Молекулярная организация и эволюция ДНК зонтичных подсемейства Apioideae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, кандидат биологических наук Вальехо-Роман, Кармэн Мануэльевна

• Вальехо-Роман, Кармэн Мануэльевна
• кандидат биологических наук
• 1983

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вальехо-Роман, Кармэн Мануэльевна

1. Введение.

2. Глава I. Обзор литературы

Г. Организация уникальных иг повторяющихся последовательностей в ДНК. растений

2. Эволюция геномов растений.

3. Межгеномная дивергенция повторяющихся и уникальных последовательностей ДНК-растений . . .„

3., Глава II. Экспериментальная часть

1. Объекты исследования.

2. Выделение и очистка препаратов ДНК . . »

3. Получение коротких и длинных фрагментов ДНК и определение их длины

4. Изотопное мечение фрагментов ДНК

5. Определение нуклеотидного состава ДНК ж плавление препаратов ДНК. . . 47~

6. Кинетика реассоциации ДНК. . ^

7. ДНК - ДНК-гибридизация в растворе.Ш

8". Таксономия семейства Umbelliferae

4.- Глава III. Результаты и обсуждение.5Б

1. Организация нуклеотидных последовательностей

В геноме Seseli петогоsum

2. Молекулярная гибридизация повторяющихся и уникальных последовательностей ДНК Umbelliferae

3. Роль полиплоидии в эволюции ДНК. зонтичных:

5. Выводы.

6. Список , [литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная организация и эволюция ДНК зонтичных подсемейства Apioideae»

В последнее время со всё большим успехом при разработке общей теории эволюции используются разнообразные сведения о принципах организации и эволюции генетического материала, ДНК. С неменьшим успехом эти данные, наряду с результатами изучения структур отдельных генов и первичных генопродуктов / РНК и белков /, применяются в систематике.Разные группы высших эукариот изучены в этом плане неодинаково. Причина этому заключается главным образом в том, что новые методы и подходы на первых этапах их применения исследователям казалось целесообразным применять при изучении таксонов, достаточно хорошо разработанных при помощи классических подходов. К числу их относятся и высшие растения.Можно думать, что по аналогии с другими группами высших эукариот, на основе результатов сравнительного исследования ДНК могут быть разработаны количественные критерии ранга таксонов, проведен анализ роли отдельных факторов, таких как полиплоидия, в эволюции генотипов растений.

Сложность организации геномов у изученных в настоящее время растений неодинакова. Ядра клеток растений обычно содержат больше ДНК, чем это необходимо для кодирования белков, осуществления контроля над синтезом РНК и выполнения других специфических функций. По грубым оценкам фракция "функционально активной" ДНК составляет 5-10 % для маленьких геномов / например, генома хлопчатника, масса которого 0,8 пкг / и, возможно, даже меньшую долю для больших геномов, таких как геном ржи / 8,4 пкг /. Известно, что вне зависимости от размеров, ДНК всех растений содержат уникальные и повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Из-за сложности определения функций последовательностей ДНК, они характеризуются, в основном, не по их функциям, а по физико-химическим свойствам, например, по числу копий в геноме. В последние несколько лет достигнут значительный прогресс в понимании структуры, организации и эволюции как повторяющихся, так и уникальных последовательностей ДНК в геномах высших растений, однако, еще мало известно о том, какую роль играет тот или иной тип организации нуклеотидных последовательностей в функционировании генома растительной клетки.

Настоящее исследование было начато в то время, когда наши знания о строении и механизмах эволюции геномов растений были весьма ограничениями: они были основаны главным образом на результатах изучения нуклеотидного состава их ДНК и первых результатах опытов по гибридизации нуклеиновых кислот растений. На основе этих данных сложилось представление о необычно высокой вариабельности, выраженной видоспецифичности структур ДНК растений. Логично было предположить, что это разнообразие - следствие высоких темпов эволюции геномов растений.

Предстояло выяснить, какие молекулярные механизмы обеспечивают высокие темпы эволюции ДНК растений, более точно оценить геноти-пическую вариабельность видов в пределах таксонов разных рангов. Для этой цели мы провели изучение ДНК растений из сложного в систематическом отношении семейства зонтичных / Umbelliferae /.

