Морфофункциональная реактивность щитовидной железы при коррекции микроэлементного статуса крольчих препаратами йода и селена: экспериментально-морфологическое исследование тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Чекуров, Игорь Витальевич

• Чекуров, Игорь Витальевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Чекуров, Игорь Витальевич

Оглавление

Перечень условных обозначений, используемых в диссертации

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Онто-, филогенез и анатомо-гистологические особенности 12 щитовидной железы млекопитающих

1.2. Регуляция функций щитовидной железы, секреция, биологическая 21 роль и метаболизм тиреоидных гормонов

1.3. Биогеохимия, фармакология селена и йода, опыт применения

препаратов на их основе в животноводстве

1.4. Заключение

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Гистофизиология щитовидной железы ремонтных крольчих в 56 условиях эндемичного по микронутриентам Оренбуржья и на фоне применения препаратов селена

3.2 Особенности гистофизиологии щитовидной железы беременных 64 крольчих при коррекции селенового статуса

3.3 Морфофункциональная реактивность щитовидной железы крольчих 74 в период окрола при воздействии неорганической и органической форм селена

3.4 Функциональные аспекты морфодинамики щитовидной железы 84 лактирующих крольчих при парентеральном введении различных форм селена

3.5 Динамические характеристики уровней гормонов, селена и 92 цифрового массива данных морфометрии в периоды репродуктивного цикла у крольчих всех групп

3.6 Клинические аспекты и хрономорфология паренхиматозных 97 органов, щитовидной железы кроликов в процессе биоассимиляции

йодполимерного препарата «Монклавит-1»

3.7 Особенности гистофизиологии щитовидной железы ремонтных 102 крольчих при коррекции микроэлементного статуса путем комбинированного применения йода и селена

3.8 Реактивность ткани щитовидной железы беременных крольчих на 107 фоне сочетанного применения йода и селена

4. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ ВЫВОДЫ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ПРИЛОЖЕНИЕ

117

132

133

134

136

169

Перечень условных обозначений, используемых в диссертации

ТТГ - тиреотропный гормон

оТ4 - общий тироксин

оТ3 - общий трийодтиронин

ГМЦР - гемомикроциркуляторное русло

ЭПР - эндоплазматический ретикулум

Hb - гемоглобин

Er - эритроциты

Leu - лейкоциты

ЯПО - ядерно плазматическое отношение ПЭИ - просвет-эпителиальный индекс Брауна ИДЯ - индекс деформации ядра

0 - диаметр х - средняя

Sx - стандартная ошибка с - стандартное отклонение Cs - коэффициент точности Cv - коэффициент вариации | - повышение показателя

1 - понижение показателя Se - селен

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональная реактивность щитовидной железы при коррекции микроэлементного статуса крольчих препаратами йода и селена: экспериментально-морфологическое исследование»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Результаты аграрной политики последнего десятилетия, выразившиеся в значительном сокращении поголовья и продуктивности сельскохозяйственных животных, ставят под вопрос продовольственную безопасность Российской Федерации. Кролиководство, как отрасль мясного животноводства полностью соответствует высоким требованиям современного сельского хозяйства, так как скороспелость и высокая интенсивность размножения кроликов позволяют получать значительные объемы качественной продукции в короткие сроки, с высокой рентабельностью ее производства. Согласно данным Росстата спрос россиян на мясо кролика многократно превышает предложение, что свидетельствует об огромном потенциале кролиководства.

Принимая во внимание, тот факт, что подавляющее большинство территорий Российской федерации эндемичны по микроэлементам (йоду и селену), не удивительно, что интенсивно развивающиеся производственные кластеры аграрного сектора часто сталкиваются с проблематикой локальных энзоотических патологий ассоциированных с эндемичными биогеохимическими провинциями (Баканов К.Б., Макарова И.И., Синода В.А. и др., 2006; Громова O.A., Гоголева И.В., 2007; Chaouki M.L., Benmiloud M.,Benoist В., Andersson М., Egli I. et al., 2004).

Биогеохимические провинции эндемичные по йоду, дефицитны и по эссенциальному микронутриенту селену (Алейникова В.Н., Кузнецова О.В., Яркина Т.В., 2005; Thomson C.D., 2004; Masoudi Т., Azizi A.R., Zahedipour F., 2010). Комбинированный дефицит йода и селена, является предрасполагающим фактором при развитии патологий и усугубляет имеющиеся заболевания (Vanderpas J.В., Contempre В., Duale N.L., 1993; Zimmermann М.В., Kohrle J., 2002).

Исследованию различных вопросов макро-, микроморфологии, гистохимии щитовидной железы млекопитающих посвящено множество работ:

П.А. Чумаченко, Е.С. Панкратова (1997); Б.П. Шевченко (2003); Ю.Н. Олейник (2003); J1.B. Полякова, С.А. Калашникова, В.В. Новочадов (2005); В.В. Криштоп (2005 - 2006); JI.A. Удочкина (2006); Е.С. Горбачева, Н.Д. Овчаренко (2007); Т.С. Мухина, В.В. Харченко, A.A. Должиков (2007); О.Б. Сеин, Д.О. Сеин, В.Б. Голощапов (2008); Ю.И. Ухов, Р.К. Колобаев, A.B. Воронина (2009); А.Р. Геворкян, Г.И. Губина-Вакулик, JT.A. Бондаренко (2009); Н.В. Труш, С.С. Швецов (2009); Н.В. Труш, Д.А. Клейкова (2009); М.А. Сметанкина, Л.И. Дроздова (2010); A.M. Романюк, P.A. Москаленко, A.B. Логвин (2010); И.И. Силкин (2009-2011); С.А. Рустембекова, A.M. Тлиашинова, Т.Н. Бурая (2011); G.N. Adhikary, М.А. Quasem, S.K. Das (2003); Adhikary G.N., Quasem M.A., Das S.K. (2003); Kausar R., Shahid R.U. (2006); K.D. Budras, P.H. McCarthy, A. Horowitz et all. (2007); A. Gesing, A. Bartke, M.M. Masternak et al. (2012).

Для рационального выращивания кроликов в промышленных масштабах необходимы глубокие знания биологических основ морфофизиологии щитовидной железы и роли микроэлементной обеспеченности в поддержании гомеостаза репродуктивных крольчих племенного ядра.

В изученной научной литературе информация о морфологии щитовидной железы крольчих в разные периоды репродуктивного цикла (сукрольность, роды, лактация) в эндемичных по микронутриентам условиях нами не обнаружена.

Участившиеся случаи диагностирования биогеоценотических патологий ставят перед фундаментально-прикладной биологической наукой вопрос о раскрытии особенностей влияния комплекса микронутриентов (йод + селен), что актуализирует потребность ветеринарной практики, в адекватной оценке и принятии надлежащих мер для коррекции микроэлементного статуса племенных крольчих и предотвращения энзоотических тиреопатий.

В свете выше изложенного, принимая во внимание факт эндемичности Оренбургской области по микроэлементам, подобное научное изыскание актуально, поскольку представляет научный интерес для фундаментальной и прикладной биологии.

Цель исследования: выявить закономерности морфофизиологии щитовидной железы крольчих и ее реактивные свойства в контроле и при коррекции тиреоидного гомеостаза комплексом препаратов йода и селена в эндемичном по эссенциальным микронутриентам Оренбуржье.

Для реализации цели мы ставим перед собой следующие задачи:

1. Изучить гистофизиологию щитовидной железы ремонтных крольчих в аспекте ее гистобластических потенций и адаптационно-приспособительных реакций тканевых комплексов на разных этапах репродуктивного цикла в условиях эндемичного по эссенциальным микроэлементам Оренбуржья;

2. Выявить закономерности реактивной морфофизиологии тканей щитовидной железы во взаимосвязи с изменениями концентраций йодтиронинов, гемато- и биохимического профиля репродуктивных крольчих при корригировании тиреоидного гомеостаза препаратами на основе органической и неорганической форм селена;

3. Провести комплексное исследование хрономорфологии паренхиматозных органов и щитовидной железы кроликов с целью научного обоснования дозировки и стратегии применения йодполимерного препарата «Монклавит- 1»;

4. Оценить особенности динамики цитофизиологии тироцитов в системной взаимосвязи со структурами обеспечения щитовидной железы и тиреоидным статусом крольчих при сочетанном влиянии пластического (йод) и моделирующего (селен) факторов.

Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что:

> впервые получены сведения об особенностях гистофизиологии щитовидной железы крольчих в разные периоды репродуктивного цикла при естественном дефиците эссенциальных микронутриентов;

> изучены закономерности морфофункциональных адаптивных ремоделирований гормонсекретирующих комплексов щитовидной железы во взаимосвязи с динамикой йодтиронинов и тиреотропина;

> впервые выявлены корреляты между структурно-функциональными компонентами, системой обеспечения щитовидной железы, динамикой йодтиронинов, а так же гематобиохимическим профилем продуктивных крольчих при коррекции тиреоидного гомеостаза препаратами на основе органической и неорганической форм селена;

> приоритетны сведения о хрономорфологии паренхиматозных органов и щитовидной железы кроликов после энтерального введения научно обоснованной дозы йодполимерного препарата «Монклавит-1», характеризующие адекватность и целесообразность его применения в кролиководстве;

> описаны адаптационная пластичность тканей щитовидной железы, специфическое функциональное состояние гистогематического барьера, которые позволяют реализовать тиреоидный гомеостаз крольчих при комбинированной схеме применения селен - и йодсодержащих препаратов.

Теоретическая и практическая значимость работы:

Диссертационное исследование посвящено актуальным вопросам биологии: изучению гистофизиологии щитовидной железы крольчих в разные периоды репродуктивного цикла при естественном дефиците микроэлементов и на фоне воздействия препаратов на основе органической и неорганической форм селена, а также вопросам функциональной, клинической морфологии, микроэлементологии и биогеоценотической патологии.

Выполнение задач, поставленных в работе, существенно дополнило имеющиеся представления об адаптационной пластичности, степени реализации гистотипических потенций гормонсекретирующих комплексов щитовидной железы при полимикроэлементозах. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и других факультетах, на курсах повышения квалификации, а

также при написании учебников, учебных пособий и монографий. Кроме того, материалы диссертации могут быть полезны научным сотрудникам НИИ, занимающимся проблемами экспериментальной и функциональной морфологии эндокринных желез. Клиницистам в качестве схемы профилактики энзоотических тиреопатий в условиях эндемичных по микронутриентам агроценозах.

Результаты исследования внедрены в КФХ «Раздолье» Тюльганского района Оренбургской области (акт внедрения 21 марта 2012 г.); КФХ «Зобнин» Кваркенского района Оренбургской области (акт внедрения 7 октября 2013 г.).

Реализация результатов исследований. Внедрение материалов диссертационной работы осуществлялось в форме выпуска карт обратной связи, а именно приняты к внедрению в учебный и научный процесс на кафедрах морфологии Ивановсокй ГСХА им. Д.К. Беляева, Уральской ГАВМ, Вятской ГСХА, Ставропольского ГАУ в форме выпуска карт обратной связи.

В процессе исследования разработан: «Способ коррекции тиреоидного статуса племенных крольчих-первокролок в эндемичных зонах путем комбинированного применения йода и селена» (приоритетная справка Патентного ведомства № 2013153993/10(084297) от 04.12.2013 г.).

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на студенческой научно-практической конференции «Экспериментально-гистологический метод - как основа доказательной медицины» (Оренбург, 2010), студенческой научно-практической конференции «Инновации студентов в области ветеринарной медицины» (Троицк, 2010), XV Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства» (Беларусь, Горки, 2012), всероссийском конкурсе научно-исследовательских работ студентов и аспирантов в области биологических наук (Ульяновск, 2012), научно-практической конференции «Молодые ученые - науке XXI века» (Оренбург, 2012), международной научно-практической конференции: «Современные технологии в ветеринарии и зоотехнии. Творческое наследие В.К. Бириха (к 110- летию со дня рождения)»

(Пермь, 2013), IV International research and practice conference «Science and Education» (Munich, Germany 2013).

