Морфофункциональное становление механорецепторного аппарата языка крысы в онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Еленцева, Елена Васильевна

• Еленцева, Елена Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Еленцева, Елена Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Структурно-функциональная характеристика механосенсорного аппарата языка млекопитающих.

1.2. Изменение морфофункциональных характеристик механосенсорного аппарата языка млекопитающих в процессе онтогенеза.

1.3. Звукогенерация млекопитающих.

1.4. Особенности звукогенерации у крыс.

1.5. Становление слуховой чувствительности млекопитающих.

1.6. Использование звуковых сигналов в коммуникативном поведении.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Морфофункциональная характеристика механосенсорных образований языка взрослой крысы.

3.2. Морфофункциональные изменения механосенсорных образований языка крысы в онтогенезе.

3.3. Звуковые сигналы детенышей крысы.

3.4. Звуковые сигналы взрослой крысы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональное становление механорецепторного аппарата языка крысы в онтогенезе»

Актуальность исследования

Вопросы сенсорного обеспечения поведения постоянно находятся в центре внимания различных направлений физиологии. Обусловлено это тем, что они рассматриваются не только как аппарат оценки изменений внешней и внутренней сред организма, но и как начальное звено формирования любого поведения. В этом отношении оросенсорный аппарат не является исключением. Помимо обеспечения процессов потребления и обработки пищи, с ним связана организация одного из важнейших компонентов коммуникативного поведения -сенсорное обеспечение производства звуков. Давно известно, что в артикуляционных органах и тканях полости рта находятся механосенсорные образования с медленным латентным периодом реагирования (тельца Руффини, органы Гольджи и мышечные веретена) и реиепторные образования с быстрым латентным периодом реагирования (Мсйснсровы тельца н тельца Фатср-ГТачнни). На протяжении многих лет сенсорное обеспечение артикуляционных процессор, у человека связывали только со слухом, хотя предполагаемая роль механосенсорных образовании языка и ротовой полости как сервосистемы в модели речи была отмечена сшс в ! 954 году G. Fairbanks.

В настоящее время известно, что основную часть сенсорных образовании дорсальной поверхности языка млекопитающих животных и человека составляют несколько групп механосенсорных тактильных образовании, разнообразных по структурной организации и функциям (Любимова 3.13. Есаков А.И. 1979а. 19796. Любимова З.В. 1985: Субракова С.А. 1994). Такие образования были выявлены у многих групп млекопитающих животных и человека (Любимова З.В. Есаков А.И. 1978. 1983). С ними связывают определение механического компонента шипи, сенсорное обеспечение движений языка в процессе жевания, сосания, лакания, а также такие движения, как гигиеническая обработка шерсти языком или сенсорный контроль за организацией собственных акустических сигналов. У человека особая группа механосенсорных образований языка участвует в обеспечении процессов артикуляции, прослежено изменение этих образований в обеспечении производства звуков речи в онтогенезе. Известно, что последовательность появления задне-, средне- и переднеязычных согласных звуков в лепетом репертуаре младенца соответствует последовательности структурного становления тактильных рецепторпых образований корня, тела и кончика языка, участвующих в артикуляции этих звуков (Любимова З.В. 1981. 1985: Сисенгалиева Г.Ж. 1997: Тарновская Т. А. 1998: Чулкова Н.Ю. 200!). Большая часть исследовании посвящена голосовым звуковым сигналам и малоизученными остаются вопросы организации их обработки до уровня специфических видовых звуков. В то же время одним из актуальных направлении современной сенсорной физиологии является изучение закономерностей организации и восприятия коммуникационных сигналов, выявление биологически значимых признаков (Бару A.B. 1978). Также интерес представляет сравнительное онтогенетическое исследование становления внутривидовых кол?туникацпоштых сигналов млекопитающих животных, производство которых обеспечено оросенсорным аппаратом.

I t Л »1 » t»i»r» ТГПТЛПП lfTtr* I ^л* ГГТП" P« тт "14 »t> TT Л rf\t ГТТТ »TTTT Г^ТТО TT TT-* ГТЛ i i,*.» * X? IT fc' I »„ii./rj ¿1 ГТ Z ; TZ - r i j \ « t * • i h i i' f * » * ji »Mrrj rprr « лпгопгтопггтпл ▼▼ оrrnrrorntQ лг>гтллгчггпгл огттт*"» гто» тт»о г.*пг тг»г т г» »»» ' I у» j\ * •« ' ' Ji!T. ! ! ! — II V *i I IV* СИ 1 ! i rt * rr1 * r* "* JL*' 'S гл » » »•* l • м» м r» л л г»лг|ртдцг тттлртт^г» л Л*гп д о V^TTJ VITV рттт*тто ттгч т> г* ^р^лцрорл

1 т-т- f t

I. 11J > -1111 и -UUJJ'.J.'UVjjj Iirvi^llUIl^-lUIlj 1\J ^ . • . • мсхапорсцсп 1 орпых ооразованнн языка взрослой крысы.

2. Изучить структурно-функциональные изменения сенсорного аппарата языка крысы в процессе онтогенеза.

