Молекулярно-генетические аспекты образования у Azospirillum brasilense O-специфических полисахаридов, двигательных органелл и экстраклеточных метаболитов, важных для взаимодействия этих бактерий с растениями тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Кацы, Елена Ильинична

• Кацы, Елена Ильинична
• доктор биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации доктор биологических наук Кацы, Елена Ильинична

Условные обозначения и сокращения.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Полисахаридные компоненты клеточной поверхности бактерий, потенциально важные для их взаимодействия с растениями.

1.2. Поиск у азоспирилл структурных и функциональных гомологов генам и их продуктам, опосредующим взаимодействие фитопатогенных и симбиотических бактерий с растениями.

1.3. Генетико-биохимические и экологические аспекты подвижности и хемотаксиса у фитопатогенных, симбиотических и ассоциированных с растениями бактерий.

1.3.1. Жгутики бактерий: разнообразие структуры и характера движения, особенности генетической регуляции морфогенеза.

1.3.2. Возможные механизмы хемотактических реакций.

1.3.3. Роль жгутиков, подвижности и хемотаксиса во взаимодействии почвенных бактерий с растениями.

1.3.4. Продукция полярного пучка пилей, агрегация клеток бактерий, тянущая подвижность и роль этих процессов во взаимодействии бактерий с другими организмами. .4. Бактериальная продукция фитогормонов.

1.5. Свойства и функции плазмид азоспирилл.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Штаммы и плазмиды, использованные в работе.

2.2. Питательные среды и условия выращивания бактерий.

2.3. Инсерционный мутагенез азоспирилл и мобилизация плазмид. Нитрозогуанидиновый мутагенез.

2.4. Исследование несовместимости плазмид.

2.5. Препаративное выделение плазмид.

2.6. Выделение тотальной ДНК из бактерий.

2.7. Манипуляции с ДНК и блоттинг-гибридизация ДНК.

2.8. Получение банка генов A.brasilense Sp245.

2.9. Секвенирование ДНК, фланкирующей инсерции омегона-Km у мутантов A.brasilense Sp245. Анализ открытых рамок считывания и их предполагаемых продуктов.

2.10. Выделение белков внешней мембраны и изучение их спектра.

2.11. Изучение подвижности бактерий.

2.12. Изучение хемотаксиса бактерий.

2.13. Просвечивающая электронная микроскопия.

2.14. Определение продукции индольных соединений.

2.15. Определение продукции антраниловой кислоты.

2.16. Определение ацетиленредуктазной нитрогеназной активности.

2.17. Определение способности бактерий к восстановлению нитрата и нитрита.

Глава 3. УЧАСТИЕ ПЛАЗМИДНОЙ ДНК AZOSPIRILLUM BRASILENSE Sp245 В ОПРЕДЕЛЕНИИ СИНТЕЗА О-СПЕЦИФИЧЕСКИХ И СВЯЗЫВАЮЩИХ КАЛЬКОФЛЮОР ПОЛИСАХАРИДОВ.

3.1. Отбор спонтанных и транспозоновых мутантов

А-ЬгаяИете 8р245 с измененным плазмидным составом и поиск среди них штаммов с дефектами в продукции

О-специфических полисахаридов.

3.2. Омегоновый мутагенез А.ЬгаБПете Бр245.

3.3. Идентификация омегоновых мутантов А.ЬгазьЧете

Бр245 по продукции О-антигена.

3.4. Исследование подвижности, жгутикования и продукции связывающих калькофлюор полисахаридов у ЬрБ мутантов А. ЬгазИете Бр245.

3.5. Плазмидная локализация инсерций омегона-Кт у Ьрз мутантов А.ЬгаБйете Бр245. Репликоны А.ЬгазИете Бр245 с кажущейся молекулярной массой 120 и 130 МД

- топоизомеры одной и той же плазмиды (р120).

3.6. Изучение способности р120 к конъюгативному переносу.

3.7. Картирование нескольких локусов //« в р 120. Клонирование ДНК р120, фланкирующей инсерции омегона-Кт у ЬрБ мутантов А.ЬгазПете Бр245.

3.8. Использование Х1ю1 фрагмента р 120, содержащего локусы 1рБ, для изучения плазмидной перестройки у спонтанного Ьрэ мутанта А.ЬгаяИете 8р245.5 и для поиска гомологичных последовательностей в плазмидах

A.brasilense Sp7.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетические аспекты образования у Azospirillum brasilense O-специфических полисахаридов, двигательных органелл и экстраклеточных метаболитов, важных для взаимодействия этих бактерий с растениями»

Актуальность проблемы. Стимулирующие рост и развитие растений ассоциативные бактерии, способные к колонизации поверхности корней и стеблей, а также внутренних тканей корня без образования каких-либо специализированных структур, занимают промежуточное положение между свободноживущими и симбиотическими азотфиксаторами /178/. Поэтому изучение ассоциативных бактерий должно обогатить существующие представления о механизмах взаимодействия прокариот и эукариот, а также проследить эволюцию этих взаимоотношений. Ассоциативные азотфиксаторы интересны и с практической точки зрения, так как их применение в сельском хозяйстве позволяет повышать урожайность растений и снижать загрязнение почв минеральными удобрениями /95/.

Модельным объектом в исследовании феномена ассоциативности являются бактерии рода Azospirillum /550/. Будучи грам-отрицательными бактериями, азоспириллы несут в качестве одного из основных компонентов своей поверхности липополисахариды, важные не только для поддержания целостности клеток и обмена веществами со средой обитания, но и для контактного межорганизменного взаимодействия. Азоспириллы способны к образованию полярного и латеральных жгутиков, обеспечивающих плавание или роение бактерий в зависимости от условий среды и более успешную колонизацию экологических ниш. Азоспириллы являются продуцентами фитогормонов, они способны фиксировать атмосферный азот или осуществлять нитратредукцию, что также важно для их партнерских отношений с растениями-хозяевами /17, 20, 409, 604/.

При анализе взаимодействия азоспирилл с растениями встает вопрос о детерминантах этого процесса у обоих партнеров. При этом внимание микробиологов и генетиков привлекают прежде всего те бактериальные структуры (липо- и экзополисахариды, жгутики) и продукты (например, фитогормоны), важность которых для ассоциативного взаимодействия можно предположить a priori. В то же время генетическая регуляция образования экскретируемых бактериями метаболитов и клеточных структур, потенциально важных для формирования ассоциаций, мало изучена/17, 20, 409/.

Формирование базовых представлений об организации генома азоспирилл, представленного, как правило, не только одной или более хромосомами, но и несколькими крупными плазмидами /384/, также необходимо для более глубокого понимания молекулярных механизмов ассоциативного взаимодействия.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение генетических аспектов образования О-специфических полисахаридов, двигательных органелл и ауксина, а также свойств и функций плазмидных ДНК у Azospirillum brasilense.

В соответствии с поставленной целью в наши задачи входило следующее:

1. Получить и изучить инсерционные мутанты A.brasilense с дефектами в образовании О-специфических полисахаридов; картировать соответствующие генетические локусы.

2. Создать коллекцию мутантов A.brasilense, дефектных по подвижности или образованию полярного и латеральных жгутиков. Выяснить особенности экспрессии латеральных жгутиков у мутантов A.brasilense, лишенных полярного жгутика.

3. Исследовать способность культур A.brasilense к миграции в вязких средах в отсутствие полярного и латеральных жгутиков.

4. Оценить вклад плазмидных ДНК A.brasilense Sp245 в процессы образования полярного и латеральных жгутиков. Картировать плазмидные локусы, мутагенез которых влияет на подвижность азоспирилл или на способность бактерий к сборке флагелл.

5. Получить и изучить мутанты A.brasilense Sp245 по продукции индолил-3-уксусной кислоты.

6. Получить и охарактеризовать мутанты азоспирилл, имеющие измененный плазмидный состав. Маркировать и мобилизовать на перенос в другие бактерии криптические плазмиды модельного штамма A.brasilense Sp245.

7. Оценить способность плазмид A.brasilense и A.lipoferum к самостоятельному конъюгативному переносу и к поддержанию в других бактериях.

Научная новизна работы. Впервые показана возможность использования омегона-Кш и транспозона TnphoA для конструирования мутантов азоспирилл разных классов.

Впервые получены инсерционные мутанты азоспирилл, утратившие полярный жгутик (Fla), но сохранившие индуцибельный синтез латеральных жгутиков (Laf). Получены данные о возможном наличии у Fla и Laf систем A.brasilense Sp245 и S27 общих структурных или регуляторных элементов. Впервые показано существование у A.brasilense механизма дифференцировки клеток от плавающего к роящемуся типу, отличающегося от известной модели, описанной для других бактерий со смешанным жгутикованием - Vibrio parahaemolyticus.

Получены новые данные о плазмидной локализации ряда генов, определяющих синтез полярного и латеральных жгутиков и подвижность в жидких и полужидких средах (в р85 и р120 из штамма A.brasilense Sp245). Показано, что гены, определяющие жгутикование и подвижность клеток, локализованы по меньшей мере в шести участках генома A.brasilense Sp245.

С использованием комплементации банком генов A.brasilense Sp245 дефектов по жгутикованию и подвижности впервые показано одновременное восстановление сборки полярного жгутика и способности к роению у ряда мутантов A.brasilense Sp245 и S27.

Впервые выявлена способность азоспирилл к образованию на клетке полярного пучка пилей (Bfp) и к распространению в полужидких средах с образованием микроколоний (Gri+ фенотип). Высказаны предположения об альтернативном характере экспрессии на клеточном полюсе Fla или Bfp и об участии элементов Fla системы азоспирилл в регуляции частоты фенотипической вариации от Swa+ (роение) к Gri+ фенотипу.

Впервые получены и изучены мутанты азоспирилл по образованию О-антигенов. Впервые показано участие плазмид азоспирилл в определении синтеза О-специфических и связывающих калькофлюор полисахаридов (pl 20 из штамма Sp245) и метаболизма ароматических аминокислот (р85 из штамма Sp245).

Впервые сконструированы транспозоновый и нитрозогуанидиновые мутанты A.brasilense, в присутствии экзогенного триптофана имеющие высокий уровень экскреции антраниловой кислоты и подавленную продукцию индолил-3-уксусной кислоты. Впервые получены данные о существовании у A.brasilense по меньшей мере двух метаболических путей, ведущих к образованию антранилата.

Впервые маркированы лекарственной устойчивостью плазмиды (85-МД, или р85, и 120-МД, или р120) модельного штамма A.brasilense Sp245 и проанализирован ряд свойств и возможных функций этих плазмид.

Впервые осуществлены секвенирование двух районов 120-МД плазмиды из A.brasilense Sp245 общей протяженностью 3614 пн, идентификация в этих районах открытых рамок считывания, обладающих свойствами кодирующих последовательностей, и характеристика их предполагаемых продуктов.

Впервые установлено влияние плазмидной перестройки у одного из штаммов азоспирилл {A.brasilense Sp245) на состав О-антигенов, процесс нитритредукции и хемотактический ответ на углеводы и аминокислоты.

Впервые показана возможность слияния одной из плазмид азоспирилл (р85 из A.brasilense Sp245) с векторами-"самоубийцами" (pSUP5011, pJFF350) с образованием коинтегратов разной структуры.

Впервые установлена способность р85 из A.brasilense Sp245 к репликации в бактериях из семейств Rhizobiaceae (Agrobacterium tumefaciens) и Pseudomonadaceae {Pseudomonas putida).

Впервые изучена совместимость плазмид азоспирилл (на примере р85 из A.brasilense Sp245 и плазмид другого модельного штамма -A.brasilense Sp7) и показано, что р85 и 115-МД плазмида Sp7 не способны сосуществовать в одной клетке.

Использование клонированных фрагментов 85- и 120-МД плазмид A.brasilense Sp245 в качестве зондов в реакциях ДНК-гибридизации позволило обнаружить наличие гомологичных последовательностей нуклеотидов в р85 и 115-МД плазмиде A.brasilense Sp7, а также в р120 и 90-МД плазмиде Sp7.

Впервые у нескольких штаммов A.brasilense и A.lipoferum дикого типа выявлена высокая мобилизующая активность по отношению к плазмиде pVZ361 (IncQ, on'RSFlOlO), что является косвенным показателем наличия у исследованных штаммов конъюгативных плазмид.

Практическая ценность работы. Оптимизированы способы получения мутантов азоспирилл по образованию компонентов клеточной поверхности и продукции фитогормонов. Подобраны векторы, обеспечивающие эффективность дальнейшей работы по клонированию и секвенированию генов азоспирилл, определяющих синтез жгутиков, О-специфических полисахаридов и ауксина.

Создана не имеющая аналогов коллекция штаммов ассоциативных бактерий A.brasilense и рекомбинантных плазмид, включающая в себя:

- штаммы, утратившие одну или несколько резидентных плазмид, полезные для проведения комплексного анализа кодируемых плазмидами продуктов, многие из которых важны для ассоциативного взаимодействия азоспирилл и растений;

- спонтанные и инсерционные мутанты по ряду плазмидных и хромосомных генов, детерминирующих синтез О-специфических и связывающих калькофлюор полисахаридов, образование и работу полярного и латеральных жгутиков, восстановление нитрита и метаболизм ароматических аминокислот;

- маркированные геном лекарственной устойчивости резидентные плазмиды модельного штамма A.brasilense Sp245, используемые в генетических работах;

- рекомбинантные плазмиды, содержащие инсерционный элемент и фланкирующую его ДНК из нескольких классов мутантов A.brasilense, полезные для характеристики соответствующих генов;

- штаммы Agrobacterium tumefaciens, Pseudomonas putida и Escherichia coli, несущие нативные плазмиды азоспирилл или фрагменты этих плазмид в составе рекомбинантных молекул.

Сконструированные автором мутанты азоспирилл использованы в исследованиях, проводившихся в трех лабораториях ИБФРМ РАН (генетики микроорганизмов, биохимии, физической химии клеточных структур) при выполнении следующих тем:

Изучение генов почвенных азотфиксирующих бактерий, определяющих их взаимодействие со злаками" (N госрегистрации

01960001676; научные руководители - д-р биол. наук В.И. Панасенко и канд. биол. наук Е.И. Кацы);

Генетический анализ кодируемой плазмидами продукции О-специфических полисахаридов и жгутиков у ассоциативных бактерий АгоярМПит Ьг ах Пете" (грант Российского фонда фундаментальных исследований N99-04-48034; научный руководитель - канд. биол. наук Е.И. Кацы);

Физический и генетический анализ 85-МД плазмиды из штамма АгозртИит, Ьгаь'йете 8р245" (грант Международного научного фонда (МНФ) И^СЮОО, а также грант МНФ и Правительства РФ ЯКОЗОО, научный руководитель - канд. биол. наук Е.И. Кацы);

Изучение молекулярных механизмов взаимодействия растений и микроорганизмов" (Ы госрегистрации 01890056791; научный руководитель - д-р биол. наук В.В. Игнатов);

Разработка эффективных тест-систем к антигенным структурам клеток микроорганизмов и растений" (Ы госрегистрации 01890017743; научный руководитель - д-р хим. наук С.Ю. Щеголев).

Вышеназванная коллекция мутантов и рекомбинантных ДНК может быть использована для продолжения изучения соответствующих генов, а также для исследования азотного метаболизма, процессов образования и работы двигательных органелл разного типа (полярного и латеральных жгутиков, полярного пучка пилей) у ассоциативных бактерий, для определения влияния полученных мутаций на взаимодействие азоспирилл с растениями.

Данные, полученные в ходе выполнения диссертационной работы, были использованы автором при чтении специального курса лекций "Основы молекулярной генетики прокариот" студентам, проходящим специализацию в Учебно-научном центре при ИБФРМ РАН и Саратовском государственном университете им. Н.Г. Чернышевского, а также студентам Высшего колледжа прикладных наук при Саратовском государственном университете.

Настоящее исследование должно также найти дальнейшее практическое применение при конструировании перспективных для сельского хозяйства штаммов ассоциативных бактерий.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 7-м и 9-м Баховских коллоквиумах по азотфиксации (Кобулети / Грузия, 1988; Москва, 1995), на 7-м и 10-м Международных конгрессах по азотфиксации (Кельн / ФРГ, 1988; Санкт-Петербург, 1995), на 1-й Всесоюзной конференции по молекулярным и генетическим механизмам взаимодействия микроорганизмов и растений (Пущино-на-Оке, 1988), на Всесоюзной конференции "Микроорганизмы - стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных" (Ташкент / Узбекистан, 1989), на 6-м и 8-м Восточноевропейских симпозиумах по биологической фиксации азота "Nitrogenfix'90" и "Nitrogenfix'92" (Познань / Польша, 1990; Саратов, 1992), на 5-м и 6-м Международных симпозиумах по азотфиксации у небобовых (Флоренция / Италия, 1990; Исмаилия / Египет, 1993), на 5-м и 6-м Международных совещаниях "Azospirillum and Related Microorganisms" (Веннигсен-Дейстер / ФРГ, 1991; Шарвар / Венгрия, 1994), на 1-й Европейской конференции по азотфиксации (Сегед / Венгрия, 1994), на 2-м съезде биофизиков России (Москва, 1999), на 1-м Рабочем совещании микробиологов Поволжья (Саратов, 2000), на научных конференциях Института биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН по проблемам взаимодействия растений и микроорганизмов (Саратов, 1988, 1989, 1990, 1992, 1996, 1997, 1998, 1999, 2000).

Заключение диссертации по теме «Генетика», Кацы, Елена Ильинична

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Впервые сконструированы несколько классов мутантов азоспирилл по продукции О-специфических (О-ПС) (Lps-мутанты) и связывающих калькофлюор полисахаридов (Са1-мутанты): Lpsl" СаГ, Lpsl", LpsII" СаГ, LpsII" и Lpsl" LpsII" СаГ. Впервые обнаружена плазмидная локализация генов, детерминирующих синтез О-ПС и связывающих калькофлюор полисахаридов у азоспирилл: в 120-МД плазмиде модельного штамма Azospirillum brasilense Sp245 выявлены по два локуса, определяющие образование 0-ПС1 и О-ПСП; один локус из каждой группы необходим и для синтеза связывающих калькофлюор полисахаридов.

2. Показано, что гены А. brasilense, определяющие сборку и работу полярного (Fla) и латеральных (Laf) жгутиков, локализуются по меньшей мере в шести участках генома и диспергированы по хромосомной и плазмидным ДНК. Индуцибельный характер образования латеральных жгутиков у А.brasilense не зависит от состояния полярного жгутика. У Fla-и Laf-систем A.brasilense существуют общие структурные или регуляторные элементы.

3. Впервые выявлена способность азоспирилл к образованию на клетке полярного пучка пилей и к распространению в полужидких средах с образованием микроколоний.

