Морфофункциональная характеристика селезёнки свиней породы ландрас в онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Озерной, Евгений Викторович

• Озерной, Евгений Викторович
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Озерной, Евгений Викторович

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Филогенез селезёнки

1.2 Онтогенез селезёнки млекопитающих

1.3 Топография селезёнки

1.4 Строение и функции селезёнки

1.5 Кровоснабжение и иннервация селезёнки

1.6 Болезни селезёнки

1.7 Заключение

2 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Материалы и методы исследований

2.2 Топография и морфология селезёнки в онтогенезе

2.3 Рост массы и линейных значений селезёнки в онтогенезе

2.3.1 Возрастные изменения массы тела животных и селезёнки

2.3.2 Особенности роста длины тела животных и селезёнки

2.3.3 Рост ширины и толщины селезёнки

2.3.4 Изменения плотности и объёма селезёнки

2.4 Развитие селезёнки свиней на фоне полового деморфизма

2.5 Васкуляризация селезёнки

2.5.1 Артериальное русло

2.5.2 Венозное сосудистое русло

2.5.3 Закономерности роста селезёночной артерии относительно вены

2.6 Гистогенез селезёнки

3 ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ 106 ВЫВОДЫ 123 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 125 Перечень принятых сокращений 126 Библиографический список 127 Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональная характеристика селезёнки свиней породы ландрас в онтогенезе»

Введение

Актуальность темы. При современном темпе развития и интенсификации свиноводства одним из главных вопросов остаётся получение и сохранность поголовья, что связано с болезнями органов пищеварения и дыхания, но чаще с состоянием иммунной системы. Сведения о возрастных особенностях морфогистологического строения центральных и периферических органов иммунной защиты даёт возможность специалистам своевременно и эффективно осуществлять профилактику и лечение. Таким важным органом является селезёнка.

Селезёнка располагается в левой подреберной области брюшной полости, подвешена на желудочно-селезёночной связке по большой кривизне желудка. В период внутриутробного развития выполняет функцию кроветворения, а по мере формирования, в костях красного костного мозга, перепрофилируется в орган иммунной защиты. Селезёнку разделяют на два типа - обменные и депонирующие. Селезёнки обменного типа меньше по объёму, трабекулярная система развита слабо, богаты лимфоидной тканью -селезёнка человека и кролика. Депонирующие селезёнки, имеют меньше лимфоидной ткани, однако богаты трабекулами, содержащими значительное количество мышечных клеток, за счёт чего происходит активное сокращение и увеличение объёма. Селезёнки большинства домашних животных относят к депонирующим (Техвер Ю.Т., 1970; Симонян Г.А., 1989).

Селезёнка продуцирует альбумины, участвует в белковом обмене и способна накапливать продукты обмена веществ (Серых М.М., Зайцев В.В., Клёнова Н.А., 2004). Макрофаги селезёнки утилизируют старые и повреждённые клетки крови, особенно, эритроциты. Часть освобождённого железа используется печенью для производства желчных пигментов, из другой части синтезируется гемоглобин (Сапин М.Р., Ревазов В.С., 1984; Нурушев М.Ж., Шевченко Б.П., Сеитов М.С., и др., 2011). Селезёнка выполняет и иммунную функцию. Её макрофаги утилизируют вредные и чужеродные

вещества, попавшие в кровь, разрушают эндотоксины (Сапин М.Р., Самойлов М.В., 1980; Хаитов Р.М., Игнатьев Г.А., Сидорович И.Г., 2004).

Пропуская через себя с кровью чужеродные антигены, селезёнка первая начинает синтезировать IgM, чем способствует быстрому иммунному ответу (Смирнова Т.С., Ягмуров О.Д., 1993; Бахмет А.А., 2004; Dogan A., Burke J.S., Goteri G., 2003; Uddin M.N., 2010). В связи с этим, селезёнка является важным органом влияющим на развитие и жизнедеятельность животных, и требует комплексного морфогистологического и функционального исследования.

Работа выполнялась в 2012 - 2016 годах, в соответствии с тематическим планом научно-исследовательской работы факультета ветеринарной медицины и биотехнологий, ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный аграрный университет». Утверждена на заседании учёного совета, протокол № 6 от 28 февраля 2013 г.

Степень разработанности темы. В настоящее время значительно возрос интерес к исследованию морфологии селезёнки, как органа иммунной защиты организма. Большая часть работ посвящена изучению структурно-функциональных особенностей селезёнки и развитию её адаптационно-компенсаторных механизмов под воздействием различных неблагоприятных факторов (Бирих В.К., Удовин Г.М., 1972; Барта И.,1976; Волкова О.В., Пекарский М.И.,1976; Моталов В.Г., 2000; Газизова А.И., 2001; Банникова М.А., 2002; Вишневская Т.Я., Шевченко Б.П., 2002, 2003; Григоренко Д.Е., Краснов И.Б., Сапин М.Р., 2003; Молдавская A.A., Долин A.B., 2005, 2007, 2009; Вишневская Т.Я., 2010, 2012; Башина С.И., 2013; Hayes T.G., 1968; Blue J., Weiss L.,1981; Rogausch H., Böck Т., Voigt K.H., et all, 2004; Schneider D.A., 2011).

Однако работ, по комплексному изучению селезёнки свиней породы ландрас в возрастном аспекте, мы не встретили, что и предопределило направление наших исследований.

Цель и задачи исследования. Цель - изучить морфофункциональную характеристику, топографию, строение и кровоснабжение селезёнки свиней породы ландрас с учетом возрастных и индивидуальных особенностей.

Для исполнения цели были поставлены следующие задачи:

1. Дать анатомо-топографическую характеристику селезёнки свиней породы ландрас различных возрастных групп;

2. Провести возрастную морфологическую характеристику селезёнки свиней породы ландрас;

3. Изучить развитие массы и линейных параметров селезёнки в онтогенезе;

4. Выявить возрастные и индивидуальные особенности васкуляризации селезёнки свиней породы ландрас. Рост артерий и вен относительно друг друга в онтогенезе;

5. Исследовать гистогенез, электронно-микроскопическое строение и микроциркуляторное русло селезёнки свиней породы ландрас.

Научная новизна. В ходе исследований нами установлены закономерности роста и развития массы и линейных значений селезёнки свиней породы ландрас в плодном и постнатальном генезе. Выявлена возрастная зависимость роста массы, артерий и вен, изучено электронно-микроскопическое строение паренхимы, микроциркуляторное русло, и источники кровоснабжения селезёнки. Статистически достоверно доказана возрастная зависимость между ростом, приростом массы и диаметром кровеносных сосудов.

Выявлены особенности развития селезёнки и её сосудов, доказана взаимосвязь и взаимозависимость формирования структур, связанных с селезёнкой. Полученные данные должны учитываться ветеринарными врачами при лечении животных, хирургами - проведении операций, патологоанатомами - при раскрытии этиологии и патогенеза, связанных с нарушениями кровообращения, профессорско - преподавательским составом в учебном процессе.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований значительно дополняют и уточняют сведения по топографии, морфологии, гистологии и васкуляризации селезёнки свиней породы ландрас в возрастном аспекте. Полученные и математически обработанные данные, по возрастной динамике развития гистологических структур селезёнки дополняют и расширяют морфофункциональные представления о всех органах иммунной защиты организма. Результаты исследования могут быть использованы клиницистами при изучении патогенеза селезёнки свиней породы ландрас, при нарушениях функции кроветворения и иммунной защиты, хирургами при разработке доступа оперативного вмешательства, ветеринарно-санитарными и судебными специалистами при проведении экспертизы продуктов убоя и падежа. Полученные данные могут использоваться в учебном процессе, при написании учебных пособий, справочников, и монографий, в НИИ.

Методология и методы исследования. Для исследования морфо-функциональных особенностей селезёнки свиней породы ландрас нами использовался комплексный подход, охватывающий совокупность морфо -метрических, синтопических, гистологических и электронно -микроскопических методов.

Всего исследовано 194 головы от 15 возрастных групп: из них 4 группы плодного и 11 групп постнатального периода развития.

Полученные цифровые данные подвергали статистической обработке.

Основные научные положения, выносимые на защиту.

1. Топография селезёнки свиней породы ландрас в онтогенезе;

2. Особенности макро-микроморфологии селезёнки свиней породы ландрас в онтогенезе по этапам развития;

3. Возрастные изменения массы селезёнки и её линейных значений;

4. Особенности кровоснабжения селезёнки в онтогенезе. Рост артерий и вен, как отдельно, так и относительно друг друга;

5. Гистогенез и электронно-микроскопическое строение селезёнки свиней породы ландрас в онтогенезе.

Степень достоверности и апробация работы. Достоверность полученных в ходе исследований результатов установлена на основании количественной и качественной обработки собранного материала и его статистических значений. Основные результаты исследований доложены и одобрены: на заседаниях кафедры морфологии, физиологии и патологии, и научных конференциях Оренбургского государственного аграрного университета (2013-2016).

Реализация результатов исследования. Результаты, полученные в процессе исследований, используются в учебном процессе, научной работе кафедрами морфологии, физиологии и патологии, незаразных болезней животных, ветсанэкспертизы 8 вузов страны: в Бурятской, Ивановской, Пермской, Самарской, Якутской государственной сельскохозяйственной академиях; в Дальневосточном, Ставропольском, Хакасском государственных аграрных университетах.

Связь исследований с научной программой. Диссертация выполнена в рамках научно-исследовательской работы в соответствии с планом НИР кафедры морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный аграрный университет».

Публикации по теме диссертации. Основные данные диссертации изложены в четырёх научных изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 186 страницах компьютерного набора. Состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, заключение, выводы, практические предложения, библиографический список, включающий 266 авторов, из них 202 отечественных, 64 зарубежных. Диссертация иллюстрирована 71 рисунком и 33 таблицами.

1 Обзор литературы

Селезёнка - орган, в процессе онтогенеза меняющий свою функцию с кроветворного, на лимфоидный. Вместе с лимфатическими узлами, лимфоидными образованиями кишечника, миндалинами, селезёнка взрослых млекопитающих входит в состав периферической лимфатической системы организма. В ней происходит выработка гуморальных факторов иммунного ответа - специфических иммуноглобулинов, контролирует протекающую по её сосудам кровь на наличие чужеродных антигенов, что делает селезёнку уникальным и единственным органом, выполняющим эту функцию в организме (Сапин М.Р., 1984; Баймишев Х.Б., Шевченко Б.П., Сеитов М.С, 2009).

1.1 Филогенез селезёнки

Появление селезёнки как органа в филогенезе, можно проследить по аналогии развития органов кроветворения и иммуногенеза животных, стоящих на различных ступенях эволюционного развития. При этом следует учитывать, что разные виды животных эволюционировали параллельно друг другу. Поэтому переход от одной структурной формы органов современных животных к другой - нельзя рассматривать напрямую и в сравнительном отношении можно считать условной (Заварзин А.А., 1976).