Семейство зонтичных является одним из самых крупных среди цветковых растений. В нем насчитывается до 300 родов и более 3000 видов.Существующие системы зонтичных основаны главным образом на результатах сравнительно-морфологического анализа и по-разному трактуют взаимоотношения родов и таксонов более высокого ранга. Одним из главных спорных вопросов систематики зонтичных является проблема разделения этого семейства на крупные внутшсемейственные группировки: подтрибы, трибы, подсемейства. Достаточно сравнить известные классификации зонтичных / 0 Drude ,1898, Koso-Poljansky, Т9Т6, Сereeau-Ъarrival , Т962 /, чтобы убедиться, что в настоящее время нет общепринятого понимания отношения таксонов внутри этого семейства.Зто свидетельствует о том, что классические методы систематики не всегда позволяют на основании фендатипических признаков объективно выявить степень филогенетического родства видов, оценить ранг того или иного таксона. В связи с этим, нам казалось целесообразным проведение анализа филогенетических связей некоторых родов зонтичных, используя геносистематический подход, для выяснения вопроса о том, насколько степень сходства ДНК у зонтичных соответствует общепринятым иерархическим схемам соподчинения некоторых родов, подтриб, триб и подсемейств в пределах этого семейства высших растений.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Вальехо-Роман, Кармэн Мануэльевна

вывода.

1. Изучена организация генома Seseli nemorosum . Исходя из данных кинетики реассоциации ДНК, размер генома Seseli nemorosum составляет 3,5 пкг; практически все повторяющиеся и уникальные последовательности ДНК этого вида организованы по типу короткого периода чередования. Уникальные последовательности в геноме Seseli nemorosum имеют длину не более 1200 нуклеотидов и чередуются с повторяющимися последовательностями длиною 300-400 нуклеотидов. Часть повторяющихся последовательностей образует блоки, включающие повторы с разным числом копий. Подавляющая часть уникальных последовательностями связана с повторами. "Свободных" уникальных последовательностей длиною более 1500 нуклеотидов в геноме Seseli nemorosum практически нет.

2. Результаты гибридизации ДНК растений из двух подсемейств Umbelliferae как во фракции повторяющихся, так и уникальных последовательностей говорят о далеко зашедшей дивергенции их геномов. Такая степень дивергенции геномов, которая выявлена в одном подсемействе Apioideae сравнима с наблюдаемой у представителей разных классов позвоночных животных. Полученные данные могут быть использованы при решении проблем эквивалентности ранга таксонов.

3. Судя по результатам ДНК-ДНК гибридизации, сходство геномов высших растений имеет дискретный характер. Нами вскрыто три уровня сходства первичных структур их ДНК, что свидетельствует о реальности трех категорий: вида, рода и подсемейства. Полученные данные могут быть использованы при построении иерархических систем растений.

4. Предпринята попытка оценить вклад отдельных факторов в эволюции геномов растений. Показано, что гибридные молекулы, полученные в опытах с фракциями повторяющихся и уникальных последовательностей ДНК диплоидных и полиплоидных растений, сильно различаются по термостабильности. Различия между диплоидными и полиплоидными популяциями на уровне ДНК. оказались не менее выраженными, чем у "хороших" видов этого рода. Это свидетельствует о том, что полиплоидия может приводить к быстрому накоплению нуклеотидных замещений в ДНК растений, что может являться одним из объяснений высокой скорости эволюции генотипов покрытосеменных растений.

- 97

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вальехо-Роман, Кармэн Мануэльевна, 1983 год

1. Антонов А.С. Геносистематика: достижения, проблемы, перспективы. Успехи совр.биол., 1974, 77, 31-47.

2. Антонов А.С. 1У Всес.биох.съезд,тезисы симп.докл.,Наука,М.,1979,40.

3. Антонов А.С. Исследование биополимеров в систематике высших растений. Природа, 1981, 3, 3-12.

4. Антонов А.С., Мирошниченко Г.П., Слюсаренко А.Г. Использование данных о первичной структуре ДНК в систематике высших растений. Успехи совр.биол., 1972, 74, 247-267.

5. Беридзе Т.Г. 0 свойствах сателлитной ДНК Citrus Ximon. Мол.биол., 1980, 14, 126-135.

6. Беридзе Т.Г., Горгидзе А.Д. Распределение в градиенте плотности хлористого цезия ядерных ДНК некоторых видов и межвидовых гибридов подтрибы Triticinae. Генетика, 1973, 9, 172-174.

7. Зосимович В.П. Полиплоидия и её значение в эволюции и селекции покрытосеменных растений. В кн.:Экспериментальная полиплоидия у культурных растений. К., Наукова думка, 1974, 5-12.

