Морфофункциональная характеристика слухового саккулярного аппарата у некоторых видов рыб озера Байкал в связи с особенностями их образа жизни тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Сапожникова Юлия Павловна

• Сапожникова Юлия Павловна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Сапожникова Юлия Павловна

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Степень изученности слуховой системы рыб

1.2. Морфологические особенности слухового аппарата рыб

1.3 Функциональные характеристики слуха рыб

1.4. Роль слуха в акустическом поведении рыб

1.5. Характеристика исследованных рогатковидных и сиговых рыб

1.5.1. Общие сведения об исследованных рогатковидных видах рыб

1.5.2. Общие сведения об исследованных сиговых видах рыб (Coregonidae)

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Количество и характеристика материала

2.2. Методы электронной микроскопии для исследования сенсорного слухового эпителия

2.3. Рентгеновская фотоэлектронная спектроскопия (РФЭС) отолитов

2.4. Метод атомно-силовой микроскопии (АСМ) при исследовании топографии отолитов

2.5. Экспериментальная методика определения слуховой чувствительности рыб

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛУХОВОГО САККУЛЯРНОГО АППАРАТА У РОГАТКОВИДНЫХ РЫБ (СОТТОГОЕ!)

3.1. Ультраструктура волосковых клеток саккулярного эпителия

3.2. Особенности дирекционной чувствительности саккулюса

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛУХОВОГО САККУЛЯРНОГО АППАРАТА У СИГОВЫХ РЫБ (COREGONIDAE)

4.1. Ультраструктура волосковых клеток саккулярного эпителия

4.2. Особенности дирекционной чувствительности саккулюса

Глава 5. СТРУКТУРА САККУЛЯРНЫХ ОТОЛИТОВ У БАЙКАЛЬСКИХ РЫБ

5.1. Особенности формирования отолитов на примере рогатковидных рыб разных экологических групп

5.2. Топография и химический состав саккулярных отолитов

5.2.1. Химический состав поверхностных слоев отолитов байкальских рыб

5.2.2. Химическое состояние кальция и углерода в цельных и измельченных образцах отолитов байкальских рыб

5.2.3. Минеральный карбонат кальция

5.2.4. Рентгеновские спектры поглощения (XANES)

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА АКУСТИЧЕСКОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

БАЙКАЛЬСКИХ РЫБ ПРИ ЗВУКОВОМ ВОЗДЕЙСТВИИ

6.1. Регистрация особенностей акустической чувствительности у байкальских рыб

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А. АЛГОРИТМЫ АНАЛИЗА ПОВЕДЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ РЫБ ПРИ ЗВУКОВОМ ВОЗДЕЙСТВИИ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональная характеристика слухового саккулярного аппарата у некоторых видов рыб озера Байкал в связи с особенностями их образа жизни»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. При формировании сложных форм поведения у животных, отличающихся средой обитания, роль отдельных органов чувств различна (Винников, 1966; Павлов, Касумян, 1991). Восприятие звуковых стимулов у разных видов рыб неодинаково из-за различий в морфологии их сенсорного слухового саккулярного эпителия и форм карбонатного отолита (Протасов, 1978; Лычаков, 1994, 2002; Lychakov, Rebane, 2000; Popper et al., 2005). До сих пор немногие исследователи связывали макро- и ультраструктуру слухового аппарата с функциональными параметрами слуха рыб (Xue, Peterson, 2006; Smith et al., 2011). Несмотря на имеющиеся к настоящему времени данные об особенностях морфологической организации акустико-гравитационной системы рыб, актуальным остается вопрос о морфологических коррелятах разных уровней их акустической чувствительности в связи с поведением и экологией.

Озеро Байкал является естественной моделью обитания рыб в разнородных экологических условиях от уреза воды до максимальных глубин (Талиев, 1955). Известно, что объективный поиск ультраструктурных основ сенсорной чувствительности оптимален у генетически близких видов (Девицина, Эль-Саиед Эль-Аттар, 1989), различающихся условиями обитания. Это позволяет считать группы байкальских рогатковидных (Cottoidei) и сиговых (Coregonidae) рыб, обитающих в разных условиях, наиболее адекватными объектами исследования адаптивных особенностей сенсорной слуховой системы. Эволюционная история и экология этих рыб хорошо изучены (Скрябин 1969; Сиделева, 1982, 2005, 2014; Косицын и др., 1990; Косицын, Клименков, 1994; Смирнова, 1997; Кирильчик, 1998; Sideleva, 2003; Богданов, 2004; Суханова, 2004; Смирнова и др., 2005; Мельник и др., 2008, 2009; Смирнов и др., 2009; Sukhanova et al., 2012; Клименков и др., 2013).

Важным аспектом является то, что дивергенция сиговых рыб по нишам, по-видимому, происходила неоднократно на протяжении того же самого промежутка времени в плейстоцене, что и у рогатковидных рыб, внутри одного и того же

водоема. Рогатковидные рыбы озера Байкала представляют группу филогенетически близких видов, которые образовались от одной или нескольких пресноводных предковых форм не ранее 2,5 млн лет назад (Талиев, 1955; Кирильчик, 1998). Общий предок байкальского омуля Coregonus migratorius Georgi, 1775 и байкальского сига Coregonus baicalensis Dybowski, 1874 появился в озере также не менее миллиона лет назад: время симпатрической дивергенции между ними составляет около 10 тысяч лет, а аллопатрической между этими видами и сигом-пыжьяном Coregonus pidshian Gmelin, 1789 не менее 1 млн лет (Суханова, 2004; Смирнов и др., 2009; Sukhanova et а1., 2012; ВуЛепко et а1., 2014).

Еще одна важная особенность - многоуровневая структура внутривидового фенотипического полиморфизма сиговых рыб, разделенных внутри одного вида в пространстве и времени на морфо-экологические группы (МЭГ), популяции и субпопуляции, а также большое разнообразие видов у рогатковидных рыб, обусловленные многочисленностью ниш в глубоком олиготрофном водоеме.

Большое экологическое сходство и сопряженность эволюционных изменений у рогатковидных и сиговых рыб Байкала имеет особое значение при сравнительных исследованиях адаптивных особенностей их сенсорной слуховой системы, поскольку полиморфизм сиговых рыб при освоении ими глубоководного водоема выступает как альтернатива узкой специализации и видовому разнообразию рогатковидных рыб (Кирильчик и др., 1995; Кирильчик, Слободянюк, 1997; Смирнов, 2009; ВуЛепко et а1., 2012, 2014).

Цель исследования - изучить ультраструктурные и функциональные особенности периферического отдела слуховой системы байкальских рыб, обитающих в различных условиях акустической среды.

В рамках этой цели поставлены следующие задачи:

1. Выявить ультраструктурные особенности саккулярного эпителия (типы волосковых клеток, распределение, специфику морфологической поляризации рецепторного аппарата) у разных видов байкальских рыб.

2. Провести сравнительный анализ морфологических особенностей периферического отдела слухового анализатора у разных рогатковидных и сиговых видов байкальских рыб, проследить зависимость выявленных различий с их поведенческой активностью.

3. Выявить возможные пути адаптации органов слуха у байкальских рыб к прибрежному и пелагическому образу жизни.

4. Изучить особенности формирования и химический состав отолитов разных форм при участии слухового саккулярного эпителия у разных видов байкальских рыб.

5. Провести анализ функциональных возможностей сенсорной слуховой системы (диапазонов максимальной акустической чувствительности, порогов слухового восприятия, дирекционной чувствительности саккулюса) у разных видов байкальских рыб.

Научная новизна. Впервые приводится детальное описание и сравнительный анализ морфологических и физиологических особенностей слухового саккулярного аппарата отдельных видов рыб, принадлежащих к разным экологическим группам. По строению саккулярного аппарата у представителей байкальской ихтиофауны на современном этапе исследований имеются только данные автора диссертации. Впервые определены диапазоны максимальной слуховой чувствительности сенсорного аппарата у байкальских рогатковидных и сиговых рыб. Для анализа поведения и акустической чувствительности рыб впервые был адаптирован программно-аппаратный комплекс EthoStudio, разработанный Институтом автоматики и электрометрии СО РАН (Патент №70105, 2008; Программа для регистрации и анализа поведения животных..., 2008). Полученные экспериментальные данные впервые сопоставлены с результатами электронно-микроскопического изучения строения слуховой системы байкальских рыб. Показано, что особенности слуховой чувствительности, ориентации в пространстве и акустического поведения сиговых и рогатковидных рыб обусловлены особенностями макро- и

ультраструктуры их акустического аппарата. У рыб, занимающих разные экологические ниши, отмечена значительная вариация в организации сенсорного слухового эпителия. Предполагается, что разнородные морфотипы волосковых клеток могут отвечать на частоты разных диапазонов. Экспериментально показано, что волосковых клетки с короткими стереоцилиями преимущественно настроены на более высокие частоты. Установлено, что для слухового эпителия рыб мелководной зоны озера Байкал характерно наличие волосковых клеток с преимущественно короткими стереоцилиями, воспринимающими более высокочастотные звуковые колебания, которые легче идентифицируются на фоне низкочастотного шума в прибрежной зоне. Для пелагических видов характерны большие площади на макуле, занимаемые волосковыми клетками с удлиненными стереоцилиями, что, в свою очередь, способствует наиболее адекватному восприятию низкочастотных акустических волн. Впервые показано, что дирекционная чувствительность саккулюса и особенности морфологической поляризации волосковых клеток у рогатковидных и сиговых рыб предопределяются особенностями их акустического поведения. Предполагается, что на особенности ориентации волосковых клеток саккюлюса влияют особенности акустической среды обитания данного вида рыб. Показано, что содержание родительских и гибридных форм сиговых рыб в идентичных условиях аквариумного комплекса, начиная с самых ранних этапов онтогенеза, позволяет идентифицировать признаки, обусловленные наследственными изменениями, приобретенными в процессе симпатрического видообразования или в результате гибридизации. Наблюдаемое сходство ультраструктурных особенностей сенсорного эпителия сиговых рыб природных популяций и полученных методом искусственного оплодотворения в контролируемых условиях Центра коллективного пользования «Пресноводный аквариумный комплекс» (ЦКП ПАК) ЛИН СО РАН свидетельствует о том, что данный признак генетически закреплен.

