МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЗАПАДНОЙ РАСЫ LARIX SIBIRICA LEDEB. (LARIX SUKACZEWII DYL.) НА СРЕДНЕМ И СЕВЕРНОМ УРАЛЕ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Нечаева Юлия Сергеевна

• Нечаева Юлия Сергеевна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Нечаева Юлия Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ ХВОЙНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ (Обзор литературы)

1.1. Молекулярные маркеры для изучения генетического разнообразия древесных хвойных видов растений

1.2. Систематическое положение, морфологическое описание и распространение западной расы лиственницы сибирской на Урале

1.3. Популяционно-генетические исследования видов рода Larix Mill. с применением молекулярно-генетических маркеров

1.4. Изучение нуклеотидного полиморфизма хвойных видов растений,

включая виды рода Larix

ГЛАВА 2. РЕГИОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Регион исследований

2.2. Объекты исследований

2.3. Методы исследований

2.3.1. Сбор материала и выделение ДНК

2.3.2. ISSR-PCR анализ полиморфизма ДНК

2.3.3. Анализ нуклеотидного полиморфизма изученных локусов лиственницы сибирской

2.3.4. Методика оценки состояния генофондов популяций L. sibirica

2.3.5. Компьютерный анализ и статистическая обработка полученных данных

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПОПУЛЯЦИЙ L. SIBIRICA НА ОСНОВАНИИ ПОЛИМОРФИЗМА ISSR-PCR

МАРКЕРОВ

3.1. Анализ полиморфизма ISSR-PCR маркеров в изученных популяциях лиственницы сибирской

3.2. Генетическое разнообразие природных популяций Ь. 81Ътса на Среднем и Северном Урале

3.3. Генетическая структура и дифференциация изученных популяций лиственницы сибирской

3.4. Сравнительный анализ генетической структуры и дифференциации горных и равнинных популяций Ь. 81Ыпса на Среднем и Северном Урале... 99 ГЛАВА 4. АНАЛИЗ НУКЛЕОТИДНОГО ПОЛИМОРФИЗМА ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

4.1. Выбор праймеров и анализ их эффективности для изучения нуклеотидного полиморфизма Ь. 81Ътса

4.2. Идентификация нуклеотидных последовательностей лиственницы сибирской

4.3. Выявление и анализ нуклеотидного полиморфизма трех локусов

потенциально адаптивно-значимых генов Ь. 81Ыпса

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ГЕНОФОНДОВ ПОПУЛЯЦИЙ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ НА СРЕДНЕМ И СЕВЕРНОМ УРАЛЕ

5.1. Характеристика генофондов изученных популяций Ь. 81Ътса на основании полиморфизма двух типов молекулярных маркеров

5.2. Оценка состояния генофондов популяций лиственницы сибирской

5.3. Рекомендации по охране генофондов изученных популяций Ь. 81Ыпса

на Среднем и Северном Урале

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение А. Объекты исследований

Приложение Б. Данные молекулярно-генетического анализа

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

АБК Абсцизовая кислота

ДНК Дезоксирибонуклеиновая кислота

КГО Коэффициент генетической оригинальности

НИР Научно-исследовательская работа

ООПТ Особо охраняемая природная территория

п.н. пар нуклеотидов

ПГНИУ Пермский государственный национальный исследовательский

университет

ПЦР Полимеразная цепная реакция

РАН Российская академия наук

4CL1 4-coumarate:CoA ligase

ABA-WDS Abscisic acid wateг deficit stгess and ripening inducible pгotein

AFLP Aшplified Fragment Length Polymorphism

АМОУА Analysis of Molecular Variance

BLAST Basic Local Alignment Search Tool

CAD Cinnamyl alcohol dehydrogenase

dNTP Deoxynucleoside triphosphate

DNA Deoxyribonucleic acid

ITS Internal transcribed spacer

ISSR Inter-Simple Sequence Repeats

MADS-box MADS-box transcription factor

NCBI National Center for Biotechnology Information

PCA Principal Coordinates Analysis

PCR Polymerase ^ain Reaction

PHYO Phytochrome-O

PVPP Polyvinylpolypyrrolidone

QTL Quantitative Trait Locus

RAPD Random Amplification of Polymorphic DNA

RFLP Restriction Fragment Length Polymorphism

SCAR Sequence Characterized Amplified Region

SSAP Sequence-Specific Amplification Polymorphism approach

SSR Simple Sequence Repeats

SNP Single Nucleotide Polymorphisms

SAMOVA Spatial Analysis of Molecular Vагiance

ТВЕ Tris-B orate-EDTA

UPGMA Unweighed pair-grup method using arithmetic average

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЗАПАДНОЙ РАСЫ LARIX SIBIRICA LEDEB. (LARIX SUKACZEWII DYL.) НА СРЕДНЕМ И СЕВЕРНОМ УРАЛЕ»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы.

Сведения о популяционно-генетической структуре лесных древесных растений являются основой оценки внутривидового генетического потенциала и разработки для каждого из них комплекса мероприятий, направленных на максимальное сохранение генетических ресурсов видов в процессе их использования и воспроизводства (Янбаев, 2002; Политов, 2007; Биоразнообразие лиственниц..., 2010).

Особенно актуальны исследования закономерностей распределения генетической изменчивости для видов, занимающих обширные ареалы и имеющих хозяйственное значение (Генетическое разнообразие., 2014). Виды рода Larix Mill. являются самыми распространенными древесными растениями России и всей планеты в целом (Путенихин и др., 2004). Лиственничные леса имеют большое экономическое, экологическое и биосферное значение: это богатейший источник запасов древесины, которая издавна считается ценнейшим ресурсом из-за уникальной плотности и устойчивости к гниению; кроме того лиственница играет большую водоохранную и почвозащитную роль, особенно в горных лесах и северных районах, являясь одним из родов хвойных, обладающих высокой морозостойкостью (Дылис, 1981; Урусов и др., 2007).

На Среднем и Северном Урале род Larix представлен западной расой лиственницы сибирской Larix sibirica ЬеёеЬ. (Семериков и др., 2007), которую Н.В. Дылис (1947) выделил как лиственницу Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.). Генетическая изменчивость природных популяций лиственницы Сукачева в этой части ареала вида изучена В. П. Путенихиным и З. Х. Шигаповым с соавторами (Путенихин, Старова, 1991; Путенихин, 1993; Путенихин и др., 2004; Шигапов и др., 2009) с использованием изоферментных маркеров, а также на Приполярном Урале и на восточном макро-склоне Уральских гор В. Л. Семериковым с соавторами (Семериков,

2006; Семериков и др., 2013) с использованием изоферментных, митохондриальных, хлоропластных, ЛБЬР-маркеров и выявления нуклеотидного полиморфизма некоторых потенциально адаптивно-значимых генов.

По данным многолетних исследований (Дылис, 1947; Игошина, 1963; Ри1еткЫп, Маг1;т880п,1995) на Урале, в том числе и в Пермском крае, ярко выражена фрагментарность насаждений лиственницы. Кроме того, в данном регионе располагается «безлиственничный язык» западного макро-склона Уральских гор, отмечаемый на всех картах распространения вида (Кузнецов, 1927; Дылис, 1947; 81шак, 1979). Вместе с тем, именно в этой, выделенной В. П. Путенихиным с соавторами (2004) в качестве «пермско-камской предуральской» популяции, авторами отмечен наиболее высокий уровень разнообразия вида на Урале, установленный с помощью комплекса данных морфологического и изоферментного анализов. В связи с этим, изучение генетического разнообразия и генетической структуры популяций Ь. 81Ътса западного макро-склона Уральских гор на основе анализа ДНК-маркеров перспективно для разработки и оптимизации методики оценки состояния генофондов бореальных хвойных видов растений, что является актуальной задачей для сохранения популяций лесных древесных видов, продуктивных и устойчивых к действию различных факторов среды.

Таким образом, актуальность диссертационной работы обусловлена:

1. важностью проблемы разработки молекулярно-генетических основ выявления генетического разнообразия на популяционном уровне ценного лесообразующего вида растений Ь. 81Ътса и необходимостью изучения полиморфизма адаптивно-значимых генов для оценки состояния генофондов популяций хвойных древесных видов растений;

2. недостаточным количеством данных о генетической структуре и дифференциации природных популяций Ь. 81Ыпса в гетерогенных горных условиях среды, в районах с выраженной фрагментарностью ареала на западном макро-склоне Уральских гор и прилегающих территориях, что не

позволяет предложить методы оценки состояния и пути сохранения их генофондов.

Несмотря на большой научный интерес к видам рода Larix, генетическое разнообразие популяций L. sibirica на Среднем и Северном Урале с использованием анализа полиморфизма ISSR-PCR (Шег Simpte 8едиепсе Repeats) маркеров и нуклеотидных последовательностей потенциально адаптивно-значимых генов ранее не изучалось.

Цель исследований - изучить генетическое разнообразие, генетическую структуру и дифференциацию природных популяций западной расы L. sibirica (L. sukaczewii), а также дать оценку состояния их генофондов на Среднем и Северном Урале.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) провести молекулярно-генетический анализ десяти популяций L. sibirica с использованием ISSR-PCR маркеров;

2) изучить генетическую структуру и дифференциацию популяций L. sibirica на Среднем и Северном Урале;

3) провести подбор праймеров к 10 локусам потенциально адаптивно-значимых генов L. sibirica, установить эффективные праймеры и отобрать информативные локусы;

4) определить нуклеотидные последовательности отобранных для изучения локусов и выявить их нуклеотидный полиморфизм в популяциях L. sibirica;

5) дать оценку состояния генофондов изученных популяций лиственницы сибирской Среднего и Северного Урала на основании анализа полиморфизма ISSR-PCR маркеров и нуклеотидных последовательностей потенциально адаптивно-значимых генов L. sibirica.

6) дать рекомендации для сохранения популяционных генофондов L. sibirica на основании данных молекулярно-генетического анализа.

Научная новизна исследований. Впервые проведен молекулярно-генетический анализ популяций L. sibirica на Среднем и Северном Урале с

использованием межмикросателлитного анализа полиморфизма ДНК, на основании которого получены данные о генетическом разнообразии, генетической структуре и дифференциация популяций L. sibirica, установлены коэффициенты генетической оригинальности популяций (КГО). Определены нуклеотидные последовательности трех локусов потенциально адаптивно-значимых генов L. sibirica: ресеквенированны два локуса (4CL1-363, sSPcDFD040B03103-274), а один локус (ABA-WDS) у L. sibirica секвенирован впервые. Полученные нуклеотидные последовательности включены в мировую базу генетических данных GenBank NCBI под номерами: KT364889-KT365131 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/). Впервые в изученных популяциях L. sibirica установлены показатели нуклеотидного полиморфизма, такие как общее гаплотипическое (Hd) и нуклеотидное разнообразие (п, 6W). В нуклеотидных последовательностях исследованных локусов определены позиции SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) и выполнен анализ их частот в популяциях лиственницы сибирской. На основании данных молекулярно-генетического анализа, полученных с помощью двух типов ДНК-маркеров (ISSR-PCR и SNP-маркеры), разработана шкала и проведена оценка состояния генофондов изученных популяций L. sibirica, а также даны рекомендации для их сохранения на Среднем и Северном Урале.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы вносят вклад в понимание процессов формирования и динамики генетической структуры лесообразующих видов растений, расширяют представления об организации сложных геномов хвойных растений. Знания о генетиче^ом разнообразии популяций L. sibirica, находящихcя в гетерогенных уодовиях Уральcких гор и прилегающих территорий, могут cпоcобcтвовать разработке стратегии охранения и воотроизводства вида c учетом генетичетеой cтруктуры и дифференциации его популяций в регионе. Данные молекулярно-генетического анализа популяций L. sibirica так же могут быть использованы для проведения эффективного мониторинга

состояния генофонда вида и в других регионах страны. Полученные результаты, научные выводы и практические рекомендации диссертации предлагаются для использования Министерству природных ресурсов и экологии Российской Федерации, научными учреждениями, высшими учебными заведениями в целях разработки программ сохранения, восстановления и рационального использования генофонда Ь. 81Ыпса на популяционном уровне и других лесных генетических ресурсов с привлечением методов молекулярного маркирования, создания селекционно-генетической основы для совершенствования лесосеменного дела. Результаты работы внедрены в учебный процесс ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» (ПГНИУ) и ФГБОУ ВПО «Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова», что подтверждено актами внедрения.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Изучение полиморфизма ^ЗЯ-РСЯ маркеров и нуклеотидных последовательностей локусов потенциально адаптивно-значимых генов (4СЬ1-363, 88РсВГВ040Б03103-274, ЛБЛ-ЖОЗ) позволило установить высокий уровень генетического разнообразия природных популяций западной расы Ь. 81Ыпса на Среднем и Северном Урале, большая часть которого сосредоточена внутри популяций.

2. Исследованные популяции Ь. 81Ыпса на Среднем и Северном Урале подразделяются на четыре группы: горные, предгорные, равнинные североуральские и равнинные среднеуральские.

3. Из трех изученных локусов потенциально адаптивно-значимых генов Ь. 81Ыпса наиболее консервативным является локус 4СЬ1-363, а самым изменчивым - локус sSPcDFD040B03103-274.

4. Для оценки состояния генофондов и отбора с целью сохранения природных популяций Ь. 81Ътса необходим учет их типичности и специфичности, а также показателей нуклеотидного полиморфизма локусов потенциально адаптивно-значимых генов.