8. Кашеваров Г.П., Антонов А.С. Анализ филогенетических связей близкородственных видов рода Achillea / Asteraceae / методом гибридизации ДНК. Ботан.журнал, 1982, 67, 537-543.

9. Медников Б.М. 0 реальности высших систематических категорий позвоночных животных. Журн.общ.биол., 1974, 35, 659.

10. Медников Б.М.,Меншуткин В.В. Опыт моделирования эволюции нуклеотид-ной последовательности ДДК на ЭВМ.Зйурн.общ.биол. ,1977,38,198.

11. Медников Б.М., Попов Л.С., Антонов А.С. Характеристика первичной структуры ДНК как критерий для построения естественной системы рыб. Журн.общ.биол., 1973, 34, 516.

12. Мирошниченко Г.П., Антонов А.С., Вальехо-Роман К.М. Результатыисследования кинетики реассоциации денатурированных фрагмен-тированных ДНК некоторых высших растений. ДАН СССР,1972, 205, 1243-1245.

13. Мирошниченко Г.П., Вальехо-Роман К.М., Антонов А.С. Кинетика реассоциации ДНК представителей класса Liliatae. ДАН СССР, 1974, 214, 1133-1201. Мирошниченко Г.П., Дьяченко Л.Ф. Современные методы выделения

14. Бюлл. МОИП, отд.биол., 1973, 78, 132-140. Ратнер В.А. Молекулярно-генетические системы управления.

15. Bedbrook J.?., Jones J., O'Dell M., Thompson R., Elavell R.B. A molecular description of telomeric heterochromatin in Secale species. Cell, 1980b, 19, 545-560.

16. Belford H.S., Thompson W.P. Single copy DNA homologies in

17. Royal boc.liond. , 1977, Biz277 201-226. Bennett M.d., Smith J.B. Nuclear DNA amounts in angiosperms.

18. Proc.R.Soc.London Ser. 1976, 274, 227-274.

19. Beridze T.G. DNA nuclear satellites of the genus Phaseolus.

20. Biochim.Biophys.Acta, 1972, 262, 393-396. Beridze T.G. jjNA nuclear satellites of the genus Brassica;

21. Variation between species. Вiochim.Biophys. Acta, 1975,3S5., 274-279.

22. DNA. Carn.r.ust. Wash. Year Book, 1967, 65, 78-106. Britten R.J., K.ohne E.D. Repeated sequence in DNA. Science,1968, 161, 529-540. Burr В., Surr f.A. Zoin storage protein gene family of maize.

23. J. Mol.Biol. , 1982, J54, 33-49. Calestani V. Gontribuzione alia sistematica delle Ombrellifere d' Europa, 1905.

24. Cavalier-Smith Т. Palindromic base sequences and replicationof eucar^otic chromasome ends. Nature,1974,250,467-470»

25. Chilton M.D. Ribosomal DM in a nuclear satellite of tomato.

26. Genetics, 1975, 81., 469-483.

27. Сereeau-1arrival M.I. Plantules et pollens d'Ombelliferes.

28. Mem.Mus.Nat., 1962, 14, 166.

29. Cole K. Chromosome numbers in the phaeophyceae. Canad.J.1.G7,

30. Genet, and Cytol.7T9, 519-530. Commerford S.L. Iodination of nucleic '-acids in vitro.

31. Biochim.Biophys. Acta, 1981, 652, 1-15» Cullis C.A., Davies D.R. Ribosomal DNA amounts in Pisumsativum. Genetics, 1975, 81., 485-492. Davidson E.H., Galau G.A., Angerer R.C., Britten R.J.

32. Comparative aspects of DNA organization in Metazoa. Chromesoma, 1975, 51.» 253-259» Davidson E.H., Hough B.R., Amerson C.S., Britten R.J.

33. DeumlingB., Sinclair J., Timmis J.N., Ingle J. Demonstration of satellite DNA components in several plant species with Ag/Cs2S04 gradient techniqui. Cytobiologie, 1976,13,224-232. Drude 0. Umbelliferae. In: A.Engler, il.Prantl. , Die naiurl.

34. Eincham J.R.S., Sastry G.R.K. Controlling elements in maize. Genet,

35. Flavell R.B., Rimpau J»» Smith D.B. Repeated sequence DNA relation-ships in four cereale grnomes. Chr ото soma, 1977, 63, 205-222.

