Молекулярно-биологические свойства изолятов вируса инфекционного бронхита кур, выявленных на территории России в период с 2005 по 2011 гг. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.02, кандидат биологических наук Овчинникова, Евгения Валерьевна

• Овчинникова, Евгения Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Овчинникова, Евгения Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. Обзор литературы.

1.1. Характеристика вируса ИБК.

1.1.1. Распространение вируса ИБК в мире.

1.1.2. Структура и свойства вируса ИБК.

1.1.3 Устойчивость к физико-химическим факторам.

1.1.4. Изменчивость вируса ИБК.

1.2. Диагностика ипфекциониого бронхита кур.

1.2.1. Молекулярные методы диагностики.

1.2.2. Серологические методы диагностики.

1.2.3. Выделение вируса ИБК.

1.2.4. Постановка биопробы.

1.3. Тинирование вируса ИБК.

1.4. Патогенез инфекционного бронхита кур.

1.5. Источники и пути передачи инфекции.

1.6. Профилактика ИБК.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-биологические свойства изолятов вируса инфекционного бронхита кур, выявленных на территории России в период с 2005 по 2011 гг.»

Актуальность темы. Инфекционный бронхит кур (ИБК) -высококоитагиозное заболевание, которое поражает птиц всех возрастов в хозяйствах мясного и яичного направлений и широко распространено во многих странах. Возбудителем заболевания является РИК-содержащий вирус семейства Coronaviridae, рода Coronavirus. При развитии заболевания поражаются респираторные органы, почки, а также репродуктивные органы кур. Экономические потери связаны со снижением прироста массы тела у цыплят-бройлеров, снижением яичной продуктивности, ухудшением качества яиц у несушек и родительского поголовья 11, 4, 50].

Как и другие РИК-содержащие вирусы, вирус ИБК может быстро мутировать. Давление со стороны иммунной системы хозяина на гетерогенную популяцию вируса, приводит к преимущественному отбору и закреплению тех или иных вариантов вируса. В результате, вирусный геном быстро эволюционирует, порождая широкий спектр штаммов и подтипов [49, 119]. Изменения в геноме вируса ИБК происходят в результате накопления точечных мутаций, инсерций и делений, а также рекомбинации.

Профилактика ИБК значительно осложняется антигенной гетерогенностью его возбудителя. Известно большое количество серотинов, при этом иммунитет, приобретенный к одному серотипу, часто не обеспечивает перекрестной защиты от заражения вирусом других серотинов.

Степень разработанности проблемы. Изучение ИБК в России начато в 1960-е гг. Первые работы посвящены вопросам ассоциированного течения ИБК и бактериальных инфекций, а также определению типовой принадлежности штаммов вируса ИБК, выделенных на птицефабриках России, с помощью перекрестной реакции нейтрализации на КЭ |9|.

Вопросам диагностики ИБК, основанной на молекулярных методах, посвящен ряд работ зарубежных и отечественных авторов. В России в 199798 годах были разработаны методы штаммовой дифференциации вируса ИБК на основе ПЦР и секвепировапия вариабельной области гена SI 11 1 ]. С использованием данных методик показано разнообразие генетических групп вируса ИНК на птицефабриках России в период с 1997 по 2004 гг. Описаны биологические свойства изолята «Таганрогский» генотипа 793 В, «Щелковский» генотипа Массачусетс и изолята «Калужский», отличного по нуклеотидпому составу от известных вакцинных штаммов более чем на 20% |8,25|.

В работах зарубежных авторов описано широкое распространение в мире изолятов вируса ИНК генетической группы ОХ. Для дальнейшей оптимизации средств профилактики заболевания изучены биологические свойства ряда изолятов вируса ИНК данного генотипа [57, 87, 97]. Для России проблема появления и распространения изолятов вируса генотипа ОХ также актуальна, но недостаточно изучена. Высокая изменчивость вируса и скорость распространения вновь появившихся вариантов обусловливают необходимость разработки чувствительного и специфичного метода О'Г-ПЦР-РВ для выявления генома вируса ИНК, постоянного мониторинга циркулирующих изолятов вируса, а также изучения их биологических свойств.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение молскулярно-биологических свойств изолятов вируса ИНК, выявленных на 'территории РФ в период с 2005 но 2011 гг.

Для достижения цели были поставлены задачи:

1. разработать метод выявления генома вируса ИНК в О'Г-ГИ 1.Р-РВ;

2. провести филогенетический анализ изолятов вируса ИНК, выявленных на территории РФ в период с 2005 по 201 1 гг.;

3. выделить изоляты вируса ИНК;

4. изучить молекулярно-биологические свойства изолята вируса ИНК генотипа С>Х;

5. изучить молекулярно-гепстическис свойства рскомбинантпых вирусов ИНК.

Научная новизна исследования. Разработан метод для выявления генома вируса ИБК в ОТ-1ЩР-РВ.

Определена нуклеотидпая последовательность фрагмента гена S1 и создан банк данных 169 изолятов вируса ИБК, выявленных у кур из хозяйств России в 2005-2011 гг.

Впервые в России выявлена и подтверждена клонированием и секвепированием естественная рекомбинация гена S1 вируса ИБК.

Практическая значимость исследования. В результате исследования 1445 проб патологического материала методами ОТ-ШДР-РВ и ОТ-ПЦР установлено преобладание на птицефабриках РФ изолятов вируса ИБК генотипов Массачусетс, 793В, QX и D274.

Выделенные изоляты вируса ИБК генотипа QX могут быть использованы в ФГБУ «ВНИИЗЖ» для разработки диагностических наборов и в качестве компонента полиштамных вакцин против ИБК.

Соответствие диссертации паспорту научной специальности. В соответствии с формулой специальность 03.02.02 «Вирусология» представляет собой область науки, занимающуюся исследованием вирусов, их происхождения, состава, строения, генетики, морфологии, механизмов размножения, аспектов взаимоотношений с клеточными организмами, проблемами противовирусного иммунитета, патогенности вирусов, разработкой мер и средств предупреждения, диагностики и лечения вызываемых вирусами заболеваний. В диссертации разработаны методические указания по выявлению генома вируса инфекционного бронхита кур с использованием ОТ-ИЦР-РВ, приведены результаты исследований по выявлению и штаммовой дифференциации изолятов вируса ИБК, выявленных на территории России и стран ближнего зарубежья в период с 2005 по 2011 гг., а также описаны биологические свойства изолята IBV08-10 генотипа QX. Результаты научного исследования соответствуют пунктам 4, 6, 8, 10 паспорта специальности.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы представлены и обсуждены на V и VII Международных ветеринарных конгрессах по птицеводству (г. Москва, 2009 и 2011 г.г.), на научно-практических семинарах специалистов птицехозяйств России (Владимир, 2011 и 2012 гг.), на 6-ой Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (г. Москва, 2007 г.), на семинаре для главных зоотехников и главных ветеринарных врачей птицеводческих хозяйств России и стран СНГ (г. Сергиев Посад, 2012 г.), на Международной научно-практической конференции молодых ученых «Достижения молодых ученых - в ветеринарную практику» (г. Владимир, 2012 г.), на заседаниях ученого совета ФГБУ «ВПИИЗЖ» в период с 2005 по 2011 гг.

