Морфофункциональное развитие эпителия слизистой оболочки стенки тонкой и толстой кишок у телочек черно-пестрой породы в возрасте от 6 до 18 месяцев тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат биологических наук Степанов, Алексей Николаевич

• Степанов, Алексей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Степанов, Алексей Николаевич

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Периодизация постнатального индивидуального развития крупного рогатого скота.

2.2. Постнатальный онтогенез тонкого отдела кишечника.

2.3. Постнатальный онтогенез толстого отдела кишечника.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Материал и методы исследования.

3.2. Развитие слизистой оболочки тонкой и толстой кишок у тёлок черно-пёстрой породы в возрасте от 6 до 18 месяцев.

3.3 Цитологическая и гистохимическая характеристика энтероцитов слизистой оболочки тонкой и толстой кишок у тёлок чёрно-пёстрой породы в возрасте от 6 до 18 месяцев.

3.3.1. Цитометрия, динамика митотической активности (МИ) и индекса дегенерации (ИД) и клеток «мигрантов» эпителия слизистой оболочки тонкой и толстой кишок у телок в возрасте от 6 до 18 месяцев.

3.3.2. Динамика белков в энтероцитах слизистой оболочки тонкой и толстой кишок тёлок черно-пёстрой породы в возрасте от 6 до 18 месяцев.

3.3.3. Динамика нуклеиновых кислот в энтероцитах слизистой оболочки тонкой и толстой кишок у тёлок черно-пёстрой породы в возрасте от 6 до 18 месяцев.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональное развитие эпителия слизистой оболочки стенки тонкой и толстой кишок у телочек черно-пестрой породы в возрасте от 6 до 18 месяцев»

1.1. Актуальность темы диссертации. Одним из актуальных направле-ц ний повышения молочной и мясной продуктивности в скотоводстве является наиболее полное использование биологического потенциала животных на основе изучения морфофункциональных аспектов различных периодов онтогенеза и особенностей их течения (Тельцов, Романова, Кудаков, 2003). Изучение морфофункциональных особенностей тонкого и толстого кишечника телок черно-пестрой породы крупного рогатого скота, как одной из основных пород молочного направления продуктивности в России, на этапе полового созревания, представляется необходимым в плане дальнейшего совершенствования ^ породы.

Детализация структурных изменений в органах пищеварения при возрастной динамике, в частности, на этапе полового созревания животных могут наметить пути совершенствования технологии содержания и кормления телок. Однако закономерности структурно-функционального развития пищеварительной системы и ее органов (и в частности тонкой и толстой кишок) на разных этапах развития изучены недостаточно (Антошина, 1996; Кудаков, 1998; Романова, 1999; Никишов, 1999; Кирилина 2004).

Литературные данные показывают, что тонкий и толстый кишечник у тё-Ф* лок черно-пестрой породы на этапе полового созревания с гистологической и цитохимической точек зрения изучен недостаточно. Имеющиеся работы: Ф. Халилов (1957), Н.П. Садовский (1969), В.К. Бирих, Г.М. Удовина (1972), Ю.Т. Техвер, (1974), J. Banger (1972), В.Н, I. Anial et al. (1986), В.А. Larson et al. (1990), P. Сирка (1992), А.И Андреев (1997), В.Н. Никишов (1999), Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин, О.В. Красовитова (2001) выполнены на разных породах и освещают специфические породные особенности.

Однако динамика развития структур слизистой оболочки (ворсинок, ^ крипт) кишечной стенки на этапе формирования половой зрелости у тёлочек чёрно-пёстрой породы не изучена. В литературе нет сведений о динамике роста и развития слизистой оболочки, её структур, развития клеточных дифферонов эпителия и цитоплазменно-ядерных отношений (ЦЯО), индекса дегенерации (ИД), митотического индекса (МИ) клеток эпителия ворсинок и крипт, по динамике клеток мигрантов, нуклеопротеидного, белкового обмена энтероцитов слизистой оболочки тонкой и толстой кишок у тёлочек в возрасте от 6 до 18 месяцев.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение нормального морфологического и функционального развития слизистой оболочки и её структур тонкого и толстого отделов кишечника у тёлок черно-пестрой породы на этапе формирования половой зрелости (от 6 до 18 мес.)

В задачи исследования входило:

1. Провести гистологические исследования и выявить специфичность строения слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, ободочной, прямой кишок у тёлок в возрасте 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18 месяцев.

2. Проследить цитометрическими методами исследования за динамикой роста ядра, цитоплазмы клеточных дифферонов эпителия (микроворсинчатых энтероцитов, эндохромафильных, бокаловидных и панетовских клеток) и выявить их динамику цитоплазменно-ядерных отношений на этапе формирования половой зрелости. Гистохимическими методами исследования изучить динамику нуклеиновых кислот (ДНК, РНК) и белков в энтероцитах двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, ободочной, прямой кишок.

3. Изучить динамику индекса дегенерации и митотического индекса энтероцитов разных участков ворсинок, крипт и динамику клеток мигрантов в эпителии слизистой оболочки тонкой и толстой кишок.

1.3. Научная новизна. Впервые описана специфическая возрастная архитектоника слизистой оболочки и её структур у тёлочек чёрно-пёстрой породы в возрасте от 6 до 18 мес. Изучена динамика роста ядра, цитоплазмы и ЦЯО клеточных дифферонов кишечного эпителия, содержание ДНК, РНК, белка в энте-роцитах тонкой и толстой кишок у тёлочек чёрно-пёстрой породы. Прослежена динамика митотической активности и индекса дегенерации энтероцитов различных участков ворсинок и крипт и динамика клеток мигрантов в эпителии энтероцитов у тёлочек черно-пестрой породы на этапе полового созревания.

1.4. Научно-практическая значимость работы. Полученные данные расширяют имеющиеся представления: о развитии специфичности слизистой оболочки кишечной стенки и ее структур (ворсинок, крипт); по дифференциации энтероцитов; по динамике клеток мигрантов в эпителии слизистой оболочки разных участков ворсинок и крипт. Впервые установленные возрастные особенности развития слизистой оболочки и её структур тонкого и толстого отделов кишечника у тёлочек чёрно-пёстрой породы 6-18 мес. являются структурно-функциональной «нормой» и поэтому необходимы, как сравнительный материал, для оценки породных особенностей, сравнительной гистологии и для практики (при диагностике заболеваний кишечника).

Ряд положений диссертации являются фундаментальными и могут быть использованы для написания учебных руководств, пособий и в учебном процессе на ветеринарных, биологических и зоотехнических факультетах высших учебных заведений.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Специфичность возрастной архитектоники слизистой оболочки и ее структур (ворсинок, крипт) двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, ободочной, прямой кишок у тёлочек чёрно-пёстрой породы в возрасте от 6 до 18 мес.

2. Динамика роста площади ядра, клетки и ЦЯО энтероцитов, бокаловидных клеток, кишечных эндокриноцитов, панетовских клеток. Содержание и возрастная динамика ДНК и РНК, белка, а также динамика МИ и ИД энтероци-тов разных участков ворсинок, крипт в двенадцатиперстной, тощей и подвздошной, слепой, ободочной, прямой кишок. Динамика клеток мигрантов в эпителии слизистой оболочки тонкой и толстой кишки разных участков ворсинок и крипт.

1.5. Реализация результатов исследования. Основные положения диссертации опубликованы в 5 работах. Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедре анатомии, физиологии, гистологии и эмбриологии: Московской, Санкт-Петербургской, Казанской академий ветеринарной медицины; Ставропольской, Брянской, Костромской сельскохозяйственных академий; Омского, Воронежского, Краснодарского агроуниверситетов и Мордовского госуниверситета.

1.6. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Огарев-ских чтениях (Саранск, 2003, 2004), 9 научной конференции молодых учёных, аспирантов и студентов Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарёва.

1.7. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 190 страницах компьютерного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, список использованных источников. Список включает 257 источников, в т.ч. 40 зарубежных. Работа иллюстрирована 32 таблицами и 56 рисунками (микрофотографии, гистограммы, графики). крупного рогатого скота

Индивидуальное развитие (вивогенез) или онтогенез - это процесс совокупности возрастных, биохимических, морфологических и физиологических изменений организма от образования зиготы до физиологической смерти. Онтогенез осуществляется по программе реализации генотипа и направлен на формирование половозрелого животного (Северцев, 1987; Тельцов, 1997, 2003). С одной стороны, онтогенез - непрерывный процесс, направленный на достижение конечной цели - половозрелости, а с другой - прерывистый, так как он включает всю историю развития рода (филогенез) и состоит из периодов, этапов, стадий и фаз (Тельцов, Шашанов, 1993; Тельцов и др., 1996). На каждом периоде, этапе, стадии организм с биологической точки зрения иной. Иная его биохимическая организация, функция, интеграция систем и органов (Никитин, 1967; Тельцов, 1991, 2002). Установлено, что организм на каждом этапе не реализует всех своих возможностей запрограммированных в генотипе, а то, что он реализует - это скромный фенотип (Газарян, 1984).