Практическая ценность работы. Данная работа актуальна в связи с возросшим за последние несколько лет воздействием на слух рыб антропогенных звуков. Для анализа возможного влияния акустического загрязнения на рыб необходимы данные о морфофункциональных особенностях их слуховой системы, которая в этом отношении является наиболее уязвимой. Поскольку на долю рогатковидных рыб приходится до 70-80% всей рыбопродукции озера Байкал (Талиев, 1955; Сиделева, 1982; Сиделева, Козлова, 2010), знание их особенностей имеет также практическую ценность. Изучение физиологии и закономерностей поведения эндемичных байкальских сиговых рыб также представляет особую значимость, поскольку озеро Байкал является исходной точкой видообразования рыб рода Coregonus. Работа имеет не только фундаментальное значение, но и инновационную перспективу. Байкальские сиговые рыбы, в частности, байкальский омуль - не только ключевой вид в экосистеме озера Байкал, но и основной промысловый вид, учет численности которого ведется в ЛИН СО РАН с помощью тралово-акустических работ. Изучение закономерностей динамики популяций ключевых видов рыб, испытывающих давление промысла, является фундаментальной задачей мировой ихтиологии. Для точной оценки распределения популяций в пространстве и времени необходимо знание акустической чувствительности исследуемых видов. Изучение механизмов адаптации сиговых рыб к условиям обитания имеет решающее значение для прогнозирования того, каким образом животные будут реагировать в условиях глобальных кризисов.

Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе студентов кафедры физиологии человека и животных биолого-почвенного факультета ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет». Данные, полученные в результате исследований, могут быть применены для подготовки учебных пособий по ихтиологии, сенсорной физиологии, гидробиологии и экологии. Результаты работы использованы при составлении научно-исследовательских отчетов по проектам: РФФИ №05-04-97265-р-Байкал-а, РФФИ

№07-04-00121-а, РФФИ №08-04-01434-а, РФФИ №13-04-10148-к, РФФИ №13-04-10041-к, РФФИ №14-04-01242-а, РФФИ №15-05-10169-к, интеграционный проект СО РАН №6, проект РАН №10, бюджетная тема ЛИН СО РАН № У1.50.1.4 (№ 0345-2014-0002).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Для слухового эпителия рыб мелководной зоны озера Байкал характерно наличие волосковых клеток с преимущественно короткими стереоцилиями, воспринимающими более высокочастотные звуковые колебания, которые легче идентифицируются на фоне низкочастотного шума в прибрежной зоне. Для саккулярной макулы пелагических видов характерны большие площади, занимаемые клетками с удлиненными стереоцилиями, что способствует наиболее адекватному восприятию низкочастотных акустических волн.

2. Особенности морфологической поляризации слухового саккулярного аппарата байкальских рыб являются следствием специфики акустической среды их обитания. Дирекционная чувствительность саккулюса обусловлена особенностями морфологической поляризации его волосковых клеток и предопределяет особенности акустического поведения рыб.

3. Форма и размер отдельных отоконий отолита предопределяют диапазон и особенности дирекционной слуховой чувствительности у разных видов рыб, что, в свою очередь, влияет на поведенческую активность этих рыб в различных условиях окружающей звуковой среды.

4. У рогатковидных беспузырных рыб максимальная акустическая чувствительность находится в более низкочастотном диапазоне по сравнению с пузырными сиговыми рыбами, что предопределяется морфологией саккулярного аппарата, в частности, отсутствием у рогатковидных рыб плавательного пузыря и наличием волосковых клеток с высокими стереоцилиями.

Личный вклад автора. Автор непосредственно участвовал в планировании и проведении работы, получении и обработке данных, интерпретации полученных результатов. Автору принадлежит формулировка и решение поставленных задач, обобщение результатов и обоснование примененных научных методов. Гибриды сиговых рыб получены и выращены в ЦКП ПАК совместно с Л.В. Сухановой, О.Ю. Глызиной, В.М. Яхненко, А.А. Белоус, Т.В. Беломестных. В работе по определению слуховой чувствительности байкальских рыб использованы алгоритмы качественного и количественного анализа поведения рыб на основе программно-аппаратного комплекса EthoStudio, разработанные В.А. Куликовым (Институт автоматики и электрометрии СО РАН, г. Новосибирск). Данные по химическому составу и структуре отолитов байкальских рыб получены совместно с Ю.Л. Михлиным и А.С. Романченко (Институт химии и химической технологии СО РАН, г. Красноярск).

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на I и II Всероссийских научно-практических конференциях «Развитие физико-химической биологии и биотехнологии на современном этапе» (Иркутск, 2003, 2010), IV, V и VI Верещагинских конференциях (Иркутск, 2005, 2010, 2015), Международной конференции, посвященной 100-летнему юбилею члена-корр. АН СССР, проф. Г.Г. Винберга, XIII Международном совещании и VI школе по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2006), IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), III Международной конференции молодых ученых «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution» (Одесса, 2007), IX Международной конференции «Pattern Recognition and Image Analysis: New Information Technologies» (Нижний Новгород, 2008), Молодежной конференции «Молодежь и наука Забайкалья» (Чита, 2008), Всероссийской конференции с международным участием «Водные экосистемы: трофические уровни и проблемы поддержания биоразнообразия» (Москва, 2008), X Съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), Экспертном семинаре «Биоразнообразие планеты: действительность и перспективы» (Иркутск,

2011), Всероссийской конференции «Математическое моделирование и вычислительно-информационные технологии в междисциплинарных научных исследованиях» (Иркутск, 2011), Всероссийской конференции с международным участием «Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптации гидробионтов» (Борок, 2012), VI Всероссийском с международным участием конгрессе молодых ученых-биологов «Симбиоз-Россия 2013» (Иркутск, 2013), V Всероссийской конференции «Поведение рыб» (Борок, 2014), XII Международном симпозиуме «International Symposium on the Biology and Management of Coregonid Fishes» (Иркутск, 2014).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 39 печатных работах, включая 7 изданий из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 160 страницах, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы (286 источников, 159 из которых на иностранных языках) и приложения. Работа содержит 8 таблиц и 58 рисунков, включающих 98 микрофотографий.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю - к.б.н., с.н.с. отдела ультраструктуры клетки ЛИН СО РАН, доценту И.В. Клименкову за неоценимую помощь и поддержку, оказанную на всех этапах выполнения работы. Автор глубоко признателен заведующей лабораторией ихтиологии ЛИН СО РАН к.б.н. Е.В. Дзюба, сотрудникам лаборатории ихтиологии ЛИН СО РАН - И.В. Ханаеву, к.б.н. Сухановой Л.В., к.б.н. С.В. Кирильчику, к.б.н. О.Г. Смирновой, к.б.н. А.М. Мамонтову, к.б.н. В.М. Яхненко, к.б.н. М.Л. Тягун, Т.В. Беломестных, И.А. Небесных, И.Н. Смолину, Белоус А.А., а также к.б.н. Н.Г. Мельник, безвременно ушедшей из жизни, за поддержку и советы. Автор благодарен сотрудникам Приборного центра «Электронная микроскопия» Объединенного Центра ультрамикроанализа - К.Ю. Арсентьеву, В.И. Егорову, А.П. Лопатину, А.В. Тькову, М.М. Масленниковой за техническую поддержку, заведующей отделом ультраструктуры клетки д.б.н. Е.В. Лихошвай за предоставленную возможность работы в Приборном центре. Автор признателен рук. группы ЦКП ПАК к.б.н. О.Ю. Глызиной, сотрудникам

лаборатории гидрологии и гидрофизики ЛИН СО РАН М.М. Макарову и К.М. Кучеру за помощь в постановке эксперимента по изучению акустической чувствительности байкальских рыб, а также к.б.н. Ю.С. Букину за помощь в статистической обработке данных.

Особую благодарность автор выражает Институту автоматики и электрометрии СО РАН (г. Новосибирск) и лично к.т.н. В.А. Куликову за разработку программы EthoStudio, которая использовалась для регистрации поведения при исследовании акустической чувствительности рыб, а также за возможность совместной адаптации программы для трассировки байкальских рыб; Институту химии и химической технологии СО РАН (г. Красноярск) и лично д.х.н. Ю.Л. Михлину и А.С. Романченко за помощь в обработке результатов работы при исследовании отолитов рыб с использованием рентгеновской фотоэлектронной спектроскопии и метода атомно-силовой микроскопии. Автор также сердечно благодарит команды научно-исследовательских судов и группу подводного мониторинга ЛИН СО РАН за помощь в сборе материала и поддержку в работе, а также сотрудников Байкальского филиала ФГУП Госрыбцентр (г. Улан-Удэ) и филиалы ОАО «Востсибрыбцентр» за помощь в организации и проведении экспериментальных работ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Степень изученности слуховой системы рыб

Слуховая система вместе с сейсмосенсорной (боковой линией) и вестибулярной системами именуется октаво-латеральной и входит в группу механосенсорных систем, к которым относят и другие виды чувствительности: тактильную (осязание) и, отчасти, болевую чувствительность (ноцицепцию), обеспечивающую защитные реакции на сильные механические воздействия (Неелов, 1972; Сиделева, 1982; Kasumyan, 2005).