4. Впервые осуществлено секвенирование двух районов 120-МД плазмиды (р120) A.brasilense Sp245. В районе I длиной 2420 пн обнаружен кластер из двух рамок считывания (orf) со свойствами кодирующих последовательностей, а перед ними - боксы NtrA (а54). Показано, что предполагаемые продукты orfl и or/2, содержат, в частности, участки гомологии белку-шаперону DnaJ и белку-пилину из Haemophilus ducreyi, соответственно. Инсерция искусственного транспозона (омегона) в р120, приведшая к Fla'-фенотипу и к дефектам в роении бактерий, находится в пределах частично делетированной orf (orfX2) с GC-составом, не типичным для генов A.brasilense. N-концевой и С-концевой участки предполагаемого полипептида ORFX2, по-видимому, имеющего делецию в центральной части молекулы, гомологичны фрагментам арсенит-транслоцирующей АТФ-азы и сигнал-трансдуцирующей гистидинкиназы из архебактерий. В другом секвенированном районе р120, имеющем длину 1194 пн, идентифицируется лишь одна потенциально кодирующая orf. Гипотетический продукт этой частично секвенированной or/'несет на N-конце сигнальную последовательность, типичную для секретируемых белков.

5. Впервые выявлено участие 85-МД плазмиды (р85) A.brasilense Sp245 в метаболизме триптофана, фенилаланина, тирозина и в продукции индолил-3-уксусной кислоты. Показано, что р85 реплицируется и стабильно поддерживается в бесплазмидных штаммах почвенных грам-отрицательных бактерий из семейств Rhizobiaceae (Agrobacterium iumefaciens) и Pseudomonadaceae (Pseudomonas putida), оказывая при этом влияние на метаболизм ароматических аминокислот.

6. Впервые в 90-МД плазмиде A.brasilense Sp7 обнаружена гомология двум фрагментам 120-МД плазмиды A.brasilense Sp245, несущим локусы fla, swa и Ips, cal, а в 115-МД плазмиде Sp7 - гомология фрагменту 85-МД плазмиды Sp245, содержащему локусы fla, lafl mot и swa. Мобилизация 85-МД плазмиды A.brasilense Sp245 в клетки штамма Sp7 приводит к

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор признательна заслуженному деятелю науки РФ профессору д-ру биол. наук В.В. Игнатову, доценту канд. биол. наук С.К. Ступниковой, профессору д-ру биол. наук В.И. Панасенко и всем глубокоуважаемым преподавателям кафедры биохимии и биофизики Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского за воспитание интереса к научной работе.

Автор искренне благодарит сотрудников ИБФМ РАН Пущинского научного центра канд. биол. наук Т.В. Ивашину и канд. биол. наук A.N. Дубейковского за большую помощь в освоении методов генетической инженерии.

Считаю своим приятным долгом выразить благодарность за совместную работу сотрудникам лаборатории генетики микроорганизмов ИБФРМ РАН: канд. биол. наук Л.П. Петровой, канд. биол. наук A.B. Шелудько, И.В. Борисову, А.Б. Камневой; сотрудникам лаборатории физической химии клеточных структур ИБФРМ РАН: канд. биол. наук Л.Ю. Матора, канд. биол. наук О.Б. Серебренниковой, канд. биол. наук В.А. Богатыреву, канд. биол. наук Л.А. Дыкману; бывшим сотрудникам лаборатории биохимии ИБФРМ РАН канд. биол. наук АД. Иосипенко иД.А. Егоренкову; американским партнерам по исследованию генетико-биохимических механизмов образования жгутиков у азоспирилл канд. биол. наук И.Б Жулину и G.M. Alexandre; а также: Е.В. Матвеевой - за повседневную техническую помощь; H.A. Остудину, канд. биол. наук O.K. Грингауз и канд. биол. наук О.И. Соколову - за осуществление и содействие в осуществлении электронной микроскопии бактерий; А.Ю. Гурьеву - за большой объем фоторабот; Т.А. Чесноковой, канд. физ.-мат. наук А.Г. Мельникову и канд. физ.-мат. наук

33 3

П.В. Костерину - за техническую помощь и консультации по оформлению диссертации и автореферата.

Автор высоко ценит поддержку со стороны администрации и многих сотрудников ИБФРМРАН, оказанную в процессе выполнения и написания диссертационной работы.

Диссертант признательна всем коллегам, любезно предоставившим копии своих публикаций, а также штаммы и плазмиды, использованные в наших исследованиях.

Данная диссертационная работа выполнялась в рамках трех пятилетних тем НИР лаборатории генетики микроорганизмов ИБФРМ РАН, имеющих государственную регистрацию (Ы 018600245518; N 01930005642; N 01960001676); двух тем, поддержанных грантами Российского фонда фундаментальных исследований (Ы 93-04-6884 и N 9904-48034); а также темы, поддержанной грантами Международного научного фонда и Правительства Российской федерации (ГШСЮОО и ШчКЗЗОО).

Благодарю всех оппонентов и рецензентов данной работы за труд по прочтению диссертации и автореферата и высказанные замечания и пожелания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной диссертационной работе проанализированы основные результаты генетических исследований ассоциированных с растениями бактерий рода Azospirillum /337/, полученные автором с 1987 г. по настоящее время. Так как многие эксперименты осуществлялись при тесном сотрудничестве со специалистами ИБФРМ РАН в области иммунохимии (см. главу 3), биохимии и химии (см. главу 7), а также электронной микроскопии (см. главы 4 и 5), удалось получить ряд новых данных не только по генетике, но и по физиологии этих бактерий (см. подразд. 3.9, 4.9, 5.4 и 7.4).

К началу нашей работы азоспириллы уже в течение нескольких лет использовались как интересный и перспективный объект фундаментальных и прикладных работ многочисленными научными коллективами у нас в стране и за рубежом (см., например, /2, 47, 79-81, 86, 87, 91, 92, 96, 97, 101, 124, 133, 178, 179, 191-193, 199, 200, 208, 210, 214, 221, 245, 246, 249, 260, 261, 281, 295, 296, 337, 357, 360, 408, 411, 431, 464, 465, 486, 491, 492, 521, 522, 550, 569, 570, 576, 589/ и главу 1).

К концу 1980-х гг. было показано, что значимую долю генома азоспирилл составляют крупные плазмидные ДНК, а в тотальной ДНК этих бактерий есть участки гомологии (с невыясненной функцией) генам клубеньковых бактерий и агробактерий, определяющим способность этих симбионтов и фитопатогенов к заражению растений-хозяев. Уже были осуществлены попытки получения мутантов азоспирилл с использованием Тп5 и Tn5-Mob мутагенеза (см. главу 1 и обзоры /17, 191, 192, 569/).

Нашими первыми задачами стали выбор и оптимизация методов мутагенеза азоспирилл, необходимого как для маркирования криптических плазмидных репликонов (с целью последующего изучения их функций), так и для получения мутантов по признакам, потенциально важным для взаимодействия азоспирилл с растениями (для последующей идентификации соответствующих бактериальных генов) (см. /25, 26, 35, 307, 393/, подразд. 3.1). В качестве основного объекта исследований был выбран штамм А.ЬгаяИете Бр245, обладающий сравнительно высокой азотфиксирующей и фитогормональной активностью и способный к проникновению внутрь корней злаков /80/.

В результате использования вектора р8ЦР5011 для Тп5-МоЬ мутагенеза азоспирилл /519/ к 1988 г. нами была впервые маркирована лекарственной устойчивостью и мобилизована в другие бактерии одна из плазмид (85-МД плазмида, или р85) А.ЬгазИете 8р245 (см. /307, 393/ и подразд. 3.1 и 6.2). В том же году исследователи из Франции сообщили о маркировании и мобилизации мегаплазмиды штамма АЛро/егит 4В /82/, а в 1990 г. - о маркировании 90-МД плазмиды А.Ьгазйете 8р7 /445/.

Постоянное стремление к оптимизации методов инсерционного мутагенеза азоспирилл позволило нам в 1998 и 2000 гг. опубликовать первые данные о возможности использования омегона-Кт /204/ и транспозона ТпркоА /421/ для конструирования разнообразных мутантов азоспирилл /29, 306, 498/, а также маркировать лекарственной устойчивостью, кодируемой омегоном, 120-МД плазмиду (р120) А.ЬгаяИете 8р245 /306, 498/ и получить новые, включившие вектор р1РР350, производные р85 /498/ (см. подразд. 3.2, 3.5, 4.2, 4.3 и 4.5).

Маркированные устойчивостью к канамицину и мобилизуемые производные р85, а также мутанты А.ЬгазИепзе 8р245 с измененным плазмидным составом (см. подразд. 3.1) использовались нами в широком спектре экспериментов, предпринятых с целью изучения свойств и функций этой плазмиды (см. подразд. 3.1, 4.1, 4.5, 6.2, 6.3, 7.1, 7.3, главу 8).

В результате в 1988-1990 гг. была впервые продемонстрирована способность р85 из A.brasilense Sp245 к репликации и стабильному поддержанию в бесплазмидных штаммах бактерий из двух семейств -Rhizobiaceae (Agrobacterium tumefaciens) и Pseudomonadaceae (Pseudomonas putida) /25, 26, 35, 307/. Стало возможным использование трансконъюгантов агробактерий или псевдомонад для наработки в препаративном количестве и последующего физического анализа ДНК р85 /300/, а также для доказательства в 1990 г. /26, 189, 304/ участия р85 в кодировании метаболизма трех ароматических аминокислот (см. главу 7).

В 1991-1992 гг. нами была впервые изучена совместимость плазмид азоспирилл (на примере р85 из A.brasilense Sp245 и плазмид другого модельного штамма - A.brasilense Sp7), что позволило выявить возможные родственные связи р85 и 115-МД (р 115) плазмиды Sp7: мобилизация маркированной р85 в штамм Sp7 приводила к вытеснению р 115 /18, 301/ (см. подразд. 6.3). Несмотря на близость молекулярных масс, р85 из Sp245 и р90 из Sp7, по-видимому, не родственны, т.к. стабильно поддерживаются в одной клетке /18, 301/ (см. подразд. 6.3). Этот вывод был подкреплен результатами гибридизационного анализа плазмидных ДНК A.brasilense Sp7 с использованием в качестве зондов фрагментов р85 и р!20 из штамма Sp245, показавшего наличие взаимной гомологии плазмид р85 и р 115, а также плазмид р 120 и р90 (см. подразд. 3.8 и 4.6).

Использование в реакциях ДНК-гибридизации клонированных фрагментов двух плазмид, A.brasilense Sp245 позволило впервые установить способность pl20 к слиянию с другими репликонами, а также выявить последовательности ДНК, гомологичные фрагментам р120 и р85, несущим локусы fla, laf, mot и Ips, также в плазмидах с молекулярной массой более 300 МД и, возможно, в хромосомной ДНК штаммов Sp245 и Sp7 (см. подразд. 3.8 и 4.6). Отсутствие у некоторых производных A.brasilense

Sp245, имеющих измененный плазмидный состав, заметных дефектов в жгутиковании и подвижности (см. подразд. 4.1) может объясняться как интеграцией р85 или р120 в другой клеточный репликон, так и экспрессией дополнительных копий генов fia, laf, mot.

Так как разные штаммы азоспирилл содержат крупные плазмиды близкой молекулярной массы, вполне возможно, что эти плазмиды конъюгативны. Поиску конъюгативных плазмид у A.brasilense и A.lipoferum были посвящены эксперименты, описанные в подразд. 3.6, 6.1 и 6.2. Зафиксировать самостоятельный перенос резидентных плазмид азоспирилл в использованных лабораторных условиях не удалось. Однако получено косвенное подтверждение существования конъюгативных плазмид у A.brasilense S17, Spl07, Sp245, SpBrl4, JM6B2, JM82A1,UQ1794, UQ1796 и A.lipoferum RG20 по их способности мобилизовать на конъюгативный перенос в штаммы агробактерий и псевдомонад IncQ плазмиду pVZ361 (см. пункт 6.1.2). Последний факт свидетельствует о перспективности продолжения работ в данном направлении с использованием более разнообразных условий скрещиваний (например, в присутствии эксудатов корней растений или in planta) и расширенного спектра реципиентных штаммов.

Сочетанное применение методов генетики и генной инженерии (омегоновый мутагенез бактерий, клонирование и физико-генетический анализ ДНК, гель-электрофорез нативных и фрагментированных ДНК азоспирилл, ДНК-гибридизация), иммунохимических методов (исследование О-специфических полисахаридов с использованием моноспецифцческих антител в реакциях иммунодота, иммунодиффузии, иммуноблоттинга и двумерного иммуноэлектрофореза), а также микробиологических методов (выращивание бактерий в присутствии флюоресцирующего, специфического к (3-глюканам, красителя калькофлюора, изучение плавания и роения бактерий с помощью фазово-контрастной микроскопии и "чашечного" метода, исследование морфологии клеток и жгутиков с помощью просвечивающей электронной микроскопии) (см. главу 3) позволило нам получить перечисленные ниже данные /306/.

- Впервые показана возможность использования омегонового мутагенеза для конструирования мутантов азоспирилл (см. подразд. 3.2).

- Впервые получено несколько классов мутантов азоспирилл по синтезу О-специфических и связывающих калькофлюор полисахаридов: LpsI" СаГ, Lpsl", LpsH" СаГ, LpsII"и LpsI" LpsII" Cal" (см. подразд. 3.1, 3.3 и 3.4).

- Впервые доказано участие экстрахромосомной ДНК азоспирилл в кодировании синтеза О-ПС и связывающих калькофлюор ПС: в 120-МД плазмиде A.brasilense Sp245 выявлены по два локуса, определяющие образование 0-ПС1 и О-ПСП; один локус из каждой группы необходим и для синтеза связывающих калькофлюор полисахаридов (см. подразд. 3.5 и 3.7).

- Впервые обнаружено влияние мутации, приводящей к прекращению образования О-ПСИ и связывающих калькофлюор ПС у одного из омегоновых мутантов (КМ018), на длину полярной флагеллы и на подвижность клеток в жидких и полужидких средах (см. подразд. 3.4). Планируемая характеристика флагеллина Fla у штамма КМ018 с использованием методов иммунохимии и биохимии, а также секвенирование ДНК р120, фланкирующей инсерцию омегона, помогут определить молекулярный механизм данной плейотропной мутации.

- Подверждено образование штаммом A.brasilense Sp245 двух О-ПС, содержащих общий эпитоп; выявлено существование дополнительного эпитопа в О-ПСН (эти сведения получены сотрудниками ЛФХКС ИБФРМ

РАН канд. биол. наук Л.Ю. Матора и канд. биол. наук О.Б. Серебренниковой (см. подразд. 3.3)). Сотрудниками лаборатории биохимии ИБФРМ РАН было затем показано, что 0-ПС1 и О-ПСП мало отличаются по тотальному моносахаридному составу, однако первый из них является кислым, а второй - нейтральным ПС /46/.

- Впервые показано, что репликоны A.brasilense с кажущейся молекулярной массой 120 и 130 МД являются топоизомерами одной и той же плазмидной ДНК (см. подразд. 3.5).

- Установлено, что спонтанная утрата штаммом A.brasilense Sp245 85- и 120-МД репликонов при одновременном образовании нового репликона с молекулярной массой более 300 МД сопровождается потерей 0-ПС1 и О-ПСИ, характерных для штамма дикого типа, резким снижением количества полисахаридов, связывающих калькофлюор, и появлением 44-кД полипептида в составе белков внешней мембраны /23, 387, 388/.

Мобилизация в Sp245.5 коинтеграта p85::pSUP501 1 из производных Sp245, имеющих нормальные О-антигены, не приводит к комплементации мутантного LpsI" LpsII" СаГ фенотипа Sp245.5 /387, 388/ (см. подразд. 3.1).

Гибридизационный анализ ДНК Sp245 и Sp245.5 свидетельствует об изменениях в структуре фрагмента р120, несущего локусы lps, и о сохранении, по меньшей мере, части ДНК р120 в составе нового высокомолекулярного репликона у мутанта Sp245.5 (см. подразд. 3.8).

- Получены данные о существовании нескольких копий ДНК, гомологичной фрагменту р120, содержащему локусы lps, в геноме штаммов A.brasilense Sp245 и Sp7, а также о возможной функциональной гомологии р 120 из Sp245 и р90 из Sp7 (см. подразд. 3.8).

Планируются осуществление секвенирования ДНК, фланкирующей инсерции омегона у разных классов Lps Cal мутантов A.brasilense; конструирование новых инсерционных Lps мутантов азоспирилл для идентификации более широкого спектра генов, определяющих синтез О-специфических и связывающих калькофлюор полисахаридов; а также скрининг широкого спектра штаммов A.brasilense и A.lipoferum на наличие гомологии генам Ips из р120, необходимый для ответа на вопрос о том, насколько типична локализация генов, кодирующих синтез О-специфических полисахаридов, в плазмидных ДНК азоспирилл.

Как видно из изложенного выше, инициированное нами исследование генетических аспектов синтеза ЛПС у бактерий рода Azospirillum привело к получению целого ряда новых данных.

Кроме того, использование полученных нами Lps мутантов A.brasilense Sp245 в экспериментах in planta позволило нашим коллегам из лаборатории биохимии ИБФРМ РАН показать важную роль ОПС1 и О-ПСН в индуцируемой азоспириллами деформации корневых волосков и в адсорбции азоспирилл на корнях растений /46/.

Наиболее значительный по объему раздел диссертации посвящен исследованию некоторых генетико-физиологических особенностей образования у A.brasilense полярного и латеральных жгутиков и дифференцировки клеток этих бактерий от плавающего к роящемуся типу (см. главу 4). Эта часть работы была выполнена с использованием методов генетики и генной инженерии (инсерционный мутагенез, клонирование ДНК, физико-генетическое картирование ДНК, нерадиоактивная гибридизация ДНК, секвенирование ДНК, комплементация мутаций с использованием банка генов штамма дикого типа и др.) и микробиологии (изучение плавания и роения бактерий в средах разной плотности "чашечным" методом и с помощью фазово-контрастной микроскопии, исследование морфологии клеток и жгутиков с использованием просвечивающей электронной микроскопии и др.)

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Кацы, Елена Ильинична, 2002 год

1. Андреева И.Н., Редькина T.B., Исмаилов С.Ф. Роль индолилуксусной кислоты в стимулирующем действии Azospirillum brasilense на бобово-ризобиальный симбиоз // Физиология растений. 1993. - Т. 40. - N 6. - С. 901-906.

2. Баканчикова Т.И., Климачева В.А., Боровок И.А., Майсурян A.H. Плазмиды Azospirillum brasilense II Молекул, генетика, микробиология и вирусология. 1985. - N 1. -С. 12-17.

3. Баканчикова Т.И., Лобанок Е.В.,Павлова-Иванова Л.К., Редькина Т.В., Нагапетян Ж.А., Майсурян A.H. Подавление процесса опухолеобразования у двудольных растений штаммами Azospirillum brasilense II Микробиология. 1993. - T. 62. - N 3. - С. 515-523.

4. Басилашвили Л.А., Нуцубидзе H.H. Распространение азоспирилл в некоторых почвах Грузии // Сообщения АН Грузин. ССР. 1984. - Т. 114. - N 3. - С. 617-620.

5. Боровок И.А., Майсурян А.Н. Наследование и функционирование природных и гибридных R-плазмид в клетках азотфиксирующей бактерии Azospirillum brasilense П Генетика. 1988. - Т. 24. - N 7. - С. 1166-1177.

6. Васюк Л.Ф., Боровков A.B., Хальчицкий А.Е., Ионкова C.B., Чмелева З.В. Бактерии рода Azospirillum и их влияние на продуктивность небобовых растений // Микробиология. 1989. - Т. 58. - N 4. - С. 642-652.

