Морфофункциональная характеристика молочной железы коз на этапе истинной зрелости организма тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Ремизова, Елена Васильевна

• Ремизова, Елена Васильевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Ремизова, Елена Васильевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 4

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8

2.1 Распространение и биологические особенности коз 8

2.2 Видоспецифические особенности строения молочной железы 11

2-3 Морфология секреторного эпителия молочной железы 21

2.4 Морфология выводной системы молочной железы 25

2.5 Подвешивающий аппарат молочной железы 27

2.6 Продуктивные качества молочной железы коз 29

3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 33

3.1 Материалы и методы исследования 33

3.2 Макроскопическая характеристика молочной железы коз 43

3.3 Микроскопическая характеристика молочной железы коз 50

3.4 Микро-, ультраскопическая и цитоморфометрическая 60 характеристика секреторного эпителия молочной железы коз

3.5 Морфология выводной системы молочной железы коз 81

3.6 Биомеханические свойства срединной подвешивающей связки 91 молочной железы лактирующих коз

3.7 Продуктивные качества молочной железы коз 97

4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 103 ВЫВОДЫ 117 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 119 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 120

а

Список сокращений, принятых в диссертации:

М - средняя арифметическая;

ш - ошибка средней арифметической;

Р - достоверность;

Блк - площадь лактоцита;

Б я - площадь ядра лактоцита;

Бд - большой диаметр альвеолы или ядра лактоцита; Мд - малый диаметр альвеолы или ядра лактоцита; Сд - средний диаметр альвеолы; П - паренхима; С - строма;

Ив - индекс клеточной высоты;

ЦЯО - цитоплазменно-ядерное отношение;

г - коэффициент корреляции;

* - достоверное увеличение или уменьшение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональная характеристика молочной железы коз на этапе истинной зрелости организма»

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность темы. В настоящее время в агропромышленном комплексе Российской Федерации наблюдается определенный интерес к разведению мелкого рогатого скота. Такими животными в Костромской области являются козы молочного направления продуктивности. Экономическое состояние козоводческих предприятий зависит, прежде всего, от повышения продуктивных качеств коз, которые определяются возможностью получения в течение лактационного периода большого количества молока с высоким содержанием в нем белка и жира. Биологической основой этого служат всестороннее изучение и раскрытие закономерностей структурной организации молочной железы в стадию истинной морфофункциональной зрелости организма.

Большой вклад в изучение развития, строения и функции молочной железы мелкого рогатого скота внесли: Н.Ф. Богдашев (1957), Н.О. Мамедова (1985), Л.Л. Абрамова (2001), Н.П. Горбунова (2006) и др. В научной литературе сведения о микроморфологической, цитологической и электронно-микроскопической картине секреторного эпителия, биомеханических свойствах срединной подвешивающей связки молочной железы у коз в зависимости от физиологического состояния организма имеют лишь описательный характер. В связи с этим актуальность изучения молочной железы на органном, тканевом и клеточном уровнях структурной организации не вызывает сомнений.

1.2 Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение морфофункционального статуса молочной железы коз на этапе истинной зрелости организма.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфогенез молочной железы коз в зависимости от физиологического состояния организма.

2. Определить характер изменчивости тканевых элементов молочной железы коз в зависимости от физиологического состояния организма.

3. Изучить динамику роста ядра, цитоплазмы лактоцитов, выстилающих альвеолы, их цитоплазменно-ядерное отношение, а также локализацию органелл и секреторных гранул в лактоцитах.

4. Изучить закономерности структурной организации выводной системы молочной железы коз.

5. Установить биомеханические свойства срединной подвешивающей связки молочной железы у лактирующих коз в зависимости от количества лактаций.

6. Изучить динамику продуктивных качеств молочной железы коз фермы «Успех» Костромской области.

Диссертационная работа выполнена лично автором согласно направлению «Механизмы и закономерности индивидуального развития организма в норме и при патологии», рекомендованному президиумом РАН (2003г.), и является самостоятельным разделом комплексной темы «Морфология молочной железы у плацентарных млекопитающих в онтогенезе» (номер государственной регистрации - 01.85.0082183) кафедры анатомии и физиологии животных ФГБОУ ВПО Костромской ГСХА.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование молочной железы коз на этапе истинной морфофункциональной зрелости на разных уровнях структурной организации: органном, тканевом, клеточном. Получены новые данные по физиологической изменчивости тканевых компонентов молочной железы. Установлена специфичность локализации органелл и характер расположения секреторных гранул в лактоцитах молочной железы в зависимости от физиологического состояния организма. Показана многоступенчатая организация выводной системы молочной железы коз. Представлен сравнительный анализ биомеханических свойств срединной подвешивающей связки молочной железы у лактирующих коз в зависимости от количества лактаций. Прослежена взаимосвязь железистой ткани и продуктивных качеств у взрослых коз.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные расширяют сведения, касающиеся морфологии молочной железы у

взрослых коз в разные физиологические периоды. Выявленные особенности макро- и микростроения молочной железы представляют «норму» и поэтому необходимы для оценки видовых особенностей в сравнительной морфологии, а также для организации мероприятий по профилактике и диагностике заболеваний молочной железы.

Полученные результаты могут быть использованы в фундаментальных исследованиях по видовой, сравнительной, экологической, возрастной и функциональной морфологии животных; при написании соответствующих разделов учебных руководств и пособий по морфологии и анатомии животных, а так же в учебном процессе на биологических и ветеринарных факультетах высших учебных заведений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сравнительная морфология молочной железы коз на этапе истинной зрелости развития организма.

2. Содержание и локализация органелл, секреторных гранул в лактоцитах молочной железы коз в зависимости от физиологического состояния организма.

3. Динамика биомеханических свойств срединной подвешивающей связки у лактирующих коз в зависимости от количества лактаций.

Реализация результатов исследования. Материалы исследований используются в научно-исследовательской и учебной работе на кафедрах морфологического профиля Костромской, Пензенской, Пермской, Вятской, Ивановской государственных сельскохозяйственных академий; Казанской, Санкт-Петербургской академий ветеринарной медицины; Мордовского и Брянского государственных университетов; Российского университета дружбы народов; Государственного аграрного университета Северного Зауралья; Курского института социального образования Российского государственного университета; Ставропольского государственного аграрного университета, Рязанского государственного агротехнологического университета.

государственного университета; Ставропольского государственного аграрного университета, Рязанского государственного агротехнологического университета.

Форма внедрения - информационные письма и акты внедрения (карты обратной связи).

Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертации были доложены, обсуждены и одобрены на 63-й и 64-й международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы АПК» (Кострома, 2012, 2013), международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию заслуженного деятеля науки РФ, доктора биологических наук, профессора Л.П. Тельцова «Механизмы и закономерности индивидуального развития человека и животных» (Саранск, 2012), международной научно-практической конференции, посвященной памяти заслуженного деятеля РФ, доктора ветеринарных наук, профессора Э.Ф. Ложкина «Механизмы и закономерности индивидуального развития организма млекопитающих» (Караваево, Костромская ГСХА, 2013).

Публикация результатов исследования. По материалам диссертационной работы опубликовано 8 печатных работ, в том числе три — в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 139 страницах компьютерного текста и содержит введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, библиографический список, который включает 207 источников, в том числе 39 иностранных. Работа иллюстрирована 35 рисунками (диаграммы, схемы, макро- и микрофотографии) и 13 таблицами.

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Распространение и биологические особенности коз

В настоящее время во всех европейских странах, США, Канаде, Австралии, Новой Зеландии козы как молочные животные очень распространены. Молочные козы многих пород дают до 1000 кг высококачественного молока за 10 месяцев лактации. Козье молоко является ценным продуктом, особенно полезно для детского питания и людей, страдающих желудочными заболеваниями (Левантин Д.П., 1993; Альков Г.В., 2002; Новопашина С.И., 2010).

Козы молочного направления продуктивности издавна разводились на территории России. Эти животные распространены по всей стране, особенно в Центральной, Северо-Западной частях, Поволжье, на Юге и Урале (Леви М.Ф., 1937; 1947; Чикалев А.И., 2002; Ерохин А.И., 2001; Козачко A.B., 2002; Ходанович Б., 2003; Тощев В.К., 2002; 2007). Основная масса молочных коз сосредоточена в индивидуальных хозяйствах, а статистический учет животных, находящихся в частных подворьях населения, несовершенен, невозможно предоставить точные данные о численности и породном составе молочных коз, разводимых в Российской Федерации (Преображенская Т.С., 2002).