В индивидуальном развитии животных возрастные периоды, этапы, стадии характеризует историческое развитие, они не повторяются, а наоборот, каждый последующий этап отрицает предыдущий (Свечин, 1961; Светлов, 1966; Тельцов, Шашанов, 1993). Эта смена создает всегда непостоянство, временность в развитии организмов (Тельцов 1993; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов, Здоровинин, Красовитова, 2001). Чем масштабнее различие (дивергенция) двух последовательных периодов, этапов, тем глубже и длиннее во времени перестройка организма и его систем, органов и тканей. Для каждой перестройки требуется определенное время или промежуточная фаза, когда происходит переключение развития на другое направление. Многочисленными морфологическими, биохимическими, гистохимическими, люминесцентномикроскопическими, биометрическими, электронно-микроскопическими методами исследования установлено, что чаще всего переходные фазы в развитии организма и являются критическими (Кирющенков, 1978; Пучков, 1978; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов и др., 1996, 2001, 2002).

По данным Л.П. Тельцова с соавт. (1997), в настоящее время существует не менее 12 периодизаций развития крупного рогатого скота (Боголюбский, 1968; Северцев, 1987; Бочаров, 1988; Тельцов, Шашанов, 1993 и т.д.) Наибольшее распространение из них среди биологов, эмбриологов, зооинженеров России и СНГ получила периодизация развития, предложенная Г.А. Шмидтом (Шмидт, 1953; 1968; 1972). Онтогенез животных условно им разделен на два основных периода: 1 - внутриутробный и 2 - постнатальный. В зависимости от взаимосвязи зародыша с матерью, а также смены питания и дыхания Г.А. Шмидт (1953, 1968, 1972) выделяет в эмбриогенезе три периода: 1 - зародышевый (от оплодотворения до 34 суток); 2 - предплодный (от 35 до 60 суток); 3 -плодный (от 2 месяцев до рождения). Это соответствует периодизации эмбриолога I. Hammond (1964) и ученого-акушера А.П. Студенцова (1970). По их мнению, период плодоношения подразделяется на три стадии: 1) бластоциды или зародышевого пузыря. Источником питания зародыша на этой стадии является секрет маточных желез; 2) стадия зародыша или эмбриональная, когда формируется плацента и осуществляется плацентарное питание; 3) стадия плода или фетальная, при которой идет развитие и рост тканей, органов плода. Однако, как справедливо отмечает Н.Н. Михайлов (1978), «противопоставление периодов эмбрионального и фетального, с точки зрения классической эмбриологии, не обосновано», так как латинская «фетус» и греческая «эмбион» означают одно и тоже - «зародыш или внутриутробный плод».

Развитие сельскохозяйственных животных К.Б Свечин (1961), Г.А. Богданов (1981) после рождения подразделяют на пять периодов или фаз (терминология авторов): 1) новорожденное™; 2) молочного питания; 3) полового созревания; 4) морфофизиологической зрелости и расцвета функциональной деятельности; 5) старения. С.Н. Боголюбский (1968) относит к периоду новорожденное™ последние сутки внутриутробного развития плода и акт рождения. По мнению И.А. Аршавского (1982), продолжительность его можно ограничить молозивным питанием.

Постнатальная периодизация вивогенеза крупного рогатого скота К.Б. Свечина (1961), С.Н. Боголюбского (1968) и Г.А. Богданова (1981) построена на смене питания и поэтому близка и понятна практикам-животноводам. На этой же методической основе построена периодизация Я.И. Шнейберга (1993) с более подробной детализацией развития в постнатальном онтогенезе.

По данным Л.П. Тельцова (2002), большой интерес для ученых-биологов, представляет химическая периодизация онтогенеза сельскохозяйственных животных, предложенная Г.И. Забалуевым (1985). В онтогенезе животных он выделяет семь периодов: 1) период «химической эволюции», взаимодействия между отдельными элементами, простыми соединениями по типу элементарных открытых систем; 2) гоноцидный, когда происходит выделение первичных половых клеток из общей массы, образующихся при гаструляции, позволяет определить последовательность и дальнейшее развитие всего организма; 3) пред-зародышевый, который характеризует развитие половых клеток - гаметогенез, процессы деления, дифференциации, роста, созревания; 4) внутриутробный период развития зародыша; 5) период становления (организм в этот период приобретает свойства, черты, качества, поведение индивидуума при сохранении признаков вида); 6) репродуктивный (животное дает максимальное количество продукции, используемой человеком); 7) период старения (в последнем периоде организм постепенно утрачивает выполнение свойственных ему функций, особенно, связанных с репродукцией).

На основании многочисленных исследований, анализа литературы по развитию крупного рогатого скота и нового методического подхода, профессором Л.П. Тельцовым и его учениками (1989 - 2004) предложена новая концепция детальной периодизации развития животных в онтогенезе. В основу этой периодизации впервые положены 5 критериев: первый критерий. В основу развития плода и животного после рождения заложены показатели развития самого плода его органов и систем (Ильин, 1972; Давлетова, 1974; Тельцов, 1984; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Шнейберг, 1993; Тельцов, Здоровинин, Красо-витова, 2001), а не смена питания и дыхания, как у Г.А. Шмидта (1953). Второй критерий. В постнатальном онтогенезе учтена смена строения и функций дефинитивных органов организма (Тельцов, 1984, 1991; Тельцов, Музыка, Столяров, 1995; Тельцов, Здоровинин, Красовитова, 2001). Третий критерий. В постнатальном онтогенезе происходит смена 7 генераций дефинитивных органов и систем организма (Тельцов, 1984, 1993; Тельцов и др., 1994). Четвертый критерий. Необходимо учитывать сроки смены питания и дыхания животных в онтогенезе (Шмидт, 1953; Свечин, 1961; Немченко, 1968; Карпуть, 1989; Абрамов и др., 1990; Тельцов, Шашанов, 1993). Пятый критерий. Смена уровня химической организованности организма (Никитин, 1967; Забалуев, 1985; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов, Здоровинин, Красовитова, 2001).

В периодизации онтогенеза крупного рогатого скота профессором Л.П. Тельцовым с соавторами (1989 - 2002) выделено три, а не два периода: эмбриональный, постнатальный (до формирования морфофизиологической зрелости) и зрелости. В периодизации Г.А. Шмидта (1957, 1968, 1972), С.Н. Боголюбского (1968), К.Б. Свечина (1961) выделено два периода (эмбриональный и постнатальный) и в каждом еще есть периоды. Период зрелости Л.П. Тельцовым и др. (1993, 1996, 1998, 2001, 2002) отнесен в самостоятельный период, потому что природа не тратит своих сил на создание чего-то лишнего. Природа создает в животном мире только половозрелую особь. Все органы и системы организма животного и человека интенсивно развиваются только до формирования половой зрелости. Некоторые органы, как эпифиз, после наступления половой зрелости подвергаются инволюции (Клеменко, 1986). Происходит снижение ферментативной активности, секреции гормонов, замедление интенсивности роста тканей и органов организма. Снижение темпов генетически запрограммированного роста (Никитин, 1967; Бочаров, 1988; Забалуев, 1985; Клеменко, 1986) и масса и длина тела животных увеличивается незначительно (Зборовский, 1991).

Из литературных источников известно, что у животных с полным циклом развития четко выделяются 4 периода: эмбриональный, личиночный, метаморфоза (куколка) и имаго (взрослая особь) (Газарян, Белоусов, 1983; Бочаров, 1988; Тельцов, 1989; Carbson, 1987). В развитии млекопитающих первые два периода - эмбриональный и личиночный входят в эмбриональный. (Шмидт, 1972). Третий период (метаморфоза) в скрытой форме проявляется в периоде постнатального онтогенеза - от рождения до формирования половой зрелости особи (Тельцов, 1999). В этом периоде происходит превращение новорожденного животного и человека через ряд этапов и стадий в половозрелый организм. Последний период (взрослая особь) у млекопитающих - это период морфо-функциональной зрелости. Поэтому морфофункциональная зрелость выделена в отдельный период, как и предлагает Л.П. Тельцов (1997, 1998). По нашему мнению, такой длительный период во времени как зрелость, необоснованно относить к какой-то небольшой фазе (Свечин, 1961; Боголюбский, 1968; Богданов, 1981; Аршавский, 1982) или приравнять его к периоду новорожденности, старению или даже смерти (Свечин, 1961; Боголюбский, 1968; Шнейберг, 1993). Мы придерживались в своей работе концепции профессора Л.П. Тельцо-ва с соавторами (1989, 1998, 2002). По данным Л.П. Тельцова (2001), вивогенез крупного рогатого скота имеет три периода: внутриутробный (от зачатия до рождения), постнатальный (от рождения до 16 - 18-месячного возраста для телочек и для бычков - до 2,5 - 3 лет) и зрелости (от 16-18 месяцев - 2,5 - 3 лет до смерти). I. Внутриутробный период включает три этапа: 1) начальный или ранний этап развития, который имеет 6 стадий: 1) зиготы (от времени оплодотворения до одних суток); 2) дробления (от 2 до 12 суток); 3) гаструляции (от 13 до 19 суток); 4) закладки органов, который делится на две фазы: а) закладки осевых органов зародыша (от 20 до 23 суток), б) закладки временных органов (от 20 до 34 суток); 5) раннепредплодную (от 35 до 45 суток - стадия закладки и формирования систем зародыша 1-й генерации; 6) позднепредплодную (от 46 до 60 суток - стадия формирования органов зародыша 1-й генерации). 2. Средний этап развития включает стадию 7) раннеплодную (от 2 до 5 месяцев - стадия дефинитивной функции органов и систем 1-й генерации); 8) среднеплод-ную или переходную (от 5 до 7 месяцев - стадия формирования функций органов зародыша 2-й генерации); 3. Поздний или завершающий этап эмбрионального развития имеет две стадии: 9) позднеплодную (от 7 месяцев до рождения — стадия формирования функций органов и систем зародыша 3-й генерации).