У беспозвоночных животных обособленных кроветворных органов не обнаружено. Кроветворение происходит в отдельных очагах образованных клетками мезенхимы. Процесс кроветворения происходит непосредственно в гемолимфе, соеденительной ткани и тканевой жидкости. Разделение клеток гемопоэтических образований на клетки лимфо - и миелопоэза отсутствует. Очаги кроветворения первичноротых диффузно распределены в различных участках тела, немертин, асцидий - в лакунах стенок сосудов, голотурий - в стенках сосудов, аннелид, - в интерстициальной соединительной ткани. У брюхоногих моллюсков, очаги гемопоэза расположены в перикардиальной соединительной ткани, включают бластные формы и формирующиеся клетки гемоцитов и клетки морфологически похожие на блуждающие амёбоциты периферической крови, они выполняют функции тромбообразования,

инкапсуляции и фагоцитоза. Наряду с гуморальными факторами защиты организма и вырабатываемыми моллюсками аналогов иммуноглобулинов позвоночных - лектинов, амёбоциты принимают участие в иммунном ответе (Дзюба С.М., Романова Л.Г., 1992; Исаева В.В., 1994; Деменок Л.Г., Каретин Ю.А., Исаева В.В., 1997; Атаев Г.Л., Дьячков И.С., Полевщиков А.В., 2005; БгапсЫш А., ОИау1ат Е., 1990).

Органы гемопоэза головоногих моллюсков устроены сложнее. Они расположены в стенке глазных полостей, в виде расширений кровеносных сосудов имеющих отросчатые клетки (Заварзин А.А., 1976).

Участки кроветворения членистоногих отмечаются в различных частях тела. Гемопоэтические участки высших раков, располагаются в соединительной ткани стенки желудка. У некоторых насекомых (саранчи и сверчка), они располагаются на диафрагме отделяющей перикард от гемоцеля и состоят из скопления клеток, разделённых отростками базальной мембраны, и ретикулярных клеток, участвующих в фагоцитозе чужеродных белков (Заварзин А.А., 1985).

Основными органами кроветворения миксин и миног считаются почки и пронефрос. Очаги кроветворения у них встречаются в стенке пищеварительного тракта, в спиральном клапане, в складках жаберного аппарата и в соединительной ткани окружающей хорду с зачатками позвонков (Иванова Н.Т., 1995).

У круглоротых впервые появляются признаки дифференцировки органов кроветворения. Скопления клеток гемопоэза в стенке передней кишки рассматривают как основу первичной селезёнки. Органы с зачатками лимфоидной ткани, расположенные у жаберных щелей является первичным тимусом, где происходит лимфопоэз и созревание лимфоцитов (Ланге М.А., Потапина Н.В., Хрущов Н.Г., 1990).

По данным М.П. Грушко, С.М. Хвостова (2010), у хрящевых рыб селезёнка и тимус не являются основными органами кроветворения, однако принимают активное участие в образовании клеток крови, наряду с другими

очагами гемопоэза, расположенных в межканальцевой ткани почек, жаберном аппарате, желудочно-кишечном тракте, перикарде. При этом селезёнка хрящевых рыб уже имеет разделение на красную и белую пульпы. В красной пульпе располагаются в основном клетки эритропоэза - эритробласты. Белая пульпа сосредоточена вокруг пульпарных сосудов и содержит большое количество гранулоцитов и агранулоцитов на разной стадии развития.

Акулы и скаты помимо вышеперечисленных кроветворных органов имеют ещё и так называемый Лейдигов орган, отсутствующий у остальных видов рыб. Расположен он между слизистой и мышечной оболочками пищевода. Леидигов орган является частью лимфатической системы, принимает участие в выработке зернистых лейкоцитов и агранулоцитов (Т-лимфоцитов). У некоторых видов рыб он вырабатывает эритроциты и тромбоциты, а при удалении селезёнки может брать на себя её кроветворные функции (Yoshiharu H., Kazuyuki O., Akira C., 1984; George I., Teruyuki N., 1996; Vetvicka V., Sima P., 1998).

У костистых рыб активный процесс гемопоэза в селезёнке отмечается уже на личиночной стадии развития. Селезёнка становится центральным органом кроветворения, основу которой составляет красная пульпа с неравномерно распределёнными в ней лимфоидными очагами. Однако в процессе кроветворения принимают участие и другие органы: почка, жаберный аппарат, желудочно-кишечный тракт, стенки сосудов, где происходит формирование различных клеток крови - эритроцитов, гранулоцитов, агранулоцитов. Сама селезёнка представляет собой небольшой компактный орган, располагающийся вдоль кишечника и окружённый соединительнотканной капсулой. У большинства видов рыб нет чёткого разграничения красной и белой пульпы, красная пульпа занимает большую часть органа. Однако у лососевых рыб, красная и белая пульпа селезёнки имеет выраженные границы. Красная пульпа представлена клетками ретикулярной ткани, в которой сосредоточены созревающие, зрелые и лизирующиеся эритроциты, встречаются отдельные макрофаги. Белая пульпа содержит клетки на разной

стадии дифференциации, эритроидного и лимфоидного ряда (Щелкунов С.И., 1977; Грушко М.П., Фёдорова Н.Н., 2007; Амплеева А.В., Ложниченко О.В., 2012; Agius C., 1981). Костистые рыбы способны вырабатывать агглютинины, а их лимфоциты активно участвуют в процессах иммунного ответа. Тимус рыб становится важным органом лимфопоэза. Его основными клетками являются ретикулоэпителиоциты, лимфоциты на разной стадии зрелости, макрофаги и плазмоциты. Сформировавшиеся в тимусе клетки - тимоциты, мигрируют к определённым очагам в почку и селезёнку (Грушко М.П., Фёдорова Н.Н., 2008; Tatner M.F., 1986; Fang R., 1986).

С выходом животных на сушу начинает активно развиваться костный мозг. У взрослых амфибий он все больше принимает на себя роль главного органа кроветворения. В костном мозге начинает зарождаться миелоидное кроветворение (Иванова Н.Т., 1995).

По мнению П.А. Коржуева (1964,1979), переход основной части кроветворения в костную ткань, скорее всего, связан с тем, что в эволюционном смысле она более надежно защищает уязвимые стволовые клетки от механических повреждений, гравитационного влияния и радиационного излучения на поверхности земли.

По мере развития костного мозга, селезёнка земноводных, в процессе эволюции, теряет доминирующую роль центрального органа кроветворения. Интенсивность процессов гемопоэза у земноводных в селезёнке и других органах участвующих в кроветворении зависит от времени года, связано это с усложнением условий обитания, совмещение воздушной и водной среды. В зимний период активным кроветворным органом является костный мозг, летом в процесс гемопоэза вовлекается селезёнка и печень. В осенний период кроветворная функция печени, костного мозга и селезёнки снижается (Хамидов Д.Х., Акилов А.Т., Турднева А.А., 1978; Акуленко Н.М., 2008).

Паренхима селезёнки земноводных имеет нечёткое разделение на красную и белую пульпы. Селезёнка бесхвостых амфибий в своём клеточном составе имеет большое количество меланоцитов (Купер Э., 1980). В раннем

возрасте в селезёнке идёт процесс образования лейкоцитов и эритроцитов, а в более зрелом, в основном, только лимфоцитов (Ноздрачёв А.Д., Поляков Е.Л., 1994).

Особенностью кроветворения амфибий, как у беспозвоночных и низших позвоночных животных, является её диффузный характер и отсутствие разделения между лимфоидным и миелоидным гемопоэзом. Основными кроветворными органами хвостатых и бесхвостых амфибий являются селезёнка, костный мозг и печень (Гольдберг Д.И., Гольдберг Е.Д., Шубин Н.Г., 1973; Грушко М.П., 2010).

Рептилии, приспособленные к жизни на суше, имеют более развитый костный мозг с выраженным миелоидным гемопоэзом. Селезёнка не имеет четких границ между красной и белой пульпой, однако в органе отмечаются области, имеющие плотные скопления лейкоцитов. Красная пульпа состоит из кровеносных лакун уже заполненных макрофагами и эритроцитами на разной стадии разрушения. Тимус рептилий развивается из разных пар глоточных карманов и становится местом пролиферации и созревания Т - лимфоцитов (Житенёва Л.Д., Макаров Э.В., Рудницкая О.А., 2001; Серых М.М., Зайцев В.В., 2006).

Селезёнка птиц, несмотря на развитие костного мозга, играет достаточно важную роль в гемопоэзе. Её паренхима имеет довольно чёткое разграничение на красную и белую пульпы. При этом белая пульпа содержит стволовые клетки, из которых образуются лимфоидные элементы, а при определенных условиях могут формироваться все виды клеток красной и белой крови. В связи, с чем J.L. Jeremy (1994), отмечает, что селезёнка является важнейшим органом иммунной защиты птиц, так как лимфатические узлы ещё недоразвиты. В период эмбрионального развития, у птиц нет чёткой локализации очагов гемопоэза, они сосредоточены в селезёнке, фабрициевой сумке (бурсе) и стенке кишечника. Печень в эмбриональном кроветворении птиц практически не участвует. В период закладки селезёнки в её мезенхиме формируются гемоцитобласты. Такая же дифференциация мезенхимы

происходит и при закладке костного мозга, однако количество формирующихся лимфоцитов в нём гораздо меньше (Болотников И.А., Соловьев Ю.В., 1980; Липунова Е.А., Скоркина М.Ю., 2004).

Гемопоэз домашней птицы в селезёнке, начинается с восьмого дня эмбрионального развития (Иржак Л.И., 1979). К 14 - 15 дню инкубации в процесс кроветворения включается костный мозг (Бродовская З.И., 1962). В период вылупления птенца, печень, селезёнка и костный мозг являются основными органами гемопоэза (Акилов А.Т., Заринская Л.М., Нишанбаева М.А., 1983; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984).

У взрослых птиц печень теряет кроветворную функцию, а основными органами кроветворения остаются костный мозг и селезёнка. Однако, несмотря на это, у них наблюдается диффузное расположение гемопоэтических очагов и в большинстве своём отсутствие разграничения миелоидного и лимфоидного кроветворения (Терентьева Э.И., Козинец Г.И., 1978; Амиракулов М.М., Кенжебекова Ж.Ж., Байсуанова З.К., 2012; Liman N., Bayram G. K., 2011).

У взрослых млекопитающих селезёнка, как основной кроветворный орган, теряет своё значение, сохраняя функцию лимфопоэза, и становится органом накопления, хранения и утилизации старых, и повреждённых клеток крови. При этом селезёнка выполняет важную защитную функцию, являясь фильтрационным барьером кровеносного русла (Техвер Ю.Т., 1970; Сапин М.Р., Самойлов М.В., 1980).

1.2 Онтогенез селезёнки млекопитающих Селезёнка млекопитающих, из всех периферических органов лимфо-идной системы, имеет наиболее развитую и организованную структуру (Криштофорова Б.В., Кораблёва Т.Р., Гаврилин П.Н., 1994). Она обеспечивает контроль над составом лимфоидных клеток, определяет состояние клеточного и гуморального, врождённого и приобретённого иммунитета (Сапин М.Р., Никитюк Д.Б., 2000; Mebius R.E., 2003; Balogh P., Horvath G., Szakal A.K., 2004; Alos L., Navarrete P., Morente V., et all., 2005).

Закладка селезёнки начинается с плотного скопления клеток мезенхимы, которые, по мере развития, превращаются в ретикулярную ткань с разветвленной сетью первичных сосудов. Она заселяется стволовыми клетками, из которых образуются форменные элементы крови.

