Молекулярная характеристика ротавирусов группы A, циркулирующих в Нижнем Новгороде тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.02, кандидат наук Сашина, Татьяна Александровна

• Сашина, Татьяна Александровна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Сашина, Татьяна Александровна

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1 Ротавирусная инфекция

2 Характеристика ротавирусов

3 Классификация ротавирусов

4 Разнообразие генотипов ротавируса А в мире

II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1 Материалы

2 Методы

2.1 Первичная подготовка проб для исследования

2.2 Выявление РНК ротавирусов в образцах копроматериала

2.3 Электрофоретипирование РНК ротавирусов в полиакриламидном геле (РНК-ПААГ)

2.3 Обратная транскрипция-полимеразная цепная реакция (ОТ-ПЦР)

2.4 Определение генотипа ротавирусов методом мультиплексной ПЦР

2.5 Определение первичной структуры фрагментов кДНК генов УР4 и УР7 ротавирусов

2.6 Методы анализа полученных данных

III РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1 Идентификация 0[Р]-типа ротавирусов группы А, циркулировавших в Нижнем Новгороде в 2005-2016 гг

1.1 Оптимизация ПЦР для G[P]-генотипирования ротавирусов

1.2 Характеристика спектра 0[Р]-генотипов ротавирусов

1.3 Перераспределение G[P]-типов ротавирусов в период 2005-2016 гг

2 Молекулярно-генетическая характеристика ротавирусов генотипа P[8] на

основе гена VP4

3 Молекулярно-генетическая характеристика ротавирусов на основе гена VP7

3.1 Разработка методики амплификации фрагментов гена VP7 ротавирусов

3.2 Характеристика ротавирусов генотипа G1

3.3 Характеристика ротавирусов генотипа G3

3.4 Характеристика ротавирусов генотипа G4

3.5 Характеристика ротавирусов генотипа G9

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная характеристика ротавирусов группы A, циркулирующих в Нижнем Новгороде»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Ротавирусы вида А (сем. Reoviridae, п/сем. Sedoreovirinae, род Rotavirus, Rotavirus А) являются этиологическим агентом острого гастроэнтерита у детей младшего возраста. Ротавирусы -высококонтагиозный агент, который к пяти годам поражает до 95% всех невакцинированных детей в мире [222, 290]. По оценкам, в довакцинальный период (1986-2000 гг.) ротавирусы были причиной 111 миллионов случаев гастроэнтерита, 2-х миллионов госпитализаций в мире и 453 тысяч смертей в развивающихся странах ежегодно [214, 274]. Это послужило основанием для разработки ротавирусных вакцин и программ вакцинации, показавших высокую эффективность и позволивших снизить бремя ротавирусной инфекции в мире [273, 298].

В России в 2000-2013 гг. показатель заболеваемости ротавирусным гастроэнтеритом (РВГЭ) увеличился в 7,8 раз [22]. В 2014 году в российский календарь прививок по эпидемическим показаниям была введена ротавирусная вакцина RotaTeq. Она имеет в своем составе компоненты генотипов G1, G2, G3, G4 и P[8], и ее широкое применение может повлиять на эволюцию ротавирусов [53, 136]. Объемы вакцинации в России еще не оказывают существенного воздействия на проявления эпидемического процесса, что определяет актуальность изучения ротавирусов на рубеже довакцинального и вакцинального периодов.

Ротавирусы характеризуются широким антигенным разнообразием, обусловленным наличием в составе наружного капсида вириона двух белков (протеазочувствительного VP4, Р-серотип, и гликопротеина VP7, G-серотип). Они несут на своей поверхности антигенные эпитопы и являются мишенями нейтрализующих вирус антител. На основе особенностей первичной структуры генов, кодирующих VP7 и VP4, разработана бинарная классификация ротавирусов, включающая определение G- и Р-генотипа, соответственно [99]. К настоящему времени идентифицировано 35 G- и 50 Р-генотипов ротавируса, из

которых не менее 12 G-, 15 Р-типов и более 70 их комбинаций обнаружены у людей [40, 180].

Штаммы ротавируса человека, имеющие комбинации генотипов G1P[8], 02Р[4], О3Р[8], 04Р[8], 09Р[8] и G12P[8], распространены повсеместно, в том числе и в Российской Федерации [10, 14, 16, 113, 237, 255, 290]. Распределение генотипов имеет свои региональные особенности, доминирующие на определенной территории генотипы меняются с течением времени, на разных территориях могут преобладать ротавирусы разных генотипов, что показывает необходимость изучения локальных ротавирусных популяций [13, 14, 163, 227].