II. Постнатальный период включает 4 этапа: 5) новорожденности - от рождения теленка до 10 - 15 суток (формирования дефинитивных органов и систем организма 4-й генерации); 6) молочный - от 10 - 15 суток до 1 - 1.5-месячного возраста теленка (функция органов и систем организма 4-й генерации); 7) переходный - от 1 - 1,5 до 4 - 6 месяцев (формирования функций органов и систем организма 5-й генерации); 8) формирования половой зрелости - от 4 - 6 до 16 - 18 месяцев у телочек и от 4 - 6 месяцев до 2,5 - 3 лет у бычков (формирования функциональных органов и систем 6-й генерации).

III. Период морфофункциональной зрелости - от сформированной половой зрелости до физиологической смерти. Он имеет два этапа: 9) истинной зрелости - от 16 - 18 месяцев у телочек и у бычков от 2,5 - 3 лет до 10 - 14 лет (этап формирования и функции органов и систем организма 7-й генерации); 10) старости или геронтологический - от 10 - 14 лет и старше (формирования функций дефинитивных органов, систем организма на этапе старости). В этой периодизации уточнены конкретные сроки периодов, этапов и стадий онтогенеза крупного рогатого скота. В эмбриогенезе выделены три этапа, по времени совпадают с «периодами», предложенными Г.А. Шмидтом (1951, 1968, 1972). Однако имеются некоторые уточнения. Дополнительно выделены 2 фазы в 4 стадии эмбриогенеза: а) закладки осевых органов зародыша; б) закладки временных органов. Это подчеркивает наличие в развитии организма фазы формирования временных органов. В классической эмбриологии существовало мнение, что развитие органа протекает в три периода по схеме: закладка органов, формирование осевых органов, развитие и рост дефинитивных органов. У млекопитающих животных формирование временных органов имеет место только для провизорных. Однако нарушение закладки временных органов имеется. Оно ведет к различным аномалиям зародыша. Эта фаза, как показали исследования органов пищеварительной системы, является критической как для развития органов пищеварения, так и в целом для организма (Тельцов, 1984; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов, Музыка, Столяров, 1995; Тельцов, Здоро-винин, Красовитова, 2001). В завершающем этапе развития зародыша выделены стадии и определены точные сроки: среднеплодная (от 5 до 7 месяцев) и позд-неплодная (от 7 месяцев до рождения). По периодизации Г.А. Шмидта (1951, 1957), раннеплодный «период» продолжается от 2 до 4 месяцев, позднеплодный - от 4 месяцев до рождения. По мнению С.М. Боголюбского (1968), раннеплодный период продолжается от 2 до 6 месяцев, а позднеплодный - от 6 месяцев и до рождения. Впервые выделенная среднеплодная стадия развития зародыша крупного рогатого скота (от 5 до 7 месяцев) относится, по данным Л.П. Тельцо-ва (1995), к критической фазе. В этом возрасте формируются органы 2-й генерации, которые обеспечивают специфические функции, свойственные плоду (Давлетова, 1974; Тельцов, 1969, 1984, 1991, 1995).

В постнатальном периоде вивогенеза крупного рогатого скота Л.П. Тель-цовым (1993) впервые выделен переходный этап от 1 - 1,5 до 4 - 6 месяцев. В этом возрасте происходит формирование функций органов и систем организма телят 5-й генерации, формируется видовая специфичность питания животных. В своей практике животноводы давно уже этот этап так и называют - переходный. В периодизации Л.П. Тельцова (2002) на этапе формирования половой зрелости увеличены сроки до 16-18 месяцев для телочек и до 2,5 - 3 лет - для бычков, хотя физиологически половое созревание у крупного рогатого скота интенсивно формируется на 7 - 8 месяце и завершается к 10 - 12 месяцам (Тельцов, Шашанов, 1998). Удлинение срока этапа продиктовано, по мнению автора периодизации, хозяйственной необходимостью (Beilig et al, 1990; Baker et al, 1990; Вельматов и др., 1998). Только после этого срока животных рекомендуется допускать к случке (Порохов и др., 1969; Клейменов, 1987; Sahota et al, 1990; Солдатов, Эртуев, 1990).

В периоде зрелости выделены этапы: 9) истинной зрелости; 10) старости (от 10-14 лет и старше). Этап старости отнесен к периоду зрелости, в то время как в периодизации К.Б. Свечина (1961), он выделен в самостоятельный период. Геронтологический (старости) этап генетически у животных не запрограммирован и относится к заключительному этапу морфофункциональной зрелости (Никитин, 1970). Организм, наследуя от предков способность к развитию и адаптации, формирует в онтогенезе индивидуальность и преемственность полезных качеств от поколения к поколению на каждом периоде, на этапе и стадии, свойственных определенному виду и закрепленных, пусть временно, в породе.

Предложенная новая концепция периодизации развития крупного рогатого скота в онтогенезе позволила впервые Л.П. Тельцову с соавторами (1989 -2002) выявить критические фазы в развитии организма. В эмбриональном периоде развития у крупного рогатого скота Л.П. Тельцовым, И.Р. Шашановым, П.А. Ильиным (1993 - 1996) установлено 5 критических фаз: 1) названа условно - зиготы (от времени оплодотворения до суток); 2) имплантации (13 - 15-суточного эмбриогенеза); 3) закладки временных органов и тканевых систем (20 - 34-суточного эмбриогенеза); 4) формирования дефинитивных органов и систем 2-й генерации (5-7 месяцев эмбриогенеза); 5) перед рождением (за 5 — 7 суток до рождения). Детальная характеристика этих фаз дана Л.П. Тельцовым (1998) в концептуальной статье в журнале «Вестник Ветеринарии» (1999), «Сельскохозяйственная биология» (2000).

После рождения выявлены 4 критические фазы: 6) этап новорожденности (от рождения до 10 - 15 суток); 7) формирования органов и систем организма 4-й генерации (от 1 до 1,5 месяцев); 8) формирования органов и систем организма 5-й генерации (6 - 6,5 месяцев); 9) формирования дефинитивных органов и систем организма 6-й генерации (от 10 до 12 месяцев); 10) функция дефинитивных органов и систем организма в начале этапа старости (от 10 до 14 лет). В критические фазы развития происходит: 1) смена, перестройка одного этапа на другой (Пучков, 1978; Тельцов, 1984); 2) установка генетической программы на будущий этап (Кирющенков, 1978; Тельцов, 1984; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993); 3) десинхронизация биологических ритмов роста, развития органов и систем организма (Тельцов, 1984; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов, Ильин, Шашанов, 1996); 4) повышение чувствительности тканей, органов к лекарственным средствам и к факторам внешней среды (Кирющенков, 1978; Светлов, 1978; Студенцов, 1970; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов, Ильин, Шашанов, 1996); 6) смена функций органов и морфофункциональных генераций (Тельцов, 1984, 1991, 1993, 1995, 2001; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993; Тельцов, Шагиахметов, Столяров, и др., 1994; Тельцов, Музыка, Столяров, 1995; Тельцов, Здоровинин, Красовитова, 2001).

В своих экспериментальных исследованиях по развитию тонкой и толстой кишки крупного рогатого скота использовалась периодизация развития профессора Л.П. Тельцова с соавторами (1989 - 2002). Исследованию подвергнуты животные (тёлки) в возрасте от 6 месяцев до 18 мес., что соответствует этапу формирования половой зрелости крупного рогатого скота.

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Степанов, Алексей Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Структурно-функциональный статус слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, ободочной, прямой кишок становится дефинитивным у телочек 6 - 18-месячного возраста. В архитектонике возрастных изменений слизистой оболочки кишечной стенки и ее структур, ворсинок, крипт и складок выявлены специфические отличия: а) по динамике роста толщины слизистой оболочки кишечной стенки; б) по высоте складок; в) по высоте и ширине ворсинок; г) по длине и ширине кишечных крипт; д) по возрастной динамике плотности расположения дуоденальных желез; е) по росту толщины мышечной пластинки; ж) по динамике роста толщины подслизистой основы; з) по возрастной динамике соотношения ворсинок и крипт. Наибольшие изменения в динамике роста толщины слизистой оболочки и ее структур наблюдается у тёлочек в возрасте от 6 до 12 месяцев.