По мнению C.J. Lewis (1957), функцию первичных сосудов в селезёнке выполняют расширения в виде щелей между мезенхимными клетками, по которым проиходит первичный кровоток.

Сосудистое русло формируется раньше всех остальных структурных образований селезёнки. Причём, вены развиваются гораздо быстрее артерий (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976).

У плодов человека селезёнка начинает закладываться в конце первого месяца внутриутробного периода развития, при длине зародыша 7 - 12 мм. На втором - четвёртом месяце, одновременно с активным развитием сосудов, от капсулы вглубь органа прорастают тяжи будущих трабекул. В период эмбрионального развития селезёнка выполняет смешанную функцию лимфомиелопоэза. В скоплениях ретикулярной ткани появляются первые очаги гемопоэза. Участки лимфопоэза сконцентрированы вокруг артериальных сосудов, которые располагаются в основном по периферии органа. В восьминедельном возрасте появляются макрофаги, в возрасте трёх месяцев - В-лимфоциты. На третьем - четвёртом месяце вокруг артерий происходит скопление Т-лимфоцитов, формирующих так называемую Т-зону. В течение пятого месяца плодного развития количества В-лимфоцитов и макрофагов увеличивается, эксцентрично от артерий, формируются В-зоны. Плотные скопления лимфоцитов перенхимы селезёнки формируют периартериальные лимфоидные муфты и лимфоидные узелки. К пятому месяцу развития, в селезёнке плода человека наблюдается максимальное образование эритроцитов и гранулоцитов. На фоне затухающей функции кроветворения в печени и еще не развитом костном мозге, селезёнка становится главным органом кроветворения. В этот период, при максимальной гемопоэтической функции, селезёнка начинает перепрофилироваться в орган лимфопоэза, а основная роль

центрального кроветворного органа переходит к костному мозгу (Хлыстова З.С., Шмелёва С.П., Рябчиков О.П., 1982; Липунова Е.А., Скоркина М.Ю., 2007).

В конце утробного, начале постнатального периода развития млекопитающих, в лимфоидных узелках селезёнки активизируются очаги размножения иммунных клеток (Моталов В. Г., 2002; Кузнецова Е.П., Линькова Н.С., Дудкова А.В. и др., 2013).

После рождения капсула и трабекулы продолжают развиваться у некоторых видов млекопитающих достаточно долго. В толще её соединительнотканной структуры, гладкомышечные клетки располагаются отдельно друг от друга. По данным О.В. Волковой, М.И. Пекарского (1976), окончательно капсула селезёнки человека формируется к 14, а трабекулы к 20 годам. В этот период увеличивается количество мышечных клеток, а вокруг трабекул формируются периартериальные влагалища, обеспечивающие трабекулярным артериям свободное состояние при сокращении и расслаблении мышечных волокон в период увеличения или уменьшения объёма селезёнки (Полянкин Н.Я., 1969).

В постнатальный период продолжается активное развитие лимфоидной ткани селезёнки. У новорожденных детей она занимает 1/7 часть массы органа. Периартериальные муфты и лимфоидные узелки хорошо различимы. Они состоят из двух-четырёх слоёв лимфоцитов. Лимфоидные узелки расположены в основном по периферии органа, в центральной части они встречаются в единичном количестве (Сапин М.Р., Самойлов М.В., 1980).

J. Gordon, N. Manley (2011) отмечают, что у эмбрионов мышей на 11-е сутки развития формируются зачатки селезёнки и тимуса.

У крыс в период новорожденности селезёнка морфологически до конца не сформирована, она представляет собой универсальный орган кроветворения с сохранившимися очагами гемопоэза в красной пульпе и небольшим объёмом лимфатических структур (Козлов Н.А., Яглов В.В., 2007).

В возрасте 15 дней крысят в красной пульпе отмечаются эритроидные и гранулоцитарные клеточные формы, а так же мегакариоциты (Хлыстова З.С., Подопригора Г.И., 197S).

L. Alos, P. Navarrete, V. Morente, et all. (2005), используя метод, определяющий фолликулярные дендритные клетки, установили наличие в селезёнке большого количества формирующихся лимфоидных фолликул. При этом по данным P. Martin, G. Martinez del Hoyo, F. Anjuere (2000), не все дендритные клетки в селезёнке крыс имеют лимфоидное происхождение.

Белая пульпа селезёнки крыс в период новорожденности представлена мелкими и средними периартериальными лимфоидными влагалищами, лимфоидные узелки находятся на стадии формирования с плохо очерченной границей краевых зон. В-лимфоциты обнаруживаются сразу после рождения. К пятидневному возрасту начинают скапливаться клетки Т-зоны, однако зональность в этот период жизни слабо выражена, а к десятидневному возрасту отмечается появление маргинальных зон В - клеточной структуры. В 15 дней появляются первичные, а в 25 - вторичные лимфоидные узелки. В 30 дней жизни, селезёнка крыс считается структурно и морфологически полностью сформированной. При этом развитие Т - клеточной зоны происходит гораздо быстрее, чем В - зоны (Брюхин Г.В., Пашнина E.H., 2005; Капитонова М.Ю., Краюшкин А.И., Рябкина А.И. и др., 2007; Капитонова М.Ю., Краюшкин А.И., Рябкина А.И. и др., 200S).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Озерной, Евгений Викторович, 2016 год

Библиографический список

1. Абакумов, М.М. Выбор метода гемостаза при повреждениях селезёнки / М.М. Абакумов, Е.С. Владимирова, И.В. Ермолова // Хирургия. - 1998. - № 3. -С.28-34.

2. Аверина, Т.М. Морфометрическая оценка белой пульпы селезёнки растущих крыс в различные возрастные периоды / Т.М. Аверина, М.Ю. Капитонова // Научные труды эколого-медицинского научно-практического опыта. - Саратов, 2001. - № 1. - С. 14 - 15.

3. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфология. Руководство / Г.Г. Автандилов. -М.: Медицина, 1990. - С. 202 - 214.

4. Авылов, Ч.К. Влияние стресс-факторов на резистентность организма свиней /

4.К. Авылов // Ветеринария сельскохозяйственных животных. - 2006. - № 6. - С. 46 - 47.

5. Агеев, А. К. Т и В - лимфоциты. Распределение в организме, функционально-морфологическая характеристика и значение / А.К.Агеев // Архив патологии. -1976. - Т.40. - № 12. - С. 3-11.

6. Акилов, А.Т. Кровь и кроветворение у позвоночных животных в онтогенезе / А.Т. Акилов, Л.М. Заринская, М.А. Нишанбаева // Цитологические механизмы гистогенезов. - Ташкент: Фан, УзССР, 1983. - С. 10 - 12.

7. Акуленко, Н.М. Сезонная динамика эритропоэза и его топографическое распределение у лягушки озёрной / Н.М. Акуленко // Вестник Запорожского национального университета. - 2008. - № 2. - С. 5 - 10.

8. Альперович, Б.И. Неотложная хирургия живота / Б.И. Альперович, М.М. Соловьёв. - Томск: Издательский дом "Курсив", 2002. - 222 с.

9. Аминова, Г.Г. Современные данные о морфофункциональных особенностях лимфоидных фолликулов / Г.Г. Аминова // Архив АГЭ. - 1979. - Т. 76. - № 1. -С. 60 - 68.

10. Амиракулов, М.М. Возрастные изменения белой пульпы селезёнки у индеек в постнатальном онтогенезе / М.М. Амиракулов, Ж.Ж. Кенжебекова, З.К. Байсуанова // Исследования, результаты. - 2012. - № 1. - С. 9 - 15.

11. Амплеева, А.В. Морфофункциональные особенности кроветворных органов и клеток крови у сеголеток белорыбицы / А.В. Амплеева, О.В. Ложниченко // Вестник АГТУ. - 2012. - № 2. - С. 125 - 130.

12. Анохин, Ю.Н. Миграция и расселение Т - и В - лимфоцитов / Ю.Н. Анохин, А. А. Ярилин // Успехи современной биологии. - 1980. - Т. 89. - № 2. - С. 238 -253.

13. Апарцин, К.А. Хирургическая профилактика и патогенетически обоснованные способы коррекции постспленэктомического гипоспленизма / К.А. Апарцин // Бюллетень СО РАМН, 2001. - № 2. - С. 63 - 66.

14. Арутюнян, P.A. К вопросу о функциональном значении селезёнки в проце -ссах нейрогуморальной регуляции кроветворения / P.A. Арутюнян // XIIII съезд Всесоюзного физиол. общества им. И.П. Павлова. - Л., 1975. - Т. 2. - С. 130.

15. Атаев, Г.Л. Сравнительно-иммунологический анализ защитных реакций брюхоногих моллюсков / Г.Л. Атаев, И.С. Дьячков, А.В. Полевщиков // Известия Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена. - 2005. - Т. 5. - № 13. - С. 265 - 281.

16. Афанасьев, Ю.М. Гистофизиология вилочковой железы / Ю.М. Афанасьев, Л.П. Вобова // Арх. пат. - 1976. - Т. 38. - № 7. - С. 3 - 17.

17. Ахмадуллина, Э.Т. Активация В-клеток хомяков, как источника плазматических клеток в специфической защите организма / Э.Т. Ахмадуллина // Современные проблемы интенсификации производства в агропромышленном комплексе. ВГНКИ. - М., 2005. - С. 35 - 36.

18. Бабаева, А.Г. Кроветворные и лимфоидные органы / А.Г. Бабаева // Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций. Под ред. Д. С. Саркисова. - М., 1987. - С. 328 - 343.

19. Бабкина, В.И. Коллатеральное и редуцированное кровоснабжение селезёнки / В. И. Бабкина // Архив АГЭ. - 1972. - Т. LXII. - № 4. - С. 24 - 27.

20. Бабкина, В.И. О сегментарном строении селезёнки / В.И. Бабкина // Сосудистая и нервная система в норме и патологии. - Томск, 1975. - С. 17 -18.

21. Баймишев, Х.Б. Анатомия органов внутренней секреции и гемоцитопоэза: монография / Х.Б. Баймишев, Б.П. Шевченко, М.С. Сеитов. - Самара: РИЦ СГСХА, 2009. - С. 120 - 124.

22. Банникова, М.А. Особенности морфологии селезёнки моралов Алтайского края / М.А. Банникова // Молодёжь - Барнаулу: Материалы научно-практической конференции. - Барнаул, 2002. - С. 303 - 304.

23. Баранов, В.Н. Современные представления о тонкой структуре селезёнки / В.Н. Баранов // Материалы совещаний Московского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов. - М., 1974. - С. 39 - 40.

24. Барта, И. Селезёнка: анатомия, физиология, патология и клиника / И. Барта. - Будапешт, 1976. - 264 с.

25. Бахмет, А.А. Цитоархитектоника лимфоидных образований селезёнки крыс, испытывающих эмоциональный стресс / А.А. Бахмет // Тезисы докладов VI конгресса Международной ассоциации морфологов. Морфология. - Санкт-Петербург: Эскулап, 2002. - Т. 121. - № 2-3. - С. 20.

