Морфофункциональная характеристика щитовидной железы гусей (владимирская глинистая порода) на фоне применения йодказеина тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат ветеринарных наук Фролова, Лариса Валерьевна

• Фролова, Лариса Валерьевна
• кандидат ветеринарных наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат ветеринарных наук Фролова, Лариса Валерьевна

Содержание

1. Введение

2. Обзор литературы

2.1. Анатомо-топографическая и морфометрическая характеристика щитовидной железы животных и птиц

2.2. Возрастные гистологические изменения щитовидной железы животных и птиц

2.3. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы в онтогенезе животных и птиц

2.4. Влияние биологически активных веществ на организм животных

и птиц

3. Собственные исследования

3.1. Материалы и методы исследований

3.2. Результаты исследований

3.3. Анатомо-топографическая характеристика и морфометрические показатели щитовидной железы гусей владимирской глинистой

породы от одно- до 120-суточного возраста

3.4 Гистологическая и гистохимическая характеристика щитовидной железы гусей владимирской глинистой породы на фоне применения йодказеина

3.5. Биохимические показатели крови и эндокринный статус гусей владимирской глинистой породы при введении в рацион йодказеина

3.6. Влияние йодказеина на продуктивность и сохранность поголовья

4. Обсуждение результатов исследований

5. Выводы

6. Практические предложения

7. Список использованной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональная характеристика щитовидной железы гусей (владимирская глинистая порода) на фоне применения йодказеина»

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Птицеводство в Российской Федерации - одна из наиболее динамично развивающихся отраслей, снабжающая население мясом, яйцом и пухоперовым сырьем. Гуси благодаря своим уникальным биологическим особенностям (неприхотливость, способность усваивать зеленый корм) становятся все более востребованными, особенно в фермерских и личных подсобных хозяйствах. Реализация генетического потенциала должна базироваться на знаниях закономерностей индивидуального развития тканей, органов и систем, с учетом их видовой и возрастной морфологии, при постоянном совершенствовании технологии содержания и кормления. Среди систем организма важное значение имеет эндокринная, одну из ключевых ролей в которой играет щитовидная железа. Щитовидная железа в организме регулирует обмены веществ и энергии, содержит около 95 % находящегося в организме йода. При его дефиците или избытке нарушается эндокринная функция этого органа, что приводит к тяжелым последствиям.

Изучению морфофункционального состояния щитовидной железы животных и птиц посвящен ряд публикаций (И.В. Клименкова, 2006, 2007; С.Х. Аухатова, 2006; Д.Ц. Базарова, 2007; Н.Ю. Давыдова, 2011; Н.В. Труш, 2009; A.A. Оножеев, 2000). Сведения, касающиеся морфологии этого органа у гусей крайне отрывочны (И.В. Клименкова, 2006), а данных о морфологии щитовидной железы гусей владимирской глинистой породы нами не обнаружены. Эта порода приспособлена к местным кормам и условиям содержания, с хорошими вкусовыми качествами мяса, широко распространена и выращивается, в том числе, во Владимирской области, где отмечен дефицит йода в окружающей среде. Использование неорганических солей йода для "восполнения йодной недостаточности зачастую малоэффективно из-за его высокой летучести. В птицеводстве используются органические формы йода, в том числе йодказеин (Л.И. Дроздова, Е.В. Шацких, 2009; Е.В. Шацких, 2009), однако сведений касающихся

применения этого препарата при выращивании гусей не обнаружено.

Настоящая работа является самостоятельным разделом общей комплексной темы по изучению возрастных закономерностей роста и морфологических преобразований органов и их систем в онтогенезе домашних и промыслово-ценных диких животных (номер государственной регистрации 01.88.0078677), выполняемой кафедрой нормальной, патологической анатомии и ветеринарно-санитарной экспертизы ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева».

Цель работы. Изучить морфофункциональную характеристику щитовидной железы гусей владимирской глинистой породы от одно- до 120-суточного возраста на фоне применения йодказеина.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфометрические данные щитовидной железы гусей владимирской глинистой породы от одно- до 120-суточных возрастов при использовании в рационе йодказеина.

2. Исследовать гистологические и гистохимические изменения в щитовидной железе под влиянием йодказеина.

3. Выявить влияние йодказеина на биохимические показатели крови и эндокринный статус владимирской глинистой породы.

4. Определить экономическую эффективность использования йодказеина при выращивании гусей.

Научная новизна. Впервые с помощью комплекса морфометрических, гистологических, гистохимических методов исследования изучена щитовидная железа гусей владимирской глинистой породы. Установлено положительное влияние йодказеина на морфофункциональные показатели щитовидной железы, биохимические показатели крови, эндокринный статус, привесы живой массь' и сохранность поголовья.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные новые данные по морфологии щитовидной железы гусей владимирской

глинистой породы являются оригинальными, в определенной степени дополняют и расширяют отдельные положения теории онтогенеза систем органов и открывают перспективы применения их на практике. Результаты научно-производственного опыта по применению йодказеина могут быть использованы при проведении профилактических мероприятий для повышения продуктивности гусей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфометрические показатели щитовидной железы гусей владимирской глинистой породы при использовании в рационе йодказеина.

2. Гистологическая и гистохимическая характеристика щитовидной железы гусей владимирской глинистой породы на фоне применения йодказеина.

3. Влияние йодказеина на биохимические показатели крови, эндокринный статус и продуктивность гусей владимирской глинистой породы.

Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и научно-исследовательской работе на морфологических кафедрах ФГБОУ ВПО «Ивановская ГСХА им. академика Д.К. Беляева», ФГБОУ ВПО «РУДН», ФГБОУ ВПО «Костромская ГСХА», ФГБОУ ВПО «Брянский госуниверситет», ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА», «Ставропольский ГАУ», «Санкт-Петербургская ГАВМ».

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на: научно - практической конференции Костромской ГСХА (2011), научно-практических конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов Ивановской ГСХА (2010- 2013)

Публикация результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано четыре печатных работ в трудах и сборниках научных конференций, в том числе три - в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 130 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений и библиографического списка, включающего 275 наименований, в том числе 39 иностранных. Диссертация иллюстрирована 10 таблицами и 52 рисунками (графиками, макро- и микрофотографиями).

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1. Анатомо-топографическая и морфометрическая характеристика щитовидной железы животных и птиц.

Щитовидная железа - один из важнейших органов внутренней секреции (И.А. Држевецкая,1977; Н.Ю. Бомаш,1989; Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин,1995; Л.И. Браверманн,2000). Она развивается из непарного выступа вентральной стенки глотки и представляет собой видоизмененный поджаберный желобок низших хордовых, располагающийся на уровне первых трех жаберных дуг. У млекопитающих щитовидная железа двухлопастная, иногда распадается на две самостоятельные доли: лежит в области гортани или на краниальных кольцах трахеи. У крупных жвачных боковые доли коричнево - красного цвета, неправильной треугольной формы, массивные - длина 6-7 см, ширина 4-5 см, масса 15-42г (Е.М. Беркович, 1967; A.A. Журавель, А.И. Малинин, 1968; А. И. Акаевский, 1984; О.В. Александровская и др., 1987; Ю.Ф. Юдичев и др., 1995; В.Ф. Климов, 2003; А. И. Акаевский, Ю. Ф. Юдичев, С. Б. Селезнев, 2005). Перешеек 1-2 см ширины состоит из эпителиальной ткани (И.В. Хрусталева, 2000). Абсолютная масса щитовидной железы у человека увеличивается по мере роста ребенка, но особенно интенсивно в период полового созревания (В. Л. Быков, 1979). Она растет и до 30-40 лет, после чего постепенно снижается, заметно падая в пожилом и старческом (О. В. Волкова, 1976). Во многом сходная возрастная динамика массы щитовидной железы наблюдается и у большинства животных (Н.Ю. Бомаш, 1981; Б.В. Алешин, 1983). По данным С. П. Фисенко с возрастом у телят отмечается снижение относительной массы железы от рождения до четырехмесячного возраста. В дальнейшем до восьмимесячного возраста показатель относительной массы остается стабильным. Абсолютная масса щитовидной железы новорожденного теленка черно -пестрой породы составляет 6,88г, а относительная масса 0,022%, в 4

месяца - этот показатель - 7,74 и соответственно 0.007, а 8месяцев -12,92 и 0,007. Отмечено также, что коэффициент роста левой железы выше правой и составляет в 8 месяцев 1,20 и 0,97. (С.П. Фисенко, 2010). Щитовидная железа у крупного рогатого скота от года до трех лет растет в 1,5 раза быстрее, чем в период от трех до пяти лет. Масса железы от года до трех лет в 1,3 раза растет быстрее по сравнению с массой тела. Абсолютная масса органа годовалых животных незначительна и равна 8,5г, что составляет по отношению к массе тела 0,0056% . Материалы этих исследований показали, что щитовидная железа крупного рогатого скота наиболее интенсивно набирает массу от 1 года до 3 лет, при этом несколько опережая рост массы тела (Д.Ц. Базарова, 2005, 2007). В литературе имеются данные об исследованиях железы у молодняка крупного рогатого скота 4 пород: бестужевской, черно - пестрой, симментальской, помеси симментальской и айрширской. Относительная масса щитовидной железы при сравнении с таковой у бестужевской и помесей составила 103% , симментальской - 107% , черно — пестрой - 158% . Коррелятивная связь между массой тела и массой железы у бычков бестужевской и черно - пестрой пород значительная, у симментальской и помесей эта связь умеренная (Д.Ю. Глод,2009). У лошади боковые доли красно - бурого цвета, округло -эллипсоидной формы (длина до 4 см; масса 20 -35 г). Перешеек слабо выражен (А. И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, С.Б. Селезнев, 2005) и состоит из соединительной или эпителиальной ткани (И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг, 2004). У свиней на месте перешейка находится тело железы. Масса железы у взрослых свиней варьирует в пределах 15 -24 г. Она лежит на вентральной поверхности стенки трахеи, в большинстве случаев сдвинута от гортани в сторону входа в грудную клетку. Форма железы у плодов и новорожденных округлая (В.М. Бобрик, 1982), а у взрослых овально - удлиненная, с вогнутой дорсальной и выпуклой вентральной поверхностями (И.В. Хрусталева,

2000). По данным Д.Н. Федотова (2012) у свиней белорусской крупной породы в период доращивания и 3-х летних нередко имеется пирамидальный отросток (длина 0,4 - 0,9см), который выходит из краниального конца железы и располагается на вентральной поверхности колец трахеи. Располагается железа у суточных поросят с 7-го по 16 кольцо трахеи, а у взрослых свиней с 8-го по 4-е трахеальное кольцо. Абсолютная масса органа составляет 0,3 г - в первые сутки, в 30 дней-0,6 г, в 6 месяцев —8 г, а в 1 год-15,83 г, в 3 года - 20,96 г. В период завершения хозяйственного использования свиней абсолютная масса щитовидной железы увеличивается параллельно живой массе животных и периода спада роста, так такового не наблюдается (Д.Н. Федотов, 2012). Е. С. Толстенкова (2010) определила, что максимально вариабельными являются показатели массы и длины правой доли железы, объём правой доли превышает объём левой доли в 1,34 раза. Для правой доли характерным является более тупой угол отклонения железы от вертикальной оси тела, в среднем на 13° больше угла отклонения левой доли. У овцы боковые доли железы значительных размеров (длина- 3-4 см, ширина- 1,2 - 1,5 см, масса-4-7 г), перешеек фибринозный. У овец перешеек органа меньше, чем у крупного рогатого скота (А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, С.Б. Селезнев, 2005). При исследовании щитовидной железы овец романовской породы отмечены случаи (3,2%), когда одна доля своим каудальным заходит на каудальный конец или середину другой доли. Перешеек при таком расположении долей железы отсутствует. Изменение интенсивности роста железы происходит нелинейно в течение индивидуального развития. Масса левой доли преобладает над правой в период с 4 месяцев внутриутробного развития и до 11 месячного возраста у ягнят, в среднем на 18%. Интенсивность роста правой доли щитовидной железы выше у ягнэт 3 -8 месячного возрастов. У самцов масса железы выше у 2-х месячных плодов и у 4-, 7- месячных ягнят, а у самок

только в период с 3,0 до 3,5 месяцев внутриутробного развития (В.В. Пронин, 2006). Интенсивность роста щитовидной железы в пренатальный период развития романовских овец подвержена значительным колебаниям. Наибольшая скорость роста ярко выражена с 2,5 до 3,0 месяцев (коэффициент роста с 1,5 до 3.5 месяцев внутриутробного развития; соответственно 2.75; 3,25; 2,40; 2,00) (Christensen V. L. 2001; R. Serakides, V. A. Nunes, Е. F. Nascimento 2000). Изучением щитовидной железы оренбургской пуховой козы занимались Г.Г. Зеленский (1981), Н.А. Сивожелезова (1997) и другие исследователи. По литературным данным щитовидная железа оренбургской пуховой козы топографически располагается от середины щитовидного хряща гортани или от первого до 4 -9 трахейного кольца, реже до 10-11. Форма долей удлиненно овальная или бобовидная. Абсолютная масса железы в натальном и постнатальном периодах развития повышается с разной степенью интенсивности. Ее относительная масса волнообразно снижается. Абсолютная масса левой доли, и её линейные размеры превосходят таковые правой (C.B. Вишняков, 2006; А.И Афанасьева, 2006). О. Е. Власова (2000; 2007) исследовала макро- и микроскопическое строение железы у диких животных и выявила наиболее распространенные формы у самок и самцов. У марала масса щитовидной железы составляет 16 -20 г, она состоит из 2-х отдельных долей, перешеек выражен. Такую же особенность макроморфологии железы обнаружили у лося, пятнистого оленя и сибирской косули, что отличает их от северного оленя, у которого Доли соединены перешейком (Д. С. Андросова, 2007). У собаки боковые доли железы миндалевидной формы (длина 1,3-5,2 см, масса 0,5 - 2,5 г). Перешеек железистый или отсутствует (А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, С.Б. Селезнев,2005) . У енотовидной собаки щитовидная железа представлена правой и левой долями, перешеек отсутствует (Н. В. Труш, 2009). У птиц щитовидная железа - парный орган овальной формы бледно - красного или желтоватого цвета,

расположенный по обе стороны от трахеи, тесно примыкая к общим сонным артериям. Правая железа лежит лежит ниже левой . Размеры железы у взрослых кур 8-5-2 мм, масса - 100-400 мг (В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова, 1984; В.А. Гудин, В.Ф. Лысов, В.И. Максимов, 2010). Масса щитовидной железы у суточных цыплят - 3-5 мг (В.М. Селянский, 1980). Оптимального уровня морфологические показатели в щитовидной железе достигают к началу яйценосного периода: у кур к 120 , а у гусей - к 180 дням, что позволяет считать эти сроки возрастом морфологической зрелости органа. В стабилизированном состоянии эти морфометрические величины удерживаются в течение времени проявления птицей высокой яичной продуктивности. Абсолютная масса железы у кур в 120 дневному возрасту увеличивается к 8,2, годовалому-в 10, у гусей соответственно к 6 месяцам и 2 годам - в 22 и 32 раза (И.В. Клименкова, О.В. Сомова, Ф.Д. Гуков, 2003; И.В. Клименкова, Ф.Д. Гуков, 2005; О.П. Пепеляева,2008). Абсолютная масса органа у кур в 1-е сутки составляет 0,022 г, в 30 дней - 0,03 г, 60 суток - 0,0415 г, в 120 суток - 0,18 г, в 1 год - 0,22 г, в 2 года - 0,24 грамма. У цыплят первого месяца жизни в щитовидной железе преобладают дифференцировочные и формообразовательные процессы, поэтому' прирост абсолютной массы органа бывает незначительным - 11-12,5% (И.В. Клименкова, 2006). В доступной литературе имеются данные о динамике роста абсолютной массы железы гусей. Отмечается её значительный, но неравномерный рост в первый месяц жизни - по 1,94; 1,14; 2,18 раза. В интервале от 30 до 60 суток выявляется тенденция ослабления ростовых процессов органа: показатель за весь месяц растет в 2,4 раза. Эта же закономерность сохраняется и на более поздних сроках постэмбрионального развития гусей - в возрастном промежутке от 60 суток до 6 месяцев увеличение составило 1,9 раза, в 2 - летнем возрасте - 1,45 раза (интервал 18 месяцев). Абсолютная масса органа у гусей составляет в 1-е сутки - 0,0196 г, в 30 дней - 0,095 г, в 60 дней - 0,23 г, в 2 года - 0,44 г, в 4 года - 1,10

граммов. Динамика ростовых процессов щитовидной железы согласуется с её морфометрическими показателями и физиологическим состоянием птицы (И.В. Клименкова, Ф.Д. Гуков, Б.Я. Бирман, 2007; О.П. Пепеляева, 2008) . Объём долей щитовидной железы у крыс линии Вистар нарастает с возрастом, стабилизируясь в возрасте 2-4 месяцев. Начальная длина доли утрачивается к 4 месяцам. Увеличение железы наиболее выражено в течение первых 15 дней жизни, а также между 1-м и 2-м месяцами (X М. Вгипег , 1998) . У самцов северных морских котиков в возрасте 1 -2 месяцев наблюдается увеличение абсолютной массы органа и уменьшение относительной массы щитовидной железы. В возрасте 2-3 лет наблюдается резкий рост абсолютной массы щитовидной железы ( более чем в 2 раза ) и некоторое увеличение относительной массы органа. У норки железа располагается полностью на трахее на уровне 7 -8 полуколец (краниальные полюса), 10 -12 -каудальные полюса. У кролика домашнего краниальные полюса долей налегают на боковые поверхности гортани, практически на половину длины долей, каудальные полюса доходят до уровня 3-4 полуколец трахеи. У морской свинки, кота домашнего краниальные полюса долей щитовидной железы незначительно, на 2-4 мм, налегают на гортань, каудальные полюса доходят до уровня 4-7 полукольца трахеи. Индекс массы железы преобладает для левой доли органа и у самцов, и у самок (но для самцов является немного большим, чем для самок). Индекс массы железы выражен для самок мыши белой (в 1,4 раза), морской свинки (в 1,2 раза), кота домашнего (в 1,1 раза) больше, чем у самцов. Для самцов крысы серой незначительно, по сравнению с самками, преобладает индекс массы железы, у норки американской - в 1,2 раза, у кролика домашнего индекс массы органа самцов превышает соответствующий индекс у самок также в 1,2 раза (Е. С. Толстенкова, 2010).