2. Площадь ядра и цитоплазмы, цитоплазменно-ядерное отношение энтероцитов слизистой оболочки тонкой и толстой кишок на этапе полового созревания изменяются в зависимости от возраста животного, локализации на ворсинках и криптах. Площадь ядра и цитоплазмы бокаловидных, панетовских клеток и эндокриноцитов находится в пределах величин, свойственных клеткам взрослых животных. Отношение митотического индекса к индексу дегенерации самое высокое в эпителии двенадцатипёрстной кишки в области крипт (24,6 -26,0) и основания ворсинок (12,7 - 9,8).

3. Среди клеток мигрантов в эпителии выявляются лимфоциты и эозино-филы. В тонком отделе кишечника показатель количества энтероцитов к одному мигранту выше, чем в толстом. В возрастном аспекте отношение количества энтероцитов к одному мигранту в разных отделах тонкой и толстой кишок различное, но имеет общую закономерность. Оно увеличивается у тёлок от 6 до 12 - мес. возраста, снижается - у тёлок от 12 до 15 мес., увеличивается в возрасте -от 15 до 18 мес. В тонком отделе кишечника наибольшее количество эозинофи-лов выявляется в эпителии крипт, а лимфоцитов - в эпителии ворсинок.

4. В динамике содержания суммарных белков и рибонуклеопротеидов в клеточных дифферонах эпителия слизистой оболочки тонкой и толстой кишок у тёлок на этапе полового созревания выделяются 3 последовательные стадии: первая от 6 до 12 мес. - снижения содержания; вторая от 12 до 15 мес. - накопления; третья от 15 до 18 мес.- снижения содержания суммарных белков и нук-леопротеидов.

5. По содержанию суммарных белков и нуклеопротеидов в энтероцитах в тонкой установлен: 1) криптально-ворсиночный градиент (в эпителии крипт содержится больше этих веществ, чем в эпителии вершины ворсинок); 2) крани-ально-каудальный градиент (в эпителии двенадцатиперстной кишки содержание их больше, чем в эпителии тощей и подвздошной кишок). 3) каудально-краниальный градиент для толстой кишки (содержание их больше в эпителии прямой кишки, чем в ободочной и слепой).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Сведения о динамике роста толщины слизистой оболочки кишечной стенки и ее структур тонкой и толстой кишок (ворсинок и крипт) рекомендуется использовать как в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, физиологии, так и при написании учебных пособий и справочных руководств по сравнительной анатомии и физиологии домашних животных.

2. Результаты исследований по возрастной архитектонике стенки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной слепой, ободочной и прямой кишок у тёлок в возрасте от 6 до 18 мес. могут быть использованы в ветеринарной практике, как структурно-функциональный возрастной статус или «норма» при дифференциальной диагностике болезней органов пищеварения.

3. Сведения о цитологических, цитометрических, гистохимических измерениях клеточных дифферонов эпителия слизистой оболочки стенки тонкой и толстой кишок являются фундаментальными и могут быть использованы в экспериментальных изысканиях, как сравнительный материал, при изучении различных типов пищеварения на этапе формирования половой зрелости животных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Степанов, Алексей Николаевич, 2004 год

1. Абрамов С.С. Профилактика незаразных болезней молодняка. М.: Аг-ропромиздат, 1990. - 157 с.

2. Абрамов С.С. Профилактика незаразных болезней молодняка / С.С. Абрамов., Н.Г.Аристов и др. М.: Агропромиздат, 1997. - 175 с.

3. Александровская О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов. М.: Агропромиздат, 1987. - 448 с.

4. Алиев А.А. Обмен липидов в организме молодняка крупного рогатого скота при скармливании гранулированных кормов и травяной смеси / А.А. Алиев, Н.Б. Гусманова // Труды ВНИИ ФБ и П с-х. ж-х., 1987. Т. 19.-С. 88-97.

5. Андреев А.И. Оптимизация минерального питания ремонтных телок при травяном типе кормления: Автореф. дис. . доктора с.-х. наук. Саранск, 1997. - 37 с.

6. Анохин Б.И. Гастроэнтерология телят. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1985. -172 с.

7. Антошина Л.П. Ферментативная активность тонкой кишки у новорожденных телят / Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов, Г.Г. Щербаков // Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных. Улан-Уде, 1992 — С. 5-6.

8. Антошина Л.П. Функциональная морфология слизистой оболочки стенки тонкой кишки новорожденных телят черно-пестрой породы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саранск, 1996. - 20 с.

9. Аруин Л.И. Межэпителиальные лимфоциты в слизистой оболочке желудка и двенадцатиперстной кишке человека / Л.И. Аруин, О.С. Шаталова//Арх. АГЭ, 1982. №4. -С. 58-61.

10. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982. - 270 с.

11. Байматов В.Н., Чумаков В.Ю. Патологическая физиология органов и тканей. Абакан, 1999. - 186 с.

12. Бальцанов А.И. Рост и развитие молодняка крупного рогатого скота красно-пестрой породы и их помесей с симментальской / А.И. Бальцанов и др. // Выведение новой красно-пестрой породы молочного скота. М.: 1991.-Вып. 6.-С. 108- 120.

13. Батуев К.М. Морфология аггрегированных фолликулов тонкой кишки человека: Тез. 8-го Всесоюзн. съезда АГЭ. Томск, 1974. - С. 41.

14. Беляков И.М. Иммунная система слизистых // Иммунология, 1997. В. 2. С. 7 - 13.

15. Бирих В.К. Возрастная морфология крупного рогатого скота / В.К. Би-рих, Г.М. Удовин. Пермь: Книжн. изд-во, 1972. - 250 с.

16. Богданов Г.А. Кормление сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1981.-421 с.

17. Боголюбский С.Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1968.-255 с.

18. Бочаров Ю.Э. Эволюционная эмбриология позвоночных. М.: Изд-во МГУ, 1988.-232 с.

19. Бродский Р.А. Изменения слизистой оболочки тонкой кишки в раннемпостнатальном периоде при различных экспериментальных воздействиях: Автореф. дис. . докт. мед. наук. Обнинск, 1974. - 41 с.

20. Быков B.JI. Частная гистология человека (краткий обзорный курс). -СПб.: Сатис, 1997. 300 с.

21. Валышев А.В. Факторы персистенции кишечной микрофлоры при дисбактериозе / А.В. Валышев, О.В. Бухарин // Вестник РАМН, 1997. В. З.-С. 19-23.

22. Валюлис Г. Особенности экстерьера, роста и развития телок, полученных от шведских быков американской селекции // Бюл. НТИ / Лит. НИИ животноводства и ветеринарии, 1989. № 62 63. - С. 11-16.

23. Васильев К.А. Об утробном развитии кишечника крупного рогатого скота // Тр. Бурятского зооветеринарного ин-та. Улан-Уде, 1959. В. 14. -С. 57-71.

24. Васильев К.А. Внутриутробное развитие печени, желудка и кишечника яка и крупного рогатого скота: Автореф. дис. докт. вет. наук. Оренбург, 1968.-44 с.

25. Васильева Н.Е. Функциональная изменчивость кишечного эпителияпозвоночных // Тр. Ленинградского отд. Общества АГЭ, 1970. № 2 С. 19-25.

26. Виноградова М.С. Клетки Панета каролинской белки и краснощекого суслика / М.С. Виноградова и др. // Бюл. эксперим. биол. и мед., 1996. Т. 121. № 2.-С. 210-213.

27. Вишневская М.Д. Рост и развитие желудочно-кишечного тракта в онтогенезе крупного рогатого скота и лося как представителя жвачных // Закономерности индивидуального развития с.-х. животных. М.: Наука, 1964.-С. 198-203.

28. Волкова О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. М.: Медицина, 1971.-271 с.

29. Волкова О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский. М.: Медицина, 1976. - 415 с.

30. Газарян К.Г. Современная эмбриологии практики. М.: Знание, 1984. -64 с.

31. Газарян К.Г., Белоусов JI.B. Биология индивидуального развития животных. М.: Высш. школа, 1983. - 287 с.

32. Ганин М.Д. Особенности гистологического строения слизистой оболочки тонкого кишечника у крупного рогатого скота и овец / М.Д. Ганин, В.П. Романишин // Физиол. и патол. тонкой кишки / Матер. Всесоюзн. конф. гастроэнтерологов. Рига, 1970. - С. 14 - 15.

33. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1990. - 511 с.

34. Гистология (под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной) М.: Медицина, 1989.-672 с.

35. Гистология (введение в патологию) (под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева) М.: Гэотар, 1997. - 960 с.

36. Голиков А.Н. Физиология сельскохозяйственных животных / А.Н. Голиков, Н.У. Базанова, З.К. Кожебеков и др. М.: Агропромиздат, 1991. -432 с.

37. Григорьев Н.И. Развитие тонкой кишки позвоночных животных и человека // Проблемы совр. эмбриол. М.: МГУ, 1964. - С. 412 - 418.

38. Груздев П.В. Артерии и вены желудка домашних и некоторых диких животных: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Казань, 1972. - 44 с.

