрышкообразующих районов хромосом человека // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 1984.- Т. 97, № 5.- С. 592-595.

94.Соколов A.C. Эколого-функциональные и возрастные особенности красной крови у северо-тихоокеанских ластоногих // ДАН СССР - 1966Т. 169, №3.-С. 683-684.

95.Соколова О.В., Денисенко Т.Е. Иммуно-микробиологические исследования в экологическом аспекте у некоторых видов морских млекопитающих // Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов по материалам 4 Международной конференции, Санкт-Петербург, 10-14 сент., 2006.- СПб, 2006.- С. 487-492.

96.Соколова О.В. Иммунный статус черноморской афалины (Tursiops truncatus ponticus Barabash, 1940) в период адаптации к условиям жизни в

неволе. Автореф. дне. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Ин-т пробл. экол. и эволюции РАН, Москва, 2006 - 25с.

97.Соколова О.В. Некоторые иммунологические и биохимические показатели у афалины (Tursiops truncatus) при адаптации к условиям жизни в неволе // ДАН.- 2004.- Т. 395, № 4.- С. 569-573.

98.Соколова О.В. Особенности фагоцитоза у афалины (Tursiops truncatus) в период адаптации к условиям жизни в неволе // ДАН - 2005- Т. 403, № 1.-С. 138-141.

99.Сперанский И.И., Самойленко Г.Е., Лобачева М.В. Общий анализ крови — все ли его возможности исчерпаны? Интегральные индексы интоксикации как критерии оценки тяжести течения эндогенной интоксикации, ее осложнений и эффективности проводимого лечения // Матер. II Всеросс. науч.-практ. конф. "Интенсивная медицинская помощь: проблемы и решения", 7-8 октября 2004, Ленинск-Кузнецкий-Новосибирск, 2004.- С. 28-29.

100. Стойко Ю.М., Ермаков Н.А. Клинические и фармакоэкономические аспекты консервативного лечения хронической венозной недостаточности нижних конечностей // Хирургия приложение к Consilium Medicum.- 2004.- Т. 6, № 2.- С. 23-26.

101. Сыкало А.И. Информационные аспекты эволюции гидробионтов и антропогенный пресс // Физиология морских животных: Тез. докл. Веер, конф., г. Мурманск, 1989г.-Апатиты, 1989 - С. 113.

102. Турицина Е.Г. Оценка метаболической активности лейкоцитов птиц в постнатальном онтогенезе и при вирусных антигенных воздействиях // Аграрный вестник Урала - 2009 - Т. 61, № 7 - С. 76-79.

103. Узенбаева Л.Б., Виноградова И.А., Голубева А.Г. и др. Возрастные изменения лейкоцитарной формулы и морфометрических параметров больших гранулярных лимфоцитов крови крыс при различных режимах освещения // Успехи геронтологии - 2006 - № 19 - С. 79-84.

104. Халеев Д.В., Потапов Ю.Н., Крутова Т.В. Изменение содержания больших гранулярных лимфоцитов в крови практически здоровых людей в зависимости от пола и возраста // Известия АН. Серия биологическая.— 1992.- №6.- С. 950-951.

105. Челидзе П.В., Зацепина О.В. Морфофункциональная классификация ядрышек // Успехи современной биологии - 1988 - Т. 105, № 2 - С. 252267.

106. Челидзе П.В., Черкезия Е.О. Надмолекулярная организация и динамичность структуры фибриллярного центра ядрышка // Цитология — 2005.- Т. 47, №9.- С. 838-839.

107. Шахламов В.А., Ванько JI.B., Черников В.П., Фукс Б.Б. Ультраструктура и взаимодействие нормальных киллеров из крови человека и чувствительных к ним клеток-мишеней // Архив анатомии — 1982.- Т. 83, № 12.- С. 82-86.

108. Экспериментальные исследования морских млекопитающих в условиях Кольского залива - Апатиты: КНЦ РАН, 2007 - 255 с.

