Молекулярный анализ полной копии ретротрансозона репейник Drosophila melanogaster тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, кандидат биологических наук Краснов, Алексей Николаевич

• Краснов, Алексей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Краснов, Алексей Николаевич

1. Введение.

2. Обзор литературы.

2.1. Общая характеристика и классификация мобильных элементов.

2.2. Молекулярная структура ретротранспозонов.

2.2.1. Общее строение.

2.2.2. Длинные концевые повторы.

2.2.3. Открытые рамки считывания.

2.2.4. 5' и 3' некодирующие регионы.

2.3. Перемещение ретротранспозонов в геноме.

2.3.1. Распределение ретротранспозонов по геному.

2.3.2. Механизм транспозиции.

2.3.3. Копийность ретротранспозонов.

2.3.4. Специфичность сайтов встраивания.

2.4. Транскрипция ретротранспозонов.

2.5. Взаимодействие ретротранспозонов с близлежащими генами.

2.6. Удлинение теломер у Drosophila melanogaster.

2.7. Структура и функциональные особенности рибосомных генов.

2.8. Копия ретротранспозонарепейник, обнаруженная в локусе cut.

3. Материалы и методы.

3.1. Объект исследования.

3.2. Бактериальные штаммы и плазмиды, использованные при 35 клонировании.

3.3. Ферменты и реактивы.

3.4. Бактериальные среды.

3.5. Молекулярно - биологические методы.

3.5.1. Выделение геномной ДНК.

3.5.2. Выделение тотальной РНК.

3.5.3. Гель-электрофорез ДНК.

3.5.4. Гель-электрофорез РНК.

3.5.5. Перенос ДНК на фильтр.

3.5.6. Электроэлюция ДНК из геля.

3.5.7. Введение радиоактивной метки в ДНК.

3.5.8. Southern гибридизация.

3.5.9. Обработка ДНК рестриктазами.

3.5.10. Лигирование ДНК.

3.5.11. Приготовление компетентных клеток.

3.5.12. Трансформация.

3.5.13. Щелочное выделение плазмидной ДНК.

3.5.14. Выделение фаговой ДНК.

3.5.15. PCR.

3.5.16. Скрининг фаговой библиотеки.

3.5.17. Гибридизация с колониями.

3.5.18. Рестриктное картирование.

3.5.19. Секвенирование.

3.5.20. Авторадиография, 44 3.6. Используемое программное обеспечение.

4. Результаты.

4.1. Геномный блот анализ репейника.

4.2. Клонирование разных копий репейника.

4.3. Нуклеотидная последовательность полной копии репейника.

4.4. Открытые рамки считывания полной копии репейника.

4.5. Сравнительный анализ различных копий репейника.

4.6. Начало транскрипции мобильного элемента репейник.

4.7. Места интеграции различных копий репейника.

5. Обсуждение.

5.1. Происхождение делегированных копий ретротранспозона 63 репейник.

5.2. Полная копия репейника может способствовать 63 перемещению делегированных копий.

5.3. Промоторная область репейника.

5.4. Специфичность мест интеграции репейника.

5.5. Интеграция репейника в рибосомные гены.

5.6. Эволюционное родство репейника.

6. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярный анализ полной копии ретротрансозона репейник Drosophila melanogaster»

Изучение мобильных элементов является важным направлением исследований в области молекулярной генетики и молекулярной эволюции. Доля генома, приходящаяся на мобильные элементы может составлять десятки процентов. Перемещения мобильных элементов могут вызывать мутации и приводить к нарушениям в различных функциональных последовательностях. В геноме дрозофилы мобильные элементы участвуют в сохранении целостности теломер, влияют на экспрессию близлежащих генов и могут принимать участие в 3 '-концевом созревании мРНК. Таким образом, мобильные элементы играют существенную роль в поддержании структурной целостности хромосом, в эволюции генома. Уникальные свойства мобильных элементов позволяет использовать их для решения многих задач биологии. Например, для конструирования векторов и для уточнения эволюционных взаимоотношений близкородственных видов.