2.2 Возрастные гистологические изменения щитовидной железы животных и птиц

Фолликулы - это структурные единицы щитовидной железы, а содержащийся в них секрет называют коллоидом. Поэтому каждый фолликул - это не только структурная, но и функциональная единица (А. Хэм и др., 1983).

Размеры фолликулов имеют индивидуальные колебания: размах от 30 до 500 мкм и более, поэтому по размеру выделяют: мелкие - от 30 до 40 мкм, средние - от 50 - 80 мкм и крупные - от 90 - 500 мкм и их размеры зависят от возраста и пола животного, а также функциональной нагрузки (А.М. Булгаков, 2003; О.П. Ильина, 2000). Щитовидная железа крупного рогатого скота по своему гистологическому строению является железой смешанного типа, относится к типу компактных органов. Таким образом, в железе одновременно встречаются, как, мелкие так и крупные фолликулы (З.М. Давыдова, М.И. Моноенков, 1970; Клейкова Д.А ,2007). Средний диаметр фолликулов у крупного рогатого скота составляет 244,9 ±14,1 мкм, а высота тиреоцитов 4,86 ±1,1 мкм (А.Х. Пилов, 2003). У телок в возрасте 18 месяцев, голштинофризской породы диаметр фолликулов равен 242,2 мкм, а у телок симментальской породы 162,4 мкм. При этом высота фолликулярного эпителия равна соответственно 3,55 и 7,09 мкм, а диаметр фолликула 1 149,8 мкм и 163,4 мкм (В.Н. Вольвачев,2000). При нормальной функциональной деятельности щитовидной железы эпителиальные клетки стенки фолликула - кубические (Ш.М. Милку, 1979; A.B. Минуллин, 1985; О.В. Качалка, 1986; О.П. Ильина, 2000; А.М. Булгаков, 2003). А. А. Оножеев (1985) описывает форму фолликулов круглую и овальную, а у старых животных - вытянутую, неправильную. Реже встречается многоугольная или трубчатая формы, а иногда и разветвленная (Б.В. Алёшин, 1981, 1983; Ю.И. Афанасьев, 1989; Б.В. Алёшин, О.И. Бриндак, В.В. Мамина,1988; М.И. Балаболкин, 1997, 2005).

Внутри фолликулов содержится коллоид, секретируемая эпителием

однородная масса, содержащая йод. Впервые коллоид появляется у

t

эмбрионов крупного рогатого скота в возрасте 60, у овец - 49 -56, у свиней - 50, у кроликов -20 суток (B.JI. Романюк, Л.П. Каминская, Л.П. Горальский,2003). При умеренной функции коллоид гомогенен, прозрачен и заполняет всю полость фолликула (А. Г. Кочетков и др., 2001). В нем особенно по периферии железы, отмечаются одиночные вакуоли (Е.С. Дедюк,1976; И.А. Држевецкая, 1983; A.A. Оножеев, 1985, 2000; Дж. Лейкок, 2000). В доступной литературе отмечено, что в период низкой функциональной активности железы - эпителий плоский, при увеличении её активности он становится кубическим или даже цилиндрическим (И.А. Држевецкая, 1983; A.A. Оножеев, 1985; Н.Ю. Мусина, 1992; В.И. Кандрор, 1996, 2001; Дж. Лейкок и др., 2000; В.В. Криштоп, 2007). При некоторых патологических состояниях эпителий может подвергаться эпидермальной метаплазии (Н.Ю. Бомаш, 1981). Железа крупного рогатого скота покрыта достаточно толстой соединительнотканной капсулой, делящей её на дольки. К характерным особенностям щитовидной железы коров следует отнести: обилие и преобладание, по сравнению с другими животными, соединительной ткани, более крупные фолликулы, вариабельность форм и конфигурации боковых долей, относительно большой диаметр фолликулов (И.П. Кондрахин, 1989; В.Л. Романюк и др., 2003,2004; А.Х. Пилов, 2003; Д.Ц. Базарова, 2007). Видоспецифичность железы крупного рогатого скота выражается и в пространственном расположении мелких и крупных и крупных фолликулов. Так Б. Г. Домнин и др. (1983) считают, что для коров характерен макрофолликулярный тип строения, и в центре железы расположены более крупные фолликулы, а по периферии более мелкие, функционально более активные. Диаметр фолликулов у крупного рогатого скота колеблется от 110-204мкм, а высота тироцитов - 7,4-12,9мкм. Но эти показатели имеют индивидуальные колебания (A.A.

Оножеев, 2000). Размеры фолликулов, высота эпителиальных клеток и состояние коллоида отражают функциональное состояние железы (С.Н. Аухатова, 2006). Гистологическая структура железы претерпевает изменения с возрастом. По мере роста увеличивается диаметр фолликулов и содержание в них коллоида, уменьшается высота и число резорбционных вакуолей в коллоиде, разрастается соединительная ткань и снижается кровенаполнение капилляров (O.K. Хмельницкий, A.C. Ступина, 1989). Однако изменения структуры железы с возрастом могут значительно различаться у разных видов животных и птиц. Рост организма сопровождается увеличением размеров железы в связи с увеличением всех ' компонентов фолликулов, а также появлением отдельных новых фолликулов. В молодом возрасте, когда фолликулы невелики, щитовидная железа имеет однородное строение. В старости фолликулы утрачивают сферическую форму, их контур становится неправильным (Р. Р. Рачев, Н. Д. Ещенко, 1975; Е. А. Трошина, 2007). По данным А. X. Пилова (2003) у крупного рогатого скота диаметр фолликулов равен 246,9 ± 14,0 мкм, высота тиреоцитов 4,9±1,2мкм, а индекс Брауна - 50,5 . В железе периферические фолликулы крупнее, чем центральные, в них содержится большое количество интенсивно окрашенного коллоида, выстланного кубическим эпителием. Размер ядер железы варьирует в зависимости от её функционального состояния. Было установлено влияние вертикальной зональности на функцию железы, чем выше была расположена местность над уровнем моря, тем масса органа была больше, а функциональная активность наоборот -ниже (А.Х. Пилов, 2004). По данным С. X. Аухатовой (2006) в щитовидной железе поросят при видимых клинических признаках зоба размеры фолликулов увеличены, эпителий плоский, коллоид густой почти без вакуолей, хорошо окрашивающийся (С.Х. Аухатова, 2006). При исследовании щитовидной железы у поросят в период новорожденности отмечено, что орган к моменту рождения не является структурно и

функционально зрелым. Однако к 10 - суткам наблюдается динамичность стромальных компонентов и в железе выявляются соединительнотканные перегородки толщиной 3,86 ± 0,435 мкм, которые делят её на дольки, и совместно с капсулой формируют строму органа. У сосунов тиреоциты - плоские, формируют стенку для каждого фолликула. Ядра тиреоцитов в первые сутки - палочковидной, а 10 - суток у поросят вытянуто -овальной формы, и расположены они параллельно стенкам фолликулов. У суточных в железе преобладают мелкие фолликулы, а 10- суточных-средние. Индекс Брауна в первые сутки- 77,3 , в 10 дней - 87,3 , в 30 суток - 68,2. У поросят белорусской белой породы в железе встречаются С - клетки округлой формы. Их крупное ядро содержит несколько ядрышек, а количество клеток с возрастом увеличивается (И.Ю. Арестова, 20Ьб; М.Н. Архипова, 2006; Д.Н. Федотов, 2010). В доступной литературе имеются сведения о гистологических изменениях в щитовидной желез овец. У новорожденных ягнят одинаково процентное соотношение мелких и средних фолликулов. В месячном возрасте наблюдается некоторое уменьшение среднего диаметра фолликулов, увеличение высоты тиреоидного эпителия. В центре органа расположены крупные фолликулы, они имеют плотный, хорошо окрашенный коллоид, стенка таких фолликулов построена из плоского эпителия, количество их 1,5 %. Индекс Брауна снизился до 14,1 % , что свидетельствует о повышении активности железы. В 2 месяца -фолликулы лежат сравнительно плотно. Средние (67, 43 %) преобладают (в количественном отношении) над мелкими и крупными. Коллоид более плотный. При пониженной функции размер фолликулов увеличивается, эпителий становится кубическим и даже плоским, коллоид сильно уплотняется. Фолликулы мелкие, расположены по периферии, количество средних и крупных фолликулов одинаково. В три месяца - в фолликулах коллоид разжижен, имеет вакуоли. В 5 месяцев индекс Брауна очень низкий. В железе обнаружено большое количество

С - клеток (В. Б. Шадлинский , 1998, 1999, 2000), лежащих чаще одиночно или группами по две - три. В 7 - 8 месяцев индекс Брауна высокий и составляет 18, 78. Замечено преобладание активности левой доли в сравнении с правой, особенно у 7-8 месячных ягнят и взрослых животных (В.В. Пронин, 2006). В период активной деятельности фолликулы уменьшаются в размере, эпителий фолликула становится высоким, кубическим или даже цилиндрическим, наблюдается размножение путем митоза (Н.Ю. Мусина, Г.Р. Шакирова, З.И. Приказчикова, 1992; В.В. Алексеев, 2007). Установлена зависимость микроскопического строения щитовидной железы от половой принадлежности (O.A. Васильева, 2009), отмечено, что активность железы наиболее высокая у самцов, нежели у самок (В.Д. Гельберг, 1966). Основная часть фолликулов новорожденных имеет малые размеры, наиболее крупные из них располагаются по периферии доли. В железе молодых растущих животных, фолликулы увеличиваются в связи с интенсивным накоплением в них коллоида (З.К. Бекшибеков , 1972; Н.С. Салахова, 1974; Н.П. Федченко, 1986; А. Хэм, 1983, 1986; Н.Т. Старкова, 2002; И.Н. Семененя,2004; В.В. Фадеев, 2004). В период роста фолликулы как правило округлые, при половом созревании появляется большое количество фолликулов неправильной формы, что свидетельствует об Активизации железы (Я.Х. Таракулов, 1963, 1975, 1980; Г.И. Ужегов, 2004; Ф.Д. Гуков, Д.С. Голубев, И.М. Луппова и др., 2004; В.К. Гусаков и др., 2006; Ю.И.Никитин и др., 2006; В.В.Алексеев, 2006; Е.А. Трошина, 2007; Н.С. Мотузко, и др.,2008). Щитовидная железа всех млекопитающих покрыта соединительнотканной капсулой (П.А. Глаголев, 1976; В.М. Гордиенко, 1978; В.А. Глумова, 1984, 1987, 1998, 2001; В.А. Забродин , 1999, 2005; Н.И. Ермакова, 2005, 2007; О.В. Ермакова, 2007; А.Х. Пилов, 2000, 2Ö03, 2007; Д.Р. Жданова 2008), от которой внутрь органа отходят перегородки, разделяющие ее паренхиму на дольки разной величины и формы и являющиеся морфофункциональной

структурой железы (И.А. Држевецкая, 1977, 1987; О.П. Ильина, 2000). Соединительнотканные перегородки, вместе с фибринозной капсулой формируют остов железы, или строму, заключающую в себе многочисленные сосуды и нервы. Такая интерстициальная ткань наиболее развита у крупных жвачных и свиней (Н.Д. Овчаренко, 2006; И.З. Севрюк, 2008). Количественное соотношение компонентов паренхимы и стромы является вариабельным показателем. В течение первых 20 суток у цыплят обнаруживается увеличение доли паренхимы в 1,27 раза, к 30 - дневному возрасту, она понижается на 10 процентов, а к периоду половой зрелости ее количественный показатель достигает наибольшей величины. Тенденция изменения плотности расположения фолликулов в поле зрения микроскопа имеет, как правило, обратно пропорциональное значение к диаметру фолликулов. Наибольшее количество этих структур обнаруживается в щитовидной железе суточных цыплят. Затем отмечается их уменьшение в органах 10 — суточных цыплят в 1,43, 20 - дневных - в 1,59, месячных - 1,89 , 2-месячных - 1,93 , 120 - суточных - в 1,46 раза. В железе годовалых и 2 летних кур число основных структурных компонентов снижается в 2,36 и 5,79 раз соответственно, что связано с нарастанием фолликулов крупного диаметра (И.В. Клименкова, Ф.Д. Гуков, 2004). Одним из важнейших показателей, свидетельствующих о функциональном состоянии щитовидной железы, является индекс Брауна, который определяется отношением диаметра фолликулов к высоте тироцитов, причем его понижение указывает на повышение функциональной активности органных структур. Индекс Брауна (Н.Е. Боцман, 1966; A.A. Браун, 1966; Н.Е. Вершигора, 1975; A.A. Артишевский, 1999; Л.И. Браверманн, 2000; Н.В. Бойчук, 2001; И.В. Гайворонский, 2006; В.К. Гусаков, 2008) наименьшим бывает у кур 120 - дневного возраста (снижение от суточных цыплят на 50 процентов). Значительное повышение объемов ядер обнаруживается к 60 - дневному возрасту, что

свидетельствует об активизации внутриклеточных процессов. Наибольшие цифровые значения объемов ядер и клеток отмечаются у годовалых кур, они даже превышают показатели у кур 120 - дневного возраста на 24,11 и 33,11 процентов. Резкое снижение этих параметров наблюдается в органе 2 - летних кур - объема ядра в 3,9 , а клетки - в 3,78 раза. Дифференцировочные процессы наиболее выражены у кур на ранних этапах постэмбрионального развития, пик функциональной активности органа обнаруживается в 120 - дневном возрасте и поддерживается на высоком уровне и у однолетних кур. В железе 60 -суточных цыплят С - клетки имеют величину в 15,74 мкм. В центральной части органа они расположены группами из 10-15, а на периферии - 6 - 8 достаточно плотно прижатых друг к другу клеток. В органе 120 - суточных кур кальцитониноциты располагаются повсеместно, как в центральной, так и в периферической части органа и увеличиваются до 21,78 мкм, а у годовалых остаются на прежнем уровне. К 2-м годам намечается тенденция уменьшения величины парафолликулярных клеток (20,15 мкм). С - клетки в щитовидной железе кур представлены в достаточном количестве уже к периоду завершения формирования скелета птицы, но полной морфологической и функциональной зрелости достигают к началу яйцекладки, сохраняя это физиологически активное состояние в течение основного репродуктивного срока жизни, что сопровождается также совершенствованием их сосудистых и иннервационных связей. В доступной литературе имеется данные об исследованиях гистологии гусей. За первый месяц жизни гусят диаметр фолликулов уменьшается на 20,65 процентов, затем наблюдается планомерное увеличение этого показателя на 31,7 у 6-месячной и 7,75 процентов у 2 - летней птицы. В органе 4 - летних гусей отмечается значительное снижение этого показателя. Наибольшее значение ядерно - клеточного отношения обнаружено у 180 - дневных гусей, что больше этого показателя у

суточных и 30 - суточных гусят в 2,38 раза, к 2 - м годам параметр незначительно снижается в 1,35 раз. Самое низкое значение обнаруживается у 4 - летних гусей (И.В. Клименкова, О.В. Сомова, Ф.Д. Гуков, 2005; И.В. Клименкова, Ф.Д. Гуков, 2005; Е.С. Волохович. и др., 2006). По данным Е. В. Толстенковой (2010) от мыши домовой к рыжей полевке и от мыши белой к морской свинке снижается содержание эпителия и стромы в железе, увеличивается, соответственно, содержание коллоида и сосудов. По периферии железы располагаются более крупные фолликулы, а в центре органа - более мелкие (кроме крысы серой и морской свинки). Высота фолликулярного эпителия железы у лабораторных видов снижается от мыши белой в 1,4 раза к крысе серой и в 1,36 раза-к морской свинке. У всех представителей отряда грызуны (кроме морской свинки) в железе преобладают фолликулы округлой формы, в 50 - 62 % случаев. Только у морской свинки в большом количестве встречаются овальные фолликулы. В 2-10 % случаев встречаются фолликулы вытянутой формы. По размерам фолликулы у большинства видов мелкие, у крысы серой и мыши лесной возрастает количество средних фолликулов. Щитовидная железа у морской свинки представлена крупными фолликулами, а у норки американской они округлые и овальные, причем последних значительно больше. У норки американской присутствуют в железе и округлые и овальные фолликулы, овальные - в незначительно увеличенном количестве. У кота домашнего в железе содержаться округлые и овальные фолликулы в пропорции 2:1, в большинстве присутствуют мелкие фолликулы (Е.В. Толстенкова, 2010).