109. Яковенко М.Я. Беломорский лысун: биология, хозяйственное использование и управление популяцией - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2008.-156 с.

110. Arnason U., Bodin К., Gullberg A. et al. A molecular view of pinniped relationships with particular emphasis on the true seals // Journal of Molecular Evolution.- 1995.-Vol. 40, N l.-P. 78-85.

111. Arnason U. C- and G-banded karyotypes of three delphinids: Stenella clymene, Lagenorhynchys albirostris and Phocoena phocoena II Hereditas — 1980.-Vol. 92, N2.-P. 179-187.

112. Arnason U. Comparative chromosome studies in Pinnipedia // Hereditas-1974.- Vol. 76, N 2.- P. 179-226.

113. Arnason U. Localization of NORs in cetacean karyotypes // Hereditas.-1981 a.- Vol. 95.- P. 269-275.

114. Arnason U. Localization of nucleolar organizing regions in pinniped karyotypes // Hereditas.- 1981b.- Vol. 94, N 1.- P. 29-34.

115. Arnason U. The karyotype of the grey seal (Halichoerus grypus) // Hereditas.- 1970.- Vol. 64, N 2.- P. 237-242.

116. Arnason U., Gullberg A., Johnsson E., Ledje C. The nucleotide sequence of the mitochondrial DNA molecule of the grey seal, Halichoerus grypus, and a comparison with mitochondrial sequences of other true seals // Journal of Molecular Evolution.- 1993.- Vol. 37, N 4.- P. 323-330.

117. Banish D.L., Gilmartin G.W. Hematology and serum chemistry of the young Hawaiian monk seal (Monachus schauinsland) II Journal of Wildlife Diseases.- 1988.- Vol. 24, N 2.- P. 225-230.

118. Barnett J.E., Turner L., Booth P.A., Hunt A.E. Haematological and biochemical values for grey seal pups {Halichoerus grypus) during early rehabilitation // Veterinary Record - 2007 - Vol. 161, N 13 - P. 447-451.

119. Bieleca P.E., Riggsb P.K., Womackb J.E., Busbeea D.L. A high resolution GBG-banded karyotype of the Atlantic bottlenose dolphin, Tursiops truncatus: generation of an ideogram, and NOR localization by fluorescence in situ hybridization // Cytogenetics and Cell Genetics - 1997 - Vol. 78, N 1.- P. 611.

120. Biggiogera M., Malatesta M., Abolhassani-Dadras S. et al. Revealing the unseen: the organizer region of the nucleolus // Journal of Cell Science-2001.-V. 114.-P. 3199-3205.

121. Bishop D.H., Morado J.F. Results on blood cell morphology and differential blood cell counts from seventeen Steller sea lion Eumetopias jubatus pups // Diseases of Aquatic organisms - 1995 - V.23, N 1-6 - P. 1-6.

122. Bloom S.E., Goodpasture C. An improved technique for selective silver staining of nucleolar organizer regions in human chromosomes // Human Genetics.- 1976.-Vol. 34.-P. 199-206.

123. Boily F., Beaudoin S., Measures L.N. Hematology and serum chemistry of harp (Phoca groenlandica) and hooded seals (Cystophora crystata) during the

breeding season, in the Gulf of St. Lawrence, Canada // Journal of Wildlife Diseases.- 2006.- Vol. 42. N 1.- P. 115-132.

124. Bossart G.D., Reidarson T.H., Dierauf L.A., Duffield D.A. Clinical pathology. In book: Dierauf L.A., Gulland F.M.D. CRC Handbook of marine mammal medicine, 2nd Edition. -CRC Press, 2001.- P. 383^136.

125. Burns J.M., Lestyk K.C., Folkow L.P. et al. Size and distribution of oxygen stores in harp and hooded seals from birth to maturity// Journal of Comparative Physiology B.- 2007.- N 177.- P. 687-700.

126. Cabanac A.J. Blood volume in hooded seal: Implications for diving capacity // Canadian Journal of Zoology.- 2000.- Vol.78, N7. - P. 1293-1299.