Результаты исследования послужили основой для создания научного проекта «Коррекция тиреоидного гомеостаза племенных крольчих разными формами селена в условиях дефицита микронутриентов», удостоенный диплома лауреата П-го регионального молодежного инновационного конвента в номинации лучший инновационный проект, а так же диплома лауреата премии «Губернатора Оренбургской области для талантливой молодежи за 2012 год». Основные положения, выносимые на защиту:

> Системный подход к исследованию, включавший в себя современные цито-гистологические, клинические методики и математическое моделирование, позволил выявить особенности реализации гистотипических потенций щитовидной железы репродуктивных крольчих в условиях адаптации к биогеохимической провинции Оренбуржья эндемичной по микронутриентам;

> Реактивные количественные и качественные изменения микроморфологии щитовидной железы крольчих в периоды репродуктивного цикла Инициированные разными формами селена позволили поддержать физиологически обусловленный тиреоидный гомеостаз;

> Особенности субмикроскопической морфологии тиреоидного эпителия и структур гистогематического барьера железы крольчих во взаимосвязи с ростом концентраций сывороточных йодтиронинов характеризуют высокую эффективность комплексного применения препаратов йода и селена.

Публикации результатов исследований. По материалам собственных научных исследований опубликовано двенадцать печатных работ, из них пять -в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад соискателя. Представленная работа является результатом исследований автора в период с 2010 по 2014 годы.

Экспериментальную часть, работу по систематизации и анализу полученных результатов автор провел лично. Один научный труд опубликован

в соавторстве к.б.н., Анипко В.В. Представленная в диссертационный совет справка подтверждает, что в диссертации его данные не использованы.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 168 страницах компьютерного набора и состоит из оглавления, перечня условных обозначений, используемых в диссертации, введения, обзора литературы, материала и методов исследования, восьми глав собственных исследований, обсуждения полученных результатов, заключения, практических предложений, выводов, библиографического списка и приложения к диссертации в объеме 17 страниц. Библиографический список включает 321 наименования работ, из них 142 - зарубежных авторов. Материалы диссертации иллюстрированы 41 рисунком и 17 таблицами.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Щитовидная железа (glandula thyroidea) - крупный орган периферический эндокринный системы позвоночных, способный поглощать и связывать атомарный йод с остатком аминокислоты тирозина, тем самым образуя, длительно хранящийся в нем, тиреоглобулин. Мобилизируя и подвергая ферментации тиреоглобулин, железа продуцирует биологически активные йодсодержащие гормоны тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3). Так же интерфолликулярными клетками островков паренхимы щитовидной железы продуцируется не йодированный гормон - кальцитонин.

С позиции критической оценки щитовидная железа выполняет ряд наиболее значимых функций, таких как: регуляция пластического обмена, водно-солевого баланса, клеточной дифференцировки, контроля теплообразования, скорости диффузии кислорода в ткани, становления репродуктивной функции, поддержание физиологической беременности, последующей лактации, роста и развития организма в целом («Щитовидная железа ...», 1998; Абазова З.Х., 2002; Александрова Н.В., 2005; Сапронов Н.С., 2007; Banerjee S.K., Ulrich J.M., Kaldor G.J., 1988; Kaminsky P., 1993; Bernai J., 2002; Capuco A.V., Connor E.E., Wood D.L., 2008; Pantos С., Xinaris С., Mourouzis I. et al., 2008; Denver R.J., Hu F., Scanlan T.S. et al., 2009; Tarim O., 2011).

1.1. Онто-, филогенез и анатомо-гистологические особенности щитовидной железы млекопитающих

Эволюционные «корни» щитовидной железы уходят далеко вглубь филогенетической истории хордовых. Так у ланцетника вдоль глотки проходят реснитчатые железистые бороздки (эндостиль), входящие в аппарат питания. В них, наряду со слизью вырабатываются и выделяются в пищеварительный тракт йодистые соединения, по структуре несколько отличающиеся от гормонов щитовидной железы. Однако, надо полагать, что щитовидная железа в филогенезе возникла путем превращения структур аппарата питания в орган

внутренней секреции (Ромер А., Парсонс Т., 1992; Kardong V.K., 2011). Важным подтверждением этой теории является тот факт, что при лечении тироксин можно принимать per os, тогда как другие гормоны, введенные в пищеварительный тракт в их естественной форме, разрушаются ферментами желудка и кишечника (Масалова О.О., 2008; Трошина Е.А., Юкина М.Ю., 2008; Фадеев В.В., 2010).

Отправной точкой морфогенеза щитовидной железы служит ее закладка в раннем периоде эмбриогенеза из энтодермального эпителия вентральной стенки глоточной кишки (клеточным материалом для которого служит перихордальная пластинка), между первой и второй парой жаберных карманов (Рис. № 1)

Vejisted М., 2010) I-II - глоточные арки; 1-4 - глоточные карманы; 5 - шейный синус; 6 -каудальное выпячивание; 7 - зачаток щитовидной железы; 8 - зачаток тимуса; 9-9' - зачатки внешних и внутренних паращитовидных желез; 10 - ультимобранхиальные тельца.

Разрастаясь в каудо-вентральном направлении от закладки ротовой полости эпителиально-клеточный тяж достигает области закладки щитовидного хряща, где разделяется на две лопасти, превращаясь в дальнейшем в правую и левую доли щитовидной железы, связанные между собой тонким перешейком (Петренко В.М., 2009; Sadler T.W., 2000; McGeady Т.А., Quinn P. J., Fitzpatrick E. S. et al., 2006; Hyttel P., Sinowatz F., Vejisted M. et al., 2009).

Обособившийся эпителиальный тяж подвергается реорганизации с последующим образованием структурно-функциональных кластеров железы. К концу первой половины пренатального развития в эпителиальных тяжах закладки щитовидной железы доминирующими являются А-клетки. Значительно меньше в составе фолликулов закладывается В-клеток. Существует мнение, что эти типы клеток имеют общие стволовые элементы или могут трансформироваться друг в друга (Lin R.Y., 2007; Carre A., Rachdi L., Tron E. et al., 2011; Davies T.F., Latif R., Minsky N.C. et al., 2011; Fierabracci A., 2012).

В период эмбриогенеза смещение ультимобранхиальной (скопления эпителиальных клеток глотки, развивающиеся из последней пары рудиментарных жаберных карманов) клеточной массы к дефинитивному расположению создает условие для сохранения недифференцированных плюрипотентных клеточных зачатков по всему пути тканевых передвижений и дистопии тех или иных структур. Вследствие этого нельзя исключить способности плюрипотентных клеток ультимобранхиальных телец к формированию фолликулов (Фридман М.В., Демидчик Ю.Е., 2008; Bahceci S., Alpaslan T., Kemec Z. et al., 2007; Ibrahim N.A., Fadeyibi I.O., 2011).

Для реализации дифференцировки секреторного эпителия железы плодов крайне важен тиреоидный статус матери (Суханов С.Г., Дынина С.А., Ковров К.Н., 2004; Донченко, Л.А., 2004; Быстрякова И.Н., Дятлова Л.И., 2006; Афанасьева А.И., 2007; Басалаева Н.Л., Стрижиков В.К., Мифтахутдинов Н.Т., 2010). Согласно современным экспериментальным данным (El-Zaheri М.М., Vagenakis A.G., Hinerfeld L. et al., 1981; Burrow G.N., Fisher D.A., Larsen P.R., 1993; Alwan A.F., 2009; Carre A., Rachdi L., Tron E. et al., 2011) через плацентарный барьер способны проникать не только материнские тиреоидные гормоны, но и рилизинг-гормоны гипоталамуса - тиролиберины (ТРГ). Растущая в крови плода концентрация материнских гормонов ускоряет темпы развития нейросекреторных клеток ядер гипоталамуса, которые несколько опережают дифференцировку тканевых компонентов щитовидной железы.

Становление гипофизарно-тиреоидной системы завешается к концу первой половины беременности, что знаменуется началом секреции ТРГ—>ТТГ и фетальных тиреоидных гормонов (Burrow G.N., Fisher D.A., Larsen P.R., 1994; Piosik P.A., Groenigen M.V., Doom J.V. et al., 1997).

У плодов зрелорождающихся млекопитающих, начиная со второй половины беременности и до завершения пренатального онтогенеза, рост общего тиреоидного пула происходит до уровня характерного для взрослых особей, тогда как концентрация ТТГ в крови может превышать аналогичный средний показатель (Шелаева Е.В., Павлова Н.Г., Ткаченко H.H. с соавт., 2006; Thorpe-Beeston J.G., Nicolaides K.H., McGregor A.M., 1992; Postiglione M.P., Parlato R., Rodriguez-Mallon A. et al., 2002; Pharoah P.O., 2009). У незрело рождающихся млекопитающих (кролик, крыса, мышь) и птиц процессы тканевой и клеточной дифференцировки железы не успевшие завершиться в пренатальный период (в связи с короткими сроками беременности) завершаются после рождения (Антонова В.А., 1985; Tan К., 1986; Khlinovskaya I.V., Sorvachev V.V., 1995; Darras V.M., Van Herck S.L.J., Heijlen M. et al. 2011).

Анатомически щитовидная железа представлена двумя ассиметричными долями (lobus sinister et lobus dexter), соединенными между собой тонким перешейком {isthmus). Форма, размер, масса, цвет долей, а так же степень выраженности и тканевой состав перешейка железы вариативны для представителей разных видов. Щитовидная железа кроликов занимает вентральную поверхность средней трети шеи, позади гортани на первых кольцах трахеи (Ткаченко J1.B., Коновалов В.К., Тютюнников C.B., 2010). Поверхность железы покрыта капсулой с многочисленными сосудами и нервами, от которой вглубь паренхимы врастают соединительнотканные трабекулы разделяющие орган на дольки (Быков В Л, 1979).

Артериальное кровоснабжение осуществляется из краниальной и каудальной щитовидных артерий (аа. thyroidea cranialis et caudalis), их топография и ветвление имеет выраженные видовые отличия (Adhikary G.N., Quasem М.А., Das S.K., 2003; Kausar R., Shahid R.U., 2006). Венозный отток

крови от железы происходит по щитовидным венам (vv. thyroidea cranialis, caudalis et media), которые, как правило, сопровождают одноименные артерии (Шевченко Б.П., 2003).

По данным А.Д. Ноздрачева (2001, 2009) у кролика и крысы краниальная щитовидная артерия отходит от наружной сонной артерии (часто единым стволом с восходящей глоточной артерией) напротив гортани, делает короткую петлю на поверхности гортани, отдавая гортанную ветвь (г. laryngeus) и идет каудально, разветвляясь на поверхности щитовидной железы. Каудальная щитовидная артерия, направляясь вдоль трахеи к щитовидной железе, отдает ветви трахее и пищеводу.

В.Н. Жеденов (1957), отмечает, что щитовидная вена, образованная слиянием краниальной и средней щитовидных вен берет свое начало от внутренней яремной вены. Каудальная щитовидная вена образует анастомоз с одноименной краниальной веной, сопровождает каудальную щитовидную ветвь глубокой шейной артерии и впадает в краниальную полую вену. Каудальная щитовидная вена может впадать во внутреннюю яремную вену. Иннервацию щитовидной железы осуществляет п. laryngeus cranialis.

Микроскопическое строение щитовидной железы типично для эндокринных желез, характеризуется отсутствием выводных протоков, каждая структурно-функциональная единица находится в тесной связи с кровеносной системой. Уникальной особенностью щитовидной железы, является в способность запасать продукты секреции вне клетки и мобилизовать их в случае необходимости (Алешин Б.В., 1983; Балтухаев Т.С., 2000, 2010; Alwan A.F., 2009).

