Молекулярно-цитогенетическая характеристика коллекции промежуточных пшенично-пырейных гибридов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Крупин, Павел Юрьевич

• Крупин, Павел Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Крупин, Павел Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Пшеница как важная продовольственная культура.

1.1.1 Потребление пшеницы в мире.

1.1.2 Проблемы возделывания пшеницы.

1.1.3 Генетические ресурсы пшеницы.

1.2 Пыреи как доноры хозяйственно-ценных признаков.

1.2.1 Таксономия.

1.2.2 Филогенетика видов пырея.

1.2.3 Селекционно-генетическая ценность пырея.

1.3 Пшенично-пырейные гибриды.

1.3.1 История создания

1.3.2 Таксономия.

1.3.3 Способы получения 11111'.

1.4 Биоморфологическое разнообразие ППГ.

1.5 ППГ как ценный селекционный материал.

1.5.1 Устойчивость к заболеваниям.

1.5.2 Хлебопекарные качества.

1.6 Изучение генетического полиморфизма ППГ.

1.6.1 Использование методов классической цитогенетики.

1.6.2 Использование методов молекулярной цитогенетики.

1.6.3 Микросателлитный анализ.

1.6.4 Использование геном-специфичных последовательностей.

ГЛАВА II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1 Растительный материал.

2.2. Методы исследований.

2.2.1 Приготовление хромосомных препаратов.

2.2.2 Выделение ДНК из растительного материала.

2.2.3 Геномная гибридизация in situ.

2.2.4 Кариотипирование.

2.2.5 ПЦР-анализ.

2.2.6 Секвенирование и анализ нуклеотидных последовательностей.

2.2.7 Микросателлитный анализ.

2.2.8 Оценка на устойчивость к листовой ржавчине.

ГЛАВА III РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Детекция пырейного генома в пшенично-пырейных гибридах.

3.2 Молекулярно-цитогенетическая характеристика первичных пшенично-пырейных гибридов.

3.2.1 Оптимизация методики GISH для характеристики пшенично-пырейных гибридов.

3.2.2 Молекулярно-цитогенетическая характеристика первичных ШJUL'

3.2.3 Молекулярно-цитогенетическая характеристика вторичных пшенично-пырейных гибридов.

3.3 Микросателлитный анализ.

3.3.1 Адаптация SSR-маркеров пшеницы для изучения геномов пырея среднего и пырея удлиненного.

3.3.2 Микросателлитный анализ первичных ППГ.

3.4 Оценка коллекции ППГ на устойчивость к листовой ржавчине.

3.4.1 Оценка на устойчивость к листовой ржавчине.

3.4.2 Поиск нуклеотидной последовательности, гомологичной гену-устойчивости к листовой ржавчине.

3.5 Анализ полиморфизма образцов коллекции ППГ по генам высокомолекулярных глютенинов пырея.143 '

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-цитогенетическая характеристика коллекции промежуточных пшенично-пырейных гибридов»

Актуальность темы. Пшеница является важной продовольственной культурой. Рост населения Земли требует повышения производства продуктов питания к 2050 году в 2 раза (FAO, 2010), что делает необходимым увеличение объемов производства пшеницы во всем мире. Однако решение этой задачи наталкивается на ряд глобальных проблем (изменение климата, развитие эпифитотий, эрозия пахотных земель), преодоление которых требует селекционно-генетического улучшения пшеницы.

Генетическая эрозия пшеницы требует привлечения новых генетических ресурсов с помощью отдаленной гибридизации. Отдельные виды пырея с различной геномной конституцией - средний (Thinopyrum с intermedium, 2n=42, JSJ ), удлиненный (Th. elongatum, 2n=14, J), понтийский (77z. ponticum, 2n=70, JJJJSJS) - являются донорами хозяйственно-ценных признаков и относительно хорошо скрещиваются с пшеницей, что позволило создать пшенично-пырейные гибриды (Цицин, 1978). В ходе селекции были созданы ценные формы промежуточных пшенично-пырейных гибридов (11111), включающие в свою родословную несколько видов пырея, которые* отличаются многолетним образом жизни, устойчивостью к болезням и вредителям, устойчивостью к засолению и морозостойкостью. Следовательно, они могут использоваться как самостоятельный объект экологически устойчивых агросистем (Bell, 2010), так и в качестве эффективного селекционного мостика для передачи полезных генов пырея в геном пшеницы (Chang et al., 2010)

Созданные в России ППГ отличаются большим биоразнообразием и подробно охарактеризованы с точки зрения морфологии, биологии развития, агротехники (Белов, 2001). Существенным препятствием к их внедрению в селекционные программы является отсутствие комплексной молекулярноцитогенетической характеристики. В то же время применение современных генетических и биотехнологических подходов объяснило бы наблюдаемое биоразнообразие на геномном, хромосомном, генетическом и молекулярном уровнях. Такая характеристика позволит выявить полиморфизм пырейного субгенома ППГ, а также в перспективе создать маркеры на полезные гены пырея, что предоставило бы возможность направленно интрогрессировать их в геном пшеницы. Кроме того, исследование пшенично-пырейных амфидиплоидов позволит глубже понять взаимодействие и отношения геномов пшеницы и пырея.

Цели и задачи работы. Цель работы — дать комплексную молекулярно-цитогенетическую характеристику коллекции пшенично-пырейных гибридов.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Провести скрининг коллекции ППГ на наличие пырейного генома с использованием молекулярных маркеров.

2. Установить особенности геномной конституции ППГ с помощью геномной гибридизации in situ.

3. Адаптировать SSR-маркеры пшеницы для изучения геномов пырея среднего и пырея удлиненного.

4. Изучить полиморфизм SSR-локусов пшеницы и пырея в геномах

ППГ.

5. Оценить коллекцию ППГ на устойчивость к листовой ржавчине и поиск нуклеотидной последовательности, гомологичной гену устойчивости к листовой ржавчине.

6. Выявить линии ППГ, несущие гены высокомолекулярных глютенинов пырея.