127. Cavagnolo R.Z. The immunology of marine mammals // Developmental and Comparative Immunology - 1979- Vol. 3, № 2 - P. 245-257.

128. Cederlund A., Gudmundsson G.H., Agerberth B. Antimicrobial peptides important in innate immunity // FEBS Journal - 2011- V. 278 - P. 39423951.

129. Clark P., Boardman W.S., Duignan P.J. Cytology of haematological cells of otariid seals indigenous to Australasian waters // Australian Veterinary Journal.-2002.- Vol. 80, N 3.- P. 161-164.

130. Cornell L.H., Duffield D.S., Joseph B.E., Stark B. Hematology and serum chemistry values in the beluga {Delphinapterus leucas) // Journal of Wildlife Diseases.- 1988.- Vol. 24, N 2.- P. 220-224.

131. Crocker J., Boldy D.A.R., Egan M.J. How should we count AgNOR? Proposals for a standardized approach // Journal of Pathology- 1989 - Vol. 158, N3.-P. 185-188.

132. Crocker J. Nucleolar organiser regions // Current Topics in Pathology .1990.- Vol. 82.-P. 91-149.

133. Czaker R., Mayr B. Detection of nucleolus organizer regions (NOR) in the chromosome of the domestic pig (Sus scrofa domestica) // Experientia-1980.-Vol. 36, N 12.-P. 1356-1357.

134. Das B.C., Rani R., Mitra A.B., Luthra U.K. The number of silver-staining NORs (rDNA) in lymphocytes of newborns and its relationship to human development // Mechanisms of Ageing and Development - 1986 - Vol. 36, N 2.-P. 117-123.

135. De Guise S., Flipo D., Boehm J.R. et al. Immune functions in beluga whales {Delphinapterus leucas): evaluation of phagocytosis and respiratory burst with peripheral blood leukocytes using flow cytometry // Veterinary Immunology and Immunopathology- 1995.- Vol. 47, N 3-4.- P. 351-362.

136. De Guise S., Ross P.S., Osterhausd A.D.M.E. et al. Immune functions in beluga whales (Delphinapterus leucas): evaluation of natural killer cell activity // Veterinary Immunology and Immunopathology - 1997 - Vol. 58, N 3-4- P. 345-354.

137. DeMonte T., Pilleri G. Cetacean hematology. II. The blood cells // Invest. Cetacea.- 1979.-Vol. 10.-P. 289-306.

138. DeMonte T., Pilleri G. Nucleated cells of peripheral blood of Stenella styx Gray and Delphinus L. from the western Mediterranean and description of the haemomyelogram of Delphinus delphinus II Z. Saugetierkunde.- 1968- Vol. 33, N2.-P. 108-116.

139. Denton T.E. Liem S.L., Cheng K.M., Barrett J.V. The relationship between aging and ribosomal gene activity in humans as evidenced by silver staining // Mechanisms of Ageing and Development - 1981- Vol. 15, N 1.- P. 1-7.

140. Derenzini M., Pession A., Farabegoli F. et al. Relationship between interphasic nucleolar organizer regions and growth rate in two neuroblastoma cell lines // American Journal of Pathology.- 1989.- Vol. 134, N 4.- P. 925932.

141. Derenzini M., Thiry M., Goessens G. Ultrastructural cytochemistry of the mammalian cell nucleolus // Journal of Histochemistry and Cytochemistry .1990.- Vol. 38, N 9. -P. 1237-1256.

142. Derenzini M., Trere D. Silver-stained nucleolar organizer regions (AgNOR) //Pathologica-2001.- Vol. 93,N 2.-P. 99-105.

143. Derenzini M., Trere D. Standartization of interphase AgNOR measurement by means of an automated image analysis system using lymphocytes as an internal control // Journal of Pathology.- 1991.- Vol. 165, N 4.-P. 337-342.