Публикации научных исследований. По теме диссертационной работы опубликовано 10 научных статей, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки Российской Федерации.

Основные положении, выносимые на защиту:

- метод ОТ-ПЦР-РВ для выявления генома вируса ИБК в пробах патологического материала;

- сравнительный анализ первичной структуры гена S1 изолятов вируса ИБК, выявленных на территории России и стран ближнего зарубежья в период с 2005 по 2011 гг.;

- молекулярпо-биологические свойства изолята IBV08-10 вируса ИБК генотипа QX;

- молекулярио- генетические свойства рекомбипаитпых форм вируса

ИБК.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 116 страницах и содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы и приложение. Список литературы включает 25 отечественных и 168 зарубежных источников. Работа иллюстрирована 17 таблицами и 20 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Вирусология», Овчинникова, Евгения Валерьевна

5. ВЫВОДЫ

1. Разработан специфичный метод ОТ-ПЦР-РВ для выявления фрагмента генома вируса ИБК, аналитическая чувствительность которого составила 1,0 ^ ЭИД50/мл вируса (13 геномных эквивалентов вируса ИЫ< на реакцию).

2. В результате исследования 1445 проб патологического материала из 300 хозяйств России и стран ближнего зарубежья выявлено 169 изолятов вируса ИБК генотипов Массачусетс (29%), 793В (21%), рХ (16%,), 0274 (12%>), В1648 (3%), Иа1у-02 (2%), Арканзас (1%), а также вариантные изоляты вируса с уникальной первичной структурой гена 81(11%).

3. Вариабельность фрагмента гена 81 внутри генетических групп Массачусетс, 793В, (ЗХ, 0274, В1648, Иа1у-02, Арканзас не превышала 4,8%, 10%, 7,1%о, 5,8%, 8,7%о, 3,9%, 8,1%), соответственно. Вариантные изоляты отличались от всех известных вакцинных штаммов более чем на 20%> и не были отнесены ни к одной генетической группе.

4. Выделены 8 изолятов вируса ИБК генотипа С>Х. Изолят 1ВУ08-10 обладал цилиостатическим и эмбриопатическим действиями, однако при экспериментальном заражении птицы разных возрастов, иммунных и неиммупных к вирусу ИБК клинических признаков и патологоапатомических изменений не вызывал.

5. Впервые в РФ выявлены, выделены и охарактеризованы рекомбипантиые формы вируса ИБК. Для всех выявленных рекомбипаитных форм определены точки рекомбинации на участке 300-470 и.п. гена 81.

6. Установлено, что на территории РФ в 2005-2011 гг. по сравнению с данными за период 1998-2004 гг. сократилось количество изолятов вируса ИБК генотипа Массачусетс па 13%, вариантных изолятов - на 21 %, и возросло количество изолятов вируса ИБК генотипа 793В па 10%, - на 14%.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

В результате проведенных исследований разработаны следующие нормативные документы:

Методические указания по выявлению генома вируса инфекционного бронхита кур с использованием полимеразпой цепной реакции в режиме реального времени»;

Депонирован в Коллекции штаммов микроорганизмов ОБТК ФГБУ «ВНИИЗЖ» штамм Шт08-10 вируса инфекционного бронхита кур (ИБК).

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований был разработан метод ОТ-ПЦР-РВ для выявления генома вируса ИБК с использованием системы праймеров и флуоресцентно-меченого олигопуклеотидиого зонда, выбранных для амплификации фрагмента нетранслируемой области генома вируса (иТИ). Специфичность разработанного метода была продемонстрирована с использованием вакцинных штаммов и изолятов вируса ИБК генотипов Массачусетс, 793В, ОХ, Е) 274, а также вариантного изолята вируса (имеющего более 20% нуклеотидпых отличий от известных вакцинных штаммов) и проб, содержащих другие инфекционные агенты птиц.

В 2005-2011 гг. методами ОТ-ШДР и секвепировапия было исследовано 1445 проб патологического материала от птиц из 300 п тицефабрик России и некоторых стран ближнего зарубежья. Геном вируса ИБК выявили более чем в 35% проб как от вакцинированной, 'так и от нсвакцинировапной птицы разных пород и возрастов. Для гепотипироваиия выявленных изолятов вируса ИБК использовали сравнительный анализ фрагмента гена Б1 длиной 500 н.п. (позиция на геноме 112-653 п.и. относительно штамма Н120), кодирующего поверхностный гликопротеин.

При анализе нуклеотидпых последовательностей фрагментов гена 81 169 изолятов, выявленных в период с 2005 по 2011 гг., было установлено, что на птицефабриках РФ и ближнего зарубежья преобладали изоляты вируса ИБК генотипов Массачусетс (29% от общего числа выявленных изолятов вируса ИБК), 793В (21%), дХ (16%) и 13274 (12%). Кроме того, были выявлены изоляты генетических групп В1648, 11а1у-02, Арканзас, вариан тные изоляты, имеющие более 20% нуклеотидпых отличий от всех вакцинных штаммов и пе относящиеся ни к одной генетической группе, а также рекомбинантные формы вируса ИБК.

Преобладание изолятов генетической группы Массачусетс, возможно связано с применением па птицефабриках РФ преимущественно вакцин на основе штаммов данного генотипа (Ма5, И52, II120). Так же можно объяснить распространение изолятов генотипа 793В и С274, гак как в последние годы вакцины па основе штаммов 4/91 и 1)274 часто используются для профилактики ИБК в России и европейских странах. Кроме того, быстрому распространению изолятов европейских генотипов способствует импорт инкубационного яйца и племенной птицы из стран Европы. Изоляты вируса, генетически близкие штамму ОХ, который был выделен и охарактеризован в Китае в конце 1990-х годов, быстро распространились за последнее десятилетие па птицефабриках России, стран Азии и Европы. Возможно, этому способствовали не только экономические связи, но и способность вируса ИБК бессимптомно инфицировать диких перелетных птиц.

За исследуемый период на территории России выявлены 19 вариантных изолятов с уникальной первичной структурой гена Б1, имеющих более 20% пуклеотидиых отличий от известных вакцинных штаммов и не относящихся ни к одному генотипу. Большинство из них были выявлены в пробах патологического материала, отобранных от кур в возрасте от нескольких до 100 педель. Подобные изоляты преобладали на птицефабриках РФ с 19982004 гг. Возможно, это связано с интенсивным развитием птицеводства и укрупнением птицефабрик в то время. За исследуемый период времени (2005-2011 гг.) число выявлений подобных изолятов значительно снизилось.