По данным А.Д. Вениаминова (1981), в мире разводится около 150 основных пород коз и большое число внутрипородных типов. В.В. Соколов, Г.А. Куц и др. (2004) приводят данные по 234 породам коз. По направлению продуктивности породы относятся к молочным, мясным, пуховым, шерстным, парковым, шкурковым и смешанным типам двойного и тройного направления продуктивности. Из всего многообразия пород, разводимых в мире, самую многочисленную группу (более 50%) составляют породы, в которых основной продукцией, получаемой от коз, является молоко (молочные, молочно-мясные, молочно-шерстные).

Численность коз в стране растет. Так, по данным А.И. Чикалева, в 1997 году в России насчитывалось 830 тыс. коз молочного направления продуктивности, или 34% от всего разводимого в стране поголовья. К 2004 году поголовье увеличилось на 270 тыс. голов. Основной прирост поголовья

коз произошел именно за счет увеличения численности молочных пород (Новопашина С.И., 2010; Шувариков А.С., 2011).

Ввиду того, что целенаправленной селекционно-племенной работы по выведению высокопродуктивной отечественной породы молочных коз не велось, в нашей стране получили распространение местные молочные козы. Под этим названием объединены различные популяции коз, специализированные на производстве молока. Считается, что выведены они методом народной селекции. В то же время генотип этих животных сложился в результате «прилития крови» зарубежных молочных пород, прежде всего зааненской и тоггенбургской, которые в то или иное время завозились на территорию России (Бельков Г., 1996; Григорян Л.Н., 1999; Москаленко Л.П., Филинская О.В., 2012).

Среди сельскохозяйственных животных коз относят в группу мелкого рогатого скота. Согласно современной зоологической систематике домашние козы (Capra hircus) относятся к классу млекопитающих (Mammalia), отряду парнокопытных (Artiodactula), подотряду жвачных (Ruminantia), семейству полорогих (Cavicornia), подсемейству козоовец (Carpovinea) и роду коз (Capra) (Wurmbach Н., 1968; Москаленко Л.П., Филинская О.В., 2012).

По теории Чарльза Дарвина (1937, 1939, 1951), домашние козы произошли от ныне существующих диких видов: безоарного козла (Capra falconeri), или маркура, и одного вымершего вида - европейского козла (Capra prisca).

Профессор С.Н. Боголюбский (1959) на основании древнейших вавилонских и египетских изображений домашних коз высказал предположение об одновременном приручении безоарных и винторогих коз и считал, что дальнейшее скрещивание их между собой привело к большой вариации домашних коз. По его мнению, существует три центра одомашнивания коз: первый центр одомашнивания безоарных коз находится в Передней и Средней Азии; второй - маркуров - восточнее первого очага; третий — «первобытных» коз — в Юго-Восточной Европе.

Коза - это животное с многосторонней продуктивностью. От козы получают молоко, мясо, пух, шкуры, кожу. Разведение коз считается очень выгодным даже на маленьком приусадебном хозяйстве. Для содержания козы необходимо наличие пригодных пастбищ и участков для выпаса, либо возможность заготовки корма и сена (Бойков В.И., 1926, 1940, 1945; Берзинь И.А., 1946; Васильев H.A., 1981; Ensminger М.Е., 1985; Zelther Е., 1990).

Козы - это теплокровные животные, у взрослого животного температура тела 38,5-40,5°С, у козлят - 38,5-41°С. Коза - это жвачное животное. Спустя некоторое время, после того как козы пережуют пищу, они начинают вновь пережевывать её наиболее тщательно. У козы имеется три преджелудка: рубец, сетка, книжка. Благодаря хорошо развитому пищеварительному тракту эти животные переваривают корма с высоким содержанием клетчатки - до 65% (Осипов А., 1931; Зеленский Г.С., 1971, 1981; Pingel Н., 1986; Ерохин А.И., 2001; Колосов Ю.А., 2001; Булатов A.C., 2003).

Козы имеют тонкую морду, подвижные губы, долотообразные тонкие резцы, позволяющие им низко скусывать траву, нежные листья и стебельки. Телосложение обычно сухое и угловатое. Наиболее характерные особенности - узкотелость, узкозадость и плоскореберность.

Лактация коз длится 280-300 дней. Наивысший суточный удой приходится на шестой месяц лактации.

Молодые козочки достигают половой зрелости в 6-8 месяцев, но впервые их спаривают в 12-18 месяцев, когда наступает физиологическая зрелость. Раннее покрытие задерживает дальнейшее развитие молодых коз, отчего они бывают малопродуктивными и приносят слабых козлят.

Козы обладают высокой половой потенцией и энергичным темпераментом. Они полиэстричные животные, то есть приходят в половую охоту в течение года многократно.

Половой цикл у коз в среднем составляет 17-19 дней, с колебаниями до 26 дней. Охота продолжается 24-36 часов. Характерные признаки охоты —

частое блеяние животного, беспокойное поведение, повиливание хвостом, отказ от корма.

Беременность коз продолжается 142-155 дней. Это позволяет получать молодняк два раза в год. Продолжительность плодоношения зависит от породы, возраста, двойневости, упитанности. У маток скороспелых мясных пород она короче, а у позднеспелых (например, тонкорунных) удлиняется на 7-13 дней. Двойневые, слабоупитанные и молодые матки окот проходят несколько раньше.

Плодовитость у коз довольно высокая. От 100 маток при их нормальном кормлении и содержании получают 120-130 козлят.

За 1-1,5 месяца до козления молочных коз запускают, делают это постепенно, уменьшая количество доек.

Продолжительность хозяйственного использования коз обычно составляет от 7 до 10 лет (Бойков В.И., 1945; Гриневич И.И., 1993; Ерохин А.И., 2001; Тощев В.К., 2002).

2.2 Видоспецифические особенности строения молочной железы

Впервые документальные обзоры вопросов, связанные с изучением анатомии и физиологии молочной железы, были представлены в работах Haller А. (1778), они включали разделы по сравнительной анатомии молочных желёз, природе молочных протоков, сосудистых и нервных связей в молочной железе, секреции молока, взаимосвязи молочной железы и половых органов, физической и химической природе составных частей молока (Cowie А.Т., Tindal J.S., 1971).

Simon S. (1968) выделил три стадии в направленности исследований молочной железы. Первые 40 лет XIX века исследования велись главным образом по морфологии молочных желёз и количественному составу молока. Во второй половине XIX века, в связи с развитием микроскопической техники, изучалась гистологическая структура железы. Также в этот период детально изучалась роль нервной системы в физиологии молочной железы. А

третья стадия началась в связи с зарождением и последующим развитием эндокринологии. В этот период был сделан наибольший прогресс в изучении морфофункциональных особенностей молочной железы.

У некоторых сумчатых расположение сосков может быть непарным, когда оно не имеет строгой локализации, а количество сосков нечётное. У плацентарных в норме четное количество сосков.

Жеденов В.Н. (1958) выделил три формы молочной железы у разных видов млекопитающих:

1) множественная молочная железа (состоит из отдельных молочных холмов, лежащих двумя параллельными рядами вдоль белой линии живота от подмышечной впадины до паховой области (насекомоядные, многие виды грызунов, хищные, свинья);

2) вымя (расположено в паховой области и представляет собой концентрацию разветвлённых трубчато-альвеолярных желёз, объединённых в одну или две пары холмов (большинство копытных и китообразные);

3) грудные железы (находятся в грудной области (приматы) или в подмышечной (летучие мыши), с хорошо развитой парой комплексов трубчато-альвеолярных желёз).

Множественная молочная железа встречается у многоплодных видов животных. Количество молочных холмов и соответствующее им число сосков колеблется от 2 до 11 пар. По месту расположения молочные холмы принято подразделять на грудные, брюшные и паховые. У одних видов представлены все три группы сосков, у других могут отсутствовать либо брюшные, либо грудные, либо паховые (Грачёв И.И., Галанцев К.П., 1973). Наиболее примитивные млекопитающие имеют весьма рудиментарную железу, состоящую из 100-150 отдельных гроздевидных образований, располагающихся в так называемой железистой зоне. Каждый проток этой структуры открывается к основанию молочного волоса. Молоко выделяется из молочных желез на специальный участок кожи — ареолу. У сумчатых молочные железы находятся на брюхе внутри сумки. Железистые протоки

открываются не на гладкую поверхность железистой зоны, а в сформировавшийся сосок (Остин К., Шорт Р., 1987).