144. de Swart R.L., Kluten R.M., Huizing C.J. et al. Mitogen and antigen induced B and T cell responses of peripheral blood mononuclear cells from the harbour seal (Phoca vitulina) // Veterinary Immunology and Immunopathology-1993.- Vol. 37, N 3-4.- P. 217-230.

145. Engelhardt F.R. Haematology and plasma chemistry of captive pinnipeds and cetaceans // Aquatic Mammals - 1979 - Vol. 7, N 1- P. 11-20.

146. Fay F.H., Rausch V.R. and Feltz E.T. Cytogenetic comparison of some pinnipeds (Mammalia: Eutheria) // Canadian Journal of Zoology - 1967 - Vol. 45, N5.- P. 773-778.

147. Ferraro M., Archidiácono N., Pelliccia F. et al. Secondary constrictions and nucleolus organizer regions in man // Experimental Cell Research- 1977-Vol. 104.-P. 428^130.

148. Ferraro M., Lavia P., Pelliccia F. et al. Clonal inheritance of rRNA gene activity: cytological evidence in human cells // Chromosoma - 1981- Vol. 84, N3.-P. 345-351.

149. Frouin H., Lebeuf M., Hammill M., Fournier M. Phagocytosis in pup and adult harbour, grey and harp seals // Veterinary Immunology and Immunopathology.-2010.-Vol. 134, N3-4- P. 160-168.

150. García J.A.R., Hernando A. Standard karyotype and nucleolus organizer region of Neotropical blindsnake Typhlops brongersmianus (Serpentes: Typhlopidae) // Acta Herpetologica.- 2007.- Vol. 2, N 2.- P. 117-120.

151. Geraci J.R., Smith T.G. Functional hematology of ringed seals {Phoca hispida) in the Canadian arctic // Journal of the Fisheries Research Board of Canada.- 1975.-Vol. 32.-P. 2559-2564.

152. Goessens G. Nucleolar structure // International Review of Cytology.-1984.-Vol. 87.-P. 107-158.

153. Goessens G. The nucleolar fibrillar centres in various cell types in vivo or in vitro // Cell and Tissue Research.- 1976.- Vol. 173, N 3.- P. 315-324.

154. Greig D.J., Gulland F.M., Rios C.A., Hall A.J. Hematology and serum chemistry in stranded and wild-caught harbor seals in central California: reference intervals, predictors of survival, and parameters affecting blood variables // Journal of Wildlife Diseases.- 2010.- Vol. 46, N 4.- P. 1172-1184.

155. Hall A.J. Blood chemistry and hematology of gray seal {Halichoerus grypus) pups from birth to postweaning // Journal of Zoo and Wildlife Medicine.- 1998.- Vol. 29, N 4.- P. 401-407.

156. Hall A.J., Engelhard G.H., Brasseur S.M., Vecchione A. et al. The immunocompetence handicap hypothesis in two sexually dimorphic pinniped species - is there a sex difference in immunity during early development? // Developmental and Comparative Immunology - 2003- Vol. 27, N 6-7- P. 629-637.

157. Hall A.J., Wells R.S., Sweeney J.C. et al. Annual, seasonal and individual variation in hematology and clinical blood chemistry profiles in bottlenose dolphins {Tursiops truncatus) from Sarasota Bay, Florida // Comparative Biochemistry and Physiology. Part A: Molecular and Integrative Physiology -2007.- Vol. 148, N 2.- P.266-277.

158. Herberman R.B. Natural killer cells // Annual Review of Medicine - 1986-Vol. 37.- P. 347-352.

159. Hernandez-Verdun D., Roussel P. Regulators of nucleolar functions // Progress in Cell Cycle Research.- 2003.- Vol. 5.- P. 301-308.

160. Hernandez-Verdun D. The nucleolus today // Journal of Cell Biology.-1991.- Vol. 99.-P. 465-471.

161. Howell W.M., Black D.A. Controlled silver staining of nucleolus organizer regions with protective colloidal developer: a 1-step method // Experientia-1980.-Vol. 36.-P. 1014-1015.