Степень достоверности и апробация результатов. Молекулярно-генетический анализ проведен на достаточном объеме экспериментального материала: проанализирован полиморфизм 123 ISSR-PCR маркеров у 298 деревьев (36654 позиции); секвенированы последовательности трех локусов у 244 деревьев L. sibirica, суммарная длина проанализированной последовательности у каждого дерева равна 2865 п.н. Достоверность результатов обеспечена высоким уровнем научно-методического выполнения эксперимента, проведенного на современном сертифицированном оборудовании. В работе применяли общепринятые методы молекулярно-генетических исследований, такие как ПЦР-анализ и метод автоматического ферментативного секвенирования. Анализ генетического разнообразия проведен с помощью двух типов молекулярных маркеров ДНК (ISSR-PCR и SNP-маркеры). Использованы новые методы биоинформационного анализа и обработки данных с применением таких компьютерных программ, как POPGENE 1.31, STRUCTURE 2.3.4, GeneScan v1, BioEdit v7.2.5., SAMOVA 2.0., DNASP v5, STATISTICA 12.0.

Основные результаты работы были представлены на восьми научных и научно-практических форумах, в их числе две Международные конференции: «Синтез знаний в естественных науках. Рудник будущего: проекты, технологии, оборудование» (Пермь, 2011), «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины» (Ростов-на-Дону, 2013); три Всероссийские с международным участием: конференция ВОГиС «Проблемы генетики и селекции» (Новосибирск, 2013), «Симбиоз-Россия 2013» (Иркутск, 2013), «Симбиоз-Россия 2014» с получением диплома 1-й степени за устный доклад в секции популяционная генетика (Екатеринбург, 2014); Первый международный семинар «Развитие функциональной и сравнительной геномики хвойных видов растений - реализация прикладных аспектов для продуктивных и устойчивых лесов» исследовательского проекта ProCoGen, финансируемого ЕС (Латвия, Рига, 2013), VI съезд ВОГиС (Ростов-на-Дону, 2014); и региональная молодежная конференция

«Фундаментальные и прикладные исследования в биологии и экологии» (Пермь, 2015).

Личное участие автора. Автором лично проведены полевые и лабораторные исследования, выполнена обработка и интерпретация полученных результатов, сопоставление их с литературными данными, написание и оформление диссертационной работы. Подготовка публикаций выполнена лично, или при активном участии автора, результаты опубликованы в 15 печатных работах.

Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена при частичной финансовой поддержке НИР «Анализ высокопродуктивных популяций хвойных видов растений Пермского края на основе результатов молекулярного маркирования их геномов» в рамках АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы» (2011 г.); НИР «Оценка состояния генофондов и популяционных систем ресурсных видов растений при естественных колебаниях и антропогенной трансформации среды с использованием новых геномных и биоинформационных технологий» в рамках государственного задания на оказание услуг Министерства образования и науки РФ (2012-2013 гг.); НИР «Молекулярно-генетический анализ и оценка состояния популяционных систем ресурсных видов растений в связи с задачами их сохранения и рационального использования» в рамках Базовой части госзаказа министерства образования и науки РФ (2014-2016 гг.); программы развития ПГНИУ как национального исследовательского университета «Рациональное природопользование: технологии прогнозирования и управления природными и социально-экономическими системами» (2010-2019 гг.); программы «Участник молодежного научно-инновационного конкурса» (УМНИК) Фонда содействия развития малых форм предприятий в научно-технической сфере» (2013-2015 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе 4 в журналах из перечня ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 202 страницах, содержит 22 таблицы и 21 рисунок; включает в себя введение, обзор литературы (глава 1), регион, объекты и методы исследований (глава 2), результаты и их обсуждение (главы 3, 4, 5), заключение, выводы и список литературы, включающий 330 источников, из которых 155 на иностранных языках, 2 приложения.

Благодарности.

Выражаю глубокую благодарность за руководство диссертационной работой научному руководителю д.б.н., профессору, заведующему кафедрой ботаники и генетики растений ПГНИУ С. В. Боронниковой; за освоение современных методов молекулярно-генетического анализа сотрудникам отдела генетики Австрийского федерального научно-образовательного центра лесов, опасных природных явлений и ландшафта (Federal Research and Training Centre for Forests, Natural Hazards and Landscape, Department of Genetics, Vienna, Austria) и лично руководителю отдела доктору Бертольду Хайнце; за консультации заведующему лабораторией экологии леса Естественнонаучного института ПГНИУ М. В. Рогозину; за помощь в организации экспедиций научному сотруднику ФГБУ Государственный природный заповедник «Вишерский» к.б.н. Т.П. Белковской; за помощь в статистической обработке материала с использованием компьютерных программ коллегам по кафедре ботаники и генетики растений и лаборатории «Молекулярной биологии и генетики», а также соавторам по публикациям. Особая благодарность родным и близким за помощь в достижении цели, терпение и понимание.

ГЛАВА 1. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ ХВОЙНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ (Обзор литературы)

1.1. Молекулярные маркеры для изучения генетического разнообразия

древесных хвойных видов растений

Молекулярно-генетические исследования древесных видов растений, которые играют средообразующую роль в экосистемах планеты и являюся одним из основных растительных ресурсов для человечества, представлют большой научный и практический интерес (Динамика.,.2004, Ветчинникова,

2012). Леса составляет около 80% наземной биомассы. Площади лесов в мире каждый год по разным оценкам сокращаются на 7-9 млн. га. (Глобальная оценка., 2012) Известно, что за счёт сокращения эффективной численности древесных растений в популяциях вследствие проведения сплошнолесосечных рубок, гибели насаждений в результате пожаров, болезней, ветровала, загрязнения окружающей среды наблюдается неуклонное снижение генетического разнообразия (Ирошников, 1974; Мамаев, Махнёв, 1996; Видякин, 2004; ОеЬигек е! а1., 2005; Салменкова,

2013). При этом, поколения леса от естественного или искусственного возобновления, становятся менее продуктивными и менее устойчивыми к экологическим факторам (Левонтин, 1978; Грант, 1984).

Основой решения природоохранных и экономических задач является разработка и применение надежных и доступных методик количественной оценки генетического разнообразия, и в этой связи важнейшим инструментом к созданию научной стратегии сохранения и использования генетических ресурсов лесов является применение молекулярно-генетических маркеров. Данные маркеры должны удовлетворять определенным требованиям и обладать определенными свойствами, в том числе - равномерность распределения в геноме, доступность

фенотипических проявлений аллельных вариантов, легкая выявляемость и воспроизводимость результатов, возможность автоматизации для проведения анализа (Левонтин, 1978; Календарь, Глазко, 2002; Хлесткина и др., 2004, Политов, 2008). Проявление таких маркеров не модифицируется окружающей средой, и их анализ возможен на основе генетических законов. Поэтому ДНК-маркирование в настоящее время открыло новые методические возможности для изучения генетических факторов, обуславливающих особенности динамики популяционно-генетической структуры тех или иных видов древесных растений (Ветчинникова и др., 2012).

Поиск молекулярных маркеров для решения практических задач генетики и селекции растений начался в 60-х годах прошлого столетия. С тех пор были выявлены и использовались уже несколько поколений таких маркеров - от электрофоретических вариантов белков, отражающих полиморфизм соответствующих структурных генов (Nevo, 1987; Nevo, Beiles, 1989), до высокополиморфных «анонимных» последовательностей ДНК, фланкированных инвертированными повторами. ДНК-маркирование и прямое генотипирование стало возможным благодаря методам основанным на полимеразной цепной реакции - ПЦР (Mullis, Faloona, 1987). В настоящее время разработаны более 15 различных типов ДНК-маркеров, которые применяются для молекулярно-генетического анализа генома растений. К наиболее популярным молекулярным маркерам можно отнести RFLP-(ЯеБ1;пс1;юп Fragment Length Polymorphism), RAPD- (Random АтрНйсайоп of Polymorphs), SCAR (seque^e characterized amplified region), AFLP-(Amplified Fragment Length Polymorphism), SSAP (Seque^e-Spedf^ Amp^^ation Polymorphism approa^), SSR- (Simple Seque^e Repeats), ISSR-(Inter Simple Seque^e Repeats) SNP- (Single Nudeotide Polymorphisms) маркеры (de Vienne et al., 2003; Хлесткина, 2011).

Древесные растения, несмотря на присущие им видовые особенности, обладают рядом общих признаков, оказывающих существенное влияние на

формирование и поддержание генетической структуры их популяций. В частности, им присущи многолетний цикл развития с относительно поздним вступлением в репродуктивную фазу, жестко прикрепленный (неподвижный) образ жизни и, как правило, сравнительно высокая численность (Алтухов, 2004; Иашпск, 2004). Помимо этого, деревья обычно характеризуются широкой нормой реакции, высокой пластичностью и толерантностью к условиям внешней среды, вследствие чего они могут занимать значительный по площади ареал (Ветчинникова и др, 2013) С генетической точки зрения хвойные виды выделяются среди древесных растений важными особенностями репродуктивного цикла. Отсутствие двойного оплодотворения и, как следствие, наличие гаплоидного эндосперма (мегагаметофита) в их семенах дают возможность разделить материнский и отцовский вклад в генотип потомка. Это позволяет анализировать сегрегационные отношения в потомстве материнских деревьев непосредственно по эндоспермам, гаплотипы которых соответствуют гаплотипам яйцеклеток. Таким образом, репродуктивная система хвойных упрощает описание механизма генного контроля и сцепления аллозимных и других локусов. Кроме того, возможность вычленения отцовских аллелей в генотипах потомков повышает эффективность оценок параметров системы скрещивания и дает уникальную возможность определять аллельные частоты в пулях мужских и женских гамет, зародышей и взрослых деревьев, используя один и тот же материал - семена, полученные от свободного опыления (Динамика., 2004).

В качестве первых маркеров исследователи использовали белки как потенциальный источник генетического полиморфизма. Разработанные в 6070-х годах ХХ века основы методических подходов выявления и анализа генетического разнообразия с помощью белков применяются и сейчас (Чесноков, 2005). Метод электрофореза белков стал использоваться для изучения генетического полиморфизма хвойных видов растений в начале 1970-х годов. К рубежу 1970-1980-х годов, однако, был уже накоплен

репрезентативный материал по многим широко распространенным видам хвойных растений (Hamrick et al., 1981). На протяжении 1980-х годов и в первой половине 1990-х эти работы продолжались с использованием все большего числа изоферментных маркеров, в среднем, на 20-30 генных локусах (Hamrick et al., 1992) и охватывали подавляющее большинство видов бореальных хвойных растений. Были установлены механизмы наследования изоферментов у различных видов сосен (Pinus), елей (Picea), лиственниц (Larix), пихт (Abies) и представителей других родов сосновых (сем. Pinaceae), кипарисовых (сем. Cupressaceae) и таксодиевых (сем. Taxodiaceae) (Genetics, Genomics..., 2011). Накоплен обширный материал о структуре, генетическом разнообразии, внутри- и межвидовой дифференциации популяций большого числа видов хвойных деревьев, в том числе и видов, произрастающих на территории России и сопредельных государств. Популяционно-гeнeтичeскими исслeдованиями с примeнeниeм изоферментных маркеров в нашeй страте в тервую очeрeдь были охвачeны наиболee распространeнныe лeсообразующиe хвойнью виды растeний: сосна обыкновeнная - Pinus sylvestris L. (Янбаев, 1989; Санников и др., 1997; Гончаренко и др., 1993; Шигапов и др., 1995; Санников, Петрова, 2003, Ларионова, 2002; Санников и др., 2012); сосна сибирская (P. sibirica), сосна корейская (Р. kouaiensis), сосна европейская (P. cembra) и др. (Крутовский и др., 1989; Politov et al., 2006; Петрова и др., 2006; Генетика популяций., 2006; Генетическая изменчивость., 2009; Ларионова, Экарт, 2010; Генетическое разнообразие., 2014); лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.) и ее западная раса - лиственница Сукачева (L. sukaczewii Dyl.) (Семериков, Матвеев, 1995; Шигапов и др., 1998; Semerikov et al., 1999; Путенихин, 2004; Ларионова и др., 2004, 2007); ряд видов пихт Abies sibirica L., A. alba и др. (Гончаренко, Падутов, 1995; Ларионова и др., 2007) и ели Picea abies L., P. obovata, P. glauca и др. (Bergmann, 1971; Гончаренко и др., 1992; Янбаев и др., 1997а; Политов, Крутовский, 1998; Путенихин и др., 2005; Ларионова и др., 2007).

С помощью изоферментных локусов, изучена генетическая изменчивость широко распространенных и эндемичных хвойных Палеарктики, представляющих практически все части видовых ареалов кедровых сосен Евразии, описаны уровни внутри- и межпопуляционной, а также межвидовой генетической дифференциации (Политов, 2007). На материале из Евразии и Северной Америки проанализированы генетические связи между кедровыми соснами, а также эволюционные взаимоотношения мягких сосен в пределах подрода 81тоЪы8 рода Рты8, дана характеристика системы скрещивания, оценены частоты перекрестного и самооплодотворения (Политов, 1989, Политов, Крутовский 1990). Проведен анализ клинальной изменчивости в популяциях ели европейской, ели сибирской и гибридной ели финской, охарактеризован регион, затронутый интрогрессией, показана роль интрогрессивной гибридизации в формировании клин и поддержании высокого для хвойных уровня генного и аллельного разнообразия. Показано, что одним из важнейших факторов, определяющих сравнительное однообразие аллельных частот в популяциях хвойных, является балансирующий отбор (Политов, Крутовский, 1998).