Характер локализации, количество сосков и некоторые особенности в их строении у различных современных плацентарных животных могут варьировать в широких пределах. У одних животных (насекомоядные, грызуны, хищные и др.) молочные железы располагаются группами в два ряда, справа и слева от средней линии живота. У некоторых сумчатых может быть 20 сосков и более, которые располагаются в три ряда. Количество выводных протоков в сосках у животных с множественными молочными железами также различно (Грачёв И.И., 1984; Соловьёва Л.П., 1989; Меерзон Т.И, 2004; Горбунова Н.П., 2006).

Наивысшего развития молочная железа достигла у плацентарных млекопитающих. В результате доместикации и длительной селекции в направлении развития молочной железы и увеличения секреции молока железы некоторых животных вышли за пределы своего природного предназначения как источника молока только для вскармливания потомства. У таких животных, как коровы, козы и других лишь небольшая часть продуцируемого молока необходима для выпойки детёнышам, значительная же его доля используется людьми для пищевых целей.

Морфогенез молочной железы (маммогенез) может сильно варьировать у различных видов; существенные различия возможны и внутри одного вида, у разных рас, пород и линий. Подобные различия Горбунов В.М. (1957) обнаружил у плодов коров астраханской (мясной) и буро-латвийской (молочной) пород. Возможны также значительные индивидуальные вариации.

Молочные железы - §1апс1и1ае 1асйГегае — составляют характерную особенность класса млекопитающих. Появление их среди животного мира вызвано питанием новорожденных детёнышей молоком. Поэтому полного развития они достигают только перед рождением детёнышей. Молочные железы формируются из большого количества видоизменённых

мерокриновых желёз альвеолярно-трубчатого строения (Акаевский А.И., 1975; Климов А.Ф., 2011).

Молочные железы представляют собой производное апокриновых кожных желёз и по своему онтогенетическому развитию и цикличности функций тесно связаны с половыми органами (Хэм А., 1983; Данилов Р.К., Клишов A.A., 2003; Козлов H.A., 2004; Васильев Ю.Т., 2009).

Число, форма и размеры молочных желёз сильно варьируют у разных видов млекопитающих. Так, они различаются по характеру расположения и количеству железистых групп, а также и по числу соответствующих им сосков. Число сосков варьирует от 2 до 22-27 (Соколов В.И., Чумасов Е.И., 2004).

Молочная железа - специфическое производное кожного покрова, располагающееся между бёдрами в лонной области. Оно образовалось в результате слияния в одно массивное целое трёх парных железистых холмов с тремя парами сосков, из которых задняя пара остаётся недоразвитой, а чаще совсем исчезает, так что действующими сохраняются только две пары. Иногда абортивной оказывается средняя пара. Тело железы сложное, соски сильно развиты. Вес вымени у некоторых жвачных животных доходит до 820 кг, а иногда до 24 кг и более. В процессе лактации, а также в результате выведения молока, объём вымени постепенно изменяется (Turner С. W., 1935, 1952; Арзуманян Е.А., 1961; Арзуманян Е.А., Легошин Г.П., 1966; Александровская О.В., 1987; Медведев И.К., Черепанов Г.Г., 2000).

По типу строения молочная железа коров относится к сложным разветвлённым трубчато-альвеолярным мерокриновым железам (Немилов A.B., 1937; Рихтер И.Д., 1939; Легошин Т.П., 1964; Архангельская Т.Н., 1970; Александровская О.В., 1987; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1991). У коз J. Feldman (1961), Волянский Ю.Л., Колотова Т.Ю., Васильев Н.В. (1994) в значительной части долек железы находили признаки дезинтеграции, что связывали с мерокриновой или голокриновой секрецией, и лишь некоторые

клетки представляли апокриновый тип секреции. Рядом с распадающимися клетками в тех же долях находились хорошо сохранившиеся.

Вымя, за исключением сосков, покрыто нежной кожей с тонкими волосками. У беспородных коров вымя волосатое. В коже сосков отсутствуют потовые и сальные железы (Жеребцов H.A., 2003).

Поперечно между сосками вымя разделяется условно на переднюю и заднюю половины, то есть имеет четыре четверти, разграниченные между собой. Каждая четверть вымени имеет свои выводные протоки и отдельный сосок, причём задние обычно короче передних на 1-1,5 см. Расстояние между сосками может колебаться (Богдашев Н.Ф., Елисеев А.П., 1957; Туревский A.A., 1959; Грачёв И.И., Галанцев В.П., 1974; Архангельская Т.Н., 1985).

Молочная железа состоит из соединительнотканной стромы (Афанасьев Ю.А., 1971, 1999) и железистой паренхимы. Строма молочной железы тёлок и нетелей состоит преимущественно из жировой ткани и небольшой части собственно соединительной ткани, которая разделяет железу на дольки (Богдашев Н.Ф., Елисеев А.П., 1957; Елисеев А.П., 1971; Larson B.L., 1985).

Паренхима молочной железы состоит из системы разветвлённых выводных протоков, концевых секреторных отделов - альвеол и тонких межальвеолярных прослоек, которые разделяют паренхиму железы на молочные дольки разных размеров (Бондарев А.П., 1984). В межальвеолярной соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, нервы, междольковые выводные протоки, заканчивающиеся в железистой ткани долек концевыми железистыми отделами альвеолярной или трубкообразной формы (Арзуманян Е.А., 1938, 1940, 1952, 1957; Елисеев А.П., 1955; Архангельская Т.Н., 1985; Александровская О.В., 1987; Соловьёва Л.П., 1989).

Дольки имеют общий выводной проток, выстланный двухслойным эпителием. Они объединяются в доли, имеющие более широкие выводные протоки. (Дроздова Л.И., 2013; Давыдова Т.Г., 2013). Обычно на каждый

сосок приходится от 5 до 20 отдельных долей (Ziegler H., Mosimann W., 1960). У высокопродуктивных коров соединительнотканные межальвеолярные прослойки сильно истончены (до 5 мкм), в них просматривается множество капилляров. У низкопродуктивных животных толщина соединительнотканных межальвеолярных прослоек достигает 10 мкм (Кузяков Н.И., Басиладзе Д.В., 1989; Сизова О.О., 2006).

Альвеолы, формирующие дольки, в среднем имеют ширину 1 мм, высоту 0,5 мм. Они отграничены друг от друга тонкими соединительнотканными перегородками с большим количеством клеточных элементов (Ziegler H., Mosimann W., 1960; Тарнавич Г.Н., 1977). Сизова О.О. (2005) отмечает наличие альвеол шарообразной, овальной, эллипсоидной, вытянутой форм и в виде «следа» и «сердца».

В полностью развитой молочной железе стенки альвеол образованы одним слоем эпителиальных клеток, форма которых зависит от количества секрета, хранившегося в просвете альвеол: при пустой полости клетки бывают высокими, а при заполнении секретом они становятся низкими и растянутыми (Jeffer K.R., 1935; Глебина Е.И., 1940; Uhrin V., 1981).

Uhrin V. (1981) отмечает, что у нетелей, по сравнению с 10-месячными тёлками, объём паренхимы в вымени увеличивается примерно на 18%, а объём альвеол за тот же период возрастает на 2%. К концу стельности железа уплотняется, поскольку сформировавшиеся протоки железистой ткани вытесняют жировую ткань.

Начиная с пятого месяца лактации, в молочной железе коров наблюдаются инволюционные процессы: количество железистой ткани заметно уменьшается. В строме железы увеличивается количество коллагеновых и эластических волокон (Лаврова Э.Н., 1974; Хрусталёва Г.И., 1977; Георгиевский В.И., 1988). Альвеолы не исчезают бесследно и перед каждой новой лактацией, после обновления, восстанавливают функцию (Цывьян-Шалагинова С.Г., 1957). Эти данные доказывают Царёва C.B., Тарнавич Г.Н., (1988), объясняя это наличием многослойных молочных

камней, а также тот факт, что при повторной беременности, в те же сроки, развитие железистой ткани идёт более интенсивно.