2.3. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы в онтогенезе животных и птиц

Щитовидная железа привлекает к себе пристальное внимание исследователей разного профиля из - за широкого спектра её гормональных воздействий на развитие организма (А. Ме1ап<1ег, 1971; N.

Etling, 1975; S. O. Grando, 1993; F. Kambe, 1995, 1997; B.A. Самсонович. и др.,1998; V. L. Christensen, 2001; R. E. Toribio, 2001; C. Bromel, 2006; V. M. Darras, 2000; N. Sangwan, 2002; F. Elsaesser , 2002; И.Ю. Никитин, 2009). Это объясняется тем, что тиреоидные гормоны (трийодтиронин и тироксин), синтезируемые фолликулярными клетками, оказывают влияние на все виды обмена веществ, стимулируют окислительные процессы в организме, рост перьевого покрова, а также усиливают теплообразование и поглощение кислорода тканями, активизируют пролиферацию и дифференцировку клеток. Гормоны регулируют сроки полового созревания, за счет кальцитонина, который вырабатывается С - клетками, а также происходит развитие скелета и функциональные отправления всего локомоторного аппарата и нервной системы (А. В. Островский и др., 1999; В. А. Самсонович, 1997, 1999; Т. Т. Березов, Б. Ф. Коровкин, 2004; В. В. Фадеев, 2004; В. К. Гусаков , 2002 , 2006; Е,Ж. Белая 2006; И. В. Клименкова, 2007; Е. Н. Кудрявцева и др., 2007; С. С. Абрамов, 2008; Г.С. Азаубаева, 2008; N.S.Bugalia.et al. 2000). В постнатальном периоде онтогенеза С - клетки железы перемещаются из центра органа к периферии, но большее их количество остается в центральных участках органа. Количество и размер С - клеток с возрастом увеличиваются (В.Г. Елисеев, 1983; В.Л. Быков, 1979, 1993; Р. А. Красноперов и др., 1996). Содержание РНК в цитоплазме и ядрах тиреоцитов в постнатальном периоде развития животных не постоянно, в период роста и развития организма наблюдается её существенное увеличение. С возрастом содержание белков в тиреоидной ткани уменьшается (Н.С. Миловидова, 1974; Е.С. Детюк, 1976; О.В. Качалка, 1986; Б.В.Алешин, 1987; А.Н. Алефиров, 2008).

Гормоны железы регулируют энергетическии обмен, а также стимулируют распад углеводов, жиров и белков, перенос аминокислот к рибосомам. В раннем онтогенезе стимулируют рост, дифференцировку клеток и тканей, окостенение в конечностях, функцию

половой системы, V также участвуют в поддержании структурно -функционального состояния кожи. У птиц участвуют в развитии характерного окраса перьев и смене оперения. В крови у эмбрионов птиц тироксин и трийодтиронин обнаруживаются на 12-й день инкубации. Позднее концентрация обоих гормонов нарастает и достигает максимума ( соответственно, 30 и 8 нг/ мл ) к первому дню жизни. У взрослых кур концентрация тироксина в крови 12,2±1,2 , трийодтиронина - 1,М ± 0, 3 нг/мл. У цыплят интенсивность обменных процессов и роста положительно коррелирует с концентрацией тиреоидных гормонов в крови. Есть данные о положительной взаимосвязи концентрации тиреоидных гормонов и продуктивности, половой активности петухов и кур, об изменениях концентрации этих гормонов в крови в связи с агрессивностью петухов, овуляцией, линькой, сезоном года и длиной светового дня кур. У гусей в первые 70 дней жизни концентрация тироксина в крови возрастает с 8-9 до 30- 31 нг/мл, а затем к 217- му дню снижается до 17-18 нг/мл. У взрослых гусей в крови концентрация тироксина и трийодтиронина составляет соответственно 21 и 2,7, у уток-16 и 1,7 нг/мл. У пекинских уток активация щитовидной железы наблюдается в декабре - феврале и июне - июле, а у индеек - осенью. У птиц в крови содержание тиреотропных гормонов закономерно меняется с возрастом, в связи с половой активностью, яйцекладкой, линькой, воздействием чрезмерных раздражителей. Так, у 11 -13 - суточных куриных эмбрионов в плазме крови обнаруживается ТТГ. У взрослых кур в крови минимальная концентрация ТТГ 0,5 ± 0,08 нг/мл, определяется в период овуляции, а к 5-15 ч после овуляции она возрастает до 1,5- 1,6 нг/ мг (В.А. Гудин, В.Ф. Лысов, В.И. Максимов, 2010). Изучен характер гистохимических показателей щитовидной железы у кур и гусей на ранних этапах постнатального онтогенеза. Произведен анализ гистохимических коэффициентов, которые характеризуют уровень содержания

нуклеиновых кислот и активности кислой, щелочной фосфатаз в клеточных элементах щитовидной железы птиц. У кур активность щелочной и кислой фосфатаз с возрастом увеличивается: в течение первого месяца жизни - щелочной в 1,9 , а кислой - в 2, 07 раз. Самые высокие показатели этих ферментов обнаружились в органе 120 — дневных кур. Увеличение щелочной фосфатазы происходит в 3,4 раза, а кислой - в 2,97 раз. Резкое уменьшение активности щелочной и кислой фосфатаз наблюдается у 2-летних кур-в 3,03 и 3,31 раз соответственно. При исследовании гусей наибольшие показатели по щелочной фосфатазе обнаруживаются у 20 - суточных гусят, а кислой - в органе 180 -дневной птицы. Резкое снижение коэффициентов щелочной и кислой фосфатаз выявлено у 4 - летних птиц- в 2,16 и 1,85 раз, соответственно. Количественное содержание нуклеиновых кислот в тироцитах и коллоиде показывает уровень синтеза клетками тироглобулина и его резервирования в полостях фолликулов. Значительное увеличение коэффициента, характеризующего содержание нуклеиновых кислот, обнаруживается уже в органах 20 - суточных цыплят - в 1, 91 раз в коллоиде и 1, 43 - в клетке. Эти показатели остаются на достаточно высоком уровне и у 60 - дневных особей. В органе годовалых кур отмечается наибольшая плотность окраски как в цитоплазме тироцитов, так и в коллоиде -повышается соответственно в 1,36 и 1,05 раз. В щитовидной железе гусей обнаруживается интенсивность окраски, а именно: наибольший коэффициент плотности обнаруживается у птиц в период полового созревания. В отдельных клетках глыбки РНК конденсируются в апикальных полюсах, расширяя их куполообразно. К четырем годам этот коэффициент уменьшается в цитоплазме в 4,94 , а в коллоиде - в 15 раз (И.В. Клименкова и др.,2003; Б.Я. Бирман и др., 2006; И.В. Клименкова, 2007, 2010). Много работ посвящено изучению морфофункциональной характеристики железы и определению нормы её гормонов у человека и разных видов сельскохозяйственных животных,

имеющих биологическую значимость и практическую ценность (А.Н. Жекалов, Р. И. Коваленко, В. П. Галанцев. и др., 1997; R. Z. Klein, Е. L. Carlton, J. D. Faix et. al, 1997; A. Sechman et. al, 2000; T.T. Березов и др., 2004; В.H. Байматов, 2000, 2006; Д.Ц. Базарова, 2007; Д.А. Клейкова, 2007). Гормоны щитовидной железы действуют почти на все функционально значимые органы и процессы, протекающие в них (G. С. Mussa, 1989; J. Bernai, J. Nunez , 1995; И.И. Дедов, Г.А. Мельниченко, B.B. Фадеев, 2000; P.A. Smyth, 1997; U. Tellini, R. Gasparini, 2000; T.D. Slopes,2002; И.И. Дедов, 2000; C.B. Булатова, 2000; A.M. Булгаков и др., 2003; М.И. Балаболкин 2005; Г.В. Брюхин и др., 2005; В.Н. Козлов, 2006; В.В. Валиуллин и др., 2009). По данным Д.Ц. Базаровой (2007) при экспериментальном гипертиреозе у коров уровень гормонов тироксина и трийодтиронина в сыворотке крови после введения тиреоидина повышается.В результате применения тиреоидина происходит значительное увеличение содержания гормонов Т3 и Т4 (на 65,7% и 62,6%). При этом в конце эксперимента (28 день) повышение происходит быстрее, чем в начале. Количество Т3 с 1 - го по 7 - й день увеличивается на 3,4%, а с 21-го по 28 - й - на 40 %. Количество Т4 с первого по 14-й день повышается на 21 %, а с 21-го по 28 - дни только на 4,2 %. При исследовании щитовидной железы оренбургской пуховой козы отмечено, что морфометрические показатели железы и концентрации тиреоидных гормонов в сыворотке крови самцов имеют более высокие показатели, по сравнению таковыми у самок. Наибольшая функциональная активность органа проявляется » четырехмесячном возрасте постнатального периода развития козы, после чего происходит незначительное снижение её секреторной активности до рождения (хотя перед рождением и в период новорожденности уровень гормонов в крови продолжает оставаться на высоком уровне). В период от рождения до 20 дней постнатального развития наблюдаются наименьшие концентрации тиреоидных гормонов в сыворотке крови. Наиболее выраженные морфологические

преобразования паренхимы железы, в результате которых она приобретает способность к высокому уровню синтеза тиреоидных гормонов, проявляются в период от трех до четырех месяцев постнатального периода развития оренбургской пуховой козы (Н.Ю. Давыдова, 2000; O.E. Власова, 2001; А.И. Афанасьева, 2006; C.B. Вишняков, 2006). Коллоид, уплотненный фиксатором, при изготовлении срезов нередко распадается на ровные полосы. До фиксации коллоид представляет собой вязкую однородную жидкость. Он содержит гликопротеид тиреоглобулин. Благодаря наличию углеводных групп в тиреоглобулине коллоид, а также окружающая фолликулы базальная мембрана ШИК - положительны. Тиреоглобулин синтезируется клетками, образующими фолликул, и секретируется в просвет фолликула (А. Хэм, Д. Кормак, 1983). Шик -реакция- тест, позволяющий выявить наличие в тканях гликопротеинов, полисахаридов, некоторых мукополисахаридов, гликолипидов и ряда жирных кислот (B.JI. Быков., 1979). В апикальных частях фолликулярных клеток желез можно часто наблюдать капли липидов, окрашиваемые осмиевой кислотой или судановой краской. Число капель увеличивается с возрастом и у старых животных они могут стать пигментированными, приобретая желто - коричневую окраску. Этот пигмент накапливается во многих тканях в процессе старения. Фолликулярные клетки проявляют заметную цитоплазматическую базофилию. Степень их сродства к основным краскам изменяется при различных состояниях секреторной деятельности. Высокая концентрация цитоплазматических

рибонуклеопротеинов обнаруживается в клетках, в которых происходит быстрое синтезирование белков. Так как тиреоглобулин, секретируемый тиреоидными клетками, является белковым веществом, и поэтому сильная цитоплазматическая базофилия есть показатель большой скорости образования гормона. Коллоид также сильно базофилен при окрашивании истинными основными красками. В щитовидной железе

обнаруживаются как кислотные, так и щелочные фосфатазы. Кислотно-фосфатазные реакции более интенсивны в фолликулярных расположенных близко к центру щитовидной железы крыс, чем в клетках фолликулов, расположенных более периферично. Содержание кислой фосфатазы увеличивается при стимуляции железы. В последние годы в некоторых методиках используется лейкофуксиновая реакция Шиффа. Этот реактив бесцветен, но приобретает интенсивную красную окраску при реакции с активными карбониловыми группами. Другой вариант реакции Шиффа включает гидролиз в кислоте до выдерживания срезов в лейкофуксине. Эта реакция, обычно называемая реакцией Фелгена, характерна для дезоксирибонуклеопротеинов ядра. Все ядра клеток щитовидной железы окрашиваются в результате реакции Фелгена, и никакие другие элементы клеток не чувствительны к этой краске (С. Вернер, 1963; Е. W. Бетрсеу, 1963; 1969). Тиреоглобулин дает выраженную ШИК - реакцию, которая по интенсивности идентична ШИК - положительному окрашиванию коллоида. Следовательно, основным ШИК - положительным субстратом коллоида нормальной щитовидной железы является тиреоглобулин - это гликопротеид, содержащий 8- 10 % углеводных компонентов. При повышении активности тиреоидной паренхимы в фолликулярном коллоиде уменьшается содержание нейтральных мукополисахаридов и увеличивается содержание кислых (Г.П. Рушковский, А.Б. Юхимец , 1968). В. Л. Быков (1976) отмечает, что у молодых мышей уровень ШИК - реакции не высок, а с возрастом происходит постепенное накопление ШИК- положительных веществ. В доступной литературе имеются материалы о гистохимических исследованиях пщтовидной железы кур и гусей. Этот материал отражен в работах И. В. Юшменковой и соавт. (2007), которая в своей научной работе применила окраску по Браше - для определения содержания РНК в клетках, что свидетельствует об уровне синтеза белков основных ферментов и предшественников гормонов, окраску по Эйнарсону

(реакция галлоцианина и хромовых квасцов с нуклеиновыми

1

кислотами) - для определения количественного содержания РНК и ДНК, окраску по Вахштейну и Мейзелю - для глюкозо-6- фосфатазы, степень активности которой характеризует развитие и локализацию канальцев эндоплазматической сети, окраску по Гомори - для обнаружения активной кислой фосфатазы, указывающей на степень развития лизисом, то есть пищеварительного аппарата клеток, а также определялся уровень развития кальцитоннноцитов в модификации Лаврентьева и другие (И.В. Клименкова, 2006, 2007).

У речных бобров в возрасте одного года продолжается повышение функциональной активности железы. Фолликулы приобретают округлую форму или слегка овальную форму, которые заполнены ШИК -положительным крупным коллоидом с многочисленными вакуолями. Отмечается достоверное увеличение высоты эпителия и средней площади ядер тироцитов. Морфологическая структура железы у однолетних животных приближается к состоянию, которое характерно для взрослых животных. В период полового созревания (2-3 года) в щитовидной железе речных бобров продолжает нарастать секреторная активность фолликулов, высоты эпителия и средней площади ядер тироцитов. В возрасте 15-17 лет отмечается максимальное увеличение диаметра фолликулов, при этом высота эпителия фолликулов уменьшается в 2 раза, а площадь ядер тироцитов достоверно более чем на 25 % по сравнению с предыдущей возрастной группой (Б. I. СусПп, 2006; М. А. Е1- Вагоёу, 2002; Д.Ю. Глод, 2009). У новорожденных самцов норок в железе обнаруживаются единичные мелкие фолликулы, средний диаметр которых составляет 28 мкм. Эпителиальные клетки в этих фолликулах плоские и их средняя высота составляет 6,00 мкм. Площадь ядер тироцитов в этих фолликулов минимальная и равна 23,1 мкм. У норок в возрасте 1 -2 месяца наблюдаются выраженные процессы формирования фолликулов, средний диаметр которых составляет 35

мкм. Высота эпителия в этих фолликулах, а также площадь ядер тироцитов остается без изменений (A. Gyrel, 1994; P. S. Gronroos, 2004).

Морфологические изменения щитовидной железы, обусловленные недостаточным поступлением йода, изменяют характер и направления многих биохимических процессов не только в самой железе, но и во всем организме: нарушается фосфорно - кальциевый, белковый, витаминный обмен, ухудшаются иммунобиологические свойства организма, замедляется рост, снижается продуктивность животных (Л.И. Замарин, 1966,1968; А.Г. Багдасарян, 1972; В.Н. Иванов, 1997; A.B. Островский, 2000; В.К. Гусаков 2001;2002; A.M. Булгаков, 2003; A.B. Будневский, 2004). Нарушение функции железы проявляется в виде повышения продукции её гормонов или недостаточного их образования. В основе того и другого изменения лежат нарушения обмена йода (С. Вернер, 1963; Л.В. Аникина, 1997; Г. А. Герасимов, 1997; А. Древаль, 1998; И.И. Дедов, 2000; О.П. Ильина, 2000; Л.И. Браверманн, 2000; В.Н. Вольвачев, 2000; М.В. Велданов, 2001; В. Д. Казьмин , 2002; Н.Т.Старкова, 2002; В.Л. Романюк,*2003; G. Pethes, 1983; L. J. DeGroot, 1996; B.Groppel ,1996; B.K. Гусаков, 2008). Йод представляет собой не только основную часть гормонов, он также регулирует активность железы. Недостаток йода вызывает гиперплазию щитовидной железы. Гормоны железы регулируют интенсивность метаболических реакций в соответствии с потребностями отдельных клеток и всего организма (Г.А. Мельниченко, 1999; A.A. Оножеев, 2000; Жд. Ф. Лейкок, 2000; Z. Sokolowicz, 2001; Е.Ф. Лушников, 2002; Г. А. Конарбаева, 2002; В.И. Кулинский, 2004; Н.И. Гавриченко, 2007).