39. Давлетова JI.B. Биология развития органов пищеварения жвачных и всеядных животных. М.: Наука, 1974. - 135 с.

40. Дегтярев В.П. Возрастные и видовые особенности активности пищеварительных ферментов у жвачных животных: Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М.: 1974.-33 с.

41. Денисов В.Г., Чикирин Н.П. Домашний справочник по животноводству.- Саранск, 1998. Ч. 1. 320 с.

42. Дзигилевич К.И. Возрастная морфология и гистохимия переходных отделов желудочно-кишечного тракта у плодов крупного рогатого скота: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Омск, 1974. - 21 с.

43. Должанов А.Я. Миграция блуждающих клеток собственного слоя слизистой в эпителии тощей кишки крыс: Автореф. дис. . канд. мед. наук. -Воронеж, 1973.-24 с.

44. Жебровский Л.С. Селекционная работа в условиях интенсификации животноводства. Л.: Агропромиздат, 1987. - 246 с.

45. Забалуев Г.И. Периоды индивидуального развития организма животных // Адаптация и регуляция физиологических процессов животных в хозяйствах с промышленной технологией / Сб. науч. тр. MB А. — М.: 1985.- С. 60 67.

46. Зборовский Л.В. Интенсивное выращивание телок. М.: Росагропром-издат, 1991.-238 с.

47. Здоровинин В.А. Функциональная морфология слизистой оболочки толстой кишки у плодов крупного рогатого скота: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саранск, 1994. - 24 с.

48. Зуфаров К.А. Компенсаторно-приспособительные процессы в кишечнике / К.А. Зуфаров, И.М. Байбеков, А.А. Ходжиметов. М.: Медицина, 1974.-208 с.

49. Зуфаров К.А. Цитофизиология процесса всасывания и различные возрастные периоды / К.А. Зуфаров, А.Ю. Юлдашев. Ташкент, 1990. -301с.

50. Иванова Е.А. Макро- и микроскопическая анатомия желёз тонкой кишки у человека //Морфологические ведомости. Москва-Берлин: ДГУ, 2004.-№1-2.-С. 59-60.

51. Ильин П.А. Морфофункциональная дифференциация тканей органов ротоглотки, пищевода и многокамерного желудка крупного рогатого скота в онтогенезе: Автореф. дис. . д-ра биол.наук. Омск, 1972. - 42 с.

52. Калашников А.П. Нормы и рационы кормления с.-х. животных /А.П. Калашников и др.// Справочное пособие: Часть 1. Крупный рогатый скот М.: Знание, 1994. - 400 с.

53. Кальницкий Б.Д. Итоги и перспективы научных исследований в области физиологии, биохимии и питания с.-х. животных // Экологическая проблема биологии в животноводстве / Матер. 2-ая Между нар. конф. Боровск, ВНИИФБ и П с.-х. ж-х., 1997. - С. 7 - 17.

54. Карелина Н.П. Морфогенез, микроскопическая анатомия и ультраструктура ворсинок тонкой кишки (экспериментально-морфологическое ис-след.): Автореф. дис. . д-ра. мед. наук. М.: 1995. -34 с.

55. Карелина Н.П. Резорбция липидов в кишечной стенке у новорожденных крыс // Морф., 1996. Т. 109, В. 2. С. 57 - 59.

56. Карпуть И.М. Незаразные болезни молодняка / И.М. Карпуть и др. -Мн.: Ураджай, 1989. 240 с.

57. Кирилина Н.Е. Цитометрия энтероцитов стенки тонкой кишки бычков крупного рогатого скота / Н.Е Кирилина, Л.П. Тельцов, Т.А. Романова // 31 Огаревские чтения: Матер, науч. конф. Естественные науки. Саранск, 2003. В. 3. Ч. 2. - С. 114 - 116.

58. Кирющенков А.П. Влияние вредных факторов на плод. М.: Медицина, 1978.-215с.

59. Клейменов Н.И. Кормление молодняка крупного рогатого скота. М.: Агропромиздат, 1987.-271 с.

60. Клименко О.Н. Возрастная инволюция тимуса крупного рогатого скота // Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве. М.: Наука, 1986. - С. 125 - 127.

61. Климов П.К. Пептиды и пищеварительная система. Л.: Наука, 1983. -252 с.

62. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез (морфологические очерки). -JL: Медицина, 1971. 432 с.

63. Кокорев В.А. Биологическое обоснование потребностебй супоросных свиноматок в макроэлементах. Саранск: Изд-во Сарат. ун-та. Саранский фил., 1990. - 172 с.

64. Кокорев В.А. Влияние разных уровней селена в рационах на интенсивность роста телок / В.А. Кокорев и др. // Проблемы физиологии, биохимии и питания животных / Сб. науч. тр. Саранск, 1998. - С. 71 - 74.

65. Комисарчук Я.Ю. Ультраструктура и возможное функциональное значение гликокаликса микроворсинок кишечных клеток / Я.Ю. Комисарчук, A.M. Уголев // Докл. АН СССР, 1970, Т. 194, №3. С. 731 - 733.

66. Кононов Ю.В. Возрастная характеристика секреторной и всасывательной функций многокамерного желудка и тощей кишки телят и механизм регуляции этих функций: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. Свердловск, 1968.-53 с.

67. Кононский А.И. Гистохимия. Киев: Изд-во «Высшая школа», 1976. -276 с.

68. Кононский А.И. Биохимия животных. М.: Колос, 1992. - 526 с.

69. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии. М. - Л.: АН СССР, 1950, Т. 1.-524 с.

70. Красота В.Ф. Анатомо-физиологические особенности пищеварительного тракта телят при разных условиях выращивания // Общая биология, 1958. Т. 15, №2.-С. 138- 143.

71. Криницын Л.Я. Физиология жвачного процесса. Омск. Ом. СХИ, 1977. -68 с.

72. Кудаков Н.А. Рост массы, длины тела и тонкой кишки у телят на молочном и переходном этапах / Н.А. Кудаков, Л.П. Тельцов // Гигиена, ветсанитария и экология животноводства / Матер. Всероссийской науч. произв. конфер. Чебоксары, 1994. - С. 230 - 231.

73. Кудаков Н.А. Активность альфа-амилазы двенадцатиперстной кишки у телят молочного и переходного этапов развития: Тез. науч. конф. посвящ. 40-летию Аграрного института Мордовского госуниверситета им. Н.П. Огарева. Саранск, 1997. - С. 39.

74. Кудаков Н.А. Функциональная морфология слизистой оболочки тонкой кишки телят черно-пестрой породы на молочном и переходном этапах развития: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саранск, 1998. - 22 с.

75. Курилов Н.В. Физиология и биохимия пищеварения жвачных / Н.В. Ку-рилов, А.П. Кроткова. М.: Колос, 1971. - 432 с.

76. Кушак Р.И. Топография фосфатаз в субклеточных фракциях эпителия тонкой кишки крыс / Р.И.Кушак, Д.Р.Жигуре, А.Г.Буйке // Изв. АН Латв. ССР. 1969. - N 9 (266). - С. 119 - 125.

77. Лапшин С.А. Биологические основы рационального кормления беременных овец. Саранск: Изд-во Сарат. ун-та. Саранский фил., 1988.-144 с.

78. Лысов В.Ф. Физиология молодняка сельскохозяйственных животных (учебное пособие). Казань: Изд-во КВИ, 1977. - 65 с.

79. Лысов В.Ф. Обмен веществ и энергии у крупного рогатого скота в связи с продуктивностью. Казань: Изд-во КВИ, 1983. - 98 с.

80. Малигонов А.А. О скорости весового роста животного организма в различные периоды в связи с величиной растущей массы // Тр. Кубанского СХИ, 1925. Т. 3. С.З - 159.

81. Малигонов А.А. О росте главнейших тканей и органов во вторую половину эмбрионального и в постэмбриональный периоды / А.А. Малигонов, Г.Ф. Расходов // Тр. Кубанского СХИ, 1925. Т. 3. С. 160 - 374.

82. Мартьянов В.В. Функциональная морфология слизистой оболочки толстой кишки новорожденных телят черно-пестрой породы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саранск, 1996. - 22 с.

83. Масевичус И.Ю. Развитие двенадцатиперстной кишки человека: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Каунас, 1964. - 44 с.

84. Масевичус И.Ю. Некоторые данные о колебании развития функции специфических эпителиальных клеток слизистой оболочки кишечника зародыша человека // Матер. 21 науч. конф. Каунас, мед. ин-та. Каунас, 1972.-С. 436-437.

85. Матвеева О.Н. Дифференцировка эндокриноцитов в эпителии тонкой кишки белой крысы в онтогенезе // АрхивАГЕ. 1991. Т. 100. В. 4.-С. 85 90.

86. Менькова А.А. К вопросу об использовании ремонтными телками минеральных элементов рациона // Сельск. биол. 2003. № 4. С. 27 - 29.

87. Меркулов Г.А. Курс патологической техники. Л.: Ленингр. отд. Медицина, 1969.-424 с.