3. Исследовать производство коммуникативных звуков взрослой крысы.

4. Изучить изменение производства звуков крысы в процессе онтогенеза.

Научная новизна работы.

Показано разнообразие механорецепторных образований дорсальной поверхности языка крысы. Исследовано их становление в процессе онтогенеза. Описана группа рецепторных образований — сосочков с несколькими пальцевидными выростами, принимающих участие в процессе производства звуковых сигналов крысы. Изучено изменение физических характеристик звуковых сигналов в процессе онтогенеза. Определены сроки изменений структурной организации механосенсорных образований дорсальной поверхности языка, показана их связь с изменением звукового репертуара.

Описан акустический репертуар взрослого животного и детенышей разного возраста. Исследовано использование в акустических коммуникациях широкого диапазона разночастотных звуков от слышимых до ультразвуков. Показано, что на ранних ЭТиПил онтогенеза физические параметры слышимых звуков идентичны параметрам звуковых сигналов взрослых "си потных.

ПЧПГШПЛГП. г ч'«-¿7». £ гг всс 1\и л* лллл ^««яии 1 о1*

О * 1ПГ«Н1»Л»»»ГЛП Г>ОЛ1П Г1Т>Л Г? рм<» л структурной организации и сенсорном участии различных механорецепторных образований языка к обеспечении и организации акустических сигналов при взаимодействии между матерью и детенышами. Результаты работы раскрывают знпчеппе популяции сенсорных образований, как сосочки с пальцевидными выростами, в процессах фильтрации и сенсорного контроля при обработке акустических сигналов.

Результаты могут быть применены для определения биологического значения внутривидовых звуковых сигналов, с помощью которых можно целенаправленно регулировать поведение грызунов, используя звуки в привлекающих и отпугивающих устройствах.

Научно-теоретические положения и выводы могут быть использованы в спецкурсах, курсах общей физиологии и морфологии, а также в курсах физиологии сенсорных систем, возрастной физиологии, гистологии. Результаты исследования могут представлять интерес для зоологов, акустиков, этологов, зоопсихологов.

Апробация работы. Результаты исследования представлены на IV Международной конференции по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения - 2002» (Санкт-Петербург, 2002), XIX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), научных сессиях Mill У (Москва, 2003, 2004,2005), I Съезде физиологов СНГ (Дагомыс, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы содержит 178 источников, из них 91 зарубежный. Диссертация изложена на 111 страницах машинописного текста, включая 25 рисунков и 3 таблицы.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Еленцева, Елена Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Дорсальная поверхность языка крысы представлена тремя видами тактильных образований: сосочками с одним выростом, занимающими переднюю свободную поверхность (кончик) языка; конусовидными, находящимися на приподнятой части тела языка (подушке) и сосочками с пальцевидными выростами дорсальной поверхности тела и корня языка. Сосочки всех трех групп имеют разные размеры и сенсорно обеспечивают различные функции языка от определения механического компонента пищи до обработки звуковых сигналов.

2. В онтогенезе структурно-функциональная организация всех видов тактильных сосочков дорсальной поверхности языка в процессе онтогенеза значительно изменяется: у новорожденных крыс во всех сосочках отсутствуют тактильные выросты. Интенсивные рост и развитие их происходит с 7 по 21 день, после чего все тактильные сосочки принимают характерную для взрослого животного форму.

3. Медиальная часть тела и корня языка взрослой крысы характеризуется максимальными количеством и высотой пальцевидных выростов, а также высокой их эластичностью.

4. В процессе развития постепенно меняется фазовый портрет пальцевидного выроста: в первую неделю он характеризуется большой оптической плотностью, что может свидетельствовать о его меньшей эластичности. К 21 дню пальцевидные выросты становятся такими же, как у взрослого животного.

5. Звуковые сигналы взрослой крысы разнообразны и представлены разной продолжительности слышимыми человеком звуками и ультразвуками.

6. Звуковой репертуар крысят включает звуковые сигналы разной продолжительности и диапазона, от слышимых человеком звуков до ультразвуков. Новорожденные и недельные крысята издают чаще продолжительные широкополосные звуковые сигналы, характеризующиеся стабильной частотой. Часть коротких звуков аналогична звуковым сигналам взрослого животного.

7. Значительные изменения в репертуаре детенышей приходятся на период с 14 по 21 день, что соответствует времени структурно-функциональных преобразований всех тактильных сосочков. Для слышимых длительных звуков характерно появление частотной модуляции, исчезновение широкополосных звуков, а с 21 дня -переход на интенсивное использование ультразвуков. Преобладающими становятся короткие звуки. После 21 дня звуковой репертуар становится стабильным и приближается к звуковому репертуару взрослого животного.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Тактильные образования языка взрослой крысы представлены тремя группами сенсорных сосочков: с одним выростом, конусовидными сосочками и сосочками с пальцевидными выростами, участвующими в различных оросенсорных процессах, а также в обработке звуковых сигналов.