Ранее был обнаружен и охарактеризован новый ретротранспозон дрозофилу репейник. Длина первой изученной копии репейника burO составляет 2.5 т.п.н, она содержит длинные концевые повторы длиной 275 п.н. и одну открытую рамку считывания. Открытая рамка считывания копии burO не содержит областей, кодирующих протеазу, ревертазу, РНКазу Н и интегразу, которые необходимы для транспозиций. Между тем наблюдались множественные инсерции данной копии мобильного элемента в локусе cut. Было сделано предположение, что в геноме могут быть полные копии этого ретротранспозона, содержащие все необходимые функциональные домены и обеспечивающие перемещения делегированных копий. Поэтому целью данной работы стало получение и молекулярный анализ полной копии ретротранспозона репейник.

2. Обзор литературы.

2.1. Общая характеристика и классификация мобильных элементов.

Впервые нестабильные, часто мутирующие генетические локусы были обнаружены в геноме кукурузы, многие линии которой проявляют пятнистость (мозаичность), вызванную соматическим мутациям. Основные закономерности этого явления были объяснены в работах Б. МакКлинток в 40-х годах. Она ввела понятие "контролирующие элементы" для обозначения способных к перемещению генетических структур, которые влияют на действие генов, располагаясь в их локусах. Исследования подобных элементов в середине 70-х годов вышли на новую ступень с появлением в молекулярной биологии и генетике принципиально новых методов. Мобильные элементы в геноме эукариот были открыты на молекулярном уровне в 1977 году независимо в лабораториях Георгиева и Гвоздева и в лаборатории Хогнесса. В дальнейшем этот тип элементов получил название "мобильные диспергированные гены" (мдг) и сор!а-Ике элементы, соответственно [2].

Мобильные генетические элементы составляют у ОгояорИПа те1апс^а$1ег до 20% всей геномной ДНК. Мобильный элемент можно определить как ген, имеющий следующие свойства:

1. Множественность: в геноме содержится большое число копий такого гена, рассеянных по разным участкам хромосом, как правило, по одиночной копии.

2. Экспрессия: такой ген может активно транскрибироваться, особенно в культуральных клетках.

3. Варьирующая локализация: расположение копии одного и того же мобильного элемента отличается у разных линий и даже у разных индивидуумов одной линии.

4. Транспозиция: самопроизвольное перемещение в геноме приводит к разнообразным мутациям.

Мобильные элементы дрозофилы можно подразделить по их структуре и механизму транспозиции на 2 класса [3]. Первый из них включает в себя элементы, использующие транспозицию на основе ДНК-структур (вырезание с последующей инсерцией). К данным мобильным элементам дрозофилы относятся Р-элемент, hobo и FB (foldback). Р и hobo элементы содержат короткие инвертированные повторы на концах и одну открытую рамку считывания, кодирующую транспозазу. Эта группа элементов называется транспозодами или ДНК-транспозонами. FB-элемент состоит из прилегающих друг к другу повторов, которые могут быть разделены неповторяющейся последовательностью ДНК. Длинные концевые повторы внешне напоминают сателлитную ДНК. Структура ^-концевых последовательностей необычна, поэтому непонятно, чем обусловлена их способность к транспозициям. Иногда две неидентичные копии /

Во второй класс входят мобильные генетические элементы дрозофилы, сходные по структуре с интегрированными ретровирусами позвоночных (провирусами), и способные перемещаться с помощью механизма обратной транскрипции. Эту группу элементов подразделяют на ретротранспозоны и ретропозоны [16]. Ретротранспозоны содержат на концах длинные концевые повторы - LTR (long terminal répit). Ретропозоны, не имеющие на концах LTR и содержащие на З'-конце поли-А последовательность, сходны с мобильными генетическими элементами млекопитающих типа Line. Несмотря на разную структурную организацию, ретротранспозоны и ретропозоны имеют одинаковый механизм транспозиции.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Краснов, Алексей Николаевич

6. Выводы.

1. Обнаружена необычно высокая гетерогенность ретротранспозона репейник. Длина различных копий репейника варьирует от 1800 до 6411 п.н. Большинство копий имеют размер от 2200 до 2700 п.н.