88. Михайлов Н.Н. Физиология воспроизводства // Физиология сельскохозяйственных животных. Л.: "Наука", 1978. С.412-433.

89. Молдавская А.А. Морфология пищеварительного тракта в эксперименте //Морфологические ведомости 2004. №1-2: Тез. V Общероссийского съезда анатомов гистологов и эмбриологов. Казань, 2004. С. 68.

90. Немченко М.И. Незаразные болезни телят. М.: Московск. рабочий, 1968.-83 с.

91. Никитин В.Н. Возрастные изменения биохимических процессов в организме животных // Возрастная физиология животных. М.: Колос, 1967. -С. 66-131.

92. Никитин В.Н. Современные теории старения // Молекулярные и функциональные основы онтогенеза. М.: Медицина, 1970. - С. 7 - 34.

93. Никишов В.Н. Развитие стенки двенадцатиперстной кишки у животных 6 18-месячного возраста / В.Н. Никишов, Л.П. Тельцов // Матер, науч. конф. Мордов. госуниверситета. - Саранск, 1998. Ч. 4. - С. 118 - 120.

94. Никишов В.Н. Цитология эпителия тонкой кишки у телок этапа полового созревания: Тез. докл. 4 Конгресса международной ассоциации морфологов //Морфология, 1998. №3.-С. 85.

95. Никишов В.Н. Функциональная морфология слизистой оболочки тонкой кишки телок черно-пестрой породы на этапе полового созревания: Автореф. дис. . канд. вет. наук. Саранск, 1999. - 17 с.

96. Новиков B.C. Физиологические аспекты дегенерации / B.C. Новиков, В.Н. Цыган // Российск. физиол. журнал, 1997. В. 4. С. 13-23.

97. Охапкин С.К. Селекция и эволюционный процесс / С.К. Охапкин, И.М. Дудин, Ю.И. Рожков. М.: Изд-во НИИ, 1995. - 218 с.

98. Панченко К.И. Особенности лимфоцитивной инфильтрации и митоти-ческий режим эпителия разного гистогенеза / К.И.Панченко и др. // Морф. 1993. Т. 105. В. 9 10. - С. 127.

99. Петленко В.П. Закон сохранения структурной организации живых систем / В.П. Петленко, С.А. Симбирцев, O.K. Хмельницкий // Морф. 1993. Т. 105. В. 11 12. - С. 131-141.

100. Петрухин И.В. Кормление домашних животных и декоративных животных / И.В. Петрухин, Н.И. Петрухин // Справочная книга. М.: Нива России, 1992.-336 с.

101. Пирс Э. Гистохимия. М.: Мир, 1962. - 962 с.

102. ПЗ.Плященко С.И. Естественная резистентность организма ж-х / С.И. Пля-щенко, В.Т.Сидоров. Д.: Колос, 1979. - 184 с.

103. Плященко С.И. Стрессы у сельскохоз. ж-х / С.И. Плященко, В.Т. Сидоров-М.: Агропромиздат, 1987. 192 с.

104. Потехин П.П. Проблемы регенерации слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта при эрозивно-язвенных поражениях / П.П.Потехин, B.C. Пауков// Арх. патол., 1997. В. 2. С. 68 - 71.

105. Пб.Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1967. 766 с.

106. Пузырев А.А. Гастроэнтеропанкреатическая система (развитие, строение, регенерация) / А.А. Пузырев, В.Ф. Иванова // Морф., 1992. Т. 102. В. 1. С. 5 - 28.

107. Пузырев А.А. Адаптация организма к действию экологических факторов на клеточном и субклеточном уровнях / А.А. Пузырев, В.Ф. Иванова, В.Г. Маймулов // Морф. Санкт-Петербург «Эскулап», 1997. Т. 112. № 4.-С. 23.

108. Пучков В.Ф. Критические периоды развития, формообразовательные аппараты и эволюционный подход к их изучению с телеономических позиций // Архив АГЭ, 1978. № 10. С. 20 - 28.

109. Руководство по гистологии / под редакцией Р.К. Данилова и В.Л. Быкова. Санкт-Петербург, 2001. В 2 томах. Т. 1. - 495 е., Т. 2. - 735 с.

110. Романишин В.П. Содержание нуклеиновых кислот в слизистой кишечника крупного рогатого скота / В.П. Романишин и др. // Матер. 7 Всесо-юзн. конф. по физиол. и биохим. основам повышен, продуктивности с.-х. животных. Боровск, 1970. - 36 с.

111. Романова Т.А. Морфология и гистохимия энтероцитов тонкой кишки у плодов и новорожденных телят: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саранск, 1999. - 19 с.

112. Руденская М.В. О гиперпродукции эпителия и прижизненном отторжении его в просвет тонкой кишки вне «зоны выталкивания» // Бюлл. экс-пер. биол. и мед., Москва, 1976. В. 82. № 9. - С. 1133 - 1135.

113. Рыжих А.Ф., Хабибуллина Л.К. О некоторых закономерностях органогенеза у крупного рогатого скота // Материалы научной конф. Морфологов Сибири и Дальнего Востока, посвященный 90-летию проф. А.Е.Ефимова. ОВН. Омск, 1978. - С. 114 - 115.

114. Садовская Н.П. Возрастные и породные различия в микроструктуре органов пищеварения у молодняка черно-пестрой породы крупного рогатого скота и помесей с мясными породами // Животноводство за 50 лет. — Новосибирск, 1968. С. 170 - 178.

115. Сапин М.Р. Иммунная система и возраст (обзор) // Арх. анат., 1989. В. 12.-С. 10-14.

116. Саркисов Д.С. Очерки по структурным основам гомеостаза. М.: Медицина, 1977.-351 с.

117. Селезнев С.Б. Морфологические аспекты эволюции органов иммунной системы позвоночных // Вестник Российск. ун-та дружбы народов / Сер. сельск. науки, животноводство, 2001. № 6. С. 72 - 79.

118. Светлов П.Г. Некоторые закономерности онтогенеза и их отношение к проблеме охраны антенатального периода жизни // Вестник АМН СССР, 1966. №6.-С. 26-34.

119. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Процессы морфогенеза на клеточном и организменном уровнях. JL: Наука, 1978. Т. 1. - 278 с.

120. Свечин К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. Киев: Изд-во Укр. Акад. с. - х. наук, 1961. - 407 с.

121. Северцев А.С. Основы теории эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1987.-320с.

122. Сидоров В.Т. Естественная резистентность организма ж-х. Л.: 1989. -218 с.

123. Сковородин Е.Н., Менькова А.А. Возрастная морфология органов размножения самок крупного рогатого скота. Брянск, 2002. - 209 с.

124. Скородинский З.П. Ультраструктура и двусторонняя проницаемость слизистой кишечника крупного рогатого скота / З.П. Скородинский, Н.Ф. Кисленко // Мембранные процессы в органах пищеварительной системы : Матер, симпоз. Львов, 1968. - С. 265.

125. Смирнов К.В. Космическая гастроэнтерология / К.В.Смирнов, A.M. Уголев. М.: Наука, 1981.-277 с.

126. Соболева М.В. Морфофункциональные изменения ЕС клеток двенадцатиперстной кишки белой крысы при голодании // Морф., 1995. В. 1. -С. 69-70.

127. Солдатенков П.Ф. Возрастные изменения липолитической активности слизистой оболочки пищеварительного канала крупного рогатого скота / П.Ф. Солдатенков, А.П. Кузеванов // Липидный обмен у с. х. ж-х. - Боровск, 1974.-С. 170- 180.

128. Солдатов А.П. Влияние происхождения, продуктивности и возраста первого отела на пожизненный удой и продолжительность использования коров / А.П. Солдатов, М.М. Эртуев // Селекция молочного скота и пром. технологии. М.: 1990. - С. 212 - 222.

129. Станек И. Эмбриология человека. Братислава, 1977. - 440 с.

130. Степанов А.Н. Развитие эпителия стенки тонкой и толстой кишки крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе //32 Огаревские чтения: Матер, науч. конф. Естественные науки. Саранск, 2004. В. 2. Ч. 2. - С. 141 - 144.

131. Степанов А.Н. Цитометрия энтероцитов стенки тонкой и толстой кишок телочек крупного рогатого скота / Информационный лист №47-022-04 Мордовский ЦНТИ, 2004.-4 с.

132. Степанов А.Н. Динамика развития слизистой оболочки тонкой и толстой кишок у тёлок чёрно-пёстрой породы 6-18 месячного возраста / Информационный лист №47-021-04 Мордовский ЦНТИ, 2004.-4 с.

133. Столяров В.А. Функциональная морфология тонкой кишки плодов коров черно-пестрой породы: Автореф. дис. . канд. вет. наук. Саранск, 1993.- 18 с.

134. Столяров В.А. Закономерности развития тканей тонкой кишки у плодов и телят черно-пестрой породы: Автореф. дис. . доктора вет. наук. Казань, 2001.-38 с.

135. Стояновский С.В. Биоэнергетика сельскохозяйственных животных // Особенности и регуляция. М.: Агропромиздат, 1985. - 224 с.