Особую группу, обеспечивающую фильтрационные и сенсорные процессы при образовании специфических звуковых сигналов, составляют тактильные сосочки с пальцевидными выростами. Их топография, особенности структурно-функциональной организации, сроки становления в онтогенезе, могут свидетельствовать об их участии в организации звуковых сигналов.

Период структурно-функционального становления сосочков с пальцевидными выростами соответствует периоду значительных изменений физических параметров звуковых сигналов детенышей крысы, которые выражаются в появлении частотных модуляций разного характера, укорочении звуковых сигналов, их уменьшении, использовании ультразвукового диапазона в сочетании и отдельно от слышимых звуков.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Еленцева, Елена Васильевна, 2005 год

1. Бадалян Л.О., Скворцов И.А. Клиническая электронейромиография. М.: Медицина, 1986. - 366 с.

2. Бару А.В. Слуховые центры и опознавание звуковых сигналов. Л.: Наука, 1978.-217 с.

3. Бертон Р. Чувства животных. М.: Мир, 1972. 197 с.

4. Богословская Л. С., Солнцева Г.Н. Слуховая система млекопитающих: сравнительно- морфологический очерк. М.: Наука, 1979. 239 с.

5. Бондарко Л.В. Звуковой строй современного русского языка. М.: Просвещение, 1977. - 172 с.

6. Бурнашева Д.В. Микроскопические наблюдения над развитием чувствительной иннервации ротовой полости млекопитающих // Труды Казанского медицинского института. Казань, 1966. - Вып. 18.-С. 142- 154.

7. Вайль С.С. Руководство по патолого-гистологической технике.: Л, Медгиз, 1947. 264 с.

8. Волкова О.В. О чувствительной иннервации языка // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1956. - Т. 33, Вып. 1, С. 41 -47.

9. Вартанян И.А., Ратникова Г.И. Локализация частот и временная суммация в слуховых центрах среднего мозга // Механизмы слуха. Л.: Наука, 1967. С. 62-76.

10. Ю.Вартанян И.А. Слуховой анализ сложных звуков. Л. Наука.: 1978. 151 с.

11. Вартанян И. А. Многоуровневая организация речеслуховых функций человека / Сб. тезисов XXX Всероссийского совещания по проблемам высшей нервной деятельности, посвященное 150летию со дня рождения И.П. Павлова. СПб, 2000. Т.2. - С. 430 -433.

12. Володин И.А., Володина Е.В. Как изучать звуковое поведение животных в зоопарках: практические рекомендации // Научные исследования в зоологических парках. 1997. - Вып. 9. - С. 28 -55.

13. Воронцов H.H. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные). Новосибирск: Изд-во «Наука», Сиб. отд-ние, 1961.-С. 108.

14. ГавриловЛ.Р., Цирульников Е.М. Фокусированный ультразвук в физиологии и медицине. Л.: Наука, 1980. 198 с.

15. Гершуни Г.В. Слух и биологическое излучение // Вестник АН СССР. 1968. - №7. - С. 69-77.

16. Гистология Учебник / Ю.И. Афанасьев, H.A. Юрина, Е.Ф. Котовский и др.; Под ред. Ю.И. Афанасьева, H.A. Юриной. 5-е изд., перераб. и доп - М.: Медицина, 1999. - 74 е.: илл. (Учеб лит. для студентов медвузов).

17. Дж. Дудел, М. Циммерман, Р. Шмидт, О. Грюссер и др Физиология человека: В 4-х томах. Т. 2 Пер. с англ. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1985. - 240 е., ил.

18. Дмитриева Т.М., Любимова З.В., Есаков А.И. Исследование вкусовых образований позвоночных методом сканирующей микроскопии // Сенсорные системы. 1980. - Т.2. - Вып. 1. - С. 90 -102.

19. Доброшевская С.П. Сенсорное обеспечение некоторых видов коммуникативного поведения млекопитающих животных и человека в процессе онтогенеза: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2004.- 16 с.

20. Женило В.Р. Анализ параметров частоты основного тона голоса человека для автоматической идентификации личности. М.: Академия МВД России. 1988. 87 с.

21. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Звуки в жизни зверей. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. 304 с.

22. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Акустическая коммуникация у млекопитающих // Физиология поведения: Нейробиологические закономерности / Под ред. A.C. Батуева. Л.: Наука, 1987. - С. 130-169.

23. Куликов Г.А. Слух и движение: физиологические основы слуходвигательной координации. Л.: Наука, 1989. - 200 с.

24. Любимова З.В., Есаков А.И. Участие волокон язычного нерва в передаче механочувствительной информации с языка и ротовой полости кошки// Бюлл. экспер. биол. и мед. 1975. - №6. - С. 1618.

25. Любимова З.В., Есаков А.И. Становление вспомогательного аппарата хемочувствительных структур языка крысы в онтогенезе по данным сканирующей электронной микроскопии// Бюлл. экспер. биол. и мед. 1977. - Т. 84. - №10. - С. 499-502.

26. Любимова З.В., Есаков А.И. Топография вспомогательных структур хемо- и механорецепторных образований языка взрослой крысы по данным электронной сканирующей микроскопии// Бюлл. экспер. биол. и мед. 1978. - Т. 86. - №12. - С. 641-668.