Научная новизна. Результаты по молекулярно-цитогенетической характеристике коллекции пшенично-пырейных гибридов являются оригинальными. Впервые установлены хромосомные числа и геномный состав 45 форм коллекции первичных и вторичных 11111. Впервые выявлены различия между изучаемыми 11111 по геномному составу и конституции хромосом пырея с использованием молекулярно-цитогенетических маркеров (GISH, SCAR-, RAPD-, SSR-маркеры). Выявлены SSR-маркеры пшеницы, которые могут быть использованы для изучения геномов пырея среднего и пырея удлиненного. Образцы изучаемой коллекции 11111 оценены на устойчивость к 10 изолятам листовой ржавчины. Выявлен фрагмент гена-кандидата устойчивости к листовой ржавчине. Выявлены формы ППГ, несущие гены высокомолекулярных глютенинов пырея.

Практическая значимость. Результаты работы имеют важное теоретическое и практическое значение и могут быть использованы в селекции пшеницы. Линии с выявленными хромосомными перестройками могут служить селекционным мостиком для создания интрогрессивных форм пшеницы, несущих хозяйственно-ценные гены пырея. Выявленные SSR-маркеры пшеницы, пригодные для анализа геномов пырея, могут быть применены для оценки биоразнообразия существующих коллекций ППГ и пырея в качестве исходного селекционного материала. Выявленные устойчивые к листовой ржавчине формы 11111 могут быть использованы в селекции на устойчивость к этому фитопатогену.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Крупин, Павел Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Адаптирована методика дифференциальной геномной гибридизации in situ (GISH) для анализа пшенично-пырейных гибридов ППГ. Выявлена дифференциация пырейных хромосом по распределению сигнала у ППГ при проведении GISH с меченой ДНК пырея среднего в качестве пробы.

2. Установлена геномная и хромосомная конституция четырех первичных (Останкинская, Истра 1, Зернокормовая 169, Отрастающая 38) и семи вторичных (116 trs, 211 trs, 207/2 trs, 96 trs, 98 trs, 197/2-1-2 trs, 67 trs) октоплоидных ППГ. Геномы изученных форм ППГ несут в своем составе хромосомы субгеномов пырея в различной комбинации.

3. Показана геномная нестабильность линий ППГ 116 trs, 211 trs, 207/2 trs, 96 trs, 197/2-1-2 trs, 67 trs. У отдельных растений сортов ППГ Истра 1 и Останкинская, а также растений линий 211 trs и 98 trs показаны пшенично-пырейные хромосомные перестройки. В геноме линии 116 trs, несущей phlb-мутацшо, выявлены пшенично-пырейные транслокации.

4. Показана возможность адаптации SSR маркеров пшеницы для анализа геномов пырея среднего и пырея удлиненного. Из 48 изученных SSR-маркеров пшеницы адаптировано 40 маркеров, пригодных для анализа генома пырея среднего и 40 маркеров для пырея удлиненного.

5. SSR-анализ с использованием этих маркеров на четырех сортах ППГ (Останкинская, Зернокормовая 169, Истра 1, Отрастающая 38) показал полиморфизм между сортами и выявил 14 SSR локусов пырейного компонента их генома.

6. Выявлено 16 линий ППГ (Истра 1, 197, 1375, 77, 548, 1416, 67, 98, 116tr, 207, 211, 2087, 4015, 4056, 1405, 90), устойчивых к 10 тест-изолятам листовой ржавчины. У данных линий идентифицирован и секвенирован фрагмент (800 п.н.), гомологичный гену-кандидату устойчивости к листовой ржавчине Lrl9.

7. Показан полиморфизм генов высокомолекулярных глютенинов между образцами коллекции ППГ. Выявлено 20 образцов ППГ

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность за предоставленные образцы пшенично-пырейных гибридов и пыреев к.б.н. Белову В.И., к.б.н. Семёновой Е.В., к.б.н. Глуховой Л.И. (Отдел отдалённой гибридизации учреждения Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН), за помощь в оценке образцов ППГ на устойчивость к листовой ржавчине д.б.н. Коваленко Е.Д., к.б.н. Жемчужину А.И., к. б. н. Жемчужину Н.С. (Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии), за помощь при проведении фрагментного анализа к. б. н Фесенко И.А. (Центр молекулярной биотехнологии ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева). Автор благодарен д.б.н. Карлову Г.И. и к.б.н. Дивашуку М.Г. за руководство, сотрудникам Центра молекулярной биотехнологии за вдохновение и поддержку, а также папе, маме и сестре за помощь и понимание.

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ, ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России», ГК № 02.740.11.0286 и ГК П598 от 06 августа 2009 г.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Образцы исследуемой нами коллекции пшенично-пырейных гибридов создавались в Отделе отдалённой гибридизации^ ГБС РАН имени H.B: Цицина на протяжении последних 40 лет. Однако только сейчас они впервые получили комплексную характеристику с использованием современных методов молекулярной генетики и биотехнологии. Исследуемые образцы фенотипически крайне разнообразны, однако природа этого разнообразия оставалась нераскрытой. Вместе с тем, знание и умение управлять биоразнообразием позволит создать новые, улучшенные формы пшеницы. В свете возрастающего интереса к ППГ как селекционному мостику, с одной стороны, и многолетней пшенице как самостоятельному аграрному объекту, с другой, результаты наших исследований представляются особо актуальными.

Нами был установлен и охарактеризован внутри- и межлинейный полиморфизм коллекции ППГ на фенотипическом, геномном, хромосомном, генном и молекулярном уровнях. В результате молекулярно-цитогенетического анализа нами установлено, что исследуемые нами образцы ППГ различаются по геномному компоненту пырея, каждый обладает своим уникальным, составом дополненных хромосом пырея и набором аллелей пырейных SSR-локусов: Оценка на устойчивость к листовой ржавчине выявила, что в коллекции имеются образцы, как устойчивые ко всем расам, так и только к некоторым из них. При изучении генов высокомолекулярных глютенинов (ВМГ) нами также был выявлен полиморфизм по дополнительным фрагментам амплификации пырейного типа. Наши результаты позволяют объяснять наблюдаемые различия в фенотипе между образцами изучаемой коллекции ППГ за счёт варьирования в геноме пырейного компонента.