7. Груодене Я., Шакалис А. Изучение действия индольных соединений на клубеньковые бактерии. 5. Влияние индольных соединений на синтез аминокислот в культуре клубеньковых бактерий // Науч. тр. вузов ЛитССР. Биология. 1989. - Т. 27. - С. 170-177.

8. Дебабов В.Г. Жизнь бактерий за стенами лабораторий // Молекул, биология. -1999. -Т. 33. N6. - С. 1074-1084.

9. Жемеречкин Д.А., Макаров O.E., Скворцов И.М., Игнатов В.В. Выделение, фракционирование и моносахаридный состав О-специфических полисахаридов S-формы Azospirillum brasilense II Микробиология. 1989. - Т. 58. - N 2. - С. 236-239.

10. Жулин И.Б. Хемотаксис бактерии Azospirillum brasilense: Автореф. дис. канд. биол. наук. JI., 1988.-21 с.

11. Зуева H.H., Далев П.Г., Лазарова Д.Л. Свойства, получение и практическое применение щелочной фосфатазы//Биохимия. 1993. - Т. 58. - Вып. 7. - С. 1009-1023.

12. Калининская Т.А., Редькина Т.В., Белов Ю.М., Ипполитов Л.Т., Кокунов A.B. Применение ацетиленового метода для количественного учета разных групп 01азотфиксаторов методом предельных разведений // Микробиология. 1981. - Т. 50. - N 5. - С. 924-927.

13. Камнева А.Б., Кацы Е.И., Борисов И.В., Шелудько A.B., Панасенко В.И. Комплементационный анализ мутантов ассоциативных бактерий Azospirillum brasilense Sp245 и S27, дефектных по подвижности и жгутикованию // Генетика. 2001. - Т. 37. - N 2. - С. 190-196.

14. Кацы Е.И. Генетика азотфиксации и взаимодействия с растениями бактерий рода Azospirillum (Tarrand, Krieg & Döbereiner, 1979) II Генетика. 1992. - Т. 28. - N 7. - С. 5-18.

15. Кацы Е.И. Плазмида р85 Azospirillum brasilense Sp245: Изучение круга возможных хозяев и несовместимости с плазмидами Azospirillum brasilense Sp7 // Молекул, генетика, микробиология и вирусология. 1992. - N 9-10. - С. 8-11.

16. Кацы Е.И. Транспозон Тп5 и его производные, используемые в генетическом анализе бактерий // Молекул, генетика, микробиология и вирусология. 1993. - N 3. - С. 12-15.

17. Кацы Е.И. Генетико-биохимические и экологические аспекты подвижности и хемотаксиса у фитопатогенных, симбиотических и ассоциированных с растениями бактерий // Успехи соврем, биологии. 1996. - Т. 116. - Вып. 5. - С. 579-593.

18. Кацы Е.И. Участие ауксинов в регуляции экспрессии генов бактерий и растений // Генетика. 1997. - Т. 33. - N 5. - С. 565-576.

19. Кацы Е.И. Характеристика генов, выявленных в ДНК 120-МДа плазмиды у мутанта бактерий Azospirillum brasilense Sp245, дефектного по продукции полярного жгутика и роению // Генетика. 2002. - Т. 38. - N 1 ."С. 22-32.

20. Кацы Е.И., Борисов И.В., Машкина А.Б., Панасенко В.И. Влияние плазмидного состава на реакции хемотаксиса ассоциированных со злаками бактерий Azospirillum brasilense Sp245 II Молекул, генетика, микробиология и вирусология. 1994. - N 2. - С. 29-32.

21. Кацы Е.И., Борисов И.В., Шелудько A.B. Влияние интеграции вектора pJFF350 в 85-МДа плазмиду Azospirillum brasilense Sp245 на жгутикование и подвижность бактерий // Генетика. 2001. - Т. 37. - N 2. - С. 183-189.

22. Кацы Е.И., Журавлева Е.А., Панасенко В.И. Транспозоновый мутагенез, элиминация и мобилизация плазмид азотфиксирующей бактерии Azospirillum brasilense Sp245 // Молекул, генетика, микробиология и вирусология. 1990. - N 2. - С. 29-32.

23. Кацы Е.И., Шелудько A.B. Картирование локуса fla в плазмиде с молекулярной массой 120 МДа у бактерий Azospirillum brasilense Sp245 // Генетика. 1999. - Т. 35. - N 10. - С. 1367-1372.

24. Кацы Е.И., Шелудько A.B. Транспозоновый TnphoA мутагенез как способ получения мутантов бактерий Azospirillum brasilense по подвижности и жгутикованию // Молекуляр. генетика, микробиология и вирусология. 2000. - N 4. - С. 17-20.

25. Коннова С.А., Макаров O.E., Скворцов И.М., Игнатов В.В. Экзополисахариды бактерий Azospirillum brasilense Sp245 и Sp 107 II Микробиол. журнал. 1992. - Т. 54. - N 2. - С. 31-42.

26. Кравченко JI.B., Леонова Е.И. Использование триптофана корневых экзометаболитов при биосинтезе индолил-3-уксусной кислоты ассоциативными бактериями // Микробиология. 1993. - Т. 62. - N 3. - С. 453-459.

27. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. М.: Мир, 1979. - 548 с.

28. Лях С.П. Микробный меланиногенез и его функции. М.: Наука, 1981. - 274с.

29. Матвеев В.Ю., Петрова Л.П., Журавлева Е.А., Панасенко В.И. Особенности диссоциации в культурах Azospirillum brasilense Sp7 II Молекул, генетика, микробиология и вирусология. 1987. - N 8. - С. 16-19.

30. Матвеев В.Ю., Петрова Л.П., Журавлева Е.А., Панасенко В.И. Образование коинтегратов pAS8-1213 и плазмиды Azospirillum brasilense Sp245 II Молекул, генетика, микробиология и вирусология. 1989. - N 7. - С. 8-10.

31. Методы общей бактериологии. В 3-х тт. / Ред. Герхардт Ф. и др. М.: Мир, 1984.-Т. 1.-С. 339.

32. Миллер Дж. Эксперименты в молекулярной генетике. М.: Мир, 1978.

33. Петрова Л.П. Генетические аспекты продукции компонентов клеточной поверхности у ассоциированных с растениями бактерий Azospirillum brasilense. Дисс. канд. биол. наук. Саратов: РНИПЧИ "Микроб", 1998. 111 с.

34. Пехов А.П. Плазмиды бактерий. М.: Медицина, 1986. - 224 с.

35. Плазмиды. Методы / Ред. Харди К. М.: Мир, 1990. - 267 с,

36. Прозоров A.A. Горизонтальный перенос генов у бактерий // Успехи соврем, биологии. 2000. - Т. 120. - N 6. - С. 515-528.

37. Саано А.К. Разработка векторных систем для фотосинтезирующих бактерий Rhodopseudomonas sphaeroides. Дисс. канд. биол. наук. - М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 1985. - 134 с.

38. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989. - 564 с.

39. Федорова Л.С., Позднякова Л.И., Каневская С.В. Выделение азоспирилл из культурных и дикорастущих злаков Саратовской области // Микробиология. -1985.-Т. 54.-Вып. 4.-С. 684-685.

40. Шевелуха B.C., Блиновский И.К. Состояние и перспективы исследований и применения фиторегуляторов в растениеводстве // В кн.: Регуляторы роста растений / Ред. B.C. Шевелуха. М.: Агропромиздат, 1990. - С. 6-35.

41. Шелудько А.В., Кацы Е.И. Образование на клетке Azospirillum brasilense полярного пучка пилей и поведение бактерий в полужидком агаре // Микробиология. 2001. - Т. 70. - N 5. - С.

42. Adler J. Chemotaxis in bacteria//Science. 1966. - V. 153. - P. 709-716.

43. Adler J. How motile bacteria are attracted and repelled by chemicals: an approach to neurobiology //Biol. Chem. Hoppe-Seyler. 1987. - V. 368. - P. 163-173.

44. Aguilar J.M.M., Ashby A.M., Richards A.J.M., Loake G.J., Watson M.D., Shaw C.H. Chemotaxis of Rhizobium leguminosarum towards flavonoid inducers of the symbiotic nodulation genes //J. Gen. Microbiol. 1988. - V. 134. - P. 2741-2746.

45. Alam M., Oesterhelt D. Morphology, function and isolation of halobacterial flagella // J. Mol. Biol. 1987. - V. 176. - P. 459-475.

46. Aim R.A., Mattick J.S. Genes involved in the biogenesis and function of type IV fimbriae in Pseudomonas aeruginosa II Gene. 1997. - V. 192. - P. 89-98.

47. A1 Mamun A.A.M., Tominaga A., Enomoto M. Detection and characterization of the flagellar master operon in the four Shigella subgroups 11 J. Bacteriol.- 1996. V. 178. - P. 37223726.

48. Als Egebo L., Nielsen S.V.S., Jochimsen B.U. Oxygen-dependent catabolism of indoic-3-acetic acid in Bradyrhizobium japonicum II J. Bacteriol. 1991. - V. 173. - P. 4897- 4901.

49. Altabe S., Inon de Iannino N., De Mendoza D., Ugalde R.E. Expression of the Agrobacterium tumefaciens chvB virulence region in Azospirillum spp. // J. Bacteriol. 1990. -V. 172.-P. 2563-2567.

50. Altschul S.F., Madden T.L., Schaffer A.A., Zhang J., Zhang Z„ Miller W„ Lipman D.J. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs // Nucleic Acids Res. 1997. - V. 25. - P. 3389-3402.

51. Alvares-Morales A.R., Lemos P.A. Quimotaxis de Azospirillum lipoferum y Azospirillum brasilense hacia exudados radiculares de gramineas // Rev. Latinoamer. Microbiol. 1980.-V. 22.-P. 131-142.

52. Ames G.F.-L., Spudich E.N., Nikaido H. Protein composition of the outer membrane of Salmonella typhimurium: effect of lipopolysaccharide mutations // J. Bacteriol. 1974. - V. 117. -P. 406-416.

53. Ames P., Bergman K. Competitive advantage provided by bacterial motility in the formation of nodules by Rhizobium meliloti II J. Bacteriol. 1981. - V. 148. - P. 728-729.

54. Ames P., Parkinson J.S. Transmembrane signaling by bacterial chemoreceptors: Escherichia coli transducers with locked signal output // Cell. 1988. - V. 55. - P. 817-826.

55. Armitage J.P. Behavioral responses in bacteria // Annu. Rev. Physiol. 1992. - V. 54. -P. 683-714.

56. Armitage J.P., Gallagher A., Johnston A.W.P. Comparison of the chemotactic behaviour of Rhizobium leguminosarum with and without the nodulation plasmid // Mol. Microbiol. 1988. - V. 2. - P. 743-748.

57. Armitage J.P., Macnab R.M. Unidirectional, intermittent rotation of the flagellum of Rhodobacter sphaeroides II J. Bacteriol. 1987. - V. 169. - P. 514-518.

58. Armitage J.P., Pitta T.S., Vigeant M.A.-S., Packer H.L., Ford R.M. Transformations in flagellar structure of Rhodobacter sphaeroides and possible relationship to changes in swimming speed //J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 4825-4833.

59. Arnosti D.N., Chamberlin M.J. Secondary sigma factor controls transcription of" flagellar and chemotaxis genes in Escherichia coli II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. - V. 86. - P.830-834.

60. Arsene F., Katupitiya S., Kennedy I.R., Elmerich C. Use of lacZ fusions to study the expression of Azospirillum brasilense in association with plants // Mol. Plant-Microbe Interact. 1994. - V. 7. - P. 748-757.

61. Arshad M., Frankenberger W.T., Jr. Microbial production of plant hormones // Plant Soil. 1991.-V. 133.-P. 1-8.

62. Ashby A.M., Watson M.D., Shaw C.H. A Ti-plasmid determined function is responsible for chemotaxis of Agrobacterium tumefaciens towards the plant wound product acetosyringone // FEMS Microbiol. Lett. 1987. - V. 41. - P. 189-192.

63. Atsumi T., McCarter L., Imae Y. Polar and lateral flagellar motors of marine Vibrio arc driven by different ion membrane forces // Nature. 1992. - V. 355. - P. 182-184.

64. Axelson N.H., Kroll J., Weeke B. A manual of quantitative electrophoresis, methods and applications // Scand. J. Immunol. 1973. - V. 2. - Suppl. 1.

65. Baca B.E., Soto-Urzua L., Xochihua-Corona Y.G., Cuervo-Garcia A. Characterization of two aromatic amino acid aminotransferases and production of indoleacetic acid in Azospirillum strains // Soil Biol. Biochem. 1994. - V. 26. - P. 57-63.

66. Bachhawat A.K., Ghosh S. Isolation and characterization of the outer membrane proteins of Azospirillum brasilense //J. Gen. Microbiol. 1987. - V. 133. - P. 1751-1758.

67. Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Effects of Azospirillum inoculation on root infection and nitrogen incorporation in wheat // Can. J. Microbiol. 1983. - V. 29. - P. 924-929.

68. Baldani V.L.D., Dobereiner J. Host plant specificity in the infection of cereals with Azospirillum spp. // Soil Biol. Biochem. 1980. - V. 12. - P. 434-439.

69. Bally R., Givaudan A. Mobilization and transfer of Azospirillum lipoferum plasmid by the 'Yn5-Mob transposon into a plasmid-free Agrobacterium lumefaciens strain // Can. J. Microbiol. 1988. - V. 34. - P. 1354-1357.

70. Bar T., Okon Y. Indole-3-acetic acid (IAA) synthesis in Azospirillum brasilense Sp7 // Abstr. 5th Intern. Workshop on Azospirillum and related microorganisms. Hannover / Germany, 1991. - Abstr. IV-5.

71. Bar T., Okon Y. Induction of indole-3-acetic acid synthesis and possible toxicity of tryptophan in Azospirillum brasilense Sp7 // Symbiosis. 1992. - V. 13. - P. 191-198.

72. Barak R., Nur I., Okon Y. Detection of chemotaxis in Azospirillum brasilense II J. Appl. Bacteriol. 1983. - V. 54. - P. 399-403.

73. Barbierio C., Zanelli T., Galli E., Zanetti G. Wheat inoculation with Azospirillum brasilense Sp6 and some mutants altered in nitrogen fixation and indole-3-acetic acid production // FEMS Microbiol. Lett. 1986. - V. 36. - P. 87-90.

74. Barbour W.M., Hattermann D.R., Stacey G. Chemotaxis of Bradyrhizobium japonicum to soybean exudates // Appl. Environ. Microbiol. -1991. V. 57. - P. 2635- 2639.

75. Bardwell J.C.A., Lee J.-O., Jander G., Martin N., Belin D., Beckwith J. A pathway for disulfide bond formation in vivo II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. - V. 90. - P. 1038-1042.

76. Barsomian G.D., Urzainqui A., Lohman K., Walker G.C. Rhizobium meliloti mutants unable to synthesize anthranilate display a novel symbiotic phenotype 11 J. Bacteriol. 1992. -V. 174.-P. 4416-4426.

77. Barton L.L., Johnston G.V., Miller S.O. The effect of Azospirillum brasilense on iron adsorption and translocation by sorghum // J. Plant Nutr. 1986. - V. 9. - P. 557-565.

78. Bashan Y. Migration of the rhizosphere bacteria Azospirillum brasilense and Pseudomonas fluorescens towards wheat roots in the soil // J. Gen. Microbiol. 1986. - V. 132. -P. 3407-3414.

79. Bashan Y., Holguin G. Root-to-root travel of the beneficial bacterium Azospirillum brasilense II Appl. Environ. Microbiol. 1994. - V. 60. - P. 2120-2131.

80. Bashan Y., Holguin G. Inter-root movement of Azospirillum brasilense and subsequent root colonization of crop and weed seedlings growing in soil // Microb. Ecol. 1995. - V. 29. -P. 269-281.

81. Bashan Y., Holguin G. Azospirillum-plant relationships: environmental and physiological advances (1990-1996)//Can. J. Microbiol. 1997. -V. 43. - P. 103-121.

82. Bashan Y., Levanony H. An improved selection technique and medium for isolation and enumeration of Azospirillum brasilense II Can. J. Microbiol. 1985. - V. 31. - P. 947-952.

83. Bashan Y., Levanony H. Horizontal and vertical movement of Azospirillum brasilense Cd in the soil and along the rhizosphere of wheat and weeds in controlled and field environments // J. Gen. Microbiol. 1987. - V. 133. - P. 3473-3480.

84. Bashan F., Levanony H. Factors affecting adsorption of Azospirillum brasilense Cd to root hairs as compared with root surface of wheat // Can. J. Microbiol. 1989. - V. 35. - P. 936944.

85. Bashan Y., Levanony H. Current status of Azospirillum inoculation technology: Azospirillum as a challenge for agriculture // Can. J. Microbiol. 1990. - V. 36. - P. 591-608.

86. Bashan Y., Levanovy H., Girma M. Changes in proton efflux of intact wheat roots induced by Azospirillum brasilense Cd//Can. J. Microbiol. 1989. - V. 39. - P. 691-697.

87. Bashan Y., Levanony H., Klein E. Evidence for a weak active external adsorption of Azospirillum brasilense Cd to wheat roots // J. Gen. Microbiol. 1986. - V. 132. - P. 30693073.

88. Bastarrachea F., Zamudio M., Rivas R. Non-encapsulated mutants of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum II Can. J. Microbiol. 1988. - V. 34. - P. 24-28.

89. Bauer W.D., Caetano-Anolles G. Chemotaxis, induced gene expression and competitiveness in the rhizosphere // Plant Soil. 1990. - V. 129. - P. 45-52.

90. Bekri M.A!, Desair J., Van Lommel L., Dobbelaere S., Janssens J., Vanderleyden J. Study of the pectinolytic and cellulolitic activity in Azospirillum II Abstr. 8th Intern. Congr. Molec. Plant Microbe Interact. - Knoxville / USA, 1996. - Abstr. H-24.

91. Bergman K., Gulash-Hoffee M., Hovestadt R.E., Larosiliere R.C., Ronco P.G., Su L. Physiology of behavioral mutants of Rhizobium meliloti: Evidence for a dual Chemotaxis pathway // J. Bacteriol. 1988. - V. 170. - P. 3249-3254.

92. Bergman K., Nulty E., Su L. Mutations in the flagellin genes of Rhizobium meliloii 11 J. Bacteriol. 1991. - V. 173. - P. 3716-3723.

93. Bhat U.R., Carlson R.W. Chemical characterization of pH-dependent structural epitopes of lipopolysaccharides from Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli II J. Bacteriol. 1992.-V. 174.-P. 2230-2235.

94. Bieber D., Ramer S.W., Wu C.-Y., Murray W.J., Tobe T„ Fernandez R., Schoolnik G.K. Type IV pili, transient bacterial aggregates, and virulence of enteropathogenic Escherichia coli // Science. 1998. - V. 280. - P. 2114-2118.

95. Bina J.E., Nano F., Hancock R.E. Utilization of alkaline phosphatase fusions to identify secreted proteins, including potential efflux proteins and virulence factors from Helicobacter pylori II FEMS Microbiol. Lett. 1997. - V. 148. - P. 63-68.

96. Blatt Y., Eisenbach M. Phosphorylation-dependent binding of the Chemotaxis signal molecule CheY to its phosphatase, CheZ // Biochemistry. 1994. - V. 33. - P. 902-906.