2. Определена нуклеотидная последовательность полной копии репейника. Репейник это ретротранспозон диной 6411 п.н. Он содержит длинные концевые повторы длиной 275 п.н. и две открытые рамки считывания.

3. ОРЛ репейника кодирует £а^-белок, а 01Ш2 кодирует полноценные домены протеазы, обратной транскриптазы, РНКазыН и интегразы. Открытые рамки считывания репейника перекрываются и по-разному фазированы. Третьей рамки считывания, кодирующей белок ет, репейник не имеет. Последовательность доменов репейника - Р-КТ-ЯН-Ш - характерна для ретротранспозонов ^уряу/ТуЗ-группы

4. Неполные копии репейника содержат делеции в кодирующей области и не могут самостоятельно кодировать белки, необходимые для транспозиции. В результате делеций новые рамки считывания не образуются. Предполагается, что полные копии репейника могут обеспечивать перемещение делегированных копий этого элемента.

5. Определен старт транскрипции репейника. Транскрипция начинается с нуклеотида А, в последовательности ТСАОТ. Предполагается, что такая последовательность характерна для промоторов дрозофилы, активность которых регулируется в процессе развития. Это согласуется с ранее опубликованными данными о регуляции транскрипции репейника на разных стадиях развития дрозофилы.

6. Выявлена обобщенная последовательность мест встраивания различных копий репейника длиной 8 п.н. TUTUYAYA ( Y-пиримидин, U-пурин).

7. Обнаружено, что репейник часто интегрирует в рибосомные гены. Полная копия репейника найдена в гене 18S РНК, а две делегированные копии в одном и том же месте межгенного спейсера. По нашей оценке, в геноме дрозофилы имеется около 15 копий репейника встроенных в рибосомные повторы.

Благодарности.

Автор благодарит Чурикова H.A., Пономаренко H.A., Айрих Л.Г. и Лукаша C.B. за предоставление лямбда-клонов, содержащих различные копии репейника.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Краснов, Алексей Николаевич, 1999 год

1. Герасимова Т.И., Оболенкова JLA., Киселев С.Л., Чуриков Н.А. Участие новых мобильных элементов в транспозиционных взрывах у D.melanogaster. Докл. АН СССР. 1990. Т. 311. No 2. С. 474-476.

2. ХесинР.Б. Непостоянство генома. Наука, 1985, 181-194.

3. Arkhipova I.R., Lyubomirskaya N.V., Ilyin Y.V. Drosophila retrotransposons. Springer, 1995, 2-50.

4. Rogers J. H. The origin and evolution of retroposon. Int. Rev. of Cytol. 93, 187-297, 1985.

5. Mount S.M., Rubin G.M. Complete nucleotide sequence of the Drosophila transposable element copia. gomology between copia and retroviral proteins. Mol. Cell. Biol., 5, 1630-8, 1985.

6. Lakenau D.H., Huijser P., Janser E. et. al., Micropia. a retrotransposon of Drosophila combining structural features of DNA virus, retroviruses and non-viral transposable elements. J. Mol. Biol., 204,233-46, 1988.

7. Аведисов C.H., Черкасова B.A., Ильин Ю.В. Особенности структурной организации ретротранспозона дрозофилы mdgl, выявленные при его секвенировании. Генетика, 26, 1905-14,1990.

8. Yuki S., Inouye S., Ishimoru S. et. al. Nucleotide sequense characterization of Drosophila retrotransposon 412. Eur. J. Biohem, 158, 403-10, 1986.

9. Fourcade-Peronnet F., d Auriol L.,Becker J. et. al. Primary structure and functional organization of Drosophila 1731 retrotransposon. Nucl. Acids Res., 16,6113-25, 1988.

10. Evgenev M.B., Corses V.G., Lankenau D.H. Ulysses transposable element of Drosophila shows high structural similarities to functional domains of retroviruses. J. Mol. Biol, 225, 917-924,1992.

11. Marlor R.L., Parkhurst S.M.,Corces V.G. The Drosophila melanogaster gypsy transposable elements encodes putative gene products homologous to retroviral proteins. Moll. Cell. Biol., 6, 1129-34, 1986.