162. Howell W.M., Black D.A. Location of the nucleolus organizer regions on the sex chromosomes of the banded killifish, Fundulus diaphanous II Copeia-1979.- Vol. 1979, N 3.- P. 544-546.

163. Howell W.M., Denton T.E. An ammoniacal-silver stain technique specific for satellite III DNA regions on human chromosomes // Experientia.- 1974-Vol. 30, N11.-P. 1364-1366.

164. Howell W.M., Denton T.E., Diamond J.R. Differential staining of the satellite regions of human acrocentric chromosomes // Experientia- 1975-Vol. 31, N2.-P. 260-262.

165. Hozak P., Zatsepina O.V., Vasilyeva I., Chentsov Y. An electron microscopic study of nucleolus-organizing regions at some stages of the cell cycle (G0 period, G2 period, mitosis) // Biology of the Cell - 1986 - Vol. 57, N 3.-P. 197-206.

166. Jams S.P. Large granular lymphocytes in the liver // Hepatology- 1988-Vol. 8, N2.-P. 419-421.

167. Jarrell G.H., Arnason U. Banded karyotypes of a belukha whale, Delphinapterus leucas//Hereditas.- 1981.-Vol. 95, N l.-P. 37-41.

168. Jordan E.G. Interpreting nucleolar structure: where are the transcribing genes? // Journal of Cell Science.- 1991.- Vol. 98, N 4.- P. 437-442.

169. Keiver K.M., Chandler M., Frank R.J. et al. Plasma and blood volumes of the hooded seal {Cystophora cristata) II Canadian Journal of Zoology - 1987-Vol. 65.-P. 1866-1867.

170. Keogh M.J., Maniscalco J.M., Atkinson S. Steller sea lion (Eumetopias jubatus) pups undergo a decrease in circulating white blood cells and the ability of T cells to proliferate during early postnatal development // Veterinary Immunology and Immunopathology.- 2010.- Vol. 137, N 3-4.- P. 298-304.

171. King D.P., Lowe K.A., Hay A.W., Evans S.W. Identification, characterisation, and measurement of immunoglobulin concentrations in grey (Halichoerus grypus) and common {Phoca vitulina) seals // Developmental and Comparative Immunology.- 1994.- Vol. 18, N 5.- P. 433- 452.

172. Koopman H.N., Westgate A. J., Read A J., Gaskin D.E. Blood chemistry of wild harbor porpoises Phocoena phocoena (L) // Marine Mammal Science.-1995.-Vol. 11, N2.-P. 123-135.

173. Kopp E., Mayr B., Schieger W. Nucleolus organizer regions on chromosomes of the domestic dog // Journal of Heredity - 1982 - Vol. 73, N l.-P. 73.

174. Lam Y.W., Trinkle-Mulcahy L., Lamond A.I. The nucleolus // Journal of Cell Science.-2005.-V. 118, N7.-P. 1335-1337.

175. Lander E.M., Harvey T.J., Gulland M.D.F. Hematology and serum chemistry comparisons between free-ranging and rehabilitated harbor seal (Phoca vitulina richardsi) pups // Journal of Wildlife Diseases - 2003- Vol. 39, N3.- P. 600-609.

176. Leek R.D., Alison M.R., Sarraf C.E. Variations in the occurrence of silver-staining nucleolar organizer regions (AgNORs) in non-proliferating and proliferating tissues // Journal of Pathology - 1991- Vol. 165, Nl.-P. 43-51.

177. Levy O. Antimicrobial proteins and peptides: anti-infective molecules of mammalian leukocytes // Journal of Leukocyte Biology - 2004 - Vol. 76, N 5.-P. 909-925.

178. Lomholt B.E., Toft J.M. The effect of pH on silver staining of nucleolus organizer regions // Stain technology - 1987 - Vol. 62, N 2 - P. 101-105.

179. MacNeill A.C. Blood values for some captive cetaceans // Canadian Veterinary Journal.- 1975.-Vol. 16, N7.-P. 187-193.