За период с 2005 по 2011 гг. возросло количество случаев выявления изолятов вируса ИБК генотипа ОХ па птицефабриках России и стран ближнего зарубежья. Изоляты данной группы были обнаружены на птицефабриках Южного (Краснодарский край, Ростовская область), Центрального (Курская, Ивановская, Тверская, Воронежская, Белгородская области) и Приволжского (Самарская область) Федеральных округов России. Поэтому одной из задач данной работы были выделение и изучение биологических свойств вируса ИБК генотипа ОХ.

Для изучения биологических свойств с использованием С11Фэмбрионов кур выделены 8 изолятов вируса ИБК генетической груши,I ОХ. Были изучены биологические свойства изолята 1ВУ08-10 генотипа ОХ, выделенного от бройлеров птицефабрики Тверской области в 2010 году. Исследуемый изолят обладал цилиостатичсским действием, вызывая атрофию ресничек ТОК через 72 часа после инфицирования, и эмбриопатическим действием, характерным для вируса ИБК. Титр инфекционной акт ивности составил 6,4 ^ ЭИД50/мл. Патогеипость изолята 1ВУ08-10 определяли путем постановки биопробы на цыплятах разных возрастов (7, 21 и 52 сут.), иммунных и нсиммунных к вирусу ИБК. В результате проведенных экспериментов было показано, что изолят 1ВУ08-10 вируса ИБК генотипа ОХ не вызывал у птиц клинических признаков и патологоанатомических изменений, за исключением непродолжительного цилиостаза и легких респираторных расстройств, хотя геном вируса выявляли в пробах внутренних органов (трахея, легкие, почки, кишечник) и ротоголоточпых смывах методом ОТ-ПЦР-РВ на протяжении 28 суток (длительность каждого опыта) после заражения.

Впервые в России и на территории стран ближнего зарубежья, начиная с 2009 года, были выявлены четыре естественных рекомбинанта вируса ИБК (1ВУ02-09 в 2009 году, 1ВУ01-10, 1ВУ03-10 в начале 2010 года и 1ВУ27-11 в октябре 2011 года), родительскими формами которых предположительно были вакцинные штаммы и изоляты вируса ИБК четырех генотипов (Массачусетс, ОХ, 793В, 1)274) в различных сочетаниях.

Сравнительный анализ пуклеотидпой последовательности гена 81 всех четырех рекомбипаптов вируса ИБК показал, что рекомбинация происходила на участке гена 300-470 н.п.

С использованием СПФ-эмбриоиов кур были выделены два рекомбинанта: 1ВУ02-09, родительскими формами которого были вакцинный штамм Н120 и изолят генотипа ОХ, и 1ВУ27-11, появившийся в результате естественной рекомбинации двух изолятов, принадлежащих к генотипам

Массачусетс и 793 В. Оба рекомбипанта проявляли цилиостатичсское и эмбриопатическос действия, характерные для вируса ИБК. Титр инфекционной активности для изолятов 1ВУ02-09 и 1ВУ27-11 составил 6,0 и 6,1 ¡g ЭИД50/мл, соответственно.

В результате анализа иуклеотидиых последовательностей фрагмента гена 81 изолятов, выявленных с 2005 по 201 1 гг., была показана длительная циркуляция изолятов вируса ИНК в хозяйствах. Так, на одной из птицефабрик Саратовской области идентичные по иуклеотидпому составу изоляты выявляли в течение 5 лет. Кроме того, были описаны случаи совместной циркуляции в хозяйстве разных изолятов, принадлежащих к одной или нескольким генетическим фупнам вируса ИБК.

По данным за период с 1998 по 2004 гг. основная часть выявленных изолятов ИБК на территории РФ относилась к генотипу Массачусетс и к вариантным изолятам, эндемичным для России [23, 153). Полученные нами результаты позволяют сделать вывод о том, что в настоящее время ситуация изменилась. Хотя генотип Массачусетс в целом остается преобладающим, уменьшилось число выявлений вариантных изолятов вируса ИБК, увеличилось количество случаев выявления изолятов генотипов С^Х и 793В, появились единичные случаи выявления изолятов генотипа Арканзас и рекомбинантных форм вируса. Вышесказанное свидетельствует о постоянном изменении вируса ИБК и возможности его быстрого распространения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Овчинникова, Евгения Валерьевна, 2012 год

1. Бирман Б.Я. Инфекционный бронхит кур: монография. Минск: техпопринт, 2003. - 133 с.

2. Бобылева Г.А. Общие проблемы птицеводства // VI-й международный ветеринарный конгресс по птицеводству. М., 2010.

3. Бобылева Г.А. Птицеводство России на пороге экспорта // Ценовик. -2011,-№5.-С. 6-8.

4. Вирусные болезни животных / В.II. Сюрин, A.5I. Самуйленко, Б.В. Соловьев, Н.В. Фомина. М.:ВПИТИБП, 1998.-С. 183-198.

5. Гунснкова Н.К., Чистова 3.51., Сюрин В.II. Об антигенных вариантах вируса инфекционного бронхита птиц // Вирусные болезни с.-х животных: материалы 1-й Межвузов, вет. вирусолог. копф.-М., 1970. -Ч. 2.-С. 121-122.

6. Дьяконова Е.В., Шубин В.А. Смешанное течение вирусного бронхита и респираторного микоплазмоза у цыплят // Актуальные, вопр. ветеринар, вирусологии.: материалы III Всесоюз. ветеринар, вирусолог, копф. M., 1967. - Ч. 2. - С. 201-202.

7. Изучение иммунобиологических свойств вариантных полевых штаммов вируса инфекционного бронхита кур, выделенных на территории Российской Федерации / C.B. Фролов, Ю.А. Бочков, Г.В. Батчепко и др. // Сб. науч. тр. ВГНКИ. М, 2005. - Т. 65. - С. 108119.

8. Индикация генома вируса инфекционного бронхита кур с помощью полимеразпой цепной реакции / Бочков Ю.А., Дрыгип В.В., Борисов A.B. и др. // Совр. аспекты вет. патологии ж-ных: Докл. конф. -Владимир, 1998. С. 173-183.

9. Методические указания по выделению и идентификации полевых изолятов вируса инфекционного бронхита птиц / Г.В. Батчепко, Ю.А. Бочков, H.H. Луговская и др.| // ФГУ «ВНИИЗЖ». Владимир, 2002. -21 с.

10. Методические указания по приготовлению и поддержанию трахеальпой органной культуры куриных эмбрионов и цыплят / O.A. Чупина, C.B. Фролов, В.И. Диев, A.B. Борисов // ФГУ "ВНИИЗЖ". -Владимир, 2006. 4 с.

11. Мисиров З.Г. Одновременное течение инфекционного бронхита кур и пуллороза // Актуальные, вопр. ветеринар, вирусологии: тез. докл. 1У Всесоюз. вирусолог, копф. Владимир, 1976. - С. 200-201.

12. Основы общей ветеринарной вирусологии / Б.В. Горький |и др. 2-е изд.-М.: Колос, 1978.-192 с.

13. Сюрин В. II. Ветеринарная вирусология. 2-е изд., перераб. и доп. -М.: Агропромиздат, 1991.-431 с.

