Морфофункциональная характеристика различных долей тимуса кур в постнатальном онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат ветеринарных наук Красноперова, Мария Александровна

• Красноперова, Мария Александровна
• кандидат ветеринарных наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат ветеринарных наук Красноперова, Мария Александровна

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Роль тимуса в общей системе гомеостаза

2.2 Анатомическое строение и физиологическое значение тимуса сельскохозяйственных животных

2.3 Клеточный состав паренхимы и стромы тимуса

2.4 Особенности корковой и мозговой зоны тимуса

2.5 Дифференцировка лимфоцитов в тимусе

2.6 Эндокринная функция тимуса и его связь с другими железами внутренней секреции

2.7 Полипептиды тимуса, обладающие активирующим иммуногенез действием

3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Материалы и методы исследований

3.2 Морфологические особенности развития тимуса кур в различные возрастные периоды

3.3 Состояние микроциркуляции в тимусе кур различного возраста

3.4 Зависимость развития тимуса и некоторых эндокринных желез у кур

3.5 Морфология стромальных элементов различных долей вилочковой железы

3.6 Морфологические особенности клеточного состава коркового и мозгового вещества тимуса

3.7 Особенности микроструктурной организации различных долей тимуса кур

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональная характеристика различных долей тимуса кур в постнатальном онтогенезе»

Актуальность темы.

Проблема обеспечения людей земного шара полноценным белком животного происхождения остается актуальной в связи с ростом населения. Несмотря на огромные достижения промышленного птицеводства, существенным сдерживающим фактором роста продуктов животноводства, в т.ч. и птицеводства, остается проблема защиты птиц от болезней различной этиологии. В этом плане надежную защиту от заболеваний обеспечивает своевременное и плановое применение специфических, неспецифических средств профилактики и факторов, стимулирующих резистентность и иммунологическую активность.

Особое значение среди них занимают полипептиды тимуса, в том числе цитомедины, активирующие клеточный метаболизм, восстанавливающие иммунный гомеостаз. Огромную роль в поддержании последнего играет состояние органов иммуногенеза, координацию работы которых осуществляет тимус.

Изучение структурных особенностей тимуса, его клеточного состава отвечающего за иммунный статус и различные виды гомеостаза, позволяет иметь объективное представление о состоянии здоровья животных и обеспечения возможностей целенаправленного использования их генетического потенциала. Разработка клеточных нормативов тимуса отражает особенности динамики им-мунногенетических процессов в органе и в организме, связанных с возрастом, с состоянием здоровья и продуктивности. Интенсивные научные изыскания, выполненные в последнее время, раскрывают морфофункциональную характеристику вилочковой железы у млекопитающих. Ее роль достаточно широко освещена в работах В.Г. Галактионова (1979), И.В. Мирошнеченко и др. (1986), В.В. Виноградовой (1987), А.А. Новых (1988), в которых даны общие закономерности строения органа, ее связь с другими эндокринными железами.

Выделенные из данного органа гормоноиды (тимусный гуморальный фактор, лимфоцитостимулирующий гормон) раскрывают влияние их на отдельные звенья иммуногенеза. Полученные при элюации биологически активные вещества тимолин, Т-активин, тимозин, тимопоэтин, сывороточный тимус-ный фактор, тимозин фракция 5 и многие другие являются сложными комплексами белковой природы. Однако, выявить какие морфологические структуры синтезируют и секретируют данные активаторы пока что не удается. Остаются мало изученными возрастные особенности микроструктурной организации долек вилочковой железы.

В связи с этим, представленная в работе морфофункциональная характеристика различных долей тимуса, контролирующего с помощью вырабатываемых им медиаторов созревание Т - и В-лимфоцитов, отдельных субпопуляций Т-лимфоцитов, дифференцировку их на Т-хелперы, Т - эффекторы и Т - су-прессоры, которые являются непосредственными участниками реакций клеточного и гуморального иммунного ответа, имеет, на наш взгляд, не только теоретическое, но и большое практическое значение.

С учетом сказанного, изучение особенностей морфологической структуры различных долей тимуса кур, их клеточных нормативов в возрастном аспекте и особенностей гормональной функции актуально, поскольку широкое применение в ветеринарной и медицинской практике иммуномодулирующих препаратов (тимоген, тимопоэтин, тимолин, Т-активин, тимрегивит), полученных из сырья животного происхождения не достаточно обосновано. Не раскрыты механизмы развития различных форм иммунодефицитных состояний, как у человека, так и у животных.

В этом плане функциональное значение данной железы, как органа эн-докринопоэза, структурная организация ее железистого аппарата не вполне изучены. Не известно, имеют ли морфофункциональные различия отдельные (парные) доли данного органа, в том числе у кур разного возраста, являющаяся, в связи с этим, основным предметом наших исследований.

Цель и задачи исследований.

Целью наших исследований явилось изучение морфо-функциональной характеристики различных долей тимуса кур в постнатальном онтогенезе. Для реализации цели исследований были поставлены задачи: 1. Определить возрастную динамику развития тимуса; 2. Выявить особенности кровоснабжения железы; 3. Изучить возрастную зависимость развития тимуса и некоторых эндокринных желез (синергистов и антогонистов тимуса); 4. Определить морфологию стромальных элементов различных долей тимуса; 5. Установить особенности микроструктурной организации различных долей тимуса кур.

Научная новизна исследований.