Нами выдвинуты предположения о взаимосвязи выявленного полиморфизма на разных уровнях. Показано, что полиморфизм по хромосомам пырея может быть соотнесён с выявленным полиморфизмом по SSR-локусам пырейного типа, фрагментами ВМГ пырея и фрагмента, гомологичного участку гена-кандидата Lrl9.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Крупин, Павел Юрьевич, 2011 год

1. Айзатулина Х.С. Ячевская ГЛ., Переладова Т.П. Изучение геномной структуры Agropyron intermedium (Host) Beauv // Цитология и генетика, 1989.-Т. 23.-N5.-С. 15-22.

2. Белов В.И., Иванова Л.П. Улучшение продуктивности октоплоидных промежуточных ППГ // Отдален, гибридизация. Результаты исследования / Ред. В.И. Семёнов. М.: Изд. ТСХА, 2001. С. 166-177.

3. Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. -М., 1986.-С. 416.

4. Вавилов Н. И. Теоретические основы селекции. — М.: Наука, 1987. — 510 с.

5. Дивашук М.Г., Карлов Г.И., Соловьев A.A. Использование микросателлитных маркеров для идентификации пшенично-ржанойтранслокации у гексаплоидной тритикале // Известия ТСХА, 2007. -Вып. 1. С. 61-65.

6. Долгова С.П., Кузнецова Н.Л., Калмыкова Л.П. Технологические свойства зерна промежуточных пшенично-пырейных гибридов (зернокормовой пшеницы, 2п = 56) // Отдален, гибридизация. Результаты исследования / Ред. В.И. Семёнов. М.:Изд. ТСХА, 2001. С. 92-104.

7. Любимова В.Ф., Белов В.И. Сорта зернокормовой пшеницы. Зернокормовая 169 и Зернокормовая 26. М., 1990. 12 с.

8. Монастырский O.A. Развитие и токсиногенность плесневых и сопутствующих грибов при совместном поражении зерна злаковых культур // Докл.РАСХН, 2002. N 2. - С. 24-26.

9. Николаев А. А., Пухальский В. А., Упелниек В. П. Генетическое разнообразие местных яровых мягких пшениц (Triticum aestivum L.) Западной и Восточной Сибири по генам глиадинов // Генетика, 2009. -Т. 45.-№2.-С. 189-197.

10. Пухальский В.А. Проблемы генетической теории селекции растений. // Информ. вестн. ВОГиС / Вавилов, о-во генетиков и селекционеров. -Новосибирск, 2005; Т. 9, № 3. С. 306-316.

11. Соловьев А.А., Пухальский В.А., Бадаева Е.Д. Практикум по цитологии и цитогенетике растений / М.: КолосС., 2007. 200 с.

12. Столярова С. В. Культура тканей in vitro при межвидовой гибридизации пшеницы. // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Саратов, 1998. 18 с.

13. Хрусталева Л.И. Молекулярная цитогенетика в селекции растений // Известия ТСХА, 2007. Вып. 1. - С. 61-65.

14. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. М.: Наука, 1976. - 788 с.

15. Цицин Н.В. Многолетняя пшеница, М.: Наука, 1978. 288 с.

16. Цицин Н.В., Любимова В.Ф. Сорт зернокормовой пшеницы Отрастающая 38. М., 1972. 7 С. 9

17. Anamthawat-Jonsson. Molecular cytogenetics of introgressive hybridization in plants // Methods in Cell Sci, 2001. Vol. 23. - P. 139-148.

18. Anderson OD, Greene FC: The characterization and comparative analysis of high-molecular-weight glutenin genes from genomes A and В of a hexaploid bread wheat.// Theor Appl Genet.- 1989. 77. -P.689-700.

19. Armstrong J.M. Hybridization of Triticum and Agropyron: I. Crossing results and description of the first generation hybrids // Canadian Journal of Research. 1936. - 14. - P. 190-202.

20. Asay K. H. Knowles B. P. Current status and future of introduced wheatgrasses and wildrye for range and improvement // In: Carlson, J. R. McArthur, E. D., eds. Symposium: range plant improvement. 1985 February 11-15; Salt Lake City, UT. P. 109-116.

21. Ayala-Navarrete L., Tourton E., Mechanicos A.A., Larkin P.J. Comparison of Thinopyrum intermedium derivatives carrying barley yellow dwarf virus resistance in wheat 11 Genome, 2009. Vol. 52. - P. 537-546.

22. Badaeva E. D., Badaev N. S., Bolsheva N. L., Zelenin A. V. Chromosome alterations in the karyotype of triticale in comparison with the parental forms // TAG Theoretical And Applied Genetics, 1986. Volume 72. - Number 4. -P. 518-523.

23. Banks P.M., Xu S.J., Wang R.R., Larkin PJ. Varying chromosome composition of 56-chromosome wheat x Thinopyrum intermedium partial amphiploids // Genome, 1993. Apr;36(2):207-15.

24. Barkworth M. E., Dewey D. R., Atkins R. J. New generic concepts in the Triticeae of the intermountain region: Key and comments // Great Basin Nature, 1983. 43:561-572.

25. Bernatzky R., S.D. Tanksley. Toward a saturated linkage map in tomato based on isozyme and random cDNA sequences // Genetics. 1986. - Vol. 112.-P. 887-898.

26. Blake T. K. Kadyrzhanova D. Shepherd K.W. Islam A. K. M. R. Langridge P. L. McDonald C. L. Erpelding J. Larson S. Blake N. K. Talbert L. E. STS.PCR markers appropriate for wheat-barley introgression // Theor Appl Genet (1996) 93:826-832.

27. Bournival B., Obannl M., Abad A., Ohm H., Mackenzie S. Isolation of a new species-specific repetitive sequence from Thinopyrum elongatum and its use in the studies of alien translocations // Genome, 1994. 37: 97-104.

28. Bowden W. M. Cytotaxonomy of the species and interspecific hybrids of the genus Agropyron in Canada and neighboring areas // Canadian Journal of Botany, 1965. 43:1421-1448.

29. Brown S.M., Szewc-McFadden A.K., Kresovich S. Development and application of simple sequence repeat (SSR) loci for plant genome analysis // Methods of plant genome analysis of plants (Ed. Jauhar P.P.), New York. CRC, 1996.-P. 147-162.

30. Bryan G. J., Collins A. J., Stephenson P., Orry A., Smith J. B. et al. Isolation and characterisation of microsatellites from hexaploid bread wheat. // Theor. Appl. Genet., 1997. 94: 557-563.