При постлактационной инволюции у коров и коз альвеолярный отдел не редуцируется полностью, альвеолы лишь уменьшаются в объёме, но только за счёт утраты секреторных клеточных элементов (Pitkow H. S., Reece P. P., 1972; Рукосуев B.C., 1973; Arnold R., 1986; Akers R.M., Beal W.E, 1990; Абрамова JI.JI., 2000).

Развитие молочной железы у коров продолжается до пяти-шестилетнего возраста и каждая из последующих лактаций оказывается более продуктивной. У коров старше 10-летнего возраста происходит необратимое снижение продуктивности (Рихтер И.Д., 1939; Тарнавич Г.Н., 1970, 1977; Ward К.A., Nancarrow C.D., 1990).

Вымя кобылы имеет продольно-округлую форму, состоит из двух долей, расположено в лонной области и частично простирается вперёд на брюшную стенку. Снаружи оно покрыто гладкой, сильно пигментированной кожей, содержащей большое количество сальных и потовых желёз. Каждой доле вымени соответствует один сосок, длина которого достигает 3-5 см. На верхушке соска имеется 2-3 и очень редко 4-5 отверстий сосковых каналов. Микроскопическое строение соска и в целом молочной железы кобылы во многом напоминает строение аналогичных у коровы, но сосок кобылы имеет более тонкую стенку, слои эпидермиса и мышечные слои развиты слабее. Сосковые каналы длиной 5-12 мм, выстланные многослойным эпителием, ведут в цистерны. В молочную цистерну открываются 10-20 крупных и большое количество мелких ходов, выстланных двухслойным эпителием (Аверьянов Г. А., 1969).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ремизова, Елена Васильевна, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамова, Л.Л. Макроскопическая структура молочной железы коз оренбургской пуховой породы в возрастном аспекте / Л.Л. Абрамова, И.В. Сычева // Тезисы докладов региональной конференции молодых ученых и специалистов. - Оренбург, 1998. - С. 7-14.

2. Абрамова, Л.Л. Временная организация гистоструктур альвеолярного отдела молочной железы коз в первые трое суток после родов // Актуальные вопросы ветеринарии / Материалы научной конференции ОГАУ. - Оренбург, 1997. - С. 22-24.

3. Абрамова, Л.Л. Суточная динамика гистоструктур молочной железы коз при отбивке // Вестник молодой науки Урала / Вертикаль. - Оренбург, 1997. - Т. 2. - Вып. 2. - С. 162-170.

4. Абрамова, Л.Л. Гистогенез структурных элементов альвеолярного отдела молочных желёз трех-, пятилетних коз / Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных // Материалы международной конференции ветеринарных морфологов. — Улан-Удэ, 1998. - С. 5-7.

5. Абрамова, Л.Л. Закономерности гистогенеза молочной железы коз при смене функциональных состояний / Л.Л. Абрамова, A.A. Антипов // Вестник ветеринарии. - Оренбург: ПМГ ВНИИМСа, 2000. -Вып.Ш.-С. 11-13.

6. Абрамова, Л.Л. Морфогенез молочной железы у коз оренбургской пуховой породы: автореф. дис. ... канд. биолог, наук / Л.Л. Абрамова. -Оренбург, 2001. - 14-17 с.

7. Аверьянов, Г.А. Молочная продуктивность, состав и оценка качества молока кобылиц и кумыса в условиях Оренбургской области: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Г.А. Аверьянов. - Оренбург, 1969. - 20 с.

8. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. -М.: Медицина, 1990. - 384 с.

9. Автандилов, Г.Г. Морфометрия в морфологии / Г.Г. Автандилов. -М.: Медиздат, 1973. - С. 152-168.

10. Азимов, Г.И. Как образуется молоко / Г.И. Азимов. - М., 1960. -

160 с.

11. А козье молоко лучше // Все о молоке. - 2003. - № 3. - С. 2.

12. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных/ А.И. Акаевский. -М., 1975.-С. 65.

13. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, H.A. Козлов. - М., 1987. - 448 с.

14. Альков, Г.В. Современное состояние и перспективы развития козоводства в Горном Алтае / Г.В. Альков, В.Н. Тадыкин, В.А. Марченко, Т.Б. Каргачакова, А.И. Чикалев // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2002. - №1. - С.27-30.

15. Андреева, З.П. Биомеханические свойства срединной подвешивающей связки молочной железы коров в связи с возрастом и типом прикрепления / З.П. Андреева, Н.Д. Глухова // Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства. -Ульяновск, 1987. - С. 6-7.

16. Андреева, З.П. Типы ветвления молочных протоков и молочная цистерна / З.П. Андреева // Труды Костромского СХИ. - 1971. - В.35. -С. 30-39.

17. Арзуманян, Е.А. Микроструктура молочной железы / Е.А. Арзуманян // Проблемы в животноводстве. - 1938. - № 12. - С. 130.

18. Арзуманян, Е.А. О характеристике микростроения молочной железы малокавказских пород / Е.А. Арзуманян // Вестник животноводства. — 1940. -№ 4. - С.131-138.

19. Арзуманян, Е.А. Изменение молочной железы телок и коров тагильской породы в связи с лактацией и возрастом / Е.А. Арзуманян // Советская зоотехния. - 1952. - № 1. - С.78-87.

20. Арзуманян, Е.А. Основы интерьера молочной железы крупного рогатого скота / Е.А. Арзуманян. — М., 1957. — 231 с.

21. Арзуманян, Е.А. Морфология вымени коров / Е.А. Арзуманян // Доклады ТСХА. - 1961. -В.65. - С. 15-27.

22. Арзуманян, Е.А. Морфологические изменения вымени коров первотелок в течение лактации / Е.А. Арзуманян, Г.П. Легошин // Доклады Всесоюзн. Акад. с.-х. наук. - 1966. - В. 3 - № 12. - С. 27-30.

23. Арзуманян, Е.А. Морфология молочной железы коров в связи с породой и лактацией / Е.А. Арзуманян // Сельскохозяйственная биология. — 1985.-№2.-С. 92-95.

24. Архангельская, Т.Н., Береснева А.П. Кровоснабжение дольки молочной железы крупного рогатого скота // Тр. Свердл. СХИ / Свердловск, 1970.-Т. 20.-С. 30-34.

25. Архангельская, Т.Н., Береснева А.П. Сравнительное строение долек разных четвертей молочной железы коровы // Анатомия молочной железы с.-х. животных в состоянии нормы и при патологии. Пермь, 1985. - С. 33-41.

26. Афанасьев, Ю.А., Мишин К.С. О развитии коллагеновых волокон // Современные биохимические и морфологические проблемы соединительной ткани. Новосибирск. Наука, 1971. - С. 154-166.

27. Афанасьев, Ю.А., Юрина И.А. Гистология. М.: Медицина, 1999.

28. Басиладзе, Д.В. Морфологические признаки, функциональные свойства и микроструктура вымени коров айширской породы в связи с его формой и молочной продуктивностью: дис. ... канд. с.-х. наук. - 1982. -С.115-135.

29. Бельков, Г Нужная отрасль козоводство / Г. Бельков, В. Панин // Молочное и мясное скотоводство. - 1996. - № 1. — С. 30-32.

30. Берзинь, И.А. Козоводство / И.А. Берзинь. Свердловск: Государственное издательство, 1946. - 69 с.

31. Богдашев, Н.Ф. Разведение молочных коз / Н.Ф. Богдашев, В.И. Бойков. Лениздат, 1945. - 71 с.

32. Богдашев, Н.Ф. Молочные железы сельскохозяйственных животных / Н.Ф. Богдашев, А.П. Елисеев. - М.: Сельхозиздат, 1957. - 224 с.

33. Боголюбский, С.Н. Особенности эмбрионального развития овец / С.Н. Боголюбский // Эмбриональное развитие овец романовской породы. -М., 1969.-С. 4.

34. Боголюбский, С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных / С.Н. Боголюбский // М., 1959. - 592 с.

35. Бойков, В.И. Козоводство / В.И. Бойков. M.-JL: Сельхозгиз, 1940. —

174 с.

36. Бойков, В.И. Разведение молочных коз / В.И. Бойков. JL: Лениздат, 1945.-72 с.

37. Бондарев, А.П. Формирование железистой ткани вымени у молочных коров в условиях промышленной технологии / А.П. Бондарев // Генетические аспекты селекции в Киргизии. - Фрунзе. —1984. - С. 136-143.