12. Inouye S., Yuke S., Saigo K. Complete nucleotide sequence and genome organiztion of a Drosophila transposable genetic element 297. Eur. J. Biohem, 154,417-425, 1986.

13. Inouye S, Yuke S., Saigo K. Sequence-specific insertion of the Drosophila transposable element 17.6. Nature, 310, 332-3, 1984.

14. Tanda S.,Shrimpton E., Ling-Ling C. et. al. Retrovirus-like feature and site specific insertion of a transposable element torn in D. ananassae. Mol. Gen. Genet., 214,405-11, 1988.

15. Scheinker V.S., Lozovskaya E.R., Bishop J.G. et. al. A long terminal repeat-containing retrotransposon is mobilized during hybrid dysgenessis in D. virilis. Proc. Natl. Acad Sci. USA, 87, 9615-9, 1990.

16. Arkhipova I.R., Ilyin Y.V. Control of transcription of Drosophila retrotransposonsd. BioEssays, 14, 161-8, 1992.

17. Brierley C.,Flavell A.J. The retrotransposon copia control the relative levels of its gene products post transcriptionally by differential expression from its two major RNA. Nucl. Acids Res., 18,2947-5, 1990.

18. Yoshioka K., Honma H.,Zushi M. et. al. Virus-like particle formation of Drosophila copia trough autocatalytie processing. EMBO J., 9, 535-41, 1990.

19. Jack T., Madhani H.D., Maziarz F.R. et. al. Signal for ribosomal frameshifting in the Rous sarcoma virus gag-pol region. Cell, 55, 447-56, 1988.

20. Jack T., Power M.D., Maziarsz F.R. et. al. Characterization of ribosomal frameshifting in HIV-1 gag-pol expression. Nature, 331, 280-3, 1988.

21. Saigo K.,Kugimiya W.,Matsuo Y. Identification of coding sequence for a reverse transcriptase-like enzyme in a transposable genetic element in D. melanogaster. Nature, 312, 659-61, 1984.

22. Kim A.I.,Terzian C.,Santamaria P. et. al. Retroviruses in invertebrates: the gypsy retrotransposon in apparently an infectious retrovirus of D. melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 91, 1285-9,1994.

23. Song S.U., Gerasimova T.,Kurkulos M. et. al. An Env-like protein encoded by a Drosophila retroelement: evidence thah gypsy is an infections retrovirus. Genes Dev., 8, 2046-57, 1994.

24. Covey S.N. Amino acid homology in gag region of reverse transcribing elements and the coat protein gene of cauliflower mosaic virus. Nucl. Acids Res., 14, 623 -635, 1986.

25. Schutz G. Control of gene expression by steroid hormones. 10-th Adolf Butenandt Lecture. Hoppe Scylers Biol.Chem., 369, 77-78, 1988.

26. Xiong Y.,Eickbuch T.H. Similarity of reverse transcriptase-like seguence of viruses, transposable elements and mitohondrial intron. Mol. Biol. Evol., 5, 675690,1988.

27. Doolittle R.F., Feng, McClure M.A. et al. Retrovirus phulogeny and evolution. Curr.Top. Microbiol. Immunal., 157, 1-18, 1990.

28. Tanda S.,Mullor J.L., Corces V.G. The Drosophila torn retrotransposon encodes an envelope protein. Mol. Cell. Biol., 14, 5392-401,1994.

29. Corces V.G.,Geuet P.K. Interactions of retrotransposons with host genome: the case of gypsy element of Drosophila. Trends Genet, 7, 86-90, 1991.

30. Parkhurst S.M., Harrison D.A., Remington M.P. et al. The Drosophila Su(Hw) gene which controls the phenjtypic effect of gypsy transposable element, encjdes a putative LNA-binding protein. Genes Dev.,2, 1205-15, 1988.

31. Strobel E., Dunsmuir P.,Rubin G.M. Polymorphisms in the chromosomal location of elements of the 412, copia and 297 gene families in Drosophila. Cell, 14, 429-39,1979.