31. Buchanan F. C., Adams L. J., Littlejohn R. P., Maddox J. F., Crawford A. M. Determination of evolutionary relationships among sheep breeds using microsatellites // Genomics, 1994. 22: 397-403.

32. Chakraborty S., Liu C. J., Mitter V., Scott J. В., Akinsanmi O. A., Ali S., et al. Pathogen population structure and epidemiology are keys to wheat crown rot and Fusarium head blight management // Australasian Plant Pathology, 35, 2005. P. 643-655.

33. Chen Q. Detection of alien chromatin introgression from Thinopyrum into wheat using S genomic DNA as a probe—a landmark approach for Thinopyrum genome research // Cytogenet Genome Res., 2005; 109(1-3):350-9.

34. Chen Q., Conner R.L., Laroche A., Ahmad F. Molecular cytogenetic evidence for a high level of chromosome pairing among different genomes in Triticum aestivum-Thinopyrum intermedium hybrids // Theor Appl Genet, 2001. 102:847-852.

35. Chen Q., Conner R.L., Laroche A., Thomas J.B. Genome analysis of Thinopyrum intermedium and Th. ponticum using genomic in situ hybridization // Genome, 1998a 41:580-586.

36. Crossing results and description of the first generation hybrids. Can. J.

37. Cui H, Yu Z, Deng J, Gao X, Sun Y, Xia G. Introgression of bread wheat chromatin into tall wheatgrass via somatic hybridization // Planta. 2009 Jan;229(2):323-30.

38. Curtis B.C. Wheat in the world // Bread Wheat. Improvement and Production. Edited by B.C. Curtis. Food and Agriculture Organization of the United Nations. - Rome, 2002. Режим доступа: http://www.fao.org/DQCREP/006/Y4011Е/у401 Ie04.htm#bm04

39. D' Ovidio R, Masci S, Porceddu E. Development of a set of oligonucleotide primers sp ecific for genes at the Glu-1 complex loci of wheat. // Theor Appl Genet.- 1995.-91.-P. 189-194.

40. Dvorak J, Knott DR. Disomic and ditelosomic additions of diploid Agropyron elongatum chromosomes to Triticum aestivum. // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1974. - 16. -P. 399-417.

41. Dvorak J. Genome relationships among Elytrigia (= Agropyron) elongata, E. stipifolia, "E. elongate 4X", E. caespitita, E. intermedia, and "E. elongate IX". Can. J. Genet. Cytol., 1981. 23:481-492.

42. Dyck, P.L., Friebe В. Evaluation of leaf rust resistance from wheat chromosomal translocation lines // Crop Science, 1993. 33. - P. 687-690.

43. Endo T.R., Gill B.S. The heterochromatin distribution and genome evolution in diploid species of Elymus and Agropyron I I Can. J. Genet. Cytol., 1984. 26:669-678.

44. FAO. Wheat. Prices. International prices have increased sharply in recent weeks // Food Outlook. Global Market Analysis. Режим доступа: http://www.fao.org/docrep/011/ai482e/ai482e03.htm

45. Fedak G., Chen Q., Conner R.L., Laroche A., Petroski R., Armstrong K.W. Characterization of wheat-Thinopyrum partial amphiploids by meiotic analysis and genomic in situ hybridization // Genome, 2000 Aug;43(4):712-9.

46. Fedak G., Han F. Characterization of derivatives from wheat-Thinopyrum wide crosses // Cytogenet Genome Res., 2005;109(l-3):360-7.

47. Feng, D. S.; Xia, G. M.; Zhao, S. Y.; Chen, F. G. Two quality-associated HMW glutenin subunits in a somatic hybrid line between Triticum aestivum and Agropyron elongatum. // Theor. Appl. Genet. 2004. - 110. -P. 136144.

48. Ferrari M.R., Greizerstein E.J., Paccapelo H.A., Naranjo C.A., Cuadrado A., Jouve N., Poggio L. The genomic composition of Tricepiro, a synthetic forage crop // Genome, 2005 Feb;48(l): 154-9.

49. Flavell R.B., Smith, D.B. Nucleotide sequence organization in the wheat genome//Heredity, 1976. 37: 231-252.

50. Frankel O.H. Natural variation and its conservation // In A. Muhammed & R.C. von Botstel, eds. Genetic diversity of plants, New York, NY, USA, Plenum Press, 1977. P. 21-24.

51. Friebe В., Jiang J., Knott D.R., Gill B.S. Compensation indices of radiation-induced vihedX-Agropyron elongatum translocations conferring resistance to leaf rust and stem rust // Crop Sci., 1994. -34. P. 400-404.

52. Friebe В., Jiang J., Raupp W.J., Mcintosh R.A., Gill B.S. Characterization of wheat-alien translocations conferring resistance to diseases and pests: Current status // Eyphytica, 1996. 91. - P. 59-87.

53. Friebe В., Jiang J.M., Gill B.S., Dyck P.L. Radiation-induced nonhomoeologous wheat — Agropyron intermedium chromosomal translocations conferring resistance to leaf rust // Theor. Appl. Genet., 1993. -86.-P. 141-149.

54. Friebe B., Qi L.L., Wilson D.L., Chang Z.J. , Seifers D.L., Martin T.J., Fritz A.K., Gill B.S Wheat—Thinopyrum intermedium recombinants resistant to wheat streak mosaic virus and Triticum mosaic virus // Crop Sci, 2009. 49. -P. 1221-1226.

55. Gao X., Liu S.W., Sun Q., Xia G.M. High frequency of HMW-GS sequence variation through somatic hybridization between Agropyron elongatum and common wheat // Planta, 2010 Jan;231(2):245-50. Epub 2009 Nov 10.

56. Garrett K. A., Dendy S. P., Frank E. E., Rouse M. N. & Travers S. E. Climate change effects on plant disease: genomes to ecosystems // Annual Review of Phytopathology, 44, 2006. P. 489-509.76.Genome, 1998. 41:580-586.

57. Gill B.S., Friebe B., Endo T.R. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberration in wheat (Triticum aestivum L.) // Genome, 1991. 34:830-839.