Нами изучены особенности клеточного состава формирования корковой и мозговой зон вилочковой железы кур в возрастном аспекте.

-Отмечены интенсивность кровоснабжения и особенности микроциркуляции железы.

-Впервые установлены периоды постнатальной перестройки железы.

-Выявлены неизвестные ранее закономерности формирования стромальных (в том числе эндокринных) элементов, зависимость развития тимуса и некоторых эндокринных органов.

-Сведения об изменении клеточного состава различных долей вилочковой железы получены также впервые.

-Впервые установлены особенности микроструктурной организации различных долей тимуса кур.

Теоретическая и практическая значимость.

Изучение особенностей эпителиальных и стромальных элементов разных долей тимуса позволяет обосновать эндокринную функцию органа, раскрыть механизмы возрастной иммуноморфологической перестройки железы и использовать имеющиеся иммунокорректоры при воздействии различных факторов и развивающихся иммунодефицитных состояниях.

Полученные результаты внедряются в учебный процесс ФГОУ ВПО Иж-ГСХА, Ставропольской ГСХА, Уральской ГСХА, используются при чтении курса морфологии, иммунологии, патологической анатомии, микробиологии и гистологии.

Основные положения, выносимые на защиту.

Вилочковая железа имеет две разновидности ретикулярных, ретикулоэпителиальных и эпителиальных структур. Ретикулярные элементы способны фагоцитировать разрушенные лимфоциты. Ретикулоэпителиальные клетки поглощают и анализируют доставляемый лимфоцитами информационный материал («клетки-няньки»), находятся в тесной связи с лимфоцитами. Эпителиальные элементы тимуса, обладают способностью секретировать гликопротеиды, липопротеиды, триптофан-содержащие белки и формировать лейкоцитозсти-мулирующие элементы. Дольки тимуса имеют не однотипное содержание сек-ретирующих структур.

Апробация работы.

Результаты исследований доложены на научно-практической конференции: «Аграрная наука на рубеже тысячелетий» (Ижевск, 2000, 2001); региональной научно-практической конференции: «Аграрная наука - состояние и проблемы» (Ижевск, 2002); Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых-специалистов «Перспективы развития регионов России в XXI веке» (Ижевск, 2002); научно-производственной конференции «Эффективность адаптивных технологий» (Ижевск, 2003); расширенном заседании кафедры инфекционных болезней и патологической анатомии ИжГСХА (2004).

Публикации.

Основные положения работы опубликованы в 9 научных статьях, тезисах, материалах научных конференций.

Объем и структура диссертации.

Работа изложена на 127 страницах компьютерного текста и включает введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения, Работа иллюстрирована 32 рисунками и 13 таблицами, 6 приложениями/Библиографический список включает 201 источник, в том числе 72 зарубежных авторов.

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Красноперова, Мария Александровна

5. ВЫВОДЫ

1. Структурную организацию вилочковой железы определяют возрастные особенности развития кур. Наибольшей массы железа достигает к четырем месяцам жизни.

2. Возрастную динамику развития железы характеризуют четыре периода развития: Период интенсивного роста и развития железы (от 1 до 30 дней);

- Период стабилизации роста железы (30 - 90 день), обусловленного формированием системы эндокринных желез

-4

- Период увеличения абсолютной и относительной массы железы и активации ее функций (90 - 120 дней);

- Период стабилизации функций и инволюции органа (150 - 360 дней);

3. Интенсивность кровоснабжения и особенности микроциркуляции железы определяют формообразование отдельных долей тимуса и их функциональную значимость.

4. Параметры левой и правой долей вилочковой железы значительно отличаются. При этом, левая доля по линейным и весовым показателям всегда превосходит правую.

5. Стромальные элементы тимуса представляют ретикулярные, ретикулоэпителиальные клетки железы, обладающие способностью фагоцитировать и анализировать принесенную лимфоцитами информацию.

6. Вилочковая железа, как орган с эндокринной функцией, секретирует биологические активаторы лимфоидного и нелимфоидного происхожддения; К первым относится лейкоцитозстимулирующий фактор, выделение которого происходит при участии эпителиальных телец.

7. Биологически активные вещества не лимфоидного происхождения синтезируют три разновидности эпителиоцитов тимуса. Первые гликопротеид-синтезирующие эпителиоциты, секретируют факторы дифференцировки претимоцитов и тимоцитов. Вторые - эпителиоциты, формирующие эпителиальные тельца ^(«клетки-няньки»), синтезирующие шифф-положительные вещества, в том числе липопротеиды и секретируют факторы активации, компетентности клеток тимуса. Третьи — эпителиоциты синтезируют трип-тофансодержащие белки (сератонин) и секретируют факторы прогрессии, роста лимфоцитов.

8. Структурная организация различных долей тимуса не идентична. Наибольшая функциональная активность первой, четвертой и пятой долей тимуса обусловлена особенностями их цитоархитектоники, в том числе, содержанием клеточных элементов, активно секретирующих биологические активаторы.

9. В общей системе гормонального гомеостаза тимус играет важную роль. Он находится в синергичных связях с гипофизом и в антагонистических отношениях с гонадами.

Ю.Наиболыпий интерес, как биологическое сырье для производства препаратов тимуса представляет четвертая и пятая доли тимуса.

6. ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные данные рекомендуем: использовать в учебном процессе и в лабораторной практике кафедры; использовать для получения препаратов тимуса кур 4-5 левую доли от птиц 4-х месячного возраста, как наиболее функционально-активные; учитывать морфологические изменения в железе при диагностике инфекционных заболеваний и стресса различного генеза; учитывать роль вилочковой железы в системе иммунно-эндокринных органов при производственном выращивании птицы; учитывать гуморальные факторы тимуса при получении препаратов тимуса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат ветеринарных наук Красноперова, Мария Александровна, 2004 год

1. Абрамов, М.Г. Гематологический атлас. М.: Медицина, 1979. - 320 с.

2. Агеев, А.К. Т- и В-лимфоциты. Распределение в организме. Функциональная, морфологическая характеристика и значение // Архив патологии, 1976. № 12.-С. 3-6.

3. Агеев, А.К. Гистопатология вилочковой, железы. JL: Медицина, 1979. -С. 147.

4. Адамов, А.К. Молекулярно-клеточные основы иммунологии. Саратов, 1966-125 с.

5. Адо, А.Д. Патофизиология фагоцитов. М.: Медгиз, 1961. С. 20.

6. Акаевский, А.И., Лебедев, М.И. Анатомия домашних животных. М.: Колос, 1971.

7. Аминова, Г.Г. Изменение конструкции тимуса крыс под влиянием глу-кортизона / Г.Г.Аминова, Л.М.Ерофеева // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии Л.: Медицина, 1983. - С.45-48.

8. Анненков, Н.В. Гистологический атлас. С.-П., 1878.

9. Антоненко, В.Т., Третьяк, Н.Н. Роль иммунной системы в патогенезе лимфопролиферативных заболеваний. Новосибирск, 1984. № 1. - С. 6 - 7.

10. Атайте, Ю.Ю. и др. Роль иммунной системы в патогенезе лимфопролиферативных заболеваний. Новосибирск, 1984. № 1. - С. 1 - 2.

11. Бабаева, А.Г. Иммунологическая регуляция восстановления // Сб.науч.тр. «Новое в изучении регенерации». М., 1977.- С.296-306.

12. Белецкая, Л.В. Структурно-функциональная организация тимуса / Э.В. Гнездицкая, Д.Л. Беляев // Успехи современной биологии. М. - 1986.-№1/4.-102с.

13. Белецкая, Л.В., Гнездицкая, Э.В. Структурно-функциональная организация тимуса // Успехи соверменной биологии, 1984. Т. 102. - № 4. - С. 3 - 7.

14. Бернет, Ф.М. Клеточная иммунология., 1981. С. 112.

15. Бойд, У. Основы иммунологии М.: - 1969. - 546 с.

16. Болотников, И.А. Практическая иммунология сельскохозяйственной птицы / И.А.Болотников, Ю.В.Конопатов // Петрозавод. гос. ун-т, Санкт-Петербург, вет. ин-т.- Спб, 1993.- 146 с.

17. Болотников, И.А. Стресс и иммунитет у птиц / И.А.Болотников, В.В.Михкеева, Е.К.Олейник // Л., 1982. - 213 с.

18. Болотников, И.А. Тимусные клетки-няньки у птиц / И.А.Болотников, Е.К.Олейник // Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - №3. -С.11-13.

19. Бородин, И.А. Функциональная морфология иммунной системы / И.А.Бородин, В.И.Григорьев // Новосибирск, 1987. 245 с.

20. Брондз, Б.Д. Клеточные основы иммунитета. М.: 1972. - С.45-46.

21. Брондз, Б.Д. Т-лимфоциты и их рецепторы в иммунологическом распознавании. М.: Наука, 1987. - 271 с.

22. Вернет, С. Клеточная иммунология / С.Вернет, М.Франк. Л.Б.Меклер // М,- 1971- 157 с.

23. Вершигора, А.Е. Общая иммунология. 1£иев, 1990.- 139 с.

24. Виноградов, В.В. Тучные клетки. / В.В.Виноградов, Н.Ф.Воробьева // Новосибирск, 1973. С.128-130.

25. Виноградов, В.В. Функциональная морфология иммунной системы.-Новосибирск. 1987. - 235 с.

26. Волкова, О.В. Морфология и развитие сердечно-сосудистой системы в норме и эксперименте / О.В.Волкова, А.Г. Яхница // М., 1987. 97 с.

27. Волошин, Н.А. Состояние вилочковой железы крыс после антинаталь-ной антигенной стимуляции / Н.А.Волошин, А.Г.Яхница //Арх. анатом., гистол. и эмбриол. М. 1982. - Вып.5. -С.83-89.

28. Волошин, Н.А. Участие мозгового вещества вилочковой железы новорожденных крыс в лимфоцитопоэзе / Н.А.Волошин А.Г.Яхница // Арх. анатом.,jгистол. и змбриол.- Вып.4.-1967.-с.70-74.

29. Вундер, П.А. Процессы саморегуляции в эндокринной системе. М., 1965. -С. 186.

30. Галактионов, В.Г. Макрофагальная регуляция иммунного ответа // Иммунология (Итоги науки и техники). М., 1979. - №7. - С.99-123.

31. Галактионов, В.Г. Фенотипическая коррекция клеток иммунной системы. М., 1978. - С.59-67.

32. Галактионов. В.Г. Иммунология // Итоги науки и техники, 1978. № 7. — С. 98- 123.

33. Галустян, Ш.Д. Строение зобной железы в свете экспериментального анализа. М.: Высшая школа, 1979. - 184 с.