К настоящему времени достаточно детально изучена макроморфология сейсмосенсорной системы байкальских рогатковидных рыб (Сиделева, 1982; Sideleva, 2003). На основании полученных данных по строению сейсмосенсорной системы В.Г. Сиделевой предложена новая система классификации рогатковидных рыб Байкала (Сиделева, 1982). Однако, несмотря на некоторое сходство, собственно слуховая и сейсмосенсорная системы существенно отличаются рядом функциональных характеристик, в частности, диапазоном воспринимаемых сигналов и областью, в которой наблюдается максимальная чувствительность к адекватным стимулам (Platt, Popper, 1981; Ricci, Crawford, 2002; Popper et al., 2005). Слуховая и сейсмосенсорная системы различаются также дистантностью действия и, соответственно, величинами абсолютных порогов восприятия (Kasumyan, 2005; Popper, Fay, 2011; Schulz-Mirbach et al., 2011). В среднем диапазон звукового восприятия у рыб ограничен частотами от нескольких сотен герц до 8 кГц, сейсмосенсорная система воспринимает звуковые колебания до 500-600 Гц (Popper et al., 1993, 2012; Popper, 1998, 2005; Дмитриева, 1999). Если сейсмосенсорная система воспринимает колебания в ближнем акустическом поле (Малюкина, 1955, 1958; Неелов, 1972; Dale, 1976; Popper, Higgs, 2001), то собственно слуховая система работает преимущественно в дальнем акустическом поле (Enger, 1981; Kasumyan, 2005; Popper, Fay, 2011). Ближнее и дальнее акустические поля условно ограничены участком, где фронт распространяющейся звуковой волны из сферической формы превращается в

плоскую (Протасов, 1965, 1978; Урик, 1978; Кузнецов, Кузнецов, 2007). Более низкочастотные звуковые колебания с большей длиной волны, создают более протяженные акустические поля, чем более высокочастотные звуки с небольшой длиной волны (Карлик, Марапулец, 2004).

Собственно слуховая система рыб является предметом специальных исследований на протяжении уже многих десятилетий (Mann et al., 1998, 2007, 2009; Popper et al., 2005; Jessop et al., 2008; Schulz-Mirbach et al., 2010, 2011; Smith et al., 2011; Meyer et al., 2012). Последовательные работы в этом направлении проводятся отделом зоологии и сенсорной физиологии рыб Университета Мэриленд и отделом биологии Университета Рутгерс (США) под руководством А.Н. Поппера и Р.Р. Фэя (Fay, Edds-Walton, 1997, 2008; Fay, Popper, 1997, 1999, 2000; Popper, 2000, 2002, 2003, 2011; Ladich, Popper, 2001, 2004; Popper et al., 2002, 2003, 2004, 2005, 2007, 2008; Ramcharitar et al., 2006; Song et al., 2006). Значительная часть работ проведена на аквариумных рыбах (Saidel et al., 1995; Popper et al., 2005). Из промысловых видов наиболее детальные исследования проведены на атлантической треске Gadus morhua (Buerkle, 1968; Chapman, Hawkins, 1973), камбалах Pleuronetces platessa и Limanda limanda (Chapman, Sand, 1974), некоторых видах тунцов, в частности, малом пятнистом тунце Euthunnus affinis (Iversen, 1969), европейском шпроте Sprattus sprattus и атлантической сельди Clupea harengus (Denton et al., 1979) и некоторых видах акул, например, лимонной акуле Negaprion brevirostris (Nelson, 1967).

В России исследования, направленные на выяснение морфологических и функциональных параметров органа слуха и акустической сигнализации рыб наиболее активно проводились в 50-80 годы прошлого столетия. Эти работы связаны с именами В.Р. Протасова, Г.А. Малюкиной, Е.В. Романенко, В.М. Круминя, Ю.Д. Подлипалина и ряда других ученых (Малюкина, 1955, 1958, 1960, 1962; Малюкина, Протасов, 1960; Протасов и др., 1965; Протасов, 1965, 1978; Мантейфель, 1967; Протасов, Круминь, 1974). Исследовались диапазоны восприятия и пороговые характеристики слуха у морских и пресноводных рыб,

изучались двигательные реакции на акустические стимулы, способность рыб определять направление на источник звука, роль и значение слуха для ориентации и акустической коммуникации рыб. Позднее Б.П. Мантейфелем, Д.С. Павловым, В.Р. Протасовым, М.А. Сорокиным, И.И. Гирса, А.О. Касумяном и рядом других исследователей решались проблемы управления поведением рыб и роль в этом разного рода рецепции (Протасов, 1978; Павлов, 1979; Сорокин, 1980, 1983; Гирса, 1981; Мантейфель, 1987; Павлов, Касумян, 1990, 1991; Pavlov, Kasumyan, 2000; Kasumyan, 2005). Было сделано важное предположение, что исследование строения органов чувств, сенсорных способностей, механизмов восприятия и ориентации рыб в физических полях, наряду с изучением реакции рыб на различные физические поля, позволит обосновать параметры стимулов, вызывающих направленные перемещения рыб (Сорокин, 1980, 1983; Павлов, Касумян, 1990, 1991).

К сожалению, исследования слуха у рыб в течение нескольких лет в России были приостановлены, отсутствовали крупные обобщающие публикации. В настоящий момент в России работы в этом направлении активно ведутся на Дальнем Востоке в ТИНРО и Дальрыбвтузе (Кузнецов, Кузнецов, 2007; Поленюк, 2007), Институтом эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН г. Санкт-Петербурга под руководством Д.В. Лычакова (Лычаков, 1994, 2002; Lychakov et al., 2000; Lychakov, Rebane, 2000, 2005). Разнообразные по целям и методическим приемам исследования дали возможность накопить довольно большой по объему материал о различных аспектах структурно-функциональной организации слуховой системы и ее значении в поведении рыб. Однако, решение многих вопросов ставит перед исследователями целый ряд новых задач и проблем, без выяснения которых особенности функционирования даже относительно хорошо изученных сенсорных систем остаются не вполне ясными (Павлов, Касумян, 2002; Kasumyan, 2005).

1.2. Морфологические особенности слухового аппарата рыб

Для рыб характерно большое разнообразие структурных особенностей слухового аппарата (Popper et al., 1993; Rowe, Peterson, 2004, 2006). Слуховой аппарат представлен отолитовыми органами, расширенными камерами лабиринта, в которых находятся отолиты карбонатной природы - лапиллюс в утрикулюсе, сагитта в саккулюсе и астерискус в лагене. В структурном отношении слуховая рецепция связана с саккулярным отделом (саккулюсом) лабиринта (Popper et al., 2005; Deng et al., 2011; Popper, 2011), анатомически довольно сложно устроенным парным образованием, где располагается самый большой отолит (сагитта) (рисунок 1).

Рисунок 1. Внешний вид правого (а) и левого (б) лабиринтов на примере клюворылой антиморы Antimora rostrata (по Deng et al., 2011).

Отолиты у миног и ныне живущих рыб в зависимости от состава и внутренней структуры подразделяются на цельные аморфные, композиционные и цельные поликристаллические (Oxman et al., 2007; Parmentier et al., 2007; Morat et al., 2008). Именно последний из представленных типов отолитов характерен для всех костных рыб, кроме двоякодышащих и осетровых. Плотность таких отолитов почти в три раза превышает среднюю плотность тела рыб и составляет в среднем 2.9 г/см (Morat et al., 2008). Форма отолитов и соотношение между размерами разноименных отолитов, как правило, видоспецифичны и не меняются с ростом рыб (Лычаков, 1994; Melancon et al., 2005; Tyagun et al., 2013). Отолиты у рыб и рыбообразных растут на протяжении всей жизни особи (Salem, Zaghloul, 2001).

Отмечено также, что отолиты сравнительно крупнее у тех видов рыб, лабиринт которых соединен с плавательным пузырем (Gauldie, 1993; Oliveira, Farina et al., 1996; Tomas, Geffen, 2004; Sweeting et al., 2005; Oxman et al., 2007).

Одним из главных компонентов слуховой системы рыб является саккулярный отолит, при движении которого происходит стимуляция сенсорного слухового эпителия (Oxman et al., 2007; Parmentier et al., 2007). Механизмы формирования отолита и степень его участия в обеспечении первичных процессов восприятия акустико-гравитационных сигналов остаются малоизученными (Lychakov, Rebane, 2005). Известно, что в процессе роста рыбы отолиты постоянно увеличивают свою массу за счет отложения на их поверхности слоев отоконий и отокониальных масс (Мина, Клевезаль, 1970; Мина, 1989; Salem, Zaghloul, 2001; Кузнецова и др., 2004). У разных видов рыб в течение эмбрионального периода отоконии находятся либо в разобщенном, либо соединенном состоянии (Brothers et al., 1984). Тип слияния отоконий в эмбриональный период, их форма, размеры и количество являются полезной таксономической характеристикой. Например, у лососеобразных рыб Salmoniformes отоконии в эмбриональный период развития отделены друг от друга, в то время как у атеринообразных Atheriniformes отоконии достаточно хорошо сгруппированы (Salem, Zaghloul, 2001). В результате такого послойного роста внутри отолита по мере отвердения этих слоев появляются различные концентрические зоны, связанные с особенностями процесса развития рыбы, ее пищевой и двигательной активностью, а также воздействием различных факторов среды обитания (Павлова и др., 2003; Tyagun et al., 2013).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сапожникова Юлия Павловна, 2016 год

- 93 с.