В результате обширных исследований с применением электрофоретического разделения изоферментов установленно, что для большинства видов хвойных с большой численностью и обширным ареалом вцелом характерны высокий уровень генетической изменчивости и низкая степень дифференциации (Янбаев и др., 1997б; ОеЬигек, 1999; Путенихин и др., 2005; Санников и др., 2012). Однако, в ряде работ отмечаются достаточно высокие показатели генетической подразделенности смежных популяций сосны обыкновенной, произрастающих в экологически различающихся условиях (Шигапов, 1995; Пирко, Коршиков, 2001). Кроме того, исследования представителей рода Ьапх с помощью данного типа маркеров выявили, что род лиственниц часто характеризуется, как обладающий в целом низкой генетической изменчивостью по сравнению с другими родами из семейства Ртасвав при достаточно высокой степени

дифференциации (Ying, Morgenstern, 1991; Семериков., Матвеев, 1995; Потенко, Разумов, 1996; Гончаренко, Силин, 1997; Ledig, 1998; Ларионова, Яхнева, 2003; Путенихин и др., 2004; Шигапов, 2005).

Многочисленные исследования свидетельствует о важности изоферментного анализа для оценки дифференциации и генетической структуры популяций в пределах видов (Путенихин и др., 2004). В связи с этим, генетико-популяционые исследования хвойных видов растений с использованием изоферментных маркеров остаются актуальными и активно проводятся и в настоящее время (Орешкова, Барченков, 2010; Коршиков и др., 2010; Сурсо, 2013; Генетическое разнообразие., 2014).

С появлением методологий, позволяющих оперировать с ДНК, внимание исследователей в значительной степени переключилось на нуклеиновые кислоты, как источник информативного полиморфизма (Чесноков, 2005). В отличие от аллозимов, которые являются продуктами транскрипции гена, информация в последовательности ДНК передается из поколения в поколение. Кроме того, анализ последовательностей ДНК особенно универсален для разработки различных видов генетических маркеров (Wang, Szmidt, 2001). Изучение кодирующих последовательностей ДНК, дает возможность оценить генетическую изменчивость, которая подверженна естественному отбору. Наоборот, сосредоточившись на не-кодирующих последовательностях, полученные популяционно-эволюционные данные могут быть почти свободны от влияния естественного отбора и вероятно, будут следствием действия стохастических, нежели селективных сил. Другое преимущество ДНК-маркеров по сравнению с аллозимами, это большое разнообразие приложений и систем, на основе которых могут изучаться популяционно-эволюционные процессы: от ДНК-фингерпринтинга до анализа кодирующих регионов ядерного, митохондриального и хлоропластного геномов (Wang, Szmidt, 2001).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Нечаева Юлия Сергеевна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абаимов, А. П. Лиственничные леса и редколесья севера Сибири (Разнообразие, особенности экологии и лесообразовательного процесса): автореф. дисс... д-ра. биол. наук / Абаимов Анатолий Платонович. -Новосибирск, 1997. - 537 с.

2. Абаимов, А. П. Популяционно-генетический анализ лиственниц Сибири и Дальнего Востока / А.П. Абаимов, Ю.Н. Журавлев, Е.Н. Муратова [и др.] // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: мат-лы Всерос. конф. - Красноярск, 2004. - С. 294-296.

3. Адрианова, И. Ю. Генетическая изменчивость и дифференциация лиственниц Камчатки, Сахалина и Курил / И. Ю. Адрианова // Сибирский лесной журнал. - 2014. - № 4. - С. 110-116.

4. Айала Ф. Современная генетика. Т.1 /Ф. Айала, Дж. Кайгер. - М., 1988. -295 с.

5. Алтухов, Ю. П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия / Ю.П. Алтухов // Соросовский образоват. журн. - 1995. - №1. - С. 32-43.

6. Алтухов, Ю. П. Генетические процессы в популяциях: Учеб. пособие. 3-е изд., перераб. и доп. / Отв. ред. Л. А. Животовский. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. - 431 с.

7. Алтухов, Ю. П. Динамика генофондов при антропогенных воздействиях / Ю.П.Алтухов // Вестник ВОГиС. - 2004. - T.8. - № 2. - C. 40-59.

8. Ареалы деревьев и кустарников СССР. В трех томах. Т.1. - Л.: Изд-во «Наука», Ленингр. отд., 1977. - 164 с.

9. Башалханов, С. И. Реконструкция систематического положения лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dylis) по данным секвенирования trnK интрона хлоропластной ДНК / С.И. Башалханов, Ю.М. Константинов, Д.С. Вербицкий, В.Ф.Кобзев // Генетика - 2003 - Т. 39. - №10. - С. 13171322.

10.Белковская, Т. П. По Вишерскому Уралу. Ландшафты и растительность. Справочник путешественника по Северному Уралу / Т.П. Белковская, В.В. Семенов. - Пермь: АСТЕР, 2014. - 320 с.

11.«Биологические ресурсы РФ» [Электронный ресурс]: Программа фундаментальных исследований ОБН РАН, 2010. - Режим доступа: http://www.sevin.ru/menues1/index rus.html?../news/253.html (дата обращения: 18.08.2014).

12.Биоразнообразие лиственниц Азиатской России / отв. ред. С.П. Ефремов, Л.И. Милютин. - Новосибирск: Академ. изд-во «Гео», 2010. - 159 с.

13.Бобров, Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. - Л.: Наука, 1978. - 189 с.

14.Бородина, Т. И. Методы детекции SNP [Электронный ресурс] // Практическая Молекулярная Биология. - 2011. - Режим доступа: http://molbiol. edu.ru/review/04_03b .html (дата обращения: 22.05.2014).

15. Боронникова, С. В. Технология идентификации и оценки состояния генофондов растений / С.В. Боронникова // Аграрный вестник Урала. - 2009. - №8 (61). - С. 71-73.

16.Боронникова, С. В. Молекулярно-генетический анализ и оценка состояния генофондов ресурсных видов растений Пермского края: монография / С. В. Боронникова. - Перм. гос. нац. исслед. ун-т. Пермь, 2013. - 223 с.

17.Ваганов, Е. А. Дендроклиматические исследования в Урало- Сибирской Субарктике // Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа. - Новосибирск: Наука, 1996. - 246 с.

18. Васюткина, Е. А. Изменчивость митохондриальной ДНК лиственницы ольгинской (Larix olgensis A. Henry) в Приморском крае России / Е.А. Васюткина, Г.Д. Реунова [и др.] // Генетика. - 2014. - Т. 50. - №3. - С. 291-298.

19.Вдовиченко, Л. Г. Генетическая паспортизация сортов пшеницы с использованием ISSR-PCR маркеров / Л.Г. Вдовиченко, В.И. Глазко // Сельскохозяйственная биология. - 2007. - № 3. - С. 33-37.

20.Ветчинникова, Л. В. Оценка генетического разнообразия популяций карельской березы в Карелии с помощью микросателлитных маркеров / Л.В. Ветчинникова, А.Ф. Титов, Л.В. Топчиева, Н.Л. Рендаков // Экологическая генетика. - 2012. - Т.10. - № 1. - C. 34-37.

21.Ветчинникова, Л. В. Карельская береза: биологические особенности, динамика ресурсов и воспроизводство // Л.В. Ветчинникова, А.Ф.Титов, Т.Ю. Кузнецова. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2013. - 312 с.

22.Видякин, А. И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке европейской части России: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Видякин Анатолий Иванович. - Екатеринбург, 2004. - 48 с.

23.Видякин, А. И. Фенетика, популяционная структура и сохранение генетического фонда сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т.24. - № 2-3. - С. 159-166.

24.Видякин, А. И. Распространение гаплотипов митохондриальной ДНК сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на севере европейской части России / А.И. Видякин, В.Л. Семериков, М.А. Полежаева [и др]. // Генетика. - 2012. - Т.48. - №12. - С.1440- 1444.

25.Видякин, А. И. Молекулярно-генетический анализ четырех популяций Pinus sylvestris L. на Русской равнине / А.И. Видякин, Я.В. Пришнивская, Ю.С. Нечаева, И.В. Бобошина, С.В. Боронникова // Материалы III Международной научной Интернет-конференции «Биотехнология. Взгляд в будущее. - Казань, 2014. - С. 33-38.

26. Воронин, В. В. Экономическая и социальная география Российской Федерации / В.В. Воронин. - Самара: ОАО «Издательство «Самарский Дом печати», 2009. - 912 с.

27.География Пермского края. Ч. II. / Социально-экономическая география: учеб. пособие. - Пермь: Перм. ун-т, 2008. - 206 с.

28.Генетика популяций кедровых сосен / Д.В. Политов, М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь [и др.] // Генетика в России и в мире: материалы международной конференции. - М: Институт общей генетики РАН, 2006. - С. 156.

29.Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение IV. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour / К. В. Крутовский, Д. В. Политов, Ю. П. Алтухов, Л.И. Милютин, Г.В. Кузнецова, А.И. Ирошников, В.Н. Воробьев, Н.А. Воробьева // Генетика. - 1989. - Т.25. - № 11. - С. 2009-2032.

30.Генетическое разнообразие кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour: распределение вдоль широтного и долготного профилей / Е.А. Петрова, С. Н. Горошкевич, М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь, Д.В. Политов // Генетика. -2014. - Т.50. - №5. - С. 538-553.

31.Глазко, Т. Т. Молекулярно-генетические подходы в селекции зерновых / Т. Т. Глазко, В.И. Глазко // Известия ТСХА. - 2006. - №4. - С. 100-107.

32.Глазко, В. И. Оценка полиморфизма различных генетических элементов в контроле разнообразия генофондов культурных растений // Вестник ВОГиС. - 2008. - Т. 12. - №4. - С. 590-594.

33.Глазко, В. И. ISSR-PCR маркеры и мобильные генетические элементы в геномах сельскохозяйственных видов млекопитающих / В.И. Глазко, Е.А. Гладырь А.В. Феофилов Н.В. Бардуков [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2013. - № 2. - С. 71-76.

34.Глобальная оценка лесных ресурсов 2012 [Электронный ресурс]: Состояние лесов мира 2012 - Рим: ФАО, 2012. - 58 с. - Режим доступа: http : //www.fao. org/docrep/014/ i1757r/i 1757r.pdf. (дата обрщения 09.09.2014).

35.Гончаренко, Г. Г. Изменчивость и дифференциация у ели аянской (Picea ajanensis Fisch.) в природных популяциях о. Сахалин и Юга Хабаровского края / Г.Г. Гончаренко, В.В. Потенко // Докл. АН России. - 1992. - Т. 325. -№4. - С. 838-844.

36.Гончаренко, Г. Г. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин, В.Е. Падутов // Генетика. - 1993. - Т. 29. - № 12. - С. 2019-2036.

37.Гончаренко, Г. Г. Генетическая структура, таксономические и филогенетические взаимоотношения у пихт СНГ / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов // Докл. РАН. - 1995. - Т. 342. - № 1. - С. 122-126.

38.Гончаренко, Г. Г. К вопросу о генетической изменчивости и дифференциации лиственницы курильской (Larix kurilensis Mayr.) и лиственницы японской (Larix kaempferi Sarg.) / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин // Докл. РАН. - 1997. - Т. 354. - № 6. - С. 835-838.

39.Горчаковский, П. Л. История развития растительности Урала / П.Л. Горчаковский. - Свердловск: Сверял, книж. изд-во, 1953. - 143 с.

40.Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант - М.: Мир, 1984. - 528 с.

41.Гричук, В. П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене / В.П. Гричук. - М.: Наука, 1989. - 183 с.

42.Губанов, И. А. Иллюстрированный определитель растений Средней России. В 3 т. Т. 1. Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). - М.: Т-во науч. изд. КМК: Ин-т технолог. иссл., 2002. - 118 с.

43. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / под ред. Ю.П. Алтухова. - М.: Наука, 2004. - 619 с.

44.Дугарь, Ю. Н. ISSR-анализ украинских сортов клевера лугового (Trifilium pratense L.) / Ю.Н. Дугарь // В1сник Харювського Нацюнального аграрного ушверситету. Сер1я Бюлопя. - 2012. - Вип. 2 (26). - С. 98-103.

45.Дылис, Н. В. Новые данные по систематике и истории сибирской лиственницы // Докл. АН СССР. - 1945. - Т. 30. Нов. сер. - С. 489-492.

46.Дылис, Н. В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии и истории / Н. В. Дылис. - М.: Изд-во МОИП, 1947. - 137 с.

47.Дылис, Н. В. Лиственница / Н. В. Дылис. - М.: Лесн. промышленность, 1981. - 96 с. - (Библиотечка «Древесные породы»).

48.Ежегодный доклад о состоянии и использовании лесов Российской Федерации за 2012 г. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.mnr.gov.ru/regulatory/detail.php?ID=131589 (дата обращения: 22.05.2015).

49.Елькина, М. А. Популяционно-генетическая дифференциация монгольских овец, крупного рогатого скота, яков в условиях хронического действия экологического стресса / М.А. Елькина, Е.Е. Астафьева, Т.В. Карпушкина и др. // Известия ТСХА. - 2011. - Вып. 2. - С. 134-138.

50.Животовский, Л. А.Показатель внутрипопуляционного разнообразия/ // Журн. общ. биологии. - 1980. - Т.41. - №6. - С. 828-836.

51.Животовский, Л. А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях / Л.А. Животовский // Итоги науки и техники. Общая генетика. Т. 8. - М.: ВИНИТИ АН СССР,1983. - С. 76-104.