27. Любимова З.В., Есаков А.И. Развитие вспомогательных структур механо- и хеморецепторного аппарата языка в онтогенезе крысы// Архив анат., гист. и эмбриол. 1979а. - Т. 76. - №4. - С. 51-56.

28. Любимова З.В., Есаков А.И. Морфофункциональная характеристика вспомогательных структур рецепторов языка кошки// Архив анат., гист. и эмбриол. 19796. - №11. - С. 39-44.

29. Любимова З.В. Изменение тактильных сосочков языка человека в онтогенезе (по данным электронной сканирующей микроскопии) // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1981. - №11. - С. 629-631.

30. Любимова З.В. Периферическое взаимодействие рецепторных образований языка млекопитающих // Сенсорные системы. 1983. -С. 21-35.

31. Любимова З.В., Есаков А.И. Становление хемо- и механосенсорных образований языка зрелорождающихся животных в онтогенезе по данным электронной сканирующей микроскопии // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.-1983. №11.- С.93-95.

32. Любимова З.В. Становление хемо- и механорецепторных образований языка млекопитающих животных и человека в процессе онтогенеза. Автореф. дисс. докт. биол. наук. - М., 1985.-49 с.

33. Любимова З.В. Сенсорное обеспечение движений языка в звукообразовательном процессе у детей первого года жизни // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.-1985.-№7.-С. 116-117.

34. Любимова З.В., Субракова С.А., Никитина A.A., Зеленкова О.П. Структурно-функциональное обеспечение болевой чувствительности механорецепторных образований языка // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.-1995. -№10.- С.357-361.

35. Любимова З.В. Сенсорное обеспечение речевого поведения в онтогенезе // Труды межведомственного научного совета по экспериментальной и прикладной физиологии. 2002. - Т. 11. - С. 35-43 (5).

36. Максимов И. Фониатрия / Пер. с болгарского В.Д. Сухарева. М.: Медицина, 1987. - 288 с.

37. Мальцев В.П. Возрастные изменения болевых акустических сигналов, издаваемых крысятами // Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 1974. Т. 10. - №4. - С. 386 - 394.

38. Мальцев В.П. Акустическая коммуникация у обезьян капуцинов и белых крыс: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1975. - 21 с.

39. Меркулов Г.А. Курс патологогистологической техники. 4-е изд-е. -Л.: Медгиз, 1961.-340 с.

40. Миркин A.C. О некоторых характеристиках структуры одиночных механорецепторов телец Пачини // Докл. АН СССР. - 1966а. - Т. 168, №2.-С. 484-487.

41. Миркин A.C. Реакция одиночных механорецепторов телец Пачини на воздействие под звуковым давлением // Докл. АН СССР. - 19666. - Т. 170, №1. - С. 227 - 228.

42. Миркин A.C. Резонансные явления в изолированных механорецепторах (тельцах Пачини) // Биофизика. 1969. - Т. 2, №4.-С. 638-641.

43. Миркин A.C. Статистические характеристики капсулы телец Пачини // Цитология. 1973. - Т. 15, №1. - С. 94.

44. Миркин A.C., Машанский В.Ф. О возможности двойственной природы возбуждения в механорецепторах тельцах Пачини // Тез. докл. VII Всесоюз. съезда физиологов. - Тбилиси. - 1975. - С. 98-99.

45. Миркин A.C. Два возможных механизма возбуждения в тельцах Пачини // Проблемы интерорецепции, регуляция физиологических функций и поведения. JL: Наука, 1976. - С. 74 - 79.

46. Миркин A.C. Вибрация и колебательные процессы в биологических системах // Биомеханика систем человек машина. - М.: Наука, 1981. - С. 61 - 74.

47. Михайлов В.Г., Златоустова JI.B. Измерение параметров речи / Под ред. М.А. Сапожникова. М.: Радио и связь, 1987. 168 с.

48. Морозов В.П. Биофизические основы вокальной речи. Л.: Наука, 1977.-226 с.

49. Морозов В.П. Искусство резонансного пения. Основы резонансной теории и техники. М.: ИП РАН, МГК им. П.И. Чайковского. Центр «Искусство и наука», 2002. - 496 с.

50. Назаренко В.И., Марченко А.Т. Характеристики слуховых ощущений и корковых вызванных потенциалов при ультразвуковом раздражении лабиринта височной кости // Физиология человека, 1987. Т. 13. - С. 504 - 507.

51. Нейман JI.В.; Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи: Учеб. Для студ. Высш. пед. учеб. заведений / Под ред. В.И. Селиверстова. М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2001. - 224 с. ил.

52. Никольский A.A. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 1984. - 197 с.59.0рбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М., Л.: Наука, 1949. - 788 с.

53. Осипенко Т.Н. Психоневрологическое развитие дошкольников. М.: Наука, 1996.-288 с.

54. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная Под ред. Проф. В.В. Португалова.: М., Изд-во иностранной литературы, 1962. -962 с.