180. Marcovic V.D., Worton R.G., Berg J.M. Evidence for the inheritance of silver-stained nucleolus organizer regions // Human Genetics - 1978 - Vol. 41, N2.-P. 181-187.

181. Martin-DeLeon P.A. Location of the 18 S and 28 S rRNA cistrons in the genome of the domestic rabbit (Orynctolagus cuniculus) II Cytogenetics and Cell Genetics.- 1980.- Vol. 28, N 1-2.- P. 34^10.

182. Matsumoto T., Terasaki T., Mukai K. et al. Relation between nucleolar size and growth characteristics in small cell lung cancer cell lines // Japanese Journal of Cancer Research.- 1991.- Vol. 82, N 7.- P. 820-828.

183. Mayr B., Schellander K., Schleger W. Investigations on nuclear markers in the peripheral blood smear cells in nine species of domestic animals and in man // Zbl. Vet. Med. A.- 1983.- Vol. 30, N 9.- P. 725-736.

184. Medway W., Geraci J.R. Blood chemistry of the bottlenose dolphin {Tursiops truncatus) II American Journal of Physiology - 1965 - Vol. 209 - P. 169-172.

185. Medway W., Geraci R.J. Hematology of bottlenosed dolphin (Tursiops truncatus) II Am. J. Physiol. 1964. V.207. N7. P.1367-1370.

186. Medway W., Moldovan F. Blood studies on the North Atlfhtic pilot (Pothead) whale, Globicephala melaena (Traill, 1809) // Physiol. Zool-1966.-Vol. 39, N4.-P. 110-116.

187. Mihok S., Descoteaux J.-P., Lawton T. et al. The azurocyte: a new kind of leucocyte from wild voles (Microtus) // Canadian Journal of Zoology - 1987-Vol. 5, N l.-P. 54-62.

188. Mikelsaar A.V., Ilus T. Populational polymorphisms in silver staining of nucleolus organizer regions (NORs) in human acrocentric chromosomes // Human Genetics.- 1979.-Vol. 51, N 3.-P. 281-285.

189. Mikelsaar A.V., Schmid M., Krone W. et al. Frequency of Ag-stained nucleolus organizer regions in the acrocentric chromosomes of man // Human Genetics.- 1977.-Vol. 37,N l.-P. 73-77.

190. Mirre C., Hartung A.S., Stahl A. Association of ribosomal genes in the fibrillar center of the nucleolus: a factor influencing translocation and nondisjunction in the human meiotic oocytes // PNAS USA - 1980 - Vol. 77-P. 6017-6021.

191. Morgan W.L., Jakush L.J., Simpson A. et al. Evaluation of hematologic and biochemical values for convalescing seals from the coast of Maine // Journal of Zoo and Wildlife Medicine.- 2009.- Vol. 40, N 3.- P. 421-429.

192. Morgan L., Kumaresan S., Thomas C., Mac Williams P. Hematology and chemistry reference values for free-ranging harbor seals (Phoca vitulina) and the effects of hemolysis on chemistry values of captive harbor seals // Journal of Zoo and Wildlife Medicine.- 1998.- Vol. 29, N 4.- P. 394-400.

193. Needham D.J., Cargill C.F., Sheriff D. Haematology of the Australian sea lion, Neophoca cinerea // Journal of Wildlife Diseases - 1980 - Vol. 16, N 1-P. 103-107.

194. Newbold K.M., Rollanson T.P., Luesley D.M., Ward K. Nucleolar organizer regions and proliferate index in glandular and squamous carcinoma of cervix // Journal of Clinical Pathology.- 1989.-Vol. 42.-P. 441-442.

195. Nielsen J. Immunological and hematological parameters in captive harbor seals {Phoca vitulina) // Marine Mammal Science - 1995- Vol. 11, N 3 - P. 314-323.