32. Potter S.S., Brorien W.J., Dunsmuer P.,Rubin G.M. Transposition of 412, copia 297 gene families in Drosophila genome. Cell, 17, 415-427, 1979.

33. Thurikov N. A.,Ilyin Y.V., Skyrabin K.G. and et al. General properties of mobile dispersed genetic elements in D. melanogaster. Cold Spring Harbor Symp. Grant., 45,655-655, 1981.

34. Hyin Y.V., Chmeliauskaite V.G., Ananiev E.V.and et. al. Mobile dispersed genetic element mdgl of D. melanogaster. structural organization. Nucleic Acids Res., 8, 5333-46, 1980.

35. Thurikov N.A., Zelentsova E.S., Georgiev G.P. Clasters containing different mobile dispersed genes in the genome of D. melanogaster. Nucleic Acids Res., 8, 1243-58, 1980.

36. Montgomery E.A., Langley C.H. Transposable elements in mendelian popylations II. Distribution of three copia-like elements in natural popylation of D. melanogaster. Genetics, 104, 473-83, 1983.

37. Hyin Y.V., Tchurikov N.A., Ananiev E.V. and et. al. Studies on the DNA fragments of mamals and Drosophila containing structural genes and adjacent sequences. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 42, 959-69, 1978.

38. Ananiev E.V., Gvozdev V.A., Ilyin Y.V., Tchurikov N.F., Georgiev G.P. Reiterated genes with varying location in intercalary heterochromatin regions of D. melanogaster polytene chromosomes. Chromosoma, 70, 1-17, 1978.

39. Strober E., Dunsmuir P., Rubin G.M. Polymorphisms in the chromosomal location of elements of the 412, copia and 297 dispersed repeated gene families in Drosophila. Cell, 17, 429-39, 1979.

40. Ilyin Y.V., Chmeliauskaite V.C., Ananiev E.V., Georgiev G.P. Isolation and characterization of a new family of mobile dispersed genetic elements mdg3 in D. melanogaster. Chromosoma, 81, 27-53, 1980.

41. Ананьев E.B., Ильин Ю.В., Чуриков Н А. Множественные рассеянные по хромосомам гены D. melanogaster с варьирующей локализацией. Генетика, 15, 1360-69, 1979.

42. Belayeva E.S., Ananiev E.V., Gvozdev V.A. Distribution of mobile dispersed genes (mdgl and mdg3) in the chromosomes of D. melanogaster. Chromosoma, 90, 16-19, 1984.

43. Gilboa E., Mitta S., Goff S. and et. al. A detailed model of reverse transcription and test of crucial aspects. Cell, 18, 93-100,1979.

44. Arkhipova I.K., Mazo A.M., Cherkasova V.A. and et. al. The steps of reverse transcription Drosophila mobile dispersed genetic elements and U3-R-U5 structure of their LTRs. Cell, 44, 555-63, 1986.

45. Emori Y., Shiba Т., Kanaya S. and et. al. The nucleotide siquence of copia and copia-related RNA in Drosophila virus-like particles. Nature, 6, 315-73, 1986.

46. Becker J., Best-Belpomme M, Caracterization and purification of DNA-RNA-complexes related with 1731 and copia-like transposable elements in Drosophila cell line. Cell. Mol. Biol., 36,449-60,1990.

47. Kikuchi Y., Ando Y., Shiba T. Unusual priming mehanism of RNA-directed DNA-synthesis in copia retrovirus-like particles of Drosophila. Nature, 323, 824-826, 1986.

48. Flavell A.J. Role of reverstranscription in the generation of extrachromosomal copia mobile genetic elements. Nature, 310, 514-6, 1984.

49. Flavell A. J., Bricrley C. The termini of extrachromosomal linear copia elements. Nucl. Acids Res., 14, 3659-69, 1986.

50. Saiga K. Sequence-specific incertion of the Drosophila transposable element 17.6. Nature, 310, 332-33, 1984.

51. Tanda S., Shrimpton E.A., Ling-Ling C., Itayama H., Matsubayashi H. and et. al. Retrovirus-like features and site specific insertion of a transposable element torn in D. ananassae. Mol. Gen. Cenet., 214, 405-11,1988.