55. Родпггат И.В. Научные проблемы КВЧ-терапии: пик циркадианной активности в ночные часы, наблюдаемый для коллагеновых структур и ренин-альдостероновой системы // Миллиметров, волны в биол. и мед.- 2002, № 1- С. 48-53

56. Ромейс Б. Гистологическая техника Под ред. проф. И.И. Соколова.: М., Изд-во иностранной литературы, 1954. 718 с.

57. Сагалович Б.М., Покрывалова К.П. О возможности восприятия человеком ультразвуковых частот // Биофизика, 1964. Т. 9. - №. 1. -С. 138-141.

58. Сагалович Б.М., Мелкумова Г.Г. Диапазоны воспринимаемых человеческим ухом ультразвуковых частот // Биофизика, 1966. Т. 11. - №. 1.-С. 156-163.

59. Сисенгалиева Г.Ж. Сенсорное обеспечение поведения в раннем постнатальном онтогенезе человека: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1997.- 16 с.

60. Слуховая система // Ред. Я.А. Альтман.- Л.: Наука, 1990. 620 с. -(Основы современной физиологии).

61. Сорокин В.Н. Теория речеобразования. М.: Радио и связь, 1985. -230 с.

62. Субракова С.А. болевой компонент вкусовой чувствительности млекопитающих: Дисс. . канд. биол. наук. -М., 1994. 171 с.

63. Станек И. Эмбриология человека. Братислава: Изд-во Словацкой АН, 1977.-440 с.

64. Тарновская Т.А., Ковалев В.В., Любимова З.В., Холмогорова Н.В. Изменение механосенсорной поверхности языка человека при старении//Актуальные проблемы в геронтологии. М., 1996. - С. 140 - 142.

65. Тарновская Т. А. Сенсорное обеспечение артикуляционного звукопроизводства в процессе онтогенеза: Дисс. . канд. биол. наук.-М., 1998.-144 с.

66. Тарновская Т.А. Развитие сенсорного аппарата языка человека в онтогенезе // Материалы XI Международной научной конференции «Информатизация и информационная безопасность правоохранительных органов». Москва, 20026. С. 385-389.

67. Тарновская Т.А., Любимова З.В. Морфофункциональные изменения рецегггоронесущей поверхности языка человека в пожилом и старческом возрасте //Всероссийская конференция «Биологический возраст» 5-6 декабря 2000г.: Тез. докл.- Пермь, 2000. С. 85-86.

68. Тинберген Н. Поведение животных М.: Мир, 1969. 191 с. ил.

69. Тонкова-Ямпольская Р.В. Физиологические механизмы формирования второй сигнальной системы у детей. М.: ЦОЛИУВ, 1974.-24 с.

70. Фалин Л.И. Гистология и эмбриология полости рта и зубов. М.: Медгиз, 1963.-220 с.

71. Физиология высшей нервной деятельности ребенка./ Под ред. проф. З.И. Коларовой (Бирюковой). М.: Медицина, 1968. С. 235.

72. Фролов М.В. и др. Алгоритм распознавания эмоциональных состояний дикторов по реализации главноударных гласных звуков // Речь, эмоции и личность. Л., 1978. С. 190-194.

73. Фролов К.В., Миркин A.C., Машанский В.Ф. и др. Вибрационная биомеханика. Использование вибрации в биологии и медицине. -М.: Наука, 1989. 142 с.

74. Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П. Внутрисистемная и межсистемная гетерохрония как фактор системогенеза. М.: Медицина, 1980. С. 229-264.

75. Хватова В.П. Морфология и функциональное значение нервного аппарата рта у млекопитающих животных и человека. Автореф. дисс. . д-ра биолог, наук М., 1963. - 47 с.

76. Хватова В.П. Динамический анализ становления чувствительных приборов рта у человека в онтогенезе // Труды Крымского мед. инта. Симферополь. 1970. - Т. 44, №3. - С. 39-50.

77. Чулкова Н.Ю. Становление речевого звукопроизводства в раннем онтогенезе: Дисс. . канд. биол. наук. -М., 2001. 152 с.87.1ïïenep,a T. HeHpoGHOJiorroi: b 2-x t. T. 1. ITep. c aHrji. M.: M«p, 1987.-454 c., hji.

78. Adams D. The keratinization of the mouth epithelium// Ann R Coll Surg Engl. 1976. - V. 58. - №5. -P.351-358.

79. Adler Norman, Anisko Josef. The behavior of communicating: an analysis of the 22 kHz call of rats («rattus norvegicus») // «Amer. Zool», 1979. Vol. 19. - №2. - P. 493 - 508.

80. Allin J.T. and Banks E.M Effects of temperature on ultrasound production by infant albino rats // Devi. Psychobiol., 1971. Vol. 4. -P. 149 -156.

81. Allin J.T. and Banks E.M Functional aspects of ultrasound production by infant albino rats // Anirn. Behav., 1972. Vol. 20. - P. 175 - 185.

82. Arai K. Polymer Science and Technology (C.E. Carraher, Jr. Sperling L.H., Eds.), Plenum press, New York, 1983. Vol. 17. - P. 375.