Железа синтезирует два гормона, а именно тироксин (тетрайодтиронин, Т4) и трийодтиронин (3,5,3 - трийодтиронин, ТЗ) и другие сопутствующие соединения, обладающие низкой биологической активностью или биологически не активные. Тиреоидные гормоны представляют собой йодированные молекулы и по химическому

строению относятся к производным аминокислот (C.B. Вишняков, 2005; Н.В. Бойко, 2005; Д.Ц. Базарова, 2005, 2006; Е.С. Барышева, 2006; А.Б. Васильева, 2007). Основным гормоном железы является тироксин (Т4) (более 90 %). Трийодтиронин (Тз) секретируется щитовидной железой в

г

небольшом количестве (3-5 %). Биологическое действие тиреоидных гормонов одинаковое, но наиболее активным является Тз. Свободные молекулы Т3 и Т4 переходят в кровь, связываясь с одним из четырех белков - носителей (два глобулина, связывающие тироксин: ТБГ и преальбумин, удерживающий тироксин, а также альбумин неспецифический носитель). Т3 связывается со свободным ТБГ и вытесняется тироксином. В связи с тем, что только свободный гормон биологически активен, активность Тз достигает уровня активности Т4, хотя в норме в крови Т3 по сравнению с Т4 находится в небольшой концентрации. Кроме того, в периферических тканях Т4 на 80 - 90 % трансформируется в Т3 (Б.В. Алешин, 1984; Л.И. Надольник и др.,2005; П.Н. Абрамов, 2006; Д.Ц. Базарова, 2007). Йод - необходимый элемент для нормального роста и развития животных и человека. Он содержится в почве, воде, атмосфере, кормах, в частности растительного -происхождения (С.Д. Касымова, 2001; В.Н. Лекторов, 2002). При недостатке йода или избытке его антагонистов - кальция, марганца, серы - у животных возникают эндемические болезни (И.М. Жарская и др., 2003; М.И. Балаболкин, 2005; В.Н. Байматов, 2000, 2006; Э.П. Касаткина, 2006). Тироксин влияет на степень поглощения тканями кислорода и клеточный обмен (Я.Х. Таракулов и др., 1991). Т3 и Т4 влияют и на пролиферацию клеток (J. Bernai, 1995). Под влиянием тиреоидных гормонов изменяется состав липидов крови, мембранных структур клеток различных тканей, жирнокислотный состав липидов хроматина (Т. Mutter, 2000; V. Spakauskas et. al, 2006). В паренхиме железы существует три основных типа клеток: А - клетки (типичные тиреоциты), С - клетки и клетки Ашкинази (Н.Ю. Бомаш, 1981; Н.П. Аксенова и др.,

1996). Первый тип клеток - типичные тиреоциты, образующие фолликулярный эпителий, составляют наибольшую часть щитовидной железы. Эти клетки являются единственными синтезаторами йодированных гормонов - трийодтиронина и тетрайодтиронина. Цитоплазма тиреоцитов поляризована, в ней выделяют апикальный, обращенный в полость фолликула, и базальный, прилегающий к мембране, полюса (V. Б. Шевко е1. а1., 1997; Э.Р. Исмаилова, 2005). Второй тип клеток - С- клетки (аргентофильные клетки) входящие в состав фолликулов щитовидной железы наряду с тиреоцитами (В.Л. Быков, 1979; В.Д, Кириллов, 1994; В.Д. Казьмин, 2002). Предназначение этих клеток -выработка гипокальциемического - кальцитонина, они также синтезируют соматостатин, хроматогранин, серотонин и норадреналин (Е.А. Строев и др., 1997; Б. Б. МсОЬЬее, ей а1., 1997). Установлено, что концентрация кальция в крови является регулятором деятельности С-клеток. Гормон соматостатин, вырабатываемый С-клетками, подавляет процесс синтеза йодсодержащих гормонов и поступление их в кровь (I. №зЫуа1па, е1 а1.,1997). Третий тип клеток по классификации - клетки Ашкинази (В-клетки или оксифильные клетки). Эти клетки синтезируют серотонин, норадреналин (В.Л. Быков, 1979). В-клетки функционально активны и способны синтезировать биологически активные вещества, которые активируют гормонопоэз тиреоцитов (Г.А. Герасимов, 1997).

Д.Ю. Глод (2007) изучая щитовидную железу домашних животных, таких как собаки, кошки, также сравнивая данные виды с волком, обитающим в диких природных условиях, уточняет топографию железы кошки, наличие перешейка в 20% случаях, сопоставляя данные микроскопического строения желез выбранных видов (средний диаметр фолликулов, высота фолликулярного эпителия, индекс Брауна), констатирует увеличенную активность железы кошки по сравнению с собаками и волками.

Регуляция гормонообразовательной функции фолликулярных клеток щитовидной железы осуществляется нейрогуморальных путем: в гипоталамусе синтезируется вещество, регулирующее деятельность железы - тиреотропин- рилизинг гормон (ТРГ). Этот гормон, попадая в гипофиз, стимулирует выработку тиреотропного гормона (ТТГ), который в свою очередь активирует деятельность щитовидной железы и образование Т4 и Тз (О.Н. Виткова, 2005). Согласованная деятельность отдельных функциональных систем птиц обеспечивается нервной и эндокринной системами. Эндокринная система - это объединение различно локализованных желез внутренней секреции, гормонообразующих клеточных структур и процессов, происходящих в них, с механизмами регуляции их состояния, обеспечивающих поддержание оптимальных для метаболизма и деятельности органов и систем концентраций гормонов в крови и органах. Складывающиеся соответственно периоду развития и конкретной ситуации определенные, оптимальные концентрации гормонов, их соотношения в крови и органах называются гормональным статусом. У птиц гормональный статус обеспечивают: гипоталамус, гипофиз, эпифиз, тимус, щитовидная и паращитовидная железы, панкреатические островки Лангерганса, надпочечники, инкреторные клетки других органов, образующих диффузную АР1Ю -систему. Деятельность желез внутренней секреции птиц организованна по принципу функциональных систем. Железы, посредством своих специфических продуктов - гормонов, взаимодействующих с рецепторами клеток- мишеней в органах, включаются и в состав эфферентных звеньев всех функциональных организма, тем самым вместе с нервной системой обеспечивая регуляцию всех физиологических процессов, приспособляемость организма к меняющимся условиям среды, условиям технологии содержания (В.А. Гудин, В.Ф. Лысов, В.И. Максимов, 2010). Об усилении функциональной активности железы свидетельствуют следующие признаки: призматическая форма клеток, крупные ядра,

небольшой диаметр фолликулов, слабоокрашенный коллоид с наличием пристеночных резорбционных вакуолей или отсутствие коллоида, повышение ферментативной активности фолликулярных клеток, формирование микрофолликулов, гиперемия, а также повышенное содержание пластических веществ (А.Х. Пилов, 2004). Анализ исследований последних десятилетий по структурно-функциональной характеристике желез внутренней секреции млекопитающих показал, что морфология этих желез и функциональные особенности во многом видоспецифичны и определяются сезонными факторами, физиологическим состоянием, возрастом животных (Н.В. Труш, 2004). Гормоны щитовидной железы влияют на состояние и функциональную активность других эндокринных желез, особенно аденогипофиза, функция которого находится в прямой и обратной связи с тиреоидными гормонами. Непосредственное влияние они оказывают также на гормоны гонад и развитие плода. Гормон ультимобрахиальных телец (С-клеток) кальцитонин способствует сокращению постоянного уровня (гомеостазу) кальция в крови, понижая его содержания, способствует деминерализации костей. Таким образом, гормоны щитовидной железы, участвуют в регуляции и интеграции различных функций и морфогенетических процессов на всех стадиях развития видовых и породных биологических свойств организма, а также продуктивных качеств животных (O.A. Гомбоева, 2005).

2.4. Влияние биологически активных веществ на организм

животных и птиц

Содержание макро- и микроэлементов в организме животных зависит от интенсивности процессов обмена веществ, а их использование определяется величиной депо. Поскольку между элементами как в процессе всасывания, так и обмена существуют тесные взаимоотношения, дефицит или избыток одних сказывается на обмене других. Между отдельными

элементами существуют антагонистические отношения. Например, между кальцием и фосфором. Избыток фосфора в рационе, стимулируя деятельность паращитовидной железы, вызывает обеднение костяка кальцием. У моногастричных животных слишком большая доля кальция приводит к снижению переваримости жиров и уменьшению поедаемости кормов. При избытке кальция и фосфора увеличивается дефицит магния. При избытке магния в рационе, недостаточном по фосфору, повышается экскреция кальция из организма. Медь принимает самое активное участие во многих биохимических процессах, входит в состав moho-, полиоксидаз, каталазы, пероксидазы, активирует фагоцитарную функцию лейкоцитов. Цинк влияет на активность каталазы, регулирует гормональную дея тельность животных, участвует в синтезе инсулина, оказывает антирахитическое действие. Увеличение уровня натрия в рационе лактирующих коров снижает степень поглощения калия, а повышение концентрации калия с 0,08% до 0,4% увеличивает поглощение кальция костной тканью и степень минерализации скелета (Ю.И. Микулец, 2004).

Среди фактор эв полноценного кормления птицы одно из важных мест принадлежит обеспечению ее жизненно необходимыми микроэлементами в определенных количествах и соотношениях. Витамины, гормоны, ферменты, аминокислоты, макро- и микроэлементы обладают биологической активностью. У птицы на фоне недостаточности биологически активных веществ происходят глубокие нарушения в белковом, липидном, углеводном и минеральном обменах, в результате чего снижается продуктивность. В настоящее в птицеводстве биотехнологическая промышленность выпускает широкий ассортимент ферментных препаратов (Е.А. Федорова, 2001). Одними из них являются мультиэнзимные препараты - Авизимы, основная функция которых состоит в расщеплении соответствующих некрахмалистых полисахаридов (НПС) и создании оптимальных условий для переваривания корма в тонком кишечнике. Серия Авизим - 1100-13СО применяется для улучшения усвоения рационов,

основанных на пшенице и ячмене. Эти препараты снижают стоимость живой массы птицы, решают проблемы, связанные с условно- патогенной микрофлорой кишечника, сокращают выход помета и азотсодержащих веществ в нем, увеличивают усвояемость обменной энергии ячменя и овса на 10%, пшеницы и ржи на 6%, сырого протеина и аминокислот соответственно на 15 и 10% (И.П. Спиридонов, А.Б. Мальцев, В.М. Давыдов, 2002).

Т. Околелова с сотрудниками (2007) изучали эффективность использования ферментного препарата Ровабио Макс в комбикормах для кур. Установлено, что данный препарат способствует не только повышению продуктивности птицы и снижению затрат корма, но и обеспечивает улучшение качества скорлупы, уменьшает бой и насечку яиц. Селен-незаменимый микроэлемент с высокой биологической активностью , а его дефицит чреват различными осложнениями. Он регулирует важнейшие обменные процессы в организме, в том числе способен связывать свободные радикалы, предотвращая их разрушительное действие, и оказывает влияние на продуктивность и иммунобиологическую реактивность организма (Л. Перепелкина, 2007). Во всех известных Бе-содержащих ферментах селен присутствует в форме селеноцистеина (Н^.ЗЬсЬгаизег, 2003). Исследованиями Т.И. Боковой (2005) установлено, что селенсодержащие препараты влияют на аккумуляцию тяжелых металлов в организме птицы: «Селена вел» снижает аккумуляцию свинца на 27-62%, кадмия на 30-54%. Автор считает, что это связано с тем, что селен активно соединяется с белками, заменив в них металлы. Наличие селена в белках сыворотки крови, гемоглобине, некоторых ферментах предотвращает включение в них свинца и кадмия. В организме животных концентрация селена 20-25мкг/кг живой массы. Его недостаток приводит к беломышечной болезни, токсической дистрофии печени, рассасыванию плода и бесплодию, анемии и гемолизу эритроцитов (К.Я. Мотивилов и др., 2004).

В связи с высокой токсичностью неорганических соединений селена синтезированны его органические производные (ДАФС-25), которые

обладают более выраженным положительным действием. ДАФС-25 — препарат, синтезированный в НИИхимии Саратовского государственного университета. При использовании препарата ДАФС-25 в кормлении кур-несушек живая масса увеличилась на 4,2-6,4%, а продуктивный период - на 30 дней (А.Н. Алтухов, О.Мармурова, 2006), в яйцах накапливается большее количество минеральных веществ, витаминов и селена (Н. Алтухов и др., 2007), а у петухов отмечено увеличение активности сперматозоидов, объема эякулята и концентрация спермы (Р.Аксенов, Г. Трифонов, 2004).

В настоящее время в птицеводстве широко применяются препараты, содержащие йод и селен. Одним из таких препаратов является Альбит-Био, который представляет собой автолизат биомассы почвенного сапрофитного гриба, обогащенного селеном и йодом. Препарат также содержит комплекс сопутствующих микроэлементов- Са, Бе, М§, Мп, Со, Тп, В. Селен и йод в кормовой добавке Альбит-Био находятся в биологически активной форме и легко усваиваются организмом животных, что позволяет усилить физиологический процесс этих элементов в обменных процессах.

Поступление препарата в необходимых количествах и соотношениях способствует нормальному функционированию антиоксидантных ферментных систем в печени и плазме крови, работы ключевого фермента йодного обмена - трийодтирониндеиодиназы и иммунных процессов. В результате применения этой кормовой добавки улучшаются показатели крови, формирование костяка, а также нормализуется микрофлора кишечника и метаболические процессы (Д.С. Гришина и др., 2012). Соединения микроэлементов селена и йода являются обязательными компонентами рациона цыплят-бройлеров. В организме существует функциональная взаимосвязь между этими элементами. Результаты балансового опыта Шацких Е.В (2009) показали, что совместное включение в предстартовый рацион органических форм селена в виде препарата Сел-плекс и йода в виде биодобавки йодказеин способствовало повышению переваримости и использованию основных питательных веществ корма, что

способствовало также повышению биологической полноценности мяса, продуктивности и сохранности бройлеров. Это позволило петушкам и курочкам опередить своих контрольных аналогов по живой массе соответственно на 0,5 и 0,3%, курочкам по сохранности - на 2,5%.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1. Материалы и методы исследований

Диссертационная работа выполнена на кафедре нормальной, патологической анатомии и ветеринарно-санитарной экспертизы ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева» в период с 2009 по 2013 год.

Материалом для исследования послужили щитовидные железы полученные от гусей владимирской глинистой породы в возрасте от одно- до 120-суточного возрастов, разделенных на девять возрастных периодов с интервалом между возрастами 15 суток. Гусей получали на гусеферме ГНУ Владимирского НИИСХ Россельхозакадемии, благополучной по инфекционным и инвазионным заболеваниям.

Кормление и условия содержания птицы соответствовали зоогигиеническим и зоотехническим нормам, рекомендованных ВНИТИП для данного вида птицы в условиях их промышленного разведения.

Убой птицы и анатомическое вскрытие тела птицы проводили по общепринятым методикам. Массу тела птицы определяли путем взвешивания на торсионных весах с точностью до 1,0 г. Абсолютную массу щитовидной железы определяли сразу же после вскрытия на весах ВЛКТ-500М (ГОСТ 241-04-80) с точностью до 0,01 г. Относительный прирост массы тела, массы щитовидной железы в целом и ее долей высчитывали в процентах по Броди ( К.Б. Свечин, 1976)

К=^-\Уо)х 100\(\\^+\\Ъ)-2,%, где

К- относительный прирост в процентах за определенный отрезок времени; масса в данном возрасте, Wo- масса начальная. Для гистологического и гистохимического исследований щитовидную железу фиксировали 10%-ным раствором нейтрального формалина, спирт-формалином, жидкостью Карнуа, Шабадаша, Бэкера. Материал пропитывали парафином и готовили срезы толщиной 5-8 мкм на роторном микротоме.

Депарафинированные срезы для обзорных исследований окрашивали гематоксилином и эозином. При изучении щитовидной железы определяли размеры фолликулов, высоту тиреоидного эпителия с помощью окуляр-камеры ЭСМЗОО и программы БсореРЫ^о. Оценивали консистенцию коллоида и наличие резорбционных вакуолей. Вычисляли индекс Брауна, выражающий отношение диаметра фолликула к высоте тиреоидного эпителия.

При гистохимических исследованиях выявляли тиреоглобулин - ШИК-реакцией в модификации Мак-Мануса. Путем визуального сравнения проводили балльную оценку интенсивности реакций. Для оценки специфичности гистохимических реакций ставили соответствующие контроли.