116. Суханова Л.В. Молекулярно-филогенетическое исследование байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius ^ео^): автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.15 / Суханова Любовь Васильевна. - Иркутск, 2004. - 16 с.

117. Талиев Д.Н. Серологический анализ рас байкальского омуля // Труды Зоологического института АН СССР. - 1941. - №6(4). - С. 68-69.

118. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Сойо^е^. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - 603 с.

119. Тимофеев А.К. Исследование возможности использования подводных звуков в промышленном рыболовстве // Науч. конф. АтлантНИРО: Тез. докл. - Калининград, 1964. - С. 24-25.

120. Толмачева Ю.П. Сравнительная характеристика питания керчаковых рыб (Cottoidei) литорали Южного Байкала: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.10 / Толмачева Юлия Петровна. - Иркутск, 2007. -23 с.

121. Турдаков Ф.А. Рыбы Киргизии. - Фрунзе: Изд-во АН КирССР, 1963. - 284 с.

122. Урик Р.Д. Основы гидроакустики. - Л.: Судостроение, 1978. -

445 с.

123. Ходжер Т.А., Сапожникова Ю.П., Дроздов В.Н., Мельник Н.Г. Первый опыт моделирования байкальской коловратки на примере Keratella

cochlearis // Известия ИГУ. Серия «Биология. Экология». - 2008. - Т.1. - № 1. - С. 131-134.

124. Черняев Ж.А. Воспроизводство байкальского омуля. - М.: Лег. и пищ. Пром-сть. 1982. - 128 с.

125. Щупаков И.Г., Харченко Л.Н. О гипертрофии половой железы у самцов гибридов рипуса // Доклады АН СССР. - 1954. - №95(3). - С.685-688.

126. Щупаков И.Г., Харченко Л.Н. Об аномалиях, образующихся у гибридов при скрещивании ладожского рипуса с чудским сигом, и значение их для рыбохозяйственной практики // Труды Всесоюзного совещания по биологическим основам рыбного хозяйства. - Томск, 1959. - С.85-90.

127. Яхненко В.М., Осинов А.Г., Мамонтов А.М. Морфологическая и популяционно-генетическая дифференциация байкальского озерного сига Coregonus lavaretus baicalensis Dybowski // Генетика. - 1992. - №28(7). - С. 139-150.

128. Bang P.I., Sewell W.F., Malicki J.J. Morphology and cell type heterogenities of the inner ear epithelia in adult and juvenile zebrafish (Danio rerio) // J. Comp. Neurol. - 2001. - Vol. 438. - P. 173-190.

129. Belous A.A., Sapozhnikova Yu.P., Sukhanova L.V., Glyzina O.Yu. Morphological and functional research of sensory auditory epithelium of whitefish of Lake Baikal // Abstracts 12th International symposium on the biology and management of Coregonid fishes. - Irkutsk: Asprint, 2014. - P. 20.

130. Beniash E., Metzler R.A., Lam R.S.K., Gilbert P.U.P.A. Transient amorphous calcium phosphate in forming enamel // J. Struct. Biol. - 2009. - Vol. 166. - P. 133-143.

131. Benser M.E., Issa N.P., Hudspeth A.J. Hair-bundle stiffness dominates the elastic reactance to otolithic-membrane shear // Hear. Res. - 1993. - Vol. 68. - P. 243-252.

132. Benzerara K., Miller V.M., Barell G., Kumar V., Miot J., Brown Jr G.E., Lieske J.C. Search for Microbial Signatures within Human and Microbial Calcifications Using Soft X-Ray Spectromicroscopy // J. Invest. Med. - 2006. -Vol. 54. - № 7. - P. 367-379.

133. Bernatchez L., Renaut S., Whiteley A.R., et al. On the origin of species: insights from the ecological genomics of lake whitefish // Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 2010. - Vol. 365. - № 1547. - P. 17831800.

134. Bernatchez L., Tseng M. Editorial Evol. Appl. - 2008. - Vol.1. -№1-2. doi:10.1111/j.1752-4571.2008.00016.x.

135. Blaxter J.H.S. Structure and development of the lateral line // Biol.Rev. - 1987. - Vol. 62. - P. 471-514.

136. Brandes J.A., Wirick S., Jacobsen C. Carbon K-edge spectra of carbonate minerals // J. Synchrotron Rad. - 2010. - Vol. 17. - P. 676-682.

137. Brothers E.B., Moser H.G., Richards W.J., Cohen D.M., Fahay M.P., Kendall A.W., Richardson S.L. Otolith Studies: Ontogeny and Systematics of Fishes // Am. Soc. Ichthyol. Herpetol. Spec. Publ. 1984. - № 1. - P. 50-57.

138. Buerkle U. Relation of pure tone thresholds to background noise level in the Atlantic Cod // J. Fish. Res. Bd. Canada. - 1968. - Vol. 25. - № 6. -P. 1155-1160.

139. Buran B.N., Deng X., Popper A.N. Structural Variation in the Inner Ears of Four Deep-Sea Elopomorph Fishes // J. Morphology. - 2005. - № 265. -P. 215-225.

140. Bychenko O.S., Sukhanova L.V., Azhikina T.L., Sverdlov E.D. Search for genetic bases of species differences between Lake Baikal coregonid fishes: whitefish, C. baicalensis, and omul, C. migratorius // Advanc. Limnol. -2012. - Vol. 63. - P. 177-186.

141. Bychenko O.S., Sukhanova L.V., Azhikina T.L., Skvortsov T.A., Belomestnykh T.V., Sverdlov E.D. Differences in Brain Transcriptomes of

Closely Related Baikal Coregonid Species // BioMed Research International (J. of Biomedicine and Biotechnology). - 2014. - Vol. 2014. - P. 1-11.

142. Casper B.M., Halvorsen M.B., Mathews F., Carlson T.J., Popper A.N. Recovery of barotrauma injuries resulting from exposure to pile driving sounds in two sizes of hybrid striped bass // PLoS ONE. - 2013. - Vol. 8(9): e73844.

143. Casper B.C., Popper A.N., Matthews F., Carlson T.J., Halvorsen M.B. Recovery of barotrauma injuries in Chinook salmon, Oncorhynchus tshawytscha from exposure to pile driving sound // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7(6): e39593.

144. Chapman C.J., Hawkins A.D. A field study of hearing in the cod, Gadus morhua L. // J. Comp. Physiol. - 1973. - Vol. 85. - P. 147-167.

145. Chapman C.J., Sand O. Field studies of hearing in two species of flatfish, Pleuronetces platessa and Limanda limanda // J. Comp. Biochem. Physiol. - 1974. - Vol. 47. - P. 371-386.

146. Coffin A., Kelley M., Manley G.A., Popper A.N. Evolution of sensory hair cells. In: Evolution of the Vertebrate Auditory System (eds. G.A. Manley, A.N. Popper, R.R. Fay). New York: Springer-Verlag. - 2004. - P 55-94.

147. Cotton J., Grant W. Computational models of hair cell bundle mechanics: I. Single stereocilium // Hear. Res. - 2004. - № 197. - P. 96-104.

148. Cotton J., Grant W. Computational models of hair cell bundle mechanics: II. Simplified bundle models // Hear. Res. - 2004. - № 197. - P. 105111.

149. Dale T. The Labyrinthine Mechanoreceptor Organs of the Cod Gadus morhua L. (Teleostei: Gadidae) // Norw. J. Zol. - 1976. - №24. - P. 85128.

150. Davidson J.W., Frankel A.S, Ellison W., Summerfelt S.T., Popper A.N., Mazik P., Bebak J. Minimizing noise in fiberglass aquaculture tanks: Noise

reduction potential of various retrofits // Aquacultural Engineering. - 2007. -Vol. 37. - P. 125-131.

151. Deng X., Wagner H.-J., Popper A.N. The inner ear and its coupling to the swim bladder in the deep-sea fish Antimora rostrata (Teleostei: Moridae) // Deep-Sea Res. Part I. - 2011. - Vol. 58. - P. 27-37.

152. Denton E.J., Gray J.A.B., Blaxter J.H.S. The Mechanics of the Clupeid Acoustico-Lateralis System: Frequency Responses // J. Marine Biol. Ass. Of the United Kingdom. - 1979. - Vol. 59. - № 1. - P. 27-47.

153. Dias M.E., Varela-Ramirez A., Serrano E.E. Quantity, bundle types, and distribution of hair cells in the sacculus of Xenopus laevis during development // Hear. Res. - 1995. - № 91. - P. 33-42.

154. Dickman J.D., Huss D., Lowe M. Morphometry of Otoconia in the Utricle and Saccule of Developing Japanese Quail // Hear. Res. - 2004. -Vol.188. - № 1. - C. 89-103.

155. Dunkelberger D.G., Dean J.M., Watabe N. The ultrastructure of the otolithic membrane and otolith in the juvenile Mummichog, Fundulus heteroclitus // J. Morphol. - 1980. - Vol. 163. - P. 367-377.

156. Edwards C.J., Kelley D.B. Auditory and Lateral Line Inputs to the Midbrain of an Aquatic Anuran: Neuroanatomic Studies in Xenopus laevis // J. Comp. Neurol. - 2001. - № 438. - P. 148-162.

157. Enger P.S. Frequency discrimination in teleosts - central or peripheral? // Hearing and sound communication in fishes // Eds. Tavolga W.N., Popper A.N., Fay R.R. - New York: Springer-Verlag, 1981. - P. 243-255.