В ряде стран, где в национальный календарь прививок были включены ротавирусные вакцины, произошло резкое перераспределение доминирующих генотипов [144, 164, 236]. Остается неясным, связано ли это с введением вакцинации или с естественными циклами циркуляции ротавирусов. В связи с этим, разные авторы подчеркивают необходимость мониторинга циркулирующих вариантов ротавируса до и после начала применения вакцин с целью изучения их влияния на структуру ротавирусной популяции [163, 227, 305, 306].

Таким образом, исследование ротавирусов, циркулирующих в разных регионах России, является актуальным и представляет научно-практический интерес. Данная работа посвящена изучению разнообразия вариантов ротавируса в Нижнем Новгороде с использованием дополняющих друг друга подходов: G- и Р-генотипирования методом ОТ-ПЦР, секвенирования генов УР4 и УР7, филогенетического анализа и исследования выведенной аминокислотной последовательности белков наружного капсида.

Степень разработанности проблемы. К настоящему времени накоплены обширные знания о строении вириона ротавируса, функциях его структурных и неструктурных белков, жизненном цикле, иммунитете к ротавирусам у людей [99]. Были разработаны бинарная и полногеномная классификации ротавирусов группы А, инфицирующих людей и животных [113, 187]. Получены нуклеотидные последовательности полных геномов многих штаммов

ротавируса, в том числе референтных [186]. В литературе представлены работы, посвящённые исследованию многолетней циркуляции ротавирусов в разных странах [33, 41, 288].

Для территории России опубликованы данные о распространенности генотипов ротавируса группы А в одиннадцати регионах (Московская, Томская, Нижегородская, Иркутская, Свердловская, Новосибирская, Оренбургская области, Республика Дагестан, Хабаровский край, Камчатский край, Ненецкий автономный округ) в 2011-2012 гг. [1, 7, 10, 284]. В Новосибирске и Омске на основании филогенетического анализа детально охарактеризовано разнообразие геновариантов ротавирусов, циркулирующих среди детей [10].

В Нижнем Новгороде изучение разнообразия типов и геновариантов циркулирующих ротавирусов с помощью молекулярно-генетических методов проводится, начиная с 1984 года. Были показаны колебания доли разных типов и постепенная смена доминирующих вариантов в период 1984-2004 гг. [13, 14]. Настоящая работа является логическим продолжением проведенных исследований и содержит сведения, дополняющие и расширяющие имеющиеся знания о генетической структуре и вариантах ротавируса А в регионах Российской Федерации.

Целью работы явилась молекулярная характеристика и филогенетический анализ ротавирусов вида А, циркулировавших в Нижнем Новгороде.

Для достижения цели были поставлены задачи:

1. Оптимизировать методику мультиплексной ПЦР с электрофоретической детекцией результата для определения G- и Р-генотипов ротавируса А.

2. Определить спектр и долевое распределение G[P]-типов ротавируса А, циркулировавшего в Нижнем Новгороде в период 2005-2016 гг.

3. Установить нуклеотидные последовательности фрагментов кДНК генов УР7 и УР4 современных и коллекционных изолятов ротавируса, собранных в период 1984-2016 гг.

4. Изучить разнообразие вариантов ротавируса внутри генотипа Р[8] с использованием филогенетического анализа на основе гена УР4 и анализа аминокислотной последовательности домена УР8* белка УР4.

5. Изучить разнообразие вариантов ротавируса внутри G-генотипов, ассоциированных с генотипом Р[8], с использованием филогенетического анализа на основе гена УР7 и анализа аминокислотной последовательности белка УР7.

Научная новизна работы.

1. Оптимизирована методика мультиплексной ПЦР для идентификации генотипов ротавируса А. Определен спектр и долевое распределение G[P]-типов в Нижнем Новгороде в ранее не охарактеризованный период 2005-2016 гг. Спектр включал 11 генотипов ротавируса с доминированием генотипа G4P[8] (57,2 %). Впервые в Нижнем Новгороде и в России идентифицированы генотипы G1P[9], G3P[6], G4P[9], G6P[9] и G9P[9]. В сезон 2015-2016 гг. установлено доминирование ротавирусов генотипа G9P[8] (44,4 %) в Нижнем Новгороде, что является первым свидетельством о доминировании данного генотипа в одном из городов Европейской части России.

2. Разработана новая методика амплификации перекрывающихся фрагментов гена УР7, с использованием которой определены нуклеотидные последовательности участка гена длиной 888 п. н. 111 -ти современных и коллекционных штаммов ротавируса. Получены 62 новые последовательности фрагмента УР8* гена УР4 и 111 новых последовательностей фрагмента гена УР7 ротавирусов, которые размещены в GenBank под номерами КМ977712-КМ977732, КМ288556-КМ288567, КЯ827525-КЯ827531, КЯ827512-КЯ827524, КТ600325-КТ600363, КХ545299-КХ545327, КУ807549-^807556, что расширило информацию о нуклеотидных последовательностях российских штаммов ротавируса человека в международной базе.