38. Булатов, A.C. Конституциональные, продуктивные и некоторые биологические особенности зааненских коз разных лактации: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.02.01. - Ставрополь, 2003. - 23 с.

39. Васильев, H.A. Разведение овец и коз в личном хозяйстве / H.A. Васильев, A.A. Орехов. М.: Колос, 1981. - 191с.

40. Васильев, Ю.Т., Трошин Е.И., Яглов В.В. Цитология. Гистология. Эмбриология: Учебник. - СПб.: Издательство «Лань», 2009. - 576с.

41. Вениаминов, А. А. Козоводство зарубежных стран /

A.A. Вениаминов. -М.: ВАСХНИЛ, 1981- 62 с.

42. Волянский, В.Ф., Колотова Т.Ю., Васильев Н.В. Молекулярные механизмы программированной клеточной гибели // Успехи современной биологии, 1994. - С. 679-692.

43. Вракин, В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных /

B.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. - М.: ВО - Агропромиздат. - 1991. - С. 304309.

44. Галанцев, В.В. Эволюция лактации / В.В. Галанцев, Е.П. Гуляева. -Л.: Наука.- 1987.-175 с.

45. Гарькавый, Ф.Л. Селекция коров и машинное доение / Ф.Л. Гарькавый. -М.: Колос, 1974. - 160 с.

46. Георгиевский В.И., Медведев И. К., Булачев В.Н., Хрусталева Г.И. Регуляция роста и развития молочной железы у жвачных животных // Известия ТСХА, 1988.-Вып. 1.-С. 141-151.

47. Глебина, Е.И. Развитие молочной железы и ее секреторного процесса / Е.И. Глебина // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1940. - Серия В. - Кн. 5. - Т. 23. - Вып. 3. - Л.: Медгиз. - С. 52-56.

48. Глебина, Е.И. Строение вымени коров в период лактации и сухостоя / Е.И. Глебина // Известия АН СССР. - Серия биол. — 1956. -С. 116-128.

49. Глухова, Н.Д., Лурье Ф.Е. Биомеханические свойства подвешивающей связки молочной железы коров // Достижения науки и практики в решении продовольственной программы на Среднем Урале / Тез. докл. науч.-прак. конф. - Свердловск, 1985. - С. 58.

50. Глухова, Н.Д. Взаимоотношения поддерживающих структур в молочной железе коров уральского отродья черно-пестрого скота // Значение химизации земледелия в интенсивных технологиях / Тез. докл. науч.-прак. конф. - Свердловск, 1987. - С. 76.

51. Глухова, Н.Д. Поддерживающие структуры в молочной железе уральского черно-пестрого скота // Стимуляция физиологических процессов сельскохозяйственных животных. - Пермь, 1988. - С. 69-71.

52. Горбунов, В.М. Сравнение развития молочной железы у плодов крупного рогатого скота мясного и молочного направления / В.М. Горбунов // Сб. научн. тр. ин-та морфологии животных им. Северцова. - 1957. - В. 22. -С. 132-144.

53. Горбунова Н.П. Микроструктура молочной железы лактирующих овцематок романовской породы в норме и при патологии / Н.П. Горбунова, О.О. Гафурова // Сб. статей международной научно-практической конференции Костромской ГСХА. - 2013. — Т. 1. - С. 33-36.

54. Горбунова Н.П. Морфология проксимального отдела выводной системы молочной железы овец романовской породы в постнатальном онтогенезе / Н.П. Горбунова, Л.П. Соловьёва, C.B. Бармин // Сб. статей 64-й международной научно-практической конференции Костромской ГСХА. -2013.-Т. 2.-С. 144-148.

55. Горбунова, Н.П. Развитие молочной железы овец романовской породы в постнатальном онтогенезе: дисс. ... канд. биолог, наук / Н.П. Горбунова. - Кострома, 2006. - С. 42-73.

56. Грачев, И.И. О рефлекторной регуляции лактации / И.И. Грачев. — Л., 1964.-299 с.

57. Грачев, И.И. Физиология лактации общая и сравнительная / И.И. Грачев, В.П. Галанцев // Руководство по физиологии. - Ленинград: Наука, 1973.-590 с.

58. Грачев, И.И. Физиология лактации сельскохозяйственных животных / И.И. Грачев, В.П. Галанцев. - М., 1974. - 279 с.

59. Грачев, И.И. Особенности емкостной системы молочной железы коров и коз и скорость выведения молока / И.И. Грачев, В.И. Шерешков, В.В. Узбеков, B.C. Беззубцев // Селькохоз. биология. - 1984. - № 12. - С. 810.

60. Григорян, Л.Н. Состояние современного козоводства в России / Л.Н. Григорян, Г.Н. Хмелевская // Материалы Всероссийской научно-практической конференции по овцеводству и козоводству / ВНИИОК. -Ставрополь, 1999.-С. 80-86.

61. Гриневич, И.И. Козы за рубежом / И.И. Гриневич // Овцеводство. -1993.-№2.-С. 42-43.

62. Давыдова, Т.Г. Морфология молочной железы коров / Т.Г. Давыдова, Л.И. Дроздова // Пермский аграрный вестник, часть 1. Сборник научных трудов LXIX Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодежная наука: технологии и инновации». - Пермь: Пермская ГСХА, 2009. - С. 209-210.

I I

63. Данилов Р.К., Клишов A.A., Боровая Т.Г. Гистология. СПб.: ЭЛБИ-СПб, - 2003.

64. Дарвин, Ч. Происхождение видов / Ч. Дарвин. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1937.-592 с.

65. Дарвин, Ч. Сочинения / Ч. Дарвин. М.-Л.: АНСССР, 1939. - Т.З. -

723 с.

66. Дарвин, Ч Изменения домашних животных и культурных растений / Ч. Дарвин // Сочинения. М.-Л.: АНСССР, 1951. - Т.4. - 884 с.

67. Дениев, Х.Д. Качественные параметры козьего молока / Х.Д. Дениев // Современные достижения биотехнологии. Ставрополь, 1996. -259 с.

68. Дениев, Х.Д. Продуктивные особенности молочных коз / Х.Д. Дениев // Сб. научн. тр. / ВНИИОК. Ставрополь, 1997. - Вып. 42. - С. 52-57.

69. Дениев, Х.Д. Физико-химические и микробиологические свойства козьего молока / Х.Д. Дениев, Н.М. Светашева // Сб. научн. тр. / ВНИИОК. Ставрополь, 1998. - Вып. 43. - С. 70-74.

70. Дроздова Л.И. Видовая, возрастная, типовая и породная морфология молочной железы в норме и при патологии / Л.И. Дроздова, С.Г. Сайко // Сб. статей международной научно-практической конференции Костромской ГСХА. - 2013. - Т. 2. - С. 40-45.

71. Елисеев, А.П., Павлов Г.Н. Анатомо-гистологическое исследование иннервации вымени коровы и козы // Тр. инст. физиологии им. И.П. Павлова. -М., 1955. - Т.4. - С.136-144.

71. Ерохин, А.И. Козоводство / А.И. Ерохин, В.В. Соколов, Г.А. Куц. М.: Издательство МСХА, 2001. - 208 с.

72. Жеденов, В.Н. Общая анатомия домашних животных / В.Н. Жеденов. -М.: Советская наука, 1958. - 563 с.

73. Жеребцов, H.A. Анатомия сельскохозяйственных животных / H.A. Жеребцов. Ульяновск, 2003. - 394 с.

74. Зеленский, Г.Г. Козоводство / Г.Г. Зеленский. М.: Колос, 1971. —

168 с.

75. Зеленский, Г.Г. Козоводство / Г.Г. Зеленский. М.: Колос, 1981. -

175 с.

76. Зуфаров, К.А. Ультраструктурные основы секреторного процесса. Ташкент: Фан, 1976. - 86 с.

77. Инихов, Г.С. Биохимия молока и молочных продуктов. 2-е изд. / Г.С. Инихов. - М.: Пищепромиздат. 1962 -290 с.

78. Иолчиев, Б.С. Молочная продуктивность коз зааненской породы / Б.С. Иолчиев, Н.С. Марзанов, Е.А. Чалых // Овцы, козы, шерстяное дело. 2000.-№2.-С. 55-57.