14. Сюрин В. П. Руководство по ветеринарной вирусологии. М.: Колос, 1966.-686 с.

15. Сюрин В.II., Белоусова Р.В., Фомина II.В. Инфекционный бронхит кур // Диагностика вирусных болезней живо тных. М., 1991. - С. 235-258.

16. Тсрюханов А.Б. Инфекционный бронхит кур. Л.: Колос, 1976. — 64 с.

17. Филогенетический анализ изолятов вируса инфекционного бронхита кур, выявленных в России / Ю.А. Бочков, A.B. Борисов, Л.О. Щербакова, В.В. Дрыгин // Аграрная Россия. 2002. - №2. - С. 11-16.

18. Четвергип А.Б. Новый взгляд па рекомбинацию РНК // Молекулярная биология. 1999. - N 6. - С. 985-996.

19. Чупина O.A. Протективпые особенности изолята «Щелковский» вируса инфекционного бронхита кур / Ветеринарная патология. 2006. - №4, 19 - С.123-125

20. A "new" strain of infectious bronchitis virus infecting domestic fowl in Great Britain / R.E. Gough, C.J. Randall, M. Dagless |et al. // The Veterinary Record. 1992. - Vol. 130. - P. 493-494.

21. A "novel" infectious bronchitis strain infecting broiler chickens in Italy / T. Capua, R.E. Gough, M. Mancini et al.| // Zentralblatt fur Veterinärmedizin Reihe. В 1994. - Bd, 41. - S. 83-89.

22. A new typing method for the avian infectious bronchitis virus using polymerase chain reaction and restriction enzyme fragment polymorphism /

23. Z. Lin, A. Kato, Y. Kudou |ct al.| // Archives. Virology. 1991. - Vol. 1 16. -P. 19-31.

24. A survey of the prevalence of infectious bronchitis virus type 4/91 in Iran / M.R. Seyii Abad Shapouri, M. Mayahi, K. Assasi, S. Charkhkar // Acta Veterinaria Ilungarica. 2004. - Vol. 52. - P. 163-166.

25. Ahmed Z., Naeem K., Ilameed A. Detection and seroprcvalcnce of infectious bronchitis virus strains in commercialpoultry in Pakistan // Poultry Science.-2007.-Vol. 86.-P. 1329-1335.

26. An emerging recombinant cluster of nephropathogenic strains of avian infectious bronchitis virus in Korea / Т.П. Lim, Il.J. Lee, D.II. Lee ct al.j // Infect. Genet. Evol. 2011. - Vol. 11, №3. - P. 678-685.

27. Analyses of hypervariable region in the 31 non-coding end of the infectious bronchitis virus genome / Л.К. Williams, L. Wang, L.W. Sneed jet al.| // Virus Research. 1993. - Vol. 28. - P. 19-27.

28. Antibodies to avian infectious bronchitis virus in Pakistani chickens / М.Л. Muneer, J.A. Newman, S.M. Goyal, M. Ajmal // Poultry Science. 1987. -Vol. 66.-P. 765-767.

29. Antigenic and molecular characterization of isolates of the Italy 02 infectious bronchitis virus genotype / R. Dolz, J. Pujols, G. Ordonez ct al.| // Avian Pathology. 2006. - Vol. 35. - P. 77-85.

30. Antigenic and S-l genomic characterization of the Delaware variant serotype of infectious bronchitis virus / J. Gelb, C.L Keeler, W.A Nix et al.| // Avian Diseases. 1997. - Vol. 41. - P. 661 -669.

31. Antigenic differentiation of avian bronchitis virus variant strains employing monoclonal antibodies / G.Koch, L. Ilartog, A. Kant et al.j // Israel J. of

32. Veterinary Medicine. 1986. - Vol. 42. - P. 89-97.

33. Antigenic domains on the peplomer protein of avian infectious bronchitis virus: correlation with biological functions / G. Koch, L. Hartog, A. Kant, D.J. van Roozelaar // J. of General Virology. 1990. - Vol. 71. - P. 19291935.

34. Avian infectious bronchitis virus: isolation of an apparently new variant in Italy / A. Zanella, R. Coaro, G. Fabris jet al.) // Veterinary Record. 2000. -Vol. 146. - P. 191-193.

35. Avian infectious bronchitis: characterization of new isolates from Italy / A. Zanella, A. Lavazza, R. Marchi |et al.J // Avian Diseases. 2003. - Vol. 47. -P. 180-185.

36. Bhattacharjee P.S., Jones R.C. Susceptibility of organ cultures from chicken tissues for strains of infectious bronchitis virus isolated from the intestine // Avian Pathology. 1997. - Vol. 26. - P. 553-563.

37. Bhattacharjee P.S., Naylor C.J., Jones R.C. A simple method for fluorescence staining of tracheal organ cultures for the rapid identification of infectious bronchitis virus // Avian Pathology. 1994. - Vol. 23. - P. 471480.

38. Braune M.O., Gentry R.F. Standardization of the fluorescent antibody technique for the detection of avian respiratory viruses // Avian Diseases. -1965.-Vol. 9.-P. 535-545.

39. Callison S.A., Jackwood M.W., Hilt D.A. Molecular characterization ofinfectious bronchitis virus isolates foreign to the United States and comparison with United States isolates // Avian Diseases. 2001. - Vol. 45. -P. 492-499.

40. Cavanagh D., Davis P.J., Mockett A.P. Amino acids within hypervariable region SI of avian coronavirus IBV (Massachusets serotype) spike glycoprotein are associated with neutralizing epitops // Virus Research.1988.-Vol. 1 l.-P. 141-150.

41. Cavanagh D., Ellis M.M., Cook J.K.A. Relationship between sequence variation in the SI spike protein of infectious bronchitis virus and the extent of cross-protection in vivo // Avian Pathology. 1997. - Vol. 26. - P. 63-74.

42. Cavanagh, D. Coronaviruses in poultry and other birds // Avian Pathology. -2005.-Vol. 34.-P. 439-448.

43. Cavanagh, D., Naqi S. Infectious bronchitis // Diseases of Poultry. 11th ed. -Ames, Iowa, 2003.-P. 101-119.

44. Characterisation of an infectious bronchitis virus isolated from vaccinated broiler breeder Hocks / D. Parsons, M.M. Ellis, D. Cavanagh, J.K.A. Cook // Veterinary Record. 1992. - Vol. 31. - P. 408-41 1.

45. Characterisation of strains of infectious bronchitis virus isolated in Chile / A. Cubillos, J. Ulloa, V. Cubillos |et al. // Avian Pathology. 1991. - Vol. 120.-P. 85-99.

46. Characterization of a new genotype and serotype of infectious bronchitis virus in Western Africa / M.E. Ducatez, A.M. Martin, A.A. Owoade et al. // J. of General Virology. 2009. - Vol. 90. - P. 2679-2685.

47. Characterization of infectious bronchitis virus using monoclonal antibodies / P.O. Wainright, P. Villegas, M. Brugh, P.D. Kukert // Avian Diseases.1989.-Vol. 33.-P. 482-490.