52.Животовский, Л.А. Популяционная биометрия /Л.А. Животовский. - М.: Наука, 1991. - 271с.

53.3еленяк, А. К. Особенности семеноношения лиственницы сибирской на клоновой плантации [Электронный ресурс]: Успехи современного естествознания / А.К. Зеленяк, А.П. Иозус - 2013. - №12. - Режим доступа: http://cyberleninka.ru/ article/n/osobennosti-semenosheniya-listvennitsy-sibirskoy-na-klonovoy-plantatsii-1 (дата обращения: 05.02.2015).

54.Игошина, К. Н. Лиственница на Урале / К.Н. Игошина // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 4 / К.Н. Игошина. - Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 462-492.

55.Иллюстрированный определитель растений Пермского края / С. А Овеснов, Е. Г. Ефимик, Т. В. Козьминых и др. / под ред. С. А. Овеснова. - Пермь: Книжный мир. - 2007. - 743с.

56.Ильинов, А. А. Использование микросателлитных маркеров в изучении генофонда ели финской Picea x Fennica (Regel) Kom / А.А. Ильинов, Л.В. Топчиева, Б.В. Раевский // Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири: матер. 3-го международ. совещания. - Красноярск, 2011. - C. 57-58.

57.Ирошников, А. И. Структура популяций хвойных пород Южной Сибири // А.И. Ирошников / Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. - Свердловск, 1974. - С. 30-35.

58.Ирошников, А. И. Проблемы селекции и внутривидовой дифференциации лесных древесных растений в работах В. Н. Сукачева / А.И. Ирошников // Проблемы лесной биоценологии. - Новосибирск: Наука, 1980. - С. 15-33.

59.Кадырова, Г. Д. Анализ геномного разнообразия образцов и сортов гречихи посевной и татарской ISSR-методом / Г. Д. Кадырова, Ф.З. Кадырова, Е.В. Мартиросян и др. // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - № 5. - С. 42-48.

60.Календарь, Р. Н. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение / Р.Н. Календарь, В.И. Глазко // Физиология и биохимия культурных растений. - 2002. - Т.34. - №.4. - С. 141-156.

61.Календарь, Р. Н. Анализ молекулярно-генетического полиморфизма природных популяций редких видов растений Урала с помощью ретротранспозонов / Р. Н. Календарь, С. В. Боронникова // Материалы Четвертого Моск. междунар. конгресса. Ч.2. - М.: ЗАО «Экспо-биохим-технологии»; Изд-во РХТУ им. Д.И. Менделееева, 2007. - 121 с.

62.Ключников, М. В. Рост культур лиственницы в среднегорье Алтая [Электронный ресурс] / М.В. Ключников, А. А. Маленко // Вестник АГАУ. -2009. - №6. - Режим доступа: http://cyberleninka.ru/article/n/rost-kultur-listvennitsy-v-srednegorie-altaya (дата обращения: 05.02.2015).

63.Козубов, Г. Н. Современные голосеменные. Морфолого-систематический обзор и кариология/ Козубов, Г. Н., Муратова Е. Н. - Л.: Наука, 1986. - 193 с.

64.Коротаев, Н. Я. Почвы Пермской области / Н.Я. Коротаев. - Пермь: Перм. кн. изд-во, 1962. - 280 с.

65.Коршиков, И. И. Высотно поясная генетическая дифференциация популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) в горном Крыму / И.И. Коршиков, Е.М. Горлова, В.П. Коба // Промышленная ботаника. - 2009. -Вып. 9. - С. 110-116.

66.Крашенинников, И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // И.М. Крашенинников / Советская ботаника. - 1939. - № 6-7. - С. 67-99.

67.Круклис, М. В. Лиственница Чекановского / М.В. Круклис, Л.И. Милютин. - М.: Наука, - 1977. - 212 с.

68.Крутовский, К. В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Р. sibirica. Сообщ. IV. Генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями / К.В. Крутовский и др. // Генетика. -1989. - Т. 25. - № 11. - С. 2009 -2032.

69.Крутовский, К. В. От популяционной генетики к популяционной геномике лесных древесных видов: интегрированный популяционно-геномный подход / К. В. Крутовский // Генетика. - 2006. - T. 42. - № 10. - С. 1304-1318.

70.Крутовский, К. В. Перспективы использования геномных исследований в лесном хозяйстве / К. В. Крутовский // Сибирский лесной журнал. - 2014. -№ 4. - С. 11-15.

71. Крутовский, К. В. Предварительные результаты полногеномного de novo секвенирования лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) и сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du tour) / К.В. Крутовский, Н.В. Орешкова, Ю.А. Путинцева, А.А. // Сибирский лесной журнал. - 2014. - №4. - С. 79-83.

72.Куваев, В. Б. Высотное распределение сосудистых растений на Полярном Урале // Бот. журн. - 2008. - Т. 93. - № 9. - С. 1393-1413.

73.Кузнецов, Н. И. Юго-западная, южная и юго-восточная граница распространения лиственницы (Larix sibirica Ledeb.) в пределах Европейской России / Н.И. Кузнецов // Юбилейный сборник, посвященный И.П. Бородину / Н.И. Кузнецов. - Л., 1927. - С. 231-256.

74.Лакин, Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов - 4-е изд., перераб. и доп. / Г.Ф. Лакин. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

75. Ларионова, А. Я. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала / А.Я. Ларионова // Генетика. - 2002. - Т.38. - №12. -С. 1641-1647.

76.Ларионова, А. Я. Наследование аллозимных вариантов у лиственницы Гмелина / А.Я. Ларионова, Н.В. Яхнева // Хвойные бореальной зоны. - 2003. - Вып. 1. - С. 60-66.

77. Ларионова, А. Я. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лиственницы Гмелина в Эвенкии (Средняя Сибирь) / А.Я. Ларионова, Н.В. Яхнева (Орешкова), А.П. Абаимов // Генетика. - 2004. -Т.40. - № 9. - С. 1370-1377.

78. Ларионова, А. Я. Генетическая структура и дифференциация разновысотных популяций пихты сибирской в Западном Саяне / А.Я. Ларионова, А.К. Экарт // Экологическая генетика. - 2005. - № 3. -Вып. 2. -С. 22-28.

79. Ларионова, А. Я. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лесообразующих видов хвойных в Средней Сибири / А.Я. Ларионова, А.Н. Кравченко, А.К. Экарт, Н.В. Орешкова // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т.24. - №2-3. - С. 235-242.

80. Ларионова, А. Я. Генетическое разнообразие и дифференциация болотных популяций сосны / А. Я. Ларионова, А. К. Экарт // Хвойные бореальной зоны. -2010. - Т.27. - № 1-2. - С. 120-126.

81.Левонтин, Р.С. Генетические основы эволюции / Р.С. Левонтин - М.: Мир, 1978. - 351 с.

82. Лесной план Свердловской области на 2009-2018 [Электронный ресурс] / Министерство природных ресурсов и экологии Свердловской области. -Екатеринбург, 2013 - Режим доступа: http://forest.midural.ru/artLcle/show/id/97 (дата обращения: 12.03.14).

83.Лесной план Пермского края на 2008-2017 годы (изменениями по состоянию на 01.01.2014) [Электронный ресурс] / Министерство природных ресурсов, лесного хозяйства и экологии Пермского края. - Пермь, 2015. -Режим доступа: http://priroda.permkrai.ru/timberraw/les plan/ (дата обращения: 16.03.15).

84.Лисина, А. Н. Генетическая изменчивость популяций лиственницы сибирской на основе данных И^К-РСЯ анализа // Молодежь и наука: сборник материалов IX Всероссийской научно-технической конференции [Электронный ресурс]. - Красноярск: Сибирский федеральный ун-т, 2013. -Режим доступа: http://conf.sfu-kras.ru/sites/mn2013/section093.html (дата обращения: 16.03.15).

85.Малеев, В. П. Род 7. Ьапх - Лиственница // Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. / Ред. тома С. Я. Соколов и Б. К. Шишкин. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. I. Голосеменные. - С. 111-122.

86.Малиновский, К. А. О границах природных популяций растений / К. А. Малиновский, И.В. Царик, Г.Г. Жиляев. // Журн. общ. биол. - 1988. - Вып. 49. - № 1. - С. 46-58.

87.Мамаев, С. А. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах / С.А. Мамаев, А.К. Махнев //Лесоведение. - 1996. -№3. - С. 3-10.

88.Маскаев, Ю. М. Западные лиственницы в кайнозое // Ю.М. Маскаев / История растительного покрова Северной Азии. - Новосибирск: Наука, -1984. - С. 56-82.

89.Матвеев, А. В. Эколого-генетическая изменчивость лиственницы сибирской (Ьапх 8Шпса ЬёЬ.) на северном пределе ареала: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН. - 1995. - 16 с.

90.Милютин, Л. И. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева /Л. И. Милютин, Е. Н. Муратова, А. Я. Ларионова // Лесоведение. - 1993. - № 5. - С. 55-63.

91.Милютин, Л. И. Биоразнообразие лиственницы России / Л.И. Милютин // Хвойные бореальной зоны. - 2003. - Вып. 1 - С. 6-9.

92.Муратова, Е. Н. Кариологическое исследование Ьапх 81Ътса (Ртасвав) в различных частях ареала / Е. Н. Муратова //Ботан. журн. - 1991. - Т. 76. -№11. - С. 1586-1595.

93.Назаров, А. В. География Пермского края. Ч.1. Природная (физическая) география / А.В. Назаров - Пермь, 2006. - 139 с.

94.Нечаева, Ю. С. Оптимизация методики выделения ДНК некоторых хвойных видов растений Пермского края / Ю.С. Нечаева [и др.] // Материалы международной конференции «Синтез знаний в естественных науках. Рудник будущего: проекты, технологии, оборудование». - Пермь, 2011. - С. 278-282.

95.Новиков, П. С. ISSR-анализ деревьев сосны обыкнлвенной (Pinus sylvestris L) различных селекционных категорий / П.С. Новиков, О.В. Шейкина // Научный журнал КубГАУ. - 2012.- № 82(08). - С. 1-31. 96.Овеснов, С. А. Конспект флоры Пермской области / С.А. Овеснов. -Пермь: Изд-во Перм. Ун-та.,1997. - С. 82.

97.Орешкова, Н. В. Внутривидовая дифференциация популяций

лиственницы Гмелина / Н.В. Орешкова, А. Я. Ларионова // Вестник Томского

государственного университета. - 2004. - № 10. - С. 82-85.

98.Орешкова, Н. В. Популяционно-генетические параметры лиственницы

Гмелина в Восточном Забайкалье (Читинская область)// Вестник Томского

государственного университета -2009. -№328. -С.193-198.

99.Орешкова, Н. В. Генетическая дифференциация лиственницы сибирской

(Larix sibirica Ledeb.) в Средней Сибири // Хвойные бореальной зоны. - 2010.

- Т.27. - № 1-2. - С. 147-153.

100. Орешкова, Н. В. Популяционная изменчивость лиственницы Каяндера в Республике Саха (Якутия) / Н.В. Орешкова, А.П. Барченков // Вестн. Сев.-Вост. науч. центра ДВО РАН. Сер. Биология. - 2010. - № 1. - С. 81-87.

101. Орешкова, Н.В. Генетическая дифференциация популяций лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) по микросателлитным локусам / Н.В. Орешкова, М.М. Белоконь // Вестник КрасГАУ. - 2012. - № 2. - С. 111-116.

102. Орешкова, Н. В. Генетическая дифференциация сибирских видов лиственниц по данным изоферментного анализа / Н.В. Орешкова // Растительный мир Азиатской России. - 2012. - № 2. - C. 55-63.

103. Орешкова, Н. В. Генетическое разнообразие, популяционная структура и дифференциация лиственниц сибирской, Гмелина и Каяндера по данным SSR-маркеров / Н.В. Орешкова, М. М. Белоконь, С. Жамъянсурен // Генетика. - 2013. - Т. 49. - №2. - С.204-213.

104. Орлова, Л.В. К систематике и географическому распространению ели финской Piceafennica (Regel) Kom / Орлова Л.В. [и др.] // Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири: матер. 3-го международ. совещания. -Красноярск, 2011. - C. 109-110.

105. Официальный сайт правительства Свердловской области. [Электронный ресурс] / Природные ресурсы. - Дата обновления: 2014. - Режим доступа: http://www.midural.ru/100034/100083/100294/ (дата обращения: 10.05.2015).

106. Падутов, В.Е. Генетические ресурсы сосны и ели Беларуси /

B.Е. Падутов. - Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. - 144 с.

107. Падутов, В. Е. Методы молекулярно-генетического анализа / В.Е. Падутов, О.Ю. Баранов, Е.В. Воропаев. - Мн.: Юнипол, 2007. - 176 с.

108. Петрова, Е. А. Распределение генетического разнообразия у сосны кедровой сибирской: данные изоферментного анализа / Е.А. Петрова, С. Н. Горошкевич, Д. В. Политов // Измерения, моделирование и информационные системы для изучения окружающей среды. - Томск, 2006. - С. 127-131.

109. Пирко, Я. В. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация популяций Pinus sylvestris L. в Украинских Карпатах и Расточье / Я.В. Пирко, И. И. Коршиков //Цитология и генетика. - 2001. -Т. 35. - № 6. - С. 28-33.