158. Enger P.S., Hawkins A.D., Sand O., Chapman C.J. Directional sensitivity of saccular microphonic potentials in the haddock // J. Exp. Biol. -1973. - Vol. 59. - P. 425-433.

159. Fay R.R., Edds-Walton P.L. Directional response properties of saccular afferents of the toadfish, Opsanus tau // Hear. Res. - 1997. - Vol. 111. -P. 1-21.

160. Fay R.R., Edds-Walton P.L. Structures and functions of the auditory nervous system of fishes. In: Webb J.F., Fay R.R., Popper A.N., editors. Fish bioacoustics. - New York: Springer, 2008. - P. 49-97.

161. Fay R.R., Popper A.N. Evolution of vertebrate sensory systems // Brain, Behav. Evol. - 1997. - Vol. 50. - P. 187-188.

162. Fay R.R., Popper A.N. Hearing in fishes and amphibians: An introduction. In: Fay R.R., Popper A.N. (eds.) Comparative Hearing: Fish and Amphibians, Springer-Verlag. - New York, 1999. - P. 43-100.

163. Fay R.R., Popper A.N. Evolution of hearing in vertebrates: The inner ears and processing // Hear. Res. - 2000. - Vol. 149. - P. 1-10.

164. Gale J.E., Meyers J.R., Periasamy A., Corwin J.T. Survival of bundleless hair cells and subsequent bundle replacement in the bullfrog's saccule // J. Neurobiol. - 2002. - Vol. 50. - P. 81-92.

165. García-Ruiz J.M., Melero-García E., Hyde S.T. Morphogenesis of Self-Assembled Nanocrystalline Materials of Barium Carbonate and Silica // Science. - 2009. - Vol. 323. - P. 362-365.

166. Gauldie R.W. Polymorphic Crystalline Structure of Fish Otoliths // J. Morphol. - 1993. - Vol. 218. - P. 1-28.

167. Glyzina O.Yu., Sukhanova L.V., Sapozhnikova Yu.P., Yakhnenko V.M., Fialkov V.A. Interdisciplinary studies of whitefishes performed in the freshwater aquarium complex // Abstracts 12th International symposium on the biology and management of Coregonid fishes. - Irkutsk: Asprint, 2014. - P. 33.

168. Gopinath C.S., Hedge S.G., Rawaswamy A.V., Mahapatra S. Photoemission studies of polymorphic CaCO3 materials // Mater. Res. Bull. -2002. - Vol.37. - P. 1323-1332.

169. Halvorsen M.B., Carlson T., Popper A.N. Effects of exposure to pile-driving sounds on fish // Bioacoustics. - 2008. - Vol. 17. - P. 305-307.

170. Halvorsen M.B., Zeddies D.G., Ellison W.T., Chicoine D.R. Popper A.N. Effects of mid-frequency active sonar on fish hearing // J. Acoust. Soc. Am. - 2012. - Vol. 131. - P. 599-607.

171. Hashimoto T., Maniwa Y. Research on luring of fish schoals by utilizing underwater acoustical equipment // Marine Bioacoustics. Edited by W.N. Tavolga. - New York: Pergamon Press, 1967. - Vol.2. - P. 93-104.

172. Hastings M.C., Popper A.N., Finneran J.J., Lanford P.J. Effect of low frequency underwater sound on hair cells of the inner ear and lateral line of the teleost fish Astronotus ocellatus // Journal of the Acoustical Society of America. - 1996. - Vol. 99. - P. 1759 - 1766.

173. Hertwig I., Schneider H. Comparative light and electron microscopic study of the auditory organs of two species of fishes (Pisces): Hyphessobrycon simulans (Ostariophysi) and Poecilia reticulata (Actinopterygii) // Europ. J. Morphol. - 1999. - Vol. 37. - P. 17-28.

174. Higgs D.M, Souza M.J., Wilkins H.R., Presson J.C., Popper A.N. Age- and Size-Related Changes in the Inner Ear and Hearing Ability of the Adult Zebrafish (Danio rerio) // J. Assn. Res. Otolaryngol. - 2002. - Vol. 3. - P. 174184.

175. Hodzher T.A., Sapoznikova Yu.P., Melnik M. N., Klimenkov I.V., Kotsar O.V. Prospect of application of metods of modeling 3-D structures of a microobject for biological researches // 9th International Conference «Pattern Recognition and Image Analysis: New Information Technologies» (PRIA-9-2008): Conference Proceedings. - Nizhni Novgorod, 2008. - Vol. 1. - P. 223.

176. Ibsch M., Anken R., Beier M., Rahmann H. Endolymphatic Calcium Supply for Fish Otolith Growth takes Place Via the Proximal Portion of the Otocyst // Cell and Tissue Res. - 2004. - Vol. 317. - № 3. - P. 333-336.

177. Ibsch M., Nindl G., Anken R.H., Körtje K.H., Rahmann H. Ultrastructural aspects of otoliths and sensory epithelia of fish inner ear exposed to hypergravity // Adv. Space Res. - 1998. - Vol. 22. - P. 287-291.

178. Iversen R.T. Auditory threshold of the scombrid fish, Euthunnus affinis, with comments onte use of sound in tuna fishing // FAO Fish Rep. - 1969. - Vol. 62. - 848 pp.

179. Jacobs D.W, Tavolga W.N. Acoustic intensity limens in the goldfish // Anim. Behav. - 1967. - Vol. 15. - P. 324-335.

180. Jacobs D.W, Tavolga W.N. Acoustic frequency discrimination in the goldfish // Anim. Behav. - 1968. - Vol. 16. - P. 67-71.

181. Jessop B.M., Shiao J.C., Iizuka Y., Tzeng W.N. Prevalence and Intensity of Occurrence of Vaterite Inclusions in Aragonite Otoliths of American Eels Anguilla rostrata // Aquat. Biol. - 2008. - № 2. - P. 171-178.

182. Jolivet A., Bardeau J.F., Fablet R., Paulet Y.M., De Pontual H. Understanding otolith biomineralization processes: new insights into microscale spatial distribution of organic and mineral fractions from Raman microspectrometry // Anal. Bioanal. Chem. - 2008. - Vol. 392. - № 3. - P. 551560.

183. Kane A.S., Song J., Halvorsen M.B., Miller D.L., Salierno J.D., Wysocki L.E., Zeddies D., Popper A.N. Exposure of fish to high intensity sonar does not induce acute pathology // J. Fish Biol. - 2010. - Vol. 76. - P. 18251840.

184. Kasumyan A.O. Structure and function of auditory system in fish // J. Ichthyol. - 2005. - Vol. 45. - №2. - P. S223-S270.

185. Kenyon T.N., Ladich F., Yan H.Y. A comparative study of hearing ability in fishes: the auditory brainstem response approach // J. Comp. Physiol. A. - 1998. - Vol. 182. - № 3. - P. 307-318.

186. Kotsar O.V., Khodzher T.A., Drozdov V.N., Sapozhnikova Yu.P. Application of Computer Technonologies to Analysis of Microscopic Organisms from lake Baikal. // Conference Proceedings.8-th International Conference on Pattern Recognition and Image Analysis: new Information Tecnologies. PRIA-8-2007. - Yoshkar -Ola, 2007. - Vol. 2. - P. 282-284.

187. Kruse J., Leinweber P., Baum C., Godlinski F., Someus E. Speciation and Quantification of Inorganic and Organic Phosphorus Forms in Environmental Samples by P L-edge XANES // Can. Light Source. Activity Report. - 2007. - P. 89-90.

188. Ladich F., Popper A.N. Comparison of the Inner Ear Ultrastructure Between Teleost Fishes Using Different Channels for Communication // Hear. Res. - 2001. - Vol. 154. - P. 62-72.

189. Ladich F., Popper A.N. Parallel evolution in fish hearing organs. In: Manley G.A., Popper A.N., Fay R.R., editors. Evolution of the vertebrate auditory system. - New York: Springer; 2004. - P. 95-127.

190. Lanford P.J., Platt C., Popper A.N. Structure and function in the saccule of the goldfish (Carassius auratus): A model of diversity in the non-amniote ear // Hearing Research. - 2000. - Vol. 143. - P. 1-13.

191. Lawrence J.R., Swerhone G.D.W., Leppard G.G., Araki T., Zhang X., West M.M., Hitchcock A.P. Scanning Transmission X-Ray, Laser Scanning, and Transmission Electron Microscopy Mapping of the Exopolymeric Matrix of Microbial Biofilms // App. Environ. Microbiol. - 2003. - Vol. 69. - № 9. - P. 5543-5554.

192. Lombarte A., Fortune Jo.M. Differences in Morphological Features of the Sacculus of the Inner Ear of Two Hakes (Merluccius capensis and M. paradoxus, Gadiformes) Inhabits From Different Depth of Sea // J. Morphol. -1992. - №214. - P. 97-107.

193. Lombarte A., Popper A.N. Quantitative changes in the otolithic organs of the inner ear during the settlement period in European hake Merluccius merluccius // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2004. - Vol. 267. - P. 233-240.

194. Lovell J.M., Findlay MM., Moate R.M., Pilgrim D.A. The Polarization of Inner Ear Ciliary Bundles from a Scorpaeniform Fish // J. Fish Biol. - 2005. - № 66. - P. 836-846.

195. Lu Z., Popper A.N. Morphological polarizations of sensory hair cells in the three otolithic organs of a teleost fish: fluorescent imaging of ciliary bundles // Hear. Res. - 1998. - Vol. 126. - P. 47-57.

196. Lu Z., Popper A.N. Neural response directionality correlates of hair cell orientation in a teleost fish // J. Comp. Physiol A. - 2001. - Vol. 187. - P. 453-465.