26. Бахмет, А.А. К вопросу морфологии лимфоидных образований селезёнки и паховых лимфатических узлов крыс при воздействии эмоционального стресса / А.А. Бахмет // Эколого - физиологические проблемы адаптации: материалы XI Междунар. конф. - М.: РУНД, 2003. - С. 52 - 53.

27. Бахмет, А.А. Строение лимфоидных структур селезёнки крыс при воздей -ствии острого эмоционального стресса / А.А. Бахмет // Морфология. - 2004. - Т. 125. - № 1. - С. 55 - 58.

28. Башилов, В.П. Некоторые данные по анатомии селезёночной артерии человека и собаки / В.П. Башилов // Матер. годичной научн. конф. Министерство здравоохранения СССР 4-е гл. упр. - М., 1975. - С. 104 - 105.

29. Башина, С.И. К возрастной морфологии селезёнки свиньи в постнатальный онтогенез / С.И. Башина, Е.В. Зайцева, Т.А. Романова // Вестник Брянского Государственного Университета. - 2012. - № 4 (2). - С. 111 - 113.

30. Башина, С.И. Возрастная морфология селезёнки свиньи в постнатальный период онтогенеза / С.И. Башина // Известия Оренбургского Государственного Аграрного Университета. - 2013. - № 2. (40). - С. 102 - 104.

31. Белик, О.В. Анатомия источников иннервации селезёнки / О.В. Белик // Кшшчна анатом1я та оперативна х1рурпя. - 2009. - Т. 8. - № 3. - С. 49 - 55.

32. Белик, О.В. О добавочной селезёнке / О.В. Белик, И.М. Катеренюк, Л.В. Спиней, В.Е. Наку// Клш1чна анатом1я та оперативна х1рурпя. - 2010. - Т. 9. - № 4. - С. 31 - 35.

33. Бирих, В.К. Возрастная морфология крупного рогатого скота: учебное пособие / В.К. Бирих, Г.М. Удовин. - Пермь, 1972. - 250 с.

34. Бобрик, И.И. Развитие кровеносных и лимфатических сосудов / И.И. Бобрик, Е.А. Шевченко, В.Г. Черкасов. - Киев: Здоровье, 1997. - 207 с.

35. Болотников, И.А. Гематология птиц / И.А. Болотников, Ю.В. Соловьев. -Л.: Наука, 1980. - 116 с.

36. Борисова, Г.И. Строение сосудов белой пульпы селезёнки кроликов / Г.И. Борисова, Ю.Н. Чернявский // Морфология. - 1996. - Т. 109. - № 2. - С. 39.

37. Бродовская, З.И. Развитие костного мозга у птиц / З.И. Бродовская // Птицеводство. - 1962. - № 11. - С. 13 - 17.

38. Брыкова, Т.С. Строение и функции селезёнки / Т.С. Брыкова, О.Д. Ягмуров // Морфология. - 1993. - № 5 - 6. - С. 142 - 160.

39. Брюхин, Г.В. Готовность к пролиферации лимфоцитов селезёнки потомства крыс при хронической патологии печени матери / Г.В. Брюхин, Е.Н. Пашнина // Морфология. - 2005. - Т. 127. - № 2. - С. 59 - 61.

40. Бухенко, В.И. Степень посттравматической репарации селезёнки в зависи -мости от места резекции / В.И. Бухенко. - М., 1983. - 31 с.

41. Васкевич, H.H. К вопросу о поглощении селезёнкой поврежденных эритроцитов / H.H. Васкевич // Проблемы гематологии и переливания крови. 1965. -Т.10. - № 8. - С. 30 - 31.

42. Великанов, В.И. Гистоморфологическое состояние селезёнки и лимфати-ческих узлов дойных коров, содержащихся в хозяйствах на следе аварийного

выброса Чернобыльской АЭС / В.И. Великанов // Рос. морфол. ведомости. -1999. - № 1-2 - С. 43.

43. Вишневская, Т.Я. Артериальные сосуды селезёнки овцы / Т.Я. Вишневская, Б.П. Шевченко // Вестник ветеринарии. - 2002. - № 5. - С. 41 - 44.

44. Вишневская, Т.Я. Венозные сосуды селезёнки овцы / Т.Я. Вишневская, Б.П. Шевченко // Актуальные проблемы вет. медицины и биологии : материалы международной научно - практической конф. Посвящённой 150-летию ветеринарной службы Оренбурга. - Оренбург, 2003. - С. 212 - 214.

45. Вишневская, Т.Я. Селезёнка собаки и её артерии / Т.Я. Вишневская, С.Т. Ильгеев // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. -2004. - № 4. - С.150 - 151.

46. Вишневская, Т.Я. Кровеносные сосуды селезёнки козы / Т.Я.Вишневская // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2007. - № 4 (16). - С.119 - 121.

47. Вишневская, Т.Я. Кровеносные сосуды селезёнки свиньи / Т.Я. Вишневская, Л.Д. Верхошенцева, М.П. Шишкина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2008. - № 4 (20). - С.147 - 149.

48. Вишневская, Т.Я. Особенности морфологии селезёнки овцы южноуральской породы / Т.Я. Вишневская, Л.Л. Абрамова // Вестник ОГУ. - 2010. - № 10 (116). - С. 98 - 101.

49. Вишневская, Т.Я. Сравнительная ангиоархитектоника селезёнки одно - и парнокопытных животных / Т.Я. Вишневская // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2010. - № 3 (27). - С. 66 - 67.

50. Вишневская, Т.Я. Селезёнка кошки в аспекте гистофизиологии лимфоидной ткани и микрососудов / Т.Я. Вишневская, В.В. Капинус // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2011. - № 3 (31). -С. 342 - 345.

51. Вишневская, Т.Я. Особенности морфологии селезёнки кошки / Т.Я. Вишневская // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2012. - № 3 (35). - С. 256 - 258.

52. Вишневская, Т.Я. Морфофизиология селезёнки кроликов при воздействии стресс-факторов / Т.Я. Вишневская, Л.Л. Абрамова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2012. - № 4 (36). - С. 252 - 254.

53. Вовкогон, А. Д. Изменения лимфоидной ткани и массы селезёнки в условиях потребления воды с различным содержанием микроорганизмов / А.Д. Вовкогон // Морфология. - 1997. - 112. - № 6. - С. 50 - 53.

54. Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский. - М.: Медицина, 1976. - 456 с.

55. Волкова, О.В. Основы гистологии и гистологической техники / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. - М.: Медицина, 1982. - 304 с.

56. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. - М.: Колос, 1984. - 288 с.

57. Гаврилин, П.Н. Особенности гистологического строения селезёнки круп -ного рогатого скота в пре - и постнатальном периоде онтогенеза [электронный ресурс] / П.Н. Гаврилин, М.А. Лещева, Ю.В. Филипова // Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных: IV Всеросийская научная интернет-конференция с международным участием. - Казань: ИП Синяев Д.Н., 2013 - С. 15 - 18. - http: // www.paxgrid. ru / proceedings_vetconf 2013. pdf.

58. Газизова, А.И. Возрастные особенности строения лимфатической системы селезёнки млекопитающих / А.И. Газизова // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - практики медицины и ветеринарии: Материалы международной научно - практической конференции морфологов, посвященной памяти академика Ю.Ф. Юдечева. - Омск, 2001. - С. 117 - 120.

59. Газизова, А.И. Внеорганные пути транспорта лимфы из селезёнки млекопи -тающих / А.И. Газизова, А.Г. Каиржанова // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - практики медицины и ветеринарии: Материалы международной научно - практической конференции морфологов, посвященной памяти академика Ю.Ф. Юдичева. - Омск, 2001. - С. 120 - 122.

60. Галеева, Э.Н. Характерные особенности анатомии и топографии селезёнки человека в раннем плодном периоде онтогенеза / Э.Н. Галеева // Астраханский медицинский журнал. - 2012. - Т.7. - № 2. - С.169 - 171.

61. Галеева, Э.Н. Особенности описательной топографии селезёнки плода чело -века в зависимости от плоскости среза / Э.Н. Галеева // Фундаментальные исследования. - 2013. - № 5. - Ч.1. - С. 63 - 67.

62. Глухова, Н.Ю. Морфология селезёнки плодов человека в раннем периоде эмбриогенеза / Н.Ю. Глухова // Молодежь - Барнаулу: Материалы четвертой городской научно - практической конференции. - Барнаул, 2002. - С. 151- 152.

63. Голубцова, Н.Н. Биоаминное обеспечение структур селезёнки после введения толуола / Н.Н. Голубцова, Л.А. Любовцева, А.О. Лойт // Бюлл. эксп. биол. и мед. - 2000. - Т. 130. - № 12. - С. 643 - 647.

64. Гольдберг, Д.И. Гематология животных / Д.И. Гольдберг, Е.Д. Гольдберг, Н.Г. Шубин. - Томск: ТГУ, 1973. - 182 с.

65. Горбунов, Н.Ю. Выбор метода операции при повреждениях селезёнки у детей / Н.Ю. Горбунов, С.В. Белькович // Сб.: Ошибки и осложнения при травме живота. - Новосибирск, 1990. - С. 35 - 36.

66. Григоренко, Д.Е. Структурно-функциональная организация лимфоидной ткани селезёнки после воздействия гипергравитации / Д.Е. Григоренко, И.Б. Краснов, М.Р. Сапин // Морфология. - 2003. - Т. 123. - № 3. - С. 60-64.

67. Григорьев, Е.Г. Органосохраняющая хирургия селезёнки / Е.Г. Григорьев, К.А. Апарцин. - Новосибирск: Наука, 2001. - 399 с.

68. Груздев, П.В. Ветвление чревной артерии коз придонской породы / П.В.Груздев, Г.Н. Губанова // Функциональная, возрастная и экологическая морфология внутренних органов, сердечно - сосудистой и нервной системы жвачных животных: сборник научных трудов. - М., 1988. - С. 84 - 87.

69. Грушко, М.П. Морфологические и функциональные особенности крове -творных органов каспийской воблы гаШш caspicus) в современных условиях / М.П. Грушко, Н.Н. Фёдорова // Юг России: экология, развитие. -2007. - № 4. - С. 59 - 63.

70. Грушко, М.П. Структурная и функциональная организация органов гемо -поэза костистых рыб (на примере воблы) / М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Вестник АГТУ. - 2008. - № 3. - С. 61 - 64.

71. Грушко, М.П. Особенности гистологической организации некоторых органов кроветворения озёрной лягушки (Rana Ridibunda) / М.П. Грушко // Вестник АГТУ. - 2010. - № 1. - С. 78 - 80.

72. Грушко, М.П. Клеточный состав органов кроветворения хрящевых рыб / М.П. Грушко, С.М. Хвостова // Вестник АГТУ. - 2010. - № 2. - С. 98 - 100.

73. Гусова, Б.Д. Гистоморфология селезёнки грубошёрстных овец при кругло -годовом содержании в горах / Б.Д. Гусова, А.А. Уртаева, Т.И. Агаева, Б.З. Цалиев // Морфология. - 2009. - Т. 136. - № 4. - С.47.