136. Студенцов А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология. М.: Колос, 1970.-С. 15-115.

137. Сулейманов С.М. Функциональная морфология органов пищеварения и эндокринных желез новорожденных телят в норме и при диспепсии: Автореф. дис. . докт. вет. наук. Казань, 1982. - 46 с.

138. Сурвилло О.Н. Блуждающие клетки собственного слоя слизистой оболочки тонкой кишки и их миграция в эпителии/ О.Н. Сурвилло и др.: Тез. 8 Всесоюзн. съезда об-ва АГЭ. Ташкент, 1974. - С. 264.

139. Тарасов И.И. Внутренние незаразные болезни молодых сельскохозяйственных животных: Учеб. пособия / Сарат. СХИ; Сарат. зоовет. ин-т. Саратов, 1991.- 128 с.

140. Ташенов К.Т. Деятельность пищеварительных желез у лактирующих животных. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1969. - 263 с.

141. Тельцов Л.П. Эмбриогенез тонкого кишечника крупного рогатого скота: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Омск, 1969. - 19 с.

142. Тельцов Л.П. Биологические закономерности органогенеза // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания: Сб. материалов рес-публ. науч. конф. Ом. СХИ. Омск, 1983. - С. 17 - 18.

143. Тельцов Л.П. Закономерности морфофункционального развития тонкой кишки крупного рогатого скота в онтогенезе: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Казань, 1984. - 41 с.

144. Тельцов Л.П., Шабанов А.Н. Методические указания к самостоятельной работе по эмбриологии. Саранск.: Изд-во Мордов. ун-та, 1989.- 37с.

145. Тельцов Л.П. Закономерности развития и смены функции органов млекопитающих в онтогенезе // 20 Огаревские чтения: Тез. докл. науч. конференции. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1991. - С. 106 - 107.

146. Тельцов Л.П. Ферментативная активность каемчатых эпителиоцитов тонкой кишки у плодов коров / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров // Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных. Улан-Уде, 1992. -С. 91-92.

147. Тельцов Л.П. Развитие слизистой оболочки тонкой кишки крупного рогатого скота в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, Т.А. Романова // Новые способы повышения продуктивности. Саранск, 1992. - С. 74 -82.

148. Тельцов Л.П. Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов, П.А. Ильин, В.А. Столяров. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1993. - 196 с.

149. Тельцов Л.П. Периодизация индивидуального развития крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов // Онтогенез, профилактика и лечение болезней с.-х. ж-х. М.: MB А, 1993. - С. 22 - 25.

150. Тельцов Л.П., Активность щелочной фосфатазы двенадцатиперстной кишки в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, Т.А. Романова //

151. Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток / Матер. 2-й Всероссийской конф. Саратов. Ч. 4. 1993.-С.82.

152. Тельцов Л.П. Смена генераций органов пищеварения в онтогенезе // 3 съезд АГЭ России: Матер, съезда. Тюмень, 1994. - С. 202 - 203.

153. Тельцов Л.П. Органогенез позвоночных животных / Л.П. Тельцов, Л.Л. Музыка, В.А. Столяров // Российские морфологические ведомости. — М.: 1995. №2.-С. 77-82.

154. Тельцов Л.П. Энтеролипазная активность тонкой кишки телят молочного и переходного этапов развития / Л.П. Тельцов, Ю.С. Шагиахметов, Н.А. Кудаков // XXIV Огаревские чтения: Тез. докл. науч. конф. Саранск, 1995. В 3 ч. Ч. 2. С. 167-168.

155. Тельцов Л.П. Периодизация и критические фазы развития крупного рогатого скота в онтогенезе / Л.П. Тельцов, П.А. Ильин, И.Р. Шашанов : Тез. докл. межд. конф. Баренц. Евро-Арктического региона. Петрозаводск, 1996.- С. 54-55.

156. Тельцов Л.П. Онтогенез. Пути управления онтогенезом сельскохозяйственных животных : Тез. науч. конф. (26 Огаревские чтения). Саранск, 1997.-С. 65-67.

157. Тельцов Л.П. Характеристика критических фаз развития крупного рогатого скота // Вестник ветеринарии, 1998. № 9. С. 45 - 52.

158. Тельцов Л.П. Гистохимия энтероцитов тонкой кишки животных на этапе полового созревания/ Л.П. Тельцов, В.Н. Никишов, Н.А. Кулаков: Матер. науч. конф. Мордов. госуниверситета. Саранск, 1998. Ч. 4. — С.115-117.

159. Тельцов Л.П. Критические фазы развития животных и практика животноводства // Фундаментальные и прикладные проблемы повышения продуктивности е.- х. ж-х / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов. Саранск, 1998. -С. 52-53.

160. Тельцов Л.П. Органогенез млекопитающих (закономерности развития, периодизация, критические фазы) // Матер.Всероссийской научно-метод. конф. патологоанатомов ветерин. медицины: Сб. науч. тр. Омск, 2000. -С. 284-286.

161. Тельцов Л.П. Критические фазы развития животных и наследственность / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, Н.Е. Кирилина // Естественно-тех. исслед.: теория, методы, практика. Межвуз. сб. науч. тр. Саранск, 2000. - С. 124 - 126.

162. Тельцов Л.П. Функциональная морфология толстой кишки в эмбриогенезе. / Тельцов Л.П., Здоровинин В.А., Красовитова О.В.- Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2001. 173 с.

163. Техвер Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных: / Эст. СХА. Тарту, 1974. Ч. 1 - 128 е.; В 2 ч. Ч. 2. - 238с.

164. Труфакин В.А. Генетика клеточной популяции эпителия слизистой оболочки тощей кишки после введения сингенных лимфоцитов / В.А. Труфа-кин, А.Н. Шмаков // Архив АГЭ, 1990. Т. 98. В. 5. С. 73 - 79.

165. Уголев A.M. Пристеночное (контактное) пищеварение. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1963.- 169 с.

166. Уголев A.M. Распределение инвертазной и дипептидазной активности в системе крипта ворсинка тонкой кишки / A.M. Уголев и др. // Die Nah-rung. 1970. Jg. 14. H. 6 - S. 437 - 452.

167. Уголев A.M. Мембранное пищеварение (полисубстратные процессы, организация и регуляция). Л.: Наука, 1972. - 358 с.

168. Уголев A.M. Мембранное пищеварение и ферментный аппарат микроворсинки / A.M. Уголев, Г.Г. Колтушкина // Структура и функции биол. мембран. М.: Наука. - 1975. - С. 276 - 306.

169. Уголев A.M. Энтериновая (кишечная гормональная) система. Трофоло-гические очерки. Л.: Наука, Л. отд., 1978. - 315 с.

170. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. — М.: Наука. Лен. отд., 1985. 544 с.

171. Уголев A.M. Изолированные энтероциты как объект функциональной морфологии / A.M. Уголев, А.Ю. Цибулевский, А.И. Маматахунов // Морф. 1995. Т. 108. В. 1. С. 60 - 63.

172. Ульянов В.Г. Возрастные и патоморфологические изменения при диспепсии телят: Автореф. дис. . канд. вет. наук. Саратов, 1969. - 18 с.

173. Успенский В.М. Гистохимические исследования щелочной фосфатазы в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки при некоторых видах га-стродуоденальной патологии (по данным дуоденобиопсии) // Арх. АГЭ. 1972, № 10.-С. 37-40.

174. Физиология пищеварения. JL: Наука, 1974. - 761 с.

175. Физиология сельскохозяйственных животных. JL: Наука, 1978.-744 с.

176. Хабибуллина JI.K. Возрастная морфология тканевых структур сычуга и тонкого кишечника плодов и телят молочного периода: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1972. - 17 с.

177. Хаитов P.M. Иммунная система желудочно-кишечного тракта: особенности строения и функционирования в норме и при патологии / Р.М.Хаитов, Б.В.Пинегин // Иммун., 1997. В. 5. С. 4 - 7.

178. Халилов Ф. К особенностям морфологии кишечника некоторых копытных // Тр. Алма-Атинского зоовет. ин-та, 1957. № 10. С. 497 - 502.

179. Цибулевский А.Ю. Тканевые базофилы желудочно-кишечного тракта и их роль в физиологических и патологических процессах / А.Ю. Цибулевский, Ю.К. Елецкий // Архив АГЭ, 1991. Т. 100. В. 2. С. 92 - 100.

180. Чернышов М.В. Нуклеиновые кислоты в сыворотке крови телят и их взаимосвязи с белком и его фракциями : Матер. 7 Всесоюзн. конф. по фи-зиол. и биохим. основам повышения продуктивности с. х. ж-х. — Боровск, 1970.-С. 48-52.

181. Шаталов С.В. Повторяемость величин гуморальных факторов резистентности в онтогенезе и коррелятивные связи между ними у крупного рогатого скота // Генетика и селекция ж-х на Дону. 1987. - С. 40 - 43.

182. Шахламов В.А. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами (кл Пане-та) / В.А. Шахламов, Т.Г. Солнышкова // Морф. 1992. Т. 102. В. 3. С. 39-53.