34. Гассанов, С.Г. Нейроэндокринная функциональная система (организация. Принципы функционирования), 1960. № 6. - С. 864 - 873.

35. Георгиевский В.И. Возрастные изменения вилочковой железы кур // Доклады ТСХА,-1963 .-Вып.85 .-С. 147-153.

36. Говалло В.И. Парадоксы иммунологии. М.: Знание. - 1983. - 168 с.

37. Гриневич, Ю.А. Иммунобиология гормонов тимуса. / Ю.А.Гриневич,

38. B.Ф.Чеботарев // Киев, 1989. - 78 с.

39. Грутенко, Е.В. Иммунитет и возникновение злокачественных опухолей. Новосибирск, 1982. - 19 с.

40. Гуткин, B.C. и др. Сельскохозяйственная биология., 1977. Т. 12. - № 5. -С. 747-756.

41. Дмитриева, Н.Б. Изучение цитокинетических лимфоидных органов иммунных и неиммунных мышей // Патолог, физиол. и эксперим. терапия. -1983. -Вып.4. С.43-46.

42. Елисеев, В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. М., 1970. — 84 с.

43. Епифанова, О.И. Гормоны и размножение клеток. М.: Медицина, 1965. —1. C. 38.

44. Заварзин. А.А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. Избр. труды. Л.: Медицина, 1939. С. 4 - 15.

45. Ивановская, Г.Е. Катасонова, Л.П. К вопросу о секреции вилочковой железы // Бюлл. Экспер. биол. и мед.-1972 .-№4 .-Т.71. С. 111-114.

46. Ивановская, Т.Е. Роль тимуса в системе эндокринных желез. М.: Колос, 1968.-С. 174-195.

47. Ишин, Е.В. Гистофизиология и постнатальное развитие вилочковой железы: Автореф.дис. . канд. мед.наук. М., 1977. -24 с.

48. Кассирский, И.А. Клиническая гематология. / И.А.Кассирский, Г.А.Алексеев // М.: Медицина, 1970. - С.120-138.

49. Каунельсон, З.С. Гистологическое строение тимуса свиньи в поздний плодный и постнатальный периоды / З.С.Каунельсон, Е.М.Ледяева, В.П.Александрова// Сб. науч.тр. Л., 1962. - Вып.24. - С.388-395.

50. Кемилева, 3. Вилочковая железа. М., Медицина. - 1984. - 252с.

51. Коболова, З.А. Гистологическое и гистохимическое изучение тимуса белых крыс в различные возрастные периоды // Гистохимия в нормальной и патологической морфологии. Новосибирск: Наука, 1967. - С. 127-128.

52. Ковальчикова, И. Адаптация и стресс при содержании и разведении сельскохозяйственных животных/И.Ковальчикова, К.Ковальчик// М., 1978. 89 с.

53. Козырь, И.Н. К морфологии вилочковой железы. М.: Колос, 1962. С. 81-89.

54. Коимшиди, О.А. Возрастные и сезонные особенности морфологии тимуса кролика в период постнатального формирования органа: Автореф.дис. .канд.биол.наук. Москва, - 1985. - 23 с.

55. Колесников, Н.В. Морфогенез центральных органов иммунитета. М., 1967.

56. Корнеева, Е.А. Регуляция защитных функций организма. / Е.А.Корнеева, В.А. Шекоян // М.: Наука, 1982. - 226 с.

57. Кочергин, И.И., Ярилин, А.А. Роль иммунной системы в патогенезе лимфопролиферативных заболеваний. Новосибирск, 1984. Т. 1. - С. 136- 138.

58. Крок, Г.С. Морфофункциональные особенности эозинофильных грану-лоцитов у сельскохозяйственных птиц и их участие в инволюции некоторыхорганов / Г.С. Крок, Н.М. Мусиенко // Цитология и генетика. 1962. - Т.6.-№4. - С.345-347.

59. Кульберг, А.Е. Молекулярная иммунология. М., 1985. - 123 с.

60. Купер, М. Развитие иммунной системы / М.Купер, А.Лаутон // Молекулы клетки. М., 1977. - Вып.6. - С. 136-159.

61. Курбанов, Т.Г. Физиология и патология вилочковой железы. / Т.Г. Кур-банов, Алиев М.Г. // Баку, 1983. - 57 с.

62. Лефковитс, И. Иммунология. Методы исследований. М., 1983. —56 с.

63. Лилли, Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия М., 1969.-78 с.

64. Лихачева, Н.Б. Железы внутренней секреции. М.: Госиздат, 1952. С. 172-179.

65. Лишак, К., Эндреции, Э. Нейроэндокринная регуляция адаптационной деятельности. Будапешт: АМН, 1967. С. 148.

66. Лозовой, В.П. Структурно-функциональная организация иммунной системы. / В.П.Лозовой, С.М.Шергин // Новосибирск, 1971. — 124 с.

67. Луппа, X. Основы гистохимии / Пер.с нем. И.Б. Бухвалова, Е.Д. Вальтер.//-М., 1980.-157 с.

68. Лурия, Е.А. Роль зобной железы в иммунитете / Е.А.Лурия, А .Я. Фри-денштейн // Успехи совр. биологии. 1964. - Т.57. - С.268-278.

69. Ляшенко, В.Л. Механизмы активации иммунокомпетентных клеток. -М., 1988.-56 с.

70. Максимов, А.А. Основы гистологии. Л. - 1925. - С.63-69.