36. Plavell R.B., Rimpau J., Smith D.B., O'Dell M., Bedbrook J.R. The evolution of Plant genome structure. In: Plant Genome organisation and expression, ed. C.J.Leaver, N.Y. Plenum, 1980, 35-47.

37. Flavell R.B., Smith D.B. Variation in nucleolar organiserrRNA gene multiplicity in wheat and rye. Chromosoma, 1974» 47, 327-334.

38. Flavell R.B., Smith D.B. Nucleotide sequence organization in the wheat genome. Heredity, 1976, J37, 231-252.

39. Forde В., Kreis M., Bahramian M., Mattews J., Miflin B.

40. Molecular cloning and analysis of cDNA sequences derived from polyA+ RNA from barley endosperm : identification of J3 hordein related clones. Nucl.Acids Res., 1981, ^9, 6689-6707.

41. Galau G.A., Cliamberlin M.E., Hough B.R., Britten R.J., Davidson E.H. Evolution of repetitive and nonrepetitive DNA. In: Molecular evolution, ed. Ayala, Massachusetts, 1976, 200-224.

42. Gannon I?., O'Hare K., PerrinP., Lepennec J.P., Benoist C.,

43. Cochet M. , Breathnach R. , Rojal A., Garapin А., С ami В., Chambon P. Organisation and sequence at the 5'end .'of a cloned complete ovalbumin gene. Nature,1979,278, 428-434.

44. Garcia-Olmedo IP., Carbonero P., Aragoncillo C., Salcedo G.loss of redundant gene expression after polyploidization in plants. Experientia, 1978, 34, 332-333- 105

45. Gerlach W.L., Bedbrook J.R. Cloning and characterisation of ribosomal RNA genes from wheat and barley. Nucleic Ac id Res.,1979» 7, 1869-1885

46. Gerlach W.L. , Dyer T.A. Sequence organisation of the repeating units in the nucleus of wheat which contain 5S rRNA genes. Nucleic Acid Res.,1980, 8, 4851-4865.

47. Gerlach W.I., Peacock W.J. Chromosomal location of highly repeated DNA sequence in wheat. Heredity,1980,44,269-276.

48. Goldberg R.B. DNA sequence organisation in the soybean plant. Biochem.Genet., 1978, J6, 45-68.

49. Goldberg R.B., Hoschek G., Kamalay J.C. Sequence complexity of nuclear and polysomal RNA in leaves of the tabacco plant. Cell, 1978, 14, 123-131.

50. Goldberg R.B., Jofuku D. Seed protein gene structure and expression in normal and mutant soybean lines. In: Ahmad E., Schultz J., Downey K., VoellmyR.W., eds. Miami Winter Symposia, 1983, 20.

51. Goldsbrough P.S., Cullis C.A. Characterization of genes forribosomal RNA in flax. Nucleic Acid Res.,19811301-1309.

52. Grisvard J., Tuffet-Anghileri A. Variations in the satellite DNA content of Cucumis melo in relation to dedifferen-tiation and hormone concentration. Nucleic Acid Res., 1980, 8, 2843-2858.

53. Gurley W.B., Hepburn A.G., Key J.L. Sequence organization of the soybean genome. Вiochim.Biophys. Acta, 1979» 561, 167-183.

54. Gottlieb l.D. Evidence for duplication and divergence of the strucrural gene for phosphogluco-isomerase in diploid species of Clarkia. Genetics, 1977, 86, 289-307.

55. Hagen G., Rubenstein I. Complex organization of zein genesin maize. Gene, 1981, J3, 239-249. Hake S., Walbot V. The genome of Zea mays, It's organization and homology to related grasses. Chromosoma, 1980, 79, 251-270.

56. Kiper M. Gene numbers as measured by single copy DNA saturation with mRNA are routinely overestimates. Mature, 1979, 178, 279-280.

57. Kiper M., Bartels D., Herzfeld E., Richter G. The expression of a plant genome in hnRNA and mRNA. nucleic Acid Res., 1979, 6, 1961-1978.

58. Kiper M., Herzfeld P. DNA sequence organisation in the genome of Petroselinum sativum /Umbelliferae/. Chromosoma, 1978, 65, 335-351.

59. Kohne D.E. Evolution of higher-organism DNA. Quart.Rev. Biophys., 1970, 3, 327-375.

60. Korn L.J., Brown D.D. Nucleotide sequence of Xenopus borealisoocyte 5S DNA : Comparison of sequences that flank several related eucaryotic genes. Cell. 1978, 15, 1145-1156.