79. Капралюк, О.В. Продуктивность, эффективность производства и качество молока при разных типах доильных установок: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.02.04. - Киев, 2010. - 23 с.

80. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский // Учебник. - СПб.: Издательство «Лань», 2011. - 1040с.

81. Козачко, А. В. Стратегия и основные направления развития овцеводства и козоводства в России / А. В. Козачко, Ю.Н. Ибрагимов, Г.В. Козлов, Н.А. Общая гистология. Ткани домашних животных. СПб.: Лань, - 2004.

82. Колосов, Ю.А. Основы козоводства / Ю.А. Коловсов, Е.Б. Запорожцев, А.И. Баранников. Ростов н/Дону: Феникс, 2001. - 128 с.

83. Комова, И. Достоинства козтего молока при питании и лечении / И. Комова // Овцеводство. 1992 - №5. - С. 45-46.

84. Коршунова, Л.Н. Изменение гладкой мускулатуры соска у нетелей и коров в разные периоды стельности / Л.Н. Коршунова // Сб. науч. тр. Свердловского СХИ. - 1970. - Т. 20. - С. 7-11.

85. Коршунова, Л.Н. Особенности гладкой мышечной ткани стенки соска и железистой цистерны вымени коров / Л.Н. Коршунова //

Свердловская конференция молодых научных работников по сельскому хозяйству, 3-я: труды. - 1970. - Т. 2. - С. 21-24.

86. Коршунова, JI.H. Возратсные и функциональные особенности мускулатуры стенки молочной цистерны вымени крупного рогатого скота / J1.H. Коршунова // Сб. науч. тр. Свердловского СХИ. - 1982. - Т. 64. - С. 1014.

87. Кузякова, Н.И. Микроструктура молочной железы у коров айрширской породы с разным уровнем продуктивности и формой вымени / Н.И. Кузякова, Д.В. Басиладзе // Методы повышения молочной продуктивности крупного рогатого скота: сб. науч. тр. ТСХА. - М., 1989. - С. 32-38.

88. Кэмпбелл, Дж.Р. Производство молока / Дж.Р. Кэмпбелл, Р.Т. Маршал. - М.: Колос, 1980. - С. 290-309.

89. Лаврова, Э.Н. взаимосвязи тканевых компонентов молочной железы // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - Л., 1974. - Т.67. -Вып. 8. - С.82-87.

90. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М., 1980. - 296 с.

91. Левантин, Д.Л. Овцеводство и козоводство в различных странах мира / Д.Л. Левантин // Овцеводство. 1993. - №3. - С. 40-42.

92. Леви, М.Ф. Коза: кормление, уход и содержание / М.Ф. Леви. - М.: Союзоргучет. - 1937. - 32 с.

93. Леви, М.Ф. Кормление и разведение молочных коз / М.Ф. Леви. -М.: Сельхозгиз. - 1947. - 63 с.

94. Легошин, Г.П. Некоторые вопросы микростроения вымени коров-первотелок / Г.П. Легошин // Доклады ТСХА. - М., 1964. - Вып. 100. -С. 83-87.

95. Ложкин, Э.Ф. Рентгенографический способ определения типа протоковой системы вымени коров / Э.Ф. Ложкин // Авторское свидетельство. - 1988. -№ 1428354.

96. Ложкин, Э.Ф. Продуктивные свойства коров разного возраста в зависимости от особенностей морфологии выводной системы вымени / Э.Ф. Ложкин // Сельскохоз. наука — производству. - Кострома, 1989. - С. 90.

97. Ложкин, Э.Ф. Морфология выводной системы вымени коров в связи с продуктивностью, возрастом, функцией и устойчивостью к болезням: автореф. дис. ... д-ра вет. наук / Э. Ф. Ложкин. -М., 1991. - 34 с.

98. Мамедова, Н.О. Макро-, микроскопическая анатомия молочной железы ярок романовской породы // Анатомия молочной железы с.-х. животных в состоянии нормы и при патологии. Пермь, 1985. — С. 61-66.

99. Мамедова, Н.О. Возрастные изменения долек молочной железы у романовских овец // Межвуз. сб. научн. тр. / Функциональная, возрастная и экологическая морфология аппарата движения и кожного покрова жвачных животных. М.: МВА, 1988. - С. 90-93.

100. Мастерских, Д.Г. Свойства молока коз зааненской породы разного возраста / Д.Г. Мастерских, A.C. Шувариков // Овцы, козы, шерстяное дело. — 2004.-№3.-С. 39-40.

101. Мастерских, Д.Г. Хозяйственно-полезные признаки, состав и технологические свойства молока коз зааненской породы в зависимости от возраста: Автореф. дис.. канд. с.-х. наук: 06.02.01. - М., 2005. — 23 с.

102. Машанский, В.Ф. Микро- и ультраструктура клеток молочной железы овец и коров в ходе маммогенеза и лактопоэза (Атлас) / В.Ф. Машанский // АН Республики Кыргызстан, институт биохимии и физиологии. - Б.: Илим, 1991. -32 с.

103. Медведев, И.К., Черепанов Г.Г., Хрусталёва Г.И. Функциональная морфология молочной железы жвачных животных. - Боровск: ВНИИФБиП с.-х. животных, 2000. — 293 с.

104. Меерзон, Т.Н. Морфогенез молочной железы собаки: дис. ... канд. биол. наук / Т.И. Меерзон. - Оренбург, 2004. - 199с.

105. Меерзон, Т.И. Морфология молочной железы собак / Т.И. Меерзон, Л. Л. Абрамова, В. А. Кривонос // Материалы 24-й

преподавательской и 42-й студенческой научно-практической конференций. - Оренбург, 2002. - С. 272-273.

106. Меркурева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных / Е. К. Меркурева. - М.: Колос. - 1970. — 423 с.

107. Миронов, A.A., Комиссарчик, А.Ю. Современные представления о структуре и функции пластинчатого комплекса // Цитология, 1998. - Т. 40 — №6.-С. 483-496.

108. Москаленко, Л.П. Козоводство / Л.П. Москаленко, О.В. Филинская // Учебное пособие. - СПб.: Издательство «Лань», 2012. - 272с.

109. Мустафина, Г.Н. Форма вымени коз в зависимости от их происхождения и возраста / Г.Н. Мустафина // Актуальные вопросы совершенствованиятехнологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. - Йошкар-Ол, 2007. Вып. IX. - С. 127.

110. Мустафина, Г.Н. Некоторые морфологические свойства вымени коз разного происхождения / Г.Н. Мустафина // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Йошкар-Ола, 2007. - Вып. IX. - С. 129.

111. Мустафина, Г.Н. Физико-химический состав молока коз и продуктов его переработки / Г.Н. Мустафина // Сыроделие и маслоделие. № 1.-2008.-С. 28-29.

112. Мысик, А.Т. Развитие животноводства на современном этапе / А.Т. Мысик // Зоотехния. 2006. - № 1. - С. 2-5.

113. Мысик, А.Т. Современное состояние производства и потребления продукции животноводства в мире / А.Т. Мысик // Зоотехния. 2008. - № 1. -С. 41-44.

114. Немилов, A.B. гистология и эмбриология домашних животных / A.B. Немилов. - 1937. - 247 с.

115. Никитченко, В.В., Андрущак Л.А., Хаевская В.И. Эволюция молочных желез крыс после прерывания беременности, прекращения

лактации и воздействия витамина А // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.-Л., 1987.-Вып. 93.-№ 11.-С. 98-104.

116. Новопашина, С.И., Санников М.Ю. Состояние и перспективы молочного козоводства в РФ // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2010. - №4. -С.10-13.

117. Осипов, А. Козы, их хозяйственное значение, содержание и породы / А. Осипов. М.: Сельхозгиз, 1931.-91 с.

118. Остин, К. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих (перевод с англ.) / К. Остин, Р. Шорт. - М.: Мир, 1987. - С. 245-290.

119. Остроумова, Т.Л. Козье молоко - натуральная формула здоровья / Т. Л. Остроумова, Г.В. Фриденберг, Л.Г. Волкова // Молочная промышленность. 2005. - № 8. — С. 69-70.

120. Покатилова, Г.А. Интенсивное молочное козоводство за рубежом / Г.А. Покатилова // Овцеводство. - 1988. - № 3. - С. 43-45.