74. Дворяковский, И.В. Размеры и структура селезёнки у здоровых детей по данным ультразвукового исследования / И.В. Дворяковский, А.Б. Сугак, Г.М. Дворяковская, Л.Е. Скутина, М.О. Горбунова, К.А.Ларина // Ультрафункцио -нальная и звуковая диагностика. - 2007. - № 1. - С. 19 - 29.

75. Дгебуадзе, М.А. Морфологическая характеристика печени и селезёнки при травматическом шоке / М.А. Дгебуадзе // XXI век: актуальные задачи морфологии. Морфология. - 2001. - Т. 120. - № 4. - С. 69.

76. Деменок, Л.Г. Агрегация in vitro гемоцитов приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis / Л.Г. Деменок, Ю.А. Каретин, В.В. Исаева // Биол. моря. - 1997. - Т. 23. - №5. - С. 327 - 329.

77. Дзюба, С.М. Морфология амебоцитов гемолимфы приморского гребешка / С.М. Дзюба, Л.Г. Романова // Цитология. - 1992. - Т. 34. - № 10. - С. 52 - 58.

78. Дибижев, В.В. Хирургическая анатомия внутриорганной артериальной системы селезёнки с точки зрения сегментарного кровоснабжения / В.В. Дибижев // Труды Ростов. мед. ин-та: юбилейный сборник, посвященный 40-летию науч. - педагогической деятельности Б.З.Гутникова. - Ростов - н/Д, 1960. - № 13. - С.187 - 189.

79. Доронин, В.Ф. Заворот селезёнки при обратном положении желудка у ребёнка 11 лет / В.Ф.Доронин, Т.В. Кальная // Дет. хирургия. - 1999. - № 5. - С. 50 - 51.

80. Досаев, Т.М. Адренергическая и холинэргическая иннервация внутри-органных сосудов селезёнки / Т.М. Досаев // XI съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: тезисы докладов. - Полтава, 1982. - С. 77.

81. Елизаровский, С.И. Некоторые особенности топографии селезёнки / С.И. Елизаровский // Вестн. хир. - 1971. - № 6. - С. 19 - 22.

82. Жевлакова, С.И. К гистологии селезёнки свиньи / С.И. Жевлакова / Молодые ученые - возрождению сельского хозяйства Росии в 20 веке: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых. - Брянск: БГСХА, 1990. - С. 131 - 133.

83. Жевлакова, С.И. К морфологии селезёнки свиньи / С.И. Жевлакова, А.А.Ткачев / Достижения науки и передовой опыт в производство и учебно-воспитательный процесс: материалы научно-практической конференции «Проблемы развития животноводства на современном этапе» - Брянск: БГСХА, 1998. - С.100 - 102.

84. Жевлакова, С.И. Возрастная морфометрия селезёнки свиньи в пост-натальный онтогенез / С.И. Жевлакова, А.А.Ткачев / Молодые ученые -возрождению сельского хозяйства в Росии в 20 веке: материалы международной научно-практической конференции молодых ученых. - Брянск: БГСХА, 2002. - С.-207 - 208.

85. Житенёва, Л.Д. Эволюция крови / Л.Д. Житенёва, Э.В. Макаров, О.А. Рудницкая. - Ростов-на-Дону, 2001. - 104 с.

86. Завалеева, С.М. Изменения селезёнки кролика в возрастном аспекте / С.М. Завалеева, Н.Н. Садыкова, Е.Н. Чиркова // Вестник ОГУ. - 2011. - № 12 (131). -С.71 - 73.

87. Завалеева, С.М. Возрастные изменения гистологических показателей селезёнки кролика / С.М. Завалеева, Н.Н. Садыкова, Е.Н. Чиркова // Вестник ОГУ. -2013. - № 6 (155). - С. 18 - 20.

88. Заварзин, А.А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных / А.А. Заварзин. - Л.: Наука, 1976. - 410 с.

89. Заварзин, А.А. Основы сравнительной гистологии / А.А. Заварзин. - Л.: ЛГУ, 1985. - 400 с.

90. Зеленевский, Н.В. Клиничиская анатомия лошади / Н.В. Зеленевкий, В.И. Соколов. - СПб: ГИОРД, 2001. - 408 с.

91. Зеленевский, Н.В. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках / Н.В. Зеленевский. - М.: Лань, 2003. -400 с.

92. Иванова, Н.Т. Система крови / Н.Т. Иванова. - Ростов-на-Дону, 1995. - 155с.

93. Иржак, Л.И. Газотранспортная функция эритроцитов в онтогенезе / Л.И. Иржак // Физиология системы крови. Физиология эритропоэза: руководство по физиологии. - Л.: Наука, 1979. - С. 233 - 255.

94. Исаева, В.В. Клетки в морфогенезе / В.В. Исаева. - М.: Наука, 1994. - 224 с.

95. Капитонова, М.Ю. Особенности акцидентальной инволюции тимуса в растущем организме при воздействии различных видов стрессоров / М.Ю. Капитонова, С.Л. Кузнецов, С.В. Клаучек // Морфология. - 2006. - Т.130. - № 6.

- С. 56 - 61.

96. Капитонова, М.Ю. Развитие селезёнки в раннем постнатальном онтогенезе / М.Ю. Капитонова, А.И. Краюшкин, А.И. Рябикина, А.А. Нестерова // Вестник ВолГМУ. - 2007. - № 4 (24). - С. 56 - 58.

97. Капитонова, М.Ю. Возрастная гистофизиология белой пульпы селезёнки в раннем постнатальном онтогенезе / М.Ю. Капитонова, А.И. Краюшкин,

А.И. Рябикина, И.Л. Демидович, М.В. Шараевская, А.А. Нестерова // Успехи современного естествознания. - 2008. - №1. - С. 93 - 94.

98. Карандашев, А.А. Возможности судебно-медицинской экспертизы по выявлению условий возникновения повреждений селезёнки и давности их образования: монография / А.А. Карандашев, Т.И. Русакова. - М.: Медпрактика

- М, 2004. - 36 с.

99. Клейменов, И.С. Отдельные аспекты морфологии селезёнки у ново -рожденных поросят в норме и при иммунодефиците / И.С. Клейменов, Н.В. Клейменова // Вестник ветеринарии. - 2012. - № 2 (61).

100. Клименко, Н.А. Морфофункциональное состояние тимуса и селезёнки при воспалении на фоне действия неселективного блокатора опиоидных пептидов налоксона / Н.А. Клименко, И.В. Сорокина, И.А. Савенко, Н.И. Горголь // Експериментальна i кишчна медицина. - 2010. - № 1. - С. 10 - 15.

101. Козлов, Н.А. Частная гистология домашних животных / Н.А. Козлов, В.В. Яглов. - М.: Зоомедлит, 2007. - 94 с.

102. Комахидзе, М.Э. Селезёнка / М.Э. Комахидзе. - М.: Наука, 1971. - 255 с.

103. Коростелева, Н.И. Учебное пособие по биометрии для студентов и аспирантов зооинженерного и ветеринарного факультетов / Н.И. Коростелева, И.Е. Рабинович. - Барнаул, 1992. - 106 с.

104. Короткий, В.М. Тактика хiрургiчного лжування при тяжких травматичшх ушкодженнях селезшки / В.М. Короткий, И.В. Колосович, Ю.А. Литвинюк // Одеський медичний журнал. - 2004 - Т. 84. - № 4. - С 38-40.

105. Коржуев, П.А. Гемоглобин. Сравнительная физиология и биохимия / П.А. Коржуев. - М.: Наука, 1964. - 287 с.

106. Коржуев, П.А. Дыхательные белки некоторых групп современных животных / П.А. Коржуев. - М.: Наука, 1979. - 163 с.

107. Косарева, П.В. Патогистологические изменения в тимусе и селезёнке неинбредных белых крыс при остром стрессе [электронный ресурс] / П.В. Косарева, Е.И. Самоделкин, Л.В. Сивакова, О.В. Маткина // Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных: IV Всеросийская научная интернет-конференция с международным участием. - Казань: ИП Синяев Д.Н., 2013 - С. 62 - 72. - http: // www.paxgrid. ru / proceedingsjveteonf 2013. pdf.

108. Криштофорова, Б.В. Статус организма и жизнеспособность новорожденных телят / Б.В. Криштофорова, Т.Р. Кораблёва, П.Н. Гаврилин // Ветеринария. - 1994. - № 1. - С. 17 - 21.

109. Кузьмичева, Е.В. Анатомо-топографическая характеристика селезёнки у представителей семейства Canidae / Е.В. Кузьмичева // Ветеринария и кормление. - 2008. - № 3. - С. - 34.

110. Кузнецов, А. В. Микроморфология тимуса свиней крупной белой породы в постнатальном периоде онтогенеза / А.В. Кузнецов, Б.П. Шевченко // Известия ОГАУ. - 2012. - № 3 (35). - С. 244 - 247.

111. Кузнецова, Е.П. Селезёнка: онтогенез и старение / Е.П. Кузнецова, Н.С. Линькова, А.В. Дудков, М.А. Войцеховская // Геронтология. - 2013. - Т. 1. - № 2. - С. 135 - 144.

112. Кундиев, Ю.И. Зависимость изменения иммунных и биохимических механизмов поддержания гомеостаза от материальной кумуляции свинца в организме (экспериментальное исследование) / Ю.И. Кундиев, В.А. Стежка // Мед. труда и пром. экология. - 2002. - № 5. - С. 11 - 17.

113. Купер, Э. Сравнительная иммунология / Э. Купер. - М., 1980. - 500 с.

114. Куприянов, В.В. О функциональном, каузальном и системном принципах в морфологии / В.В. Куприянов // Материалы совещаний Московского научного общества АГЭ - 1974. - С. 5-10.

115. Кургузов, О.П. Врождённая добавочная селезёнка / О.П. Кургузов, С.В. Козлов // Хирургия. - 2002. - № 1. - С. 68 - 73.

116. Кущ, Н.Л. Регенерация селезёночной ткани после спленэктомии / Н.Л. Кущ, И.П. Журило // Хирургия. - 1989. - № 11. - С. 59 - 60.

117. Ланге, М.А. Морфологическое и авторадиографическое исследование кроветворных органов личинок ручьевой миноги (Ьатре^а р1апеп) разного возраста / М.А. Ланге, Н.В. Потапина, Н.Г. Хрущов // Журнал общей биологии. - 1990. - С. 796 - 808.

118. Леонов, С.Д. Импедансометрия селезёнки / С.Д. Леонов, И.М. Прудников, А.В. Смородинов // Математическая морфология. - 2006. - Т. 5.- № 4. - С. 45 -51.

119. Липунова, Е.А. Система красной крови. Сравнительная физиология / Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина // Монография. - Белгород: БелГу, 2004. - 216 с.

120. Липунова, Е.А. Физиология крови / Е.А. Липунова, М.Ю. Скоркина // Моногр. исслед. - Белгород: БелГУ, 2007. - 342 с.

121 . Литовка, В.К. Некроз добавочной селезёнки сальника с формированием псевдоопухоли / В.К. Литовка, К.В. Латышов, П.А. Лепихов // Украинский журнал хирургии. - № 5. - 2009. С. 174 - 175.

122. Максименко, А.Н. Хирургическая анатомия живота / А.Н. Максименко. -Л.: Медицина, 1972. - 690 с.