83. Baker H.J., Lindsey J.R., Weisbroth S.H. The laboratory rat, Academic press, 1979. Vol. 1.-420 pp.

84. Baratz RS, Farbman A.I. The morphogenesis in filiform papillae on rat tongue. Am J. Anat. Lond., 1975. - Vol.143. - N. 3. - P. 283-300.

85. Barfield R.J., Geuer L.A. Sexual Behavior: ultrasonic post-ejaculatory song of the male rat // Science, 1972. Vol. 176. - P. 1349 - 1350.

86. Barfield R.J., Auerbach P., Geuer L.A., Mclntoch T. Ultrasonic Vocalizations in Rat Sexual Behavior // Amer. Zool., 1979. Vol. 19. -P. 469-480.

87. Bendit E.G., Feughelman M, Encyclopedia of Polymer Science and Technology. Wiley, New York, 1968. V. 8. - 224 pp.

88. Bendit E.G., Kelly M., Electrical properties of collagen // Textile Res.J., 1978. No. 48. - 674 p.

89. Blanchard R.J., Blanchard D.C., Agullana R., Weiss S.M. Twenty-two kHz Alarm Cries to Presentation of a Predator, by Laboratory Rats Living in Visible Burrow Systems // Physiology and Behav, 1990. -Vol. 50.-P. 967-972.

90. Boshell JL, Wilborn WH, Singh BB Comparative study of light, transmission and scanning electron microscopy of the dorsal surface of human tongue // Scan Electron Microsc. 1980. - №3. - P.505 - 510

91. Boshell J.L., Wilborn W.H., Singh B.B. Comparative study of light, transmission and scanning electron microscopy of the dorsal surface of human tongue // Kaibogaku Zasshi. 1994. - Vol. 69. - №5. -P. 624-635 .

92. Bradley R.M. Tongue topography // Handbook of sensory physiology. V. IV. Chemical Senses. Part. 2. Eds. H. Autrum, R. Jung, W.R. Loewestein. Berlin, New Work: Springer Verlag, 1971. - P. 1 -30.

93. Brown A.M. Ultrasound and communication in rodents // Comp. Biochem. Physiol. 1976. - Vol. 53A. - P. 313 - 317.

94. Brown R.E. The 22-kHz pre- ejaculatory vocalization of the male rat // Physiol. Behav, 1979. Vol. 22. - P. 483 - 489.

95. Bruns V. Peripheral auditory tunning for fine frequency analysis by the CF-FM bat, Rhinolophus ferrimequinum // J. Comp. Physiol. 1976a. Vol. 106. - N. 1. - P. 77-87

96. Bruns V. Peripheral auditory tunning for fine frequency analysis by the CF-FM bat, Rhinolophus ferrimequinum. II. Frequency mapping in the cochlea // J. Comp. Physiol. 1976b. Vol. 106. - N. 1. - P. 87-97

97. Cane A.K., Spearman R.I.C. The keratinized epithelium of the house-mouse (Mus musculus) tongue: its structure and histochemistry //Arch Oral Biol., 1969.-Vol. 14.-P. 829-841.

98. Cacabelos R. Histología // Mrd.Clin. 1985. - Vol.84. - №13. -P.524 - 527.

99. Champan B.M. A viscoeltastic theory of mechanoreceptor adaptation // J. Test Inst., 1973. No. 64. - 312 p.

100. Clopton B.M., Winfield J.A. Tonotopic organization in the interior colliculus of the rat // Brain Res. 1973. Vol. 56. - P. 355-358.

101. Dizzino G., Whitney G., Nyry J. Ultrasonic vocalizations by Male Mice (Mus musculus) to Female Sex Pheromone: Experiential Determinants // Behavioral Biology, 1978. Vol. 22. - P. 104 - 113.

102. Druhala M, Feughelman M, Colloid and Polymer Science. -1974.-P. 252-381.

103. Emura S., Tamada A., Hayakawa D., Chen H., Shoumura S. Morphology of the dorsal lingual papillae in the black rhinoceros (Diceros bicorais). // Anat., Histol., Embryol., 2000. Vol.29, №6. -P.371-374

104. Fairbanks G. // Speech Hearing Disord., 1954. Vol. 19. - P. 133- 139.

105. Fant G. The acoustic theory of speech production. The Hague: Mouton, 1960

106. Frazer Sissom D.E., Rice D.A., Peters G. How cats purr// J. Zool., 1991, Vol.221. N. 1.-P. 67-78

107. Farbman A.I. The dual pattern of keratinization in filiform papillae on rat tongue. J. Anat. Lond., 1970. - Vol.106. - P. 233-242

108. Fernandez B, Suarez I, Zapata A. Ultrastructure of the filiform papillae of the hamster // J. Anat., 1978. Vol. 126. - N.3. - P. 487-494.

109. Flanagan J.L. Speech Analysis. Synthesis and Perception, 2nd Edition, Berlin-Heidelberg-New York, Springer, 1972.

110. Fish H.S., Malone P.D., Richter S.P. The anatomy of the tongue of the domestic Norway rat. I. The skin of the tongue: the various papillae: their number and distribution. Anat. Rec., 1944. - Vol. 89. -P. 429-440.