58. Gill B.S., Friebe B., Wilson D.L., Martin D.J., Cox T.S. Registration of KS93WRC27 wheat streak mosaic virus resistant T4DL.4Ai#2S wheat germplasm // Crop Science, 1995. 35. - P. 1236-1237.

59. Grasses. J. Agric. Res., 1942. 64: 33-47.

60. Han F., Liu B., Fedak G., Liu Z. Genomic constitution and variation in five partial amphiploids of wheat—Thinopyrum intermedium as revealed by

61. GISH, multicolor GISH and seed storage protein analysis // Theor Appl Genet, 2004 Sep;109(5):1070-6. Epub 2004 Jun 10.

62. He M.Y., Xu Z.Y., Zou M.Q., Zhang H., Piao Z.S., Hao S. The establishment of two sets of alien addition lines of wheat-wheatgrass // Sci. China Ser., 1988. B. 32: 695-705.

63. He R., Chang Z., Yang Z., Yuan Z., Zhan H., Zhan X., Liu J. Inheritance and mapping of powdery mildew resistance gene Pm43 introgressed from Thinopyrum intermedium into wheat I I Theor. Appl. Genet, 2009. 118. - P. 1173-1180.

64. Heslop-Harrison J.S., Leich A.R., Schwarzacher T. Detection and characterization of 1B/1R translocation in hexaploid wheat // Heredity, 1990. Vol. 65. - P. 385-392.

65. Hitchcock A. S. Manual of grasses of the United States, 2nd ed. New York. Dover Publ. Inc., 1971.

66. Hohmann U., Badaeva K., Busch W., Friebe B., Gill B.S. Molecular cytogenetic analysis of Agropyron chromatin specifying resistance to barley yellow dwarf virus in wheat // Genome, 1996. — 39. — P. 336-347.

67. Hsiao C., Wang RR-C., Dewey D.R. Karyotype analysis and genome relationship of 22 diploid species in the tribe Triticeae // Can. J. Genet. Cytol., 1986.28:109-120.8 8 .http://wheat.pw.usda.gov/ GG2/index.shtml

68. Jauhar P. Dilemma of genome relationship in the diploid species Thinopyrum bessarabicum and Thinopyrum elongatum (Triticeae: Poaceae) // Genome, 1990. 33: 944-946.

69. Jauhar P.P., Chibbar R.N. Chromosome-mediated and direct gene transfers in wheat // Genome, 1999. Vol. 42. - P. 570-583.

70. Jauhar P.P., Joppa L.R. Chromosome pairing as a tool in genome analysis: Merits and limitations, in Jauhar PP (ed): Methods of Genome Analysis in Plants, pp 9-37 (CRC Press, Boca Raton 1996).

71. Jenkins B.C., Mochizuki A. 1957. A new amphiploid from a cross between Triticum durum and Agropyron elongatum. (2n=14) // Phytopathology. -1957.- 80.-P. 242-245.

72. Jiang J., Friebe В., Gill B.S. Chromosome painting of Amigo wheat // Theor. Appl. Genet., 1994. 89. - P. 811-813.

73. Jiang J., Friebe В., Gill B. S. Nonisotopic in situ hybridization and plant genome mapping: the first 10 years // Genome, 1994. Vol. 37. - P. 717725.

74. Johnson V.A., Briggle L.W., Axtel J.D., Bauman L.F., Leng, E.R. & Johnston, Т.Н. Grain crops. // In M. Milner, N.S. Scrimshaw & D.I.C. Wang, eds. Protein resources and technology. Westport, CT, USA, AVI Publishing, 1978. P. 239-255.

75. Jones S.S., Murray T.D., Garland C.K., Baik В., Lyon S., Balow K., Gollnick M., Murphy K., Moran J., Hoagland L., Dawson J., Matanguihan J. Biotechnology for wheat improvement // Wheat Research Progress Report, 2006-2007.

76. Jones T. A., Zhang X.-Y., Wang R. R.-C. Genome characterization of MT-2 perennial and OK-906 annual wheat x intermediate wheatgrass hybrids // Crop Sci. 1999 - 39. - P. 1041-1043

77. Karlov G.I., Khrustaleva L.I., Lim K.B., Van Tuyl J.M. Homoeologous recombination in 2n-gametes producing interspecific hybrids of Lilium (Liliaceae) studied by genomic in situ hybridization (GISH) // Genome. 1999. V. 42. P. 681-686.

78. Kim N.-S., Armstrong K., Knott D.R. Molecular detection of Lophopyrum chromatin in wheat-Lophopyrum recombinants and their use in physical mapping of chromosome 7D // Theor. Appl. Genet, 1993. 85. - P. 561-567.

79. Kimber G. The suppression of characters of generic importance in hybrids and amphiploids in the Triticeae II Cereal Res Commun, 1983. 11:9-14.

80. Kiselev S. Status and perspectives of wheat production in Russian Federation // 8th international wheat Conference. — Saint Petersburg, 2010. Режим доступа:

81. Kishii M., R. Wang R.-C., Tsujimoto H. Characteristics and behavior of the chromosomes of Leymus mollis and L. racemosus (Triticeae, Poaceae) during mitosis and meiosis // Chromosome Research, 2003. 11:741-748.

82. Kishii M., Wang R.R.C., Tsujimoto H. GISH analysis revealed new aspect of genomic constitution of Thinopyrum intermedium II Czech J. Genet. Plant Breed, eds. Proc. 5th Int Triticeae Symp, Prague, Czech Republic, 2005. P. 92-95.

83. Knott D.R. The inheritance of rust resistance. VI. The transfer of stem rust resistance from Agropyron elongatum to common wheat // Can. J. Plant Sci., 1961.-41.-P. 109-123.

84. Knott D.R. Translocations involving Triticum chromosomes and Agropyron chromosomes carrying rust resistance // Can. J. Genet. Cytol., 1968.- 10.-P. 695-696.

85. Kong L., Anderson J. M., Ohm H.W. Segregation distortion in common wheat of a segment of Thinopyrum intermedium chromosome 7E carrying Bdv3 and development of a Bdv3 marker // Plant Breeding, 2009. -128.-P. 591-597.