97. Bischoff D.S., Ordal G.W. Bacillus subtilis Chemotaxis: a deviation from the Escherichia coli paradigm // Mol. Microbiol. 1992. - V. 6. - P. 23-28.

98. Bogatyrev V.A., Dykman L.A., Matora L.Yu., Schwartsburd B.I. The serotyping of Azospirillum spp. by cell-gold immunoblotting // FEMS Microbiol. Lett. 1992. - V. 96. - P. 115-118.

99. Borowiec J.A., Gralla J.D. All three elements of the lac pS promoter mediate its transcriptional response to DNA supercoiling // J. Mol. Biol. 1987. - V. 195. - P. 89-97.

100. Bottini R., Fulchieri M., Pearce D., Pharis R.P. Identification of gibberellins Ai, A? and iso-A3 in cultures of Azospirillum lipoferum // Plant Physiol. 1989. - V. 90. - P. 45-47.

101. Bourret R.B., Hess J.F., Borkovich K.A., Pakula A.A., Simon M.A. Protein phosphorylation in Chemotaxis and two-component regulatory systems of bacteria // J. Biol. Chem. 1989. - V. 264. - P. 7085-7088.

102. Brentjens R.J., Ketterer M., Apicella M.A., Spinola S.M. Fine tangled pili expressed by Haemophilus ducreyi are a novel class of pili // J. Bacteriol. 1996. - V. 178. - P. 808-816.

103. Brimer C.D., Montie T.C. Cloning and comparison offliC genes and identification of glycosylation in the flagellin of Pseudomonas aeruginosa a-type strains // J. Bacteriol. 1998. -V. 180.-P. 3209-3217.

104. Brink B.A., Miller J., Carlson R.W., Noel K.D. Expression of Rhizobium leguminosarum CFN42 genes for lipopolysaccharide in strains derived from different Rhizobium leguminosarum soil isolates I I J. Bacteriol. 1990. - V. 172. - P. 548-555.

105. Brzocka P.M., Signer E.R. LpsZ, a lipopolysaccharide gene involved in symbiosis of Rhizobium meliloti II J. Bacteriol. 1991,- V. 173. - P. 3235-3237.

106. Burdman S., Yurkevitch E., Schwartsburd B., Hampel M., Okon Y. Aggregation in Azospirillum brasilense: effects of chemical and physical factors and involvement of extracellular components // Microbiology. 1998. - V. 144. - P. 1989-1999.

107. Burdman S., Yurkevitch E., Schwartsburd B., Okon Y. Involvement of outer membrane proteins in the aggregation of Azospirillum brasilense II Microbiology. 1999. V. 145.-P. 1145-1152.

108. Cacciari I., Lippi D., Pietrosanti W. Phytohormone-like substances produced by single and mixed diazotrophic cultures of Azospirillum and Arthrobaeter 11 Plant Soil. 1989. - V. 115.-P. 151-153.

109. Caceres E.A.R. Improved medium for isolation of Azospirillum spp. // Appl. Environ. Microbiol. 1982. - V. 44. - P. 990-991.

110. Caetano-Anolles G., Crist-Estes D.K., Bauer W.D. Chemotaxis of Rhizobium meliloti to the plant flavone luteolin requires functional nodulation genes // J. Bacteriol. 1988. - V. 170.-P. 3164-3169.

111. Caetano-Anolles G., Wall L.G., De Micheli A.T., Macchi E.M., Bauer W.D., Favelukes G. Role of motility and chemotaxis in efficiency of nodulation by Rhizobium meliloti II Plant Physiol. 1988. - V. 86. - P. 1228-1235.

112. Cava J.R., Elias P.M., Turowski D.A., Noel K.D. Rhizobium leguminosarum CFN42 genetic regions encoding lipopolysaccharide structures essential for complete nodule development on bean plants // J. Bacteriol. 1989. - V. 171. - P. 8-15.

113. Cava J.R., Tao H., Noel K.D. Mapping of complementation groups within a Rhizobium leguminosarum CFN42 chromosomal region required for lipopolysaccharide synthesis // Mol. Gen. Genet. 1990. - V. 221. - P. 125-128.

114. Chan Y.-K., Wheatcroft R. Detection of a nitrous oxide reductase structural gene in Rhizobium meliloti and its location on the nod megaplasmid of pJJlclO and SU47 // J. Bacteriol. 1993. - V. 175. - P. 19-26.

115. Choma A., Russa R., Mayer H., Lorkiewicz Z. Chemical analysis of Azospirillum lipopolysaccharides //Arch. Microbiol. 1987. - V. 146. - P. 341-345.

116. Chou P.Y., Fasman G.D. Empirical predictions of protein conformation // Ann. Rev. Biochem. 1978. - V. 47. - P.251-276.

117. Civardi L., Delledonne M., Marudelli M., Fogher C. Nucleotide sequence of regulatory regions of Azospirillum brasilense II Abstr. 5th Intern. Sympos. N2 Fixation with Non-Legumes. Florence / Italy, 1990. - P. 92.

118. Clark E., Manulis S., Ophir Y., Barash I., Gafni Y. Cloning and characterization of iaaM and iaaH from Erwinia herbicola pathovar gypsophilae II Phytopathology. 1993. - V. 83. - P. 234-240.

119. Clover R.H., Kieber J., Signer E.R. Lipopolysaccharide mutants of Rhizobium meliloti are not defective in symbiosis // J. Bacteriol. 1989. - V. 171. - P. 3961-3967.

120. Cohen J.D., Bandurski R.S. Chemistry and physiology of the bound auxins // Annu. Rev. Plant Physiol. 1982. - V. 33. - P. 403-430.

121. Collins L.V., Hackett J. Molecular cloning, characterization, and nucleotide sequence of the rfc gene, which encodes an O-antigen polymerase of Salmonella typhimurium II J. Bacteriol. 1991. - V. 173. - P. 2521-2529.

122. Collmer A., Keen N.T. The role of pectic enzymes in plant pathogenesis // Annu. Rev. Phytopathol. 1986. - V. 24. - P. 383-409.

123. Comai L., Kosuge T. Cloning and characterization of iaaM, a virulence determinant of Pseudomonas savastanoi II J. Bacteriol. 1982. - V. 149. - P. 40-46.

124. Costacurta A., Keijers V., Vanderleyden J. Molecular cloning and sequence analysis of an Azospirillum brasilense indole-3-pyruvate decarboxylase gene // Mol. Gen. Genet. 1994. - V. 243. - P. 463-472.

125. Costacurta A., Prinsen E., Van Onckelen H., Michiels K., Vanderleyden J., Nuti M.P. IAA synthesis in Azospirillum brasilense Sp6: analysis of a mutant impaired in IAM-hydrolase // Symbiosis. 1992. - V. 13. - P.151-158.

126. Costacurta A., Vanderleyden J. Synthesis of phytohormones by plant-associated bacteria// Crit. Rev. Microbiol. 1995. - V. 21. - P. 1-18.

127. Cowing D.W., Bardwell J.C.A., Craig E.A., Woolford C„ Hendrix R.W., Gross C.A. Consensus sequence for Escherichia coli heat shock gene promoters // Proc. Natl. Acad. Sci.USA. 1985. - V. 82. - P. 2679-2683.

128. Coyne M.J., Russel K.S., Coyle C.L., Goldberg J.B. The Pseudomonas aeruginosa algC gene encodes phosphoglucomutase, required for the synthesis of a complete 1 ipopolysaccharide core // J. Bacteriol. 1994. - V. 176. - P. 3500-3507.

129. Crawford I.P., Gunsalus I.C. Inducibility of tryptophan synthetase in Pseudomonas putida II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1966. - V. 56. - P. 717-724.

130. Croes C., Moens S., Van Bastelaere E., Vanderleyden J., Michiels K. The polar flagellum mediates Azospirillum brasilense adsorption to wheat roots // J. Gen. Microbiol. -1993.-V. 139.-P. 2261-2269.

131. Cubo M.F., Buendia-Claveria A.M., Beringer J.E., Ruiz-Sainz J.E. Melanin production by different species of Rhizobium is always plasmid borne // In: Nitrogen Fixation:

132. Hundred Years After / Ed. Bothe H., de Bruijn F.J., Newton W.E. Stuttgart: Gustav Fischer, 1988.-P. 365.

133. Currier W.W., Strobel G.A. Chemotaxis of Rhizobium spp. to plant root exudates 11 Plant Physiol. 1976. - V. 57. - P. 820-823.

134. Currier W.W., Strobel G.A. The chemotactic behavior of trefoil Rhizobium II FEMS Microbiol. Lett. 1977. - V. 1. - P. 243-246.

135. Currier W.W., Strobel G.A. Chemotaxis of Rhizobium spp. to a glycoprotein produced by birdsfoot trefoil roots // Science. 1977. - V. 196. - P. 434-436.

136. Currier A.W., Strobel G.A. Characterization and biological activity of trefoil chemotactin // Plant Sci. Lett. 1981. - V. 21. - P. 159-165.

137. Dahm H., Rozycki H., Strzelczyk E., Li C.Y. Production of B-group vitamins by Azospirillum spp. grown in media of different pH at different temperatures // Z. Mikrobiol. -1993.-V. 148.-P. 195-203.

138. Dailey F.E., Berg H.C. Mutants in disulfide bond formation that disrupt flagellar assembly in Escherichia coli И Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1993. V. 90. - P. 1043-1047.

139. Danneberg G., Zimmer W., Bothe H. Energy yields in denitrification by Azospirillum И Forum Microbiol. 1989. - V.12. - P.44.

140. Datta N., Hedges R.W., Show E.J., Sykes R.B., Richmond M.H. Properties of an R factor from Pseudomonas aeruginosa II J. Bacteriol. 1971. - V. 108. - P. 1244-1249.

141. Debelle F., Sharma S.B. Nucleotide sequence of Rhizobium meliloti RCR2011 genes involved in host specificity of nodulation //Nucl. Acids Res. 1986. - V. 14. - P. 7453-7472.

142. Del Gallo M., Negi M., Neyra C.A. Calcofluor and lectin-binding exocellular polysaccharides of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum II J. Bacteriol. 1989. -V. 171.-P. 3504-3510.

143. Del Gallo M., Neyra C.A. Polysaccharide production and cell surface interactions in Azospirillum spp. // In: Nitrogen Fixation: Hundred Years After / Eds. Bothe H., de Bruijn F., Newton W.E. Stuttgart: Gustav Fischer, 1988. - P. 771.

144. Delledonne M., Porcari R., Fogher C. Nucleotide sequence of the nodG gene of Azospirillum brasilense II Nucl. Acids Res. 1990. - V. 18. - P. 6453.

145. De Mot R., Vanderleyden J. Application of two-dimensional protein analysis for strain fingerprinting and mutant analysis of Azospirillum species // Can. J. Microbiol. 1989. -V. 35. - P. 960-967.

146. Deretic V., Gill J.F., Chakrabarty A.M. Pseudomonas aeruginosa infection in cystic fibrosis: nucleotide sequence and transcriptional regulation of the algD gene // Nucleic Acids Res. 1987. - V. 15. - P. 4567-4581.

147. Derman A.I., Beckwith J. Escherichia coli alkaline phosphatase localized to the cytoplasm slowly acquires enzymatic activity in cells whose growth has been suspended: a caution for gene fusion studies //J. Bacteriol. 1995. - V. 177. - P. 3764-3770.

148. DeRosier D.J. The turn of the screw: The bacterial flagellar motor // Cell. 1998. - V. 93.-P. 17-20.

149. De Troch P., Dosselaere F., Keijers V., de Wilde P., Vanderleyden J. Isolation and characterization of the Azospirillum brasilense trpE(G) gene, encoding anthranilate synthase // Curr. Microbiol. 1997. - V. 37. - P. 27-32.

150. De Troch P., Keijers V., Vanderleyden J. Sequence analysis of the Azospirillum brasilense exoB gene encoding UDP-glucose 4'-epimerase // Gene. 1994. - V. 144. - P. 143144.

151. De Troch P., Petersen D.J., Vanderleyden J. Polysaccharide synthesis in Azospirillum brasilense II In: Azospirillum VI and Related Microorganisms: Genetics, Physiology, Ecology /

152. Eds. Fendrik I., Del Gallo M., de Zamaroczy M., Vanderleyden J. NATO ASI Series Vol.G37. - Berlin: Springer, 1995. - P. 97-103.

153. Dingwall A., Garman J.D., Shapiro L. Organization and ordered expression of Caulobacter genes encoding flagellar basal body rod and ring proteins // J. Mol. Biol. 1992. -V. 228. - P. 1147-1162.

154. Dixon R. Tandem promoters determine regulation of the Klebsiella pneumoniae glutamine synthetase {ginA) gene // Nucl. Acids Res. 1984.- V. 12. - P. 7811-7830.

155. Dobereiner J. Ten years Azospirillum II In: Azospirillum III: Genetics, Physiology, Ecology / Ed. W. Klingmuller. Berlin: Springer, 1983. - EXS48. - P.9-23.

156. Dodd I.B., Egan J.B. Improved detection of helix-turn-helix DNA binding motifs in protein sequences //Nucleic Acids Res. 1990. -V. 18. - P. 5019-5026.

157. Doig P., Kinsella N., Guerry P., Trust T.J. Characterization of a post-translational modification of Campylobacter flagellin: Identification of a sero-specific glycosylation moiety // Mol. Microbiol. 1996,- V. 19. - P. 379-387.

158. Dorr J., Hurek T., Reinhold-Hurek B. Type IV pili are involved in plant-microbe and fungus-microbe interactions // Mol. Microbiol. 1998. - V. 30. - P. 7-17.

159. Douglas C.J., Halperin W., Nester E.W. Agrobacterium tumefaciens mutants affected in attachment to plant cells // J. Bacteriol. 1982. - V. 161. - P. 850-860.

160. Eberhard W.G. Why do bacterial plasmids carry some genes and not others? // Plasmid. 1989. - V. 21. - P. 167-174.

161. Eckert В., Weber O.B, Kirchhof G., Halbritter A., Stoffels M., Hartmann А. Azospirillum doebereinerae sp. nov., a diazotrophic bacterium associated with Miscanthus sinesis 'Giganteus' // База данных NCBI Taxonomy: ID92933.

162. Eckhardt Т. A rapid method for the identification of plasmid deoxyribonucleic acid in bacteria // Plasmid. 1978. - V. 1. - P. 584-588.

163. Egorenkov D.A., Iosipenko A.D., Katzy E.I. Azospirillum brasilense plasmid is involved in the indole acetic acid production // Abstr. 5th Intern. Symposium on N2-Fixation with Non-Legumes. Florence / Italy, 1990. - P. 99.

164. El Haloui N.E., Ochin D., Tailliez R. Infection competitivity between Rhizobium meliloti strains: Role of motility // Plant Soil. 1986. - V. 95. - P. 337-344.

165. Elmerich С. Azospirillum II In: Nitrogen Fixation / Eds. Broughton W.J., Ptihler A. -Oxford: Clarendon Press, 1986. V. 4. - P. 106-126.

166. Elmerich С., Bozouklian H., Vieille C., Fogher C., Perroud В., Perrin A., Vanderleyden J .Azospirillum: genetics of nitrogen fixation and interaction with plants // Philos. Trans. Royal Soc. London. Ser. B. 1987. - V. 317. - P. 183-192.

167. Elmerich С., Quiviger В., Rosenberg С., Franche С., Laurent P., Döbereiner J. Characterization of a temperate bacteriophage for Azospirillum II Virology. 1982. - V. 122. -P. 29-37.

168. Essar D.W., Eberly L., Chung-Ya H., Crawford I.P. DNA sequences and characterization of four early genes of the tryptophan pathway in Pseudomonas aeruginosa II J. Bacteriol. 1990. - V. 172. - P. 853-866.

169. Estruch J.J., Schell J., Spena A. The protein encoded by rolB plant oncogene hydrolyses indole glucosides // EMBO J. 1991. - V. 10. - P. 2889-2895.

170. Evans M.L. Functions of hormones at the cellular level of organization // In: Hormonal Regulation of Development. II. The Functions of Hormones from the Level of the Cell to the Whole Plant. / Ed. Scott Т.К. Berlin: Springer, 1984. - P. 23-79.

171. Evidente A., Surico G., lacobellis N.S., Randazzo G. a-N-acetylindole-3-acetyl-s-L-lysine: a metabolite of indole-3-acetic acid from Pseudomonas syringae pv. savastanoi II Phytochemistry. 1986. - V. 25. - P. 125-128.

172. Eyers M., Vanderleyden J., Van Gool A.P. Attachment of Azospirillum brasilense to plant cells // FEMS Microbiol. Lett. 1987. - V. 49. - P. 435-439.

173. Falk E.C., Dobereiner J., Johnston J.L., Krieg N.R. Deoxyribonucleic acid homology of Azospirillum amazonense Magalhaes et al. 1984 and emendation of the description of the genus Azospirillum II Intern. J. Syst. Bacteriol. 1985. - V. 35. - P. 117-118.

174. Fallik E., Okon Y., Epstein E., Goldman A., Fischer M. Identification and quantification of IAA and IBA in Azospirillum dray/Ye/ive-inoculated maize roots // Soil Biol. Biochem. 1989. - V. 21. - P. 147- 153.

175. Fallik E., Okon Y., Fischer M. The effect of Azospirillum brasilense inoculation on metabolic enzyme activity in maize root seedlings // Symbiosis. 1988. - V. 6. - P. 17-28.

176. Fani R., Bandi C., Bazzicalupo M., Ceccherini M.F., Fancelli S., Gallori E., Gerace L., Grifoni A., Miclaus N., Damiani G. Phytogeny of the genus Azospirillum based on 16S rDNA sequence // FEMS Microbiol. Lett. 1995. - V. 129. - P. 195-200.

177. Fellay R., Krisch H.M., Prentki P., Frey J. Omegon-Km: a transposable element designed for in vivo insertional mutagenesis and cloning of genes in Gram-negative bacteria // Gene. 1989. - V. 76. - P. 215-226.

178. Fernandez L.A., Berenguer J. Secretion and assembly of regular surface structures in Gram-negative bacteria // FEMS Microbiol. Rev. 2000. - V. 24. - P. 21-44.

179. Figurski D.H., Helinski D.R. Replication of an origin-containing derivative of plasmid RK2, dependent on a plasmid function provided in trans // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. - V. 76. - P. 1648-1652.

180. Fischer H.M., Babst M., Kaspar T., Acuna G., Arigoni F., Hennecke H. One member of a groESL-Wkc chaperonin multigene family in Bradyrhizobium japonicum is coregulated with symbiotic nitrogen fixation genes // EMBO J. 1993. - V. 12. - P. 2901-2912.

181. Fogher C., Dusha I., Barbot P., Elmerich C. Heterologous hybridization of Azospirillum DNA to Rhizobium nod and fix genes // FEMS Microbiol. Lett. 1985. - V. 30. -P. 245-249.

182. Forest K.T., Tainer J.A. Type-4 pilus-structure: outside to inside and top to bottom aminireview // Gene. - 1997. - V. 192.- P. 165-169.

183. Franche C., Elmerich C. Physiological properties and plasmid content of several strains of Azospirillum brasilense and A.lipoferum II Ann. Microbiol. Inst. Pasteur. 1981. - V. A132.-P. 3-18.