196. Norman S.A., Goertz C.E.C., Burek K.A. et al. Seasonal hematology and serum chemistry of wild beluga whales {Delphinapterus leucas) in Bristol Bay, Alaska, USA // Journal of Wildlife Diseases.- 2012.- Vol. 48.- N 1.- P. 2132.

197. Odeberg H., Olsson I. Antibacterial activity of cationic proteins from human granulocytes // Journal of Clinical Investigation- 1975 - Vol. 56, N 5 - P. 1118-1124.

198. Olert J., Sawaitzki G., Klin H., Gebauer J. Cytological and histochemical studies on the selective silver staining of nucleolus organizer regions (NORs) // Histochem.- 1979.-Vol. 60, N l.-P. 91-99.

199. Oliveira R.M., de Jesus A.C., Brescovit A.D. et al. Chromosomes of Crossopriza lyoni (Blackwall 1867), intraindividual numerical chromosome variation in Physocyclus globosus (Taczanowski 1874), and the distribution pattern of NORs (Araneomorphae, Haplogynae, Pholcidae) // Journal of Arachnology-2007.- Vol. 35, N 2.-P. 293-306.

200. Olson M.O., Dundr M. The moving parts of the nucleolus // Histochemistry and Cell Biology.- 2005.- Vol. 123, N 3.- P. 203-216.

201. Pajor L., Honeyman T.W. Combined light and fluorescent microscopical imaging of nucleolar organizer regions and cellular rRNA as detected by fluorescent in situ hybridization // Cytometry - 1995.- Vol. 19 - P. 171-176.

202. Ridgway S.H. Homeostasis in the aquatic environment // Mammals of the Sea, biology and medicine.- 1972.- Ch. 10.- P. 590-747.

203. Ridgway S.H., Simpson J.G., Patton G.S., Gilmartin W.G. Hematologic findings in certain small cetaceans // J. Am. Vet. Med. Assoc.- 1970 - Vol. 157, N5.-P. 566-575.

204. Roletto J. Hematology and serum chemistry values for clinically healthy and sick pinnipeds // Journal of Zoo and Wildlife Medicine.- 1993- Vol. 24, N 2-P. 145-157.

205. Ronald K., Foster M.E., Johnson E. The harp seal, Pagophilus grloenlandicus (Erxleben, 1777). II. Physical blood properties 11 Canadian Journal of Zoology.- 1969- N 3-P. 461-468.

206. Ross P.S., de Swart R.L., Visser I.K. et al. Relative immunocompetence of the newborn harbour seal, Phoca vitulina II Veterinary Immunology and Immunopathology- 1994.- V. 42, N 3-4,- P. 331-348.

207. Ross P.S., Pohajdak B., Bowen W.D., Addison R.F. Immune function in free-ranging harbor seal {Phoca vitulina) mothers and their pups during lactation // Journal of Wildlife Diseases.- 1993.- Vol. 29, N 1.- P. 21- 29.

208. Riischoff J., Neumann K., Contractor H. et al. Assessment of nucleolar organizer regions by automatic image analysis in breast cancer: correlation with DNA content, proliferation rate, receptor status and histopathological grading // Journal of Cancer Research and Clinical Oncology. - 1990 - Vol. 116, N 5 - P. 480-485.

209. Schulze B., Golinski C., Fonatsch C. Heterochromatin and nucleolus organizer regions in cells of patients with malignant and premalignant lymphatic diseases // Human Genetics - 1984 - Vol. 7, N 4.- P. 391-395.

210. Schwarzacher H.G., Mikelsaar A.V., Schnedl W. The nature of the Ag-staining of nucleolus organizer regions. Electron- and light-microscopic studies

on human cells in interphase, mitosis, and meiosis // Cytogenetics and Cell Genetics.- 1978.- Vol. 20, N 1-6.- P. 24-39.

211. Shadley J. Chromosomal adaptive response in human lymphocytes // Radiation Research.- 1994.-Vol. 138, N l.-P. 9-12.

212. Shirai K., Sakai T. Haematological findings in captive dolphins and whales // Australian Veterinary Journal.- 1997.- Vol. 75, N 7.- P. 512-514.