86. Lammer D, Cai X, Arterburn M, Chatelain J, Murray T, Jones S. A single chromosome addition from Thinopyrum elongatum confers a polycarpic, perennial habit to annual wheat // Journal of Experimental Botany. 2004. - Vol. 55, No. 403. -P. 1715-1720.

87. Larter E.N., Elliott E.G. An evaluation of different ionizing radiations for possible use in the genetic transfer of bunt resistance from Agropyron to wheat// Can. J. Bot., 1956. 34: 817-823.

88. Leich I.J., Benett M.D. Polyploidy in angiosperms // Trends Plant Sci., 1997. Vol. 2. - P. 470-476.

89. Li H., Wang X. Thinopyrum ponticum and Th. intermedium', the promising source of resistance to fungal and viral diseases of wheat // J. Genet. Genomics 36, 2009. P. 557-565.

90. Li H.J'., Arterburn M., Jones S.S., Murray T.D. A new source of resistance to Tapesia yallundae associated with a homoeologous group 4 chromosome in Thinopyrum ponticum. Phytopathology, 2004a. 94: P. 932932.

91. Li X.M., Lee B.S., Mammadov A.C., Koo B.C., Mott I.W., Wang R.R. CAPS markers specific to Eb, Ee, and R genomes in the tribe Triticeae // Genome, 2007. Apr;50(4):400-11.

92. Litt M., Lutty J.A. A hypervariable.microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene // Am. J. Hum. Genet., 1989. Vol. 44. - P. 397-401.

93. Liu C., Yang Z.J., Liu C., Li G.R., Ren Z.L. Analysis of St-chromosome-containing Triticeae polyploids using specific molecular markers // Yi Chuan, 2007. Oct;29(10).T271-9.

94. Liu S.-W., Gao X., Lu B.-R., Xia G.-M. Characterization of the genes coding for the high molecular weight glutenin subunits in Lophopyrum elongatum H Hereditas 2008 145: 48 57.

95. Liu Z., Li D., Zhang X. Genetic Relationships Among Five Basic Genomes St, E, A, B and D in Triticeae Revealed by Genomic Southern and in situ Hybridization // Journal of Integrative Plant Biology, 2007. Volume 49:-Issue 7.-P. 1080-1086. July.

96. Liu Z.W., Wang RR.-C. Genome analysis of Elytrigia caespitosa, Lophopyrum nodosum, Pseudoroegneria geneiculata ssp. scythica and Thinopyrum intermedium (Triticeae Gramineae) // Genome, 1993. 36:102111.

97. Liu Z-W., Wang RR.-C. Genome analysis of Thinopyrum caespitosum //Genome, 1989. 32:141-145.

98. Liu, Z. J., Yan, Z. H., Wan, Y. F. et al. Analysis of HMW glutenin subunits and their coding sequences in two diploid Aegilops species. II Theor. Appl. Genet. -2003. -. 106. -P. 1368 1378.

99. Love, A. Conspectus of the Triticeae II Feddes Repertorium, 1984. -95-P. 425-521.

100. Lukaszewski A.J. Cytogenetically engineered rye chromosomes 1R to improve bread-making quality of hexaploid triticale // Crop Sci., 2006. -Vol. 46. — P.2183-2194.

101. Luo Z., Chen F., Feng D., Xia G. Theor LMW-GS genes in Agropyron elongatum and their potential value in wheat breeding // Appl Genet., 2005 Jul; 111(2):272-80. Epub 2005 May 31.

102. Ma Z.Q., Ro"der M.S., Sorrells M.E. Frequencies and sequence characteristics of di-, tri-, and tetra-nucleotide microsatellites in wheat // Genome, 1996. 39: 123-130.

103. Madgwick J. W., West J. S., White R. P., Semenov M. A., Townsend J. A., Turner J. A., Fitt B. D. L. Impacts of climate change on wheat anthesis and fusarium ear blight in the UK // Eur J Plant Pathol, 2011. 130. -P.l 17-131.

104. Markova M., Vyskot B. New horizons of genomic in situ hybridization // Cytogenet. Genome Res, 2009. V. 126. - P. 368-375.

105. Martynov S.P., Dobrotvorskaya T.V., Pukhalskiy V. A. Dynamics of Genetic Diversity in Winter Common Wheat Triticum aestivum L. Cultivars Released,in-Russia.from 1929 to 2005 // Russian Journal of Genetics, 2006. Vol. 42. - No. 10. - P. 1137-1147.

106. Mclntyre C.L., Clarke B.C. Appels, R. Amplification and dispersion of repeated DNA sequences in the Triticeae // Plant Syst. Evol., 1988. 160: 39-59.

107. Moczulski M., Salmanowicz B.P. Multiplex PCR identification of wheat HMW glutenin subunit genes by allele-specific markers // J. Appl. Genet. 2003. - 44(4). -P. 459-471.

108. Monte J. V., Mclntyre C. L., Gustafson J. P. Analysis of phylogenetic relationships in the Triticeae tribe using RFLPs // TAG theoretical and applied genetics, 1993. Volume 86. - Number 5. - P. 649-655.

109. Sward. R.J., Lister. RM. The approach and methods of breeding new varieties and new species from Agrotriticum hybrids. Acta Agron. Sin., 1981 7:51-58.

110. Nuttonson M.Y. Wheat-climatic relationships and the use of phenology in ascertaining the thermal and photothermal requirements of wheat. Washington, DC: American Institute of Crop Ecology, 1955.

111. Ohm H.W., Anderson J.M., Sharma H.C., Ayala L., Thompson N., Uphaus J.J. Registration of yellow dwarf virus resistant wheat germplasm line P961341 // Crop Sci, 2005. 45. - P. 805-806.

112. Oliver R.E., Cai X., Xu S.S., Chen X., Stack R.W. Wheat-alien species derivatives: A novel source of resistance to Fusarium head blight in wheat. Crop Sci., 2005. 45: P. 1353-1360.

113. Orth R.A., Shellenberger J.A. Origin, production, and utilisation of wheat // In Y. Pomeranz, ed. Wheat chemistry and technology, 1988. Vol. 3. St Paul, MN, USA, American Association of Cereal Chemists.