Щитовидная железа - динамичный, сложноорганизованный клеточно-тканевой ансамбль, представленный структурно-функциональными единицами - фолликулами, группой гетерогенных, в гистогенетическом отношении, эндокриноцитов, нервными и сосудисто-стромальными компонентами (Бархина Т.Г., Криштоп В.В., Полянская Л.И., 2006; Алексеев В.В., Шуканов A.A., 2007;

Мужиченко М.В., Новочадов В.В., Ерошенко А.В. с соавт., 2007; Kausar R., Shahid R.U., 2006).

По мнению O.K. Хмельницкого (1999) и Д.В. Никишина (2008) элементарной анатомической структурой щитовидной железы на тканевом уровне является не одиночный фолликул, а так называемая сосудисто-функциональная единица - тиреон, состоящий из группы фолликулов, имеющих автономную систему васкуляризации (на уровне межфолликулярных артерий), обеспеченную регулирующими кровоток «запирательными» артериальными жомами.

Механизмы, лежащие в основе фолликулогенеза спорны. По мнению Б.В. Алешина (1983) имеет место интенсивная пролиферация «базальных» экстрафолликулярных тироцитов, приводящая к образованию интерфолликулярных островков с последующей их дифференцировкой до фолликула. Однако, в последнее время, большинство исследователей придерживаются теории Toda S., Aoki S., Suzuki К. et al (2003) о возможности формирования фолликулов несколькими способами (Рис. № 2): путем «почкования» (подушечки Сандерсона); деления просвета крупного фолликула; и из солидно клеточных гнезд.

В паренхиме щитовидной железы выделяют три субпопуляции эпителиоцитов: А-клетки - тироциты; В-клетки или клетки Ашкинази (онкоциты); С-клетки - кальцитониноциты. На основании гистогенетической классификации эпителиоцитов, согласно данным В.А. Быкова (1993) и А. Mitselou, Т. Vougiouklakis, N. Zagorianakou et all. (2002) можно выделить четвертую группу клеток паренхимы щитовидной - производную ультимобранхиальной системы, способную формировать так называемые солидные клеточные гнезда.

А клетки или тироциты - секреторный эпителий, выстилающий полости фолликулов, вырабатывающий гормоны щитовидной железы. Клетки, выстилающие полости фолликулов носят название интрафолликулярного

эпителия (обладает полярностью), однако, группы тироцитов могут наблюдаться и вне фолликулов, тогда их называют экстрафолликулярными.

Тироциты, вне зависимости от локализации, идентичны по строению и функциям, всегда сохраняют способность к синтезу и выделению йодированных гормонов. Интрафолликулярные и экстрафолликулярные тироциты могут трансформироваться друг в друга (Астраханцев А.Ф., Царева O.A., 2000; Виноградов С.Ю., Параскун A.A., Штойко М.А., 2011).

Рис. № 2. Гипотетическая схема морфогенеза фолликулов (по Toda S., Aoki S., Suzuki К. et al 2003). А - «почкование» вновь образованных фолликулов из подушечек Сандерсона; В - перешнуровка крупного фолликула.

В зависимости от функционального состояния тироциты могут быть плоскими, кубическими или цилиндрическими. При низкой функциональной активности железы тироциты, как правило, плоские, при высокой -цилиндрические (Быков В.Л., 1979; Аветисьян И.Л., Самойлов А. А., Гульчий Н.В. и др., 2002; Барышева Е.С., 2008).

Ультраструктурно ядра тироцитов округлые или овальные, расположены ближе к базальной части клеток, контуры слегка извилисты. Хроматин располагается в виде узкой ленты вдоль ядерной мембраны. Ядрышки расположены на периферии ядра, имеют разную электронную плотность (Ломоносова Н.Э., 2003; Рева И.В., Сингур O.A., Гурбанов K.P. и др., 2007).

Цитоплазма тироцитов представлена органеллами, связанными с синтезом белка, наиболее развита эндоплазматическая сеть (ЭПС), формируемая многочисленными канальцами и крупными полостями, заполненными мелкозернистым материалом (Кащенко С.А., Кувенева О.Н., Бобрышева И.В. и др., 2007). При электронной микроскопии тиреоидного эпителия Christensen А.К., Bourne С.М. (1999) отмечают наличие на поверхности ЭПС большого количества рибосом, которые формируют полисомы, что ускоряет трансляцию иРНК. Shimoi A., Kuwayama С., Miyauchi М. et al. (2001) в своих исследованиях отмечают возможность возникновения гигантских вакуолей вследствие идиопатического расширения ЭПС не связанного с развитием патологии щитовидной железы.

Комплекс Гольджи, располагаясь вблизи ядра, принимает кольцевидную или подковообразную форму, состоит из уплощенных цистерн, крупных вакуолей и микропузырьков. Лизосомы крупные, полигональной формы. Митохондрии многочисленны и располагаются по всей цитоплазме клетки, митохондриальные кристы расположены перпендикулярно по отношению к длинной оси органеллы, матрикс мелкозернистый, электронно-плотный (Banks J.W., 1993).

Для апикальной поверхности тироцитов характерно наличие микроворсинок и цитоплазматических выпячиваний - псевдоподий, степень их выраженности характеризует активность клеток (Глумова В.А., Черенков А.И., Чучкова Н.Н. и др., 2002).

Межклеточные контакты простые, локализуются, преимущественно в апикальной части эпителиоцитов и на боковых поверхностях, реже встречаются интердигитации (Mitselou A., Vougiouklakis Т., Zagorianakou N. et al., 2002). В ряде случаев удается выявить эпизоды слущивания (десквамация) тироцитов в полость фолликулов. Бытует два диаметрально противоположных мнения о природе десквамации: десквамация - есть дегенеративное изменение структур тироцитов с последующим его отторжением вследствие патологии и десквамация не что иное, как физиологически обусловленный процесс

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Чекуров, Игорь Витальевич, 2014 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

3. Абазова З.Х. Взаимовлияние состояния функциональной системы дыхания и функции гипоталаммо-гипофизарно-тиреодиной системы // Вестник новых медицинских технологий. 2002. №4. С. 66-68.

4. Абрамова H.A., Фадеев В.В., Герасимов Г.А. и др. Зобогенные вещества и факторы (обзор литературы) // Клиническая и экспериментальная тиреоидология. 2006. Т. 2. № 1. С. 21-31.

5. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Издательство «Медицина», 1990. 382 с.

6. Автандилов Г.Г. Основы количественной патологической анатомии. М.: Издательство «Медицина», 2002. 240 с.

7. Алексеев В.В., Шуканов A.A. Морфологический профиль щитовидной железы и надпочечников у бычков при разных режимах адаптивной технологии // Цитология. 2007. Т. 49. №10. С.848-852.

8. Афанасьева А.И. Клиническое проявление нарушений эндокринной регуляции беременности у коз горноалтайской пуховой породы // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2007. № 7. С. 32-35.

9. Александрова Н.В. Адаптивно-компенсаторные изменения щитовидной железы при экспериментальной гипоксии // Вестник Новгородского государственного университета. 2005. № 32. С. 88-91.

10. Астраханцев А.Ф., Царева O.A. Вакуолярно-лизосомальная система тироцитов при экспериментальной гипофункции щитовидной железы // Российский медико-биологический вестник им. академика И.П. Павлова. 2000. № 1-2. С. 41-45.

11. Андрюков Б.Г., Веремчук Л.В., Челнокова Б.И. Формирование структурной модели взаимосвязей тиреоидной системы организма с параметрами окружающей среды // Современные наукоемкие технологии. 2009. №3. С. 47^8.

12. Аветисьян И.Л., Самойлов A.A., Гульчий Н.В. и др. Аспирационная биопсия щитовидной железы: клинические аспекты цитологических исследований // Укра'шський медичний часопис. 2002. №3. С. 121-126.

13. Антонов А.Р., Ефремов A.B., Новоселов Я.Б. и др. Микроэлементозы: мониторинг, анализ и направления деятельности // Успехи современного естествознания. 2004. № 12. С. 105-106.

14. Антонова В.А. Развитие желез внутренней секреции у птиц и незрелорождающих млекопитающих // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1985. № 9. С. 43^9.

15. Аухатова С.Н. Эффекты влияния йода на функции иммунной системы и иммунокомпетентных клеток // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2004. Т. 4. № 4-1. С. 124-126.

16. Аухатова С.Н. Влияние йода на метаболические процессы в организме // Успехи современного естествознания. 2006. № 1. С. 32-33.

17. Алейникова В.Н., Кузнецова О.В., Яркина Т.В. Эндемические провинции Горного Алтая. Определение содержания йода в поверхностных и питьевых источниках г. Горно-Алтайска // Биоразнообразие. Проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее: материалы научно-практической конференции. Горно-Алтайск. 2005. С. 111-113.

18. Алешин Б.В. Гипоталамус и щитовидная железа / М.: Медицина. 1983. 184 с.

19. Барковский Е.В., Ачинович О.В. Регуляция мембраносвязанных аденилатциклаз млекопитающих // Медицинский журнал. 2003. №4. С. 6-10.

20. Барабой В.А. Биологические функции, метаболизм и механизмы действия селена // Успехи современной биологии. 2004. Т. 124. № 2. С. 157-168.

21. Бакл Д. Гормоны животных / М.: Мир. 1986. 88 с.

22. Будневский A.B., Дмитриев В.Н., Провоторов В.М. и др. Тиреоидные гормоны и нетироидная патология (обзор литературы) // Научно-медицинский вестник Центрального Черноземья. 2009. № 36. С. 113-122.

23. Битуева Э.Б., Капустина Ю.А., Жамсаранов Ц.Д. Гистоморфологическая оценка щитовидной железы при введении йод-эластина в эксперименте // Вестник новых медицинских технологий. 2006. Т. XIII. № 3. С. 191-192.

24. Балтухаев Т.С., Силкин И.И. Морфо-функциональная активность щитовидной железы ондатры в постнатальном онтогенезе // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2009. №10. С. 90-93.

25. Балтухаев Т.С. Морфометрические изменения щитовидной железы ондатры в период репродукции в условиях байкальского региона // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2010. № 10. С. 137— 140.

26. Барышева Е.С. Связь элементного статуса со структурными изменениями щитовидной железы // Современные наукоемкие технологии. 2008. № 1. С. 27.

27. Бархина Т.Г., Криштоп В.В., Полянская Л.И. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы в условиях динамической и статической физических нагрузок // Вестник Ивановской медицинской академии. 2006. Т. 11. № 1-2. С. 27-31.

28. Басалаева Н.Л., Стрижиков В.К., Мифтахутдинов Н.Т. и др. Особенности влияния йодида калия на функциональные параметры тиреоидной и репродуктивной систем самок-крыс // Вестник Южно-Уральского государственного университета. Серия: Образование, здравоохранение, физическая культура. 2010. № 19-23. С. 77-79.

29. Баканов К.Б., Макарова И.И., Синода В.А. и др. Йодный дефицит как гетерогенное полиэтиологическое состояние человека // Экология человека. 2006. №6. С. 18-24.

30. Болиева Л.З., Сергеев A.B., Чочиева АР. Изучение иммуномодулирующей активности витаминов Е, С, бета-каротина и селена // Успехи современного естествознания. 2008. № 6. С. 139-140.

31. Бондаренко С.П. Энциклопедия травоядных пушных животных. М.: ООО «Издательство ACT»; Донецк: Сталкер, 2003. 416 с.

32. Быстрякова И.Н., Дятлова Л.И. Влияние эутиреоидного зоба на течение беременности и родов // Современные наукоемкие технологии. 2006. № 3. С. 35-35.

33. Бикчантаев И.Т., Шакиров Ш.К. Накопление селена в тканях в зависимости от их доз скармливания в рационе бычков на откорме // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. 2011. № 207. С. 75-80.

34. Биосфера. Мысли и наброски: [Сборник научных работ]. Г.Б.Наумов, М.Ю.Сорокина. М.: «Ноосфера», 2001. 244 с.

35. Блинов В.А., Буршина С.Н., Шапулина Е.А. Селенолин (биохимические и патофизиологические аспекты): монография. Саратов: ИЦ «Наука», 2010. 126 с.