184. Franco A.V., LiuD., Reeves P.R. A Wzz (Cld) protein determines the chain length of K polysaccharide in Escherichia coli 08 and 09 strains // J. Bacteriol. 1996. - V. 178. - P. 1903-1907.

185. Gafny R., Okon Y., Kapulnik Y., Fischer M. Adsorption of Azospirillum brasilense to com roots // Soil Biol. Biochem. 1986. - V. 18. - P. 69-75.

186. Gauden D.E., Armitage J.P. Electron transport-dependent taxis in Rhodobacter sphaeroides II J. Bacteriol. 1995. - V. 177. - P. 5853-5859.

187. Gaworzewska E.T., Carlile M.J. Positive chemotaxis of Rhizobium leguminosarum and other bacteria towards root exudates from legumes and other plants // J. Gen. Microbiol. -1982,-V. 128. P. 1179-1188.

188. Gerl L., Sumper M. Halobacterial flagellins are encoded by a multigene family // J. Biol. Chem. 1988. - V. 263. - P. 13246-13251.

189. Germidia J.J. Spontaneous induction of bacteriophage during growth of Azospirillum brasilense in complex media// Can. J. Microbiol. 1984. - V. 30. - P. 805-808.

190. Gianellini I., Gallori E., Bazzicalupo M. Isolation and characterization of Tn5 induced Azospirillum brasilense mutants altered in Calcofluor staining // Abstr. 5th Intern. Sympos. N2-Fixation with Non-Legumes. Florence / Italy, 1990. - P. 94.

191. Giannellini I., Mannelli S., Bazzicalupo M. Study on the binding of Azospirillum strains to plant tissues // Abstr. 5th Intern. Sympos. ^-Fixation with Non-Legumes. -Florence / Italy, 1990. P. 104.

192. Giron J.A. Expression of flagella and motility by Shigella II Mol. Microbiol. 1995. -V. 18,- P. 63-75.

193. Giron J.A., Ho A.S., Schoolnik G.K. An inducible bundle-forming pilus of enteropathogenic Escherichia colill Science. -1991. V. 254. - P. 710-713.

194. Givaudan A., Bally R. Similarities between large plasmids of Azospirillum lipoferum IIFEMS Microbiol. Lett. -1991. V. 78. - P. 245-252.

195. Givaudan A., Effosse A., Bally R. Melanin production by Azospirillum lipoferum strains // Abstr. 5th Intern. Sympos. N2 Fixation with Non-Legumes. Florence / Italy, 1990. -P. 115.

196. Glagolev A.N., Skulachev V.P. The proton pump is a molecular engine of motile bacteria // Nature. 1978. - V. 272. - P. 280-282.

197. Glessner A., Smith R.S., Iglewski B.H., Robinson J.B. Roles of Pseudomonas aeruginosa las and rhl quorum-sensing systems in control of twitching motility I I J. Bacteriol. -1999,-V. 181. P. 1623-1629.

198. Gohmann S., Manning P.A., Alpert C.A., Walker M.J., Timmis K.N. Lipopolysaccharide O antigen biosynthesis in Shigella dysenteriae serotype 4. Analysis of the plasmid-carried rfp determinant // Microbial Pathogenesis. 1994. - V. 16. - P. 53-64.

199. Gonzalez-Flecha B., Demple B.D. Metabolic sources of hydrogen peroxide in aerobically growing Escherichia coli II J. Biol. Chem. 1995. - V. 270,- P. 13681-13687.

200. Gonzalez-Flecha B., Demple B.D. Homeostatic regulation of intracellular hydrogen peroxide concentration in aerobically growing Escherichia coli II J. Bacteriol. 1997.- V. 179. -P. 382-388.

201. Götz R., Limmer N., Ober K., Schmitt R. Motility and Chemotaxis in two strains of Rhizobium with complex flagella // J. Gen. Microbiol. 1982. - V. 128. - P. 789-798.

202. Götz R., Schmitt R. Rhizobium meliloti swims by unidirectional, intermittent rotation of right-handed flagellar helices // J. Bacteriol. 1987. - V. 169. - P. 3146-3150.

203. Goy M.F., Springer M.S., Adler J. Sensory transduction in Escherichia coli: Role of a protein methylation reaction in sensory adaptation // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1977. - V. 74. - P. 4964-4968.

204. Greek M., Platzer J., Sourijk V., Schmitt R. Analysis of a Chemotaxis operon in Rhizobium meliloti II Mol. Microbiol. 1995. - V. 15. - P. 989-1000.

205. Grogan D.W. Phenotypic characterization of the archaebacterial genus Sulfolobus: Comparison of five wild-type strains // J. Bacteriol. 1989. - V. 171. - P. 6710-6719.

206. Guasch J.F., Ferrer S., Enfedaque J., Viejo M.B., Regue M. A 17-kDa outermembrane protein (Omp4) from Serratia marcescens confers partial resistance to bacteriocin 28b when expressed in Escherichia coli II Microbiology. 1995. - V. 141. - P. 2535-2542.

207. Guerdoux-Jamet P., Henaut A., Nitchke P., Risler J.L., Danchin A. Using codon usage to predict gene's origin: is the Escherichia coli outer membrane a patchwork of products from different genomes? // DNA Res. -1997. V. 4. - P. 257-265.

208. Guerry P., Alm R.A., Power M.E., Logan S.M., Trust T.J. Role of two flagellin genes in Campylobacter motility // J. Bacteriol. 1991. - V. 173. - P. 4757-4764.

209. Gussin G.N., Ronson C.W., Ausubel F.M. Regulation of nitrogen fixation genes // Annu. Rev. Genet. 1986. - V. 20,- P. 567-591.

210. Gulash M., Ames P., LaRosiliere R.C., Bergman K. Rhizobia are attracted to localized sites on legume roots //Appl. Environ. Microbiol. 1984. - V. 48. - P. 149-152.

211. Gygi D., Fräser G., Dufour A., Hughes C. A motile but non-swarming mutant of Proteus mirabilis lacks FlgN, a facilitator of flagella filament assembly // Mol. Microbiol. -1997.-V. 25.-P. 597-604.

212. Haefele D.M., Lindow S.E. Flagella motility confers epiphytic fitness advantages upon Pseudomonas syringae II Appl. Environ. Microbiol. 1987. - V. 53. - P. 2528-2533.

213. Hall P.G., Krieg N.R. Swarming of Azospirillum brasilense on solid media // Can. J. Microbiol. 1983. - V. 29. - P. 1592-1594.

214. Hall P.G., Krieg N.R. Application of the indirect immunoperoxidase stain technique to the flagella of Azospirillum brasilense II Appl. Environ. Microbiol. 1984. - V. 47. - P. 433-435.

215. Harari A., Kigel J., Okon Y. Involvement of indole acetic acid in the interaction between Azospirillum brasilense and Panicum miliaceum roots // Plant Soil. 1988. - V. 110.-P. 275-282.

216. Harshey R.M. Bees aren't the only ones: swarming in Gram-negative bacteria // Mol. Microbiol. 1994. - V. 13. - P. 389-394.

217. Hartmann A., Singh M., Klingmüller W. Isolation and characterization of Azospirillum mutants excreting high amounts of indole acetic acid // Can. J. Microbiol. 1983. -V. 29.-P. 916-923.

218. Harwood C.S. A methyl-accepting protein is involved in benzoate taxis in Pseudomonasputida II J. Bacteriol. 1989. - V. 121. - P. 4603-4608.

219. Hatterman D.R., Ries S.M. Motility of Pseudomonas syringae pv. glycinea and its role in infection // Phytopathology. 1989. - V. 79. - P. 284-289.

220. Havekes L.M., Lugtenberg B.J.J., Hoekstra W.P.M. Conjugation deficient E.coli K12 F" mutants with heptoseless lipopolysaccharide // Mol. Gen. Genet. 1976. - V. 146. - P. 43-50.

221. Hawes M.C. Living plant cells released from the root cap: A regulator of microbial populations in the rhizosphere? // Plant Soil. 1990. - V. 129. - P. 19-27.

222. Hawes M.C., Pueppke S.G. Agrobacterium tumefaciens chromosomal virulence mutants are deficient in rhizosphere colonization ability // Plant Soil. 1989. - V. 113. - P. 129-132.

223. Hawes M.C., Smith L.Y. Requirement for Chemotaxis in pathogenicity of Agrobacterium tumefaciens on roots of soil-grown pea plants // J. Bacteriol. 1989. - V. 171. -P. 5668-5671.

224. Hawes M.C., Smith L.Y., Howarth A.J. Selection and characterization of Agrobacterium tumefaciens mutants deficient in Chemotaxis to root exudates // Mol. Plant-Microbe Interact, 1988. - V. 1. - P. 182-186.

225. Hazelbauer G.L. Bacterial chemoreceptors // Curr. Opinion Struct. Biol. 1992. - V. 2.-P. 505-510.

226. Hecht B., Müller G., Hillen W. Noninducible Tet repressor mutations map from the operator binding motif to the C terminus // J. Bacteriol. 1993. - V. 175. - P. 1206-1210.

227. Hedges R.W., Jacob A.C. Transposition of ampicillin resistance from RP4 to other replicons // Mol. Gen. Genet. 1974. - V. 132. - P. 31-40.

228. Heinrich D., Hess D. Attraction of Azospirillum lipoferum by media from wheat-Azospirillum association // In: Azospirillum II: Genetics, Physiology, Ecology / Ed. Klingmiiller W. Berlin: Springer, 1983. - V. EXS 48. - P. 95-99.

229. Heinrich D., Hess D. Chemotactic attraction of Azospirillum lipoferum by wheat roots and characterization of some attractants // Can. J. Microbiol. 1985. - V. 31. - P. 26-31.

230. Henrichsen J. Bacterial surface translocation: a survey and a classification // Bacteriol. Rev. 1972. - V. 36,- P. 478-503.

231. Henry N.G., Gartner T.K. Selection of mutants of Escherichia coli constitutive for tryptophanase // J. Bacteriol. 1963. - V. 85. - P.245-246. '

232. Hess J.F., Oosawa K., Kaplan N., Simon M.I. Phosphorylation of three proteins in the signalling pathway of bacterial chemotaxis // Cell. 1988. - V. 53. - P. 79-87.

233. Hirota N., Kitada M., Imae Y. Flagella motors of alkalophilic Bacillus are powered by an electrochemical potential gradient ofNa+ // FEBS Lett. 1981. - V. 132. - P. 278-280.

234. Hitchcock P.J., Brown T.M. Morphological heterogeneity among Salmonella lipopolysaccharide chemotypes in silver-stained polyacrylamide gels // J. Bacteriol. 1983. - V. 154.-P. 269-277.

235. Hoffman C.S., Wright A. Fusions of secreted proteins to alkaline phosphatase: an approach for studying protein secretion // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. - V. 82. - P. 5107-5111.

236. Howie W.J., Cook B.J., Weller D.M. Effects of soil matric potential and cell motility on wheat root colonization by fluorescent pseudomonads suppressive to take-all // Phytopathology. 1987. - V. 77. - P. 286-292.

237. Hrabak E.M., Urbano M.R., Dazzo F.B. Growth-phase-dependent immunodeterminants of Rhizobium trifolii lipopolysaccharide which bind trifoliin A, a white clover lectin // J. Bacteriol. 1981. - V. 148. - P. 697-711.

238. Hughes K.T., Gillen K.L., Simon M.J., Karlinsey J.E. Sensing structural intermediates in bacterial flagellar assembly by export of a negative regulator // Science. -1993.-V. 262. -P. 1277-1280.

239. Hunter W.J. Influence of 5-methyltryptophan-resistant Bradyrhizobium japonicum on soybean root nodule indole-3-acetic acid // Appl. Environ. Microbiol. 1987. - V. 53. - P. 1051-1055.

240. Hurek T., Reinhold B., Niemann E.-G. Habitat-specific chemotaxis of Azospirillum spp. // In: Nitrogen Fixation: Hundred Years After / Eds. Bothe H., de Bruijn F., Newton W.E. Stuttgart: Gustav Fischer, 1988. - P. 773.

241. Hutzinger O., Kosuge T. Microbial synthesis and degradation of indole-3-acetic acid. II. The isolation and characterization of indole-3-acetyl-s-L-lysine // Biochemistry. 1968. - V. 7.-P. 601-605.

242. Hynes M.F., Brucksch K., Priefer U. Melanin production encoded by a cryptic plasmid in a Rhizobium leguminosarum strain // Arch. Microbiol. 1988. - V. 150. - P. 326332.

243. Hynes M.F., McGregor N.F. Two plasmids other than the nodulation plasmid are necessary for formation of nitrogen-fixing nodules by Rhizobium leguminosarum II Mol. Microbiol. 1990. - V. 4. - P. 567-574.

244. Iizumi T., Nakamura K. Cloning, nucleotide sequence, and regulatory analysis of the Nilrosomonas europea dnaK gene // Appl. Environ. Microbiol. 1997. - V. 63. - P. 1777-1784.

245. Inouye S., Kimoto M., Nakazawa A., Nakazawa T. Presence of flagella in Pseudomonas pulida is dependent on the ntrA (rpoN) gene // Mol. Gen. Genet. 1990. - V. 221.-P. 295-298.

246. Jain D.K., Patriquin D.G. Characterization of a substance produced by Azospirillum which causes branching of wheat roots // Can. J. Microbiol. 1985. - V. 31. - P. 206-210.

247. Jann K., Jann B. Structure and biosynthesis of O-antigen // In: Handbook of Endotoxin, V. 1. / Ed. Rietschel E.T. Amsterdam: Elsevier, 1984. - P. 138-186.

248. Jarrel K.F., Bayley D.P., Kostyukova A.S. The archeal flagellum: A unique motility structure // J. Bacteriol. 1996. - V. 178. - P. 5057-5064.

249. Jenal U. Signal transduction mechanisms in Caulobacter crescentus development and cell cycle control // FEMS Microbiol. Rev. 2000. - V. 24. - P. 177-191.

250. Jensen J.B., Egsgaard H., Van Onckelen H., Jochimsen B.U. Catabolism ofindole-3-acetic acid and 4- and 5-chloroindole-3-acetic acid in Bradyrhizobium japomcum II J. Bacteriol. 1995. - V. 177. - P. 5762-5766.

251. Jiang Z.-Y., Bauer C.E. Analysis of a chemotaxis operon from Rhodospirillum centenum II J. Bacteriol. 1997. - V. 179. - P. 5712-5719.

252. Jiang Z.-Y., Gest H., Bauer C.E. Chemosensory and photosensory perception in purple photosynthetic bacteria utilize common signal transduction components // J. Bacteriol. -1997.-V. 179.-P. 5720-5727.

253. Jiang Z.-Y., Rushing B.G., Bai Y., Gest H., Bauer C.E. Isolation of Rhodospirillum centenum mutants defective in phototactic colony motility by transposon mutagenesis // J. Bacteriol. 1998,- V.180. - P. 1248-1255.

254. Kabat E.A., Mayer M. Experimental Immunochemistry. Springfield: Thomas, 1975.

255. Kalmokoff M.L., Jarrel K.F. Cloning and sequencing of a multigene family encoding the flagellins of Methanococcus voltae II J. Bacteriol. 1991. - V. 173. - P. 7113-7125.

256. Kalogeraki V.S., Winans S.C. The octopine-type Ti plasmid pTiA6 of Agrobacterium tumefaciens contains a gene homologous to the chromosomal virulence gene acvB II J. Bacteriol. 1995. - V. 177. - P. 892-897.

257. Kaneshiro T., Nicholson J.J. Tryptophan catabolism by tan variants isolated from enrichment cultures of Bradyrhizobia // Curr. Microbiol. 1989. - V. 18. - P. 57-60.

258. Kao C.C., Sequeira L. A gene cluster required for coordinated biosynthesis of lipopolysaccharide and extracellular polysaccharide also affects virulence of Pseudomonas solanacearum Hi. Bacteriol. 1991. - V. 173. - P. 7841-7847.

259. Kape R., Parniske M., Werner D. Chemotaxis and nod gene activity of Bradyrhizobium japonicum in response to hydroxycinnamic acids and isoflavonoids // Appl. Environ. Microbiol. 1991. - V.57. - P. 316-319.

260. Kapulnik Y., Gafny R., Okon Y. Effect of Azospirillum spp. inoculation on root development and NO3" uptake in wheat (Triticum aestivum cv. Miriam) in hydroponic systems // Can. J. Bot. 1985. - V. 63. - P. 627-631.

261. Kapulnik Y., Okon Y., Henis Y. Changes in root morphology of wheat caused by Azospirillum inoculation // Can. J. Microbiol. 1985. - V. 31. - P. 881-887.

262. Karpati E., Kiss P., Ponyi T., Fendrik I., de Zamaroczy M., Orosz L. Interaction of Azospirillum lipoferum with wheat germ agglutinin stimulates nitrogen fixation // J. Bacteriol. -1999.-V. 181.-P. 3949-3955.

263. Katzy E. On indole acetic acid production in Azospirillum brasilense Sp245 // In: Proceed. 1st Europ. Nitrogen Fixation Conference / Eds. Kiss G.B., Endre G. Szeged / Hungary: Officina Press, 1994. - P. 293.

264. Katzy E., Brodnikova N., Borisov I., Egorenkov D., Mashkina A., Panasenko V. Genetic analysis of Azospirillum brasilense II Abstr. VIII Eastern Europe Symposium on Biological Nitrogen Fixation "Nitrogenfix '92". Saratov / Russia, 1992. - P. 32.

265. Katzy E.I., Brodnikova N.A., Egorenkov D.A., Panasenko V.I., Ignatov V.V. Anthranilate and indole-3-acetate production in Azospirillum brasilense Sp245 mutant derivatives // Symbiosis. 1992. - V. 13. - P. 147-150.

266. Katzy E.I., Iosipenko A.D., Egorenkov D.A., Zhuravleva E.A., Panasenko V.l., Ignatov V.V. Involvement of the Azospirillum brasilense plasmid DNA in indole acetic acid production // FEMS Microbiol. Lett. 1990. - V. 72. - P. 1-4.

267. Katzy E.I., Mashkina A.B., Panasenko V.l. Analysis of behavioral mutants of Azospirillum brasilense Sp245 // Abstr. 6th Intern. Symposium on Nitrogen Fixation with Non-Legumes. Ismailia / Egypt, 1993. - P. 107.

268. Katzy E.I., Matora L.Yu., Serebrennikova O.B., Scheludko A.V. Involvement of a 120-MDa plasmid of Azospirillum brasilense Sp245 in production of lipopolysaccharides// Plasmid. 1998. - V. 40. - P. 73-83.

269. Katzy E.I., Matveev V.Yu., Panasenko V.l. Use of pSUP5011 for mobilization of Azospirillum brasilense plasmids // Abstr. 7th Intern. Congr. Nitrogen Fixation. Köln / FRG. 1988.-Abstr. P9-59.

270. Kawagishi I., Imagawa M., Imae Y., McCarter L., Homma M. The sodium-driven polar flagellar motor of marine Vibrio as the mechanosensor that regulates lateral flagellar expression // Mol. Microbiol. 1996. - V. 20. - P. 693-699.