110. Покровская, И. М. Основные этапы развития растительности Урала в течение мезозоя и кайнозоя по данным пыльцевого анализа // Труды конф. по спорово-пыльцевому анализу // И.М. Покровская. -М.: Изд-во МГУ, 1950. -

C. 137-154.

111. Полежаева, М. А. Генетическая изменчивость cpSSR маркеров в роде Larix на Дальнем Востоке / М.А. Полежаева, В.Л. Семериков // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2009. - №2. - С. 75-83.

112. Полежаева, М. А. Генетическая изменчивость цитоплазматических маркеров и биогеография лиственниц (Larix Mill., Pinaceae) Дальнего Востока России: Дис. ... канд. биол. наук. - Екатеринбург, 2010. -137 с

113. Полежаева, М. А. Генетическое разнообразие лиственницы на севере Приморского края и границы распространения Larix olgensis A. Henry / М.А. Полежаева, В. Л. Семериков, Е. А. Пименова // Генетика. - 2013. - Т.49. - № 5. - С. 580-586.

114. Политов, Д. В. Аллозимный полиморфизм, генетическая дифференциация и система скрещивания сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Политов Дмитрий Владиславович. - М.: Ин-т общей генетики им. Н.И. Вавилова АН СССР, 1989. - 190 с.

115. Политов, Д. В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщ. V. Анализ системы скрещивания / Д.В. Политов, К.В. Крутовский // Генетика. - 1990. - Т. 26. - № 11. - С. 1309- 316.

116. Политов, Д. В. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов // Д. В. Политов, К. В. Крутовский, Ю. П. Алтухов / Генетика. - 1992. - Т. 28. - № 1. - С. 93-114.

117. Политов, Д. В. Клинальная изменчивость и интрогрессивная гибридизация в популяциях европейской и сибирской елей / Д.В. Политов, К.В. Крутовский / Д.В. Политов, К.В. Крутовский // Жизнь популяций в гетерогенной среде. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - 78-89 с.

118. Политов, Д. В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. / Политов Дмитрий Владиславович - М., 2007. - 47 с.

119. Политов, Д. В. Применение молекулярных маркеров в лесном хозяйстве для идентификации, инвентаризации и оценки генетического разнообразия лесных ресурсов / Д.В. Политов // Лесохозяйственная информация. - 2008. -Т. 3-4. - С. 24-27.

120. Потенко, В. В. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского края / В.В. Потенко, П.Н. Разумов // Лесоведение. - 1996. - №5. - С. 11-18.

121. Потокина, Е. К. Методы классификации внутривидового разнообразия по результатам молекулярного маркирования / Е.К. Потокина, Т.Г. Александрова // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всероссийской конф. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. - Ч. 3. - С. 62-65.

122. Правдин, Л. Ф. Рецензия на книгу: Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. - Л.:Наука, 1978. - 189 с. / Л. Ф. Правдин // Лесоведение. -1979. - №6. - С.85-88.

123. Программа фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» [Электронный ресурс]. - 2012. - Режим доступа: ^тшр^у^уяеупт/^^тацеа!/!"^ пб1тйгД?./1"Ш5/51 71тт1 (дата обращения: 18.08.2014).

124. Пугач, Е. А. Изменчивость морфологических признаков у лиственницы Сукачева на Среднем Урале / Е. А. Пугач // Лиственница: Тр. Сиб. технол. ин-та. - Красноярск, 1964. - Сб. 39. - Т.2. - С. 96-106.

125. Путенихин, В. П. Изменчивость шишек и семян лиственницы Сукачева в географических культурах / В. П. Путенихин // Бюл. Гл. ботан. сада. - 1990. -Вып. 158. - С. 45-53.

126. Путенихин, В. П. Популяционная структура лиственницы Сукачева на Южном Урале / В. П.Путенихин, Н. В. Старова // Лесоведение. - 1991. - № 2. - С. 40-47.

127. Путенихин, В. П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда) / В. П. Путенихин. - Уфа: УНЦ РАН, 1993. - 195 с.

128. Путенихин, В. П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дис. ... докт. биол. наук / Путенихин

Валерий Петрович. - Красноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2000. - 48 с.

129. Путенихин, В. П. Микроэволюционные аспекты внутривидовой дифференциации лиственницы Сукачева на Урале / В.П. Путенихин // Хвойные бореальной зоны. - 2003. - Выпуск 1. - С. 65-83.

130. Путенихин, В. П. Лиственница Сукачева на Урале. Изменчивость и популяционно-генетическая структура / В.П.Путенихин, Г.Г.Фарукшина, З.Х. Шигапов. - М.: Наука, 2004. - 276 с.

131. Путенихин, В. П. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (популяционно-генетическая структура) / В. П. Путенихин, З.Х. Шигапов, Г.Г. Фарукшина. - М.: Наука, 2005. - 180 с.

132. Путенихин, В. П. Лесные генетические резерваты хвойных в Республике Башкортостан / В.П. Путенихин // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т.27. - № 1-2. - С. 175-179.

133. Путенихин, В. П. Фенотипическая структура популяций дуба черешчатого в Башкирском Предуралье как основа сохранения генофонда вида в регионе / В. П. Путенихин // Изв. Самар. науч. центра РАН. - 2013. -Т.15. - № 3 (4). - С. 1410-1412.

134. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Часть I -Семейства Ьусоро^асвав - БрквФасвав, часть II - Дополнения к 1-7-му томам. - СПб: Мир и семья - 95, 1996. - 571 с.

135. Рысин, Л. П. Лиственничные леса России. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - 342 с.

136. Салменкова, Е. А. Молекулярно-генетические основы процессов адаптации и подходы к их анализу / Е. А. Салменкова // Генетика. - 2013. -Т.49. - № 1. - С. 94-102.

137. Санников, С. Н. Генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной в Карпатах и на Русской равнине / С.Н. Санников,

B.Л. Семериков, И.В. Петрова, Т.В. Филиппова // Экология. - 1997. - № 3. -

C. 163-167.

138. Санников, С. Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. - УрО РАН, Екатеринбург, 2003. - 450 с.

139. Санников, С. Н. Очерки по теории лесной популяционной биологии / С.Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Петрова - Екатеринбург: РИО УрО РАН, 2012. - 272 с.

140. Санников С. Н. Развитие лесной популяционной биологии и биогеоценологии на Урале / С. Н. Санников, Н. С. Санникова, И. В. Петрова, С. А. Шавнин // Сибирский лесной журнал. - 2014. - № 3. - С. 9-24.

141. Светлакова, Т.Н. Эколого-генетический анализ популяционной структуры Populus tremula L. в Пермском крае / Т.Н. Светлакова, И.В. Бобошина, С.В. Боронникова, Ю.С. Нечаева // Экологическая генетика. -2012. - Вып.3. - С. 43-47.

142. Свиридов, Л.Т. Повышение эффективности механизированных процессов обработки семян хвойных пород: автор. дис. ... д-ра техн. наук. -М., 1992. - 39 с.

143. Седельникова, Т. С. Хромосомные мутации у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) на Таймыре / Т. С. Седельникова, А. В. Пименов // Изв. РАН. Сер. биол. - 2007. - № 2. - С. 244-247.

144. Семериков, В. Л. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской (Larix sibirica Lеdеb.) по изоферментным локусам / В.Л. Семериков, А.В. Матвеев // Генетика - 1995. - Т. 31. - № 8. - С. 1107-1113.

145. Семериков, В. Л. Популяционная структура и молекулярная систематика видов Larix Mill.: Автореф. Дис.... д-ра биол. наук / Семериков Владимир Леонидович. - Екатеринбург, 2006. - 42 с.

146. Семериков, В. Л. Структура изменчивости митохондриальной ДНК лиственниц Восточной Сибири и Дальнего Востока / В.Л. Семериков, М.А. Полежаева // Генетика, - 2007. - Т. 43. - №6. - С.782-789.

147. Семериков, В. Л. Структура изменчивости митохондриальной ДНК и послеледниковая история лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) /

B.Л. Семериков, А.И. Ирошников, М. Ласко // Экология. - 2007. - № 3. - С. 163-171.

148. Семерикова, С. А. Изменчивость хлоропластных микросателлитных локусов у пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) и двух дальневосточных видов пихт A. nephrolepis (Trautv.) Maxim. и A. sachalinensis Fr. Schmidt. /

C.А. Семерикова, В.Л. Семериков // Генетика. - 2007. - Т. 43. - № 12. - С. 1637-1646.

149. Сeмериков, В. Л. Нуклеотидное разнообразие и неравновесие по сцеплению потенциально адаптивно-значимых генов Larix sibirica / В.Л. Сeмериков, С.А. Семерикова, М.А. Полежаева. // Генетика. - 2013. -Т.49. - №9. - С. 1055-1064.

150. Смирнов, E. С. Таксономический анализ / E.Q Смирнов -М.,1969.-187 с.

151. Столповский, Ю. А. Популяционно-генетические основы сохранения ресурсов генофондов доместицированных видов животных: Автореф. дисс. ... док. биол. наук / Столповский Юрий Анатольевич. - Москва, 2010. - 48 с.

152. Сукачев, В. Н. К истории развития лиственниц // Лесное дело / В. Н. Сукачев. - М.; Л.: Новая деревня, 1924. - С.12-44.

153. Сурсо, М. В. Репродуктивная биология и полиморфизм хвойных видов (семейства Pinaceae Lindl., Cupressaceae Rich. ex Bartl.) Eвропейского Севера России (Архангельская область): автореф. дисс... д-ра с-х. наук / Сурсо Михаил Вольдемарович. - Архангельск, 2013. - 42 с.

154. Тараканов, В. В. Проблема сохранения лесных генетичес ких ресурсов Сибири в условиях глобаль ного изменения климата и усиливающего ся антропогенного влияния / В. В. Тараканов, К. В. Крутовский, Й. Турок // Сиб. экол. журн. -2010. -Т. 3. - № 6. - С. 969-974.

155. Тестирование микросателлитных праймеров на разных популяциях евразийских елей Picea abies (L.) Karst. и Picea obovata Ledeb. /М.Н. Мельникова, Н. Б. Петров, А. А. Ломов, N. la Porta, Д. В. Политов // Генетика. - 2012. - Т.48. - № 5. - с. 660-665.

156. Урбах, В. Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. Т.1 / В.Ю. Урбах. - Москва: Изд-во академии наук СССР,1963. - 323 с.

157. Урусов, В.М. Хвойные российского Дальнего Востока - ценные объекты изучения, охраны, разведения и использования / В.М. Урусов, И.И. Лобанова, Л.И.Варченко. - Владивосток: Дальнаука, 2007. - 440 с.

158. Филиппова, И. П. Образование вторичного камбия у Picea obovata в культуре in vitro / И.П. Филиппова // Труды II международной конф. по анатомии и морфологии растений, 2002. - С. 247.

159. Флора СССР. Т. 1. / под ред. В.Л. Комарова. - Л.: Изд-во АН СССР, 1934. - 302 с.

160. Хедрик, Ф. Генетика популяций / Ф. Хедрик. - М.: Техносфера, 2003. -593 с.

161. Хлесткина, Е. К. Генотипирование отечественных сортов мягкой пшеницы с использованием микросателлитных (SSR) маркеров / Е.К. Хлесткина, Е.А. Салина, В.К. Шумный // Сельскохозяйственная биология. -2004. - №5. - С. 44-51.

162. Хлесткина, Е.К. Молекулярные методы анализа структурно-функциональной организации генов и геномов высших растений / Е.К. Хлесткина // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2011. - Т. 15. - №4.

- С. 757-768.

163. Чесноков, Ю.В. ДНК-фингерпринтинг и анализ генетического разнообразия у растений / Ю.В. Чесноков // Сельскохозяйственная биология.

- 2005. - № 1. - С. 20-40.

164. Шварц, С. С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц -М., 1980. - 278 с.

165. Шереметьева, И. Н. Оценка генетического разнообразия островных и материковых популяций дальневосточной полевки Microtus fortis (Rodentia, Cricetidae): данные RAPD-PCR анализа / И.Н. Шереметьева, Г.Н. Челомина // Биол. исследования на островах северной части Тихого океана. Владивосток.

- 2003. - №9. - С. 1-18.

166. Шигапов, 3.Х. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / 3.Х. Шигапов, Р.М. Бахтьярова, Ю.А. Янбаев // Генетика. - 1995. - Т. 31. - № 10. - С. 1386-1393.

167. Шигапов, З.Х. Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева / З.Х. Шигапов, В.П. Путенихин, А.Ш. Шигапова, К.А. Уразбахтина // Генетика. - 1998. - Т. 34. - № 1- С. 65-74.

168. Шигапов, 3.Х. Внутривидовая изменчивость и дифференциация видов семейства Pinaceae на Урале: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Шигапов Зинур Хайдарович. - Пермь: Перм. ун-т, 2005. - 46 с.

169. Шигапов, З.Х. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы Сукачева на Урале / З.Х. Шигапов, А.И. Шигапова, К.А. Уразбахтина // Вестник ОГУ. - 2009. - №6. - С. 438-440.

170. Шурхал, А. В. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской Larix sibirica / А.В. Шурхал, А.В. Подогас, В.П. Семериков // Генетика. - 1989. - Т. 25. - № 10. - С. 1899-1901.

171. Юдин, Ю. П. Распространение лиственницы между Печорой и Уралом // Ю.П. Юдин / Известия Коми фил. Всесоюз. географ, об-ва. -1955. - Вып. 3. -С. 28-33.