48. Characterization of infectious bronchitis viruses isolated from outbreaks of disease in commercial ilocks in Brazil / J. Di Fabio, L.I. Rossini, S.J. Orbell et al. . // Avian Diseases. 2000. - Vol. 44. - P. 582-589.

49. Characterization of new variants of avian infectious bronchitis virus in

50. Tunisia / II. Bourogaa, K. Milcd, L. Gribaa |ct al.| // Avian Diseases.2009.-Vol. 53.-P. 426-433.

51. Characterization of three infectious bronchitis virus isolates from China associated with proventriculus in vaccinated chickens / L. Yu, Y. Jiang, S. I;Ow et al. . // Avian Diseases. 2001. - Vol. 45. - P. 416-424.

52. Chen H.W., Huang Y.P., Wang C.H. Identification of intertypic recombinant infectious bronchitis viruses from slaughtered chickens // Poultry Science.2010.-Vol. 89, №3,-P. 439-446.

53. Chousalkar KL.K., Chectham B.F., Roberts J.R. Detection of infectious bronchitis virus strain N1/88 from the oviduct and feces of experimentally infected vaccinated and unvaccinated hens // Poultry Science. 2010. - Vol. 89, №8.-P. 1603-1608.

54. Chousalkara K.K., Checthamb B.F., Roberts J.R. LNA probe-based realtime RT-PCR for the detection of infectious bronchitis virus from the oviduct of unvaccinated and vaccinated laying hens // J. of Virological Methods. 2009. - Vol. 155. - P. 67-71.

55. Cloning and sequencing of the gene encoding the spike protein of the coronavirus IBV / M.M. Binns, M.K. Boursnell, D. Cavanagh et al. // J. General Virology 1985. - Vol. 66, №4. - P. 719-726.

56. Colwell W.M., Lukert P.D. Effects of avian infectious bronchitis virus (IBV) on tracheal organ cultures // Avian Diseases. 1969. - Vol. 13. - P. 888-894.

57. Comparison of the pathogenicity of QX-like, M41 and 793/B infectious bronchitis strains from different pathological conditions / Z. Benyeda, T. Mato, T. Suveges et al. // Avian Pathology. 2009. - Vol. 38. - P. 449456.

58. Comparison of the spike precursor sequences of coronavirus IBV strains M4I and 6/82 with that of IBV Beaudette / M.M. Binns, M.R Boursnell, P.M. Tomley, D.K. Brown // J. General Virology. 1986. - Vol. 67, №12. -P. 2825-2831.

59. Cook J.K.A. The classification of new serotypes of infectious bronchitis virus isolated from poultry flocks in Britain between 1981 and 1983 // Avian Pathology. 1984.-Vol. 13.-P. 733-741.

60. Cook J.K.A., Darbyshire J.II., Peters R.W. The use of chicken tracheal organ cultures for the isolation and assay of avian infectious bronchitis virus //Archives of Virology. 1976,-Vol. 50.-P. 109-118.

61. Cook J.K.A., Muggins M.B. Newly isolated serotypes of infectious bronchitis virus: their role in disease // Avian Pathology. 1986. - Vol. 15. -P. 129-138.

62. Cowen B.S., Hitchner S.B. Serotyping of avian infectious bronchitis viruses by the virus-neutralization test // Avian Disease. 1975. - Vol. 19, №3. - P. 583-595.

63. Darbyshire J.H., Cook J.K.A., Peters R.W. Comparative growth kinetic studies on avain infectious bronchitis virus in different systems // J. of Comparative Pathology. 1975. - Vol. 85. - P. 623-630.

64. Darbyshire J.H., Cook J.K.A., Peters R.W. Growth comparisons of avian infectious bronchitis virus strains in organ cultures of chicken tissues // Archives of Virology. 1978.-Vol. 56. - P. 317-325.

65. Darbyshire J.II., Cook J.K.A., Peters R.W. Organ culture studies on efficiency of infection with chicken tissues with avian infectious bronchitis virus // British J. of Experimental Pathology. 1976. - Vol. 57. - P. 443454.

66. Davelaar F.G., Kouwenhoven B., Burger A.G. Occurrence and significance of infectious bronchitis virus variant strains in egg and broiler production in the Netherlands // Veterinary Quarterly. 1984. - Vol. 6. - P. 114-120.

67. Detection of IBV antigen by enzyme immunoassay: application for diagnostic purposes / W.G. Hesselink, C. Schrier, E. Jagt, J. Hocks // Proceedings of the I International Symposium on Infectious Bronchitis. -Rauischholzhausen, Germany, 1988. P. 54.

68. Development and evaluation of a real-time Taqman RT-PCR assay for the detection of infectious bronchitis virus from infected chickens / S.A. Callison, D.A. Hilt, T.O. Boynton jet al. // Archives Virology. 2007. -Vol. 152, №1,-P. 41-58.

69. Dhinakar Raj G., Jones R.C. An in vitro comparison of the virulence of seven strains of infectious bronchitis virus using tracheal and oviduct cultures // Avian Pathology. 1996. - Vol. 25, - P. 649-662.

70. Efficace of infectious bronchitis virus vaccine against heterologous challenge / M.A. Muneer, J.A. Newman, D.A. Halvorson et al. // Recearch in Veterinary Science. 1988,- Vol. 45, №1,-P. 22-27.

71. Eid A.A.M. Infectious bronchitis virus infection in Egypt // Proceedings of the International Symposium on Infectious Bronchitis and Pneumovirus Infections in Poultry. Rauischholzhausen, Germany, 1998. - P. 145-156.

72. El-Houadfi M., Jones R.C. Isolation of avian infectious bronchitis viruses in Morocco including an enterotropic variant // Veterinary Record. 1985. -Vol. 116.-P. 445.

73. Emergence of a nephropathogenic avian infectious bronchitis virus with a novel genotype in India / J. Bayry, M.S. Goudar, P.K. Nighot |et al.| // J. of Clinical Microbiology.-2005.-Vol. 43.-P. 916-918.

74. Enzyme-linked immunosorbent assay for the detection of infectious bronchitis virus (IBV) antigen with monoclonal antibody / II. Nagano, M. Tsuchimoto, T. Ilohdatsu ct al. // Japanese J. of Veterinary Science. -1990.-Vol. 52.-P. 657-659.

75. Epidemiological classification of infectious bronchitis virus isolated in Korea between 1986 and 1997 / C.S. Song, Y.J. Lee, J.11. Kim et al.| // Avian Pathology. 1998. - Vol. 27. - P. 409-416.

76. Evaluation of the protection conferred by commercial vaccines against the California 99 isolate of infectious bronchitis virus / I.R. Alvarado, P. Villcgas, J. El-Attrache, T.P. Brown // Avian Diseases. 2003. - Vol. 47. -P.1298-1304.

77. Evidence of circulation of a Chinese strain of infectious bronchitis virus (QXIBV) in Italy / M.S. Beato, C. De Battisti, C. Terregino et al. // Veterinary Record. 2005. - Vol. 156. - P. 720.