271. Kelley W.L. The J-domain family and the recruitment of chaperone power // Trends Biochem. Sei. 1998. - V. 23. - P. 222-227.

272. Kenne L., Lindberg B. Bacterial polysaccharides //In: The Polysaccharides / Ed. Aspinall G.O. Orlando: Academic Press, 1983. - P. 287-365.

273. Kerpal R., Tauro P. Plasmids in Azospirillum. 1. Detection and partial characterization // Indian J. Microbiol. 1988. - V. 28. - P. 206-208.

274. Khammas K.M., Ageron E., Grimont P.A.D., Kaiser P. Azospirillum irakense sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium associated with rice roots and rhizosphere soil // Res. Microbiol. 1989. - V. 140. - P. 679-693.

275. Khammas K.M., Kaiser P. Characterization of a pectinolytic activity in Azospirillum irakense II Plant Soil. 1991. - V. 137. - P. 75-79.

276. Kim H., Farrand S.K. Chemotaxis to opines by Agrobacterium strains // Abstr. 8th Intern. Congress Molec. Plant-Microbe Interact. Knoxville / USA, 1996. - Abstr. F-8.

277. Kinashi H., Hopwood D.A. A set of ordered cosmids and a detailed genetic and physical map for the 8 Mb Streptomyces coelicolor A3(2) chromosome // Mol. Microbiol. -1996.-V. 21.-P. 77-96.

278. King E.O., Ward M.K., Raney D.E. Two simple media for the demonstration of pyocianin and fluorescin // J. Lab. Clin. Med. 1954. - V. 44. - P. 301-307.

279. Kingsley M.T., Gabriel D.W., Marlow G.C., Roberts P.D. The opsX locus of Xanthomonas campestris affects host range and biosynthesis of lipopolysaccharide and extracellular polysaccharide // J. Bacteriol. 1993. - V.175. - P. 5839-5850.

280. Kirby J.R., Kristich C.J., Feinberg S.L., Ordal G.W. Methanol production during Chemotaxis to amino acids in Bacillus sublilis II Mol. Microbiol. 1997. - V. 24. - P. 869-878.

281. Kline E.L., Brown C.S., Bankaitis V., Montefiori D.C., Craig K. Metabolite gene regulation of the L-arabinose operon in Escherichia coli with indoleacetic acid and other indole derivatives // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. - V. 77. - P. 1768-1772.

282. Klose K.E., Mekalanos J.J. Differential regulation of multiple flagellins in Vibrio cholerae II J. Bacterid. 1998. - V. 180. - P. 303-316.

283. Kobayashi T., Rinker J.N., Koffer H. Purification and chemical properties of flagellin // Arch. Biochem. Biophys. 1959. - V. 84. - P. 342.

284. Koga J., Adachi T., Hidaka H. IAA biosynthetic pathway from tryptophan via indole-3-pyruvic acid in Enterobacter cloacae II Agricult. Biol. Chem. 1991. - V. 55. - P. 701-707.

285. Kojima S., Asai Y., Atsumi T., Kawagishi I., Homma M. Na+-driven flagellar motor resistant to phenamil, an amiloride analog, caused by mutations in putative channel components // J. Mol. Biol. 1999. - V. 285. - P. 1537-1547.

286. Kopecko D.J., Formall S.B., Buysse J.M. Genetic determinants of virulence in Shigella and dysenteriae strains of Escherichia coli: their involvement in the pathogenesis of dysentery // Curr. Top. Microbiol. Immunol. 1985. - V. 118. - P.1-23.

287. Kopecko D.J., Washington O., Formal S.B. Genetic and physical evidence for plasmid control of Shigella sonnei form I cell surface antigen // Infect. Immun. 1980. - V. 29.-P. 207-214.

288. Koshland D.E., Jr. The bacterium as a model neuron // Trends Neurosci. 1983. - V. 6. - P. 133-137.

289. Kosuge T., Palm C.J., Hutcheson S.W., Glass N.L., Yamada T. pIAAl, a virulence plasmid in Pseudomonas. savastanoi II In: Plasmids in Bacteria / Eds. Helinski D.R., Cohen S.N., Clewell D.B. New York: Plenum, 1985. - P. 807-813.

290. Krieg N.R., Döbereiner J. Genus Azospirillum (Tarrand, Krieg and Döbereiner, 1979) // In: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Eds. Krieg N.R., Holt J.G. Baltimore / London: Williams & Wilkins, 1984. - P. 94-104.

291. Krikos A., Mutoh N., Boyd A., Simon M.I. Sensory transducers of Escherichia coli are composed of discrete structural and functional domains // Cell. 1983. - V. 33. - P. 615-622.

292. Krupski G., Götz R., Ober K., Pleier E., Schmitt R. Structure of complex flagella filaments in Rhizobium meliloti II J. Bacteriol. 1985. - V. 162. - P. 361 -366.

293. Kuo S.C., Koshland D.E., Jr. Roles of the cheY and cheZ products in conrolling flagella rotation in bacterial Chemotaxis of Escherichia coli II J. Bacteriol. 1987. -V. 169. -P. 1307-1314.

294. Kutsukake K. Excretion of the anti-sigma factor through a flagellar substructure couples flagellar gene expression with flagella assembly in Salmonella typhimurium II Mol. Gen. Genet. 1994. - V. 246. - P. 605-612.

295. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembli of the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. - V. 227. - P. 680-685.

296. Lafferty D.S., Chang M., Nester E.W. The chromosomal virulence gene, chvE, of Agrobacterium tumefaciens is regulated by a LysR family member // J. Bacteriol. 1993. - V. 175. - P. 7880-7886.

297. Lagares A., Caetano-Anolles G., Niehaus K., Lorenzen J., Ljunggren H.D., Puhler A., Favelukes G. A Rhizobium meliloti lipopolysaccharide mutant altered in competitiveness for nodulation of alfalfa // J. Bacteriol. 1992. - V. 174. - P. 5941-5952.

298. Lai H.-C., Gygi D., Fraser G.M., Hughes C. A swarming defective mutant of Proteus mirabilis lacking a putative cation-transporting membrane P-type ATPase // Microbiology. -1998,-V. 144.-P. 1957-1961.

299. Lambrecht M., Vande Broek A., Dosselaere F., Vanderleyden J. The ipdC promoter auxin-responsive element of Azospirillum brasilense, a prokaryotic ancestral form of the plant AuxRE? (Letter) // Mol. Microbiol. -1999. V. 32. - P. 889-891.

300. Larsen S.H., Adler J., Gargus J.J., Hogg R.W. Chemomechanical coupling without ATP: the source of energy for motility and chemotaxis in bacteria // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1974. - V. 71. - P. 1239-1243.

301. Larsen S.H., Reader R.W., Kort E.N., Tso W.-W., Adler J. Change in direction of flagella rotation is the basis of the chemotactic response in Escherichia coli II Nature. 1974. -V. 249. - P. 74-77.

302. Leclerc G., Wang S.P., Ely B. A new class of Caulobacter crescentus flagellar genes// J. Bacteriol. 1998. - V. 180. - P. 5010-5019.

303. Leigh J.A., Lee C.C. Characterization of polysaccharides of Rhizobium meliloti exo mutants that form ineffective nodules // J. Bacteriol. 1988. - V. 170. - P. 3327-3332.

304. Leigh J.A., Signer E.R., Walker G.C. Exopolysaccharide-deficient mutants of Rhizobium meliloti that form ineffective nodules // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. - V. 82. -P. 6231-6235.

305. Leive L., Sholvin V.K., Mergenhagen S.E. Physical, chemical, and immunological properties of lipopolysacchride released from Escherichia coli by ethylenediaminetetraacetate // J. Biol. Chem. 1968. - V. 243. - P. 6384-6391.

306. Lengeler J.W., Vogler A.P. Molecular mechanisms of bacterial chemotaxis towards PTS-carbohydrates // FEMS Microbiol. Rev. 1989. - V. 63. - P. 81-92.

307. Leninger A.L., Nelson D.L., Cox M.M.Principles of Biochemistry. Second edition.-New York: Worth Publishers, 1993. -P. 113.

308. Levanony H., Bashan Y., Kahana Z. Enzyme-linked immunosorbent assay for specific identification and enumeration of Azospirillum brasilen.se Cd in cereal roots // Appl. Environ. Microbiol. 1987. - V. 53. - P. 358-364.

309. Levanony H., Bashan Y., Romano B., Klein E. Ultrastructural localization and identification of Azospirillum brasilense Cd on and within wheat root by immuno-gold labelling //Plant Soil. 1989. - V. 117.-P. 207-218.

310. Levine A., Tenhaken R., Dixon R., Lamb C. H2O2 from oxidative burst orchestrates the plant hypersensitive disease resistance response // Cell. 1994.- V. 79. - P. 583-593.

311. Lin W., Okon Y., Hardy R.Enhanced mineral uptake by Zea mays and Sorghum bicolor roots inoculated with Azospirillum brasilense II Appl. Environ. Microbiol. 1983. - V. 45.-P. 1773-1779.

312. Liu D., Cole R.A., Reeves P.R. An O-antigen processing function for Wzx (RfbX): a promising candidate for O-unit flippase // J. Bacteriol. 1996. - V. 178. - P. 2102-2107.

313. Liu S.-T., Perry K.L., Schardl C.L., Kado C.I. Agrobacterium Ti plasmid indoleacetic gene is required for crown gall oncogenesis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. -V. 79.-P. 2812-2816.

314. Loake G.J., Ashby A.M., Shaw C.H. Attraction of Agrobacterium tumefaciens C58C1 towards sugars involves a highly sensitive chemotaxis system//J. Gen. Microbiol.-1988.-V. 134.-P. 1427-1432.

315. Long S., McCune S., Walker G.C. Symbiotic loci of Rhizobium meliloti identified by random InphoA mutagenesis // J. Bacteriol. 1988. - V. 170. - P. 4257-4265.

316. Long S., Reed J.W., Himawan J., Walker G.C. Genetic analysis of a cluster of genes required for the synthesis of the calcofluor-binding exopolysaccharide of Rhizobium meliloti // J. Bacteriol. 1988. - V. 170. - P. 4239-4248.

317. Long S.R., Staskawicz B.J. Prokaryotic plant parasites // Cell. 1993. - V. 73. - P. 921-935.

318. Lopez-Reyes L., Soto-Urzua L., Mascarua-Esparza M.A., Herrera-Camacho I., Caballero-Mellado J. Antibiotic resistance and P-lactamase activity in Azospirillum II Soil Biol. Biochem. 1989. - V. 21. - P. 651-655.

319. Lopez de Victoria G., Lovell C.R. Chemotactic behavior of Azospirillum species to aromatic compounds // Appl. Environ. Microbiol. 1993. - V. 59. - P. 2951-2955.

320. Lory S. Secretion of proteins and assembly of bacterial surface organelles: shared pathways of extracellular protein targeting // Curr. Opin. Microbiol. 1998. - V. 1. - P. 27-35.

321. Losick R., Shapiro L. Checkpoints that couple gene expression to morphogenesis // Science. 1993. - V. 262. - P. 1227-1228.

322. Low D., Braaten B., van der Woude M. Fimbriae // In: Escherichia coli and Salmonella: Cellular and Molecular Biology/Ed. Neidhardts F.C. Washington: ASM Press, 1996.-P. 146-157.

323. Luderitz O., Freudenberg M.A., Galanos C., Lehmann V., Rietschel O.T., Shaw D.H. Lipopolysaccharides of Gram-negative bacteria // Curr. Topics Membr. Transport. 1982. - V. 17.-P. 79-151.

324. Lukomski S., Hull R.A., Hull S.I. Identification of the O antigen polymerase (rjc) gene in Escherichia coli 04 by insertional mutagenesis using a nonpolar chloramphenicol resistance cassette//J. Bacteriol. 1996. -V. 178. - P. 240-247.

325. Lynch J.M., Whipps J.M. Substrate flow in the rhizosphere // Plant Soil. 1990. - V. 129. - P. 1-10.

326. MacLachlan P.R., Kadam S.K., Sanderson K.E. Cloning, characterization, and DNA sequence of the rfaLK region for lipopolysaccharide synthesis in Salmonella typhimurium LT2 // J. Bacteriol. 1991. - V. 173. - P. 7151-7163.

327. Macnab R.M. Genetics and biogenesis of bacterial flagella // Annu. Rev. Genet. -1992.-V. 26.-P. 131-158.

328. Macnab R.M. The bacterial flagellum: reversible rotary propellor and type III export apparatus // J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 7149-7153.

329. Maheswari M., Purushothaman D. Root exudate of tobacco (Nicotiana tabacum L.) as chemoattractant for Azospirillum II Curr. Sci. 1990. - V. 59. - P. 110-111.

330. Malik V.S. Genetics and biochemistry of secondary metabolism 11 Adv. Appl. Microbiol. 1982. - V. 28. - P. 27-115.

331. Mandimba G., Heulin T., Bally R., Guckert A., Balandreau J. Chemotaxis of free-living nitrogen-fixing bacteria towards maize mucilage // Plant Soil. 1986. - V. 90. - P. 129139.

332. Manoil C., Beckwith J. TnphoA: A transposon probe for protein export signals // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. - V. 82. - P. 8129-8133.

333. Manson M.D., Armitage J.P., Hoch J.A., Macnab R.M. Bacterial locomotion and signal transduction // J. Bacteriol. 1998. - V. 180. - P. 1009-1022.

334. Manson M.D., Tedesco P., Berg H.C., Harold T.M., van der Drift C. A protonmotive force drives bacterial flagella // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. - V. 74. - P. 3060-3064.

335. Martin-Didonet C.C.G., Chubatsu L.S., Souza E.M., Kleina M„ Rego F.G.M., Rigo L.U., Yates M.G., Pedrosa F.O. Genome structure of the genus Azospirillum // J. Bacteriol. -2000,-V. 182,-P. 4113-4116.

336. Martinez E., Romero D., Palacios R. The Rhizobium genome // Crit. Rev. Plant Sci. 1990. -V. 9. - P. 59-93.

337. Mashkina A., Katzy E., Borisov I. Analysis of Azospirillum brasilense Sp245 derivatives defective in chemotaxis // Abstr. VIII Eastern Europe Symposium on Biological Nitrogen Fixation "Nitrogenfix'92". Saratov, 1992. - P. 61.

338. Matora L.Yu., Bogatyrev V.A., Dykman L.A., Katzy E.I., Schwartsburd B.I. Effect of plasmid content on cell-surface antigens of Azospirillum brasilense Sp245 // Abstr. 5th Intern. Sympos. N2 Fixation with Non-Legumes. Florence / Italy, 1990. - P. 97.

339. Matora L., Sumaroka M., Dykman L., Serebrennikova O., Shchyogolev S. Revealing a cap on the polar flagellum of Azospirillum brasilense Sp245 // Abstr. 12th Intern. Congress on Nitrogen Fixation. Parana / Brazil, 1999. - P. 99.

340. Matsumoto Y., Shigesada K., Hiramo M., Imai M. Autogenous regulation of the gene for transcription termination factor Rho in Escherichia coli. Localization and function of its attenuators // J. Bacteriol. 1986. - V. 166. - P. 945-958.

341. Matthysse A.G. Attachment of Agrobacterium tumefaciens to plant host cells // In: Recognition in Microbe-Plant Symbiotic and Pathogenic Interactions. Berlin: Springer, 1986.-P. 219-227.

342. Matveev V.Yu., Sen A.N., Panasenko V.I. Plasmid content of Azospirillum strains from cereals // Folia Microbiol. 1988. - V. 33. - P. 273-276.

343. McCarter L.L. MotY, a component of the sodium-type flagellar motor // J. Bacteriol. 1994.-V. 176.-P. 4219-4225.

344. McCarter L.L. MotX, the channel component of the sodium-type flagellar motor // J. Bacteriol. 1994. - V. 176. - P. 5988-5998.

345. McCarter L.L. Genetic and molecular characterization of the polar flagellum of Vibrio parahaemolyticus II J. Bacteriol. 1995. - V. 177. - P. 1595-1609.

346. McCarter L. The multiple identities of Vibrio parahaemolyticus //J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 1999. - V. 1. - P. 51-57.

347. McCarter L., Flilmen M., Silverman M. Flagellar dynamometer controlls swarmer cell differentiation of V.parahaemolyticus U Cell. 1988. - V. 54. - P. 345-351.

348. McCarter L., Silverman M. Surface-induced swarmer cell differentiation of Vibrio parahaemolyticus II Mol. Microbiol. 1990. - V. 4. - P. 1057-1062.

349. McGee K., Horstedt P.,Milton D.L. Identification and characterization of additional flagellin genes from Vibrio anguillarum II J. Bacteriol. 1996. - V. 178. - P. 5188-5198.

350. McGrath B.C., Osborn M.J. Localization of the terminal steps of O-antigen synthesis in Salmonella typhimurium II J. Bacteriol. 1991.- V. 173. - P. 649-654.

351. Melchers L.S., Regensburg-Tuink A.J.G., Schilperoort R.A., Hooykaas P.J.J. Specificity of signal molecules in the activaion of Agrobacterium virulence gene expression 11 Mol. Microbiol. 1989. - V. 3. - P. 969-977.

352. Mellor H.Y., Glenn A.R., Arwas R., Dilworth M.J. Symbiotic and competitive properties of motility mutants of Rhizobium trifolii TA1 // Arch. Microbiol. 1987. - V. 148. -P. 34-39.

353. Mendoza A., Leija A., Mora J. Cloning and characterization of methyl-accepting chemotaxis genes in Rhizobium etli II Abstr. 8th Intern. Congr. Molec. Plant-Microbe Interact. -Knoxville / USA, 1996. Abstr. H-89.

354. Michiels K.W., Croes C.L., Vanderleyden J. Two different modes of attachment of Azospirillum brasilense Sp7 to wheat roots // J. Gen. Microbiol. 1991. - V. 137. - P. 2241 -2246.

355. Michiels K., De Troch P., Onyeocha I., Van Gool A., Elmerich C., Vanderleyden J. Plasmid localization and mapping of two Azospirillum brasilen.se loci that affect exopolysaccharide synthesis // Plasmid. 1989. - V. 21. - P. 142-146.

356. Michiels K., Maris M., Vanstockem M., Vanderleyden J., Van Gool A. Homology of Azospirillum DNA with the Agrobacterium chromosomal virulence region // Arch. Intern. Physiol. Biochim. 1985. - V. 94. - P. 33.

357. Michiels K., Vanderleyden J., Elmerich C. Genetics and molecular biology of Azospirillum II In: Azospirillum Plant Associations / Ed. Y. Okon. Boca Raton: CRC Press, 1994.-P. 41-56.

358. Michiels K., Vanderleyden J., Van Gool A.P., Signer E.R. Isolation and characterization of Azospirillum brasilense loci that correct Rhizobium meliloti exoB and exoC' mutations // J. Bacteriol. 1988. - V. 170. - P. 5401-5404.

359. Michiels K.W., Verreth C., Vanderleyden J. Azospirillum lipoferum and Azospirillum brasilense surface polysaccharide mutants that are affected in flocculation // J. Appl. Bacteriol. 1990. - V. 69. - P. 705-711.

360. Minamino T., Macnab R.M. Components of the Salmonella flagellar export apparatus and classification of export substrates // J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 1388-1394.