123. Максимов, Т.П. Морфометрическая характеристика органов иммуногенеза при актинобациллёзной плевропневмонии свиней / Т.П. Максимов, А.А. Кудряшов // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. - 2011. - № 2 (10). -С. 47 - 51.

124. Малков, Н.А. Атлас топографической и микроскопической анатомии домашних животных / Н.А. Малков, Л.В. Кононец. - Благовещенск: ДальГау, 2005. - 295 с.

125. Марасулов, А.А. Вопросы изученности морфологии лимфоидных органов лабораторных кроликов / А.А. Марасулов, Н.С. Алдаяров, А.Ш. Иргашев // Вестник КАУ. - № 1 (7). - 2007. - С. 162 - 165.

126. Марасулов, А.А. Постнатальное развитие лимфоидных органов у домашних кроликов / А.А. Марасулов, Н.С. Алдаяров, А.Ш. Иргашев // Вестник КАУ.

- № 1 (9). - 2008. - С. 163 - 168.

127. Мещеряков, В.А. Морфологические особенности воротной вены и внеорганных вен желудка овец, коз и сайгаков / В.А. Мещеряков // Вестник ветеринарии. - 2012. - № 4 (63). - С. 109 - 110.

128. Молдавская, А. А. Селезёнка человека в эмбриональном периоде развития / А.А. Молдавская, А.В. Долин // Современные наукоёмкие технологии. - 2005.

- № 7. - С. 21 - 23.

129. Молдавская, А.А. Морфофункциональные аспекты строения селезёнки на этапах пренатального онтогенеза / А.А. Молдавская, А.В. Долин // Морфологические ведомости. - 2007. - № 1 - 2. - С. 281- 284.

130. Молдавская, А.А. Топографо-анатомические корреляции селезёнки и смежных органов брюшной полости на ранних стадиях эмбриогенеза / А.А. Молдавская, А.В. Долин // Современные наукоёмкие технологии. - 2007. - № 12. - С. 30 - 34.

131. Молдавская, A.A. Морфологические критерии строения селезёнки в постнатальном онтогенезе / A.A. Молдавская, A.B. Долин // Успехи современного естествознания. - 2009. - № 2. - С. 15 - 18.

132. Мороз, Г.А. Структурная организация селезёнки интактных крыс-самцов линии Вистар 2-х, 6-ти и 12-ти месячного возраста / Г.А. Мороз, Н.Ю. Озерова // Таврический медико-биологический вестник. - 2010. - Т. 13. - № 4 (52). - С. 111 - 114.

133. Моталов, В.Г. Возрастные особенности иммунных структур селезёнки / В.Г. Моталов // Морфология. - 2002. - № 2. - С. 99.

134. Нестеренко, Н.Т. Влияние гравитационных перегрузок, гипокинезии и гиподинамии на строение сосудистого русла селезёнки / Н.Т. Нестеренко // Арх. АГЭ. - 1973. - LXXIV. - № 5. - С. 44 - 50.

135. Никитченко, И.Н. Адаптация, стрессы и продуктивность сельско-хозяйственных животных / И.Н. Никитченко, С.И. Плященко, А.С. Зеньков. -Минск: Урожай, 1988. - 93 с.

136. Ниманд, Х.Г. Болезни собак: практ. рук-во для вет. врачей, пер. с англ.: 8-е изд., перераб. и доп. / Х.Г. Ниманд, П.Ф. Сутер. - М.: Аквариум, 1998. - С. 486 -490.

137. Ноздрачёв, А.Д. Лабораторные животные. Анатомия лягушки / А.Д. Ноздрачёв, Е.Л. Поляков. - М.: Высшая школа, 1994. - 320 с.

138. Ноздрачёв, А.Д. Лабораторные животные. Анатомия крысы / А.Д. Ноздрачёв, Е.Л. Поляков. - СПб.: Лань, 2001. - 464 с.

139. Ноздрачёв, А.Д. Лабораторные животные. Анатомия кролика / А.Д. Ноздрачёв, Е.Л. Поляков. - Изд-во Санкт-Петербургского университета, 2009. -356 с.

140. Нурушев, М.Ж. Возрастная биология козы: монография / М.Ж. Нурушев, Б.П. Шевченко, М.М. Омаров. - Кокшетау: Изд-во Полиграфия, 2010. - 286 с. 141 . Нурушев, М.Ж. Возрастная биология органов внутренней секреции и гемоцитопоэза: монография / М.Ж. Нурушев, Б.П. Шевченко, М.С. Сеитов, А.Г. Гончаров, Х.Б. Баймишев. - Кокшетау: А.О. Кокше - Полиграфия, 2011. - 180 с.

142. Овсеенко, Т.Е. Возрастные особенности строения селезёнки / Т.Е. Овсеенко, А.Э. Мационис // Функциональная морфология сердечнососудистой системы: сб. науч. тр. - Ростов н/Д., 1988. - С. 72 - 73.

143. Овчинников, Д.К. Сравнительная морфология экстра - и интроорганных артерий желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания [электронный ресурс] / Д.К. Овчинников, С.И. Шведов, А.В. Путин // Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных: IV Всеросийская научная интернет-конференция с международным участием. -Казань: ИП Синяев Д.Н., 2013 - С. 104 - 108. - http: // www.paxgrid. ru / proceedings_vetconf 2013. pdf.

144. Пат. 2052221 Российская Федерация, МПК G09B23/28. Способ определения удельного кровоснабжения на трупном материале / П.В. Груздев; заявитель и патентообладатель Груздев П.В. - заявл. 20.05.92; опубл. 10.01.96.

145. Петров, А.М. Формирование колострального иммунитета у животных / А.М. Петров // Ветеринария. - 2006. - № 8. - С. 35 - 37.

146. Писарев, В.Б. Морфологическая диагностика поражения селезёнки, лимфатических узлов и тимуса вирусом лихорадки Западного Нила / В.Б. Писарев, Н.В. Григорьева, А.В. Поройская // Бюллетень Волгоградского научного центра РАМН. - 2009. - № 1. - С. 22 - 24.

147. Позябин, С.В. Спленомегалии и новообразования селезенки у собак / Позябин С.В. // Ветеринария. - 2009. - № 2. - С. 56 - 58.

148. Полянкин, Н.Я. Новые данные о макро - микроциркуляторной системе кровеносного русла селезёнки человека / Н.Я. Полянкин // Труды VII всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - Тбилиси.: Изд-во Мецниеребл, 1969. - С. 155 - 156.

149. Полянкин, Н.Я. Соединительнотканный остов селезёнки человека как ложе для кровеносных и лимфатических сосудов органа / Н.Я. Полянкин, Я.И. Федонюк // Докл. АН УССР. - 1971. - № 4. - С. 352 - 354.

150. Ревазов, B.C. Пути оттока лимфы от различных отделов желудка / B.C. Ревазов // IX международный конгресс анатомов. Тез. докл. - Москва, 1970. - С. - 149.

151. Сапин, М.Р. Лимфоидные образования селезёнки у людей различного возраста / М.Р. Сапин, М.В. Самойлов // Арх. АГЭ. - 1980. - T. XCIY. - № 2. - С. 35 - 40.

152. Сапин, М.Р. Органы иммунной системы / М.Р. Сапин. - Москва, 1982. - 44 с.

153. Сапин, М.Р. Селезёнка и костный мозг / М.Р. Сапин, В.С. Ревазов // Здоровье - 1984. - № 10. - С.17.

154. Сапин, М.Р. Принципы организации и закономерности строения органов иммунной системы человека / М.Р. Сапин // Арх. АГЭ. - 1987. - Т. 92. - № 2. - С. 5 - 16.

155. Сапин, М.Р. Эллипсоиды селезёнки / М.Р. Сапин, Г.В. Буланова // Арх. АГЭ. - 1988. - № 12. - С. 6 - 13.

156. Сапин, М.Р. Иммунная система человека / М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген. - М.: Медицина, 1996. - 300 с.

157. Сапин, М.Р. Иммунная система, стресс и иммунодефицит / М.Р. Сапин, Д.Б. Никитюк - М.: Джангар, 2000. - 184 с.

158. Селезнёв, С.Б. Филогенез иммунной системы / С.Б. Селезнёв. - М.: РУДН, 1999. - 24 с.

159. Семенская, Е.М. Роль селезёнки в живом организме / Е.М. Семенская // Сборник трудов НИИ переливания крови им. Г.М. Мухадзе. - Тбилиси, 1962. -Т. 8888. - С. 219 - 225.

160. Семина, Н.М. Гистологические особенности строения поверхностных шейных, мезентеральных лимфоузлов и селезёнки крупного рогатого скота /

Н.М. Семина // Макро - и микроморфология сельскохозяйственных животных и клеточных пушных зверей: сб. ст. - Омск, 1981. - С. 77 - 80.

161. Серых, М.М. Основы молекулярной эндокринологии / М.М. Серых, В.В. Зайцев, Н.А. Кленова. - Самара, 2004. - 144 с.

162. Серых, М.М. Современные представления о филогенезе и онтогенезе иммунитета у животных / М.М. Серых, В.В. Зайцев // Вестник СамГУ. - 2006. -№ 9 (49). - С. 246 - 253.

163. Симонян, Г.А. Словарь ветеринарных гематологических и цитологических терминов / Г.А. Симонян. - М.: Росагропроиздат, 1989. - 108 с.

164. Смирнова, Т.С. Строение и функции селезёнки / Т.С. Смирнова, О.Д. Ягмуров // Морфология. - 1993. - № 5 - 6 (104). - С. 142 - 159.

165. Соколовская, И.И. Иммунология воспроизведения животных / И.И. Соколовская, В.К. Милованов. - М.: Колос, 1981. - 264 с.

166. Сорокин, А.П. Клиническая морфология селезёнки / А.П. Сорокин, Н.Я. Полянкин, Я.И. Федонюк. - М.: Медицина, 1989. - 160 с.

167. Стаценко, Е.А. Современные представления об анатомии селезёнки человека / Е.А. Стаценко // Украинский медицинский альманах. - 2009. - Т. 12. -№ 3. - С. 229 - 232.

168. Стежка, В.А. К механизму материальной кумуляции тяжелых металлов в организме белых крыс / В.А. Стежка, Е.Г. Лампека, Н.Н. Дмитруха // Гигиена труда. - 2001. - № 32. - С. 219 - 230.

169. Таганович, А.Д. Патологическая биохимия / А.Д. Таганович, Э.И. Олецкий, И.Л. Котович. - М.: БИНОМ, 2013. - 448 с.

170. Тананова, Г.В. Депо крови / Г.В. Тананова // Здоровье. - 1984. - № 10. - С. 18

171. Терентьева, Э.И. Цитологические аспекты заболеваний системы крови / Э.И. Терентьева, Г.И. Козинец. - М.: Наука, 1978. - 223 с.

172. Техвер, Ю.Т. Гистология сердечно - сосудистой системы и кроветворных органов / Ю.Т. Техвер. - Тарту, 1970. - 183 с.

173. Техвер, Ю.Т. Словарь ветеринарных гистологических терминов / Ю.Т. Техвер. - М.: Росагропромиздат, 1989. - 126 с.