197. Lu Z., Song J., Popper A.N. Encoding of acoustic directional information by saccular afferents of the sleeper goby, Dormitator latifrons // J. Comp. Physiol. A. - 1998. - Vol. 182. - P. 805-815.

198. Lychakov D.V., Boyadzhieva-Mikhailova, Christov I., Evdokimov I.I. Otolihic Apparatus in Black Sea Elasmobranches // Fish. Res. - 2000. - № 46. - P. 27-38.

199. Lychakov D.V., Rebane Yu.T. Otolith Regularities // Hear. Res. -2000. - № 143. - P. 83-102.

200. Lychakov D.V., Rebane Y.T. Fish Otolith Mass Asymmetry: Morphometry and Influence on Acoustic Functionality // Hear. Res. - 2005. - № 201. - P. 55-69.

201. Maeda H., Kasuga T. Hydroxycarbonate apatite coating on calcium carbonate composites by a biomimetic method // Phosphorous Res. Bull. - 2006. - Vol. 20. - P. 175-180.

202. Mann D.A., Cott P.A., Hanna B.W., Popper A.N. Hearing in eight species of northern Canadian freshwater fishes: implications for seismic surveys // J. Fish. Biol. - 2007. - Vol. 70. - P. 109-120.

203. Mann D.A., Lu Z., Hastings M.C., Popper A.N. Detection of ultrasonic tones and simulated dolphin echolocation clicks by a teleost fish, the American shad (Alosa sapidissima) // J. Acoust. Soc. Am. - 1998. - Vol. 104. -P. 562-568.

204. Mann D.A., Lu Z., Popper A.N. Ultrasound detection by a teleost fish. Nature. - 1997. - Vol. 389. - P. 341.

205. Mann D.A., Wilson C.D., Song J., Popper A.N. Hearing sensitivity of the Walleye Pollock, Theragra chalcogramma // Trans. Am. Fish. Soc. - 2009.

- Vol. 138. - P. 1000-1008.

206. McCauley R.D., Fewtrell J., Popper A.N. High intensity anthropogenic sound damages fish ears // J. Acoust. Soc. Am. - 2003. - Vol. 113.

- P. 638-642.

207. Melancon S., Fryer B.J., Ludsin S.A., Gagnon J.E., Yang Z. Effects of Crystal Structure on the Uptake of Metals by Lake Trout (Salvelinus namaycush) Otoliths // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 2005. - № 62. - P. 2609-2619.

208. Metzler R.A., Kim I.W., Delak K., Evans J.S., Zhou D., Beniash E., Wilt F., Abrecht M., Chiou J.-W., Guo J., Coppersmith S.N., Gilbert P.U.P.A. Probing the Organic-Mineral Interface at the Molecular Level in Model Biominerals // Langmuir. - 2008. - Vol. 24. - P. 2680-2687.

209. Metzler R.A., Tribello G.A., Parrinello M., Gilbert P.U.P.A. Asprich Peptides Are Occluded in Calcite and Permanently Disorder Biomineral Crystals // J. Am. Chem. Soc. - 2010. - Vol. 132. - P. 11585-11591.

210. Meyer M., Popper A.N. Fay R.R. Coding of sound direction in the auditory periphery of the lake sturgeon, Acipenser fulvescens // Journal of Neurophysiology. - 2012. - Vol. 107. - P. 658-665.

211. Morat F., Betoulle S., Robert M., Thailly A.F., Biagianti-Risbourg S., Lecomte-Finiger R. What can Otolith Examination tell us about the Level of Perturbations of Salmonid fish from the Kerguelen Islands? // Ecol. Freshw. Fish.

- 2008. - № 17. - P. 617-627.

212. Mugiya Y. On Aberrant Sagittas of Teleostean Fishes // Jap. J. Ichthyol. - 1972. - Vol. 19. - № 1. - P. 11-14.

213. Nelson D.R. Hearing thresholds, frequency discrimination, and acoustic orientation in the lemon shark, Negaprion brevirostris (Poey) // Bull. Mar. Sci. - 1967. - Vol. 17. - P. 741-768.

214. Ni M., Ratner B.D. Differentiating calcium carbonate polymorphs by surface analysis techniques - an XPS and TOF-SIMS study // Surf. Interface Anal. - 2008. - Vol.40. - P.1356-1361.

215. Oliveira A.M., Farina M., Ludka I.P., Kachar B. Vaterite, calcite and aragonite in the otoliths of three species of piranha // Naturwissenschaften. -1996. - № 83. - P. 133-135.

216. Oxman D.S., Barnett-Johnson R., Smith M.E., Coffin A., Miller D.L., Josephson R., Popper A.N. The Effect of Vaterite Deposition on Sound Reception, Otolith Morphology, and Inner Ear Sensory Epithelia in Hatchery-Reared Chinook Salmon (Oncorhynchus tshawytscha) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 2007. - Vol. 64. - № 11. - P. 1469-1478.

217. Parmentier E., Cloots R., Warin R., Henrist C. Otolith Crystals (in Carapidae): Growth and Habit // J. Struct. Biol. - 2007. - № 159. - P. 462-473.

218. Pavlov D.S., Kasumyan A.O. Patterns and mechanisms of schooling behavior in fish: a review // J. of Ichthyology. - 2000. - Vol. 40. - Suppl. 2. -P.S163-S231.

219. Payan P., Edeyer A., Pontual H., Borelli G., Boeuf G., Mayer-Gostan N. Chemical Composition of Saccular Endolymph and Otolith in Fish Inner Ear: Lack of Spatial Uniformity // J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. - 1999. -Vol. 277. - № 1. - P. 123-131.

220. Plachta D.T.T., Popper A.N. Neuronal and behavioral responses of American shad, Alosa sapidissima to ultrasound stimuli // Bioacoustics. - 2002. -Vol. 12. - P. 191-193.

221. Plachta D.T.T., Song J., Halvorsen M.B., Popper A.N. Neuronal encoding of ultrasonic sound by a fish // J. Neurophysiol. - 2004. - Vol. 91. - P. 2590-2597.

222. Platt C., Popper A.N. Fine structure and function of the ear. In: Tavolga W.N., Popper A.N., Fay R.R., editors. Hearing and sound communication in fishes. - New York: Springer, 1981. - P. 3-38.

223. Politi Y., Metzler R.A., Abrecht M., Gilbert B., Wilt F.H., Sagi I., Addadi L., Weiner S., Gilbert P.U.P.A. Transformation mechanism of amorphous calcium carbonate into calcite in the sea urchin larval spicule // PNAS. - 2008. -Vol. 105. - P. 17362-17366.

224. Popov D.V., Glyzina O.Yu., Sukhanova L.V., Radnaeva L.D., Yakhnenko V.M., Sapozhnikova Yu.P. Changes of fatty-acid composition of lipids in whitefishes as adaptation to the rise of ambient temperature (experimental work) // Abstracts 12th International symposium on the biology and management of Coregonid fishes. - Irkutsk: Asprint. 2014. - P. 59.

225. Popper A.N. Ultrastructure of the Sacculus and Lagena in a Moray Eel (Gymnothoraxsp.) II J. Morph. - 1979. - № 161. - P. 241-256.

226. Popper A.N. A scanning electron microscopic study of the sacculus and lagena in the ears of fifteen species of teleost fishes // J. Morphol. - 1977. -№153. - P. 397-418.

227. Popper A.N. Ultrastructure of the Sacculus and Lagena in a Moray Eel (Gymnothoraxsp.) II J. Morph. - 1979. - № 161. - P. 241-256.

228. Popper A.N. Scanning Electron Microscopic Study of the Sacculus and Lagena in Several Deep-sea Fishes // Am. J. Anat. - 1980. - № 157. - P. 115-136.

229. Popper A.N. Comparative scanning electron microscopic investigations of the sensory epithelia in the teleost sacculus and lagena// J. Comp. Neurol. - 1981. - №200. - P. 357-374.

230. Popper A.N. Hair cell heterogeneity and ultrasonic hearing: Recent advances in understanding fish hearing // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. - 2000. -Vol. 355. - P. 1277-1280.

231. Popper A.N. Structure-function relationships in the ears of fishes // Bioacoustics. - 2002. - Vol. 12. - P. 115-118.

232. Popper A.N. Effects of anthropogenic sound on fishes // Fisheries. -2003. - Vol. 28. - № 10. - P. 24-31.

233. Popper A.N. Auditory system morphology. In: Farrell A.P., editor. Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Envionment, Vol. 1. - San Diego: Academic Press, 2011. - P. 252-261.

234. Popper A.N., Balletto J., Strait K., Winchell F., Wells A.W., Vaskis M. Preliminary evidence for the use of sound to decrease losses of aquatic organisms at a power plant cooling water intake // Bioacoustics. - 2002. - Vol. 12. - P. 306-308.

235. Popper A.N., Carlson T.J. Application of the use of sound to control fish behavior // Trans. Am. Fisheries Soc. - 1998. - Vol. 127. - P. 673-707.

236. Popper A.N., Comeau L.A., Campana S. Determination of the effects of seismic exploration on fish (Project SEIFish) // Bioacoustics. - 2008. - Vol. 17. - P. 212-214.

237. Popper A.N., Coombs S. The Morphology and Evolution of the Ear in Actinopterygian Fishes // Am. Zool. - 1982. - №22. - P. 138-143.

238. Popper A.N., Fay R.R. Rethinking sound detection by fishes // Hear. Res. - 2011. - Vol. 273. - P. 25-36.

239. Popper A.N., Fay R.R., Platt C., Sand O. Sound detection mechanisms and capabilities of teleost fishes. In: Collin SP, Marshall NJ, editors. Sensory Processing in Aquatic Environments. - New York: Springer, 2003. - P. 3-38.