172. Янбаев, Ю. А. Анализ генетической структуры природных популяций сосны обыкновенной Южного Урала: Автореф. дис.... канд. биол. наук. / Янбаев Юлай Аглямович. - Минск, 1989. - 16 с.

173. Янбаев, Ю. А. Исследования генетической структуры популяций лесных древесных растений в Башкортостане // Ю.А. Янбаев / Матер, научн.-практич. конф. «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы». - Уфа, 1997а. - С.131-133.

174. Янбаев, Ю.А. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале / Ю.А. Янбаев и др. // Генетика. - 1997б. - Т.33. -№9. - С. 1244-1249.

175. Янбаев, Ю.А. Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды: Автореф. дисс. док. биол. наук / Янбаев Юлай Аглямович. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. - 35 с.

176. A low mutation rate for chloroplast microsatellites / J. Provan [et al.] // Genetics. -1999. - Vol. 153. - № 2. - P. 943-947.

177. Aagaard, J.E. RAPD markers of mitochondrial origin exhibit lower population diversity and higher differentiation than RAPDs of nuclear origin in Douglas fir / J.E. Aagaard, K.V. Krutovskii, S.H Strauss // Molecular Ecology. - 1998. - Vol. 7. - P. 801-812.

178. Abaimov, A. Variability and ecology of Siberian larch species / A. Abaimov, J. A. Lesinski, O. Martinsson, L. I. Milyutin. - Umea: Swed. Univ. Agr., 1998. -123 p.

179. Aldrich, P.R. Microsatellite analysis of demographic genetic structure in fragmented populations of the tropical tree Symphonia globulifera / P.R. Aldrich [et al.] // Mol Ecol. - 1998. - Vol. 7. - P. 933-944.

180. Analysis of Genetic Diversity and Population Differentiation of Larix potaninii var. chinensis Using Microsatellite DNA / X.-M. Yu, Q. Zhou, Z.-Q. Qian, S. Li, G.-F. Zhao //Biochem. Genet. - 2006. - №44 (11-12). - Р. 491-501.

181. Araki, N.T. Phylogeography of Larix sukaczewii Dyl. and Larix sibirica Ledeb. inferred from nucleotide variation of nuclear genes / N.T. Araki [et al.] // Tree Genetics & Genomes. - 2008. - Vol. 4. - P.611-623.

182. Arcade, A. Application of AFLP, RAPD and ISSR markers to genetic mapping of European and Japanese larch / A. Arcade, F. Anselin [et al.] // Theor Appl Genet. - 2000. - №100. - P. 299-307.

183. Assoumane, A. Highlighting the occurrence of tetraploidy in Acacia senegal (L.) Willd. And genetic variation patterns in its natural range revealed by DNA microsatellite markers / A. Assoumane, A.M. Zoubeirou, M. Rodier-Goud, B. Favreau [et al.] //Genomes. - 2012. - № 9. - P. 93-106.

184. Banfer, G. AFLP analysis of phylogenetic relationships among myrmecophytic species of Macaranga (Euphorbiaceae) and their allies / G. Banfer, B. Fiala, K.Weising. // Plant Systematics and Evolution. - 2004. - Vol. 249. -№3/4. - P. 213-231.

185. Bergmann, F. Genetische Untersuchungen bei Picea abies mit Hilfe der Isoenzym-Identifizierung //Moglichkeiten fur Genetische Zertifizierung von Forstsaatgut /F. Bergmann //Allgem. Forst-Jagdzeit. -1971. -№ 142. - P. 278-280.

186. Birol, I. Assembling the 20 Gb white spruce (Picea glauca) genome from whole-genome shotgun sequencing data / I. Birol // Bioinformatics. - 2013. -Vol.29. - № 12. - P. 1492-1497.

187. Bradshaw, A.D. Ecological significance of genetical variation between populations / A.D. Bradshaw // In Perspectives on Plant Population Ecology / Eds R. Dirzo, J. Sarukhan. - Sunderland: Sinauer Associates Inc., 1984.- P. 213-228.

188. Brookes, A. J. The essence of SNP / A.J. Brookes // Gene. - 1999. - №234. -P. 177-186.

189. Celinski, K. Zastosowanie markerow ISSR do oceny z^nicowania genetycznego iglastych / K. Celinski, V. Zbrankova // Zarzadzanie ochrona prezyrody w lasach. Tom IV. - Tuchola, 2010. - 336 c.

190. Chalmers, K. J. Detection of genetic variation between and within populations of Gliricidia sepium and G. maculata using RAPD markers / K. J. Chalmers, R. Waugh, J. I. Sprent, A. J. Simons, W. Powell // Heredity. - 1992. - №69.- P. 465-472.

191. Chhatre, V. Genetic structure and association mapping of adaptive and selective traits in the East Texas loblolly pine (Pinus taeda L.) breeding populations / V. Chhatre, T. Byram, D. B. Neale [et al.] // Tree Genetics and Genomes. - 2013. - Vol. 9. - № 5. - P. 1161-1178.

192. Clark, J.S. Why trees migrate so fast: confronting theory with dispersal biology and paleorecord / J.S. Clark // The Amer. Naturalist. - 1998. - Vol. 152, № 2. - P. 204-224.

193. Comparative Mapping in the Pinaceae / K. V. Krutovsky, M. Troggio, G. R. Brown, K. D. Jermstad, D. B. Neale // Genetics. - 2004. - №168. - P. 447-461.

194. Complex population genetic structure in the endemic Canary Island pine revealed using chloroplast microsatellite markers / A. Gomez [et al.] // Theor. Appl. Genet. -2003. - Vol. 107. - P. 1123-1131.

195. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms / D. Botstein [et al.] // American Journal of Human Genetics. - 1980. - Vol. 32. - № 3. - P. 314-331

196. Crow, J.F. Spontaneous mutation as a risk factor / J.F. Crow // Exp. Clin. Immunogenet. - 1995. - №12. - P. 121-128.

197. de Vienne, D. Molecular Markers in Plant Genetics and Biotechnology / D. de Vienne. - Enfield, NH, USA: Sci. Publ. Inc., 2003. - 239 p.

198. Devey, M. E. An RELP linkage map for loblolly-pine based on a three-generation outbred pedigree / M.E. Devey, T.A. Fiddler, B-H. Liu [et al.] // Theor Appl Genet. - 1994. - Vol. 88. - P. 273-278.

199. Dixon, D. P. Role for glutathione transferases in plant secondary metabolism / D.P. Dixon, M. Skipsey, R. Edwards // Phytochemistry. - 2010. - Vol. 71. - P. 338-350.

200. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers / J.G. Williams A.R. Kubelik, K.J. Livak [et al.] // Nucleic Acids Research. - 1990. - Vol. 18. - № 22. - P. 6531-6535.

201. Dupanloup, A. Simulated annealing approach to define the genetic structure of populations / I. Dupanloup, S. Schneider, L. Excoffier // Molecular Ecology. -2002. - Vol. 11.- № 12. - P. 2571-2581.

202. Earl, A. STRUCTURE HARVESTER: a website and program for visualizing STRUCTURE output and implementing the Evanno method /A. Earl, M. von Holdt // Conservation Genetics Resources. - 2012. - Vol. 4(2). - P. 359-361.

203. Evanno, G. Detecting the number of clusters of individuals using the software STRUCTURE: a simulation study / G. Evanno, S. Regnaut, J. Goudet // Mol. Ecol. - 2005. - Vol. 14. - P. 2611-2620.

204. Falush, D. Inference of population structure using multilocus genotype data: linked loci and correlated allele frequencies / D. Falush, M. Stephens, J.K. Pritchard // Genetics. - 2003. - Vol. 164. - P. 1567-1587.

205. Fang, D.Q. Fingerprinting trifoliate orange germplasm accessions with isozymes, RFLPs and inter-simple sequence repeat markers / D.Q. Fang, M.L. Roose, R.R. Krueger [et al.] // Theor Appl Genet. - 1997. - Vol. 95. - P. 211-219.

206. Feng, F.-J. Genetic diversity and genetic differentiation of natural Pinus koraiensis population / F.-J. Feng, S.-J. Han, H.-M. Wang // Journal of Forestry Research. -2006. - №17(1). - P. 21-24.

207. Gapare, W.J. Genetic diversity of core and peripheral Sitka spruce (Picea sitchensis (Bong.) Carr) populations: implications for conservation of widespread species / W.J. Gapare, S.N. Aitken, C.E. Ritland // Biological Conservation -2005. - №123. - P. 113-123.

208. Geburek, Th. Genetic Variation of Norway Spruce (Picea abies [L.] Karst.) Populations in Austria. III. Macrospatial Allozyme Pattern of High Elevation Populations / Th. Geburek // Forest Genetics. - 1999. - № 6(3). - P. 201-211.

209. Geburek, Th. Conservation and Management of Forest Genetic Resources in Europe / Th.Geburek, J. Turok, (eds.) - Arbora Publishers, 2005. - 700 p.

210. Genetics, Genomics and Breeding of Conifers / Eds C. Plomion, J. Bousquet, C. Kole. - Edenbridge: Science Publishers CRC Press, 2011. - 480 p.

211. Gernandt, D.S. Internal transcribed spacer region evolution in Larix and Pseudotsuga (Pinaceae) / D.S. Gernandt, A. Liston // Amer. J. Botany. - 1999. -Vol. 86. - P. 711-723.

212. Gonzalez-Martinez, S.C. DNA sequence variation and selection of tag SNPs at candidate genes for drought-stress response in Pinus taeda L. / S.C. Gonzalez-Martinez [et al.] // Genetics. - 2006. - Vol. 172. - P. 1915-1926.

213. Goyal, K. LEA proteins prevent protein aggregation due to water stress /K. Goyal; L.J. Walton, A. Tunnacliffe //Biochem. J. - 2005. - Vol. 388. - P. 151-157.

214. Gros-Louis, M.-C. Species-diagnostic markers in Larix spp. based on RAPDs and nuclear, cpDNA, and mtDNA gene sequences, and their phylogenetic

implications / M.-C. Gros-Louis, J. Bousquet, L. E. Paque, N. Isabel // Tree Genet Genomes. - 2005. - № 1. - P. 50-63.

215. Hall, T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence aligment editor and analysis program for Windows 95/98/ NT / T.A. Hall // Nucl. Acids. Symp. -1999. - V.41. - P. 95-98.

216. Hamrick, J.L. Isozymes of North American Forest Trees and Forest Insects / J.L. Hamrick, J.B. Mitton, Y.B. Linhart // Levels of genetic variation in trees: influence of life history characteristics. - Berkeley: United States Department of Agriculture, 1981. - P. 35-60.

217. Hamrick, J.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species / J.L. Hamrick, M.J.W. Godt, S.L. Sherman-Broyles // New For. - 1992. -№ 6. - P. 95-124.

218. Hamrick, J. L. Response of forest trees to global environmental changes // Forest Ecol. Managent - 2004. - Vol. 197. - P. 323-335.

219. Hao, B.A Study of Conservation Genetics in Cupressus chengiana, an Endangered Endemic of China, Using ISSR Markers / B. Hao, W. Li, M. Linchun, Y. Li, [et al.] // Biochemical Genetics.- 2006. - № 44(1/2). - P. 31-45.

220. Heuertz, M. Multilocus patterns of nucleotide diversity, linkage disequilibrium and demographic history of Norway spruce (Picea abies [L.] Karst) / M. Heuertz [et al.] // Genetics. - 2006. - Vol. 174. - P. 2095-2105.

221. Isabel, N. Complete congruence between gene diversity estimates derived from genotypic data at enzyme and random amplified polymorphic DNA loci in black spruce. / N. Isabel, J. Beaulieu, J. Bousquet // Proceedings of National Academy of Sciences of the USA. - 1995. - Vol. 92. - P. 6369-6373.

222. Jaramillo-Correa, J.P. Mitochondrial genome recombination in the zone of contact between two hybridizing conifer / J.P. Jaramillo-Correa, J. Bousquet // Genetics. - 2005. - Vol. 171. - №4. - P. 1951-1962.

223. Jones, C.J. Reproducibility testing of RAPD, AFLP and SSR markers in plants by a network of European laboratories / C.J. Jones [et al.] // Molecular breeding. - 1997. - Vol. 3. - P. 381-390.

224. Kalendar, R. IRAP and REMAP: two new retrotransposon-based DNA fingerprinting techniques / R. Kalendar, T. Grob, M. Regina [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 1999. - Vol. 98. - P. 704-711.

225. Karron, J. D. A comparison of levels of genetic polymorphism and selfcompatibility in geographically restricted and widespread plant congers. / J.D. Karron // Evol Ecol. - 1987. - №1. - 47-58.

226. Khatab, I. A. Phylogeography of Eurasian Larix species inferred from nucleotide variation in two nuclear genes // I.A. Khatab [et al.] // Genes Genet. Syst. - 2008. - Vol. 83. - P.55-56.

227. Kimura, M. The number of alleles that can be maintained in a finite population /M. Kimura, J.F. Crow //Genetics (US). - 1964. - Vol.49. - P. 725-738.

228. Kojima,T. Genetic linkage map of ISSR and RAPD markers in Einkorn wheat in relation to that of RFLP markers / T. Kojima, T. Nagaoka, K. Noda [et al.] // Theor Appl Genet. - 1998. - Vol. 96. - P. 37-45.

229. Koralewski, T. E. Molecular evolution of drought tolerance and wood strength related candidate genes in loblolly pine (Pinus taeda L.) / T.E. Koralewski, J.E. Brooks, K.V. Krutovsky // Silvae Genetica. - 2014. - Vol. 63. - № 1-2. - P. 59-66.