174. Тилли, Л. Болезни кошек и собак / Л. Тилли, Ф. Смит мл. - М.: «ГЭОТАР -Медиа». - 2010. - 838 с.

175. Тимофеев, С.В. Синдром заворота селезенки у собак / С.В. Тимофеев, С.В. Позябин // Ветеринария. - 2005. - № 9. - С. 54 - 55.

176. Тимофеев, C.B. Новые аспекты в диагностике болезней селезёнки / С.В.Тимофеев, С.В.Позябин // Ветеринария. - 2006. - № 10. - С. 46 - 48.

177. Тимофеев, C.B. Хирургические заболевания селезёнки. Физиология селезёнки и диагностика хирургических заболеваний. Часть 1 / С.В. Тимофеев, С.В. Позябин // Ветеринарная клиника. - 2008. - № 2 (69) - С. 7 - 11.

178. Торгунаков, С.А. Величина селезёнки после перевязки её артерии и вены / С.А. Торгунаков, А.П. Торгунаков // Казанский медицинский журнал. - 2009. -№ 1. - С.62 - 65.

179. Трубицина, Т.П. Возрастные изменения массы тимуса и селезёнки у свинок / Т.П. Трубицина, И.А. Бурков // Бюлл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с. - х. животных. - 1989. - № 3. - С. 53 - 55.

180. Удовин, Г.М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках / Г.М. Удовин. - М.: МВА, 1980. - 202 с.

181. Уикли, Б. Электронная микроскопия для начинающих. Пер.с анг. / Б. Уикли, - М: Мир, 1975. - 324 с.

182. Федонюк, Я.И. Архитектоника волокнистых структур селезёнки человека в возрастном аспекте / Я.И. Федонюк // Материалы 10 научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. - М., 1971. - С. 98 - 103.

183. Федоровский, А.М. Морфофункциональные особенности структуры селезёнки у животных разных видов / А.М. Федоровский, С.Д. Андреева // Материалы XII-ой открытой итоговой научно-практической конференции студентов и молодых учёных с международным участием «Молодёжь и медицинская наука в XXI веке». - Киров, 2011. - С. 96 - 97.

184. Фёдоров, В.Х. Возрастная морфология тимуса и селезёнки свиней мясных типов / В.Х. Фёдоров, Т.П. Шубина, Н.В. Чопорова // Ветеринарная патология. -2010. - № 4. - С. 111 - 115.

185. Фольмерхаус, Б. Анатомия собаки и кошки / Б. Фольмерхаус, Й. Фревейн. -М.: Аквариум, 2003. - 577 с.

186. Хаитов, Р.М. Иммунология / Р.М. Хаитов, Г.А. Игнатьев, И.Г. Сидорович. -М.: Медицина, 2004. - 432 с.

187. Хамидов, Д.Х. Кровь и кроветворение у позвоночных животных / Д.Х. Хамидов, А.Т. Акилов, А.А. Турднева. - Ташкент: Фан, 1978. - 168 c.

188. Хамитов, М.Р. Комплекс морфологических изменений в селезёнке и лимфатических узлах при цирковирусной инфекции свиней / М.Р. Хамитов // Аграрный вестник Урала. - 2011. - № 7 (86). - С. 23 - 25.

189. Хлыстова, З.С. Возрастные изменения лимфоидной ткани селезёнки безмикробной крысы в постнатальный период онтогенеза / З.С. Хлыстова, Г.И. Подопригора // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1978. - Т. 74. - № 2. - С. 36 - 42.

190. Хлыстова, З.С. Развитие лимфатических фолликулов и дифференцировка лимфоцитов селезёнки у плодов человека / З.С. Хлыстова, С.П. Шмелёва, О.П. Рябчиков // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1982. - Т. 82. - № 5. -С. 77 - 83.

191. Хрусталев, А.Д. Сравнительно - анатомическая характеристика кровоснабжения селезёнки человека и лабораторных животных (собака, кошка). Труды Ярославского мед.инс. /А.Д.Хрусталев. - Ярославль: 1963. - С. 25 - 26.

192. Хэм, А. Гистология / А. Хэм, Д. Кормак. - М.: Мир, 1985. - Т. 2. - С. 209 -219.

193. Четвертных, В.А. Морфофункциональные особенности лимфоидной ткани у кроликов 10 - 12 - дневного возраста / В.А. Четвертных // Арх. АГЭ. - 1981. -Т. 80. - № 1. - С. 64 - 69.

194. Чхолария, Н.Д. Кровеносные сосуды селезёнки / Н.Д. Чхолария. - Тбилиси: Мецниереба, 1965. - 102 с.

195. Шаршембиев Ж.А. Лимфоидные структуры селезёнки после введения полидоксиония / Ж.А. Шаршембиев // Морфология. - 2004. - Т. 126. - № 2. - С. 64 - 67.

196. Шевченко, Б.П. Сосуды и внутренняя среда зародыша и плода / Б.П. Шевченко // Структурные и функциональные изменения в клетках и тканях производной мезенхимы при нормальном развитии и в условиях действия неблагоприятных факторов. Тез. доклад Республик. конфер. - Киев: Наукова Думка, 1982. - Ч. 2. - С. 155 - 157.

197. Шевченко, Б.П. Артерии и нервы солнечного сплетения собак / Б.П. Шевченко, В.С. Пащенко // Актуальные вопросы ветеринарии: сборник научных трудов. - Оренбург, 1997. - С. 31 - 32.

198. Шевченко, Б.П. Анатомия бурого медведя / Б.П. Шевченко. - Оренбург: Урал, 2003. - 452 с.

199. Шевченко, Б.П. Оренбургская пуховая коза: возрастная морфология: учебное пособие / Б.П. Шевченко, А.Г. Гончаров, М.С. Сеитов. - М.: Издат. Дом Академии Естествознания, 2012. - 250 с.

200. Шелепов, В.Г. Анатомия северного оленя / В.Г. Шелепов, А.С. Донченко, К.А. Лайшев, Н.В. Зеленевский. - Новосибирск, 2003. - 428 с.

201. Щелкунов, С.И. Основные принципы клеточной дифференцировки / С.И. Щелкунов. - М., 1977. - 255 с.

202. Юдина, О.А. Морфометрические показатели органов иммуногенеза овец, подвергнутых воздействию радиационного облучения / О.А. Юдина // Ветеринария. - 2000. - № 4. - С. 997.

203. Agius, C. Preliminary study on the ontogeny of the melano - macrophages of teleost haematopoietic tissues and agerelated changes / C. Agius // Develop. Comp. Immunol. - 1981. - № 5. - P. 597 - 606.

204. Alos, L. Immunoarchitecture of lymphoid tissue in HIV - infection during antiretroviral therapy correlates with viral persistence / L. Alos, P. Navarrete, V. Morente, F. Garcia, M. Garrido, M. Plana, A. Mozos, A. Lopez, C. Gil // Mod. Pathol. - 2005. - Vol. 18. - № 1. - P. 127 - 136.

205. Balogh, P. Immunoarchitecture of distinct reticular fibroblastic domains in the white pulp of mouse spleen / P. Balogh, G. Horvath, A.K. Szakal // Histochem. Cytochem. - 2004. - Vol. 52. - P. 1287 - 1299.

206. Barnhart, M.I. Human and canine splenic vasculature: structure and function / M.I. Barnhart, C.A. Baechler // Scand. electron. Microsc. - 1974. - P. 705 - 712.

207. Billian, G. Antigen receptor-induced apoptosis of human germinal center B cells is targeted to a centrocytic subset / G. Billian, P. Mondierc, M. Bcrard, C.Bella, T.Dcfrance // Eur. J. Immunol. - 1997. - Vol. 27. - № 2. - P. 405 - 414.

208. Blue, J. Periarterial macrophage sheaths (ellipsoids) in cat spleen an electron microscopis study / J. Blue, L. Weiss // Amer. J. Anat. - 1981. - Vol. 161. - № 2. - P. 115 - 136.

209. Blue, J. EM Study of the red pulp of the spleen including vascular arrangements, periarterialacrophag sheaths (ellipsoids), and the - ontractile, innervated reticular meshwork / J. Blue, L. Weiss // Amer. J. Anat. - 1981. - Vol. 161. - P. 189 - 218.

210. Cesta, M. F. Normal structure, function and histology of the spleen / M. F. Cesta // Toxicologic Pathology. - 2006. - № 34. - P. 455 - 465.

211. Charerntantanakul, W. Biology of porcine T- lymphocytes / W. Charerntantanakul, J. A. Roth // Animal health research reviews: conference of research workers in animal diseases. - 2006. - № 1 - 2. - P. 81 - 96.

212. Chianini, F. Immunohistological study of the immune system cells in paraffin-embedded tissues of conventional pigs / F. Chianini, N. Majo, J. Segales, J. Domnguez, M. Domingo // Veterinary immunology and immunopathology. - 2001. -№ 3 - 4. - P. 245 - 255.

213. Cowles, R.A. Symptomatic pelvic accessory spleen / R.A. Cowles, E.L. Lazar // Am. J. Surg. - 2007. - Vol. 194. - № 2. - P. 225 - 226.

214. Cra Barrett, S.P. Interferon-gamma is required during the initiation of an organ-specific autoimmune disease / S.P. Cra Barrett, P.A. Gleeson, H. de Silva // J. Immunol. - 1996. - Vol. 26. - № 7. - P. 1652 - 1655.

215. Di Ianni, M. Interleukin 7-engineered stromal cells a new approach for hastening naive T-cell recruitment / M. Di Ianni, B. D. Papa, A. Terenzi // Human Gene Therapy - 2005. - Vol.16. - № 6. - P. 752 - 764.

216. Dogan, A. Micronodular T-cell. Histiocyte-Rich Large B-cell Lymphoma of the spleen: Histology, Immunophenotype, and Differential Diagnosis / A. Dogan, J.S. Burke, G. Goteri // J. Surg. Pathol. - 2003. - Vol. 27. - № 7. - P. 903 - 911.

217. Doria, G. Hormonal regulation of T cell differentiation in aging mice / G. Doria, S. Baschieri, C. Goso // Ann N Y Acad Sci. - 1992. - Vol. 15. - P. 121 - 125.

218. Fang, R. Lymphoid organs in sturgeons (Acipenseridae) / R. Fang // Vet. Immunol. Immunoathol. - 1986. - № 12. - P. 153 - 161.

219. Felten, D.L. Neural influence on immune responses: underlying suppositions and basic principles of neural-immune signaling / D.L. Felten // Prog Brain Res. -2000.-Vol.122.-P.381-389.

220. Foll, J.L. Differential expression of insulin-like growth factor binding proteins in t- and b-cells, activated versus non-activated and mature versus immature lymphoid cells / J.L. Foll, L. Dannecker, C. Zehrer, S. Hettmer, M. Elmlinger, M.B. Ranke, G.E. Dannecker // Immunology letters. - 1997. - № 1- 3. - P. 89.

221. Franchini, A. Fine structure and acid phosphatase localization of hemocytes in the freshwater snail Viviparus ater (Gastropoda, Prosobranchia) / A. Franchini, E. Ottaviani // J. Invertebr. Pathol. - 1990. Vol. 55. - № 1. - P. 28 - 34.