71. Медведева, М.П. Гормоны и становление гормональных механизмов в раннем онтогенезе. / Новое в гормонах и механизме их действия., 1964. С. 1 -6.

72. Мерецков, В.В. Изучение активности ряда ферментов Т- и В-лимфоцитов селезенки мышей линии СВА // Микробиология, эпидемиология, иммунология. 1979. - Т.1. - С.91-94.

73. Меркулов, Г.А. Краткий курс патологогистологической техники. JL, 1951.-78 с.

74. Миллер, Дж. Биология тимуса / Дж.Миллер, П.Дукор // М., 1967. - 86 с.

75. Мирошниченко, И.В. Характеристика внутритимусных предшественников Т-лимфоцитов / И.В.Мирошниченко, Н.И.Сорокина, Н.И.Шарова // Иммунология. 1986. - №6. - С.45-49.

76. Немилов, А.В. Строение тела домашних животных. М.: Госиздат, 1938. — С. 328-336.

77. Никитенко, A.M. Роль тимуса в формировании иммунологической реактивности организма // Сельскохозяйственная биология. 1987. - №10. - С. 115119.

78. Новых, А.А. Тимус. Ультраструктурная организация железы кур в норме и при вирусном онкогенезе. Красноярск, 1988. С.43-65.

79. Новых, А.А., Дамм, А.И., Новых, Н.Н. с соавт. Полипептиды тимуса (перспективы и схемы использования в ветеринарии). — Ставрополь, 1997. 112 с.

80. Олейник, Е.К. Иммуногенез у птиц при высокотемпературном стрессе. -Петрозаводск, 1982.— 73 с.

81. Олейник, Е.К. Т- и В-системы иммунитета // Биохимические и морфологические основы иммунологии птиц. Петрозаводск, 1982. — 89 с.

82. Пестова, ИМ. Краткий очерк эволюции лимфоидной ткани и ее иммунологической реактивности у позвоночных // Арх. анатом., гистол. и эмбр.-1976. Т.70. - №3. - С.26-38.

83. Петров, А.К. Итоги науки // Общие вопросы патологии. Итоги науки и техники. М., 1963 С. 106 - 153.

84. Петров, Р.В. Фактор угнетающий миграцию лимфоцитов и фактор роста иммунокомпетентных клеток (ИЛ-1, ИЛ-2). М., 1984. - С. 18-19.

85. Петров, Р.В., Хаитов, P.M. Иммунологические механизмы клеточного гомеостаза. М.: Медицина, 1984.- С. 191-233.

86. Петров, Р.В. Роль гормонов и медиаторов в функционировании иммунной системы // Вестник академии наук СССР, 1980. № 3. — С. 11-17.

87. Пилипенко, М.Е. В ил очковая железа (тимус) в онкогенезе уток и ее реакция на некоторые воздействия: Автореф. дис. .д-ра вет.наук. Харьков, 1975. - 45 с.

88. Пирс, Э. Гистохимия теоретическая и прикладная М., 1962. - 962 с.

89. Погребняк, Л.Л. К вопросу определения степени резистентности / Л.Л.Погребняк, Т.М.Трубникова, Л.Л.Светлова // Методы иммунологии птиц. -Петрозаводск, 1976. 145 с.

90. Поликар, А. Физиология и патофизиология лимфоидной системы., 1965. -С. 210.

91. Попугайло, М.В. О стимуляции регенераторных процессов в системе крови с помощью лимфатических клеток // Актуальные вопросы морфогенеза и регенерации сосудистой системы и некоторых внутренних органов.-Свердловск, 1979. С.84-85.

92. Ромейс, Б. Микроскопическая техника. М., 1954. 78 с.

93. Селезнев, С.Б. Возрастная морфология лимфоидных органов у кур клеточного содержания в зависимости от различной степени их двигательной активности: Автореф.дис. .канд.вет.наук. М., 1986. — 23 с.

94. Серов, В.В. Успехи и перспективы изучения физиологии, морфологии и патологии тимуса / В.В.Серов, О.В.Зайратыянц // Клиническая медицина -1986. Т.64. - С. 18-26.

95. Серов, В.В. Физиология и патология тимуса / О.В.Серов, Зайратьянц // Акушерство и гинекология. 1987. - №5. - 98 с.

96. Стельмах, И.А. Морфологические особенности структурно-функциональных зон тимуса белой крысы в эмбриогенезе // Здравоохранение Белоруссии. 1990. - №8. - С.22-26.

97. Стрельников, А.П. Лимфоидная ткань орган иммунитета / А.П. Стрельников, А.Я.Симуйленко, В.А.Стрельников // Сборн.науч.тр. MBA. - М., 1975. - С.78-81.

98. Сыкало, А.И. Некоторые данные к гистофизиологии и онтогенезу тимуса: Автореф.дисс. . канд.мед.наук. Минск, 1973. - 24 с.

99. Тамошюнес, А.А. и др. Цитологическое, иммунологическое и биохимическое изучение лейкозных клеток. Вильнюс, 1983. С. 37 - 45.

100. Ткачук, В.А. Введение в молекулярную эндокринологию. М., 1983—67с.

101. Ткачук, М.Г. Изменение тучных клеток в органах иммунной системы при физических нагрузках // Арх. анат., гистол. и эмбриол. Л., 1988. - №11.-С.56-71.

102. Тонкова. В.Н. Гипоталамо-гипофизарная область и регуляция физиологических функций организма. Л.: Медицина, 1953. — С. 312.