52. Freund R., Meselson M. Long terminal repeat nucleotide sequence and specific insertion of gypsy transposon. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 81, 4462-64, 1984.

53. Marlor R.L., Parkhurst I.M., Corces V.G. The D. melanogaster gypsy transposable element encodes putative gene products homologous to retroviral proteins. Moll. Cell. Biol., 6,1129-34, 1986.

54. Parkurst S.M., Corces V.G. Developmental expression of D. melanogaster retrovirus-like transposable elements. EMBO J., 6,419-24,1987.

55. Parkhurst S.M., Corces V.G. Forked, gypsy and suppressors in Drosophila. Cell, 41, 429-37, 1985.

56. Parkhurst S.M., Corces V.C. Interection among the gypsy transposable element and the yellow and supressor of Hairy-wing loci in D. melanogaster. Mol. Cell. Biol., 6,47-53, 1986.

57. Parkhurst S.M., Corces V.C. Mutations at the supressor Hairy-wing loci in D. melanogaster. Mol. Cell. Biol., 6, 2271-74, 1986.

58. Архипова И.Р., Ильин Ю.В. Особенности организации промоторных областей ретртранспозонов дрозофилы. Мол.Биол., 25, 69-76, 1991.

59. Strand D.J., McDonald J.F. Copia in transcriptionally responsive to environmental stres. Nucl. Acids. Res., 13, 4401-10,1985.

60. McDonald J.F., Strand D.J., Lambert M.E. and et. al. The retrovirus genome: evidence and evolution implications. In "Development as an Evolutionary Process", RaufFR., RauffE eds, Alan R., Liss N.Y., 238, 1986.

61. Fourcade-Peronnet F, D Auriol L, Recker J. and et al. Primary structure and functional organization of Drosophila 1731 retrotransposon. Nucl. Acids. Res., 16,6113-25, 1988.

62. Peronnet F., Becker J.L., Becker J., D Auriol L and et. al. 1731 a new retrotransposon with hormone modulate expression. Nucl. Acids. Res., 14, 90179033, 1986.

63. Hope I.A., Makadevan S., Struhl K. Structural and Functional characterization of the short acidic transcriptional activation region of yest GCN4 protein. Nature, 333, 635-640, 1988.

64. Couderc JL, et. al. Actin gene expression is modulated by ecdysterone in a Drosophila cell line. J Mol Biol 1983 Mar 5;164(3):419-30

65. Hoover K.K.,Chien A.J.,Corces V.G. Effects of transposable elements on the expression of the forked gene of D. melanogaster. Genetics, 135, 507-526, 1993.

66. Mattox W.W., Davidson N. Isolatione and characterisation of the Beadex locus of D. melanogaster. a putative cisacting negative regulatory element for the heldup a gene. Mol. Cell. Biol., 4, 1343-53, 1984.

67. Lifschytz E., Green M.M. Genetic identification of dominant overproducing mutations: the Beadex gene. Mol., Gen., Genet., 171, 153-9, 1979.

68. Karlik C.C., Fyrberg E.A. An insertion within a variably spliced Drosophila tropomyosin gene blocks accumulation of only one encoded isoform. Cell, 41, 57-66, 1985.

69. Miller K., Rosenbaum J., Zbrzezna V., Pogo A.O. The nucleotide sequence of Drosophila melanogaster copia-specific 2.1-kb mRNA. Nucleic Acids Res., 17, 5, 2134, 1989.

70. Snyder M.P., Kimbrell D. et al. A transposable element that splits the promoter region inactivates a Drosophila cuticle protein. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 79, 7403-7434, 1982.

71. Tchurikov N.A., Ebralidze A.K., Georgiev G.P. The suffix sequence is involved in prossing the 3' ends of different mRNAs in Drosophila melanogaster. EMBO J., 9, 2341-2347, 1986.

72. Bindham P.M., Judd B.H. A copy of the copia transposon is very tightly linked to the w allele at the white locus of D.melanogaster. Cell, 25, 705-711, 1981.

73. Goldberg M.L., Paro R., Gentring W .J. Moplecular cloning of the white locus of Drosophila melanogaster using a large transposable element. EMBO J., 1, 93-98, 1982.