36. Быков В.А. Солидные клеточные гнезда в щитовидной железе человека // Морфология. 1993. Т. 104. № 5-6. С. 127-142.

37. Быков В.А. Частная гистология человека / СПб.: Специальная литература. 1997. 300 с.

38. Быков В.А. Гетерогенность и гетероморфия щитовидной железы // Материалы VIII конгресса международной ассоциации морфологов. Морфология. 2004. Т. 129. № 4. С.27-28.

39. Быков В.Л. Гистофизиология щитовидной железы в постнатальном онтогенезе // Архив анат., гистол. и эмбриолог. 1979. - Т.76. Вып. 3. С. 80-94.

40. Быков В.Л. Гетерогенность щитовидной железы млекопитающих и возрастные изменения органа // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1979. Т. 77. Вып. 10. С.61-71.

41. Вапиров В.В., Шубина М.Э., Вапирова Н.В., и др. Селен. Некоторые аспекты химии, экологии и участия в развитии патологии (обзор). Петрозаводск: ПетрГУ, 2000. 68 с.

42. Виноградов С.Ю., Параскун A.A., Штойко М.А. Изменение синтетической активности тироцитов щитовидной железы крыс после ее частичной резекции и аутотрансплантации // Вестник новых медицинских технологий. 2011. Т. 18. № 2. С. 99-101.

43. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных элементов в почвах. - М: Изд-во АН СССР, 1957. 238 с.

44. Веремчук Л.В., Антонюк М.В., Симонова И.Н. Методологические подходы к оценке межсистемных взаимодействий в организме при йодной недостаточности // Бюллетень СО РАМН. 2010. т.30. №6, С. 123-128.

45. Вернадский В.И. Геохимия йода и брома. М: Наука. 1967. 240 с.

46. Горбачева Е.С., Овчаренко Н.Д. Основные морфологические параметры щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец и их возрастные изменения // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2007. № 5. С. 43-45.

47. Геворкян А.Р., Губина-Вакулик Г.И., Бондаренко Л.А. Морфофункциональные изменения щитовидной железы старых крыс после курсового введения мелатонина в зависимости от времени суток // Проблемы эндокринной патологии. 2009. №4. С. 103-111.

48. Глумова В.А., Черенков А.И.,. Чучкова H.H. и др. Структурные основы адаптивно-компенсаторных изменений щитовидной железы // Морфология. 2002. №2-3. С. 40.

49. Гуменюк А.П., Воронин С.П., Скорляков В.М. Новый селенсодержащий ветеринарный препарат «Селенолин®». Применение и перспективы // Аграрный вестник Юго-Востока. 2009. №1. С. А5-А1.

50. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих/ под ред. К. Остина, Р. Шорта; пер. с англ. М.: Издательство «Мир», 1987. 305 с.

51. Гмошинский И.В., Мазо В.К., Тутельян В.А., Хотимченко С.А. Микроэлемент селен: роль в процессах жизнедеятельности // Экология моря. 2000. №54. С. 5-19.

52. Громова O.A., Гоголева И.В. Селен - впечатляющие итоги и перспективы применения // Трудный пациент. 2007. №14. С. 25-30.

53. Глебова И.В., Теплинская Л.Г., Тутова O.A. и др. Обеспечение йодполноценного питания сельскохозяйственных животных в Курской области // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. 2010. Т. 4. №4.2010. С. 63-66.

54. Гринь В.А., Родионова Т.Н. Фармакокоррекция обмена веществ и послеродовых осложнений у коров препаратами «Селенолин» и «Нитамин» // Ветеринария Кубани. 2011. № 6. С. 3-4.

55. Дерябина Е.Г., Башмакова Н.В. Современные данные о влиянии половых стероидов на патогенез заболеваний щитовидной железы у женщин // Российский вестник акушера-гинеколога. 2008. Т. 8. № 6. С. 52-55.

56. Донченко, Л. А. Нарушения метаболизма тиреоидных гормонов в клетках плаценты при йодной недостаточности // Российский вестник акушера-гинеколога. 2004. №4. С. 9-11.

57. Дедов И.И., Мельниченко Г.А., Трошина Е.А. и др. Дефицит йода -угроза здоровью и развитию детей России: Национальный доклад. М.: ОАО «Научно-технический центр по безопасности в промышленности». 2006. 124 с.

58. Дегтярев Д.В., Алехин Ю.Н., Куркин C.B. и др. Влияние органических и неорганических соединений селена на привесы и показатели антиоксидантной защиты у телят // Ветеринарная патология. 2003. № 3. С. 7071.

59. Душкина Е.А., Анипко В.В., Абрамова ЛЛ. Гистофизиология яичника, молочной железы и других паренхиматозных органов крольчих на фоне влиянии разных доз селенсодержащих препаратов // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 10. С. 559-560.

60. Ермаков В.В. Биогеохимия селена и его значение в профилактике эндемических заболеваний человека // Электронный научно-практический журнал. 2004. №4. Раздел: научные публикации http://scipeople.ru/publication/68762/.

61. Жайворонок B.B. Продуктивность молодняка свиней при скармливании добавок животного происхождения и органического селена // М1жвщомчий науковий тематичний зб!рник "Птах1вництво". 2010. Вип. 61. С. 1-7.

62. Жеденов, В.Н. Анатомия кролика / В.Н. Жеденов, С.С. Бигдан,

B.П.Лукьянова, и др. - М.: Издательство «Медицина», 1957. - 311с.

63. Журбенко А.М. Гормоны и продуктивность животных / Киев: Урожай. 1983. 92 с.

64. Зеленевский Н.В. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура. Четвертая редакция. М.: «Колос», 2003. 351 с.

65. Злепкин А.Ф., Ряднов A.A., Шперов A.C. Физиологические показатели свиней при использовании в рационах органического селена // Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса: Наука и высшее профессиональное образование. 2008. № 4. С. 113-118.

66. Злепкин А.Ф., Шперов A.C. Влияние органического селена на развитие внутренних органов и интенсивность роста свиней // Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса: Наука и высшее профессиональное образование. 2010. № 1. С. 104-107.

67. Кашин В.В. Философия наук о живой природе: учебное пособие для аспирантов / Оренбург: ИПК ГОУ ОГУ. 2006. 108с

68. Кандрор В.И. Аутоиммунные заболевания щитовидной железы и апоптоз // Проблемы эндокринологии. 2002. Т. 48. № 1. С. 45^18.

69. Карпенко Л.Ю., Селимов Р.Н. Зависимость содержания тиреоидных гормонов от обеспеченности организма лошадей селеном и йодом. // Материалы Первого Евразийского ветеринарного конгресса (Казахстан, Алматы, 1-4 ноября 2007 г.). Алматы, 2007. С. 102-104.

70. Кайсын Л. Использование добавок элементарного селена в кормлении молодняка кроликов // Stiinta Agrícola = Аграрная наука. 2007. №1.

C. 50-53.

71. Криштоп В.В., Васягина Т.С. Влияние статической и динамической нагрузки на тучные клетки и гемомикроциркуляторное русло щитовидной железы // Успехи современного естествознания. 2005. № 4. С. 54-55.

72. Криштоп В.В. Оценка морфометрических характеристик структурно-функциональных элементов щитовидной железы при влиянии динамической и статической физических нагрузок с применением комплекса статистических методик // Успехи современного естествознания. 2006. № 5. С. 26-30.

73. Криштоп В.В. Кластерный анализ как метод комплексной оценки в сравнительной характеристике влияния статической и динамической нагрузки на сосудисто-паренхиматозные отношения в щитовидной железе // Успехи современного естествознания. 2005. № 4. С. 31-32.

74. Криштоп В.В. Оценка влияния статической и динамической нагрузки на сосудисто-паренхиматозные отношения в щитовидной железе с использованием двухфакторного дисперсионного анализа // Успехи современного естествознания. 2005. № 4. С. 55-56.

75. Козлов В.Н. Структура щитовидной железы белых крыс при экспериментальной оценке биологической активности йод-полисахаридных соединений // Вестник Башкирского университета. 2007. Т. 12. № 3. С. 34-35.

76. Кащенко С.А., Кувенева О.Н., Бобрышева И.В. и др. Изменения плазматических мембран фолликулярного эпителия щитовидной железы под действием ионизирующего излучения в эксперименте // Кшшчна анатом1я та оперативна х1рурпя. 2007. Т.6. №2. С. 24-27.

77. Кубасов Р.В., Кубасова Е.Д. Математическое моделирование возрастных изменений межгормональных взаимоотношений гипофизарнотиреоидной и гипофизарно-гонадной оси // Экология человека. 2007. № 4. С. 45-50.

78. Кулимбетов М.Т., Рашитов М.М., Саатов Т.С. Процессы адаптации тиреоидного статуса крыс разного возраста в условиях хронического дефицита йода в питании // М1жнародний ендокринолопчний журнал. 2009. №2. С.33-37.

79. Кочергина И.И. Эндемический зоб и другие йододефицитные заболевания // Медицинский совет. 2008. № 3-4. С. 13-17.

80. Кудрин A.B., Скальный A.B., Жаворонков A.A. и др. Иммунофармакология микроэлементов. M.: КМК, 2000. 537 с.

81. Краснослободцева A.C., Шулаев Г.М. Эффективность применения препаратов «йодис-концентрат» в комплексе с «ДАФС-25» в рационах телок // Вестник ТГУ, т.14, вып.1, 2009. С. 125-127.

82. Краснослободцева A.C. Апробация системы кормления высокопродуктивных коров с использованием селен- и йодосодержащих препаратов органической формы // Вестник ТГУ, т.15, вып.1, 2010. С. 135-137.

83. Кожевников C.B. Мофологические и биохимические показатели крови цыплят-бройлеров при использовании йодида калия // Вестник АПК Верхневолжья. 2010. №1. С. 49-52.

84. Копылова Е.Ю., Перевощикова Н.К., Зинчук С.Ф. Современные проблемы дефицита йода // Мать и дитя в Кузбассе. 2010. № 3. С. 3-8.

85. Конюхов A.B. Изучение региональной структуры биологического ответа популяции на йодный дефицит и обоснование новых критериев в семиотике гигиенической диагностики // Вестник Оренбургского государственного университета. 2006. № 12. С. 43^49.

86. Кику П.Ф., Нагирная JI.H. Проблемы йоддефицитных заболеваний у населения дальневосточного региона (аналитический обзор) // Дальневосточный медицинский журнал. 2011. № 2. С. 110-115.

87. Лобырева О.В. Тиреоидный статус и его влияние на активность окислительных ферментов // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. 2010. № 201. С. 259-263.

88. Лободин A.C. Функциональная активность щитовидной железы в различные периоды репродуктивного цикла / Материалы Всероссийской научно-методической конференции по акушерству, гинекологи и биотехнике размножения животных. Воронеж. 1994. С. 90 - 91.

89. Ломоносова Н.Э. Кариометрия как дополнительный метод диагностики патологии зобной железы при тонкоигольной аспирационной биопсии // Успехи современного естествознания. 2003. № 8. С. 99-100.

90. Луганова С.Г., Гиреев Г.И., Салихов Ш.К. Связь концентрации микроэлементов в пастбищных экосистемах Дагестана с заболеваемостью овец эндемическим зобом // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2008. № 3. С. 7782.

91. Лупачик C.B., Надольник Л.И., Нецецкая З.В. и др. Влияние длительного введения высоких доз йодида калия на метаболизм йода в щитовидной железе крыс // Биомедицинская химия. 2006. Т. 52. № 2. С. 161168.

92. Мухина Т.С., Харченко В.В., Должиков A.A. Органометрическое исследование щитовидной железы в связи с полом, возрастом и соматической патологией // Курский научно-практический вестник Человек и его здоровье. 2007. № 4. С. 62-67.