121. Преображенская, Т.С. Козоводство - перспективная отрасль / Т.С. Преображенская // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2002. - № 4. - С 36-37.

122. Протасова, Д.Г. Свойства козьего молока // Молочная промышленность. 2001. - № 8. - С.25-26.

123. Пуриня, Б.А., Касьянов В.А. Биомеханика крупных кровеносных сосудов человека. Рига, 1980. - 260 с.

124. Рихтер, И.Д. Биология молочных желез / И.Д. Рихтер. - Л., 1939. -

215 с.

125. Рукосуев, B.C. Идентификация миозина гладких мышц в миоэпителии // Бюл. эксперим. биол. и мед. - М., 1973. - № 9. - С. 116-118.

126. Серов, В.В., Пауков B.C. Ультраструктурная патология. М.: Медицина, 1975.

127. Сидорова, А.Л. Микроструктура молочной железы и кожного покрова у животных основных линий уральского черно-пестрого скота: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук / А.Л. Сидорова. -М., 1981. - 18 с.

128. Сизова, О.О. Гистологическое строение молочной железы лактирующих коров-первотелок костромской породы / О.О. Сизова // Актуальные проблемы науки в АПК: материалы 56-ой международной научно-практической конференции. - Кострома, 2005. - Т. 2. - С. 139.

129. Сизова, О.О. Макро- и микроскопическая структура молочной железы коров костромской породы в условиях ГПЗ «Караваево» / О. О. Сизова, Л.П. Соловьёва // Вестник Костромского государственного университета им. H.A. Некрасова. - Кострома, 2005. - №11 - С. 23-28.

130. Сизова, О.О. Цитометрия железистого эпителия молочной железы коров костромской породы при лактации / О.О. Сизова, Л.П. Соловьёва // Труды Костромской государственной сельскохозяйственной академии. В.65 -Кострома : ГСХА, 2006. - С. 75-80.

131. Скаржинская, Г.М. Строение выводной системы вымени коров костромской породы с различной продуктивностью: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук / Г.М Скаржинская. - М., 1987. - 15 с.

132. Скопичев, В.Г. Частная физиология. 4.1. Физиология продуктивности / В.Г. Скопичев. - М.: КолосС, 2006. - С. 3-178.

133. Скопичев, В.Г. Частная физиология. Ч.З. Физиология собак и кошек / В.Г. Скопичев, Т.А. Эйсымонт и др. - М.: КолосС, 2008. - С. 206-239.

134. Скопичев, В.Г. Активация хроматина ядер клеток молочной железы в ходе секреторного цикла / В.Г. Скопичев, Т.А. Камардина // Доминантные механизмы поведенческих адаптаций. - Л., 1990. - С. 48-49.

135. Смирнова, Е.П. Морфофункциональный статус молочной железы взрослых лосих: дисс. ... канд. биол. наук / Е.П. Смирнова. - Кострома, 2006. - С. 70-96.

136. Соколов, В.И. Мировой генофонд овец и коз: Монография / В.В. Соколов и др. // ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА. - Ижевск: РИО ИжГСХА, 2004.-316 с.

137. Соколов, В.И. Цитология, гистология и эмбриология / В.И. Соколов, Е.И. Чумасов. - М.: КолосС, 2004. - 350 с.

138. Солдатов, А.П. Использование соотношений микроструктуры тканей вымени и содержание нуклеиновых кислот в секреторных клетках при совершенствовании аулизатинской породы скота / А.П. Солдатов, А.П. Бондарев // Пути совершенствования племенных и продуктивных качеств крупного рогатого скота. — М., 1983. — С. 13-21.

139. Соловьёва, Л.П. Характер влияния выводной системы молочной железы на технологические свойства коров-первотелок костромской породы: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Л.П. Соловьева. -М., 1989. - 19 с.

140. Соловьёва, Л.П. Коррозионный метод исследования выводной системы вымени телок и коров / Л.П. Соловьёва // Актуальные проблемы науки в АПК: материалы научно-практической конференции. - Кострома, 1996. -Т. 1.-С 45-46.

141. Соловьёва, Л.П. Морфология молочной железы кобыл орловской породы / Л.П. Соловьёва, A.B. Бородулина, O.A. Голубева // Актуальные проблемы науки в АПК: материалы 56-й международной научно-практической конференции. — Кострома, 2005. — Т. 2. — С. 152.

142. Соловьёва, В.Н. Изучение методом биопсии микроскопической структуры молочной железы при разных физиологических состояниях организма: автореф. дис. ... канд. биол. наук / В.Н. Соловьева. - М. ТСХА. -1955.- 18 с.

143. Студенцов, А.П. Болезни вымени коров / А.П. Студенцов. - М.: Сельхозгиз, 1952. - 150 с.

144. Тарнавич, Г.Н. Макромикроскопическая структура молочной железы крупного рогатого скота в возрастном аспекте: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Г.Н. Тарнавич. - Свердловск, 1970. - 18 с.

145. Тарнавич, Г.Н. Внутриутробное и постнатальное развитие молочной железы у крупного рогатого скота / Г.Н. Тарнавич // Возрастные и типовые особенности строения органов с.-х. животных. - Пермь, 1977. -С. 8-15.

146. Тарнавич, Г.Н. Сравнительная морфология молочной железы некоторых сельскохозяйственных животных / Г.Н. Тарнавич, P.E. Овчинникова // Анатомия молочной железы сельскохозяйственных животных в состоянии нормы и при патологии. - Пермь, 1985. - С. 29-33.

147. Техвер, Ю.Т. Гистология мочеполовых органов и молочной железы домашних животных / Ю.Т. Техвер. Часть 2. - Tapiy, 1968-С.252-276.

148. Тощев, В.К. Основы козоводства / Map. гос. ун-т; В.К. Тощев. -Йошкар-Ола, 2002. - 216 с.

149. Тощев, В.К. Козоводство России / Map. гос. ун-т; В.К. Тощев. -Йошкар-Ола, 2007. - 216 с.

150. Туревский, A.A. Морфология и гистология молочной железы крупного рогатого скота в связи с продуктивностью: автореф. дис. ... канд. биол. наук / A.A. Туревский. - Львов, 1959. - 22 с.

151. Углова, М.В. Применение методов морфометрии и статистического анализа в морфологических исследованиях / М.В. Углова. — Куйбышев, 1982. - 47 с.

152. Уикли, Б. Электронная микроскопия для начинающих / Б. Уикли. -М.: Мир, 1975.-324 с.

153. Урусов, С.П. Коза, её разведение, содержание и хозяйственное значение / С.П. Урусов. М.: Воскресенье, 1992. — 120 с.

154. Ходановоч, Б. Козоводческие фермы / Б. Ходанович // Животноводство России. - 2003. - Ноябрь. - С. 28-30.

155. Хрусталева, Г.И. Ультраструктурные изменения при инволюции молочной железы коров / Г.И. Хрусталева // Бюл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. - 1977. — Вып. 6 — С. 64-67.

156. Хрусталева, Г.И. Формирование альвеол из эпителия протоков в молочной железе жвачных животных / Г.И. Хрусталева // Бюл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. - 1978. - Вып. 3 - С. 40-42.

157. Хэм, А., Кормак Д. Гистология. Т. 1-5. - М.: Мир, 1983.

158. Чикалев, А.И. Приоритеты научны исследований в козоводстве Горного Алтая / А.И. Чикалев // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2002. - № 1. - С. 31-32.

159. Чумаков, В.П., Клембовский А.И. К вопросам ультраструктуры и происхождения миоэпительных клеток молочной железы // Докл. МСХА им. К.А. Тимирязева.-М., 1963.-Вып. 85.-С. 310-315.

160. Чумаков, В.П. Электронно-микроскопическое строение клеток молочной железы в разные функциональные периоды / В.Т. Чумаков. - М., 1974.-С. 261.

161. Чумаков, В.П., Тиняков Г.Г. Особенности развития органов домашних животных и их диких родичей. — М.: Наука, 1975. - С. 14, 22, 45.

162. Царева, C.B. Макромикроскопическое исследование молочной железы кобылиц в возрастном аспекте: автореф. дис. ... канд. вет. наук / C.B. Царева. - Екатеринбург, 1992. - 19 с.

163. Царева, C.B. О выводной системе вымени лактирующих кобылиц // Межвуз. сб. научн. тр. / Функциональная, возрастная и экологическая морфология аппарата движения и кожного покрова жвачных животных. - М.: MB А, 1988.-С. 80-90.