78. Evolution of infectious bronchitis virus in Taiwan: characterisation of RNA recombination in the nuclcocapsid gene / S.M. Kuo, C.I I. Wang, M.I I. 1 Iou |et al. | // Veterinary Microbiology. 2010. - Vol. 144. - P. 293-302.

79. Existence of avian infectious bronchitis virus with a European-prevalent 4/91 genotype in Japan / M. Mase, T. Inoue, S. Yamaguchi, T. Imada // J. of Veterinary Medical Science. 2008. - Vol. 70. - P. 1341 -1344.

80. Gelb J., Wolff J.B., Moran C.A. Variant serotypes of infectious bronchitis virus isolated from commercial layer and broiler chickens // Avian Diseases.- 1991.-Vol. 35.-P. 82-87.

81. Genetic diversity of avian infectious bronchitis virus isolates in ICorea between 2003 and 2006 / E.IC. Lee, W.J. Jcon, Y.J. Lee |et al.| // Avian Diseases. 2008. - Vol. 52. - P. 332-337.

82. Genetic grouping of avain infectious bronchitis virus isolated in Brazil based on RT-PCR/RFLP analysis of the SI gene / M.F.S. Montassier, L. Brentano, II.J. Montassier, L.J. Richtzenhain // Pesquisa Veterinaria Brasileira. 2008. -Vol. 28.-P. 190-194.

83. Genetic grouping of nephropathogenic avian infectious bronchitis virus isolated in Morocco / M. HI-Bouqdaoui, R.A. Mhand, H. Bouayoune, M.M. Lnnaji // International Journal of Poultry Science. 2005. - Vol. 4. - P. 721727.

84. Genetic recombination with poliovirus type 1. Studies of crosses between a normal horse serum-resistant mutant and several guanidinc-resistant mutants of the same strain / N. Ledinko et al. // Virology. 1963. -Vol. 20. - P. 107-119.

85. Gillette K.G. Plaque formation by infectious bronchitis virus in chicken embryo kidney cell cultures // Avian Diseases. 1973. - Vol. 17. - P. 369378.

86. Ilidalgo II., Gallardo R., Rosende S. Isolation of infectious bronchitis virus from broiler chickens in Chile // Avian Diseases. 1976. - Vol. 20. - P.601.603.

87. Hidalgo II., Gallardo R., Toro II. Antigenic and pathogenic properties of three isolates of infectious bronchitis virus obtained from vaccinated chickens//J. of Veterinary Medicine. 1986.-Vol. 33.-P. 26-35.

88. Hipo'lito O. Isolamento e identificaca o do virus da bronquite infecciosa das galinhas no Brasil // Arquivo Escuela Vcterinaria Universidade de Minas Gerais.- 1957.-Vol. 10.-P. 131-151.

89. I litchner S.B., White P.G. Growth curve studies of chick embryo-propagated infectious bronchitis virus // Poultry Science. 1955. - Vol. 34. - P. 590594.

90. Ilitchner S.B., Winterfield R.W., Applcton G.S. Infectious bronchitis virus types-incidence in the United States. // Avian Diseases. 1966. - Vol. 10. -P. 98-102.

91. Holmes K.V., Doller E.W., Bchnre J.N. Analysis of the function of coronavirus glycoproteins by differential inhibition of synthesis with tunicamycin//Adv. Exp. Med. Biol. 1981.-Vol. 142.-P. 133-142.

92. Holmes K.V., Doller E.W., Sturman L.S. Tunicamycin resistant glycosylation of a coronavirus glycoprotein: demonstration of a novel type of viral glycoprotein // Virology. -181,- Vol. 1 15. P. 334-344.

93. Hopkins S.R. Serological comparisons of strains of infectious bronchitis virus using plaque-purified isolants // Avian Diseases 1974. - Vol. 18. - P. 231-239.

94. Huang Y.P., Wang C.H. Development of attenuated vaccine from Taiwanese infectious bronchitis virus strains // Vaccine. 2006. - Vol. 24. - P. 785791.

95. Identification of a novel nephropathogenic infectious bronchitis virus in Israel / R. Meir, E. Rosenblut, S. Perl |ct al.| // Avian Diseases. 2004. -Vol. 48.-P. 635-641.

96. Ignjatovic J., Ashton I\ Detection and differentiation of avian infectious bronchitis viruses using a monoclonal antibodybased EL1SA // Avian

97. Ignjatovic J., Sapats S. Avian infectious bronchitis virus // Revue Sci. Tech. -2000.-Vol. 19.-P. 493-508.

98. Incidence, characterisation and prophylaxis of nephropathogenic avian infectious bronchitis viruses / G. Meulemans, M.C. Carlicr, M. Gonze |ct al.| // Veterinary Record. 1987. - Vol. 120. - P. 205-206.

99. Isolation and identification of glandular stomach type IBV (QX IBV) in chickens / W. Yu Dong, W. Yong Lin, Z. Zi Chun et al.| // Chinese J. of Animal Quarantine. 1998. - Vol. 15. - P. 1-3.

100. Isolation of "variant" strains of infectious bronchitis virus from vaccinated chickens in Great Britain / R.E. Gough, W.J. Cox, E. Gutierrez et al.| // Veterinary Record. 1996. - Vol. 139. - P. 552.

101. Isolation of 4/91 type of infectious bronchitis virus as a new variant in Japan and efficacy of vaccination against 4/91 type field isolate / Y. Shimazaki, T. I-Ioriuchi, M. l larada jet al.| // Avian Diseases. 2008. - Vol. 52. - P. 618622.

102. Isolation of avian infectious bronchitis coronavirus from domestic peafowl (Pavo cristatus) and Leal (Anas)./ S. Liu, J.Chen, J. Chen |el al) // J. of General Virology. 2005. - Vol. 86. - P. 719-725.

103. Isolation of new stains of IBV from broiler chickens in Poland / Z. Minta, P. Bugajek, E. Karpinska et al.j // International Symposium on Infectious Bronchitis and Pneumovirus Infections in Poultry. Rauischholzhausen, Germany, 1998.-P. 180-188.

104. Isolation, characterisation and preliminary cross-protection studies with a new pathogenic avian infectious bronchitis virus (strain PL-84084) / J.P. Picault, P. Drouin, M. Guittet |et al. // Avian Pathology. 1986. - Vol. 15. -P. 367-383.

105. Jackwood M.W., I lilt D.A., Brown T.P. Attenuation, safety, and efficacy of an infectious bronchitis virus GA98 serotype vaccine // Avian Diseases. -2003,- Vol.47. P. 627-632.

106. Johnson R.B., Marquardt W.W. Strains of infectious bronchitis virus on the Delmarva peninsula and in Arkansas // Avian Diseases. 1976. - Vol. 20. -P. 382-386.

107. Jones R.C. Use of a combined fluorescent antibody-trachea 1 organ culture method for the study of infectious bronchitis virus // Proceedings of the Vth World's Veterinary Poultry Association Conference. Munich, West Germany, 1973. - P. 66-69.