93. Мужиченко М.В., Новочадов В.В., Ерошенко A.B. и др. Морфологические изменения в щитовидной и поджелудочной железах крыс с различной реактивностью при хроническом эндотоксикозе // Фундаментальные исследования. 2007. № 12-3. С. 524-525.

94. Мамцев А.Н., Байматов В.Н., Каюмов Ф.А. и др. Нарушение периферического кровообращения при экспериментальной тиреоидной патологии // Достижения науки и техники АПК. 2007. №12. С. 39-41.

95. Мамцев А.Н., Бондарева И.А., Камилов Ф.Х. и др. Оценка физиологической активности йодсодержащей БАД на основе пектина при экспериментальном гипотиреозе // Вестник Оренбургского государственного университета. 2005. № 12. С. 81-84.

96. Масалова О.О. Поведенческие и нейрохимические эффекты комбинированного введения 1-триптофана и трийодтиронина у тиреоидэктомированных крыс разного возраста // Психофармакология и

биологическая наркология = Psychopharmacology and Biological Narcology. 2008. Т. 8. № 1-2-2. С. 2371-2371.

97. Мирошников С.А., Бурцева Т.И., Голубкина H.A. и др. Гигиеническая оценка селенового статуса Оренбургского региона // Вестник ОГУ. 2008. №12. С. 95-98.

98. Мохорт Е.Г. Роль селена в патогенезе йодной недостаточности // Белорусский медицинский журнал. 2003. №3. С. 88-94.

99. Мурох В.И., Коломиец Н.Д., Петрова В. С., и др. Роль селена в организме животного и человека // Вести Национальной академии наук Беларуси. 2009. №3. С. 99-105.

100. Матвеенко Е.Г. Исследование кинетики обмена йода в норме и при заболеваниях щитовидной железы методом динамической радиометрии всего тела и отдельных органов // Радиация и риск. 2002. №13. С. 60-72.

101. Моругова Т.В., Степанова Е.М., Кабанова O.A. Мониторинг йодного дефицита в республике Башкортостан // Медицинский альманах. 2010. № 3. С. 108-111.

102. Манукало С.А., Шантыз А.Х. Йодная недостаточность в животноводстве // Ветеринария Кубани. 2010. № 5. С. 7-8.

103. Микроскопическая техника // Руководство / Под ред. Д. С. Саркисова и Ю. JI. Перова. - М.: Медицина, 1996. 544 с.

104. Надольник Л.И., Ковшик Л.П., Климович П.Н. и др. Биохимические аспекты метаболизма йода в организме: проблемы потребления йода и коррекции йодной обеспеченности // Медико-социальная экология личности: состояние и перспективы: Материалы X Международной конференции. Минск. 2012 г. С.207-210.

105. Нарыжнева Е.В. Сезонная и возрастная динамика содержания в сыворотке крови крупного рогатого скота тиреоидных гормонов // Вестник Оренбургского государственного университета. 2008. № 12. С. 60-62.

106. Намазова Л.С., Широкова И.В. Профилактика йоддефицитных заболеваний // Педиатрическая фармакология. 2008. Т. 5. № 2. С. 108-111.

107. Никишин Д.В. Морфология и методы исследования щитовидной железы: методические рекомендации. Пенза НИЦ ПГУ, 2008. 64 с.

108. Ноздрачев А.Д., Поляков E.JI., Федин А.Н. Анатомия кролика / СПб. 2009. 356 с.

109. Ноздрачев А.Д., Поляков Е. JI. Анатомия крысы / СПб.: «Лань». 2001.464 с.

110. Невинская H.A., Булгаков A.M. Активность щитовидной железы у ремонтных свинок при использовании комбикормов и препарата йода // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2007. № 10. С. 51-55.

111. Обогащение йодом продукции животноводства. Нормы и технологии. / Спиридонов A.A., Мурашова Е.В., Кислова О.Ф. - Санкт-Петербург: ООО «СПС-Принт», 2012. 140 с.

112. Олейник Ю.Н. Влияние плотности населения на морфо-функциональные параметры щитовидной железы крапчатого суслика {Spermophilus suslicus) // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Матер. 2 Междун. научн. конф. Днепропетровск: ДНУ, 2003. С. 235-236.

113. Олейник Ю.Н., Лобков В.А. Постнатальное развитие крапчатого суслика {Spermophilus suslicus Guld.) II Вюник Одеського нац. Ушверитету. 2003. Т. 8. №6. С. 131-137.

114. Перминова С.Г., Ибрагимова М.Х., Назаренко Т.А. и др. Бесплодие и гипотиреоз // Проблемы женского здоровья. 2008. Т. 3. № 2. С. 65-75.

115. Полковниченко А.П., Воробьев В.И. Изменение физиолого-биохимических показателей при гипотиреозе крупного рогатого скота в биогеохимических условиях Астраханской области // Естественные науки. 2009. №2. С. 137-140.

116. Петренко В.М. Физиология (механика) эмбрионального органогенеза: эпителиостромальные взаимодействия и морфогенез // Фундаментальные исследования. 2009. № 10. С. 33-35.

117. Павлова Т.В., Малютина Е.С. Влияние патологии щитовидной железы на состояние течения беременности и родов // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Медицина. Фармация. 2011. Т. 14. № 10. С. 9-14.

118. Полякова JI.B., Калашникова СЛ., Новочадов В.В. Закономерности изменения морфометрической структуры ткани щитовидной железы при хроническом эндотоксикозе // Успехи современного естествознания. 2005. № 10. С. 74-75.

119. Пронин В.В., Фисенко С.П., Пронин A.B. и др. Влияние йод-селеновой подкормки на продуктивность и морфологию щитовидной железы, тимуса и надпочечников телят // Аграрный вестник Урала. 2008. № 5. С. 63-64.

120. Пронин В.В., Фисенко С.П., Пронин A.B. Характеристика морфологических и биохимических показателей крови телят черно-пестрой породы под влиянием йода и селена // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. 2010. № 201. С. 316-319.

121. Папазян Т.Т., Фисинин В.И., Сурай П.Ф. Взаимодействие между витамином Е и селеном: новый взгляд на старую проблему // Птица и птице продукты. 2009. №1. С. 37-39.

122. Племенков В.В. Природные соединения селена и здоровье человека // Вестник РГУ им. И. Канта. 2007. Вып. 1. Естественные науки. С. 51-63.

123. Резник М.Е., Абакумова A.B. Влияние гормонов щитовидной железы на работоспособность и силовые характеристики скелетной мускулатуры // Педагогика, психология и медико-биологические проблемы физического воспитания и спорта. 2007. № 11. С. 82-85.

124. Рева И.В., Сингур O.A., Гурбанов K.P. и др. Апоптоз в репаративной и физиологической регенерации эпителиальных клеток // Фундаментальные исследования. 2007. № 9. С. 55.

125. Рустембекова С.А., Тлиашинова A.M., Бурая Т.И., Сельверова Н.Б. Возрастные особенности структуры и функции щитовидной железы // Новые исследования. 2011. Т. 1. № 28. С. 65-74.

126. Романюк A.M., Москаленко P.A., Логвин A.B. Особенности фолликулогенеза в щитовидной железе крыс в условиях влияния солей тяжелых металлов // Российский медико-биологический вестник им. академика И.П. Павлова. 2010. № 4. С. 8-14.

127. Родионова Т.Н., Васильев В.Ю., Ульихина Л.И. Селенорганический препарат «ДАФС-25» в кормлении кроликов // Зоотехния. 2001. № 3, С. 19-20.

128. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: В 2-х томах. Том 2. / М.: Мир, 1992. 406 с.

129. Решетник Л.А., Парфенова Е.О. Селен и здоровье человека (обзор литературы) // Экология моря. 2000. № 54. С. 20-25.

130. Савина Л.В., Лукошникова Т.В., Бутаева C.B. Диагностика структурных изменений в щитовидной железе при аутоиммунном тиреоидите // Кубанский научный медицинский вестник. 2008. № 1-2. С. 86-89.

131. Садовникова Н.П. Селен: формы и функции // Животноводство России. 2008. №8. С. 59-62.

132. Соловьев P.M., Козловский В.Ю., Леонтьев A.A. Суточная динамика тиреоидных гормонов в крови ремонтных тёлок голштинской породы // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2011. Т. 2. №30-1. С. 259-261.

133. Сеин О.Б., Сеин Д.О., Голощапов В.Б. Гистологическая структура и гормональная активность щитовидной железы и яичников у свиней в период формирования половой функции // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. 2008. Т. 4. № 4. С. 36-42.

134. Серов В.Н., Прилепская В.Н., Овсянникова Т.В. Гинекологическая эндокринология / М.: МЕДпресс-информ. 2008. 532 с.

135. Севрюкова О.И., Боташева B.C. B-клетки щитовидной железы // Вестник Ставропольского государственного университета. 2011. № 74. С. 5962.

136. Силкин И.И., Шолохов Л.Ф. Гормональная функция щитовидной железы и гонад у самцов ондатры в период постнатального онтогенеза // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. 2009. № 10-2. С. 312-319.

137. Силкин И.И. Функциональная активность щитовидной железы и гонад самцов ондатры в постнатальном периоде онтогенеза в условиях экосистемы байкальского региона // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра СО РАМН. 2011. №3-2. С. 153-156.

138. Сапронов Н.С., Масалова О.О. Нейрофизиологические эффекты тиреоидных гормонов // Психофармакология и биологическая наркология Psychopharmacology and Biological Narcology. 2007. Т. 7. № 2. С. 1533-1541.

139. Сметанкина М.А., Дроздова Л.И. Морфометрические показатели щитовидной железы у телят в районах с различной техногенной нагрузкой // Аграрный вестник Урала. 2010. Т. 70. № 4. С. 97-100.

140. Суханов С.Г., Дынина С.А., Ковров К.Н. Пренатальный риск и морфогенез эндокринных желез плода // Фундаментальные исследования. 2004. № 1. С. 116-117.

141. Соловьев B.C., Корчина Т.Я. Биотический обмен веществ и элементный портрет человека // Вестник Тюменского государственного университета. 2008. № 3. С. 4-11.

142. Сидорова К.А., Череменина H.A. Изучение влияния селена на обменные процессы кроликов // «Фундаментальные исследования». 2009. №3. С. 73-73.

143. Татарчук Т.Ф., Сольский Я.П. Эндокринная гинекология (клинические очерки) / Институт педиатрии, акушерства и гинекологии АМН Украины. К.: Заповгг, 2003. 300 с.

144. Теплый Д.Л., Ясенявская А.Л., Кобзева Н.В. Функциональная взаимосвязь тиреоидной функции свободнорадикальных процессов на разных этапах онтогенеза // Естественные науки. 2008. № 1. С. 49-54.

145. Труш Н.В., Клейкова Д.А. Породные и сезонные морфофункциональные особенности щитовидной железы крупного рогатого скота Амурской области // Аграрный вестник Урала. 2009. №5. С. 77-78.

146. Труш Н.В., Швецов С.С. Морфологическая адаптация на уровне щитовидной железы и экологические факторы, воздействующие на жизнедеятельность енотовидной собаки в условиях среды амурской области // Аграрный вестник Урала. 2009. № 09. С. 78-80.

147. Трошина Е.А., Юкина М.Ю. Синдром гипотиреоза // Клиницист. 2008. Т. 1. № 1.С. 45-49.

148. Третьяк Л.Н., Герасимов Е.М. Специфика влияния селена на организм человека и животных (применительно к проблеме создания селеносодержащих продуктов питания) // Вестник Оренбургского государственного университета. 2007. №12. С. 136-145.

149. Ткаченко Л.В., Коновалов В.К., Тютюнников C.B. Топография трахеи взрослого кролика (морфологические исследования, МРТ) // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2010. Т.71. № 9. С. 5154.

150. Удовик Е.А., Калякина Р.Г., Абрамова ЛЛ. Гистоструктура яичника крольчих в первые сутки лактации в норме и при использовании селенсодержащих препаратов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2009. Т. 4. № 24-1. С. 171-172.