111. Fransis R.L. 22-kHz calls by isolated rats // Nature, 1977. Vol. 265.-№5591.- P. 236-238.

112. Fucci D, Petrosino L., Harris D., Belch M., Underwood G. Lingual vibrotactile threshold and suprathreshold responses of normal-speaking black and white young adults // Percept. Motor Skills. 1992 Feb.-N.74(1). P. 36-38.

113. Gottlieb G. Ontogenesis of sensory function in birds and mammals // The biopsychology of development / Tobach E, Aronson L. R., Shaw E. (Eds.). N.Y.: Acad. Press. - 1971. - P. 67 - 129.

114. Gray S.A. Mechanical into electrical energy in certain mechanoreceptors // Progr. biophys. and chem. 1959. - Vol. 9. - P. 286 - 324.

115. Grossman R.C., Hattis B.F. Oral Mucosal Sensory Innervations and Sensory Experience // Symposium in Oral Sensation and Perception. Charles C. Tomas. Springfield, m, 1967. - P. 5 - 62.

116. Gunter E. Schallaignale der Hausmaus (Mus musculus) // Behavior, 1975. Vol. 52. - №1-2. - P. 38-56.

117. Hart F.M., King J.A. Distress vocalization of young in two subspecies of Peromyscus maniculatis // J. Mammal. 1966. - Vol. 47. -P. 287-293.

118. Hogan G.A. Cause, function and the analysis of behavior // Mexican Journal of Behavior Analysis, 1984. №3. - P. 63- 106.

119. Iida M., Yochioka I., Muto H. Three-dimensional and surface structures of rat filiform papillae // Acta Anat. 1985. - Vol. 121. -№4. - P.237-244.

120. Iwasaki S., Miyata K., Kobayashi K. Scanning electron-microscopic study of the dorsal lingual surface of the squirrel monkey // Acta Anat. 1988. - Vol. 132. - P.225-229.

121. Iwasaki S, Miyata K Ultrastrukture of the dorsal epithelium of the mongoose tongue// J. Anat., 1990. Vol. 172. - P.201-212.

122. Iwasaki S; Asami T; Asami Y; Kobayashi K Ultrastrukture of the dorsal epithelium of tongue of the Japanese terrapin, Clemmys japonica (Cheloia, Emydinae) // Arch Histol Cytol, 1992, Vol. 55. N.3. - P. 295-305.

123. Iwasaki S. Ultrastrukture of the dorsal epithelium of the newborn kitty, Felis catus// Anat Anz. 1992. - V. 174. - №4. -P.109-125.

124. Iwasaki S., Yoshizawa H., Kawahara I. Ultrastructural study of the relationship between the morphogenesis of filiform papillae and the keratinization of the lingual epithelium in the rat // J. Anat. 1999. -Vol. 195.- №1. -P.27-38

125. Jurgens U. Central control of monkey calls// Primate vocal communication, Todt D, Goedeking P, Symmers D. (eds.), Berlin, 1988, P. 162-167.

126. Killa-Mikkonen A., Sorvart T.E. A scanning electron microscopic study of the dorsal surface of the human tongue // Acta Anat. 1985.-V. 123,№2.-P.l 14-120.

127. Killa-Mikkonen A., Hynynen M., Hyvonen P. Filiform papillae of human, rat and swine tongue// Acta Anat. 1987. - V. 130, №3. -P.280-284.

128. Kobayashi S., Shimamura A. Comparative anatomical observations of the tongue of the Japanese long-fingered bats, Miniopterus schreibersi fuliginosus // Okajimas Folia Anat Jpn, 1982. -Vol. 58.-P. 923-932.

129. Kobayashi K; Kumakura M; Yoshimura K; Inatomi M; Asami T Ultrastrukture of the tongue and papillae of penguin// Arch Histol Cytol, 1998, Vol. 61.- N.l.-P. 37-46.

130. Lennenberg. Biological Foundations of language, New York, Wiley, 1967. 134 pp.

131. Lewis P.R., Schriefer J.A. Ultrasound Production by Pregnant Rats // Behavioral and Neural Biology, 1982. Vol. 35. - P. 422 - 425.

132. Lieberman P., Harris K.S., Wolff P., Russel L.H. Newborn infant cry and non-human primate vocalization // J. Speech Hearing Res. -1971.-Vol. 14.-P. 718-727.

133. Litvak H., Silverman S.I., Garfinkel L. Oral steregnosis in dentulous and edentulous subjects // J. Prosthet. Dent. 1971. - V.25. -P. 139-151.

134. Masataka N. Early ontogeny of vocal behavior of Japans infants in response to maternal speech. Child development. Departament of Antropology. Japan. 1992. 147 pp.

135. Mcintosh T.K., Barfield R.J., Geuer L.A. Ultrasonic vocalizations facilitate sexual behavior of female rat // Nature, 1978. -Vol. 272.-P. 163-164.

136. Miller J.R., Preslar A.J. Spatial distribution of rat fungiform papillae. Anat. Rec., 1975. - Vol. 181. - P. 679 - 684.