108. Khatchikian D., Orlich M., Rott R. Increased viral pathogenicity after insertion of a 28S ribosomal RNA sequence into the haemagglutinin gene of an influenza virus // Nature. 1989.-Vol. 13.-P. 156-157.

109. Kottier S.A., Cavanagh D., Britton P. Experimental evidence of recombination in coronavirus infectious bronchitis virus // Virology. 1995. -Vol. 10.-P. 569-580.

110. Ladman B.S., Loupos A.B., Gelb J. Infectious bronchitis virus SI gene sequence comparison is a better predictor of challenge of immunity in chickens than serotyping by virus neutralization // Avian Pathology. 2006. -Vol. 35.-P. 127-133.

111. Lee C.W., Jackwood M.W. Origin and evolution of Georgia 98 (GA98), a new serotype of avian infectious bronchitis virus // Virus Research. 2001. -Vol. 28, 80 №1-2. -P. 33-39.

112. Lee S.K., Sung H.W., Kwon H.M. SI glycoprotein gene analysis of infectious bronchitis viruses isolated in Korea // Archives of Virology. -2004.-Vol. 149.-P. 481-494.

113. Liao C.L, Lai M.M. RNA recombination in a coronavirus: recombination between viral genomic RNA and transfected RNA fragments // J Virology. -1992. Vol. 66, №10. - P. 6117-6124.

114. Location of the amino acid differences in the SI spike glycoprotein subunit of closely related serotypes of infectious bronchitis virus / D. Cavanagh, P.J. Davis, J.K.A. Cook ct al.| // Avian Pathology. 1992. - Vol. 21. - P. 3343.

115. Lohr J.E. Diagnosis of infectious bronchitis (IB) by examination of tracheal mucus for IB-precipitating antigens // Avian Diseases. 1981. - Vol. 25. -P. 1058-1064.

116. Lohr J.E. Serologic differences between strains of infectious bronchitis virus from New Zealand, Australia, and the United States // Avian Diseases. -1976.-Vol. 20.-P. 478-482.

117. Lohr J.E. Studies on avian infectious bronchitis virus in New Zealand. I. Serotypes // New Zealand Veterinary J. 1977. - Vol. 25. - P. 48-51.

118. Lohr, J.E. Infectious bronchitis in New Zealand, Asia, East Europe // Proceedings of the 1st International Symposium on Infectious Bronchitis. -Rauischholzhausen, Germany, 1988. P. 70-75.

119. Longitudinal studies of infectious bronchitis virus and avian pneumovirus in broilers using type-specific polymerase chain reactions / D. Cavanagh, K. Mawditt, P. Britton, C.J. Naylor // Avian Pathology. 1999. - Vol. 28. - P. 593-605.

120. Lucio B., Ilitchner S.B. Differentiation of avian infectious bronchitis virus serotypes by immunofluorescence // Avian Diseases. 1970. - Vol. 14. - P. 9-24.

121. Lukcrt P.D. Comparative sensitivities of embryonating chicken's eggs and primary chicken embryo kidney and liver cell cultures to infectious bronchitis virus // Avian Diseases. 1965. - Vol. 9. - P. 308-316.

122. Lulcert P.D. Differentiation and detection of infectious bronchitis virus subtypes by immunofluorescence // Avian Diseases. 1969. - Vol. 13. - P. 847-852.

123. Lukcrt, P.D. Immunofluorescence of avian infectious bronchitis virus in primary chicken embryo kidney, liver, lung and fibroblast cell cultures // Archives fur Virusforschung. 1966. - Vol. 19. - P. 265-272.

124. McFarlane R., Verma R. Sequence analysis of the gene coding for the SI glycoprotein of infectious bronchitis virus (IBV) strains from New Zealand // Virus Genes. 2008. - Vol. 37. - P. 351-357.

125. McKinlcy E.T., Hilt D.A., Jackwood M.W. Avian Coronavirus infectious bronchitis attenuated live vaccines undergo selection of subpopulations and mutations following vaccination // Vaccine. 2008. - Vol. 26, №10. - P. 1274-1284.

126. Mockett A.P.A., Cavanagh D., Brown T.D. Monoclonal antibodies to the SI spike and membrane proteins of avian infectious bronchitis Coronavirusstrain Massachusetts M41 // J. of General Virology. 1984. - Vol. 65. - P. 2281-2286.

127. Mohanty S.B., DeVolt II.M., Faber J.Ii A fluorescent antibody study of infectious bronchitis virus // Poultry Science. 1964. - Vol. 43. - P. 179182.

128. Molecular and serologic characterization, pathogenicity, and protection studies with infectious bronchitis virus field isolates from California / M.W. Jackwood, D.A. Hilt, S.M. Williams jet al. // Avian Diseases. 2007. -Vol. 51.-P. 527-533.

129. Molecular characterization of avian infectious bronchitis virus strains from outbreaks in Argentina (2001-2008) / A. Rimondi, M.I. Craig, A. Vagnozzi |et al.| //Avian Pathology. 2009. - Vol. 38. - P. 149-153.

130. Molecular characterization of infectious bronchitis virus strains isolated from the enteric contents of Brazilian laying hens and broilers / L.Y. Villarreal, P.L. Brandao, J.L. Chacon ct al.j // Avian Diseases. 2007. -Vol. 51.-P. 974-978.

131. Molecular epidemiology and evolution of avian infectious bronchitis virus in Spain over a fourteen-year period / R. Dolz, J. Pujols, G. Ordonez et al. // Virology. 2008. - Vol. 374. - P. 50-59.

132. Molecular epidemiology of avian infectious bronchitis in Brazil from 2007 to 2008 in breeders, broilers, and layers / L.Y. Villarreal, T.L. Sandri, S.P. Souza | et al. | // Avian Diseases. 2010. - Vol. 54. - P. 894-898.

133. Molecular epizootiology of avian infectious bronchitis in Russia / Y.A. Bochkov, G.V. Batchenko, L.O. Shcherbakova ct al.| // Avian Pathology. -2006.-Vol. 35.-P. 379-393.

134. Morlcy A.J., Thomson D.IC. Swollen-head syndrome in broiler chickens // Avian Diseases. 1984. - Vol. 28. - P. 238-243.

135. Naqi S.A., Karaca K., Bauman B. A monoclonal antibodybased antigen capture enzyme-linked immunosorbent assay for identification of infectious bronchitis virus serotypes // Avian Pathology. 1993. - Vol. 22. - P. 555564.

136. Naturally occurring recombination between distant strains of infectious bronchitis virus / K. Mardani, A.H. Noormohammadi, J. Ignjatovic, G.F. Browning//Archives Virology. 2010. - Vol. 155.-P. 1581-1586.

137. Orchitis in roosters with reduced fertility associated with avian infectious bronchitis virus and avian metapneumovirus infections / L.Y. Villarreal, P.H. Brandao, J.L. Chacon et al. // Avian Diseases. 2007. - Vol. 51. - P. 900904.