151. Ухов Ю.И., Колобаев Р.К., Воронина A.B. Кариометрические показатели активности фолликулов щитовидной железы человека в аспектах возраста и пола // Российский медико-биологический вестник им. академика И.П. Павлова. 2009. № 4. С. 6-14.

152. Угрюмов М.В. Эндокринные функции мозга у взрослых млекопитающих и в онтогенезе // Онтогенез. 2009. Т. 40. № 1. С. 19-29.

153. Удочкина JI.A. Экспериментальное выявление критических периодов в развитии щитовидной железы // Фундаментальные исследования. 2006. № 7. С. 47-48.

154. Фадеев В.В. Современные принципы диагностики и лечения гипотиреоза//Земский врач. 2010. № 2. С. 13-16.

155. Фархутдинова Л.М. О роли микроэлементов в патогенезе эндемического зоба// Казанский медицинский журнал. 2006. № 3. С. 226-227.

156. Фридман М.В., Демидчик Ю.Е. Бранхиогенный рак шеи и щитовидной железы: об источниках развития и способности к полипотентной дифференцировке // Вопросы онкологии. 2008. Т. 4. № 2. С. 225-231.

157. Фелдмен Э., Нелсон Р. Эндокринология и репродукция собак и кошек / Софион. 2008. 1256 с.

158. Хмельницкий O.K., Горбачев А.Л. К вопросу о десквамации тиреоидного эпителия // Экология человека. 2005. № 2. С. 10-16.

159. Хмельницкий O.K. Гистологическая диагностика неопухолевых заболеваний щитовидной железы: Пособие для врачей. / Под ред. проф. Г.Б. Ковальского. Санкт-Петербург, 1999. 56 с.

160. Цыганкова О.С., Шацких Е.В., Женихова Н.И. Морфофункциональное состояние щитовидной железы и биохимический анализ крови цыплят-бройлеров под влиянием различных форм йода // Аграрный вестник Урала. 2008. №10. С. 78-80.

161. Череменина H.A., Есенбаева К.С. Перспективное применение Сел-плекса в кролиководстве // Аграрный вестник Урала. 2008. №12. С. 64-66.

162. Чекуров И.В., Абрамова Л.Л. «Микроморфология и эндокринная функция щитовидной железы лактирующих крольчих при парентеральном введении различных форм селена» // «Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Агрономия и животноводство», 2012. №4. С. 65-73.

163. Чекуров И.В., Абрамова Л.Л. «Функциональные аспекты хрономорфологии паренхиматозных органов и щитовидной железы кроликов при энтеральном введении препарата «Монклавит-1»» / Сборник материалов

«III Международной научно-практической интернет - конференции «Актуальные проблемы современной биологии, морфологии и экологии животных»», Брянск, 2013. С. 32 - 37.

164. Чугай Б.Л., Краснослободцева A.C., Крысин М.П. и др. Селеноорганические препараты ДАФС-25 и Селенолин в животноводстве // Вестник Томского государственного университета. 2009. №1. С. 156-157.

165. Чумаченко П.А., Панкратова Е.С. Молочная и щитовидная железы (морфофункциональные отношения) / Рязань. 1997. 119 с.

166. Чумаченко П.А. Щитовидная железа: морфометрический анализ // Фундаментальные исследования. 2009. № 5. С. 136-141.

167. Шевченко Б.П. Анатомия бурого медведя / Оренбург. 2003. 454 с.

168. Шевченко С.А., Рассолов С.Н. Комбинированное применение селена и йода при выращивании ремонтных свинок // Вестник Новосибирского государственного аграрного университета. 2006. № 5. С. 32-33.

169. Шевченко С.А., Еранов A.M., Прохоров О.Н. Некоторые биохимические показатели крови молодняка крупного рогатого скота при скармливании добавок селена и йода // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2006. №4. С. 43-46.

170. Шевченко С.А., Еранов A.M., Прохоров О.Н. Действие добавок селена и йода на рост и развитие откормочного молодняка крупного рогатого скота черно-пестрой породы // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2006. № 3. С. 51-53.

171. Широкова В.И., Голоденко В.И., Демин В.Ф. и др. Йодная недостаточность: диагностика и коррекция // Педиатрия. Журнал им. Г.Н. Сперанского. 2005. № 6. С. 68-72.

172. Шацких Е.В. Биохимический состав крови бройлеров при использовании различных форм селена // Аграрный вестник Урала. 2009. №3. С. 76-78.

173. Шацких Е.В. Сел-плекс и йодказеин в предстартовом рационе цыплят-бройлеров // Аграрный вестник Урала. 2009. №12. С. 76-78

174. Шабунин С.В., Беляев В.И., Дубовской И.И. и др. Селен (биологические свойства и применение в животноводстве и ветеринарии). Воронеж: ИЛДВА, 2007. 96 с.

175. Шелаева Е.В., Павлова Н.Г., Ткаченко Н.Н. и др. Гипофизарно-тиреоидная система плода во второй половине физиологической беременности // Журнал акушерства и женских болезней. 2006. Т. LV. № 4. С. 30-34.

176. Щитовидная железа. Фундаментальные аспекты / под ред. проф.Кубарко А.И. и проф. S.Yamashita. Минск - Нагасаки, 1998. 368 с.

177. Эндокринология мелких домашних животных : практическое руководство / под ред. Э.Д. Торранса, К.Т. Муни. Изд. 2-е. М.: «Аквариум-Принт». 2006. 312 с.

178. Ясенявская А.Л., Рябыкина Н.В. Влияние иммобилизационного стресса и антиоксидантов на тиреоидную функцию на разных этапах онтогенеза // Естественные науки. 2009. № 4. С. 132-140.

179. Abdelatif A.M., Saeed I.H. Effect of altered thyroid status in the domestic rabbit (Lepus cuniculus) on thermoregulation, heart rate and immune responses. // Global Veterinaria. 2009. Vol. 3. № 6. P. 447-456.

180. Aceves C., Escobar C., Rojas-Huidobro R. et al. Liver 5'-deiodinase activity is modified in rats under restricted feeding schedules: evidence for post-translational regulation // Journal of Endocrinology. 2003. Vol. 179. P. 91-96.

181. Adhikary G.N., Quasem M.A., Das S.K. Histological observation of thyroid gland at prepubertal, pubertal and castrated black bengal goat // Pakistan Journal of Biological Sciences. 2003. Vol. 6. № 11. P. 998-1004.

182. Ahmed O.M., El-Gareib A.W. Thyroid hormones states and brain development interactions // International Journal of Developmental Neuroscience. 2008. №26. P. 147-209.

183. Alwan A.F. Sheep fetal thyroid histological development, with adult plasma T4 and T3 hormones concentrations // Journal of animal and veterinary advances. 2009. Vol. 8. № 11. P. 2115-2117.

184. Amadi K., Sabo M.A., Sagay A.S. Thyroid hormone: the modulator of erectile function in the rabbit // Nigerian journal of physiological sciences. 2006. Vol. 21. № 1-2. P. 83-89.

185. Amara I.B., Bouaziz H., Guermazi F. Effect of selenium on hypothyroidism induced by methimazole (MMI) in lactating rats and their pups // Acta Biologica Hungarica. 2010. Vol. 61. № 2. P. 145-157.

186. Anipko V.V., Maryakhina V.S., Abramova L.L. Definition of selenium concentration change in a blood after application of selenium preparations by fluorometric technique // Proceedings of III International Symposium "Topical problems of biophotonics". 2011. P. 77.

187. Arthur J.R. Functional indicators of iodine and selenium status // Proceedings of the Nutrition Society. 1999. Vol. 58. № 2. P. 507-512.

188. Asahara S., Sato A., Aljonaid A.A. et al. Thyroid hormone synergizes with follicle stimulating hormone to inhibit apoptosis in porcine granulosa cells selectively from small follicles // Kobe Journal of Medical Sciences. 2003. Vol. 49. №5. P. 107-116.

189. Azizi F. Iodized oil: its role in the management of iodine deficiency disorders // International Journal of Endocrinology and Metabolism. 2007. № 2. P. 91-98.

190. Banerjee S.K., Ulrich J.M., Kaldor G.J. Nuclear thyroid hormone receptors in rabbit heart: reduced triiodothyronine binding in atrium compared with ventricle // Circulation Research by the American Heart Association. 1988. Vol. 63. P. 267-271.

191. Banerjee S. Thyroid disorders in pregnancy // Supplement to JAPI. 2011. Vol. 59. P. 32-34.

192. Bahceci S., Alpaslan T., Kemec Z. et al. Lingual thyroid, a rare embryological aberration of thyroid gland and primary hypothyroidism // Turkish Journal of Endocrinology and Metabolism. 2007. № 11. P. 98-100.

193. Banks J.W. Applied veterinary histology // Mosby. 1993. 468 p.

194. Beckett G.J., Macdougall D.A., Nicol F. et al. Inhibition of type I and type II iodothyronine deiodinase activity in rat liver, kidney and brain produced by selenium deficiency // Biochemical Journal. 1989. Vol. 259. P. 887-892.

195. Behne D., Kyriakopoulos A., Gessner H. et al. Type I iodothyronine deiodinase activity after high selenium intake, and relations between selenium and iodine metabolism in rats // Journal ofNutrition. 1992. Vol. 122. № 7. P. 1542-1546.

196. Benoist B., Andersson M., Egli I. et al. Iodine status worldwide // Department of Nutrition for Health and Development, World Health Organization, Geneva. 2004. 48 p.

197. Bernal J. Thyroid hormones and brain development // Hormones, Brain and Behavior. 2002. Vol. 4. P. 543-587.

198. Brito P.D., Ramos C.F., Passos M.C.F. et al. Adaptive changes in thyroid function of female rats fed a high-fat and low-protein diet during gestation and lactation // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. 2006. Vol. 39. P. 809-816.

199. Brown-Grant K. Thyroid hormone metabolism in guinea-pigs, mice and rats // Journal of Physiology. 1963. Vol. 168. P. 599-612.

200. Brown K.M., Pickard K., Nicol F. et al. Effects of organic and inorganic selenium supplementation on selenoenzyme activity in blood lymphoctyes, granulocytes, platelets and erythrocytes // Clinical Science. 2000. Vol. 98. P. 593599.

201. Brown K.M., Arthur J.R. Selenium, selenoproteins and human health: a review // Public Health Nutrition. 2001. Vol. 4. № 2B. P. 593-599.

202. Brozmanova J., Manikova D., Vlckova V. et al. Selenium: a double-edged sword for defense and offence in cancer // Archives of Toxicology. 2010. Vol. 84. P. 919-938.

203. Burrow G.N., Fisher D.A., Larsen P.R. Maternal and fetal thyroid function // The New England Journal of Medicine. 1994. Vol. 331. № 16. P. 10721087.

204. Budras K.D., McCarthy P.H., Horowitz A. et all. Anatomy of the Dog / Schlutersche Verlagsgesellschaft mbH & Co. 2007. 218 p.

205. Capuco A.V., Connor E.E., Wood D.L. Regulation of mammary gland sensitivity to thyroid hormones during the transition from pregnancy to lactation // Journal Experimental Biology and Medicine (Maywood). 2008. Vol. 233. № 10. P. 1309-1314.

206. Carre A., Rachdi L., Tron E. et al. Hesl Is required for appropriate morphogenesis and differentiation during mouse thyroid gland development // PloS one. 2011. Vol. 6. №2. P. 1-12.

207. Carla L., Walter C.R., Rebecca A.T. et al. Iodine in milk and serum following intrauterine infusion of Lugol's Solution // International Journal of Applied Research in Veterinary Medicine. 2008. Vol. 6. №. 2. P. 121-129.

208. Chanoine J.P., Braverman L.E., Farwell A.P. et al. The thyroid gland is a major source of circulating T3 in the rat // Journal of Clinical Investigation. 1993. Vol. 91. P. 2709-2713.