61. Murray M.G., Thompson W.F. Studies on mRNA coding DNA inhigher plants. Carn.Insi.,Wash.,Year Book, 1980,Z2,76-79.

62. Narayan B.K.J., Eees H. Nuclear DNA divergence among Lathyrus species. Chromosoma, 1977, 6J> 101-107.

63. Orosz J.M., Wetmur J.G. In vitro iodination of DNA. Maximizing iodination while minimizing degradation; use of buoyanijdensity shifts for DNA-DNA hybrid isolation. Biochemistry, 1974, Ц, 5467-5473*

64. Pardue M.L., Gall J.G. Nucleic acid hybridisation to the DNA of cytological preparations. Methods Cell Biol., 1975, 10, 1-16.

65. Payne Р.1., Dyer T.A. Evidence for the nucleotide sequence of 5S rRNA from the flowering plant Secale cereale (rye). Eur.J.Biochem., 1976, 71, 33-38.

66. Peacock W.J., Dennis E.S., Rhoades M.M., Pryor A.I. Highlyrepeated DNA sequence limited to knob hetегоchromatin in maize. Proc.Natl.Acad.Sci. USA, 1981, 28, 4490-4494.

67. Pearson G.G., Timmis J.N., Ingle J. The differential replication of DNA during plant development. Chromosoma, 1974, 45,281-294.

68. Pellegrini M., Goldberg R.B. DNA sequence organization insoybean investigated by electron microscopy. Chromosoma, 1979, 75, 309-326.

69. Phillips R.L., Kleese R.A., Wang S.S. The nucleolus organizer region of maize (Zea mays L.). Chromosomal site of DNA complementary to ribosomal RNA. Chromosoma,1971 ,36,79-88.

70. Preisler R.S., Thompson W.3T. Evolutionary sequence divergencewithin repeated families of higher plants genome. II Analysis af thermal denaturation. J.Mol.Evol.,1981,17, 85-93»

71. Prensky W. The radioiodination of RNA and DNA to high specific activities. In : Methods in cell biology, N.Y.-Ъ, Acad. Press, 1976, 13, 121-152.

72. Ranjekar P.K., Pallotta D., Lafontaine J.G. Analysis of plant genomes. DenaturatioS and reassociation properties of cryptic satellite DNAs in barley (Hordeum vulgare) and wheat (Triticum aestivum). Biochim.Biophys.Acta, 1978 a, 520, 103-1Ю.

73. Ranjekar P.K., Pallotta D., bafontaine J.G. Analysis of plant genomes. Y Comparative study of molecular properties of DNA of seven Allium species. Biochem.Genetics, 1978 b, 16, 957-970.

74. Redersen K., Devereux J., Wilson D.R., Sheldon E., Larkins В.A. Cloning and sequence analysis reveal structural variation among related zein genes in maize. Cell,1982,29,1015-1026.

75. Rees H., Narayan R.K.J. Evolutionary DNA variation in Lathy-rus. Chromosoma;today, 1977, 6, 131-139.

76. Riley R., Bell G.D.R. The evolution of synthetis species. Proc. 1-st.Internat.Wheat Genet.Sympos., Winnipeg,1959,161-179.

77. Rimpau J., Smith D.B., Plavell R,B. Sequence organizationanalysis of wheat and rye genomes by interspecies DNA/DNA hybridization. J.Mol.Biol., 1978, J2j3, 327-359*

78. Rimpau J., Smith D.B., Plavell R.B. Sequence organization in barley and oats revealed by interspecies DNA/DNA hybridization. Heredity, 1980, 14, 131-149»

79. Sarma Y.S., Ramjee K.K. Cariologia, 1971 , 24» 381. Щрр. no; Н.А.Чуксанова. Видообразование у растений. В кн: Теоретические и практические прблемы полиплоидии. М.,Наука, 64-80.

80. Sax N. Sterility in wheat hybrids. II Chromosome behaviour in partially sterile hybrids. Genetics, 1922, 7, 513-522.

81. Schildkraut C.L., Marmur J., Doty P. The formation the hybrid DNA molecules and their use in studies of DNA homologies. J.Mol.Biol., 1961, 3, 595-617.

82. Sears E.R. Amphidiploids in the seven chromosome Triticinae. Mis.Agr ic .Exper. St at .Res.Bull., 1941, 3jS7, 1-46.

83. Shmookler Heis R., Timmis J.N., Ingle J. Divergence, differential methyl at ion and int erspersion of melon satellite DNA sequences. Biochon.J., 1981, J95, 723-734.