103. Торбек, В.Е. Клеточный состав и ультраструктура тимуса потомства при изменении гормонального фона в функциональной системе мать-плод // Арх. анатом., гистол. и эмбриол. Л ., 1983. - 137 с.

104. Труфакин, В.А. Органы тимико-лимфатической системы. Новосибирск, 1980.-С.З-18.

105. Труфакин, В.А., Дудник, В.Г. Иммунологические аспекты аутоиммунных процессов.-Новосибирск, 1973. 130с.

106. Уикли, Б. Электронная микроскопия для начинающих. -М., 1975. 89 с.

107. Учитель, И. Я. Макрофаги в иммунитете. М., 1978. - С.5-18.

108. Фриденштейн, А.Я. Клеточные основы иммунитета / А.Я. Фриденштейн, И.Л. Чертков // М., 1977. - 256 с.

109. Фримесь, X. Основы иммунологии /X. Фримесь, И. Брок// М., 1986. -254 с.

110. Фукс, Б.Б., Захарова, В.П., Ванько, Л.В. и др. Успехи иммунологии. М., 1974.-С. 57-69.

111. Функциональная морфология иммунной системы / Под ред. В.В. Виноградова // Новосибирск, 1987. - 238 с.

112. Хаитов, P.M. Миграция Т- и В-лимфоцитов и иммунный ответ // Мед.реф.журнал. 1975. - №6. - С.45-47.

113. Хаитов. P.M., Батербеков. А.А. Бюл. экспер. биол., 1975. № 2. -С. 84 - 86.

114. Хаитов, P.M., Гамборов, С.С. и др. Стволовые клетки, Т- и В-лимфоциты при опухолевом росте. Вестник АМН СССР, 1976. № 12. - С. 8 - 15.

115. Хусар, Ю.Г. Архив анатомии, 1965. Т. 51. - № 10. - С. 108 - 112.

116. Чеботарев, В.Ф. Физиология иммунного гомеостаза. Ростов на Дону, 1977.-С. 113-114.

117. Чеботарев, В.Ф. Эндокринная регуляция иммуногенеза. Киев, 1979. С. 160.

118. Чертков, И. А. Клеточные основы кроветворения / И. А. Чертков, А .Я. Фриденштейн М., 1977. - 192 с.

119. Чертков, И.А. Стволовая лимфоидная клетка / И.А. Чертков, А.Я. Фриденштейн // Успехи современной биологии.-М.,'1972. -Т.74. С.15-35.

120. Чижов, И.И. Морфология вилочковой железы. М., 1926.

121. Шевелев, И.А. Возрастные изменения в органах иммуногенеза., 1985.

122. Шишкевич, В.И. Строение тела домашних животных., 1923. С. 314 -318.

123. Шияновский, А.Л. Тимус и его роль в иммунных реакциях организма (по данным эксперимента и клиники) // Томский мед.ин-т. Томск, 1985. — С.35.

124. Юрина, Н.А. Особенности микро- и ультраструктуры тимуса и его реактивности в постнатальном онтогенезе / Н.А.Юрина, Л.С.Румянцева // Физиология, морфология и патология тимуса. М., 1986. - 214 с.

125. Юсфина, Э.З. Врачебное дело, 1965. № 9. - С. 839 - 844.

126. Языкова, К.М. Архив анатомии, 1936. Т. 49. - С. 106 - 112.

127. Яковлева, Л.С. и др. Экспериментальная иммунология и онкология., 1982. -№ 4.-С. 18-21.

128. Ярилин, А.А. Иммунологические функции тимуса. М., 1990. - 167 с.

129. Ярилин, А.А. Структура тимуса и дифференцировка Т-лимфоцитов. -Киев, 1991.

130. Abar, М.К. Gavora J.S., Fearfully R.W. Relationship be teen activity at a young age and feed efficiency in chickens // Poult. Sci. -1985.-Vol. 64, №7. -P. 1402-1404.

131. Aire, I.A. The lymphoblastioid cell lines fgom Marek's disease. Biken J., 1973.-P. 105-116.

132. Aitken, I.D. The avian immune system // Poultry diseases / Ed. By R.F. Jor-don. London, 1982. - P.328-341.

133. Bellamy, D. A comparative study of Fabricius and thymus in birds / D.Bellamy, K.Mohamad // Thymus. 1982. - V.4, - № 2. - P.107-114.

134. Brozman, F.M. The production of antibodies. Melborn, 1985. - P. 147.

135. Burnet, F.M. Role of the thymus and related organs in immunity. Brit. Med. J., 1996.-P. 79-91.

136. Burns, R.B. Histology and immunology of Peyer's patches in the domestic fowl // Res. Vet. Sci. 1982. - V.32, № 3. - P.359-367.

137. Cardellini, C. Studio struttyrale , ultrastrutturale e quantitatio del corpuacolo di Hassall nel corso dello sviluppo / C.Cardellini, G.Panzica, L.Candiollo // Arch. Itai. Anat. Kabricl. 1980. - V.85, №2. - P.129-147.

138. Click, B. The bursa of Fabricius and antibody production. Poultry Sci., 1979.-P. 224.

139. Cooc, M.d. et all Thymic Hormones. Univ. Park. Press (Ed. T.D. luckey), baltimore - london. 1976. - P. 16.

140. Cooper, M.D. The bursal system / M.D.Cooper, C.E.Grossi, P.M.Lydyard // The reticuloendothelial system in health and disease. -New York; London, 1976.-V.73A. P. 44-50.