361. Moens S., Michiels K., Keijers V., Van Leuven F., Vanderleyden J. Cloning, sequencing and phenotypic analysis of lafl, encoding flagellin of the lateral flagella of Azospirillum brasilense Sp7 // J. Bacteriol. 1995. - V. 177. - P. 5419-5426.

362. Moens S., Michiels K., Vanderleyden J. Glycosylation of the flagellin of the polar flagellum of Azospirillum brasilense, a Gram-negative nitrogen-fixing bacterium // Microbiology. 1995. - V. 141. - P. 2651-2657.

363. Moens S., Schloter M., Vanderleyden J. Expression of the structural gene, lafh encoding the flagellin of the lateral flagella in Azospirillum brasilense Sp7 // J. Bacteriol. 1996. - V. 178. - P. 5017-5019.

364. Morett E., Buck M. In vivo studies on the interaction of RNA-polymerase-a with the Klebsiella pneumoniae and Rhizobium meliloti nifH promoters: the role of NifA in the formation of an open promoter complex // J. Mol. Biol. 1989. - V. 210,- P. 65-77.

365. Morgan D.G., Baumgartner J.W., Hazelbauer G.L. Proteins antigenically related to methyl-accepting chemotaxis proteins of Escherichia coli detected in a wide range of bacterial species // J. Bacteriol. 1993. - V. 175. - P. 133-140.

366. Mori E., Fulchieri M., Indorato C., Fani R., Bazzicalupo M. Cloning, nucleotide sequencing, and expression of the Azospirillum brasilense Ion gene: involvement in iron uptake // J. Bacteriol. 1996. - V. 178. - P. 3440-3446.

367. Morris R.D. Genes specifying auxin and cytokinin biosynthesis in phytopathogenes // Annu. Rev. Plant Physiol. 1986. - V.37. - P. 509-538.

368. Morona R., Van den Bosch L., Manning P.A. Molecular, genetic, and topological characterization of O-antigen chain length regulation in Shigella jlexneri II J. Bacteriol. 1995. -V. 177.-P. 1059-1068.

369. Muramoto K., Makishima S., Aizawa S.I., Macnab R.M. R fleet of cellular level of FliK on flagellar hook and Filament assembly in Salmonella lyphimurium II J. Mol. Biol. 1998. -V. 277.-P. 871-882.

370. Muramoto K., Makishima S., Aizawa S.I., Macnab R.M. Rffect of hook subunit concentration on assembly and control of length of the flagellar hook of Salmonella II .1. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 5808-5813.

371. Murphy C.A., Belas R. Genomic rearrangements in the flagellin genes of Proteus mirabilis 11 Mol. Microbiol. 1999. - V. 31.- P. 679-690.

372. Murthy M., Ladha J.K. Influence of Azospirillum inoculaton on the mineral uptake and growth of rice under hydroponic conditions//Plant Soil. 1988. - V. 108. - P. 281-285.

373. Murthy M.G., Ladha J.K. Differential colonization of Azospirillum lipoferum on roots of two varieties of rice // Biol. Fértil. Soils. 1987. - V. 4. - P. 3-7.

374. Muto A., Osawa S. The guanine and cytosine content of genomic DNA and bacterial evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. - V. 84. - P. 166-169.

375. Nakamura Y., Gozobori T., Ikemura T. Codon usage tabulated from international DNA sequence databases: status for the year 2000 // Nucleic Acids Res. 2000. - V. 28. - P. 292.

376. Nicholas D.J.D., Nason A. Determination of nitrate and nitrite // In: Methods Enzymol. / Eds. Colowick S.P., Kaplan N.O. New York: Academic Press, 1957. - V. 3. - P. 981-984.

377. Ninfa A.J., Reitzer L.J., Magasanik B. Initiation of transcription at the bacterial glnAr? promoter by purified Escherichia coli components is facilitated by enhancers // Cell. 1987. -V. 50.-P. 1039-1046.

378. Nitchké P., Guerdoux-Jamet P., Chiapello H., Faroux G., Hénaut C., Hénaut A. Danchin A. Indigo: a World-Wide-Web review of genomes and gene functions // FEMS Microbiol. Rev. 1998. - V. 22. - P. 207-227.

379. Noel K.D. Rhizobial polysaccharides required in symbioses with legumes // In: Molecular Signals in Plant-Microbe Communications / Ed. Verma D.P.S. Boca Raton: CRC Press, 1992. - P. 341-357.

380. Noel K.D., Duelli D.M., Neumann V.J. Rhizobium elli lipopolysaccharidc alterations triggered by host exudate compounds // In: Biology of Plant-Microbe Interactions / Eds. Stacey G., Mullin B„ Gresshoff P.M. St. Paul / USA, 1996. - P. 337-342.

381. Norris D., Rastan S., Stevanovic M., Goodfellow P.N., Lovell-Badge R. A comparison of the properties of Sox-3 with Sry and two related genes, Sox-1 and Sox-2 // Development. 1996. - V. 122. - P. 509-520.

382. Novick R.P. Plasmid incompatibility // Microbiol. Rev. 1987. - V. 51. - P. 381-395.

383. Nuijten P.J.M., Asten A.J.A.M.V., Gaastra W., van der Zeijst B.A.M. Structural and functional analysis of two Campylobacter jejuni flagellin genes // J. Biol. Chem. 1990. - V. 265. - P. 17798-17804.

384. Okon Y., Fallik E., Sarig E., Yahalom E., Tal S. Plant growth promoting effects of Azospirillum // In: Nitrogen Fixation: Hundred Years After/Eds. Bothe H., de Bruijn F., Newton W.E. Stuttgart: Gustav Fischer, 1988. - P. 741-746.

385. Okon Y., Labandera-Gonzalez C.A. Agronomic applications of Azospirillum: an evaluation of 20 years worldwide field inoculation // Soil Biol. Biochem. 1994. - V. 26. - P. 1591-1601.

386. Onyeocha I., Vieille C., Zimmer W., Baca B., Flores M., Palacios R., Elmerich C. Physical map and properties of a 90-MDa plasmid of Azospirillum brasilense Sp7 // Plasmid. 1990.-V. 23.-P. 169-182.

387. Osborn M.J. Tze-Yuen Y.R. Biosynthesis of bacterial lipopolysaccharide. VIII. Enzymatic formation of the first intermediate in biosynthesis of the O-antigen of Salmonella typhimurium II J. Biol. Chem. 1968. - V. 243. - P. 5145-5152.

388. Ouchterlony O., Nilsson L.-A. Immunodiffusion and immunoelectrophoresis //In: Handbook of Experimental Immunology. V. I. Immunochemistry / Ed. Weiz D.M. Oxford: Alden Press, 1979. - P. 19-33.

389. Pacovsky R.S. Metabolic differences in Zea Glomus - Azospirillum symbioses // Soil Biol. Biochem. - 1989. - V. 21. - P. 953-960.

390. Palme K., Hesse T., Moorne I., Campos N., Feldwisch J., Garbers C., Hesse F., Schell J. Hormonal modulation of plant growth:the role of auxin perception // Mech. Develop. 1991. -V.33.-P.97-106.

391. Panopoulos N.J., Scroth M.N. Role of flagellar motility in the invasion of bean leaves by Pseudomonas phaseolicola II Phytopathology. 1974. - V. 64. - P. 1389-1397.

392. Paris G., Magasanik B. Tryptophan metabolism in Klebsiella aerogenes: regulation of the utilization of aromatic amino acids as sources of nitrogen // J. Bacteriol. 1981.- V. 145.-P. 257-265.

393. Parke D., Ornston L.N., Nester E.W. Chemotaxis to plant phenolic inducers of virulence genes is constitutively expressed in the absence of the Ti plasmid in Agrobaclerium lumefaciens II J. Bacteriol. 1987. - V. 169. - P. 5336-5338.

394. Parke D., Rivelli M., Ornston M.N. Chemotaxis to aromatic and hydroaromatic acids: Comparison of Bradyrhizobium japonicum and Rhizobium trifolii II J. Bacteriol. 1985. -V. 163.-P. 417-422.

395. Patten C.L., Glick B.R. Bacterial biosynthesis of indole-3-acetic acid // Can. J. Microbiol. 1996. - V. 42. - P. 207-220.

396. Pedrosa F.O. Physiology, biochemistry and genetics of Azospirillum and other root-associated nitrogen-fixing bacteria // Crit. Rev. Plant Sei. 1988. - V. 6. - P. 345-384.

397. Penot I., Berges N., Guinguene C., Fages J. Characterization of Azospirillum associated with maize (Zea mays) in France, using biochemical tests and plasmid profiles // Can. J. Microbiol. 1992. - V. 38. - P. 798-803.

398. Perez-Martin J., Rojo F., de Lorenzo V. Promoters responsive to DNA bending: a common theme in prokaryotic gene expression // Microbiol. Rev. 1994. - V. 58. - P. 268-290.

399. Petersen G.B., Stockwell P.A., Hill D.F. Messenger RNA recognition in Escherichia coli: A possible second site of interaction with 16S ribosomal RNA // EMBO J. 1988. - V. 7. -P. 3957-3962.

400. Phelps R.H., Sequeira L. Synthesis of indoleacetic acid by cell-free systems from virulent and avirulent strains of Pseudomonas solanacearum II Phytopathology. 1967. - V. 57. -P. 1182-1190.

401. Piccoli P., Bottini R. Effects of C/N ratio, N content, pH, and incubation time on growth and gibberellin production by Azo spirillum lipoferum 11 Symbiosis. 1994. - V. 17. - P. 229-236.

402. Plazinski J., Dart R.J., Rolfe B.G. Plasmid vizualization and nif-gene location in nitrogen-fixing Azospirillum strains //J. Bacteriol. 1983. - V. 155. - P. 1429-1433.

403. Plazinski J., Rolfe B.G. Azospirillum-Rhizobium interaction leading to a plant growth stimulation without nodule formation // Can. J. Microbiol. 1985. - V. 31. - P. 10261030.

404. Plazinski J., Rolfe B. Influence of Azospirillum on the nodulation of clovers by Rhizobium strains // Appl. Environ. Microbiol. 1985. - V. 49. - P. 984-989.

405. Pleier E., Schmitt R. Identification and sequence analysis of two related flagellin genes in Rhizobium meliloti // J. Bacteriol. 1989. - V. 171. - P. 1467-1475.

406. Pleier E., Schmitt R. Expression of two Rhizobium meliloti flagellin genes and their contribution to the complex filament structure // J. Bacteriol. 1991. - V. 173. - P. 20772085.

407. Poole P.S., Smith M.J., Armitage J.P. Chemotactic signalling in Rhodobacter sphaeroides requires metabolism of attractants // J. Bacteriol. 1993. - V. 175. - P. 291-294.

408. Priefer U.B. Genes involved in lipopolysaccharide production and symbiosis are clustered on the chromosome of Rhizobium leguminosarum biovar viciae VF39 // J. Bacteriol. 1989. - V. 171. - P. 6161-6168.

409. Prikryl Z., Vancura V., Wurst M. Auxin formation by rhizosphere bacteria as a factor of root growth // Biol. Plant. 1985. - V. 27. - P. 159-163.

410. Prinsen E., Costacurta A., Michiels K., Vanderleyden J., Van Onckelen H. Azospirillum brasilense indole-3-acetic acid biosynthesis: evidence for a non-tryptophan dependent pathway // Mol. Plant-Microbe Interact. 1993. - V. 6. - P. 609-615.

411. Pugsley A.P. The complete general secretory pathway in Gram-negative bacteria // Microbiol. Rev. 1993. - V. 57. - P. 50-108.

412. Rai R. Effect of Azospirillum brasilense strains on the iron uptake and N2-fixation by roots of cheena (Panicum miliaceum) genotypes // J. Plant Nutr. 1988. - V. 11. - P. 871 -879.

413. Ramschutz S., Kraft K., Klingmuller W. Cloning and genetic analysis of the tryptophan genes of Azospirillum lipoferum II Symbiosis. 1992. - V. 13. - P. 159-165.

414. Reinhold B., Hurek T., Fendrik I. Strain-specific chemotaxis of Azospirillum spp. //J. Bacteriol. 1985. - V. 162. - P. 190-195.

415. Reuber T.L., Long S., Walker G.C. Regulation of Rhizobium meliloti exo genes in free-living cells and in planta examined by using TnphoA fusions // J. Bacteriol. 1991. - V.173. P. 426-434.

416. Riley L.W., Junio L.M., Libaek L.B., Schoolnik G.K. Plasmid-encoded expression of lipolysaccharide O-antigenic polysaccharide in enteropathogenic Escherichia coli II Infect. Immun. 1987. - V. 55. - P. 2052-2056.

417. Rioux C.R., Jordan D.C., Rattray J.B.M. Anthranilate-promoted iron uptake in Rhizobium leguminosarum H Arch. Biochem. Biophys. 1986. - V. 248. - P. 183-189.

418. Robertson J.L., Holliday T., Matthysse A.G. Mapping of Agrobacterium tumefaciens chromosomal genes affecting cellulose synthesis and bacterial attachment to host cells // J. Bacteriol. 1988. - V. 170. - P. 1408-1411.

419. Robinson J.B., Bauer W.D. Relationship between C4 dicarboxylic acid transport and chemotaxis in Rhizobium meliloti II J. Bacteriol. 1993. - V. 175. - P. 2284-2290.

420. Robinson J.B., Tuovinen O.H., Bauer W.D. Role of divalent cations in the subunit associations of complex flagella from Rhizobium meliloti II J. Bacteriol. 1992. - V.174.-P. 3896-3902.

421. Rocha R.E.M., Baldani J.I., Dobereiner J. Specificity of infection by Azospirillum spp. in plants with C4 photosynthetic pathway // In: Associative Nitrogen Fixation / Eds. Vose P.B., Ruschel A.P. Boca Raton: CRC Press, 1981. - V. 2. - P. 67-69.

422. Rodelas B., Salmeron V., Martinez-Toledo M.V., Gonzalez-Lopez J. Production of vitamins by Azospirillum brasilense in chemically-defined media 11 Plant Soil. 1993. - V. 153.-P. 97-101.

423. Roman S.J., Meyers M., Volz K., Matsumura P. A chemotactic signaling surface on CheY defined by suppressors of flagellar switch mutations // J. Bacteriol. 1992. - V.174. - P. 6247-6255.

424. Rosenberg C., Huguet T. The pAtC58 plasmid of Agrobucterium tumefaciens is not essential for tumor induction // Mol. Gen. Genet. 1984. - V. 196. - P. 533-536.

425. Sadasivan L., Neyra C.A. Flocculation of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum and cyst formation // J. Bacteriol. 1985. - V. 163. - P. 716-723.

426. Sadasivan L., Neyra C.A. Cyst production and brown pigment formation in aging cultures of Azospirillum brasilense ATCC29145 // J. Bacteriol. 1987. - V. 169. - P. 16701677.

427. Sam brook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: A Laboratory Manual Second edition. Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989. - V. 1-3.

428. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminationg inhibitors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. - V. 74. - P. 5463-5467.

429. Sar N., McCarter L., Simon M., Silverman M. Chemotactic control of the two flagella systems of Vibrioparahaemolyticus II J. Bacteriol. 1990. - V. 172. - P. 334-341.

430. Sarig S., Kapulnik Y., Okon Y. Effect of Azospirillum inoculation on nitrogen fixation and growth of several winter legumes // Plant Soil. 1986. - V. 90. - P. 335-342.

431. Scher F.M., Kloepper J.W., Singleton C., Zaleska I., Laliberte M. Colonization of soybean root by Pseudomonas and Serratia species: relationship to bacterial motility, chemotaxis and generation time // Phytopathology. 1988. - V. 78. - P. 1055-1059.

432. Schloter M., Assmus В., Hartmann A. The use of immunological methods to detect and identify bacteria in the environment // Biotech. Adv. 1995. - V. 13. - P. 75-90.

433. Schloter M., Bode W., Hartmann A. Characterization of monoclonal antibodies against cell surface structures of Azospirillum brasilense Sp7 using ELISA techniques // Symbiosis. 1992. - V. 13. - P. 37-42.

434. Schoonejans E., Expert D., Toussaint A. Characterization and virulence properties of Erwinia chrysanthemi lipopolysaccharide-defective, <Dec2-resistant mutants // J. Bacterid. -1987.-V. 169.-P. 4011-4017.

435. Schroder J. One genes of the T-DNA of Agrobacterium tumefaciens code for enzymes synthesizing plant hormones // Plant Genetics. Alan R. Liss, Inc., 1985. - P. 89-101.

436. Schwedock J., Long S. ATP sulfurylase activity of the nodP and nodQ gene products of Rhizobium meliloti II Nature. 1990. - V. 348. - P. 644-647.

437. Schwedock J.S., Long S.R. Rhizobium meliloti genes involved in sulfate activation: the two copies of nodPQ and a new locus, saa II Genetics. 1992. - V. 132.- P. 899-909.

438. Segall J.E., Block S.M., Berg H.C. Temporal comparisons in bacterial chemotaxis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. - V. 83. - P. 8987-8991.

439. Sekine M., Ichikawa T., Kuga N., Kobayashi M., Sakurai A. Syono K. Detection of the IAA biosynthetic pathway from tryptophan via indole-3-acetamide in Bradyrhizobium spp. // Plant Cell Physiol. 1988. - V. 29. - P. 867-874.

440. Shah S., Karkhanis V., Desai A. Isolation and characterization of siderophore, with antimicrobial activity, from Azospirillum lipoferum M // Curr. Microbiol. 1992. - V. 25. - P. 347-351.

441. Shaw C.H., Ashby A.M., Brown A., Royal C., Loake G.J., Shaw C.H. VirA and VirG are the Ti-plasmid functions required for chemotaxis of Agrobacterium tumefaciens towards acetosyringone // Mol. Microbiol. 1988. - V. 2. - P. 413-418.

442. Shepherd J.C.W. Method to determine the reading frame of a protein from the purine/pyrimidine genome sequence and its possible evolutionary justification // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. - V. 78. - P. 1596-1600.

443. Shi W„ Zhou Y., Wild J., Adler J., Gross C.A. DnaK, DnaJ, and GrpE are required for flagellum synthesis in Escherichia coli II J. Bacteriol. -1992. V. 174. - P. 6256-6263.

444. Shimoda N., Toyoda-Yamamoto A., Aoki S., Machida Y. Genetic evidence for an interaction between the VirA sensor protein and the ChvE sugar-binding protein of Agrobacterium II J. Biol. Chem. 1993. - V. 268. - P. 26552-26558.

445. Shine J., Dalgarno L. The 3'-terminal sequence of Escherichia coli 16S ribosomal RNA: Complementarity to nonsense triplets and ribosome binding sites // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1974. - V. 71. - P. 1341-1346.

446. Simon R. High frequency mobilization of gram-negative bacterial replicons by the in vivo constructed Tn5-Mob transposon // Mol. Gen. Genet. 1984. - V. 196. - P. 413-420.

447. Simon R„ Priefer U., Puhler A. A broad host range mobilization system for in vivo genetic engineering: transposon mutagenesis in Gram-negative bacteria // Bio/Technology. -1983.-V. l.-P. 784-791.

448. Simon R., Quandt J., Klipp W. New derivatives of transposon Tn5 suitable for mobilization of replicons, generation of operon fusions and induction of genes in Gramnegative bacteria // Gene. 1989. - V. 80. - P. 161-169.