114. Ortiz R., Sayre K. D., Govaerts В., Gupta R., Subbarao G.V., Ban Т., Hodson D., Dixon J. M:, Ortiz-Monasterio J. I., Reynolds M. Climate change: Can wheat beat the heat? // Agriculture, Ecosystems & Environment, 2008. Vol. 126, Issues 1-2. - P. 46-58.

115. Payne, P. I. Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on breadmaking ability. // Annu. Rev. Plant Phys. 1987. - 38. -P.141 - 153.

116. Payne, P. I., Corfi eld, K. G. and Blackman, J. A. Correlation between the inheritance of certain high-molecular-weight subunits of glutenin and

117. Pienaar R. de V. Wheat x Thinopyrum Hybids // Biotechnology in Agriculture and Forestry. Wheat Edited by Y.P.S. Bajaj. 1990. - P. 167217.

118. Plaschke J., Ganal M.W., Roder M.S. Detection of genetic diversity in closely related bread wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet., 1995.91: 1001-1007.

119. Reddy M.P., Sarla N., Siddiq E.A. Inter simple sequence repeat (ISSR) polymorphism and its application in plant breeding // Euphytica, 2002.-Vol. 128.-P. 9-17.

120. Roberts MA, Reader SM, Dalgliesh C et al. (1999) Induction and characterization of Phi wheat mutants. Genetics 153: 1909Y1918.

121. Roder M. S., Plaschke J., Ko'nig S. U., Bo'rner A., Sorrells M. E. et al. Abundance, variability and chromosomal location of microsatellites in wheat //Mol. Gen. Genet., 1995. 246: 327-333.

122. Roder M.S., Huang X.-Q., Ganal M.W. Wheat Microsatellites: Potential and Implications // Molecular Marker Systems in Plant Breeding and Crop Improvement / Biotechnology in Agriculture and Forestry, 2005. -Vol. 55. P. 255-266.

123. Roder M.S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M.-H., Leroy P., Ganal M. W. A Microsatellite Map of Wheat // Genetics, 1998. 149.-P. 2007-2023.

124. Saiki R.K., Scharf S., Faloona F., Mullis K.B., Horn G. T., Erlich H.A., Arncheim N. Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia // Science, 1985. Vol.230. - P. 1250-1354.

125. Sando collection. Agronomy Society of America, Crop Science Society.

126. Scheinost P.L., Lammer D.L., Cai X., Murray T.D., Jones S.S. Perennial wheat: The development of a sustainable cropping system for the U.S. Pacific Northwest // American journal of alternative agriculture, 2001. -Vol. 16.-No 4.-P. 147-151.

127. Schloetterer C., Amos B., Tautz D. Conservation of polymorphic simple sequence loci in cetacean species // Nature, 1991. 354: 63-65.

128. Schloterrer C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA // Chromosoma, 2000. Vol.109. - P. 365-371.

129. Schuelke M. An economic method for the fluorescent labeling of PCR fragments // Nature Biotechnology, 2000. Vol. 18. http://www.nature.com/nbt/ioumal/vl8/n2/full/nbt0200 233.html

130. Schulz-Schaeffer, J., Haller S.E. Registration of Montana-2 perennial 3 Agrotriticum intermediodurum Khizhnyak // Crop Sci. 1987. 27. - P. 822-823.

131. Sears E.R. Agropyron-whQat transfers induced by homoeologous pairing / E.R. Sears // Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp., 1973. P. 191199.

132. Sears E.R. Analysis of wheat-Agropyron recombinant chromosomes / E.R. Sears // Proc. 8th Eucarpia Congress, 1977. P. 63-72.

133. Semenov M. A. Impacts of climate change on wheat in England and Wales. Journal of the Royal Society Interface, 6, 2009. P. 343-350.

134. Sepsi A., Molnar I., Szalay D., Molnar-Lang M. Characterization of a leaf rust-resistant wheat-Thinopyrum ponticum partial amphiploid BE-1, using sequential multicolor GISH and FISH // Theor Appl Genet, 2008 Apr; 116(6):825-34.

135. Shang H.-Y., Baum B.R., Wei Y.-M., Zheng Y.-L. The 5S rRNA gene diversity in the genus Secale and determination of its closest haplomes // Genetic Resources And Crop Evolution, 2007. Volume 54. - Number 4. — P. 793-806.

136. Sharma, H.C. Benlhabib O., Ohm H.W. Anther culture and chromosome reduction in wheat x Thinopyrum wide crosses 11 Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1999. - Volume 57, Number 3. -P. 215-218.

137. Shaw M. W. Preparing for Changes in Plant Disease Due to Climate Change // Plant Protect. Sci., 2009. Vol. 45. - Special Issue. - S3-S10.

138. Shen X., Ohm H. Fusarium head blight resistance derived from Lophopyrum elongatum chromosome 7E and its augmentation with Fhbl in wheat I I Plant Breeding, 2006. -125(5). P. 424-429.

139. Shen X., Ohm H. Molecular mapping of Thinopyrum-derived Fusarium head blight resistance in common wheat // Mol. Breeding, 2007. -20.-P. 131-140.

140. Shewry, P. R.; Halford, N. G.; Tatham, A. S. High molecular weight subunits of wheat glutenin // J. Cereal Sci. 1992. - 15. - 105-120.

141. Siahsar B.A.,Doo M.A., Hasani H.S. Evaluation of Genetic Diversity of Tritipyrum, Triticale and Wheat Lines through RAPD and ISJ Markers // Iranian Journal of Field Crop Science. 2010. - Volume 41.

142. Sibikeev S. N., Krupnov V. A., Voronina V, Elesin V. A. First report of leaf rust pathotypes virulent to highly effective Lr-genes transferred from Agropyron species to bread wheat // Plant Breeding 1996. - 115. -P. 276—278.

143. Smith D.B., Flavell, R.B. Nucleotide sequence organization in the rye genome. Biochim. Biophys, 1977. Acta, 474: 82-97.

144. Smith D.C. Intergeneric hybridization of cereals and other grasses, principally Agropyron. J. Hered, 1943. 34: 219-224.

145. Smith E.L., Schlehuber A.M., Young H.C., Edwards L.H. Registration of Agent wheat //Crop Sci., 1968.-8.-P. 511-512.

146. Smith, D.C. Intergeneric hybridization of Triticum and other grasses, principally Agropyron . // J . Hered. 1943. - 34: 2. P. 19-224.