222. George, I. The Fish Immune System: Organism, Pathogen, and Environment / I. George, N. Teruyuki. - San Diego, California: Academic press , 1996. - 380 p.

223. Gordon, J. Mechanismus of thymus organogenesis and morphogenesis / J. Gordon, N. Manley // Development. - 2011. - Vol. 138. - P. 3865 - 3878.

224. Hayes, T.G. Development of ellipsoids in the spleens of the dog / T.G. Hayes // Am. J. Vet. Res. - 1968. - Vol. 29. - № 6.

225. Hoffmann, P. Organ culture of human lymphoid tissue I. characteristics of the system / P. Hoffmann, G. Skibinski, K. James// Journal of immunological methods. -1995. - № 1. - P. 37 - 49.

226. Jeremy, J. L. The avian spleen: a neglected organ / J. L. Jeremy // Quart. Rev. Biol. - 1994. - 69. - N 3. - P. 327 - 351.

227. Kiss, F. Examination of aggregation of various red blood cell populations can be informative in comparison of splenectomy and spleen autotransplantation in animal experiments / F. Kiss, N. Nemeth, E. Sajtos, E. Brath, K. Peto, O.K. Baskurt, I. Furka, I. Miko // Clin Hemorheol Microcirc. - 2010. - Vol. 5. - N 2 - 4. - P. 273 -280.

228. Lewis, C.J. The blood vessels of the adult mammalian spleen / C.J. Lewis // J.Anat. - 1957. - Vol. 91. - № 2. - P. 245 - 250.

229. Lezmi, S. CNA42 monoclonal antibody identifies FDC as PRPSC accumulating cells in the Spleen of Scrapie affected Sheep / S. Lezmi, A. Bencsik, T. Baron // Veterinary Immunology and Immunopathology. - 2001. - № 1 - 2. - P. 1 - 8.

230. Liman, N. Structure of the quail (Coturnix coturnix japonica) spleen during pre-and post-hatching periods / N. Liman, G.K. Bayram // Revue Med. Vet. - 2011. - № 1 (162). - P. 25 - 33.

231. Loreti, F. Identificazione plastic per corrosione dei manicotti lienali pericapillari (Hulsencapillaren) in Sus scrofa (Linn.) / F. Loreti, G. Vogliotti // Z. Zellforsch. -1957. - Vol. 46. - № 3.

232. Maekawa, T. Age-dependent and cell-population- restricted LRRK 2 expression in normal mouse spleen / T. Maekawa // Biochem Biophys Res Commun. - 2010. -Vol. 392. - № 3. - P. 431 - 435.

233. Martin, T.D. Electron transfer of horse spleen ferritin at gold electrodes modified by self-assembled Monolayers / T.D. Martin, S.A. Monheit, R.J. Niichel S.C., Peterson, C.H. Campbell, D.C. Zapien // Journal of Electroanalytical chemistry. - 1997. - № 1 - 2. - P. 279 - 290.

234. Martin, P. Concept of lymphoid versus myeloid dendritic cell lineages revisited: both CD 8 alpha (-) and CD 8 alpha (+) dendritic cells are generated from CD 4 (low) lymphoid - committed precursors / P. Martin, G. Martinez del Hoyo, F. Anjuere // Blood. - 2000. - Vol. 96. - № 7 - P. 2511 - 2519.

235. Mebius, R.E. Organogenesis of lymphoid tissues / R.E. Mebius // Nature Rev. Immunol. - 2003. - Vol. 4. - P. 292 - 303.

236. Megalopoulos, A. Splenic artery aneurysm in a cardiac transplant patient: a case report / A. Megalopoulos // Acta Chir Belg. - 2010. - Vol. 110. - № 3. - P. 328 - 331.

237. Meyer-Rochow, G.Y. Intrapancreatic splenunculus / G.Y. Meyer-Rochow, A.J. Gifford // Am. J. Surg. - 2007. - Vol. 194. - № 1. - P. 75 - 76.

238. Mignini, F. Autonomic innervation of immune organs and neuroimmune modulation / F. Mignini, V. Streccioni, F. Amenta // Autonomic and Autacoid Pharmacol. - 2003. - Vol. 23. - P. 1 - 25.

239. Miller, M.E. Anatomy of the dog / M.E. Miller, G.C. Christensen, H.E. Evans. -Philadelphia - London: W.B. Saunders Company, 1964. - 950 p.

240. Milicevic, N.M. TNF receptor-1 is required for the formation of splenic compartments during adult, but not embryonic life / N.M. Milicevic, K. Klaperski, K. Nohroudi, Z. Milicevic, K. Bieber, B. Baraniec, M. Blessenohl, K. Kalies, C.F. Ware, J. Westermann // J. Immunol. - 2011. - Vol. 186. - N 3. - P. 1486 - 1494.

241. Mustapha, Z. Sonographic determination of normal spleen size in an adult African population / Z. Mustapha // Eur. J. Radiol. - 2010. - Vol. 75. - № 1. - P. 133 -135.

242. Ohta, H. A case of diaphragm hernia containing accessory spleen and great omentum detected by Tc-99 m phytate scintigraphy / H. Ohta, K. Kohno, N. Kojima // Ann. Nucl. Med. - 1999. - Vol. 13. - № 5. - P. 347 - 349.

243. Palermo-Neto, J. Effects of physical and psychological stressors on behavior, macrophage activity, and Ehrlich tumor growth / J. Palermo-Neto, C. de Oliveira Mnssoco, W. Robespierre de Souza // Brain Behav. Immun. - 2003. - Vol. 17. - № 1. - P. 43 - 54.

244. Perez Fontan, F.J. Accessory spleen torsion: us, ct and MR findings / F.J. Perez Fontan, R. Soler, M. Santos, I. Facio// European Radiology. - 2001. - № 3. - P. 509 -512.

245. Rogausch, H. The sympathetic control of blood supply is different in the spleen and lymph nodes / H. Rogausch, T. Bock, K.H. Voigt, H. Besedovsky // Neuroimmunomodulation. - 2004. - Vol. 11. - № 1. - P. 58 - 64.

246. Roman, D. Determination of the effect of Calcineurin Inhibitors on the Rats immune System After KLH Immunisation / D. Roman, P. Ulrich, G. Paul, M. Court, P. Vit, J. Kehren, A. Mahl // Toxicology Letters. - 2004. - № 1 - 3. - P.133 - 140.

247. Rudowski, W.J. Accessory spleens: clinical significance with particular reference to the recurrence of idiopathic thrombocytopenic purpura / W.J. Rudowski // World J. Surg. - 1985. - Vol. 9 - № 3. - P. 422 - 430.

248. Satodate, R. Scanning electron microscopical studies of the arterial terminals in the red pulp of the rat spleen / R. Satodate, H. Tanaka, S. Sasou // Anat. Rek. - 1986. - Vol. 215. - P. 214 - 216.

249. Schneider, D.A. Dynamics of bovine spleen cell populations during the acute response to Babesia bovis infection: an immunohistological study / D.A. Schneider // Parasite Immunol. - 2011. - Vol. 33. - № 1. - P. 34 - 44.

250. Sinkora, J. Early development of immune system in pigs / J. Sinkora, Z. Rehakova, M. Sinkora, B. Cukrowska, H. Tlaskalova-Hogenova // Veterinary immunology and immunopathology. - 2002. - № 3 - 4. - P. 301 - 306.

251. Singh, S.B. A microangiography study of the splenic microcirculation / S.B. Singh // IX International congress of anatomists. - Leningrad, 1970. - S. 119.

252. Skibinski, G. Organ culture of human lymphoid tissue. II. marked differences in cytokine production and proliferation between slice and suspension cultures of human spleen / G. Skibinski, P. Hoffmann, A. Radbruch, K. James // Journal of immunological methods. - 1997. - № 2. - P. 115 - 125.

253. Sorrels, D. L. Septic cjmplicftions after splenectomy for sickle cell sequestration crisis / D. L. Sorrels, T. B. Morrissey, M. F. Brown // Pediatr Surg Int. - 1998. - Vol. 13. - № 2 - 3. - P. 100 - 103.

254. Spoor, M. S. Characterization of Age- and Gender-related Changes in the Spleen and Thymus from Control Cynomolgus Macaques Used in Toxicity Studies / M. S.

255. Stanek, A. Accessory spleens: preoperative diagnostics limitations and operational strategy in laparoscopic approach to splenectomy in idiopathic thrombocytopenic purpura patients / A. Stanek, T. Stefaniac // Langenbecks Arch. Surg. - 2005. - Vol. 390. - № 1. - P. 47 - 51.

256. Stevenson, J. R. Prolonged a - adrenergic stimulation causes changes in leukocyte distribution and lymphocyte apoptosis in the rat / J. R. Stevenson, J. Westermann, P. M. Liebmann, M.Hortner, I. Rinner, P.Felsner, A. Wolfler // J. Neuroimmunol. - 2001. - Vol. 120. № 1 - 2. - P. 50 - 57.

257. Sullustio, G. Lymphatic system: morphofunctional consideration / G. Sullustio, C. Giangregorio, L. Cannas // Rays. - 2000. - Vol. 25. - № 4. - P. 413 - 426.

258. Tatner, M. F. The ontogeny of humoral immunity in rainbow trout, Salmo gairdneri / M. F. Tatner // Vet. Immunol. Immunopathol. - 1986. - P. 93 - 105.

259. Thomas, B.R. Effect of microheterogeneity on horse spleen apoferritin crystal-llization / B.R. Thomas, D. Carter, F. Rosenberger // Journal of Crystal Growth. -1998. - № 3 - 4. - P. 499 - 510.

260. Tosi, P. Analisi morphometrica degli organi lymphoidi nel ratto variectomizzano / P. Tosi, M. Cintorino, P. Luzi, G. Lungarella // Bull. Soc. Ital. liol. sperm. - 1978. -V. 54. - № 19. - P. 1887 - 1892.

261. Uddin, M.N. Toxic effects of D-galactose on thymus and spleen that resemble aging / M.N. Uddin // J. Immunotoxicol. - 2010. - Voll. 7. - № 3. - P. 165 - 173.

262. Uckun, F.M. Spleen tyrosine kinase as a molecular target for treatment of leukemias and lymphomas / F.M. Uckun, S. Qazi // Expert Rev Anticancer Ther. -2010. - Vol. 10. - № 9. - P. 1407 - 1418.

263. Vetvicka, V. Evolutionary Mechanisms of Defense Reactions / V. Vetvicka, P.Sima // Basel, Boston, Berlin: Birkhâuser, 1998. - 196 p.

264. Wacha, M. Laparascopic resection of an accessory spleen in a patient with chronic lower abdominal pain / M.Wacha, J.Danis // Surg. Endosc. - 2002. - Vol.16. -№ 8. - P. 1242 - 1243.

265. Yoshiharu, H. Comparative histology of the Leydig and epigonal organs in some elasmobranchs / H. Yoshiharu, O. Kazuyuki, C. Akira // Japanese Journal of Ichthyology. - 1984. - № 1 (31). - P. 47 - 54.

266. Zwillenberg, L.O. Zur Struktur und Funktion der Hülsenkapillaren in der Milz / L.O. Zwillenberg, H.H.L. Zwillenberg // Z. Zellforsch. - 1963. - P. 908.