449. Singh M., Wenzel W. Detection and characterization of plasmids in Azospirillum // In: Azospirillum-. Genetics, Physiology, Ecology/Ed. Klingmüller W. Basel: Birkhauser, 1982. -P. 44-51.

450. Skorupska A., Brzezinska M., Choma A., Kulinska D., Lorkiewicz Z. Physiological characterization, plasmids and bacteriocinogenicity of Azospirillum II Microbios. 1985. - V. 44.-P. 243-251.

451. Skvortsov I.M., Ignatov V.V. Extracellular polysaccharides and polysaccharide-containing biopolymers from Azospirillum species: properties and the possible role in interaction with plant roots // FEMS Microbiol. Lett. 1998. - V. 165. - P. 223-229.

452. Smit H., Kijne J. W., Lugtenberg B.J.J. Involvement of both cellulose fibrils and a Ca2+-dependent adhesin in the attachment of Rhizobium leguminosarum to pea root hair tips // J. Bacteriol. 1987. - V. 169. - P. 4294-4301.

453. Smit H., Kijne J., Lugtenberg B.J.J. Roles of flagellin, lipopolysaccharide, and a Ca2+-dependent cell surface protein in attachment of Rhizobium leguminosarum bv. viciae to pea root hair tips // J. Bacteriol. 1989. - V. 171. - P. 569-572.

454. Smyth C., Marrón M.B., Twohig J.M.G.J., Smith S.G.J. Fimbrial adhesins: similarities and variations in structure and biogenesis // FEMS Immunol. Med. Microbiol. -1996,-V. 16. P. 127-139.

455. So J.-S. Molecular cloning of a gene region from Bradyrhizobium japonicum essential for lipopolysaccharide synthesis // FEMS Microbiol. Lett. 1991. - V. 83. - P. 299304.

456. Soby S., Bergman K. Motility and chemotaxis of Rhizobium meliloti II Appl. Environ. Microbiol. 1983. - V. 46. - P. 995-998.

457. Soby S., Kirkpatrick B„ Kosuge T. Chemotaxis of Pseudomonas syringae subsp. savastanoi virulence mutants // Appl. Environ. Microbiol. 1991. - V. 57. - P. 2918-2920.

458. Sockett R.E., Armitage J.P., Evans M.C.W. Methylation-independent and methylation-dependent chemotaxis in Rhodobacter sphaeroides and Rhodospirillum rubrum II J. Bacteriol. 1987. - V. 169. - P. 5808-5814.

459. Sohel I., Puente J.L., Ramer S.W., Bieber D. Wu C.Y., Schoolnik G.K. Enteropathogenic Escherichia coli: identification of a cluster coding for bundle-forming pilus morphogenesis // J. Bacteriol. 1996. - V. 178. - P. 2613-2628.

460. Song S.D., Park G., Lee K.B. Increases of nitrogen and phosphorum in Gramineae plants inoculated with Azospirillum amazonense Y1 // Abstr. 8th Intern. Congr. Nitrogen Fixation. Knoxville / USA, 1990. - Abstr. F-19.

461. Soto G.E., Hultgren S.J. Bacterial adhesins: common themes and variations in architecture and assembly//J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 1059-1071.

462. Sourjik V., Schmitt R. Different roles of CheYl and CheY2 in the chemotaxis of Rhizohium meliloti H Mol. Microbiol. 1996. - V. 22. - P. 427-436.

463. Sourjik V., Schmitt R. Phosphotransfer between CheA, CheYl, and CheY2 in the chemotaxis signal transduction chain of Rhizohium meliloti II Biochemistry. 1998. - V. 37. - P. 2327-2335.

464. Sourjik V., Sterr W., Platzer J., Bos I., Haslbeck M., Schmitt R. Mapping of 41 chemotaxis, flagellar and motility genes to a single region of the Sinorhizobium meliloti chromosome // Gene. 1998. - V. 223. - P. 283-290.

465. Stacey G., So J.-S., Roth L.E., Bhagya Lakshmi S.K., Carlson R.W. A lipopolysaccharide mutant of Bradyrhizobium japonicum that uncouples plant from bacterial differentiation // Mol. Plant-Microbe Interact. 1991. - V. 4. - P. 332-340.

466. Stancheva I., Dimitrov I., Kaloyanova N., Dinev N., Poushkarov N. Improvement of the nitrogen uptake and nitrogen content in maize (Zea mays L.) by inoculation with Azospirillum brasilensell Agrochimica. 1995. - V. 39. - P. 299-306.

467. Stanier R.Y., Hayaishi O., Tsuchida M. The bacterial oxidation of tryptophan. I. A general survey of the pathways // J. Bacteriol. 1951. - V. 62. - P. 355-366.

468. Steven S.N., Bosio C., Moehring J., Kline E.L., Chernin M.I. The effects of anthranilic acid on gene expression // Int. J. Biochem. 1990. - V. 22. - P. 247-251.

469. Stock J. Mechanisms of receptor function and the molecular biology of information processing in bacteria // BioEssays. 1987. - V. 6. - P. 190-203.

470. Stone K.D., Zhang H.-K., Carlson L.K., Donnenberg M.S. A cluster of fourteen genes from enteropathogenic Escherichia coli is sufficient for the biogenesis of a type IV pilus // Mol. Microbiol. 1996. - V. 20. - P. 325-337.

471. Strom M., Lory S. Structure, function and biogenesis of type IV pili // Annu. Rev. Microbiol. 1993. - V. 47. - P. 565-596.

472. Strzelczyk E., Kampert M., Li C.Y. Cytokinin-like substances and ethylene production by Azospirillum in media with different carbon sources//Microbiol. Res. -1994. -V. 149. P. 55-60.

473. Suzuki T„ lino T., Horiguchi T., Yamaguchi S. Incomplete flagellar structures in non-flagellate mutants of Salmonella typhimurium II J. Bacteriol. 1978. - V. 133. - P. 904-915.

474. Tang Y.W., Bonner J. The enzymatic inactivation of indole-acetic acid. I. Some characteristics of the enzyme contained in pea seedlings // Arch. Biochem. 1947. - V. 13. - P. 11-25.

475. Tao H., Brewin N.J., Noel K.D. Rhizobium leguminosarum CFN42 lipopolysaccharide antigenic changes induced by environmental conditions // J. Bacteriol. -1992. V. 174.-P. 2222-2229.

476. Taylor B.L., Lengeler J.W. Transductive coupling by methylated transducing proteins and permeases of the phosphotransferase system in bacterial chemotaxis // In: Membrane Transport and Information Storage. Alan R. Liss, Inc., 1990. - P. 69-90.

477. Tominaga A., Mahmoud M.A.-H., Mukaihara T., Enomoto M. Molecular characterization of intact, but cryptic, flagellin genes in the genus Shigella II Mol. Microbiol. -1994.-V. 12.-P. 277-285.

478. Tsai C.M., Frasch C.E. A sensitive silver stain for detecting lipopolysaccharides in polyacrylamide gels // Anal. Biochem. 1982. - V. 119. - P. 115-119.

479. Tsang V.C.W., Peralta J.M., Simons A.R. Enzyme-linked immunoelectrotransfer blot technique (EITB) for studying the specificities of antigens and antibodies separated by gel electrophoresis // Methods Enzymol. 1983. -V. 92. - P. 377-391.

480. Umelo E., Trust T. Identification and molecular characterization of two tandemly located flagellin genes from Aeromonas salmonicida A449 // J. Bacteriol. 1997. - V. 179.- P. 5292-5299.

481. Uttaro A.D., Cangelosi G.A., Geremia R.A., Nester E.W., Ugalde R.A. Biochemical characterization of avirulent exoC mutants of Agrobacterium tumefaciens II J. Bacteriol. -1990.-V. 172.-P. 1640-1646.

482. Vande Broek A., Lambrecht M., Eggermont K. Vanderleyden J. Auxins upregulate expression of the indole-3-pyruvate decarboxylase gene in Azospirillum brasilense Hi. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 1338-1342.

483. Vande Broek A., Lambrecht M., Vanderleyden J. Bacterial chemotactic motility is important for the initiation of wheat root colonization by Azospirillum brasilense // Microbiology. 1998. - V. 144. - P. 2599-2606.

484. Vande Broek A., Okon Y., Vanderleyden J. Isolation and sequence analysis of rep A from the incurable 90 MDa plasmid of Azospirillum brasilense II DNA Seq. 2000. - V. 11.-P. 101-107.

485. Van Doom J., Boonekamp P.M., Oudega B. Partial characterization of fimbriae of Xanthomonas campeslris pv. hyacinthi II Mol. Plant-Microbe Interact.- 1994,- V. 7. P. 334344.

486. Van Dommelen A., Van Bastelaere E., Keijers V., Vanderleyden J. Genetics of Azospirillum brasilense with respect to ammonium transport, sugar uptake, and chemotaxis // Plant Soil. 1997. - V. 194. - P. 155-160.

487. Van Rhijn P., Vanstockem M., Vanderleyden J., de Mot R. Isolation of behavioral mutants of Azospirillum brasilense by using Tn5lacZ II Appl. Environ. Microbiol. 1990. - V. 56. - P. 990-996.

488. Vanstockem M., Michiels K., Maris M., Vanderleyden J., Van Gool A. Developments in the genetic analysis of Azospirillum II In: Mol. Gen. Genet. Plant-Microbe Interact. / Eds. Verma D.P.S., Brisson N. Dordrecht: Martinus Nijhoff, 1987. - P. 313-316.

489. Vanstockem M., Michiels K., Vanderleyden J., Van Gool A.P. Transposon mutagenesis of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum: Physical analysis of Tn5 and Tn5-Mob insertion mutants // Appl. Environ. Microbiol. 1987. - V. 53. - P. 410-415.

490. Vieille C., Elmerich C. Characterization of two Azospirillum brasilense Sp7 plasmid genes homologous to Rhizobium meliloti nodPQ II Mol. Plant-Microbe Interact. 1990. -V. 3. - P. 389-400.

491. Vieille C., Elmerich C. Characterization of an Azospirillum brasilen.se Sp7 gene homologous to Alcaligenes eutrophus phbB and to Rhizobium meliloli nodG H Mol. Gen. Genet. 1992. - V. 231. - P. 375-384.

492. Vinuesa P., Reuhs B.L., Breton C., Werner D. Identification of a plasmid-borne locus in Rhizobium etli KIM5s involved in lipopolysaccharide O-chain biosynthesis and nodulation of Phaseolus vulgaris II J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 5606-5614.

493. Waelkens F., Marris M., Verreth C., Vanderleyden J., Matassi G., Van Gool A. Azospirillum DNA shows homology with Agrobacterium chromosomal virulence genes // FEMS Microbiol. Lett. 1987. - V. 43. - P. 241-246.

494. Wall D., Kaiser D. Type IV pili and cell motility // Mol. Microbiol. 1999. - V. 32. -P.1-10.

495. Wang J.-Y., Syvanen M. DNA twist as a transcriptional sensor for environmental changes // Mol. Microbiol. 1992. - V. 6. - P. 1861-1866.

496. Ward M.J., Bell A.W., Hamblin P.A., Packer H.L., Armitage J.P. Identification of a Chemotaxis operon with two cheY genes in Rhodobacter sphaeroides 11 Mol. Microbiol. -1995.-V. 17.-P. 357-366.

497. Wattiau P., Bernier B., Deslee P., Michiels T., Cornelis G.R. Individual chaperones required for Yop secretion by Yersinia II Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1994. - V. 91. - P. 10493-10497.

498. Wedel A., Weiss D.S., Popham D., Dröge P., Kustu S. A bacterial enhancer functions to tether a transcriptional activator near a promoter // Science. 1990. - V. 248. - P. 486-490.

499. Welch M., Oosawa K., Aizawa S.I., Eisenbach M. Phosphorylation-dependent binding of a signal molecule to the flagellar switch of bacteria // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. -1993.-V. 90.-P. 8787-8791.

500. Whatley M.H., Bodwin J.S., Lippincott B.B., Lippincott J.A. Role for Agrobacterium cell envelope lipopolysaccharide in infection site attachment // Infect. Immun. 1976. - V. 13.-P. 1080-1083.

501. Whilliams M.N.V., Hollingsworth R.I., Klein S., Signer E.R. The symbiotic defect of Rhizobium meliloti exopolysaccharide mutants is suppressed by lpsZ\ a gene involved in lipopolysaccharide biosynthesis // J. Bacteriol. 1990. - V. 172. - P. 2622-2632.

502. White F.F., Ziegler S.F. Cloning of the genes for indoleacetic acid synthesis from Pseudomonas syringae pv. syringae II Mol. Plant-Microbe Interact. 1991. - V. 4. - P. 207210.

503. Whitfield C. Biosynthesis of lipolysaccharide O antigen // Trends Microbiol. 1995. -V. 3.-P. 178-185.

504. Whitfield C., Keenleyside W.J., Clarke B.R. Structure, function and synthesis of cell surface polysaccharides in Escherichia coli II In: Escherichia coli in domestic animals and man / Ed. Gyles C.L. Wallingford: CAB International, 1994. - P. 437-494.

505. Wieland F., Paul G., Sumper M. Halobacterial flagellins are sulphated glycoproteins // J. Biol. Chem. 1985. - V. 260,- P. 15180-15185.

506. Wood A.C., Menezes E.M., Dykstra C., Duggan D.E. Methods to demonstrate the megaplasmids (or minichromosomes) in Azospirillum // In: Azospirillum: Genetics, Physiology, Ecology / Ed. Klingmuller W. Basel: Birkhauser, 1982. - P. 18-34.

507. Wood C.C., Ritchie R.J., Kennedy I.R. Membrane potential, proton and sodium motive forces in Azospirillum brasilense Sp7-S // FEMS Microbiol. Lett. 1998. - V. 164. -P. 295-301.

508. Zdor R.E., Pueppke S.G. Nodulation competitiveness of Tn5-induced mutants of Rhizobium fredii USDA208 that are altered in motility and extracellular polysaccharide production // Can. J. Microbiol. 1990. - V. 37. - P. 52-58.

509. Zhang Y., Burris R.H., Ludden P.W., Roberts G.P. Regulation of nitrogen fixation in Azospirillum brasilense II FEMS Microbiol. Lett. 1997. - V. 152. - P. 195-204.

510. Zhou J., Lloyd S.A., Blair D.F. Electrostatic interactions between rotor and stator in the bacterial flagellar motor // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. - V. 95. - P. 6436-6441.

511. Zhou J., Sharp L.L., Tang H.L., Lloyd S.A., Billings S„ Braun T.F., Blair D.F. Function of protonatable residues in the flagellar motor of Escherichia coli: a critical role for Asp32 of MotB // J. Bacteriol. 1998. - V. 180. - P. 2729-2735.

512. Zhulin I.B., Armitage J.P. The role of taxis in the ecology of Azospirillum // Symbiosis. 1992. - V. 13. - P. 199-206.

513. Zhulin I.B., Armitage J.P. Motility, chemokinesis, and methylation-independent chemotaxis in Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. 1993. - V. 175. - P. 952-958.

514. Zieg J., Silverman M., Hilmen M., Simon M. Recombinational switch for gene expression // Science. 1977. - V. 196. - P. 170-172.

515. Ziegler R.J., Peirce C., Bergman K. Mapping and cloning of a fla-che region of the Rhizobium meliloli chromosome // J. Bacteriol. 1986. - V. 168. - P. 785-790.

516. Zimmer W., Aparicio C., Elmerich C. Relationship between tryptophan biosynthesis and indole-3-acetic acid production m Azospirillum: Identification and sequencing of a IrpGDC cluster// Mol. Gen. Genet. 1991. - V. 229. - P. 41-51.

517. Zimmer W., Elmerich C. Regulation of the synthesis of indole-3-acetic acid in Azospirillum II Adv. Mol. Genet. Plant-Microbe Interact. 1991. - V. 1. - P. 465-468.

518. Zimmer W., Elmerich C. Organization of trpG, trpD, and trpC in Azospirillum brasilense II Symbiosis. 1992. - V. 13. - P. 133-137.

519. Zimmer W., Roeben K., Bothe H. An alternative explanation for plant growth promotion by bacteria of the genus Azospirillum II Planta. 1988. - V. 176. - P. 333-342.

520. Zimmer W., Wesche M., Timmermans L. Identification and isolation of the indole-pyruvate decarboxylase gene from Azospirillum brasilense Sp7: sequencing and functional analysis of the gene locus // Curr. Microbiol. 1998. - V. 36. - P. 327-331.

521. СПИСОК РАБОТ ДРУГИХ АВТОРОВ, В КОТОРЫХ ИСПОЛЬЗОВАНЫ СКОНСТРУИРОВАННЫЕ ДИССЕРТАНТОМ МУТАНТЫ A.BRASILENSE

522. Матора Л.Ю. Иммунохимические свойства углеводных компонентов клеточной поверхности почвенных бактерий Azospirillum brasilense // Дисс. канд. биол. наук. -Саратов: ВНИПЧИ "Микроб", 1992. 134 с.

523. Иосипенко А.Д. Продукция фитогормонов бактериями Azospirillum brasilense П Дисс. канд. биол. наук. Саратов: РНИПЧИ "Микроб", 1992. - 168 с.

524. Иосипенко О.А. Лектины в процессе взаимодействия пшеницы с ассоциативными микроорганизмами рода Azospirillum II Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва: ИФР им. К. А. Тимирязева РАН, 1996. - 23 с.

525. Петрова Л.П. Генетические аспекты продукции компонентов клеточной поверхности у ассоциативных азотфиксирующих бактерий Azospirillum brasilense II Дисс. канд. биол. наук. Саратов: РНИПЧИ "Микроб", 1998. - 111 с.

526. Серебренникова О.Б. Изучение липополисахаридов бактерий рода Azospirillum и их роли при контактных взаимодействиях с растениями // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Саратов: РНИПЧИ "Микроб", 1998. - 18 с.

527. Matora L. Serebrennikova O., Sumaroka M. Shchyogolev S. Immunochemical heterogeneity of the lipopolysaccharide from Azospirillum brasilense Sp245 // Abstr. 3rd Furopean Nitrogen Fixation Conference. Lunteren / The Netherlands. 1998. - P. 177.

528. Matora L., Sumaroka M., Dykman L., Serebrennikova O., Shchyogolev S. Revealing a cap on the polar flagellum of Azospirillum brasilense Sp245 // Abstr. 12th Intern. Congress on Nitrogen Fixation. Parana / Brazil, 1999. - P. 99.

529. Федоненко Ю.П., Егоренкова И.В., Коннова С.А., Игнатов В.В. Участие липополисахаридов азоспирилл во взаимодействии с поверхностью корней пшеницы // Микробиология. 2001. - Т. 70. - N 3. - С. 384-390.

530. Матора Л.Ю., Щеголев С.Ю. Антигенная идентичность липополисахаридов. капсулы и экзополисахаридов Azospirillum brasilense II Микробиология. 2002. - Т. 71. -N 2. - В печати.

531. Бурыгин Г.Л., Матора Л.Ю., Щеголев С.Ю. Модификация липополисахаридов Azospirillum brasilense трис(гидроксиметил)аминометаном, внесенным в среду культивирования // Прикл. биохимия и микробиология. 2002. - В печати.