147. Snapp S. Perennial Wheat On-Farm Research 2008 // Snapp Lab -Michigan State University, W.K. Kellogg Biological Station. Режим доступа:http://www.mccc.msu.edu/documents/Perennial Wheat On Farm Intensive 4 2008 by Dr SieglindeSnapp Sieg.pdf

148. Stern N. The economics of climate change // The Stern review, 2009. -Cambridge: Cambridge University Press.

149. Sun S. The approach and methods of breeding new varieties and new species from Agrotriticum hybrids. Acta. Agron. Sin, 1981. 7: 51-58.

150. Tang Z. X., Yang Z. J., Fu S. L., Yang M. Y., Li G. R., Zhang H. Q., Tan F. Q., Zhenglong Ren. A new long terminal repeat (LTR) sequence allows to identify J genome from JS and St genomes of Thinopyrum intermedium IIJ Appl Genetics, 2011. 52:31-33.

151. Tang Z.X., Fu S.L., Ren Z.L., Zhou J:P., Yan B.J., Zhang H.Q. Variation of tandem repeat, regulatory element, and promoter regions revealed by wheat-rye amphiploids // Genome, 2008. 51:399-408

152. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source of polymorphic DNA markers // Nucl. Acids Res, 1989. Vol. 17. - P. 64636471.

153. Von Botmer R., Seberg O. & Jacobsen N. Genetic resources in the Triticeae I I Hereditas, 1992. 116.-P. 141-150.

154. Wan, Y., Wang, D., Shewry, P. R. et al. Isolation and characterization of five novel high molecular weight subunit of glutenin genes from Triticum timopheevi and Aegilops cylindrica. II Theor. Appl. Genet. 2002 - 104. -P. 828-839.

155. Wang RR, Wei JZ. Variations of two repetitive DNA sequences in several Triticeae genomes revealed by polymerase chain reaction and sequencing//Genome, 1995 Dec;38(6):1221-9.

156. Wang RR-C., Marburger J.E., Hu C.J. Tissue-culturefacilitated production of aneuploid haploid Thinopyrum ponticum and amphiploid Hordeum violaceum x H. bogdenii and their use in phylogenetic studies // Theor Appl Genet. 1991. 81:151-156.

157. Weber J.L, May P.E. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction // Am. J. Hum. Genet., 1989. Vol. 44. - P. 388-396.

158. Nucleotide sequences of the two high-molecular-weight glutenin genes from the D-genome of a hexaploid bread wheat, Triticum aestivum L. cv Cheyenne. // Nucleic Acids Res. 1989. - 17: 3. - 461-462.

159. Xia, G. M.; Xiang, F. N.; Zhou, A. F.; Wang, H.; Chen, H. M. Asymmetric somatic hybridization between wheat (Triticum aestivum L.)and Agropyron elongatum (Host) Neviski.// Theor. Appl. Genet. 2003. -107.-P. 299-305.

160. Xu J., Conner R.L. Intravarietal variation in satellites and C-banded chromosomes of Agropyronintermedium ssp. trichophorum cv. Greenleaf // Genome, 1994. 37:305-310.

161. Yang ZJ, Li GR, Chang ZJ, Zhoul JP, Ren ZL. Characterization of a partial amphiploid between Triticum aestivum cv. Chinese Spring and Thinopyrum intermedium ssp. Trichophorum // Euphytica. 2006. - 149(1— 2).-P. 11-17.

162. Yuan W.-Y., Sun S.-C., Liu S.-X., Sun Y., Tomita M., Yasumuro Y. Production, fertility and cytology of tetrageneric hybrids involving Triticum, Agropyron, Haynaldia and Secale Wheat Information Service Number 84: 13-18(1997).

163. Zeng Z.-X., Yang Z.-J., Hu L.—J., Liu C., Li G.—R., Ren Z.-L. Development of St Genome Specific ISSR Marker // cf4 Acta Bot Boreal-Occident Sin, 2008, 28(8). P: 1533-1540.

164. Zhang H.-B., Dvorak Jan. Isolation of repeated DNA sequences from Lophopyrum elongatum for detection of Lophopyrum chromatin in wheat genomes // Genome, 1990 a, 33:283-293.

165. Zhang H.-B., Dvorak, J. Characterization and distribution of an interspersed repeated nucleotide sequence from Lophopyrum elongatum and mapping of a segregationdistortion factor with it // Genome, 1990b. 33: 927-936.

166. Zhang L. Q., Yan Z. H., Dai S. F., Chen Q. J., Yuan Z. W., Zheng Y. L., Liu D. C.The crossability of Triticum turgidum with Aegilops tauschii II Cereal Research Communications, 2008. — Volume 36. Number 3. — P. Ml-All.

167. Zhang X, Dong Y, Wang RR. Characterization of genomes and chromosomes in partial amphiploids of the hybrid Triticum aestivum x

168. Thinopyrum ponticum by in situ hybridization, isozyme analysis, and RAPD // Genome, 1996 Dec;39(6): 1062-71.

169. Zhang X.Y., Dong Y.S., Li P., Wang R.R. Distribution of E- and St-specific RAPD fragments in few genomes of Triticeae II Yi Chuan Xue Bao, 1998. Apr;25(2): 131-41.

170. Zhang X.Y., Dong Y.S., Wang RR.-C. Characterization of genomes and chromosomes in partial amphiploids of the hybrids Triticum aestivum x Thinopyrum ponticum by in situ hybridization, isozyme analysis, and RAPD // Genome, 1996a. 39:1062-1071.

171. Zhang Y. X.-D. Y.-M., Li J.-L. Elytrigia Genome Structure of Hybrid Octoploid Trititrigia and Agropyron glaucum II Bulletin of Botanical Research, 2010. 30 (2): 197-201.

172. Zhang Z.Y., Xin Z.Y., Larkin P.J. Molecular characterization of a Thinopyrum intermedium group 2 chromosome (2Ai-2) conferring resistance to barley yellow dwarf virus I I Genome, 2001. 44:1129-1135.

173. Zhong, G. C.; Mu, S. M.; Zhang, Z. B. Triticeal Distant Crossing; Science Publication: Bejing, China,. 2002. -P. 92-96.