74. Zanhar Z., Bingham P.M. Regulation of white locus expression: the structure of mutant alleles at the white locus a Drosophila melanogaster. Cell, 30, 529-41, 1982.

75. Levis R., O Hare K.,Rubin G.M. Effect of transposable element insertions on RNA encoded by the white gene of Drosophila. Cell, 38, 471-81,1984.

76. O'Hare K, Murphy C., Levis R, Rubin GM. DNA sequence of the white locus in D. melanogaster. J.Mol.Biol., 180, 437-455, 1984.

77. Xiong Y. Origin and evollution of retroelements based upon transcriptase sequence. Cell, 55, 235-46, 1988.

78. Laurent A.M., Puechberty J. Site-specific retrotransposition of LI elements within human alphoid satellite sequences. Genomics 1997 Nov 15; 46(1) p. 127-132.

79. Ren X.J., Eisenhour L., Hong C.-S., Lee Y., McKee B.D. Roles of rDNA spacer and transcription unit-sequences in X-Y meiotic chromosome pairing in Drosophila melanogaster mails. Chromosoma. 1997. V. 106. P. 29-36.

80. Long, E.O., Dawid I B. (1980) Annu. Rev. Biochem. 49, 727-764

81. Tautz D., Hancock J.M. et al. Complete sequences of the rRNA Genes of Drosophila melanogaster. Mol. Biol. Evol. 1988. 5(4) p. 366-377

82. Williams S.M., Furnier G.R., Fuog E., Strobeck C. Evolution of the ribosomal DNA spacers of Drosophila melanogaster. different patterns of variation on X and Y chromosomes. Genetics. 1987. V. 116. P. 225-232.

83. Biessmann H., Valgeirsdottir K. et al. HeT-A, a transposable element specifically involved in "healing" broken chromosome ends in Drosophila melanogaster. Mol. Cel. Biol., 1992, p.3910

84. Levis R.W., Ganesan R., et al. Transposon in place of telomeric repeats at a Drosophila telomere. Cell vol. 75, 1993, p. 1083

85. Thurikov N.A., Gerasimova T.I., Johnson Т.К. et al. Mobil elements and transposition events in the cut locus of Drosophila melanogaster. Mol. Gen. Genet. 1989. V. 219. p. 241

86. Пономаренко НА, Айрих Л.Г., и др. Молекулярный анализ копии нового мобильного элемента репейник (burdock) - и района его инсерции в локусе cut Drosophila melanogaster. Генетика, 1997, том 33, стр. 12

87. Пономаренко НА, Айрих Л.Г., и др. Изучение транскрипции мобильного элемента репейник {burdock) на разных стадиях развития дрозофилы. Доклады Академии Наук, 1997, том 355, No2, стр. 266

88. Макарова К С., Вульф Ю.И. и др. Эволюция ретротранспозонов gypsy-труппы: филогенетический анализ доменов, входящих в состав pol-полипротеина. Молекулярная генетика, 1995, том 31, No 12, стр. 1614.

89. Anderson J.N. Detection, sequence patterns and function of unusual DNA structures. Nucleic Acids Res. 1986. V. 21. P. 8513-8533.

90. Adachi Y., Kas E., Laemmli U.K. Preferential, cooperative binding of DNA topoisomerase II to scaffold-associated regions. EMBO J. 1989. V. 8. P. 39974006.

91. Simeone A., Falko A., Boncinelli E. Sequence organization of the ribosomal spacer of Drosophila melanogaster. Nucleic Acids Res. 1982. V. 10. P. 82638272.

92. Smale S.T., Baltimore D. The "Initiator" as a transcription control element. 1989. V. 57. p. 103.

93. Smale S.T., Schmidt M.C. Transcriptional activation by Spl as directed through TATA or initiator: specific requirement for mammalian transcription factor IID. PNAS USA. 1990. V. 87. p. 4509.

94. Номера Р-клонов в геномном банке, содержащих неполные копии репейника: burP АС004248, burP2 - АС004371, ЬигРЗ - АС005285, burP4 - АС005834.