137. Niksis D. et al. Speech development in children of mothers who used hormone preparations during pregnancy. Med. Archive. 1992.

138. Noirot E. Changes in responsiveness to young in the adult mouse // Animal. Behav. 1964. - Vol. 12. - P. 52-58.

139. Noirot E. Ultra-sounds in young rodents I. Changes with age in albino mice // Anim. Behav., 1966. Vol. 14. - P. 459 - 462.

140. Noirot E. Ultrasounds in young rodents II. Changes with age in albino rats // Anim. Behav., 1968. Vol. 16. - P. 129 - 134.

141. Noirot E., Pye J.D. Ultrasounds in young rodents III. Sounds analysis, (in preparation) // Anim. Behav., 1969. Vol. 16. - P. 340 -347.

142. Noirot E. Ultrasounds and maternal behavior in small Rodents // Dev. Psyhobiol. 1972. - Vol. 5. - №4. - P. 371-387.

143. Okon E.E. The effect of environmental temperature on the production of ultrasounds by isolated nonhandled albino mouse pups // J. Zool., Lond., 1970a. Vol. 162. - P. 71-83.

144. Okon E.E. The ultrasonic responses of albino mouse pups to tactile stimuli // J. Zool., Lond., 1970b. Vol. 162. - P. 485 - 592.

145. Okon E.E. Factors affecting ultrasound production in infant rodents // J. Zool., Lond., 1972. Vol. 168. - P. 139 - 148.

146. Pfeiffer D.C., Wang A., Nicolas J., Pfeiffer C.J Lingual ultrastructure of the long-finned pilot whale (Globicephala melas) // Anat., Histol., Embryol. 2001. - Vol.30. - №6. - P.359-365

147. Pumfreu R. Upper limit of frequency for human hearing // Nature. 1950. Vol. 166. - P. 571.

148. Rubel E.W. Ontogeny of auditory system function // Annu. Rev. Physiol. 1984. - Vol. 46. - №1. - P. 213 - 229.

149. Sales G.D. Ultrasound and mating behavior in rodents with some observations on other behavioral situations // J. Zool. Lond., 1972a. -Vol. 168.-P. 149-164.

150. Sales G.D. Ultrasound and agressive behavior in rats and other small mammals // Anim. Behav., 1972b. Vol. 20. - P. 88 - 100.

151. Sales G.D., Pye J.D. Ultrasounds communication by Animals. -London, Chapman and Hall, 1974. 281 pp.

152. Sales G.D. Strain Differences in the Ultrasonic Behavior of Rats (Rattus norvegicus) // Amer. Zool., 1979. Vol. 19. - P. 513 - 527.

153. Sales G.D. The effect 22-kHz calls and artificial 38 kHz signals on activity in rats // Behav. Processes, 1991. Vol. 24. - P. 83 - 93.

154. Sewell C.D. Ultrasounds in adult rodents // Nature. 1967. -Vol. 215.-P. 512.

155. Sewell C.D. Ultrasounds in rodents // Nature. 1968. - Vol. 217. - P. 682-683.

156. Sewell C.D. Ultrasounds communications in rodents // Nature. -1970.-Vol. 217.-P. 682-683.

157. Sewell G.D. Ultrasonic communication in rodents // Nature., Lond., 1970. Vol. 227. - P. 410.

158. Shin-ichi Iwasaki, Ken Miyata and Kan Kobayashi The Surface Structure of the Dorsal Epithelium of Tongue in the Mouse. Acta Anat Nippon, 1987, Vol. 62. - No.2. - P. 69-76.

159. Shipley C., Carterette E.C., Buchwald J.S. The effects of articulation on the acoustical structure of feline vocalizations // J. Acoust. Soc. Amer. 1991. - Vol. 89. - P. 902 - 909.

160. Svejda J, Skach M. Die Zunge der Ratte im RasterElektronenmikroskop (Stereoscan) // Z. Mikrosk Anat Forsch., 1971. -Vol. 84.-P. 101-106.

161. Tembrock G. Biokommunication. Teil 1-2. Berlin. - 1971. -129 s.

162. Thomas D.A., Barfield R.J. Ultrasonic vocalization of the female rat (Rattus norvegicus) during mating // Anim. Behav., 1985. Vol. 33. -P. 720-725.

163. Toyoda M, Sakita S, Kagoura M, Morohashi M Elektron-microscopic study of filiform papillae on the normal human's tongue// Arch Histol Cytol, 1998, Vol. 61. No.3. - P. 253-268.1.l

164. Watts C.H. Vocalizations of nine species of rat (Rattus; Muridae) //J. Zool., Lond, 1980. Vol. 191.-P. 531-555.

165. Whitney G, Nyry J. Cues that Elicit Ultrasounds from Adult Male Mice // Amer. Zool, 1979). Vol. 19. - № 2. - P. 457 - 468.

166. Zippelius H.M., Schleidt W.M. Ultraschall-Laute bie jüngen Mäusen // Naturwissenschaften. 1956. - Vol. 21. - P. 1-2.