230. Krutovsky, K.V. Nucleotide diversity and linkage disequilibrium in cold-hardiness- and wood quality-related candidate genes in Douglas fir / K.V. Krutovsky, D.B. Neale // Genetics. - 2005. - Vol. 171. - № 4. - P. 2029-2041.

231. Krutovsky, K.V. Gene flow, spatial structure, local adaptation and assisted migration in trees / K. V. Krutovsky, J. Burczyk, I. Chybicki [et al.] // Ch. 4. Genomics of tree crops/ Ed. R. J. Schnell, P. M. Priyadarshan. - Springer Science, 2012. - P. 71-116.

232. Kujala, S. Sequence variation patterns along a latitudinal cline in Scots pine (Pinus sylvestris): signs of clinal adaptation? / S. Kujala, O. Savolainen // Tree Genetics & Genomes. - 2012. - Vol.8. -№6. - P. 1451-1467.

233. Kullman, L. Palaeoecological, biogeographical and palaeoclimatological implications of early Holocene immigration of Larix sibirica Ledeb. into the

Scandes Mountains, Sweden // L. Kullman / Global Ecology and Biogeography Letters. - 1998. - Vol. 7. - №3. - P. 181-188.

234. Ledig, F.T. Genetic variation in Pinus / F.T Ledig // Ecology end biogeography of Pinus / Ed. D. M. Richardson. - Cambrige: Cambrige Univ.Press, 1998. - P. 251-280.

235. Lee, S.W. Genetic variation at allozyme and RAPD markers in Pinus longaeva (Pinaceae) of the whitenmountains. / S.W. Lee, F.T. Ledig, D.R. Johnson // Am. J. Bot. California. - 2002. - № 89. - P. 566-577.

236. Lewandowski, A. Levels and patterns of allozyme variation in some European larch (Larix decidua) populations / A. Lewandowski, L. Mejnartowicz // Herrclirrrs. - 1991. - №1. - P. 221 -226.

237. Lewandowski, A. Genetic relationships between European and Siberian larch, Larix spp. (Pinaceae), studied by allozymes: is the Polish larch a hybrid between these two species? / A. Lewandowski // Plant Systematics and Evolution. - 1997. -№ 204. - P. 65-73.

238. Lewontin, R.C. The apportioment of human diversity / R.C. Lewontin // EV. Biol. - 1972. - №6. - P. 381-398.

239. Li, W.-H. Rates of nucleotide substitution in primates and rodents and the generation-time effect hypothesis / W.-H Li, D.L. Ellsworth, J. Krushkal [et al.] // Mol. Phylogenet. Evol. - 1996. - №5. - P. 182-187.

240. Librado, P. DnaSP v5: a software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data. / P. Librado, J. Rozas // Bioinformatics. - 2009. - № 25. - P. 1451-1452.

241. Linhart, Y.B. Evolutionary significance of local genetic differentiation in plants / Y.B. Linhart, M.C. Grant // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 1996. -Vol. 27. - P. 237-77.

242. Maier, J. Genetic variability in European larch (Larix decidua Mill) / J. Maier // Ann. Sei. For. - 1992. - Vol. 49. - P. 39-47.

243. Mantel, N. The detection of desease clustering and a generalized regression approach / N. Mantel // Cancer Res. -1967. - Vol. 27. - P. 209-220.

244. Mapped DNA probes from loblolly pine can be used for restriction fragment length polymorphism mapping in other conifers / M. R. Ahuja, M. E. Devey, A. T. Groover, K. D. Jermstad, D. B. Neale // Theor Appl Genet. - 1994. - № 88 - P. 279-282.

245. Meloni, M. Genetic Variation in Five Mediterranean Populations of Juniperus phoenicea as Revealed by Inter-Simple Sequence Repeat (ISSR) Markers / M. Meloni, D. Perini, R. Filigheddu, G. Binelli // Annals of Botany - 2006. - № 97. -P. 299-304.

246. Men, L. De novo characterization of Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. transcriptome and analysis of its gene expression induced by jasmonates / L. Men, S. Yan, G. Liu // BMC genomics. - 2013. - Vol. 14. - P. 548-565.

247. Microsatellites. Evolution and Application / Eds D.B. Goldstein, C. Slotterer. - N.Y.: Oxford Univ. Press Inc., 1999. - 352 p.

248. Milad, S.I. Identification of RAPD and ISSR markers associated with flag leaf senescence under water-stressed conditions in wheat (Triticum aestivum L.) / S.I. Milad, L.E. Wahba, M.N. Barakat // Australian Journal of Crop Science (AJCS). -2011. - № 5(3). - P. 337-343.

249. Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans / M. Ingman [et al.] // Nature. 2000. - Vol. 408. - № 6813. - P. 708-713.

250. Mosca, E. Contrasting patterns of nucleotide diversity for four conifers of Alpine European forests / E. Mosca [et al] // Evolutionary Applications. - 2012. -Vol. 5. - P. 762-775.

251. Mueller, U.G. AFLP genotyping and fingerprinting / U.G. Mueller, L. LaReesa Wolfenbarger // Trends Ecol. Evol. -1999. -Vol.14. -№ 10. - P. 389-394.

252. Mullis, K.B. Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase-catalyzed chain reaction / K.B. Mullis, F.A. Faloona // Methods Enzymol. - 1987. - Vol. 155. - P. 335-50.

253. Multilocus patterns of nucleotide diversity and divergence reveal positive selection at candidate genes related to cold hardiness in coastal Douglas Fir

(Pseudotsuga menziesii var. menziesii) / A. J. Eckert [et al.] // Genetics. - 2009. -Vol. 183. - № 1. - P. 289-298.

254. Nagaoka, T. Applicability of inter-simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers / T. Nagaoka, Y. Ogihara // Theor Appl Genet. - 1997. - Vol. 94. - P. 597-602.

255. Neale, D.B. Paternal inheritance of chloroplast DNA and maternal inheritance of mitochondrial DNA in loblolly pine / D.B. Neale, R.R. Sederoff // Theor. Appl. Genet. - 1989. - Vol. 77. - P. 212-216.

256. Neale, D.B. Population, quantitative and comparative genomics of adaptation in forest trees / D.B. Neale, P.K. Ingvarsson // Current Opinion in Plant Biology. -2008. - Vol. 11. - P. 149-155.

257. Neale, D.B. Forest tree genomics: growing resources and applications/D.B. Neale, A. Kremer//Nature Reviews Genetics. - 2011. -Vol.12. -№2. - P. 111-122.

258. Neale, D.B. Decoding the massive genome of loblolly pine using haploid DNA and novel assembly strategies / D.B. Neale // Genome Biol. - 2014. -Vol.15. - № 3. - P. 331-338.

259. Nei, M. Genetic distance between populations / M. Nei // Amer. Naturalist. -1972. - Vol. 106. - P. 283-292.

260. Nei, M. Analysis of gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1973. - Vol. 70. - P. 3321-3323.

261. Nei, M. Mathematical model for studying genetic variation in terms restriction endonucleases / M. Nei, W.-H. Li // Proceedings the National Academy Sciences. USA. - 1979. - № 76. - P. 5269-5273.

262. Nei, M. Estimation of fixation indexes and gene diversities / M. Nei, R.K. Chesser // Annals of Human Genetics. - 1975. - № 47. - P. 253-259.

263. Nei, M. Molecular Evolutionary Genetics / M. Nei. - New York: Columbia University Press, 1987. - 615p.

264. Nevo, E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory / E. Nevo // Theor. Pop. Biol. - 1987. - Vol. 13. - №1. - P. 121-177.

265. Nevo, E. Genetic diversity of wild emmer wheat in Israel and Turkey. Structure, evolution, and application in breeding / E. Nevo, A. Beiles // Theor. Appl. Genet. - 1989. - Vol. 77. - №3. - P. 421-455.

266. Nkongolo, K.K. Identification and characterization of RAPD markers inferring genetic relationships among Pine species / K.K. Nkongolo, P. Michael, S.W. Grafton // Genome. - 2002. - Vol. 45. - № 1. - P. 51-58.

267. Nybom, H. Comparison of different nuclear DNA markers for estimating intraspecific genetic diversity in plants / H. Nybom // Molecular Ecology. - 2004. - № 13. - P. 1143-1155.

268. Nystedt, B. The Norway spruce genome sequence and conifer genome evolution / B. Nystedt // Nature. - 2013. - Vol. 497. - № 7451. - P. 579-584.

269. Oreshkova, N.V. Genetic diversity, structure and differentiation of Gmelin larch (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) populations from Central Evenkia and Eastern Zabaikalje / N.V. Oreshkova, A.Ya. Larionova, L.I. Milyutin, A.P. Abaimov // Eurasian J. Forest Res. - 2006. - Vol. 9. - №1. - P. 1-8.

270. Orloci, L. Multivariate analysis in vegetation research / L. Orloci. - 1978. -455 p.

271. Ouborg, N.J. Population genetics, molecular markers and the study of dispersal in plants / N.J. Ouborg, Y. Piquot, J.M. Van Groenendael // J. Ecol. -1999. - Vol. 9-1. - P. 1-8.

272. Paglia, G.P. Towards second-generation STS (sequence-tagged sites) linkage maps in conifers: a genetic map of Norway spruce (Picea abies K.) / G.P. Paglia, A.M. Olivieri, M. Morgante // Mol. Gen. Genet. - 1998. - № 258. - P. 466-478.

273. Patterns of genetic variation in Pinus chiapensis, a threatened Mexican pine, detected by RAPD and mitochondrial DNA RFLP markers / A.C. Newton [et al.] // Heredity. - 2002. - Vol. 89. - P. 191-198.

274. Pavy, N. The heterogeneous levels of linkage disequilibrium in white spruce genes and comparative analysis with other conifers / N. Pavy [et al.] // Heredity. -2012. - Vol. 108. - P. 273-284.

275. Peakall, R. GenAlEx6: Genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research / R. Peakall, P.E. Smouse // Mol. Ecol. Not. - 2006. -Vol. 6. - P. 288-295.

276. Petursson, J. G. Direct seeding of Sitka spruce (Picea sitchensis (Bong.) Carr.), lodgepole pine (Pinus contorta Dougl. V. contorta) and Siberian larch (Larix sibirica Ledeb.), on scarified seed spots in southern Iceland, using various methods / J. G. Petursson // Swed. Univ. Agr. Sci. Dep. of Silviculture, Reports. -1995. - № 40. - 44p.

277. Polezhaeva, M. A. Cytoplasmic DNA variation and biogeography of Larix Mill. in Northeast Asia / M. A. Polezhaeva, M. Lascoux, V. L. Semerikov // Mol. Ecol. - 2010. - Vol. 19. - P. 1239-1252.

278. Politov, D.V., Belokon M.M., Belokon Yu.S. Allozyme variation in Swiss stone pine, Pinus cembra L. and Siberian stone pine, P. sibirica Du Tour: differentiation between populations and species / D.V. Politov, M.M. Belokon, Yu.S. Belokon // IUFRO Working Party: The Breeding and Genetic Resources of Five-Needle Pines Conference. - Valiug, Romania, 2006. - P. 10-11.

279. Provan, J. Chloroplast microsatellites: New tools for studies in plant ecology and evolution / J. Provan, W. Powell, P. M. Hollingsworth //Trends in Ecology & Evolution. - 2001. - №16. - P. 142-147.

280. Putenikhin, V. P. Present distribution of Larix sukaczewii Dyl. in Russia /V.P. Putenikhin, O. Martinsson.-Umea: Swed.Univ.Agr.Sci.Dep. Silvicult., 1995.-78 p.

281. Putenikhin, V. P. Phenotypic analysis and taxonomy of larches // V.P. Putenikhin / Abst. IUFRO Interdivisional Symp. "Larix-98: World Resources for Breeding, Resistance and Utilization". - Krasnoyarsk, 1998. - P. 80.

282. Pye, G.P. Differential levels of genetic diversity and divergence among populations of an ancient Australian rainforest conifer, Araucaria cunninghamii /G.P. Pye, M.J. Henwood, P.A.Gadek //Plant.Sys.Evol.-2009. -№277. -P.173-185.

283. Pyhajarvi, T. Demographic history has influenced nucleotide diversity in European Pinus sylvestris populations / T. Pyhajarvi [et al] // Genetics. - 2007. -Vol. 177. - P. 1713-1724.

284. Qian, T. Genetic relationships among larch species based on analysis of restriction fragment variation for chloroplast DNA / T. Qian, R.A. Ennos, T. Helgason // Can. J. For. Res. - 1995. - Vol. 25. - P. 1197-1202.

285. Queller, D.C. Microsatellites and Kinship / D.C. Queller, J.E. Strassman, C.R. Hughes // Trends in Ecology and Evolution. - 1993. - № 8. - P. 285-288.

286. Raina, S. N. RAPD and ISSR fingerprints as useful genetic markers for analysis of genetic diversity, varietal identification, and phylogenetic relationships in peanut (Arachis hypogaea) cultivars and wild species / S.N Raina [et al.] // Genome. - 2001. - Vol. 44. - P. 763-772.

287. Ranger, M. Genetic Differentiation of Jack Pine (Pinus banksiana) and Red Pine (P. resinosa) Populations From Metal Contaminated Areas in Northern Ontario (Canada) Using ISSR Markers / M. Ranger, K.K. Nkongolo, P. Michael [et al.] // Silvae Genetica. - 2008. - P. 57-56.