141. Cooper, M.D., Delineation of the thymus and bursa lymphoid systems in the chicken / R.D.Peterson, R.A.Good // Nature. 1965. - V.205, №4967.- P.143-146.

142. Cooper, M.D., Peterson, R., South, M., Good, R. The functions of the thymus system and the bursa system in the chicken / // J. Exp. Med. 1966. - V.123, №1. -P.75-97.

143. Crouse, D.A. Thymus no lymphoid cells / D.A.Crouse, J.B.Turpen, J.G.Sharp // Surv. Imminol. Res. -1985. V.4, № 2. - P. 120-134.

144. Faller, A. Splenic architecture reflected in the connective tissue structure of the human spleen // Experientia. 1985. - V.41. - P. 164 - 167.

145. Feher, G. Ontogenesis end structural changes of the lymphatic system in birds// XXI Всемирный ветеринарный конгресс: Сообщ. докл. М., 1979. - T.I. -С.12.

146. Giurgea, R. Endocrine influences on chicken pectoral muscle: thymus-bursa Fabriciite stosterone correlations / R.Giurgea, C.Wittenberger, G.Frecus // Zbentralbl Veterinaermed. Reihe A. -1981. Bd 28, h. 2. - P.159-164.

147. Glavits, R. Studies on the immune sustem of poultry / R.Glavits, T.Fehervari, F.Ratz // Magy. allatorv., Lapja.-1981.- Evi. 36, sz. 6. P.407-417.

148. Glick P., Dreesen L. The influence of selecting for large and small bursa size on adrenal, spleen and thymus weights// Poult. Soi.-1967.- V.46, №2. P.396-402.

149. Glick, B. The caian immune system// Avian Dis.-1979.-V.23, №2.-P.282-289.

150. Glick, B. The immune response in chicken: lymphoid development of the bursa of Fabricius and thymus and an immune response role for the gland of Karder // Poult. Sci. 1978. - V.57, №5. - P.1441 -1444.

151. Hirokawa, K. Thymus involution: effect of T-cell differentiation / K. Hiro-kawa, T. Makinidan // J.Immunol. 1975. - V., 114, №6. - P. 1659-1664.

152. Hughes, W.F. Avian immunology // Anim. Nutr. Health. 1979. - V.34, №2 -P. 18-24.

153. Involution of the chicken thymus and bursa of Fabricius during aging / D.Vujic, Z.Rakic , K.Isakovic, V.Jankovic // Period. Biol.- V.81, №2. P.469-470.

154. Involution of the thymus in marsupial mice / D.C.Poskitt, J.Bainet, K.Duffey et al. Dev. Сотр. Imm. 1984. - V.8, №2. - P.483-488.

155. Involution of the thymus in marsupial mice of age / P.Tosi, R.Kraft, P.Lusi // Clin. Exp. Immunol. 1982. - V.47, №2. - P497-504.

156. Jaffe, W.P. The role of the bursa of Fabricius and the thymus in chickens // World's Poult. Sci. J. 1966 - V.22, №1. - P.25-30.

157. Jankovic, B.D. Ontogeny of the avian immune system // Proc. Of the 4 the European immunology meeting. - Budapest, 1978. P.87-100.

158. Kendall, M.D. Avian thymus glands: a review // Dev. Сотр. Immunol. -1980. V.4.- №2 - P.191-209.

159. Kendall, M.D. The outer and inner thymus cortex is functional syncytium // Cell. Biol. Int. Repts. 1985. - V.9. - № 1. -P.436.

160. Kittner, Z. Contribution of chicken's central lymphoid organs to the cellular composition of the gland thymus. / Z.Kittner, I.Olah // Acta Biol. Acad. Sci. Hung. -1980. V.31. - №1-3. - P.177-185.

161. Le douarin, F., Dieterlen-Lievre, P.P. Functional alteration in lymphoid tissue induced by adrenal cortical secretion. Amer. J. Anat., 1984. - P. 81 - 116.

162. Le Douarin, N.M. Ontogeny of primary lymphoid organs and lymphoid stem cells / N.M. Le Douarin, F. Dieterlen-Lievre, P.D. Oliver // Am.J. Anat. 1984. -V.170.-№3.-P.261-299.

163. Mandel, T. The development and atructure of Hassall's corpuscles in the guinea pig. A light. And electron microscopic study // z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. -1968.-Bd.89, h.2. P.180-192.

164. Mccorkle, F. The effect of aging on immune competence in the chicken antibody-mediated immunity / F.Mccorkle, B.Glick // Poult. Sci. -1980. V.59. - №3. -P.669-672. '

165. Metcali, D. The thymus limphocytosis stimulating factor and its relation to lymphatic leukemia. -Canad. Cancer Cont. 1959. -V.3. - P.351.

166. Miller, J.F. Role of the thymus in immunity // Br. Med. J. 1964. -V.l, №5355. - P.459-464.

167. Miller, J.F. The thymus and the development of immunologis responsiveness // Science. 1964. - V.l44, №3626. P. 1544-1551.

168. Moticka, E.J. Development of immunological competence in chicken // Am. Zool. 1975. V.15.-P.135-146.

169. Mueller, A.P. The chicken lacrimal gland, gland of Harder, caecal tonsil and accessory spleens as sources of antibody-producing cells / A.P.Mueller, K.Sato , B.Click // Cell. Immunol. 1971. - V.2. - №2. - P. 140-151.