213. Simeonov R., Simeonova G. Computerized morphometry of mean nuclear diameter and nuclear roundness in canine mammary gland tumors on cytologic smears // Veterinary Clinical Pathology.- 2006.- Vol. 35, N 1.- P. 88-90.

214. Sirri V., Roussel P., Hernandez-Verdun D. The AgNOR proteins: qualitative and quantitative changes during the cell cycle // Micron - 2000 - V. 31, N 2 — P. 121-126.

215. St. Aubin D.J. Hematological and serum chemical constituens in pantropical spotted dolphins (Stenella attenuata) following chase and encirclement // Administrative report LJ-02-37C, 2002 - NMFS, Southwest Fisheries Science Center, La Jolla, CA.- P. 49.

216. Taylor E.F., Martin-DeLeon P.A. Familial silver staining patterns of human nucleolus organizer regions (NORs) // American Journal of Human Genetics.-1981.-Vol. 33, N l.-P. 67-76.

217. Thiry M., Scheer U., Goessens G. Localization of nucleolar chromatin by immunocytochemistry and in situ hybridization at the electron microscopic level // Electron Microscopy Reviews - 1991.- Vol. 4, N 1- P. 85-110.

218. Thompson P.M., Tollit D.J., Corpe H.M. et al. Changes in haematological parameters in relation to prey switching in a wild population of harbour seals // Functional Ecology.- 1997.- Vol. 11, N 6.- P. 743-750.

219. Trumble S.J., Castellini M.A., Mau T.L., Castellini J.M. Dietary and seasonal influences on blood chemistry and hematology in captive harbor seals // Marine Mammal Science.- 2006.- Vol. 22, N 1.- P. 104-123.

220. Varley J.M. Patterns of silver staining of human chromosome // Chromosoma.- 1977.- Vol. 61, N 3.- P. 207-214.

221. Verma R.S., Benjamin C., Rodriguez J. et al. Population heteromorphisms of Ag-stained nucleolus organizer regions (NORs) in the acrocentric chromosomes of East Indians // Human Genetics - 1981- Vol. 59, N 4 - P. 412-415.

222. Wachtler F., Ellinger A., Schwarzacher H.G. Nucleolar changes in human phytohaemagglutinin-stimulated lymphocytes // Cell and Tissue Research — 1980.-Vol. 213.- P. 351-360.

223. Wachtler F., Hopmann A.H., Wiegant J., Schwarzacher H.G. On the position of nucleolar organizer regions (NORs) in interphase nuclei. Studies with a new, non autoradiographic in situ hybridization method // Experimental Cell Research.- 1986.-Vol. 167, N l.-P. 227-240.

224. Yochem P.K., Stewart B.S., Mazet J.A.K., Boyce W.M. Hematologic and serum biochemical profile of the northern elephant seal (Mirounga angustirostris): Variation with age, sex, and season // Journal of Wildlife Diseases.- 2008.- Vol. 44, N 4.- P. 911-921.

225. Zakharov A.F., Davudov A.Z., Benjush V.A. et al. Genetic determination of NOR activity in human lymphocytes from twins // Human Genetics - 1982a.-Vol. 60, N l.-P. 24-29.

226. Zakharov A.F., Davudov A.Z., Benjush V.A. et al. Polymorphisms of Ag-stained nucleolar organizer regions in man // Human Genetics - 1982b- Vol. 60, N 4.- P. 334-339.

227. Zankl H., Hahmann S. Cytogenetic examination of the NOR activity in a proband with 13/13 translocation and in her relatives // Human Genetics-1978.- Vol. 43, N3.-P. 275-279.

228. Zatsepina O.V., Chelidze P.V., Chentsow Y. Changes in the number and volume of fibrillar centers with the inactivation of nucleoli at erythropoiesis // Journal of Cell Science.- 1988.-Vol. 91.-P. 439-448.