Для определения фактического содержания йода в аккредитованный испытательный центр (Аттестат аккредитации - № РООС 1Ш 0001.21 ПЦ51) Владимирской областной ветеринарной лаборатории были направлены пробы корма, используемые для выращивания гусей.

На основании полученных данных провели анализ структуры рациона, который показал, что дефицит йода в среднем составляет 0,14 мг/кг.

С целью изучения влияния йодказеина на развитие и функциональную активность щитовидной железы был проведен научно-производственный опыт на гусеферме ГНУ Владимирского НИИСХ. Для проведения опыта в весенне-летний период по принципу аналогов сформированы 2 группы гусей односуточного возраста по 60 голов в каждой. Контрольная группа получала рацион, принятый в хозяйстве, а гусям подопытной группы добавляли в комбикорма йодказеин.

В йодказеине содержится 8 % йода, расчеты показали, что для ликвидации дефицита йода, необходимо добавить 1,75 мг йодказеина на каждый килограмм используемого корма. Йодказеин растворяли в небольшом количестве теплой воды (температура 40-50° С) и смешивали с кормом. Подопытная группа получала с рационом йодказеин в дозе 1,7 мг/кг

корма. Контрольная группа получала рацион, принятый в хозяйстве. Для изучения влияния йодказеина на морфофункциональное состояние щитовидной железы проводили убой по пять голов из каждой группы с интервалом в 15 суток, отбирали материал для исследования и изучали его по вышеописанным методикам.

Для определения биохимических показателей сыворотки крови гусей контрольной и подопытной групп были использованы методы:

1. Определение общего белка в сыворотке крови- рефрактометрическим методом;

2. Белковые фракции - нефелометрическим методом;

3. Определение глюкозы - в безбелковом фильтрате крови по методу Салюджи;

4. Определение общего кальция в сыворотке крови - комплексоматическим методом (по методу Уилкинса);

5. Определение неорганического фосфора в безбелковом фильтрате с ванат-молибденовым реактивом;

6. Определение щелочного резерва в плазме крови - диффузионным методом.

Определение уровня тиреотропного гормона (ТТГ), общего трийодтиронина (Т3), общего тироксина (Т4) осуществляли на иммуноферментном анализаторе «Trituzus» (Испания) в клинико-диагностической лаборатории диагностического центра Владимирской областной клинической больницы.

Учитывали сохранность поголовья и среднесуточные привесы, определяли экономическую эффективность.

Всего было исследовано 85 гусей девяти возрастных групп по 5 голов в каждой, начиная с одно- и до 120-суточного возрастов постэмбрионального онтогенеза.

Фотографировали гистопрепараты с помощью цифровой фотокамеры FUJIFILM FinePixFll.

я

Цифровые данные обрабатывали биометрическим методом исследования (А.И. Кононский, 1976). Определяли среднюю арифметическую и отклонение (М±т): М = £Х_ :п ; т = Х(Х-М)2:п где: М - средняя арифметическая имеющихся данных; X - цифровое значение изучаемого объекта; ш — отклонение от средней арифметической.

3.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.3. Анатомо-топографическая характеристика н чорфочетрнческне показатели щитовидной железы гусей владимирской глинистой породы

от одно- до 120-суточного возраста

В результате собственных исследований установлено, что у гусей владимирской глинистой породы щитовидная железа построена но общему типу паренхиматозных органов, имеющих капсулу и паренхиму и, представлена двумя долями - левой и правой. Щитовидные железы округлой или эллипсоидной формы, бледно-красного цвета, расположены на входе в грудную полость по обеим сторонам трахеи, вентрально относительно гортани и прикрыты шейными воздухоносными мешками (Рис. 1). С краниальной стороны она граничит с дольками гимуса. которые также имеют овальную форму, слабо выраженную бугристую поверхность, серо-белого цвета.

Рис. 1. Топография щитовидной железы гусей владимирской глинистой породы (] - щитовидная железа, 2 — тимус)

Таблица. 1. Динамика абсолютной и относительной массы тела и щитовидной железы гусей владимирской глинистой породы контрольной и подопытной групп

а Масса тела Масса тела Отн. прирост Отн. прирост Масса щ. ж, г, Масса щ. ж.,г, Отн. Отн.

к н гусей, гусей, массы тела, % по массы тела, % К, М±ш О, М±ш прирост прирост

о н о К, М±т О, М±ш Броди К по Броди, О массы щ. ж., массы щ. ж.,

03 Л со %, %,

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Фролова, Лариса Валерьевна

5. ВЫВОДЫ

1. Максимальный прирост массы тела гусей происходит в первые 15 суток их жизни. За этот период масса тела гусей в контрольной группе увеличивается в 2,90, а в подопытной — в 3,42 раза. Абсолютная масса тела гусей была выше в контроле во все изучаемые отрезки. Относительный прирост массы тела (в % по Броди) был выше в подопытной группе в период от 75- до 120-суточного возрастов.

2. Абсолютная масса щитовидной железы в подопытной группе имела тенденцию к преобладанию над таковой в контроле. Относительная масса щитовидной железы контрольной и подопытной групп не имела достоверно значимых различий. Абсолютная и относительная масса правой доли щитовидной железы гусей подопытной группы была выше чем левой во все изучаемые возрастные периоды.

3. Морфофункциональная зрелость по линейным показателям абсолютной и относительной массы тела гусей наступает в 50-суточном возрасте, щитовидной железы - в 45- 50-суточном возрастах.

4. Гистологическая картина щитовидной железы гусей подопытной группы характеризуется преобладанием доли мелких фолликулов, более низким содержанием крупных по сравнению с контролем. Достоверно более низкий средний диаметр фолликулов и индекс Брауна, преобладание высоты тиреоидного эпителия в подопытной группе свидетельствует о высокой функциональной активности щитовидной железы по сравнению с контролем.

5. Слабоположительная ШИК-реакция и наличие резорбционных вакуолей у гусей в подопытной группе свидетельствует о ее более высокой функциональной напряженности по сравнению с контролем.

6. Использование йодказеина способствует усилению синтеза белка, активизирует утилизацию глюкозы и включение ее в глюконеогенез, оптимизирует кальций-фосфорное отношение, повышает резервную щелочность.

7. У гусей, получавших йодказеин, в дозах восполняющих дефицит йода отмечено повышение уровня тироксина, что свидетельствует о повышении функциональной активности щитовидной железы.

8. Йодказеин оказал положительное влияние на продуктивность гусей. Живая масса гусей подопытной группы в 120-суточном возрасте была выше, чем в контроле на 12,2 %. Сохранность поголовья в подопытной группе выше на 6,6 % чем в контроле. В подопытной группе на каждый рубль затрат дополнительно получено 0,2 рубля прибыли.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты морфофункциональный исследований щитовидной железы гусей владимирской глинистой породы могут быть использованы:

- при написании соответствующих разделов по анатомии и гистологии, а так же непосредственно в учебном процессе на биологическом, ветеринарном, зооинженерном факультетах, при изучении морфофизиологии эндокринной системы птиц;

- для познания закономерностей адаптоциогенеза в связи с условиями содержания и разведения в качестве нормативных критериев.

В промышленном птицеводстве для улучшения сохранности поголовья и повышения продуктивности, рекомендуем применять йодказеин в дозах, восполняющих дефицит йода в организме

Список литературы диссертационного исследования кандидат ветеринарных наук Фролова, Лариса Валерьевна, 2013 год

7. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамов, П.Н. Влияние некоторых йодосодержащих препаратов на содержание тироксина (Т4) и трийодтиронина (ТЗ) в сыворотке крови у крупного рогатого скота / П.Н. Абрамов // Мат. 3-й конф. по уч.-метод., восп. и науч.-практич. работе Московской гос. академии вет. медицины и биотехнологии. - М: МГАВМиБ, 2006. - Ч. 2. - С. 76-69.

2. Абрамов, С.С. Взаимосвязь анатомо-физиологических особенностей молодняка с патологией в раннем постнатальном возрасте / С.С. Абрамов, И.С. Шевченко. - М.: Изд. Колос, 2008. - 126 с.

3. Азаубаева, Г.С. Продуктивные и биологические особенности гусей в зависимости от различных факторов: автореф. дисс. .. .д-ра с.-х. наук / Азаубаева Г.С. - Троицк, 2008. - 28 с.

4. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов. - М.: Колос, 1984. - 543 с.

5. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, С.Б. Селезнев. -М.: Аквариум, 2005. - С. 605-638.

6. Аксенова, Н.П. Возрастные особенности локализации С-клеток щитовидной железы человека / Н.П. Аксенова, Н.Д. Широченко // Морфология, 1996. - Вып. 2. - С. 18-21.

7. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология: учебное пособие / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А Козлов. -Агропромиздат, 1987. - 448 с.

8. Алексеев, В.В. Морфометрический профиль щитовидной железы и надпочечников у бычков в разных режимах адаптивной технологии / В.В. Алексеев, A.A. Шуканов // Цитология, 2007. - Т. 49, №10.- С. 848-852.

9. Алексеев, В.В. Морфометрический профиль щитовидной железы и надпочечников у телят в условиях назначения «Пермаита» и «Пермамика» / В.В. Алексеев, A.A. Шуканов // Ученые записки Казанской гос. академии вет. медицины, 2006. - Т. 186. - С. 10-14.

Ю.Алефиров, А.Н. Фитотерапия заболеваний щитовидной железы. / А.Н.

Алефиров // Санкт-Петербург, 2008. - С. 146 П.Алешин, Б.В. Гомеостаз / Б.В. Алешин // М.: Медицина. - 1981.- С. 27, 74.

12.Алешин, Б.В. Гипоталамус и щитовидная железа / Б.В. Алешин, В.И. Губский // М.: Медицина. - 1983. - С. 183

13.Алешин, Б.В. Гомеостаз / Б.В. Алешин, В.И. Губский // М.: Медицина, 1983.-С. 183

14.Алешин, Б.В. О соотношении функциональной активности и пролиферации паренхимы в щитовидной железе / Б.В. Алешин, О.И. Бриндак, В.В. Мамина // Проблемы эндокринологии, 1987. - Вып. 6. - С. 67-72.

15.Алешин, Б.В. Особенности размножения тироцитов в пролиферирующем тиреодном эпителии / В.В. Алешин, О.И. Бриндак, В.В. Мамина // проблемы эндокринологии, 1988. - Вып. 4. - С. 60-61.

16.Алешин, Б.В. Роль гормонов щитовидной железы в функционировании системы гипофиз-надпочечник-ганады у кроликов / Б.В. Алешин, Л.А. Бондаренко // Проблемы эндокринологии, 1984. - Т. 30, № 4. - С 49-55.

17.Алтухов, Н. Влияние препарата ДАФС-25 на продуктивность яйцекладки / Н. Алтухов, О. Мармурова // Птицеводство, 2006. - №9. - С.22.

18.Алтухов, Н. Препарат ДАФС-25/ Н. Алтухов/ Птицеводство, 2007. - № 7.-С.17.

19.Андросова, Д.С. Патоморфологический и иммуногистохимический анализ аутоиммунных процессов в щитовидной железе / Д.С. Андросова, М.Ю. Баракат, Ю.В. Пругло // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 2007. - Т. 143. № 6. - С. 704-708.

20.Аникина, Л.В. Симптоматика и функциональное состояние щитовидной железы у больных / Л.В. Аникина, Г.А. Дремина, М.П. Сошнянина // Экологозависимые заболевания. Чита, 1997. - С. 64-65.

21.Артишевский, A.A. Гистология с техникой гистологических исследований / A.A. Артишевский, A.C. Леонтюк и др. // Ветеринария, 1999. - С. 236.

22.Архипова, М.Н. Особенности морфометрии структур эндокринных желез у боровков, содержащихся в биогеохимических условиях Чувашского Центра с применением биогенных веществ / М.Н. Архипова, Г.А. Яковлев, A.A. Шуканов // Ученые записки Казанской гос. академии вет. медицины, 2006.-Т. 186.-С. 22-27.

23. Аухатова, С.Х. Морфофункциональные изменения щитовидной железы поросят при йодной недостаточности / С.Х Аухатова // Ветеринария, 2006.- №6.-С. 44-46.

24.Афанасьева, А.И. Уровень и динамика гормонов щитовидной и половых желез у коз горноалтайской пуховой породы при беременности / А.И. Афанасьева // Сибирский вестник с.-х. науки, 2006. - № 2. - С. 76-81

25.Афанасьева, А.И. Функциональная активность надпочечников, яичников и щитовидной железы у коз горноалтайской пуховой породы в период полового созревания / А.И. Афанасьева, Л.С. Солонецкая // Научное наследие Кулешова П.Н. и современное развитие зоотехнической науки и практики животноводства. М.: МГСХА, 2006. - С. 413-417.

26.Багдасарян, А.Г. О профилактике йодной недостаточности у животных / А.Г. Багдасарян, М.С. Степанян // Ветеринария. - М.: Колос, 1972. № 9. С. 35-37

27.Базарова, Д.Ц. Морфология щитовидной железы крупного рогатого скота при йодной недостаточности: автореф. дисс.... канд. вет. наук. / Д.Ц. Базарова. - Улан-Удэ, 2007. - 21с.

28.Базарова, Д.Ц. Анатомическая характеристика щитовидной железы у коров / Д.Ц. Базарова // Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке. Улан-Удэ: БГСХА, 2005. - 65 с.

29.Базарова, Д.Ц. Морфологическая характеристика щитовидной железы у коров / Д.Ц. Базарова., Ц.Б. Батодоржиева // Вестник Бурятского ун-та, 2006.-Вып. 8.-С. 176-278.

30.Байматов, В.Н. Изменение клинико-биологических показателей у коров при йодной недостаточности./ В.Н. Байматов // Ветеринария, 2006.- №8. -С.45-47.

31.Байматов, В.Н. Коррекция неспецифической резистентности организма коров в зоне с недостатком йода (Текст) / В.Н. Байматов, Э.Р. Исмаилова // Ветеринария, 2000.- №10.- С.38-41.

32.Балаболкин, М.И. Решенные и нерешенные вопросы эндемического зоба и йоддефицитных состояний / М.И. Балаболкин // Проблемы эндокринологии, 2005. - Т. 51. - № 4. - С. 31-37.

33.Балаболкин, М.И. Состояние и перспектива резистентности проблемы физиологии и патологии щитовидной железы / М.И. Балаболкин // Терапев. архив, 1997. - № 10. - С.34.

34.Барышева, Е.С. К пониманию сопряженности уровня йода в вопросах и наличия структурных нарушений щитовидной железы / Е.С. Барышева, Е.В. Бибарцева, JI.A. Чадова // Биоэлементология: приложение. -Оренбург: ОГУ, 2006. - С. 34-35.

35.Бекшибеков, З.К. Сезонные изменения щитовидной железы у крупного рогатого скота: автореф. дис. ... канд. веет, наук / З.К. Бекшибеков. -Алма-Ата, 1972. - С. 18.

36.Белая, Ж.Е. Современные представления о действии тиреоидных гормонов и тиреотропного гормона на костную ткань / Ж.Е. Белая, Л.Я. Рожинская, Г.А. Мельниченко // Проблемы эндокринологии, 2006. - Т.52. - №2.- С. 48-52.

*

37.Березов, Т.Т Биологическая химия / Т.Т.Березов, В.Б. Коровкин. М.: Медицина, 2004.- С. 53-54.

38.Беркович, Е.М. Физиология с/х животных / Е.М. Беркович. М.: Колос, 1967. - С. 206-208.

39. Бирман, Б.Я. Влияние иммунизации кур на микроморфологию щитовидной железы / Б.Я. Бирман, Ф.Д. Гуков, И.Н. Громов, И.В. Клименкова // Эпизоотология, иммунобиология, фармакология и санитария, 2006.- №1.- 32-35.

40.Бирман, Б.Я. Влияние иммунизации кур на морфологию их щитовидной железы / Б.Я. Бирман, Ф.Д. Гуков, И.Н. Громов и др. // Эпизоотология, иммунология, фармакология, санитария. Минск, 2006. -С. 32-35.

41.Бойко, Н.Е. Реакция клеток крови личинок осетра на стимуляцию тиреоидными гормонами и кортизолом / Н.Е. Бойко, O.A. Рудницкая, Г.Г. Корниенко // Известия высших учебных заведений. Естественные науки, 2005. - № 4. - С. 55-58.

42.Бойчук, Н.В. Гистология / Н.В. Бойчук, P.P. Исламов, - ГЭОТАР. Мед, 2001.-С. 672.

43. Бокова, Т.И. Закономерности детоксикации антропогенных загрязнителей (тяжелых металлов) в системе почва-растение-животное-продукт питания человека: автореф. дис.. .док. биол. наук. / Т.И. Бокова. -Красноярск, 2005 -31с.

44.Бомаш, Н.Ю. Морфологическая диагностика заболеваний щитовидной железы / Н.Ю. Бомаш. М.: Медицина, 1981. - 176 с.