209. Chaouki M.L., Benmiloud M. Prevention of iodine deficiency disorders by oral administration of lipiodol during pregnancy // European Journal of Endocrinology. 1994. Vol. 130. № 6. P. 547-551.

210. Chekurov I.V., Abramova L.L. Laws of adaptive remodeling of thyrocites' ultrastructures of rabbits in iodine deficiency / Materials of the IV international research and practice conference «Science and Education», Munich, Germany, 2013. Vol. I. P. 18-19.

211. Choksi N.Y., Jahnke G.D., St. Hilaire C. et al. Role of thyroid hormones in human and laboratory animal reproductive health // Birth Defects Research (Part B). 2003. Vol. 68. P. 479-491.

212. Christensen A.K., Bourne C.M. Shape of large bound polysomes in cultured fibroblasts and thyroid epithelial cells // Anatomical record. 1999. Vol. 255. P. 116-129.

213. Constantinou C., Margarity M., Valcana T. Region-specific effects of hypothyroidism on the relative expression of thyroid hormone receptors in adult rat brain // Journal of Molecular and Cellular Biochemistry. 2005. Vol. 278. P. 93-100.

214. Darras V.M., Geyten S.V., Kiihn E.R. Thyroid hormone metabolism in poultry // Biotechnology, Agronomy, Society and Environment. 2000. Vol. 4. № 1. P. 13-20.

215. Darras V.M., Van Herck S.L.J., Heijlen M. et al. Thyroid hormone receptors in two model species for vertebrate embryonic development: chicken and zebrafish // Journal of Thyroid Research. 2011. Vol. 2011. P. 1-8.

216. Davies T.F., Latif R., Minsky N.C., Ma R. The emerging cell biology of thyroid stem cells // The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 2011. Vol. 96. № 9. 2692-702.

217. De Grandi P.B., Kraehenbuhl J.P., Campiche M.A. Ultrastructural localization of calcitonin in the parafollicular cells of pig thyroid gland with cytochrome c-labeled antibody fragments // Journal of Cell Biology. 1971. Vol. 50. P. 446-456.

218. Delange F. Neonatal thyroid screening as a monitoring tool for the control of iodine deficiency // Acta Pasdiatr Suppl. 1999. Vol. 432. P. 21-24.

219. De Palo D., Kinlaw W.B., Zhao C. et al. Effect of Selenium Deficiency on type I 5'-Deiodinase // The Journal of Biological Chemistry. 1994. Vol. 269. № 23. P. 16223-16228.

220. Denver R.J., Hu F., Scanlan T.S. et al. Thyroid hormone receptor subtype specificity for hormone-dependent neurogenesis in Xenopus laevis II Developmental Biology. 2009. Vol. 326. № 1. P. 155-168.

221. Dunn J.T. Thyroglobulin: structure, function, and clinical relevance // Thyroid today. 1985. Vol.8. №3.P. 1-5.

222. Dunn J.T., Anderson P.C., Fox J.W. The sites of thyroid hormone formation in rabbit thyroglobulin // Journal of biological chemistry. 1987. Vol. 262. №35. P. 1694-16952.

223. El-Zaheri M.M., Vagenakis A.G., Hinerfeld L. et al. Maternal thyroid function is the major determinant of amniotic fluid 3,3',5'-triiodothyronine in the rat // The Journal of Clinical Investigation. 1981. Vol. 67. № 4. P. 1126-1133.

224. Fail P.A., Anderson S.A., Friedman M.A. Response of the pituitary and thyroid to tropic hormones in sprague-dawley versus Fischer 344 male rats // Journal of Toxicological Sciences. 1999. Vol. 52. P. 107-121.

225. Fairweather-Tait S.J., Bao Y., Broadley M.R. Selenium in human health and disease // Antioxidants & redox signaling. 2011. Vol. 14. № 7. P. 1337-1383.

226. Fedler C. Laboratory tests of thyroid function: pitfalls in interpretation // Continuing Medical Education. 2006. Vol. 24. № 7. P. 386-390.

227. Ferreira E., Silva A.E., Serakides R. et al. Model of induction of thyroid dysfunctions in adult female mice // Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinaria e Zootecnia. 2007. Vol. 59. № 5. P. 1245-1249.

228. Fierabracci A. Identifying thyroid stem/progenitor cells: advances and limitations // Journal of Endocrinology. 2012. Vol. 213. P. 1-13.

229. Flachowsky G. Iodine in animal nutrition and Iodine transfer from feed into food of animal origin // Lohmann information. 2007. Vol. 42. № 2. P. 47-59.

230. Frankenfeld T.G.P., Correa da Costa V.M., Nascimento-Saba C.C.A. Thyroid and pituitary thyroxine-5-deiodinase activity and thyrotrophin secretion in lithium-treated rats // Journal of Endocrinology. 2002. Vol. 174. P. 331-334.

231. Gartner R. Thyroid diseases in pregnancy // Current Opinion in Obstetrics and Gynecology. 2009. Vol. 21. №6. 501-507.

232. Germain D.L., Schwartzman R.A., Croteau W. et al. A thyroid hormone-regulated gene in Xenopus laevis encodes a type III iodothyronine 5-deiodinase // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1994. Vol. 91. P. 77677771.

233. Germain D.L. Dual mechanisms of regulation of type I Iodothyronine 5'-deiodinase in the rat kidney, liver, and thyroid gland. Implications for the treatment of hyperthyroidism with radiographic contrast agents // Journal of Clinical Investigation. 1988. Vol. 81. № 5. P. 1476-1484.

234. Germain D.L., Galton V.A., Hernandez A. Defining the roles of the iodothyronine deiodinases: current concepts and challenges // Endocrinology. 2009. Vol. 150. №3. P. 1097-1107.

235. Gerard A.C., Poncin S., Caetano B. et al. Iodine deficiency induces a thyroid stimulating hormone-independent early phase of microvascular reshaping in the thyroid // The American Journal of Pathology. 2008. Vol. 172. №. 3. P. 748-760.

236. Gereben B., Zavacki A.M., Ribich S. Cellular and molecular basis of deiodinase-regulated thyroid hormone signaling // Endocrine Reviews. 2008. Vol. 29. № 7. P. 898-938.

237. Gesing A., Bartke A., Masternak M.M. et al. Decreased thyroid follicle size in dwarf mice may suggest the role of growth hormone signaling in thyroid growth regulation // Thyroid Research. 2012. Vol. 5. № 17-22.

238. Glass R., Burnstock G. Immunohistochemical identification of cells expressing ATP-gated cation channels (P2X receptors) in the adult rat thyroid // Journal of Anatomy. 2001. Vol. 198. P. 569-579.

239. Gray L.E., Wilson V., Noriega N. et al. Use of the laboratory rat as a model in endocrine disruptor screening and testing // ILAR Journal. 2004. Vol. 45. № 4. 425-437.

240. Gross M., Oertel M., Kohrle J. Differential selenium-dependent expression of type I 5'-deiodinase and glutathione peroxidase in the porcine epithelial kidney cell line LLC-PK // Biochemical Journal. 1995. Vol. 306. 851-856.

241. Goswami A., Rosenberg I.N. Iodothyronine 5'-deiodinase in rat kidney microsomes. Kinetic behavior at low substrate concentrations // The Journal of Clinical Investigation. 1984. Vol. 74. № 6. P. 2097-2106.

242. Hapon M.B., Gamarra-Luques C., Jahn G.A. Short term hypothyroidism affects ovarian function in the cycling rat // Reproductive Biology and Endocrinology. 2010. № 8. P. 14-25.

243. Herzig I., Pisarikova B., Diblikova I. et al. Iodine concentrations in porcine blood, urine, and tissues after a single dose of iodised oil // Veterinary Medicine. 2001. Vol. 46. № 6. P. 153-159.

244. Herzig I., Poul J., Pisarikova B. et al. Milk iodine concentration in cows treated orally or intramuscularly with a single dose of iodinated fatty acid esters // Veterinary Medicine. 2003. Vol. 48. № 6. P. 155-162.

245. Hofbauer L.C., Spitzweg C., Magerstadt R.A. et al. Selenium-induced thyroid dysfunction // Postgraduate Medicine Journal. 1997. Vol. 73. № 856. P. 103— 104.

246. Huszenicza Gy., Kulcsar M., Rudas P. Clinical endocrinology of thyroid gland function in ruminants // Veterinary Medicine. 2002. Vol. 47. № 7. P. 199-210.

247. Hyttel P., Sinowatz F., Vejlsted M. et al. Essentials of Domestic Animal Embryology / Saunders Ltd. 2009. 472 p.

248. Ibrahim N.A., Fadeyibi I.O. Ectopic thyroid: etiology, pathology and management // Hormones. 2011. Vol. 10. № 4. P. 261-269.

249. Kausar R., Shahid R.U. Gross and microscopic anatomy of thyroid gland of one-humped camel (Camelus Dromedarius) // Pakistan veterinary journal. 2006. Vol. 26. № 2. P. 88-90.

250. Kaminsky P., Klein M., Due M. Thyroid hormones and muscle bioenergetics //BAM. 1993. Vol. 3. № 1. P. 17-21.

251. Kardong V.K. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution // McGraw-Hill Primis. 2011. 783 p.

252. Kelly G. Peripheral metabolism of thyroid hormones: A review // Alternative Medicine Review. 2000. Vol. 5. № 4. P. 306-333.

253. Jilkova Z.M., Pavelka S., Flachs P. et al. Modulation of type I iodothyronine 5'-deiodinase activity in white adipose tissue by nutrition: possible involvement of leptin // Physiological Research. 2010. Vol. 59. P. 561-569.

254. Jovanovic I., Pesut O., Gvozdic D. et al. Selenium and iodine status relationship in calves and heifers from selenium and iodine deficient areas in Serbia // Lucrari stiinlifice medicina veterinara. 2007. Vol. XL. P. 75-82.

255. Kohrle J., Gartner R. Selenium and thyroid // Best Practice & Research Clinical Endocrinology & Metabolism. 2009. Vol. 23. P. 815-827.

256. Kohrle J., Rasmussen U.B., Ekenbarger D.M. et al. Affinity labeling of rat liver and kidney type I 5'-deiodinase // Journal of Biological Chemistry. 1990. Vol. 265. № 11. P. 6155-6163.

257. Li M., Guttikonda K., Boyages S. C. et al. Re-emergence of iodine deficiency in Australia // Asia Pacific Journal of Clinical Nutrition. 2001. Vol. 10. № 3. P. 200-203.

258. Lin R.Y. New insights into thyroid stem cells // Thyroid. 2007. Vol. 17. № 10. P.1019-1023.

259. Linke M., Jordans S., Mach L. et al. Thyroid stimulating hormone upregulates secretion of cathepsin B from thyroid epithelial cells // Journal of Biological Chemistry. 2002. Vol. 383. P.773-784.

260. Little G.J. Thyroid morphology and function and its role in thermoregulation in the newborn southern elephant seal (Mirounga leonina) at Macquarie Island // Journal of Anatomy.1991. Vol. 176. P. 55-69.

261. Leonard J.L., Siegrist-Kaiser C.A., Zuckerman C.J. Regulation of type II iodothyronine 5'-deiodinase by thyroid hormone. Inhibition of actin polymerization blocks enzyme inactivation in cAMP-stimulated glial cells // Journal of Biological Chemistry. 1990. Vol. 265. № 2. P. 940-946.

262. Majdic G. Endocrine disrupting chemicals and domestic animals // Slovenian Veterinary Research. 2010. Vol. 47. № 1. P. 5-11.

263. Masoudi T., Azizi A.R., Zahedipour F. Selenium and iodine status of sheep in the Markazi province, Iran // Iranian Journal of Veterinary Research. 2010. Vol. 11. № 1. P. 78-83.

264. McArdle H.J., Ashworth C.J. Micronutrients in fetal growth and development // British Medical Bulletin. 1999. Vol. 55. № 3. P. 499-510.

265. Meserve L.A., Scriffignano J.S. Thyroid feeding from conception and hypothalamo-pituitary-adrenal axis response in 30-day-old rats // Ohio Academy of Science. 1985. Vol. 85. P. 17-22.