288. RAPDs as an aid to evaluate the genetic integrity of somatic embryogenesis-derived populations of Picea mariana (Mill.) B.S.P./ N.L. Isabel, M. Tremblay, F.M. Michaud [et al.]//Theor. Appl.Genet. - 1993. - № 86. - P.81-87.

289. RAPD genome maps of Douglas-fir / K.V. Krutovskii, S. Vollmer, F.C. Sorensen [et al.] // The Journal of Heredity. - 1998. - Vol.89. - № 3. - P. 197-205.

290. Reddy, M.P. Inter simple sequence repeat (ISSR) polymorphism and its application in plant breeding / M.P. Reddy, N. Sarla, E.A. Siddiq // Euphytica. -2002. - Vol. 128. - P. 9-17.

291. Rogers, S.O. Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues / S.O. Rogers, A.J. Bendich // Plant Molecular Biology. - 1985. - Vol. l. - № 19. - P. 69-76.

292. Saleh, A. Plant AP2/ERF transcription factors / A. Saleh, M. Pages // Genetika. - 2003. - Vol. 35. - № 1. - P. 37-50.

293. Schennon, C.E. The mathematical theory of communikation / C.E. Schennon, W. Weaver - Urbana: Univ. of Illinois Press, 1949. - 285 p.

294. Schloterrer, C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA / C. Schloterrer // Ghromosoma. - 2000. - Vol.109. - P. 365-371.

295. Semerikov, V.L. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill. Species. / V.L. Semerikov, L.F. Semerikov, M. Lascoux //Heredity. -1999. -Vol. 82. -P. 193-204.

296. Semerikov, V.L. Nuclear and cytoplasmic variation within and between Eurasian Larix (Pinaceae) species / V.L. Semerikov, M. Lascoux // Amer. J. Botany. - 2003. -Vol. 90. - №3. - P. 1113-1123.

297. Semerikov, V. L Southern montane populations did not contribute to the recolonization of West Siberian Plain by Siberian larch (Larix sibirica): a range-wide analysis of cytoplasmic markers / V.L. Semerikov, S.A Semerikova, M.A. Polezhaeva, P.A. Kosintsev, M. Lascoux // Molecular Ecology. - 2013.-V. 22. - P. 4958-4971.

298. Simak, M. Larix sukaczewii: Naturling utbredning, biology, ecologi och froanskaffn-ingsproblem. - Umea: Swed.Univ.Agr.Sci. Dep.Silvi., 1979.-P. 42-76.

299. STATISTICA for Windows [Computer program manual]. - Tulsa, OK: StatSoft, Inc., 1998. - 378 p.

300. Simonsen, K.L. Properties of statistical tests of neutrality for DNA polymorphism data / K.L. Simonsen, G.A. Churchill, C.F. Aquadro // Genetics. -1995. - №141 (1). - P. 413-429.

301. Smulders, M. J. M. Structure of the genetic diversity in black poplar (Populus nigra L.) populations across European river systems: Consequences for conservation and restoration / M.J.M. Smulders, J.E. Cottrell, F. Lefevre, J. van der Schoot, P. Arens [et al.] // Forest Ecology and Management. - 2008. - T. 255. -№5. - P. 1388-1399.

302. Svetlakova, T.N. Genetic diversity and differentiation in Ural populations of the aspen, Populus tremula L., as revealed by inter-simply sequence repeat (ISSR) markers / T.N. Svetlakova, S.V. Boronnikova, Yu. A. Yanbaev // Silvae Genetica. - 2014. - Vol. 63. - № 1-2. - P. 39-41.

303. Tagizad, A.A Comparative analysis of ISSR and RAPD markers for studying genetic diversity in Iranian pistachio cultivars/A. Tagizad, J. Ahmadi, R. Haddad [et al.] // Iranian J. of Genetics and Plant Breeding. - 2010. - Vol .1. - P. 6-16.

304. Tajima, F. Statistical methods to test for nucleotide mutation hypothesis by DNA polymorphism./ F. Tajima // Genetics. - 1989. - №123. - P. 585-595.

305. Tautz, D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers // Nucleic Acids Research. - 1989. - Vol. 17. - № 16. - P. 6463-6471.

306. Timerjanov, A. S. Lack of allozyme variation in Larix sukaczewii Dyl. from the Southern Urals // Silvae Genet. - 1997. - Vol. 46. - №2/3. - P. 61-64.

307. Tolleter, D. Structure and function of a mitochondrial late embriogenesis abundant protein are revealed by desiccation / D.Tolleter [et al.] // Plant Cell. -2007. - Vol.19. - P. 1580-1589.

308. Vangestel, C. Identification of cold-hardiness related genes in coastal Douglas fir (Pseudotsuga menziesii) // Tree Genetics & Genomes - 2014. - 32 p.

309. Wachowiak, W. Search for nucleotide diversity patterns of local adaptation in dehydrins and other cold-related candidate genes in Scots pine (Pinus sylvestris L.) / W. Wachowiak, P.A. Balk, O. Savolainen // Tree Genetics & Genomes. - 2009. -Vol. 5. - № 1. - P. 117-132.

310. Wagner, S. Two highly informative dinucleotide SSR multiplexes for the conifer Larix decidua (European larch) / S. Wagner, S. Gerber, R.J. Petit // Molecular Ecology Resources. -2012. - №12. - P. 717-724.

311. Wanfeng, L. Transcriptome resources and genome-wide marker development for Japanese larch (Larix kaempferi) / L. Wanfeng [et al.] // Frontiers of Agricultural Science and Engineering. - 2014. - Vol. 1. - № 1. - P. 77.

312. Wang, X.-R. Chloroplast DNA based phylogeny of Asian Pinus species (Pinaceae) / X.-R. Wang, A. E. Szmidt // Plant Systematics and Evolution. 1993. -Vol. 188. - P. 197-211.

313. Wang, X.-R. Molecular Markers in Population Genetics of Forest Trees /X.-R. Wang, A. E. Szmidt / X.-R.Wang, A. E. Szmidt // Scand. J. For. Res. - 2001 -№ 16. - P. 199-220.

314. Wang, M.-B. Genetic variation in Chinese pine (Pinus tabulaeformis), a woody species endemic to China / M.-B. Wang, F.-Q. Gao // Biochem Genet. -2009. - №47(1). - P. 154-164.

315. Wang, M.-B. Rangewide Genetic Diversity in Natural Populations of Chinese Pine (Pinus tabulaeformis) / M.-B. Wang, Z.-Z. Hao // Biochem Genet. - 2010. -№48. - P. 590-602.

316. Wang, Q. Genetic variation in natural populations of Prince Rupprecht's larch (Larix principis-rupprechtii) with elevation in the Guandi Mountain / Q. Wang, M. Wang, J. Hao // International Conference on Biomedical Engineering and Biotechnology. - China, 2012. - P. 120.

317. Wei, X.-X. Phylogenetic split of Larix: evidence from paternally inherited cpDNA trnT-trnF region / X.-X. Wei, X.-Q. Wang // Plant Systematics and Evolution - 2003. - №239 - P. 67-77.

318. Wei, X.-X. Recolonization and radiation in Larix (Pinaceae): evidence from nuclear ribosomal DNA paralogues / X.-X. Wei, X.-Q. Wang // Molecular Ecology

- 2004. - №13 - P. 3115-3123.

319. Wilcoxon, F. Individual comparisons by ranking methods / F. Wilcoxon // Biometrics - 1945. - №1 - P. 80-83.

320. Williams, J.G.K. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers / J.G.K. Williams, A.R. Kubelik, K.J. Livak et al. // Nucl. Acids Res. - 1990. - Vol. 18. - P. 6531-6535.

321. Wolfe, A.D. Contributions of PCR based methods to plant systematics and evolutionary biology / A.D. Wolfe, A. Liston // Molecular Systematics of Plants II: DNA Sequencing / D.E. Soltis, P.S. Soltis, J. J. Doyle eds. - Kluwer: Dordrecht, 1998. - 216 p.

322. Wright, S. Evolution in mendelian populations / S. Wright // Genetics. - 1931.

- Vol. 16. - P.97-159.

323. Yeh, F.C. POPGENE, the Microsoft Windows-based user-friendly software for population genetic analysis of co-dominant and dominant markers and

quantitative traits / F.C. Yeh, R.C. Young, J. Mao [et al.] - Department of Edmonton. Alta: Renewable Resources, Univ. of Alberta, 1999. - 238p.

324. Ying, L. Incheritance end libkage relationships of some isosymes of Lari laricina in New Brunswick, Canada / L. Ying, E.K. Morgenstern // Silvae Genet. -1991. - Vol. 39. - № 5-6. -P. 245-251.

325. Zabeau, M. Selective restriction fragment amplification: a general method for DNA fingerprinting / M.Zabeau, P. Vos // European patent application. - 1993. -Vol. 92402629. - №7. - P. 1-15.

326. Zhang, Z.-Y. Detection of Low Genetic Variation in a Critically Endangered Chinese Pine, Pinus squamata, Using RAPD and ISSR Markers /Z.-Y. Zhang, Y.Y. Chen, D.-Z. Li // Biochemical Genetics.- 2005.- №43. - P. 239-249.

327. Zhang, L. Analysis of genetic diversity in Larix gmelinii (Pinaceae) with RAPD and ISSR markers / L. Zhang, H.G. Zhang, X.F. Li // Genet. Mol. Res. -2013. - 2013. - №12 (1). - P. 196-207.

328. Zhang, H.-X. Genetic evidence and species distribution modelling reveal the response of Larix sibirica and its related species to Quaternary climatic and ancient historical events / H.-X. Zhang, M.-Li Zhang, D. M. Williams // Biochemical Systematics and Ecology. - 2014. - № 54. - P. 316-325.

329. Zietkiewicz, E. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification / E. Zietkiewicz, A. Rafalski, D. Labuda // Genomics. - 1994. - Vol. 20. - P. 176-183.

330. Zimin, A. Sequencing and Assembly of the 22-Gb Loblolly Pine Genome / A. Zimin // Genetics. - 2014. - Vol. 196. - № 3. - P. 875-890.

ПРИЛОЖЕНИЯ

186

Приложение A (обязательное)

Объекты исследований

Таблица А1 - Международные проекты полногеномного de novo секвенирования хвойных видов растений (Крутовский, 2014a)

Вид Размер генома, млрд п.н. Ведущая организация (руководитель проекта, бюджет, год начала проекта)

Picea abies 19,57 Umeâ Plant Science Centre, Sweden (P. Ingvarsson, $12M, 2010)

Picea glauca 19,76 Université Laval, Canada (J. MacKay, $10M, 2010)

Pinus taeda P. lambertiana Pseudotsuga menziesii 21,61 28,90 18,63 University of California, Davis, USA (D. Neale, $15M, 2011)

P. pinaster P. sylvestris 23,81 22,47 European Union (M.-T. Cervera, INIA CIFOR, Spain, $10M, 2012)

Larix sibirica P. sibirica 12,03 23,62 Siberian Federal University, Russia (K. Krutovsky, $2M, 2014)

Таблица А2 - Попарные географические расстояния между изученными

популяциями Ь. 81Ыпса

Ls1 Ls2 Ls3 Ls4 Ls5 Ls6 Ls7 Ls8 Ls9 Ls10

- - - - - - - - - - Ls1

30 - - - - - - - - - Ls2

131 142 - - - - - - - - Ls3

174 188 80 - - - - - - - Ls4

305 319 192 132 - - - - - - Ls5

261 260 216 275 361 - - - - - Ls6

343 350 229 248 260 184 - - - - Ls7

467 474 348 355 329 292 125 - - - Ls8

456 459 363 395 414 219 154 142 - - Ls9

466 465 408 456 508 205 256 280 139 - Ls10

Примечание: Ьб1, Ьб2, ЬбЗ, Ьб4, Ьб5, Ьб6, Ьб7, Ьб8, Ьб9, Ьб10 -

обозначения популяций; географические расстояния даны в километрах

(заповедник «Вшперский». хребет Тулыыский камень)

(заповедник «Вишерский»: гора Ишерим)

(г. Красновишерск, Красновишерское лесничество)

(д. Бондюг: Чердынское лесничество)

Ь$5

(с. Сейва, Гайнское) лесничество)

Рисунок А1 - Внешний вид изученных популяций Ь. 8Шпса, расположенных на Северном Урале; Ьз2, Ьз5 - обозначения

популяций

Рисунок А2 - Внешний вид изученных популяций Ь. БШпса, расположенных на Среднем Урале; Ьз6, Ьз7, Ьз8, Ьз9, Ьз10 - обозначения популяций

Таблица А3 - Материал для молекулярно-генетического анализа Ь. вШпса

№ Популяция Материал для выделения ДНК Число выборок Число деревьев в выборках Повторность анализа материала

2012 г. 2013-2014 гг.

1 хвоя 1 30 2-х крат. 3-х крат.

2 ЬБ2 хвоя 1 30 2-х крат. 3-х крат.

3 ЬБ3 хвоя 2 30 3-х крат. 3-х крат.

4 хвоя 2 30 2-х крат. 3-х крат.

5 ЬБ5 хвоя 2 30 2-х крат. 3-х крат.

6 хвоя 2 30 2-х крат. 3-х крат.

7 ЬБ7 хвоя 2 30 3-х крат. 3-х крат.

8 ЬБ8 хвоя 2 28 3-х крат. 3-х крат.

9 ЬБ9 хвоя 2 30 2-х крат. 3-х крат.

10 ЬБ10 хвоя 2 30 2-х крат. 3-х крат.