45.Боцман, Н.Е. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии / Н.Е. Боцман. М.: Медицина, 1966. - № 6. - С. 36.

46.Браверманн, Л.И. Болезни щитовидной железы / Л.И. Браверманн. М.: Медицина, 2000. - С. 67-86.

47.Браун, A.A. О морфологическом индексе функциональной активности щитовидной железы / A.A. Браун // Тезисы науч. конф. Андижанского отделения ВНОАГЭ. - Андижан, 1966. - С. 20-22.

48.Брюхин, Г.В. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы потомства самок крыс с хроническим экспериментальным

поражением печени различной этиологии / Г.В. Брюхин, О.В.

Николина, C.B. Барышева // Морфология, 2005.- Т. 128.- №5.- С.56-59.

»

49.Будневский, A.B. Гипотиреоз и нетиреоидные заболевания / A.B. Будневский, Т.И. Грекова// Петрозаводск: Интел Тек, 2004. - С. 169.

50.Булатова, C.B. Сезонная и возрастная динамика функции щитовидной железы в популяциях человека и животных на Среднем Урале /C.B. Булатова // Челябинск, 2001.- С.23.

51.Булгаков, A.M. Повышение секреторной активности щитовидной железы свиней / A.M. Булгаков, Т.В. Ломакин, A.A. Эленшлегер // Ветеринария, 2003.- №10.- С.47-49.

52.Быков, В.Л. Гистофизиология щитовидной железы в постнатальном онтогенезе) / В.Л. Быков // Архив АГЭ, 1979. - № 3. - С. 80-85.

53.Быков, В.Л. Возрастные изменения щитовидной железы мышей (морфологическое и гистологическое исследование) / В.Л. Быков // Архив АГЭ, 1976. - Т. 70. Вып. 6. - С. 41-47.

54.Быков, В.Л. Гетерогенность щитовидной железы млекопитающих и возрастные изменения органа / Быков В.Л. // Успехи современной биологии, 1979. - Т. 88 Вып. 3. - С. 469-478.

55.Быков, В.Л. Количественное гистологическое исследование возрастной перестройки щитовидной железы / В.Л. Быков // Тр. Ленинградск. науч. о-ва патологоанат, 1979. - Вып. 11. - С. 603-304.

56.Быков, В.Л. Стереологический анализ щитовидной железы / В.Л. Быков // Архив АГЭ, 1979. 7. - С. 98-106.

57.Быков, В.Л. Ткань ультимобронхиального генеза в нормальной и патологически измененной щитовидной железе / В.Л. Быков // Архив патолог, 1993. - Вып. 5. - С. 39-44.

58.Валиуллин, В.В. Гипотериоз ослабевает развитие денервационных изменений в быстрой и медленной форме скелетных мышцах морской свинки / В.В. Валиуллин, С.А. Зизевский // Морфология, 2009. - Т. 136. - № 4. - С. 27.

59.Васильева, O.A. Половой диморфизм микроскопического строения щитовидной железы взрослых жителей г. Смоленска / O.A. Васильева // Морфология, 2009.- Т. 136.- №4.- С.28.

60.Васильева, А.Б. Роль териоидных гормонов в развитии костного черепа травяной лягушки (Rana temporaria, Ranidae) / А.Б. Васильева, C.B. Смирнов // Докл. РАН, 2007. - Т. 413. - № 1. - С. 128-131.

61.Велданова, М.В. Йод - знакомый и незнакомый. / М.В. Велданова, A.B. Скальный. Министерство науки и технологии. М., 2001. - С. 89.

62.Вернер, С. Щитовидная железа. Физиологическая клиника. / Вернер С. М.: государственное издательство медицинской литературы, 1963. - С. 312.

63.Вершигора, Н.Е. Основы иммунологии / Н.Е. Вершигора. Киев: Высшая школа, 1975.-С. 180-205.

64.Виткова, О.Н. Патология щитовидной железы / О.Н Виткова // Практик, 2005. - №2.- С.68-72.

65.Вишняков, C.B. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы оренбургской пуховой козы: автореф. дисс...канд. биол. наук / C.B. Вишняков. - Оренбург, 2006. - 22 с.

66.Вишняков, C.B. Динамика содержания трийодтиронина в сыворотке крови коз Оренбургской пуховой породы на ранних этапах онтогенеза / C.B. Вишняков // Актуальные вопросы вет. медицины. Новосибирск, 2005. - С. 296-297

67.Власова, O.E. Видовые особенности морфологии щитовидной железы у маралов и коз горноалтайской пуховой породы / O.E. Власова, Н.Ю. Давыдова, Н.Д. Овчаренко // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул, 2001. - № 3. - С. 42-43.

68.Власова, O.E. Возрастные изменения морфофункциональных показателей щитовидной железы маралов / O.E. Власова, Н.Д. Овчаренко // Современное состояние и пути развития животноводства в Алтайском крае: матер, науч. - практ. конф. - Барнаул: Изд-во АГАЦУ, 2000. - С. 8890.

69.Власова, O.E. Структурная организация щитовидной железы взрослых самок и самцов маралов / O.E. Власова // Астраханский медицинский журнал, 2007. - № 1. - с. 49.

70.Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский. М.: Медицина, 1976. - С. 416.

71.Волохович, Е.С. Возрастные особенности строения щитовидной железы гусей / Е.С. Волохович, И.В. Клименкова, Ф.Д. Гуков // Сб. Исследования молодых ученых в решении проблем животноводства. Матариалы 5 Межд. науч. - практич. конф. Витебск, 2006. - С. 24-25.

72.Вольвачев, В.Н. Эндемический зоб у крупного рогатого скота (лечение и профилактика): автореф. дисс. ... докт. вет. наук / В.Н. Вольвачев. - Улан-удэ, 2000. - С. 50.

73.Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф Вракин, Сидорова M.B. - М. Колос, 1984. - С. 288.

74.Гавриченко, Н.И. Динамика стероидных, тиреоидных гормонов и инсулина в крови коров с разным уровнем плодовитости в период стельности / Н.И. Гавриченко // Вестник Белорусской гос. с.-х. академии, 2007. - № 2. - С. 105-108.

75.Гайворонский, И.В. Функциональная анатомия эндокринной системы / Гайворонский И.В., Кичинорук Г.И. - ЭЛБИ - СПб, 2006. - С. 56.

76.Гельберг, В.Д. Йодный обмен, щитовидная железа и лактация / В.Д. Гельберг //Сельское хозяйство за рубежом, 1966,-Вып.4. - С.23-29.

77.Герасимов, Г.А. Иодцефицитные заболевания. Диагностика, методы профилактики и лечения / Г.А. Герасимов, Н.Ю. Свириденко // Тер. архив, 1997.-№ 10.-С. 17-19.

78.Глаголев, П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова. М.: Колос, 1976.-С. 475.

79.Глод, Д.Ю. Сравнительная морфофункицональная характеристика щитовидной железы у плотоядных (собаки, кошки, волки): автореф. дисс. ... канд. биол. нау / Глод Д.Ю. - Москва, 2009. - С. 18.

80.Глод, Д.Ю. Сравнительная морфофункциональная характеристика щитовидной железы у кошек и собак / Глод Д.Ю. // Российский ветеринарный журнал (мелкие домашние и дикие животные), 2007. - № 2-З.-С. 22-24.

81.Глумова, В. А. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы интактных и частично десимпатизированных крыс разных возрастных групп / В.А. Глумова, В.Н. Марков, С.Н. Рящиков // Бюлл. экспер .биол. и мед, 1987. - Т. 104.- №9. - С. 351-354.

82.Глумова, В.А, Структурные основы адаптивно компенсаторных изменений ЩЖ / В.А. Глумова, В.Я. Глумов // Морфология, 2011. - № 2-3. - С. 40.

83.Глумова, В.А. Морфологический анализ гемато-С-целлюлярных взаимоотношений в щитовидной железе десимпатизированных крыс / В.А. Глумова, P.A. Красноперов, H.H. Чучкова // Морфология, 1998.-Вып.З.- С.56-59.

84.Глумова, В.А. Сопоставление темпов онтогенеза и регенерации щитовидной железы у некоторых позвоночных // В.А. Глумова // Клеточные основы"регенерации у млекопитающих: сб. науч. работ / под. Ред. Бабаевой А.Г., 1984.-С. 154-161.

85.Гомбоева, O.A. Морфология щитовидной железы домашнего яка: автореф. дисс. ... канд. вет. наук / O.A. Гомбоева. - Улан-Удэ, 2005.- С.24.

86.Гордиенко, В.М. Ультраструктура желез эндокринной системы / В.М. Гордиенко, В.Г. Козырицкий. Киев: Здоровье, 1978. - С. 192.

87.Гришина, Д.С. Изучение эффективности использования кормовой добавки Альбит-Био в птицеводстве на примере молодняка гусей / Д.С. Гришина, JI.B. Фролова, А.К. Злотников // Владимирский земледелец, 2012. - №3 (61).-С. 56-76.

88.Гудин, B.A., Лысов, В.Ф., Максимов, В.И. Физиология и этология с/х птиц / Санкт-Петербург, Москва, Краснодар, 2010. Изд-во Лань. - С. 76-77.

89.Гуков, Ф.Д. Методическое указание к изучению вопросов цитологии, гистологии и эмбриологии / Ф.Д. Гуков, Д.С. Голубев, И.М. Луппова и др., Владимир, 2004. - 56 с.

90.Гусаков, В.К. Физиология сельскохозяйственных животных / Гусаков В.К. и др.; ред. Ятусевич А.И., рец. Малашко В.В., Ахтанина М.Э, 2008. - 90 с.

91.Гусаков, В.К. Активность пищеварительных ферментов, концентрация кальция и фосфора в содержимом желудочно-кишечном тракте у кур при использовании минеральных добавок / В.К. Гусаков, E.H. Кудрявцева // Ученые записки, «Витебская государственная академия ветеринарной медицины». Витебск, 2008. - Т. 44, Вып. - 2, ч. 1. - С. 185-188.

92.Гусаков, В.К. Влияние йодсодержащего препарата «Кайод» на приплод свиноматок / В.К. Гусаков, В.К. Мацкевич // Ветеринарная медицина Беларуси. Минск, 2002. - №4. - С. 21-22.

93.Гусаков, В.К. Влияние йодсодержащих препаратов на выход поросят / В.К. Гусаков, В.К. Мацкевич // Интенсификация производства продуктов животноводства. Жодино, 2002. - С. 175.

94.Гусаков, В.К. Иммунобиологическая активность кур яичного и мясного направления продуктивности при использовании витаминно-минеральных добавок / В.К. Гусаков // Ученые записки, «Витебская государственная академия ветеринарной медицины». Витебск, 2006. - Т. 42. - Вып. 2. ч. 1. -С. 60-63.

95.Гусаков, В.К. Йодосодержащие препараты и приплод свиноматок / В.К. Гусаков, В.К. Мацкевич // Ученые записки, «Витебская государственная академия ветеринарной медицины». Витебск, 2006. - Т. 42. - Вып. 2. ч. 1. -С. 63-66.

96.Гусаков, В.К. Подсчет форменных элементов крови у кур / В.К. Гусаков, E.H. Кудрявцева, A.B. Островский, 2002. - 120 с.

97.Давыдов, В. Птицеводство Сибири и Дальнего Востока / В. Давыдов // Животноводство России, 2002. - № 1. - С. 26-28.

98.Давыдова, З.М. Строение щитовидной железы у коров ярославской породы с возрастом и продуктивности / З.М. Давыдова, М.И. Моноенков // Доклад ГСХА. - М.: Наука, 1970. - С. 217-222

99.Давыдова, Н.Ю. Гистологическое строение щитовидной железы коз горноалтайской пуховой породы в поздний плодный и ранний постнатальный период онтогенеза / Н.Ю. Давыдова // Вестник Алтайского гос. аграрного ун-та. Барнаул, 2001. - № 3. - С. 66-67.

100. Давыдова, Н.Ю. Гистоорганогенез щитовидной железы у коз горноалтайской пуховой породы в пренатальном онтогенезе / Н.Ю. Давыдова, Н.Д. Оваренко // Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века: Мат. межд. науч. конф. - Оренбург, 2011. - Т. 1. - С. 94-98.

101. Данкверт, С. Настоящее и будущее птицеводства / С. Данкверт // Птицеводство, 2002. - № 3. - С. 4.

102. Дедов, И.И. Эндокринология / A.A. Дедов, Г. А. Мельников, В.В.Фадеев. М.: Медицина, 2000. - С. 632 .

103. Дедюк, Е.С. Функциональная характеристика щитовидных и околощитовидных желез потомства при экзогенном гипертиреозе материнского организма / Е.С. Дедюк // Арх. АГЭ, 1976.- Т21.- №11.- С.5-7.

104. Дедюк, Е.С. Морфофункциональная характеристика щитовидной и околощитовидной желез потомства при экзогенном гипертиреозе материнского организма / Е.С. Детюк // Архив АГЭ, 1976. - № 11. - С. 5-7.

105. Древаль, А. Щитовидная железа / Древаль А. // МГ. 1998. № 83. С 7-8

106. Држевецкая, И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы: учеб. пособие для биол. спец. унив-в и мед. инст-в / Држевецкая И.А. М.: Высшая школа, 1983. 2-е изд. перер. и доп. - С. 273.

107. Дроздова, Д.И. Влияние пробиотика «Биоспорин» на морфофункциональное состояние органов иммунной системы у цыплят-

бройлеров / Л.И. Дроздова, Е.В. Берсенева // Матер, межд. научю-практ. конф. - Улан-Удэ, 2004. - С. 66-69.

108. Дукатова, С.Н. Морфофункциональные изменения щитовидной железы

*

поросят при йодной недостаточности / С.Н. Дукатова // Ветеринария, 2006. - № 6. - С. 44-46.

109. Елисеев, В.Г. Гистология / Елисеев В.Г., Юрина H.A. М.; Медицина, 1983.-С. 11-52.

110. Ермакова, Н.И. Визуальная взаимосвязь макропараметров тимуса и щитовидной железы / Н.И. Ермакова // Сборник научных трудов «Актуальные проблемы морфологии». - Красноярск, 2005. - С. 93-94.

111. Ермакова, Н.И. Половые особенности пространственной организации тимуса и щитовидной железы человека / Н.И. Ермакова,

B.А. Забродин // Сборник научных трудов «Актуальные проблемы морфологии». - Красноярск, 2007. - С84-85.

112. Ермакова, О.В. Адаптивные перестройки фолликулов щитовидной железы мышевидных грызунов при хроническом облучении в малых дозах / О.В. Ермакова // Морфология, 2007. - №3. - С.68.

113. Жаркова, И.П. Породы гусей / И.П. Жаркова, Т.И. Громова, Е.Л. Тучемская. - Сергиев-Посад, 2000. - С. 19.

114. Жаркова, И.П. Сохранение генофонда пород гусей России / Сборник докладов «Ресурсосберегающие технологии для земледелия и животноводства Владимирского ополья». - Суздаль, 2008. - С 424-429.

115. Жарская, И.М. Гемодинамика щитовидной железы: методологические хи возрастные аспекты / И.М. Жарская, С.Л. Жарский, Н.В. Басенко и др. // Дальневосточный медицинский журнал, 2003.- №2.-

C.25-30.

116. Журавель, A.A. Патологическая физиология с/х животных / А.А Журавель, А.И. Малинин. М.: Колос, 1968. - С. 410-413.

117. Замарин, JI.Г. Йодная недостаточность у крупного рогатого скота в Саратовском Правобережье / Л.Г. Замарин // Тез. докл. V Всерос. конф. веет, терапевтов и диагностов. - Казань, 1966. - С. 60-66.

118. Замарин, Л.Г. Щитовидная железа крупного рогатого скота при нормальном функционировании и при эндемическом зобе / Л.Г. Замарин // Тр. Сарат. зоотехн. вет. ин-та. - Саратов, 1968. - Т. 14. - С. 79-85.

119. Зеленский, Г.Г. Козоводство / Г.Г. Зеленский. М.: Колос, 1981. - С. 175.

120. Зельцер, М.Е. Эндемический зоб животных / М.Е. Зельцер, Б.А. Айдаржанов, М.А. Батурин. - Алма-ата: Кайнар, 1978. - С. 5-96.

121. Иванов, В.Н. Клинико-биохимические особенности эндемического зоба в Забайкалье. / В.Н. Иванов, Л.П. Никитина, Л.В. Аникина // Экологозависимые заболевания. Чита, 1997. - С. 66-67.

122. Ильина, О.П. Клинико-морфологические аспекты гормонального статуса в этиопатогенезе эндемического зоба у крупного рогатого скота в Иркутской области: дисс. ... д-ра вет.наук / О.П. Ильина. - Иркутск, 2000. -С. 284.

123. Имашев, A.B. Морфология щитовидной железы и надпочечников крыс при экспериментальной патологии и коррекции: автореф. дисс...канд. биол. наук / A.B. Имашев. - Уфа, 2005. - С. 25.

124. Исмаилова, Э.Р. Пероксидазная активность нейтрофилов при йодной недостаточности / Э.Р. Исмаилова // Ветеринария, 2005. - № 6. - С. 48-50.