240. Popper A.N., Fewtrell J., Smith M.E., McCauley R.D. Anthropogenic sound: Effects on the behavior and physiology of fishes // Marine Technology Soc. J. - 2004. - № 37(4). - P. 35-40.

241. Popper A.N., Higgs D.M. Fish hearing, lateral lines. - London: Encyclopedia of Ocean Sciences, Academic Press. 2001. - P. 922-928.

242. Popper A.N., Halvorsen M.B., Kane E., Miller D.D., Smith M.E., Stein P., Wysocki L.E. The effects of high-intensity, low-frequency active sonar on rainbow trout // J. Acoust. Soc. Am. - 2007. - Vol. 122. - P. 623-635.

243. Popper A.N., Lu Z. Structure-function relationships in fish otolith organs // Fish Res. - 2000. - Vol. 46. - P. 15-25.

244. Popper, A.N., Plachta, D.T.T., Mann, D.A., Higgs D. The response of clupeid fishes to ultrasound: a review // ICES J. Mar. Sci. - 2004. - Vol. 61. -P. 1057-1061.

245. Popper A.N., Platt C. Sensory surface of the saccule and lagena in the ears of ostariophysan fishes // J. Morphol. - 1993. - Vol. 176. - P. 121-129.

246. Popper A.N., Ramcharitar J., Campana S.E. Why Otoliths? Insights from Inner Ear Physiology and Fisheries Biology // Mar. Freshwater Res. - 2005. - № 56. - P. 497-504.

247. Popper A.N., Saidel W.M., Chang Janet S.Y. Two types of sensory hair cell in the saccule of a teleost fish // Ibid. - 1993. - V. 64. - P. 211-216.

248. Popper A.N., Smith M.E., Cott P.A., Hanna B.W., MacGillivray A.O., Austin M.E, Mann D.A. Effects of exposure to seismic airgun use on hearing of three fish species // J. Acoust. Soc. Am. - 2005. - Vol. 117. - P. 39583971.

249. Ramcharitar J.U., Deng X., Ketten D., Popper A.N. Form and function in the unique inner ear of a teleost: the silver perch (Bairdiella chrysoura) // J. Comp. Neurol. - 2004. - Vol. 475. - P. 531-539.

250. Ramcharitar J., Higgs D., Popper A.N. Audition in Sciaenid Fishes with Different Swim Bladder-Inner Ear Configurations // J. Acoust. Soc. Am. -2006. - Vol. 119. - P. 439-443.

251. Ramcharitar J.U., Popper A.N. Masked auditory thresholds in sciaenid fishes: a comparative study // J. Acoust. Soc. Am. - 2004. - Vol. 116. -P. 1687-1691.

252. Ricci A.J., Crawford A.C., Fettiplace R. Mechanisms of Active Hair Bundle Motion in Auditory Hair Cells // J. Neurosci. - 2002. - Vol. 22. - № 1. -P. 44-52.

253. Rogers P.H., Zeddies D.G. Multipole mechanisms for directional hearing in fish. In: Webb J.F., Fay R.R., Popper A.N., editors. Fish bioacoustics. - New York: Springer, 2008. - P. 233-252.

254. Rowe M.H., Peterson E.H. Quantitative analysis of stereociliary arrays on vestibular hair cells // Hear. Res. - 2004. - № 190. - P. 10-24.

255. Rowe M.H., Peterson E.H. Autocorrelation Analysis of Hair Bundle Structure in the Utricle // J. Neurophysiol. - 2006. - № 96. - P. 2653-2669.

256. Salem M.A., Zaghloul M.S. Structure and Development of the Saccular Sensory Epithelium in Relation to Otolith Growth in the Perch Perca fluviatilis (Telostei) // Egypt. J. Biol. - 2001. - Vol. 3. - № 2. - P. 1-12.

257. Saidel W.M., Lanford P.J., Yan H.Y., Popper A.N. Hair Cell Heterogeneity in the Goldfish Saccule // Brain Behav. Leiden. Evol. - 1995. - № 46. - P. 362-370.

258. Sand O. Directional sensitivity of microphonic potentials from the perch ear // J. exp. Biol. - 1974. - Vol. 60. - P. 881-899.

259. Sand O., Enger P.S. Function of the swimbladder in fish hearing. In Basic Mechanisms in Hearing / ed. A. R. M0ller. - New York: Academic Press, 1973. - P. 893-910.

260. Sapozhnikova Yu.P., Belous A.A., Glyzina O.Yu., Sukhanova L.V., Klimenkov I.V. Auditory sensibility and acoustic behaviour of whitefish (Coregonidae) in Lake Baikal // Abstracts VI Russian congress of young biologists "SymBioS Russia 2013" with international participation. - Irkutsk: Asprint, 2013. - P. 371-374.

261. Sapozhnikova Yu.P., Belous A.A., Klimenkov I.V., Sukhanova L.V., Glyzina O.Yu. Algorithm for estimating the acoustical sensitivity of whitefish of Lake Baikal // Abstracts 12th International symposium on the biology and management of Coregonid fishes. - Irkutsk: Asprint. 2014. - P. 64.

262. Sapozhnikova Yu.P., Belous A.A., Klimenkov I.V., Sukhanova L.V., Glyzina O.Yu. Acoustical sensitivity of whitefish of Lake Baikal // Fundamental and Applied Limnology. 2015, in press.

263. Sapozhnikova Yu.P., Klimenkov I.A., Khanaev I.V., Melnik N.G. Peculiarities of Sensor Organs of Baikal Endemics - Golomyankas (Comephoridae). // Book of abstracts. An International Scientific Conference «Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century». - St. Petersburg: Zoological Institute, 2005. - P. 82.

264. Sapozhnikova Yu., Klimenkov I., Melnik N. Peculiarities of morphological polarization of sensor elements of yearing saccular epithelium in Baikal Cottoidei // Materials of III International Young Scientists conference Biodiversity. Ecology. Adaptation Evolution. - Odesa, 2007. - P. 133.

265. Saunders J.C., Dear S.P. Comparative Morphology of Stereocilia // Hearing and Other Senses: Presentations in Honor of E.G. Wever / Eds R.R. Fay, G. Gourevitch. - Groton, Connecticut: Amorpha Press., 1983. - P. 138-143.

266. Schellart N.A.M., Popper A.N. Functional aspects of the evolution of the auditory system of actinopterygian fish. In: Webster D, Popper A.N., Fay R.R., editors. The evolutionary biology of hearing. - New York: Springer, 1992. - P. 295-322.

267. Scholik A.R., Yan H.Y. Effects of underwater noise on auditory sensitivity of a cyprinid fish // Hear. Res. - 2001. - Vol. 152. - P. 17-24.

268. Schulz-Mirbach T., Heß M., Plath M. Inner Ear Morphology in the Atlantic Molly Poecilia mexicana - First Detailed Microanatomical Study of the Inner Ear of a Cyprinodontiform Species // PLoS ONE. - 2011. - №6. e27734.

269. Schulz-Mirbach T., Ladich F., Riesch R., Plath M. Otolith morphology and hearing abilities in cave- and surface-dwelling ecotypes of the Atlantic molly, Poecilia mexicana (Teleostei: Poeciliidae) // Hear Res. - 2010. -Vol. 267. - P. 137-148.

270. Sideleva V.G. The Endemic Fishes of Lake Baikal. - Leiden. Backhuys Publishers, 2003. - 270 p.

271. Silber J., Cotton J., Nam J.H., Peterson E.H., Grant W. Computational models of hair cell bundle mechanics: III. 3-D utricular bundles // Hear. Res. - 2004. - № 197. - P. 112-130.

272. Slabbekoorn H., Bouton N., van Opzeeland I., Coers A., ten Cate C., Popper A.N. A noisy spring: the impact of globally rising underwater sound levels on fish // Trends Ecol Evol. - 2010. - Vol. 25. - P. 419-427.

273. Smith M.E., Kane A.S., Poper A.N. Noise-induced stress response and hearing loss in goldfish (Carassius auratus) // J. Exp. Biol. - 2004. - Vol. 207. - № 3. - P. 427-435.

274. Smith M.E., Schuck J.B., Gilley R.R., Rogers B.D. Structural and functional effects of acoustic exposure in goldfish: evidence for tonotopy in the teleost saccule // BMC Neuroscience. - 2011. - Vol. 12. - № 19. - P. 1-16.

275. Song J., Matieu A., Soper R.F., Popper A.N. Structure of the inner ear of bluefin tuna (Thunnus thymus) // J. Fish. Biol. - 2006. - Vol. 68. - P. 1767-1781.

276. Steyger P.S., Wiederhold M.L. Visualizalion o Newt Aragonitic Otoconial Matrices Using Transmission Electron Microscopy // Hear. Res. -1995. - № 92. - P. 184-191.

277. Sugihara I., Furukawa T. Morphological and Functional Aspects of two Different Types of Hair Cells in the Goldfish Sacculus // J. Neurophysiol. -1989. - № 62. - P. 1330-343.

278. Sukhanova L.V., Smirnov V.V., Smirnova-Zalumi N.S., Belomestnykh T.V., Kirilchik S.V. Molecular phylogeography of Lake Baikal Coregonid fishes // Advances in Limnology. - 2012. - Vol. 63. - P. 261-283.

279. Sweeting R.M., Beamish R.J., Neville C.M. Crystalline Otoliths in Teleosts: Comparisons Between Hatchery and Wild Coho Salmon (Oncorhynchm kisutch) in the Strait of Georgia // Rev. Fish Biol. Fisher. - 2005. - № 14. - P. 361-369.