266. McGeady T.A., Quinn P. J., Fitzpatrick E. S. et al. Veterinary Embryology / Wiley-Blackwell. 2006. 392 p.

267. Miheeva N., Pobigun N., Pobigun A. Analysis of indexes of mineral metabolism in rats with experimental hypofunction of thyroid gland // Annales universitatis Mariae Curie - Sklodowska. Lublin - Polonia. 2008. Vol. XXI. № 1. P. 311-313.

268. Misurova L., Pavlata L., Pechova A. et al. Selenium metabolism in goats - maternal transfer of selenium to newborn kids // Veterinarni Medicina. 2009. Vol. 54. №3. P. 125-130.

269. Mitchell J.H., Nicol F., Beckett G.J. Selenoprotein expression and brain development in preweanling selenium- and iodine-deficient rats // Journal of Molecular Endocrinology. 1998. № 20. P. 203-210.

270. Mitselou A., Vougiouklakis T., Zagorianakou N. et al. Solid cell nests of the thyroid gland from an autopsy study - histochemical and immunohistochemical profile // Electronic Journal of Pathology and Histology. 2002. Vol. 8.2. P. 1-8.

271. Mooney C.T., Shiel R.E., Dixon R.M. Thyroid hormone abnormalities and outcome in dogs with non-thyroidal illness // Journal of Small Animal Practice. 2008. Vol. 49. P. 11-16.

272. Mooney C.T., Peterson M.E. BSAVA Manual of Canine and Feline Endocrinology // Wiley. 2004. 248 p.

273. Moreno-Reyes R., Egrise D., Boelaert M. Iodine deficiency mitigates growth retardation and osteopenia in selenium-deficient rats // Journal of Nutrition. 2006. Vol. 136. № 3. P. 595-600.

274. Mutaku J.F., Poma J.F., Many M.C. Cell necrosis and apoptosis are differentially regulated during goiter development and iodine-induced involution // Journal of Endocrinology. 2002. Vol. 172. P. 375-386.

275. Nazifi S., Shahriari A., Nazemian N. Relationships between thyroid hormones, serum trace elements and erythrocyte antioxidant enzymes in goats // Pakistan veterinary journal. 2010. Vol. 30. № 3. P. 135-138.

276. Norouzian M.A., Valizadeh R., Azizi F. et al. The effect of feeding different levels of potassium iodide on performance, T3 and T4 concentrations and

iodine excretion in Holstein dairy cows // Journal of Animal and Veterinary Advances. 2009. Vol. 8. № l.P. 111-114.

277. Norris D.O. Hormones and Reproduction of Vertebrates. Vol 5: Mammals / Academic Press. 2010. 400 p.

278. Nutrient requirements of laboratory animals, fourth revised edition // National academy press. Washington, D.C. 1995. 192 p.

279. Palmier C., Szarek J. Effect of maternal selenium supplementation on pregnancy in humans and livestock // Journal of Elementology. 2011. Vol. 16. № 1. P. 143-156.

280. Pantos C., Xinaris C., Mourouzis I. et al. Thyroid hormone receptor al: a switch to cardiac cell "metamorphosis"? // Journal of physiology and pharmacology. 2008. Vol. 59. № 2. P. 253-269.

281. Papp L.V., lu J., Holmgren A. et al. From selenium to selenoproteins: synthesis, identity, and their role in human health // Antioxidants & Redox Signaling. 2007. Vol. 9. № 7. P. 7775-806.

282. Parchami A., Fatahian Dehkordi R.F. Sex differences in thyroid gland structure of rabbits // International Journal of Medical and Biological Sciences. 2012. №6. P. 270-273.

283. Paulikova I., Kovac G., Bires J. et al. Iodine toxicity in ruminants // Veterinary Medicine. 2002. Vol. 47. № 12. P. 343-350.

284. Pedraza P.E., Obregon M.J., Escobar-Morreale H.F. Mechanisms of adaptation to iodine deficiency in rats: thyroid status is tissue specific. Its relevance for man // Journal of Endocrinology. 2006. Vol. 147. № 5. P. 2098-2108.

285. Pharoah P.O. Thyroid hormones and embryogenesis // Journal of Pediatrics. 2009. Vol. 155. № 3. P. 455-456.

286. Piosik P.A., Groenigen M.V., Doom J.V. et al. Effects of maternal thyroid status on thyroid hormones and growth in congenitally hypothyroid goat fetuses during the second half of gestation // Journal of Endocrinology. 1997. Vol. 138. № l.P. 5-11.

287. Postiglione M.P., Parlato R., Rodriguez-Mallon A. et al. Role of the thyroid-stimulating hormone receptor signaling in development and differentiation of the thyroid gland // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2002. Vol. 99. № 24. P. 15462-15467.

288. Ramadan W., Marsili A., Huang S. et al. Type-2 Iodothyronine 5'deiodinase in skeletal muscle of C57B1/6 Mice. I. identity, subcellular localization, and characterization // Endocrinology. 2011. Vol. 152. № 8. P. 3082-3092.

289. Ranz D., Tetrick M., Opitz B. et al. Estimation of iodine status in cats // Journal of Nutrition. 2002. Vol. 132. P. 1751S-1753S.

290. Rivolta C.M., Targovnik H.M. Molecular advances in thyroglobulin disorders // Clinica Chimica Acta. 2006. Vol. 374. P. 8-24.

291. Rodriguez F., Jolin T. The role of somatostatin and/or dopamine in basal and TRH-stimulated TSH release in food-restricted rats // Acta Endocrinologica (Copenhagen). 1991. Vol. 125. № 2. P. 186-191.

292. Rothman J.E., Schekman R.W., Sudhof T.C. Machinery regulating vesicle traffic, a major transport system in our cells // «The 2013 Nobel Prize in Physiology or Medicine - Advanced Information». <http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/Iaureates/2013/advanced.html>

293. Rijnberk A., Kooistra H.S. Clinical Endocrinology of Dogs and Cats: An Illustrated Text, Second, Revised and Extended Edition // Schlutersche. 2010. 338 p.

294. Sadler T.W. Susceptible periods during embryogenesis of the heart and endocrine glands / Environ Health Perspectives. 2000. Vol. 108. P. 555-561.

295. Squires E.J. Applied Animal Endocrinology / CABI. 2003. 272 p.

296. Shimoi A., Kuwayama C., Miyauchi M. et al. Vacuolar change in the thyroid follicular cells in BrlHan: WIST® Jcl (GALAS) rats // Journal of Toxicologic Pathology. 2001. № 14. P. 253-257.

297. Shinde P. L., Dass R. S., Garg A. K. et al. Immune response and plasma alpha tocopherol and selenium status of male buffalo (Bubalus bubalis) calves supplemented with vitamin E and selenium // Asian - Australasian Journal of Animal Sciences. 2007. Vol. 20. № 10. P. 1539-1545.

298. Shchrauser H.W. Selenium // Elements and their Compounds in the Environment. Nonmetals. Ed. Merian et all. Wiley - VCH Yerlag. 2003. Vol. 3. P. 100-106.

299. Segovia J., Arzola C., Ruiz O. et al. Effect of organic and inorganic selenium supplementation on weight performance of ewes and lambs // Journal of Animal and Veterinary Advances. 2008. Vol. 7. № 12. P. 1555-1558.

300. Slebodzinski A.B. Ovarian iodide uptake and triiodothyronine generation in follicular fluid the enigma of the thyroid ovary interaction // Domestic Animal Endocrinology. 2005. Vol. 29. P. 97-103.

301. Squires E.J. Applied Animal Endocrinology // CABI Publishing. 2010.

234 p.

302. Tarim O. Thyroid hormones and growth in health and disease // Journal of Clinical Research in Pediatric Endocrinology. 2011. Vol. 3. № 2. P. 51-55.

303. Tan K. Morphogenetic Movement of the Thyroid Primordium in the Rat: A Scanning and Transmission Electron Microscopic Study // Arch, histol. jap. 1986. Vol. 49. № 1. P. 129-138.

304. Tepel C., Bromme D., Herzog V. Cathepsin K in thyroid epithelial cells: sequence, localization and possible function in extracellular proteolysis of thyroglobulin // Journal of Cell Science. 2000. Vol. 113. P. 4487-4498.

305. Thomson C.D. Selenium and iodine intakes and status in New Zealand and Australia // British Journal of Nutrition. 2004. Vol. 91. P. 661-672.

306. Thorpe-Beeston J.G., Nicolaides K.H., McGregor A.M. Fetal Thyroid Function // Thyroid. 1992. Vol. 2. № 3. P. 207-217.

307. Toda S., Watanabe K., Yokoi F. A new organotypic culture of thyroid tissue maintains three-dimensional follicles with C cells for a long term // Biochemical and Biophysical Research Communications. 2002. Vol. 294. P. 906911.

308. Todini L. Thyroid hormones in small ruminants: effects of endogenous, environmental and nutritional factors // Journal Animal. 2007. Vol.1. № 7. P. 9971008.

309. Toda S., Aoki S., Suzuki K. et al Thyrocytes, but not C cells, actively undergo growth and folliculogenesis at the periphery of thyroid tissue fragments in three-dimensional collagen gel culture // Cell Tissue Research. 2003. Vol. 312. P.281-289.

310. Toni R., Casa C.D., Spaletta G. et al. The bioartificial thyroid: a biotechnological perspective in endocrine organ engineering for transplantation replacement // Acta biomed. 2007. Vol. 78. № 1. P. 129-155.

311. Travnicek J., Herzig I., Kursa J. et al. Iodine content in raw milk // Veterinary Medicine. 2006. Vol. 51. № 9. P. 448^153.

312. Travnicek J., Kroupova V., Konecny R. Iodine status in ewes with the intake of iodine enriched alga Chlorella // Czech Journal of Animal Science. 2010. Vol. 55. №2. P. 58-65.

313. Trckova M.; Pisarikova B.; Herzig I. et al. Effect of a single dose of iodized fatty acid ester Lipiodol® Ultra-Fluid on egg iodine concentrations and egg production // Veterinary Medicine. 2003. Vol. 48. № 10. P. 293-300.

314. Vanderpas J.B., Contempre B., Duale N.L. Selenium deficiency mitigates hypothyroxinemia in iodine-deficient subjects // The American Journal of Clinical Nutrition. 1993. Vol. 57. P. 271S-275S.

315. Versloot P.M., Schroder-van der Eist J.P., Heide D. et al. Effects of marginal iodine deficiency on thyroid hormone production, distribution and transport in nonpregnant and near-term pregnant rats // European Journal of Endocrinology. 1998. Vol. 138. P. 713-718.

316. Vivek Sagar G.D., Gereben B., Callebaut I. et al. The thyroid hormone-inactivating deiodinase functions as a homodimer // Molecular Endocrinology. 2008. Vol. 22. №6. P. 1382-1393.

317. Wondisford F.E., Radovick S. Clinical Management of Thyroid Disease // Saunders. 2009. 440 p.

318. Yoshikawa T., Moriyama A., Kodama R. et al. Fetal and neonatal goiter in cynomolgus monkeys following administration of the antithyroid drug thiamazole

at high doses to dams during pregnancy // Journal of Toxicologic Pathology. 2011. Vol. 24. P. 215-222.

319. Zbucki R.L., Malgorzata W.M., Sawicki B. et al. Alteration of parafollicular (C) cells activity in the experimental model of hypothyroidism in rats // Folia Histochemica et Cytobiologica. 2007. Vol. 45. № 2. P. 115-121.

320. Zeng H. Selenium as an essential micronutrient: roles in cell cycle and apoptosis // Molecules. 2009. № 14. P. 1263-1278.

321. Zimmermann M.B., Kohrle J. The impact of iron and selenium deficiencies on iodine and thyroid metabolism: biochemistry and relevance to public health // Thyroid. 2002. Vol. 12. № 10. P. 867-878.