164. Цывьян-Шалагинова, Д.С. К вопросу о внутреннем строении молочной железы / Д.С. Цывьян-Шалагинова // Свердловское отделение Всесоюзного общества анатомов, гистологов, эмбриологов: сб. научн. тр. — 1957.- Вып. 1.-С. 58-62.

165. Шихов, И.Я., Кудряшов P.A. Особенности ультраструктуры молочной железы коров // Сельскохозяйственная биология, 1989. — Т. 3. — С. 466-469.

166. Шувариков, A.C., Брюнчугин В.В., Пастух О.Н. Молочная продуктивность и некоторые показатели качества молока коз зааненской, альпийской и нубийской пород // Овцы, козы, шерстяное дело. — 2011. — №4. -С.30-33.

167. Эспе, Д. Секреция молока / Д. Эспе // Перевод с англ. Ф.Б. Шапиро. - М.: Ил. - 1950. - С. 45.

168. Akers, R.M., Beal W Е., Мс. Fadden Т.В., Capuco A.V. Morphometric analysis of involuting bovine mammary tissue after 21 no 42 days on non suckling // J. Anim. Sci, 1990. - V. 68. - P. 36.

169. Arnold, R. Ultrastructural changes in the post - lactation rat mammary // J. Anat., 1986. - P. 149-252.

170. Augsburger, H. Elekronenmikroskopishe Untersuchung der Differenzirung des milchdrusen-parenchyms bie ziegen wahrend der Frakhtigheit und Fruklaktation //Vet. Med., 1987. - №7. - S. 529-544.

171. Cowie, A.T. The physiology of lacktation / A. T. Cowie, S. J. Tindal. -London, 1971 - 129 p.

172. Emerman, J., Vogl A. Cell size and shape changes in the myoepithelium of the mammary gland during differentiation // Anat., Rec., 1986. 216, №3.-P. 405-415.

173. Ensminger, M.E. Sheeps & Goat Science / M.E. Ensminger. N.Y., 1985.-P. 86-90, 141-42.

174. Eyden, B.P., Watson R.F. Ultrastructural observations on the human mammary gland//Anat. 1986.- 149-P. 329.

175. Feldman, J.D. Fine structure of the cow's udder during destation and lektation / J.D. Feldman // Lab. Invest. - 1961. - V. 10. - 255 p.

176. Haller, A. Study of bovine udder parenchyma / A. Haller, G. C. Holm // V. Med. - 1937. - V. 38. - P. 163-167.

177. Jeffer, K.R. Cytology of the mammary gland of the albino rat. 1. Pregnancy, lactation and involuation / K.R. Jeffer // Amer. J. anat. — 1935. - V. 56. -P. 257-277.

178. Jenness, R. Composition and characteristics of goat milk / R. Jenness // J. Dairy Sei. 1980.-Vol. 63. -№10. -P. 1605-1630.

179. Larson, B.L. Lactation / B.L. Larson // Iowa State Uniw. - 1985. -

276 p.

180. Linzell, J. L. Measurement of udder vol in live goats as an index of mammary growth and function / J. L. Linzell // J. Dairy Sei. 1966. - Vol. 49. -№3.-P. 307-311.

181. Linzell, I. L., Peaker M. Permeability of mammary ducts in the lactating goat//Physiol., 1971.-V. 213. - №2.-P. 48-49.

182. Martin, P. Polymorphisme genetique des lactoproteines caprines // LA1F. - 1993. - P. 4.

183. Mason, I.L. A world dictionary of livestock breeds, types and varieties / I.L. Mason. - 4 th.ed. - Wallingford, Oxon, UK: CAB International, 1996. - 273 p.

184. Mayer, G., Klein M. Histology and Cytology of the mammary gland // Milk: mammary gland its sceretion ed Kon Cowie, «AP», NV, 1961. - P.27-34.

185. Michel, G. Zur Histologic und Histochemie des epitheles der grossen Milchgange und Milchzisterne unter besonderer Beachtungihrer Function im Sistem der lokalen Abwechrmechnismen der Rindereuters / G. Michel, J. Schulz // Sweizer Archiv for Tierhelkunde. - 1987. - J. 129 (6). - S. 319-326.

186. Muracami, T., Saito J., Ashzausa H. Fine structure of the goats mammary glands and the under cisterns // Bull. Fac. Agr. Miyazaki Unive, 1972. 19, №1.-P. 221-232.

187. Nemanic, M., Pitelka D. Scanning electron microscope study of the lactating mammary gland // Cell Biol., 1971. 48. - № 2. - P. 410-415.

188. Nicherson, S. C. Cilia on bovine mammary epithelium: ultrastructural observation // Cell and Jissue Res, 1989-255. - №3. - P. 675-677.

189. Peaker, M. Distribution of milk in the goat mammary gland and its relation to the rate and control of milk secretion / M. Peaker, D. R. Blatchford // J. Dairy sci. - 1988.-V. 55. -№. 1. - P. 41-48.

190. Pitkow, H. S., Reece P. P., Waszilycaak G. S. The integrity of mammary alveolar cells in two consecutive lactations // Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1972. - V. 139. - P. 845-850.

191. Rennison, M.E. Investigation of the role of microtubules in protein secretion from lactationg mose mammary epithelial cells // M.E. Rennison, S.E.

Handel, C J. Widdle, R.D. Burgoyne // J. Cell Science, 1992. - V. 102 - Pt. 2. - P. 239-247.

192. Pingel, H. Die Hausziege / H. Pingel. - Zimsen Verland, 1986. - 112 s.

193. Saacke, R.G. Cytological aspects of milk formation and secretion / R.G. Saacke, C.W. Heald // In: Lactation. - V. 2. - New York, London, 1974. -P. 147-189.

194. Sherbet, G.V. Exp. Cell. Biol / G.V. Sherbet, 1989. - Vol. 57. - № 4. -P. 198.

195. Simon, S. Zur Historire de la Phisiologie Mammaric (1800-1928) / S. Simon // These Faculte de Medicine de Strasburg. - 1968. - № 67. - P. 64-71.

196. Topper, V.S. Multiplehormone interactions in the developmental biology of the mammary gland / V. S. Topper, C. S. Freiman // Phisiol. Rev. — 1980.-V. 60.-P. 1049.

197. Turner, C.W. The structure of the Cow's Udder / C.W. Turner // Missouri January. - Columbia, 1935. - 15 p.

198. Turner, C.W. The comparative anatomy of the mammary gland / C.W. Turner//Missouri January-Columbia, 1952.-412 p.

199. Uhrin, V. Morfomotricko Zmeny Poeas sckrocneho cyklu mliecney zl'azy krovy / V. Uhrin // Zivocisna Vyroba. - 1981. - R. 26. - C. 10. - S. 743750.

200. Uhrin, V. Morfomotricke hodnotyparenchymu mliecney zl'azy krovy v postnatalnom obdobi / V. Uhrin // Zivocisna Vyroba. - 1981. - R. 26. - N. 7. - S. 481-488.

201. Ward, K.A, Nancarrow, C.D. The styructure of the human abult Jemale breast // J. Dairy Sei., 1990. - V. 73. - № 9. - P. 2586-2592.

202. Wierschem, J. Butterfat, protein and milk production of five breeds / J. Wier-schem // Dairy Goat J. 1993. - № 11. - 406 p.

203. Wilde, C.J. Effects of immunization against an autocrine inhibitor of milk secretion in lactating goats / C.J. Widle, C.V.P. Addey, M. Peaker // J. Physiol. - 1996. -V. 491. - P. 465-469.

204. Wilde, C. J. Milk yield and mammary function irj/goatsßiiring and after oncedaily milking / C. J. Wilde, C. H. Knight // J Dairy Res. 1990. - Vol. 57. - № 4.-P. 441-447.

205. Wurmbach, H. Lehrbuh der Zoologie / H. Wurmbach. - Jena, 1968. -Bd. 2.-838 p.

206. Zelther, E. Zigenhaltung and milehverarbeitung in osterreich / E. Zelther // Der Ziegenzuchter. 1990. - № 4. - P. 96-103.

207. Ziegler, H. Anatomie und Physiologie der Rindermilchdruse / H. Ziegler, W. Mosimann. - Berlin. Hamburg, 1960. - 673 p.