84. Sinclair J., Wells R., DeumlingB., Ingle. The complexity of sat DNA in a higher plant. Biochem.J., 1975, 142, 31-48.

85. Smith D.B., Flavell R.B. The relatedness and evolution of repeated nucleotide sequences in the genomes of some Gramineae species. Biochem.Genet., 1974, J2, 243-256.

86. Smith D.B., Flavell E.B. Nucleotide sequence organization in the rye genome. Biochim.Biophys.Acta, 1977*474, 82-97.

87. Stack S,M., Comings D.E. The chromosomes and DNA of Allium сера. Chromosoma, 1979, 70, 161-181.

88. Stadler L. Chromosome number and mutations rate in Avena and Triticum. Proc.Nat.Acad.Sci., USA, 1929, 15, 213-217.

89. St ebb ins G.b. Brookhaven symp. Quant.Biol., 1956, 9, 37»

90. Stebb ins G.L. Chromosomal evolution in higher plants, bondon, Arnold, 1971, 216.

91. Stein D.B., Thompson W.E., Belferd H.S. Studies on DNA sequences in the Osmundaceae. J.Mol.Evol., 1979, 13, 215-232.

92. Studier F.W. Sedimentation studies of the size and shape of DNA. J.Mol.Biol., 1965, II» 373-390.

93. Sullivan D., Brisson N., Goodchild В., Verma D.P.S., Thomas D.Y. Molecular cloning and organization of two leghaemoglobin genomic sequences of soybean. Nature, 1981,289, 516-518.

94. Sun S.M., Slightom J.L., Hall T.C. Intervening sequences in a plant gene comparison of the partial sequence of the cDNA and genomic DNA of french bean phaseolin. Nature, 1981, 289, 37-41.

95. Takhtajan А.Ъ. The chemical approach to plant classificationwith special reference to the higher taxa of Magnoliophita. Nobel Symposium 25, Chemistry in Botanical Classification, 1974.

96. Thompson W.E. and Murray M.G. Sequence organization in pea and mung the Fourth John Innes Symposium 1980, 31-45»

97. Thompson W.E., Murray M.G., Cuellar R.E. Contrasting patterns of DNA sequence organization in plants. In : Genome organization and expression in Plants; Ed. by C.J.Leaver, Plenum Press, N, Y., 1980, 1-15»

98. Timmis J.N., Ingle J. Variation in satellite DNA from some higher plants. Biochem.Genet., 1977, 1159-1173

99. Timmis J.N., Ingle J., Sinclair J. The genomic quality of rye В-chromosomes. J.Exper.Bot. 1975, 26, 367-377.

100. Varsanyi-Breiner A., Gusella J.E.,Keys C., Housemann D.E., Sullivan D., Brisson N., Verma D.P.S. The organization of a nuclear DNA sequence from higher plant. Molecular cloning and characterization of soybean ribosomal RNA. Gene, 1979, 7, 317-334.

101. Walbot V., Dure L.S. Developmental biochemistry of cottonseed embryogenesis and gerinen'at ion. J.Mol.Biol., 1976, 503-536.

102. Walbot V., Goldberg B. Plant genome organization and it's relationship to classical plant genetics. In: Nucleic acids in plants, ed. Davies J., Hall Т., CRS, Press,1979,1,3-40.

103. Wenzel W., Hembelen V. DNA reassociation studies and considara-tions of the genome organization and evolution of higher plants. Plant.Syst.Evol., 1979, suppl. 2, 29-40.

104. Wetmur J.G., Davidson N. Kinetics of renaturation of DNA. J.Mol.Biol., 1968,Ц, 349-370.

105. Wilson H.D., Barber S.C., Walters T. boss of duplicate gene expression in tetraploid Chenopodium. Biochem.§yst. and Ecol., 1983, Ц, 7-13.

106. Wilson A.G., Carlson S.S., White T.J. Biochemical evolution. Ann.Rev.Biochem., 1977, 46, 573-639.

107. Wimpee Ch.P., Rawson J.R.J. Characterization of the nuclear genome of pearl millet. Biochim.Biophys.Acta, 1979, 562, 192-206.

108. Zimmermann J.L., Goldberg R.B. DNA sequence organization in the genome of Nicotiana tabacum. Chromosoma,1977, 5^, 227-252.