280. Tomas J., Geffen A.J., Allen I.S., Berges J. Analysis of the soluble matrix of vaterite otoliths of juvenile herring (Clupea harengus): do crystalline otoliths have less protein? // Comp. Biochem. and Physiol. - 2004. - N 139. - P. 301-308.

281. Tyagun M., Anoshko P.N., Voronov M.G. Otolith shape analysis to discriminate among morpho-ecological groups of Baikal omul (Coregonus migratorius Georgi) // Advanc. Limnol. - 2013. - Vol. 64. - P. 109-118.

282. Wahlberg M., Westerberg H. Hearing in fish and their reactions to sounds from offshore wind farms // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2005. - Vol. 288. - P. 295-309.

283. Wysocki L.E., Davidson III J.W., Smith M.E., Frankel A.S., Ellison W.T., Mazik P.M., Popper A.N., Bebak J. Effects of aquaculture production noise on hearing, growth, and disease resistance of rainbow trout Oncorhynchus mykiss // Aquaculture. - 2007. - Vol. 272. - P. 687-697.

284. Xue J., Peterson E.H. Hair Bundle Heights in the Utricle: Differences Between Macular Locations and Hair Cell Types // J. Neurophysiol. - 2006. -№95. - P. 171-186.

285. Yan H.Y., Fine M.L., Horn N.S., Colon W.E. Variability in the role of the gasbladder in fish audition // J. Comp. Physiol. A. -2000. - Vol. 186. - P. 435-445.

286. Zhou D., Metzler R.A., Tyliszczak T., Guo J., Abrecht M., Coppersmith S.N., Gilbert P.U.P.A. Assignment of Polarization-Dependent Peaks in Carbon K-Edge Spectra from Biogenic and Geologic Aragonite // J. Phys. Chem. B. - 2008. - V. 112. - P. 13128-13135.

ПРИЛОЖЕНИЕ А. АЛГОРИТМЫ АНАЛИЗА ПОВЕДЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ РЫБ ПРИ ЗВУКОВОМ ВОЗДЕЙСТВИИ

Быстрый алгоритм выделения граничных точек на изображениях. В

ходе работ по регистрации особенностей акустического поведения рыб был предложен метод выделения граничных точек на яркостных изображениях, основанный на субпиксельном вычислении перепада яркости (Куликов и др., 2014; Киричук, Куликов, 2011; Куликов, Сапожникова, 2011) (рисунок А.1).

Рисунок А.1. Применение быстрого алгоритма выделения граничных точек к видеопоследовательностям различных экспериментов на Большереченском и Селенгинском рыбоводных заводах: а, б - эксперимент «открытое поле» для единичной особи байкальского омуля; в, г - групповое поведение малого количества особей (5 экз.); д, е - групповое поведение большого количества особей (10 экз.). В этих исследованиях измерялось поведение рыб в ответ на воздействие звуковым сигналом. Нахождение граничных точек в этой задаче позволяет автоматически определить поле наблюдения, а также упрощает обнаружение объектов.

Использование данного алгоритма позволило с большей достоверностью определять граничные точки на изображениях экспериментов с целью автоматического обнаружения границ арены и объектов на ней.

Алгоритмы количественного анализа поведения байкальских рыб. Для автоматизации измерения параметров поведения группы особей байкальских рыб ее можно рассматривать как один большой объект со своей скоростью, дисперсией, центром масс. Основной задачей был выбор критериев, адекватно отражающий изменение в поведении стаи на внешний раздражитель и показателей, позволяющих обобщенно описывать параметры поведения особей за все время экспериментов (Куликов и др., 2005, 2007, 2009, 2010, 2014; Куликов, 2010; Киричук, Куликов, 2011; Куликов, Сапожникова, 2011).

При описании стайного поведения рыб с помощью межкадровой разности был использован критерий, основанный на исследовании изменений силуэта изображения объекта исследования по последовательность двуградационных (бинаризованных) изображений арены с находящимися на ней рыбами, построенная по порогу бинаризации в (рисунок А.2). Выбранный порог максимальным образом дискриминирует пиксели, ассоциированные с телом животного, от пикселей, ассоциированных с фоном. Таким образом, измеряя изменение силуэта группы, в последовательных кадрах можно оценить динамику её активности. Если показатель активности просуммировать по всем кадрам и нормировать на их число, то можно получить общую оценку активности стаи за весь эксперимент (Куликов и др., 2014; Куликов, 2010; Куликов, Сапожникова, 2011).

* \

У? Г ' //•

Ш , г. 5 ^ , ¡< V

к ь ■Л, 1 "/Ч

Рисунок А.2. Анализ поведенческой активности байкальского омуля: а - исходное изображение рыб в эксперименте, б - бинарное изображение (6), на котором светлыми пикселями отмечены объекты, темными - фон; в - межкадровая разность двух последовательных бинарных изображений, вычисленная по формуле 7. Для последовательности разностных кадров (в) считали общую активность по формуле 9. График общей активности отображен на рисунке г. По оси абсциссы отложены номера изображений в последовательности, по ординате - значения активности.

При количественной оценке поведения стаи особей байкальского омуля использовались глобальные пространственные статистики (Куликов и др., 2014; Киричук, Куликов, 2011; Куликов, Сапожникова, 2011). В качестве статистик были выбраны карта плотности вероятности (рисунок А.3 а, в), показывающая пространственное предпочтение животного (яркость соответствует предпочтению данной области - чем яркость выше, тем больше времени животное провело в данной области) и карта активности (рисунок А.3 б, г) с областями, в которых животные имели более высокую подвижность. Карта плотности вероятности

вычислялась как сумма бинарных изображений объектов за период наблюдения. Карта активности вычислялась как сумма разностей между двумя последовательными бинарными изображения за время эксперимента. Карта активности коррелирует с показателем общей активности, поскольку они связаны равенством. Для измерения реакции на звук было предложено использовать сумму межкадровой разности. При резком движении рыбы данный показатель резко возрастал.

Рисунок А.3. Карта плотности вероятности и активности 10 особей сиговых рыб без звукового воздействия (контроль) (а, б) и при звуковом воздействии (в, г).

В ходе экспериментов отмечено значительное увеличение активности и уменьшение плотности особей при звуковом воздействии (рисунок А.3 в, г) в отличие от таковых при отсутствии звука (рисунок А.3 а, б). Таким образом, данная модель фиксации поведения рыб в контроле и в эксперименте позволяет

успешно регистрировать реакцию особей на наличие чувствительности к конкретному звуковому сигналу.

Алгоритмы качественного анализа поведения байкальских рыб.

Ключевым моментом в качественном анализе параметров поведения групп объектов по последовательности изображений занял анализ коллизий, который заключались в описании связанных областей изображения в виде множества объектов (Куликов и др., 2014; Куликов, 2010; Киричук, Куликов, 2011; Куликов, Сапожникова, 2011).

В качестве модели объекта был выбран эллипс, так как данная форма имеет простое математическое описание и подходит для особей омуля. Был предложен итегративный алгоритм, основанный на анализе точек контура, позволяющий в реальном времени находить описание бинарного изображения в виде набора эллипсов. Первым этапом работы алгоритма является выделение контура связанной области. На выделенном контуре производится поиск особых точек, в области которых коэффициент кривизны больше заданного порога и достигается локальный максимум. Тестирование алгоритма проводили на модельных данных (рисунок А.4).

Рисунок А.4. Иллюстрация работы алгоритма обнаружения особых точек контуров. Особые точки (отмечены фиолетовыми кругами) на изображении а - получены условием | S(i)| >Т. На изображении б - особые точки получены сочетанием двух условий |S(i)|>T&S(i)<0.

Полученные точки с большой вероятностью разделяют контур на отрезки, принадлежащие разным объектам. Тестирование алгоритма проводилось в рамках изучения акустической чувствительности и поведения байкальского омуля, в ходе которого требовалась синхронная трассировка 5 особей байкальского омуля (рисунки А.4, А.5, А.6).

Рисунок А.5. Иллюстрация работы алгоритма разделения бинарного изображения эллипсами: бинарное изображение, содержащее объекты и шумы (а), маркировка связанных компонент, различные компоненты связанности обозначены разными цветами (б). Белым обведены эллипсы, оптимально описывающие объекты. в, г - случай в котором не надо разделять связанные компоненты.

Было проведено исследование для оценки качества (рисунок А.6 а) и быстродействия (рисунок А.6 б) предложенного алгоритма в зависимости от количества особых точек, использованных для построения разбиения.

Рисунок А.6. Оценка точности (а) и производительности (б) от количества особых точек, выбранных для построения разбиения связанной бинарной области на эллипсы заданных размеров.

Сегментация движущихся объектов на глубинных изображениях. В

качестве значений яркости в пикселях на глубинном изображении хранится расстояние от объекта до камеры. В соответствии с этим, был разработан алгоритм, позволяющий сегментировать движущиеся объекты по глубине, а также оценивать их параметры: центр тяжести объекта, координаты крайних точек объекта, размер объекта (Куликов и др., 2005, 2007, 2009, 2010, 2014; Куликов, 2010; Киричук, Куликов, 2011; Куликов, Сапожникова, 2011). Был создан алгоритм построения модели фона и анализа связанных компонент для выделения объектов. Построение модели фона основано на определении пикселей изображения с наибольшим значением глубины в метрах. Для устранения шума на изображении движущихся объектов использовалась морфологическая фильтрация. Области, принадлежащие движущимся объектам, разделялись на отдельные объекты по пороговому значению между крайними точками.