125. Казьмин, В.Д. Болезни щитовидной железы: Диагностика, профилактика, лечение / Казьмин В.Д. Ростов-на-Дону: Феникс, 2002. - 2-е изд. - С. 224.

126. Кандрор, В.И Молекулярно-генетические аспекты тиреоидной патологии / В.И. Кандрор // Проблемы эндокринологии, 2001. - № 5. - С. 38.

127. Кандрор, В.И. Физиологические эффекты тиреоидных гормонов и механизм их действия: Руководство по клинической эндокринологии / под дер. Старкова Н.Г. - СПб и др.: Петер, 1996. - С. 124.

128. Касаткина, Э.П. Актуальные проблемы тиреологии: профилактика йоддефицитных заболеваний / Э.П. Касаткина // Проблемы эндокринологии, 2006. - Т. 52. - № 6. - С. 30-33.

129. Касымова, С. Д. Йодная недостаточность населения республики Таджикистан и его профилактика / С.Д. Касымова // Мат. 4-й Всерос. конф. эндокринологов «Актуальные проблемы современной эндокринологии». - Санкт - Петербург, 2001. - С. 311.

130. Качалка, О.В. Пространственная организация фолликулов щитовидной железы у новорожденных детей / О.В. Качалка // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - М., 1986. - С.46.

131. Кириллов, В.Д. Ускоренный морфометрический метод определения функциональной активности щитовидной железы. / В.Д. Кириллов, А.П. Чумаченко, В.Г. Аристархов//Проблемы эндокринологии, 1994.- Вып.4.-С. 19-23.

132. Клейкова, Д.А. Породные и сезонные особенности морфологии щитовидной железы крупного рогатого скота в условиях Амурской области: автореф. дисс. ...канд. биол. наук / Д.А. Клейкова. -Благовещенск, 2007. - С. 27.

133. Клименкова, И.В. Морфологические параметры и некоторые и гистохимические показатели щитовидной железы гусей в постнатальном онтогенезе / И.В. Клименкова, Ф.Д. Гуков, О.В. Сомова // Ученые записки УО Витебская гос. вет. академия. - Витебск, 2007. - Т. 43, В. 2. - С. 232-235.

134. Клименкова И.В. Микроморфология щитовидной железы гусей в раннем постнатальном онтогенезе / И.В. Клименкова, Ф.Д. Гуков // Сб. «Актуальные проблемы ветеринарной медицины». Материалы Сибирского междунар. вет. конгресса.-Новосибирск, 2005.-309-310.

135. Клименкова, И.В. Морфология щитовидной железы гусят в первый месяц постнатального онтогенеза / И.В. Клименкова, О.В. Сомова, Ф.Д.

Гуков // Ученые записки Витебской гос. академии вет. медицины. -Витебск, 2003. - Т.40. - Ч.1.- С. 220 - 222.

136. Клименкова, И.В. Микроморфология щитовидной железы у кур и гусей в постнатальном онтогенезе и её реактивные изменения под влиянием кормовой добавки «Аквакомпенсант» и вакцинных антигенов: автореф. дисс. ... канд. вет. наук / И.В. Клименкова. - Витебск, 2006. - С.20.

137. Клименкова, И.В. Онтогенетические корреляции фолликулярного и нейрососудистого аппаратов щитовидной железы гусей / И.В. Клименкова, И.Н. Гуков // Сборник научных трудов «Сельское хозяйство - проблемы и перспективы». - Гродно, 2010. - С.259-266.

138. Клименкова, И.В. Морфологические параметры и некоторые гистохимические показатели щитовидной железы гусей в постнатальном онтогенезе / И.В. Клименкова, Ф.Д. Гуков, Б.Я. Бирман // Сб. научных трудов «Сельское хозяйство - проблемы и перспективы». - Гродно, 2007. - С. 274-278.

139. Клименкова, И.В. Микроморфология щитовидной железы у кур в постнатальном онтогенезе / И.В. Клименкова, Ф.Д. Гуков // Сб. Сельское хозяйство - проблемы и перспективы. - Гродно, 2004. - С. 178-180.

140. Клименкова, И.В. Сравнительная микроморфология щитовидной железы кур в раннем постнатальном онтогенезе / И.В. Клименкова, Ф.Д. Гуков // Уч. записки Витебской госу. академии вет.й медицины. -Витебск, 2005.-Т.41. Вып.2.-Ч.2. - С. 91-92.

141. Клименкова, И.В. Микроморфология щитовидной железы цыплят первого месяца жизни / И.В. Клименкова, О.В. Костюк, Ф.Д. Гуков, H.A. Стоякина // Сб. Исследования молодых ученых в решении проблем животноводства. Мат. 3 Междунар. науч.- практич. конф. - Витебск, 2003.-С. 120-123/

142. Клименкова, И.В. Интеграционные аспекты становления и функций щитовидной и поджелудочной желез в разные периоды

постнатального онтогенеза кур / И.В. Клименкова, О.В.Сомова, Ф.Д. Гуков // Сб. Актуальные проблемы ветеринарной медицины / Мат. Сибирского междунар. конгресса. - Новосибирск, 2005. - С. 306 - 308.

143. Клименкова, И.В. Сравнительная микроморфология щитовидной железы кур в раннем постнатальном онтогенезе / И.В. Клименкова, Ф.Д. Гуков // Ученые записки Витебской гос. с/х академии ветеринарной медицины. - Витебск, 2005. - Т. 41. Вып. 2 4.2. - С. 91-92.

144. Клименкова, И.В. Морфологические параметры и некоторые гистохимические показатели щитовидной железы гусей в постнатальном онтогенезе / И.В. Клименкова, Ф.Д. Гуков, Б.Я. Бирман // Витебск, 2007. -С. 2-3.

145. Клименкова, И.В. Морфология щитовидной железы гусят в первый месяц постнатального онтогенеза / И.В. Клименкова, О.В. Сомова, Ф.Д. Гуков // Ученые записки Витебской гос. с/х академии ветеринарной медицины. - Витебск, 2003. - Т. 40 . Ч. 1. - С. 220-222.

146. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных / А.Ф. Климов. С-П-М-Краснодар: Лань, 2003. - 7-е стереотипное. - С. 748-750.

147. Климов, О.Г. Морфология щитовидной железы плодов новорожденных и коров в экологически неблагоприятных зонах Свердловской области, автореф. дисс. ... канд. вет. наук / О.Г. Климов. - Екатеринбург, 2000. - С. 23.

148. Козлов, В.Н. Терморегуляция у крыс при патологии щитовидной железы. / В.И. Козлов // Ветеринария, 2006. - № 11. - С. 44-46.

149. Конарбаева, Г.А. Йод и бром в водах юга Западной Сибири / Г.А. Конарбаева // География и природные ресурсы, 2002. - № 1. - С. 52-54.

150. Кондрахин, И.П. Алиментарные и эндокринные болезни животных / Кондрахин И.П. М.: Агропромиздат, 1989. - С. 256.

151. Кочетков, А.Г. Степень йодирования коллоида щитовидной железы как показатель уровня работоспособности / А.Г. Кочетков, A.B. Безденежных, Е.В. Силин // Морфология, 2001. - Т. 119. - № 2. - С. 45-47.

152. Красноперов, P.A. Динамика постнатального морфогенеза гемато-С- целлюлярных взаимоотношений в щитовидной железе крысы / P.A. Красноперов // Онтогенез, 1996.- №2.- С.131- 136.

153. Криштон, В.В. Сравнительная морфофункциональная характеристика щитовидной железы в условиях динамической и статистической физических нагрузок / В.В. Криштон // Морфология, 2008. - Т. 131. - № 1. -С. 49-53

154. Кудрявцева, E.H. Особенности нейро-гуморальной регуляции углеводного обмена у сельскохозяйственных животных / E.H. Кудрявцева и др.; рец. В.П. Баран, И. Шевченко - С. 2007.

155. Кулинский, В.И. Общая гормонология / В.И. Кулинский, JI.C. Колесниченко // Биомедицинская химии, 2004. - № 4. - С. 344-366.

156. Куосайте, Б.А. Адаптационные изменения в организме кур в период постнатального развития при ограниченной подвижности / Б.А. Куосайте // Тр. АНЛитССР, 1985. - Т. 3. - С. 84-91.

157. Лейкок, Дж. Ф. Основы эндокринологии / Дж. Ф Лейкок, П.Г. Вайс-М.: Медицина, 2000. - С. 262-275.

158. Лушников, Е.Ф. О классификации патологии щитовидной железы / Е.Ф. Лушников // Пробл. эндокринологии, 2002. - № 4. - С. 3-5.

159. Мельниченко, Г.А. Гипотериоз / Г.А. Мельниченко. Русс. мед. журнал, 1999.-№7.-С. 303-308.

160. Микулец, Ю.И. Биохимические и физиологические аспекты взаимодействия микроэлементов / Ю.И. Микулец. М. 2004, ГНУ ВНИТИП. - С. 192.'

161. Милку, Ш.М. Функция щитовидной железы у крупного рогатого скота при недостатке йода / Ш.М. Милку, В.Е. Теодору // Животноводство, 1979. - № 1. - С. 69-70.

162. Миловидова, Н.С. Структурная характеристика фолликулярных клеток щитовидной железы в зависимости от фазы секреторного цикла / Н.С.

Миловидова // Эндокринные железы: Сб. статей. - М.: 1974. - Том. XV. - С. 50-63

163. Минуллин, A.B. Функциональная активность и гистоструктура щитовидной железы коров при эндемическом зобе / A.B. Минуллин // Функциональные особенности с/х животных в раннем онтогенезе. — Казань, 1985.-С. 62-65.

164. Мотивилов, К.Я. Экспертиза кормов и кормовых добавок / К.Я. Мотивилов. - Новосибирск: Сиб. унив, изд-во, 2004. - 303с.

165. Мотузко, Н.С. Физиологические показатели животных / Н.С. Мотузко и др.; рец. Белко A.A., В.П. Баран, 2008. - С. 155.

166. Мусина, М.Ю. Морфологическая характеристика щитовидной железы у молодняка крупного рогатого скота / М.Ю. Мусина, И.А. Мусин // Морфология. СПб, 2002. - Т. 121. - № 2-3. - С. 110-169.

167. Мусина, Н.Ю. Морфофункциональные особенности щитовидной железы и центрального нервного аппарата кишечника у молодняка крупного скота в йодной недостаточности / Н.Ю. Мусина, Г.Р. Шакирова, З.И. Приказчикова // Мат. второй региональной науч. конф. морфологии Сибири и Дальнего востока. - Улан-Удэ, 1992. - 145-176 с.

168. Мустафина, Р.Х. Функциональная морфология желез внутренней секреции телок / Р.Х. Мустафина, E.H. Сковородин // Актуальные проблемы болезней органов размножения и молочной железы у животных. М: ВНИВИПФиТ, 2005. - С. 130-133.

169. Мысик, А.Т. Развитие животноводства на современном этапе / А.Т. Мысик // Зоотехния, 2006. - № 1. - С. 2-10.

170. Надольник, Л.PI. Влияние однократного воздействия внешнего гамма-излучения в больших и малых дозах на структуру щитовидной железы крыс в острый и отдаленный периоды / Л.И. Надольник, H.A. Кардаш, Д.И. Мартынчик и др. // Радиационная биология Радиоэкологии, 2005. - Т. 45. №4.-С. 433-441.

171. Никитин, Ю.И. Физиология сельскохозяйственных животных / Ю.И. Никитин и др.; рец. Я.В. Василюк, А.Ф. Трофимов, 2009. - 231 с.

172. Овчаренко, Н.Д. К поиску путей повышения продуктивности кулундинских овец / Н.Д. Овчаренко, Е.С. Горбачева // Овцы, козы, шерстяное дело, 2006,- №3. - С. 28-30.

173. Околелова, Т. Робавио Макс в рационах для несушек / Т.Околелова // Птицеводство, 2007.-№7. - С. 13-14.

174. Оножеев, A.A. Влияние микроэлементов на клинические и биохимические показатели у коров в условиях недостаточности йода / A.A. Оножеев // Сб. научн. Тр. БСХИ. - Благовещенск, 1985. - С. 97-98.

175. Оножеев, A.A. Патология щитовидной железы крупного рогатого скота в условиях Амурской области и Бурятии: дисс.... д-ра. вет. наук / A.A. Оножеев. - Улан-Удэ, 2000. - С. 34.

176. Оножеев, A.A. Профилактика нарушений минеральной недостаточности у крупного рогатого скота / A.A. Оножеев. - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2006. - С. 262.

177. Островский, A.B. Влияние йодосодержащего препарата на активность ферментов у эмбрионов и 1-дневных цыплят / A.B. Островский, В.К. Гусаков // Ученые записки. Витебск, 2000. - Т. 36, Ч. 2. - С. 95-98.

V

178. Пепеляева, О.П. Возрастные особенности строения щитовидной железы кур (Текст) / О.П. Пепеляева // Молодежь, наука и аграрное образование: мат. науч.- практич. конф. поев. 70- летию образования Витебской области. - Витебск, 2008. - С. 121-122.

179. Пепеляева, О.П. Морфометрические особенности щитовидной железы гусей в разные периоды постнатального онтогенеза / О.П. Пепеляева, И.В. Клименкова // Мат. 9 междунар. студенческой конференции. - Гродно, 2008. - С. 118-119.

180. Перепелкина, Л. Значение селена для обменных процессов / Л. Перепелкина / Птицеводство, 2007. - №7. - С.40.

181. Петраш, М.Г. Птицеводство России. История. Основные направления. Перспективы развития / М.Г. Петраш. М., Колос, 2004. - С. 297.

182. Пилов, А.Х. Патогистологический анализ морфологии щитовидной железы свиней / А.Х Пилов, A.A. Пилов, А.Х Гузеев // Астраханский медицинский журнал, 2007.- №1. - С.147.

183. Пилов, А.Х. Патоморфология щитовидной железы у крупного рогатого скота/ А.Х. Пилов //Ветеринария, 2004.- №5.- С. 44-45.

184. Пилов, А.Х. Строение щитовидной железы крупного рогатого скота / А.Х. Пилов // 5 конгресс междунар. ассоциации морфологов, Морфология, 2000.- Т.117.- №3.- С. 96.

185. Пилов, А.Х. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы домашних животных в условиях Центральной части Северного Кавказа: автореф. дисс ....докт. биол. наук / А.Х. Пилов. - Нальчик, 2003. -21 с.

186. Пилов, А.Х. Морфологическая и функциональная характеристика щитовидной железы домашних животных / А.Х. Пилов. Вестник российской академии сльскохозяйственных наук. - М., 2003. - С. 16-21.

187. Пилов, А.Х. Сравнительная морфология щитовидной железы сельскохозяйственных животных и птиц в условиях КБСССР: автореф. дисс...канд. вет. наук / А.Х. Пилов. - Орджоникидзе, 1994. - С. 17.

188. Письменный, А.Ф. Функциональная морфология щитовидной железы пушных зверей в постнатальном онтогенезе: автореф. дисс.... канд. биол .наук / А.Ф. Письменный. - Москва, 2005. - С.26.

189. Пронин, В.В. Морфология щитовидной железы, тимуса и надпочечников в онтогенезе романовских овец: автореф. дисс.... докт. биол. наук / В.В. Пронин. - Екатеринбург, 2006. - С. 33.

190. Рачев, P.P. Тиреоидные гормоны и субклеточные структуры / P.P. Рачев, Н.Д. Ещенко. М.: Медицина, 1975. - С. 207.

191. Ройтер, Я. Племенная работа с гусями и утками / Я. Ройтер // Птицеводство, 2007. - № 6. - С. 2-4.

192. Романюк, В.Л. Способ биологического определения йодной недостаточности биогеоценозов / В.Л. Романюк // Ветеринария, 2004,-№7.- С. 45-48.

193. Романюк, В.Л. Морфологические изменения щитовидной железы у телят с врожденным зобом / В.Л. Романюк, Л.П. Каминская, Л.П. Горальский // Ветеринария. М.: Колос, 2003. - С. 42-46.

194. Романюк, В.Л. Способ биологического определения йодной недостаточности биогеоценозов / В.Л. Романюк // Ветеринария. М.: Колос, 2004. - № 7. - С. 45-48.

195. Рушковский, Г.П. Гистохимические исследования зобоизмененных желез в Буковицком эндемической очаге // Г.П. Рушковский, А.Д. Юхимец // Актуальные вопросы гистохимии и биохимии щитовидной железы: мат. республиканской науч. конф. - Киев: Здоровье, 1968. - С. 43-45.

196. Саитбаталов, Т. Наши планы реальны / Т. Саитбаталов // Птицеводство, 2004.-№4.-С. 10-11.

197. Салахова, Н.С. Функциональное состояние щитовидной железы матери и плода в перинатальном развитии кроликов / Н.С. Салахова, Т.А. Калева, Я.Х. Тарахулов // Онтогенез. М.: Медицина, 1974. - Т. 5. № 4. - С. 415-418.