183. Шеремет З.И. Пищеварение и обменные функции желудочно-кишечного тракта у крупного рогатого скота // Физиология питания с. х. ж-х. - М.: Сельхозгиз, 1953. - С. 59 - 68.

184. Шишков В.П. Морфологические и гистохимические особенности строения органов и тканей у плодов, новорожденных телят: Тез. докл. межвузов. науч. конф. Киев, 1966. - С. 202 - 203.

185. Шлыгин Г.К. Ферменты кишечника в норме и патологии. JL: Медицина, Лен. отд., 1967. - 271 с.

186. Шмидт Г.А Эмбриология животных. М.: Изд-во Советская наука, 1951. Ч. 1.-355 с.

187. Шмидт Г.А. Эмбриология животных. М.: Изд-во Советская наука, 1953. Ч. 2.-404 с.

188. Шмидт Г.А. О проблеме периодизации индивидуального развития с.-х. животных // Труд ин-та морфологии ж-х АН СССР им. А.Н.Северцова, 1957. Вып. 22.-С. 16-25.

189. Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение. — М.: Наука, 1968.-231 с.

190. Шмидт Г.А. Периодизация эмбриогенеза и послезародышевого онтогенеза у человека и животных // Архив АГЭ, 1972. Т. 65. №8.-С. 17-28.

191. Шнейберг Я.И. Расположение и строение органов у домашних животных. Воронеж, 1993. - С. 48 - 51.

192. Щербаков Г.Г. Мембранное пищеварение при диспепсии телят: Автореф. дис. . д-ра вет. наук. Л.: 1983. - 43 с.

193. Щетинов JI.А. Особенности роста, развития, топодинамики желудка и пищеводного желоба в онтогенезе крупного рогатого скота и овец: Автореф. дис. . д-ра вет. наук. Оренбург, 1972. - 42 с.

194. Южанов В.В. Современные методы изучения функциональной морфологии эндокринных клеток // Арх. патол., 1999. В. 2. С.21 - 28.

195. Яглов В.В. Актуальность проблемы биологии диффузной эндокринной системы // Архив АГЭ, 1989. В. 1. С. 14 - 29.

196. Яглов В.В. Биология диффузной эндокринной системы: Лекция. М.: МГАВМ и Б., 1995. - 32 с.

197. Antal J. Blaho R., Bulla J., Sokol J. Odchov miadeno novadsieno do bytka. — Praga, Priroda, 1986. 185 s.

198. Bachofner R. Engraissement de veaux et qualite des carcasses // UFA Rev. 1990. № l.-P. 23 -25.

199. Baker R.L., Carter A.H., Vjrris C.A., Johnson D.L. Evaluation of eleven cattle breeds for crossbred beef production: perfomance of progeny up to 13 months of age // Anim. Product. 1990. Vol. 50, Pt. 1. P. 63 - 77.

200. Beilig S., Wolf J., Hanert U. Zur ieistungsprufung auf Futteraufnahme eim SMR // Tierzucht. 1990. Jg. 44, № 2. S. 55 - 56.

201. Brownlie J. Mucosal disease- a pestilence of cattle // J.R. 1989. Agr. Soc. England. Vol. 150.-P. 145- 152.

202. Bunger J. Beitrag zun Altersbestimung von Feten des. . Diss. — Haunover, 1972.-212 s.

203. Сирк P. Vpyv veku na zmenu hladin sodika, drazlika a vapnika v krvnom sere teeliaf // Ziv. vyroba. 1992. 37. N 2. S. 125-134.

204. Dahlgvist A., Nordstrom C. Digestion and absorption of disaccharidas in man. Biochem. Journ, 1961. V. 81, N 2. P. 411-418.

205. Dahlgvrist A., Hammond I.B., Crane R.K., Zittman A., Dunphy J.V. Intestinal lactose deficiency and lactose into lerance in adults // Gastroenterology. 1963. № 45. № 4. P. 488 - 491.

206. Dahlgvrist A., Nordstrom C. Digestion and absorption of disaccharides in man. Biochem. Journ, 1961. № 81, № 2. P. 411 - 418.

207. De Luca Flaherty C., Mc Kay D.B. Nucleotide sequence of the с DNA of a bovrine 70 kilodalton heat shock cognate pratein // Nucl. Acids Res., 1990. Vol. 18, № 18.-P. 55-69.

208. Fujikura Т., Oura R., Sekint J. Comparative morphological studies on digestion physiology of herbivores. Digestibiliti and particle listributino of digesta and feces of domestic and feral animals // J. Fac. Agr. Tottori. 1989. Vol. 25.- P. 87-93.

209. Haleraker M., Landsverk Т., Nikander L. Organization of ruminant-Peyer" spatches as seen with enzyme histochemical markers of stromal and accessory cells // Veter Immunol. Immunopathol. 1990. Vol. 2.№ 1.-P.93-104.

210. Hammond I. Биологические проблемы животноводства. M.: Мир, 1964.- 132 с.

211. Hofmann R.R. Ernahrungsbedingte evolutionare Anpassungen und Unter-schiede der Wiederkauer wichtige Hinweise fur die artgerechte Haltung // Landw. Wildhallung / Wildtiere in Gehegen. 1990. № 1. - S. 3 - 7.

212. Inderbirg S. The distribution of ctlls of the enterochromaffin sisin the gastrointestinal tract of human fetuses // Acta anat., 1966. 64, № 4. P. 544 - 548.

213. Jennings J.B. Feeding, digestion and assimilation in animals. Second ef. L.; Wash.: Vacmillan Press, 1972. 244 p.

214. Jobmson L.R. The trophic action of gastrointestinal hormones.- Gastroenterology, 1976. 70. P. 278 - 288.

215. Katoch S., Yadav M.C. Factos affecting part lactation records in Jercycattle // Indian J. Dairy Sc. 1989. Vol. 42. № 4. P. 694 - 698.

216. Keith L., Zmoorce. Embryologie // Schattauer. Stuttgart - New-York, 1985. -532 p.

217. Larson B.A. Kuchler F. Technical possibilities and economic tealities of bovine growth hormone // J. Producn. Agr. 1990. Vol. 3. № 2. P. 174 - 179.

218. Le Neindre P., Garel J.P. Adaptation des bovines, aux milieux d'elevage // Product anim. 1990. Vol. 3. № 3. P. 189 - 194.

219. Mc Leod M.N., Kennedy P.M., Minson D.J. Resistanctof leaf and stem fractions of tropical forage to chewing and passage in cattle // Brit. J. Nutrit. 1990. Vol. 63. № l.P. 105-119.

220. Medrano J.F., Sharrow L. Milk protein typing of bovine mammary gland tiaaue used to generate a complementary deoxyribonucleic acid library // J. Dairy Sc., 1989. Vol. 72. № 12.-P. 3190-3196.

221. Mrode R.A., Smith C., Thompson R. Selection for rate and efficiency of lean gain in Hereford cattle. Selection pressure applied and direc ptsponses // Anim. Product., 1990. Vol. 51. pt. 1. P. 23 - 24.

222. Nomina anatomica veterinaria / U.S.A. Jhara, New-York, 1993. - 265 p.

223. Otto H. Walke A. Uber lymphoepithelial Bezie-hungen be; Enteropa th ien // Virch. Arch. Abt. A / Parth. Anat., 1972. 355. 2. S. 85 - 98.

224. Ponce de Leon R. Guzman G. Effect of the Longevity and survrival of the Holstein // News (Holstein Canada). 1991. Vol. 32. Apr. P. 2 - 4.

225. Prosser L. Питание // Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977.-С. 241 -284.

226. Reddy D.V. Degradation of lignin // Livestock Adviser. 1990. Vol. 15. № 9. -P. 3-6.

227. Sahota R.S., Gill G.S., Randhawa S.S. Dairy cattle perfomance as influenced by season of calving // Livestock Adviser. 1990. Vol. 14. № 9. P. 40 - 42.

228. Segert A., Behrens G. Die Entwicklung von Jungrindern unter Beachtung der Weidehaltung im ersten Lebensjahr // Tierzucht. 1990. Jg. 44. № 2. S. 53 -54.

229. Singh S.R., Mishra H.R., Singh C.S.P., Verma S.K. Factors affecting body weight at first calving and its relation some tconomic traits in crossbred cattle // Indian veter. Med. J 1990. Vol. 14. № 4. P. 261 - 266.

230. Ulbrich M., Hubner H., Furll M. et al. Der Einfluss von Lebendmassen Fut-terung vor und nach dem Abcalben aut Milchertrag und Fruchtbarkeit bei Ku-hen // Tierzucht. 1990. Jg. 44. № 2. S. 49 - 51.

231. Xic Q., Lbang V., Mabmood S., Alpers O. Raf intestinal alkaline phosphatase messienger RNA is present in duodenalt cript and nillus cells // Gastroenterology., 1997.V. 112. № 2. P. 376 - 386.

232. Zettergvist H. The ultrastructural organization of the columnar absorbingcells of the mouse jejunum // Stockgolm, 1956. 56 p.