170. Muller-Hermelink, H. Structural and functictional 1. alterations of the aging human thymus / H.Muller-Hermelink, G.Steinmann, H.Stein // Proc. of the 7-th Int. Conf. Lymf. Tissues. New York; London, 1982. - P.303-312.

171. Naukkarinan, A. Morphological and histochemical characterization of the medullary cells in the bursal follicles of the chicken / A.Naukkarinan, T.Sorvari // Asta Pathol. Microbiol. Scand. -1982.- C.90, № 4 -P.193-199.

172. Nieuwenhuis, P. Functional anatomy of germinal centers / P.Nieuwenhuis, D.Opstelten // Am. J. Anat. -1984. -V.170. №3. - P.421-435.

173. Ogata, K. Development studies on embryonic and posthatching spleens in chickens with special reference to development of white pulp / K.Ogata, M.Sugimura, N.Kudo // Jap. J. Vet. Res. 1977. - V.25. - №3/4. - P.83-92.

174. Olan, J. Avian lymph node: light and electron microscopic study / B.Glick // Anat. Rec. 1983. - V.205. - №3. - P.287-299.

175. Olan, J. Ultrastructure of lymphoid organs / J.Olan, P.Rohlich , Y.Toro // -Budapest: Acad. Kiado. 1975. - 316 p.

176. Oliver, P.D. Antiviral T-cell-mediated immunity in Marek's disease. Nature, London, 1984. V.268. - P. 664.

177. Ontogeny of chickan lymphoid system / A. Toivanen, P. Toivanen, J. Escola, O. Lassila // Avian immunology: Proc. of the 16-th Poultry Sci. Symp. Edinburgh, 1981. - P.45-62.

178. Panigraphi, D. The thymus in the chicken and its anatomical relationship to the thyroid / D.Panigraphi, J.L.Waxier, V.M.Mallman // J. Immunol. 1971. - V. 107, №1. - P.289-292.

179. Patil-Kulkarni, V.G. Immunity in poultry // Polt. Guide. 1980. - V.17, №12. - P.35-37.

180. Payne, N.L. The lymphoid system // Physiology and biochemistry of the domestic fowl. London; New York, 1971. - V.2. - P.985-1037.

181. Penigraphi, D. Clin and exptl. Immunologic, 1971. W. 20. - P. 232.

182. Rusu, V.M. Thymus /V.M.Rusu, G.Constantin, C.Duca// -1984. V.3. -213p.

183. Schwarze, E. Immunology by chickens. Natura London, 1927.-. P. 117 -118.

184. Seto F. Early development of the avian immune system // Poult. Sci. 1981. -V.60.-№9.-P. 1981 - 1995.

185. Shortman, K. T-cell development in the thymus // Nature. -1984.- V.309. -№5969. P.583-584.

186. Steinmann, G.G. Der menschicke thymus im alter-morphometrishe befunde / G.G.Steinmann, H.K.Muller-Hermelink//Verh. Dtsch. Ges. Pathol.-1984.-V.-P.453.

187. Sugimura, M. Thymus- and bursa-dependent areas of lymphoid organs in birds, especially in ducks // XXI Всемирный ветеринарный конгресс: Сообщ., докл.-М., 1979. Т 1. С.12-13.

188. The thymus: reexamination of age-related changes in size and shape / I.R. Francis, G.M. Glazer, F.L. Book, B.H. Gross // Am J. Roentgenol. 1985. - V.145. -№2. - P.249-254.

189. Thorbecke, G. Germinal centers and their role in immune responses / G.Thorbecke, S.P.Lerman // The reticuloendothelial system in health and disease. -New York; London, 1976. P.83-100.

190. Tizard, I. Avian immune response: a brief review // Avian Dis. -1979. -V.23.- №2. P.290-298.

191. Trainin, N. Thymus hormones: inducers and regulators of the T-cell system / N.Trainin, M.Pecht, L.T.Handzed// Immunol. Today. 1983. -V.4.-№l.-P.16-21.

192. V. Ghetie Atlas de anatomies pasarilor domestice / Chitescu, V. Cotofan, Hillebrand A. // Bucuresti: Acad. RSR, 1976.- 294 p.

193. Vainio, O. Early ontogeny of germinal centre formation in the chicken / O.Vainio, A.Toivanen // Folia Biol. (Praha). -1977. T. 23, fasc.6. - P.378-379.

194. Venereo, M. Contribution a los aspectos morfologicos acerca de la bursa de Fabricius en la gallina domestica // Rev.Cub.Cienc.Avicola.-1979.-V.6,№l.- P.87.

195. Warner, N.L. The immunological role of avian thymus and bursa Fabricius // Folia Biol. (Praha). 1967.- T.13. - fasc. 1. - P. 1-17.

196. Watney, H. Lond term stadies of Mareks dieases infection in chicken. 1982. -346-365.

197. Waxier, J.L. Immuno reactive neurotensis in chicken thymus, 1971. V. 194.- P. 367 376.

198. White, R.G. The structural organization of avian lymphoid tissues // Avian immunology: Proc. of the 16-th Poultry Soi. Symp. Edinburgh, 1981. -P.21-44.

199. Wyrzykowski, Z. Changes in the mass of involuting thymus and their affects on the blood picture and lymphoid tissue of some haemotopcetik organs of chickens -Olsztyn: Wyd. WSR. 1970. - 65 p.