198. Севрюк, И.З. Иммунопатология крупного рогатого скота и свиней (способы диагностики и профилактики) / И.З. Севрюк; рец. П.А. Красочко, В.К. Гусаков, М.А. Макарук, 2008. - 134 с.

199. Селянский, В.М. Анатомия и физиология с/х птицы / В.М. Селянский. М.: Колос, 1980. - С. 232-233.

200. Семененя, И.Н. Функциональное значение щитовидной железы / И.Н. Семененя // Успехи физиологических наук, 2004.- Т.35.- №2.- С.41-55.

201. Серков, А. Проблемы и перспективы отрасли / А. Серков // Птицеводство, 2002. - № 4. - С. 29.

202. Сивожелезова, H.A. Воспроизводство стада коз на южном Урале / H.A. Сивожелезова. - Оренбург: ОГРУ, 1997. - С. 140.

203. Сниткин, М. Перспективы развития гусеводства в России / М. Сниткин // Птицеводство, 2005. - № 10. - С. 2-6.

204. Спиридонов, А.Б, Кормление селькохозяйственной птицы от А до Я. / А.Б Спиридонов, В.Д. Мальцев, И.П. Давыдов // Птицеводство, 2002. - №7 -С. 13-14.

205. Старкова, Н.Т. Структурные изменения щитовидной железы / Н.Т. Старкова // Проблемы эндокринологии, 2002. - № 1. - С. 3-6.

206. Строев, Е.А. Кальциевый ответ тиреоцитов на АТФ и карбохолин зависит от функционального состояния щитовидной железы / Е.А. Строев и др. // 4 Рос. нац. Конгр.» Человек и лекарство», Москва, 1997.-С.180.

207. Таракулов, Я.Х. Мембранная рецепсия тиреоидных гормонов / Я.Х. Таракулов, Т.С. Саатов, Ф.Я. Гулямова, и др. // Биохимия, 1991.- Т.56.-№5.- С.839-845.

208. Таракулов, Я.Х. Внутритиреоидное дейодирование тироксина: влияние ТТГ и денервации щитовидной железы / Я.Х Таракулов, Т.П. Ташходжаева // Проблемы эндокринологии, 1986.- Т.32.- №5.- С.72-76.

209. Таракулов, Я.Х. Биохимия и патология щитовидной железы / Я.Х. Таракулов. — Ташкент, 1963. - С. 201.

210. Таракулов, Я.Х. Проницаемость плаценты для тироксина / Я.Х. Таракулов. М: Медицина, 1975. - Т. 21 - № 1. - С. 83-87.

211. Таракулов, Я.Х. Пути биосинтеза, метаболизма и механизм действия гормонов щитовидной железы в норме и при патологии / Таракулов Я.Х. // Вестник АМН СССР, 1980. - № 7. - С. 54-61.

212. Толстенкова, Е.С. Сравнительная анатомия щитовидной железы млекопитающих животных и человека: автореф. дисс.... канд. биол. наук. / Е.С. Толстенкова. - Санкт-Петербург, 2010. - С. 19.

213. Трошина, Е.А. Диффузный эутиреоидный зоб: диагностика и лечение / Е.А. Трошина, Н.В. Галкина // Лечащий врач: мед. науч. практ. журнал, 2007.- №2.- С. 16-20.

214. Труш, Н.В Сравнительная и возрастная морфофункциональная характеристика щитовидной, околощитовидной желез и кароидного клубочка животных: автореф. дисс....докт. биол.н аук / Н.В. Труш. -Благовещенск, 2004. - С.-23.

215. Труш, Н.В. Породные и сезонные морфофункциональные особенности щитовидной железы крупного рогатого скота Амурской области / Н.В. Труш, Д.А. Клейкова // Аграрный вестник Урала, 2009. - № 5. - С. 77-78.

216. Ужегов, Т.И. Болезни эндокринной системы / Т.И. Ужегов. М: ООО изд-во ACT, 2004. - С. 67.

217. Фадеев, В.В. Современные концепции диагностики и лечения гипотиреоза у взрослых /В.В. Фадеев // Проблемы эндокринологии, 2004.- Т.50.-№2.- С.47-53.

218. Фаррахов, А.Р. Гусеводство в Башкирии набирает обороты / А.Р. Фаррахов // Птицеводство, 2007. - № 9. - С. 18-19.

219. Федорова Е.А. Использование авизим 1300 в пшеничных кормосмесях при кормлении перепелов: автореф. дис.... кандидата с-х наук / Е.А. Федорова. - Омск, 2001. - 23 с.

220. Федотов, Д.Н. Характеристика морфофункциональных модификаций в плаценте и клинический тиреоидный статус у свиноматок при нормальной и осложненной гипотериозом супоросности / Д.Н. Федотов // Ветеринарная патология, 2009.- №4.- С. 46-49.

221. Федотов, Д.Н. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы и надпочечников у свиней в постнатальном онтогенезе и эксперименте: автореф. дисс.... канд. вет. наук. / Д.Н. Федотов. - Витебск, 2012.-С. 25.

222. Федченко, Н.П. Некоторые проблемы структурной организации щитовидной железы / Н.П. Федченко // Арх. Анатомии, гистологии эмбриологии, 1986. - Т.ХС.-№6.- С. 82-89.

223. Фисенко, С.П. Морфологическая характеристика щитовидной железы и тимуса молодняка крупного рогатого скота: автореф. дисс... канд. биол. наук / С.П. Фисенко. - Иваново, 2010. - С.25.

224. Фисинин, В.И. Вклад ученых ВНИТИП в развитие птицеводства / В.И. Фисинин // Птица и птицепродукты, 2005. - № 4. - С. 5-26.

225. Хмельницкий, O.K. Ступина A.C. Функциональная морфология эндокринной системы при атеросклерозе и старении / O.K. Хмельницкий. JL: Медицина, 1989.- С. 248.

226. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др. М.: Колос, 2004. - С. 34-36.

227. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных. Учебник / И.В. Хрусталева. М.: Колос, 2000. - С. 631-632.

228. Хэм, А. Гистология / А. Хэм, Д. Кормак. М.: Мир, 1983.- Т.2.- С. 25,3233.

229. Цой, В.Г. Отечественный рынок перопухового сырья / В.Г. Цой // Птицеводство, 2007. - № 9. - С. 19-20.

230. Шадлинский, В.Б. Архитектоника и строение гемомикроциркулярного русла щитовидной железы человека и их возрастные особенности / В.Б. Шадлинский, Н.Т. Мовсумов // Кустанс. мед. журнал, 1999. - № 3-4. - С. 92-97.

231. Шадлинский, В.Б. Морфологическое исследование системы С-клеток щитовидной железы у животных / В.Б. Шадлинский, С.М. Рустамова // Морфология, 2000. - № 3. - С. 133-134.

232. Шадлинский, В.Б. Структурная организация и морфофункциональные особенности щитовидной железы в норме и при струмогенном воздействии / В.Б. Шадлинский. М., 1998.- С. 171.

233. Шацких Е.В, Сел-плекс и йод казеин в предстартовом рационе цыплят- бройлеров / Е.В. Шацких // Аграрный вестник Урала, 2009. - №12 (66).-С. 14-17.

234. Юдичев, Ю.Ф. Сравнительная анатомия домашних животных / Ю.Ф. Юдичев, В.В. Дегтярев // Оренбург- Омск, 2001.- Том 2.- 340 с.

235. Юдичев, Ю.Ф., Хонин Г.А. Железы внутренней секреции домашних животных / Учебное пособие для с/х вузов по специальности «Ветеринария», Омск, аграрн. ун-т. Омск: ОМГАЦ, 1995. - С. 38.

236. Alderman, G. The iodine content of pastures/ G.Alderman, G.Jones// J. SciFood and Agr.- 1977.-V.18.-№5.-P.197-199.

237. Bernal, J. Thyroid hormones and brain develorment / J. Bernal, J. Nunez // Eur. J. Endocrinology // J. Clin, Patrol.- 1986. №5.- P.475- 482.

238. Bernal, J. Thyroid hormones and brain develorment. / J. Bernal, J. Nunez // Eur. J. Endocrinology. - 1995. - V. 133. - №4.- P. - 190-198.

239. Bertozzi, C. Dexamethasone ester treatment alters insulin- like growth factor- I, its binding proteins and thyroid status in finishing calves / C. Bertozzi, D. Portetelle, S. Massart et al. // Canad. J. anim. Sc. - 2000. - Vol. 80. -№ 2. - P. 329-335.

240. Bromel, C. Comparison of ultrasonographis characteristics of the thyroid gland in healthy small, medium, and large breed dogs C. Bromel, R.E. Pollard, P.H. ¿Cass et al. American Journal of Veterinary Research.-2006.- Vol. 67.- Issue 1. P.70- 77.

241. Bugalia, N.S. Plasma thyroid hormones concentrations in donkey stallions/ N.S. Bugalia S.Sharma S.L.Gard et. al. // Indian J. anim. Sc.- 2000.-Vol.70.-№ 5.- P.471- 472.

242. Christensen, V.L. Maternal dietary iodide influenses turkey embryonis thyroid function / V.L. Christensen, G.S. Davis // Poultry Sc. -2001.- Vol.80.-№ 9.-P. 1286- 1292.

243. Darras, V.M. Thyroid hormone metabolism in poulty / V.M. Darras,

S. Van der Geyten, E.R. Kuhn// Biotechnol. Agron. Sos. Environnem. -2000. - Vol. 4.-№ 1.- P. 13-20.

244. DeGroot, L.J. The iodide deficiency disordes/ LJ. DeGroot, P.R. Larsen, G. Hennemann// The thyroid and ist diseases, 6 th end.- New-York: Churchill Livingston.- 1996.- P.711- 744.

245. El- Barody, M.A.A. The chandes in some blood metabolites associated with the physiological responses in sheep / M.A.A. El Barody, E.B. Abdalla, A.A. Abd El Hakeam // Livestock Product. Sc. - 2002. - Vol.75. № 1.- P. 45 -50.

246. Elsaesser, F. Differences in the somatotropic axis, in blood Cortisol, insulin and thyroid hormone concentrations berween two pig genotypes with markedly divergent growth rates and the effects of growth hormone treatment F. Elsaesser, M.W. Pfaffl, H.H.D. Meyer et al. // Anim. Sc.- 2002.-Vol. 74.-Pt.3-P. 423-430.

247. El-Shaikh, K. A. Recovery of age deperdent immunological deterioration in old mice by thyroxine treatment / K.A. El Shaikh, M.S. Gamry, G.A. Othram // Journal of Animal Physiology - Animal Nutrition.- 2006. -Vol.90.- Issue 5- 6. - P. 244- 254.

248. Etling, N. Histological and biochemical changes in neonatal thyroid tissues / N. Etling, J. C. Larroche // Acta Pediatr.- Scand., 1975.- v.64.-P.315 - 321.

249. Etling, N. Histological and biochemical changes in neonatal thyroid tissues / N. Etling, J.C. Larroche // Acta Pediatr.- Scand., 1975.- v.64.- P.315 -321.

250. Grando, S.O. Physiologi of endocrine skin interrelation / S.O. Grando // J.Amer. Acad. Determator.- 1993.- Vol.28.- P.981- 992.

251. Grando, S.O. Physiology of endocrine skin enterrelation / S.O. Grando // J. Amer. Acad. Determator.- 1993.- Vol.28. - P.981- 992.

252. Gronroos, P.S. Computerized monitoring of potencially interfering medication in thyroid function diagnosting / P.S. Gronroos, K.M. Irjala, G.P. Selen // Int. J. Clin. Monit. Comput.- 2004.- № 14.- P. 255- 259.

253. Groppel, B. Jodine deficiency in ruminants. The iodine content of feedstuffs, plants and drinking water / B.Croppel, M.Anke, B.Kohler, C.Schols// Archives of Animal Nutrition.- 1989.-P.39.

254. Kambe, F. Thyroid - specific transcription factors / F. Kambe, H. Seo // Endoer. J.- 1997. №6.- P. 775-784.

255. Klein, R.Z. Thyroid funktion in very low birth weight infants / R.Z. Klein (et al) // Clin. Endocrinol.- 1997.- № 4.- P. 411-417.

256. McGehee, D.S. Mechnism of extracellular Ca( 2+) receptor stimulated hormone relance from sheep thyroid parafollisular cells. D.C. McGehee (et all). Physion.- 1997.-№ 1.- P.3144.

257. Melander, A. Endocrinology / A.Melander, C.Owman, F. Sundler // -1971.- V.89.- P.528.

258. Mutter, T. Thyroxin regulation of monolysocardiolipin acyltransferase activiti in rat heat / T. Mutter, V.W. Dolinsky, J. Ma Brian // Bioshem. J.-2000.- V.346.- №2.- P.403-406.

259. Nishiyama, I. A. Protein kinase inhibitor H- 7 induces process extrusion in fetal rat thyroid C- ceells in vitro/ I.A. Nishiyana( et.all.) Zobl. Sce.-1997./№ 5.-P. 809-815.

260. Pethes, G. Concentrations of butanol- extra stable iodine and thryroxin in the blood plasma of calves and without goiter and in their dams / G. Pethes// Monatshefir- fur- Veterinärmedizin.- 1983.- P.567- 571.

261. Sangwan, N. Cortisol and thyroid hormones in relation to bonine tropical theileriosis / N. Sangwan, A.K. Sangwan, S. Singh, V.K. Aganval // Indian J. anim. Sc. - 2002. - Vol. 72. - № 12. - P. 1098-1099.

262. Sechman, A. Influence of estradiol on thyroid hormones level in yolk of ovarian follicles in the laying hen / A. Sechman, J. Niezgoda, S. Bobek // Acta agr. silvestria. "Ser. Zootechnika-. Krakow, 2000.- Vol.38.- P.57- 66.

263. Shchrauser, H. W. Selenium Elements and their Compounds in the Environment. Nonmetals H W Shchrauser Ed. Merian et. al. Wiley- VCH Verlag.- 2003.-Vol. 3.-P. 100-106.

264. Slopes, T.D. Cilculating thyroid hormone levels in recycled turkey breeder hens during a short day prelighting period and renewal of photosensitivity for egg prodyction / T.D. Siope s// Poultry Sc.- 2002.- Vol. 81 .-№ 9.- P. 1342- 1346.

265. Smyth, P.A. The thyroid and breast canser: A. Significant associaton / P.A. Smyth // Ann. Med.- 1997. -№ 3.- P.189- 191.

266. Sokolowicz, Z. Effect of thermal acclimation of broiler chickens on their performance, metabolis rate, and thyroid activity / Z. Sokolowicz, E. Herbut// Annals of animal science.-Krakow, 2001.-Vol. l.-№ 2.- P. 199 -205.

267. Spakauskas, V. Changes of parathyroid hormone, calcitonin and vitamin D levels in the cows with masthis / V. Spakauskas, I. Klimiene, V. Bandzaite // Veterinarijos ir zootechnika. Lietuvos veterinarijos akad. -2006.- T. 36(58) . - P. 79- 83.

268. Tellini, U. Funzionalita tiroidea e invecchiamento implicazioni diagnostiche / U. Tellini, R. Gasparini // G. Gerontol. 2000.- 3.- P. 152- 158.

269. Toribio, R.E. Comparison of serum parathyroid hormone and ionized calcium and magnesium concentrations and fractional urinary clearance of calcium and phosphorus in healtry horses and horses with enterocolitis/ R.E. Toribio, C.W. Kohn, D.J. Chew et al. // Am. J. veter. Res.- 2001.- Vol. 62.-№6.- P.938- 947.

270. Urel, A. Methimazol ihe deneysel hypothyroidi olusturulan kopeklerde klinik ve tyroide ingili patolojik bulgular / A. Gulel, H. Mahsunlar, T. Yesildere // Istanbul Univ. Veter. Fak. Derg,- 1994.- Cilt 20.- Sayi 2- 3.- S. 183- 196.

271. Usenko, V.S. Some morphological changes in thyroid gland durind experimental hyperphenylalaninemia/ V.S. Usenko (et. all.) // Anall. Res.-1997.- №2.-P.248 - 258.

272. Vu, Z.N. The relation of iodine with the goiter prevalence in human subjects/ Z.N. Vu, X.V. Hu. Acta- Nutrimenta Sinica.- 1992.- 6.- №3.- P.255-260.

273. Kambe, F. Thyrotropin and insulin insreale the binding activity of thyroidtranscription factors in FRTL 5 cells / F. Kambe, H.Seo // Envirion. Med.- 1995. № 1.- P. 25-28.

274. Mussa, G.C. Thyroid and growt: thyroid hormones and develorment of the nervous system. / G.C. Mussa, M. Gaffaroni, F. Mussa // J. Endokrind. Jnvest. - 1989.- V. 12. - P. 85-94.

275. Temmim, L. Cyclin D1 protein expression in human thyroid gland and thyroid cancer L. Temmim, A.K. Ebraheem, H. Baker, F.Sinowatz Anatomia, Histologia, Embryologia Jourman of Veterinary Medicine.-2006.-Vol. 35. -Issue 2.- P.125-129.