138. Pathogenicity of Australian strains of avian infectious bronchitis virus / J. Ignjatovic, D.F. Ashton, R. Reece |et al. // J. of Comparative Pathology. -2002.-Vol. 126.-P. 115-123.

139. Pensaert M., Lambrechts C. Vaccination of chickens against a Belgian nephropathogenic strain of infectious bronchitis virus B1648 using attenuated homologous and heterologous strains // Avian Pathology. 1994. -Vol. 23.-P. 631-641.

140. Peters R.W., Darbyshire J.II., Cook J.K.A. The susceptibility of chicken kidney and oviduct organ cultures to a vaccine strain of avian infectious bronchitis virus // Research in Veterinary Science. 1979. - Vol. 26. - P. 38-40.

141. Phylogenetic analysis of avian infectious bronchitis virus strains isolated in

142. Japan / M. Masc, IC. Tsukamoto, K. Imai, S. Yamaguchi //Archives of Virology.-2004.-Vol. 149.-P. 2069-2078.

143. Present status of infectious bronchitis in Egypt / A. Sheble, M.Z. Sabry, F.G. Davelaar et al.| // J. of the Egyptian Veterinary Medical Association. -1986.-Vol. 46.-P. 393-41 1.

144. Pringle C.R. Evidence of genetic recombination in foot-and-mouth disease virus // Virology. 1965. - Vol. 25. - P. 48-54.

145. Protection afforded infectious bronchitis virus-vaccinated sentinel chickens raised in a commercial environment / J. Gelb, J.K. Rosenberger, P.A. Erics |et al. 1 //Avian Diseases. 1989.-Vol. 33. - P. 764-769.

146. Protection of chickens after live and inactivated virus vaccination against challenge with nephropathogenic infectious bronchitis virus PA/Wolgcmuth/98 / B.S. Eadman, C.R. Pope, A.F. Ziegler et al.j // Avian Disease. 2002. - Vol. 46, №4. - P. 938-944.

147. Protection of chickens against renal damage caused by a nephropathogenic infectious bronchitis virus / J.K.A. Cook, J. Chesher, W. Baxcndale |ct al. j // Avian Pathology. 2001. - Vol. 30. - P. 423-426.

148. Purchase II.G., Cunningham C.I I., Burmester B.R. Genetic differences among chicken embryos in response to inoculation with an isolate of infectious bronchitis virus // Avian Diseases. 1966. - Vol. 10. - P. 162172.

149. Rapid heat-treatment attenuation of infectious bronchitis virus / M.W.

150. Jackwood, D.A. I lilt, U.S. Sellers et al. // Avian Pathology. 2010. - Vol. 39.-P. 227-233.

151. Recombination in Avian Gamma-Coronavirus Infectious Bronchitis Virus Sharmi / W. Thor, D. A. ililt, J. C. Kissinger (et al. // Viruses. 201 1. -Vol.3, №9.-P. 1777-1799.

152. Roussan D.A., Totanji W.S., Khawaldeh G.Y. Molecular subtype of infectious bronchitis virus in broiler flocks in Jordan // Poultry Science. -2008.-Vol. 87.-P. 661-664.

153. SI and N gene analysis of avian infectious bronchitis viruses in Taiwan / Y.P. Huang, I I.C. Lee, M.C. Cheng, C.I I. Wang // Avian Diseases. 2004. -Vol. 48.-P. 581-589.

154. SI gene characteristics and efficacy of vaccination against infectious bronchitis virus field isolates from the United States and Israel (1996 to 2000) / J. Gelb, Y. Weisman, B.S. Ladman, R. Meir // Avian Pathology.2005.-Vol. 34.-P. 194-203.

155. SI gene sequence analysis of a ncphropathogenic strain of avian infectious bronchitis virus in Egypt / A.S. Abdel-Moncim, M.F. Ll-Kady, B.S. Ladman, J.Gelb // Virology J. 2006. - Vol. 3. - P. 78.

156. Schalk A.F., Hawn M.C. An apparently new respiratory disease of baby chicks//J. Am. Vet. Med. Assoc. 1931.-Vol. 78.-P. 413-422.

157. Sequence evidence for RNA recombination in field isolates of avian coronavirus infectious bronchitis virus / J.G. Kusters, E.J. Jager, H.G.M. Nicsters, B.A.M. van der Zeijst // Vaccine. 1990. - Vol. 8. - P. 605-608.

158. Serotypes of avian infectious bronchitis virus isolates from field cases in Japan / M. Doi, T. Yamakami, H. Koimaru el al. . // Avian Diseases. 1982. - Vol. 26.-P. 946-956.

159. Stern D.F., Kennedy S.l. Coronavirus multiplication strategy. 1. Identification and characterization of virus specified RNA // J. Virology. -1980,-Vol. 34. P. 665-674.

160. Studies on avian bronchitis virus (IBV). Propagation of IBV in several cultured cells / K. Otsuki, K. Noro, II. Yamamoto, M. Tsubokura // Archives of Virology. 1979. -Vol. 60. - P. 115-122.

161. The isolation and characterisation of six avian infectious bronchitis viruses isolated in Morocco / M. El-Houadfi, R.C. Jones, J.K.A. Cook, A.G. Ambali //Avian Pathology. 1986.-Vol. 15.-P. 93-105.

162. Wang C.H., Huang Y.C. Relationship between serotypes and genotypes based on the hypervariable region of the SI gene of infectious bronchitis virus // Archives of Virology. 2000. - Vol. 145. - P. 291-300.

163. Wang C.IL, Tsai C.T. Genetic grouping for the isolates of avian infectious bronchitis virus in Taiwan // Archives of Virology. 1996. - Vol. 141. - P. 1677-1688.

164. Wang L., Junker D., Hock L. Evolutionary implications of genetic variations in the SI gene of infectious bronchitis virus // Virus Research. 1994. -Vol.34. -P.327-338.

165. Worthington K.J., Currie R.J., Jones R.C. A reverse transcriptase-polymerase chain reaction survey of infectious bronchitis virus genotypes in Western Europe from 2002 to 2006 // Avian Pathology. 2008. - Vol. 37. -P. 247-257.

166. Yagyu K., Ohla S. Dclcction of infectious bronchitis virus antigen from experimentally infected chickens by indirect immunofluorescent assay with monoclonal antibody // Avian Diseases. 1990. - Vol. 34. - P. 246-252.

167. Yagyu K., Ohta S. Enzyme-linked immunosorbent assay for the detection of infectious bronchitis virus antigens // Japanese J. of Veterinary Science. -1987.-Vol. 49.-P. 757-763.

168. Zulperi Z.M., Omar A.R., Arshad S.S. Sequence and phylogenctic analysis of SI, S2, M, and N genes of infectious bronchitis virus isolates from Malaysia // Virus Genes. 2009. - Vol. 38. - P. 383-391.

169. Zwaagstra K.A., Van der Zciist B.A., Kusters J.G. Rapid detection and identification of avian infectious bronchitis virus // J. Clin. Microbiology. -1992.-Vol. 30, №1.-P. 79-84.