3. Впервые проведен филогенетический анализ российских ротавирусов на основе генов УР4 и УР7 с использованием Баесовского подхода. Показано генетическое разнообразие российских штаммов внутри линии Р[8]-3,

заключающееся в наличии представителей 5 сублиний. Выделена ранее не охарактеризованная сублиния Р[8]-3.7, сформированная российскими изолятами сезона 2006-2007 гг.

4. Впервые на основе анализа генов УР4 и УР7 охарактеризованы общероссийские и выделены новые варианты ротавируса, относящиеся к разным филогенетическим сублиниям и имеющие замены аминокислот в антигенных эпитопах белков УР4 и УР7 (G1-ПУ94N/123S/217M-P[8]-3, 03-3-e/87S-P[9], G3-3-aУ190S-P[8]-3.6, G4-IcУ76N-P[8]-3.6, G9-III-dУ70L-P[8]-3.6У194D) и G1-I/94SУ123NУ217T-P[8]-3.1/113D, G3-3-aУ190F-P[8]-3.6, 09-111-dУ65AУ 13 91-Р[8] -3.6/191Т/194D, соответственно).

5. Впервые дана молекулярная характеристика ротавирусов, собранных на протяжении 32-х летнего периода (1984-2016 гг.), что позволило проследить смену вариантов ротавируса внутри генотипов Р[8], G1 и G9 и стабильность вариантов генотипов G3 и G4 в Нижнем Новгороде.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты генотипирования и филогенетического анализа ротавирусов могут быть использованы в качестве базы для теоретической оценки влияния ротавирусных вакцин на генетическую структуру популяции ротавируса в Нижнем Новгороде и в России.

Установленные соискателем новые нуклеотидные последовательности генома российских ротавирусов вида А дополняют информацию международной базы данных и могут быть использованы для сравнительного анализа штаммов ротавируса, выявленных в разных регионах России и в других странах для установления их филогенетических взаимоотношений.

Полученная автором работы молекулярная характеристика, включающая филогенетический анализ и анализ антигенных эпитопов основных протективных антигенов ротавирусов (УР7, УР4), собранных на одной территории на протяжении длительного периода времени (32 года), имеет значение для понимания естественной эволюции ротавирусов разных типов.

Результаты исследований на ротавирусы направлялись в Управление Роспотребнадзора по Нижегородской области, где использовались в определении доли ОКИ установленной этиологии (Акт внедрения от 17.10.17) и вошли в Государственные доклады «О санитарно-эпидемиологической обстановке в Нижегородской области» в 2009-2011 гг., «О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения в Нижегородской области» в 2013-2015 гг., «О санитарно-эпидемиологической обстановке в Российской Федерации в 2010 году» и «О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения в Российской Федерации» в 2015-2016 гг.

Научные результаты, полученные в ходе выполнения работы, используются при подготовке магистров и аспирантов, обучающихся по специальности биология в ФГАОУ ВО ННГУ им. Н.И. Лобачевского, и при чтении лекций на курсах повышения квалификации в ГБОУ ВПО НижГМА Минздрава России.

Методология и методы исследования. Работа была проведена с использованием молекулярно-генетических методов исследования и включала определение генотипа ротавирусов с использованием мультиплексной ПЦР, секвенирование по Сэнгеру фрагментов кДНК двух генов отобранных современных и коллекционных изолятов ротавируса, филогенетический анализ результатов с использованием Байесовского подхода, а также анализ выведенных аминокислотных последовательностей белков наружного капсида вириона. Полученные данные о молекулярной структуре были сопоставлены с полученными ранее результатами генотипирования и мониторинга циркулировавших вариантов для детальной характеристики нижегородской популяции ротавирусов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Спектр G[P]-типов РВА в Нижнем Новгороде в 2005-2016 гг. включал не менее 11 генотипов, представленных доминирующими ^1Р[8], G4P[8], в9Р[8]) и минорными ^1Р[9], G2P[4], G3P[8], G3P[6], G3P[9], G4P[9], G6P[9],

и G9P[9]). Доминирующие генотипы сменяли друг друга в изучаемый период: в 2005-2007 гг. преобладали ротавирусы генотипа G1P[8], в 2007 - 2015 гг. -G4P[8], в 2015 - 2016 гг. - 09Р[8].

2. Нижегородские ротавирусы генотипа Р[8] относились к двум филогенетическим линиям и пяти сублиниям линии Р[8]-3 и имели отличия в структуре антигенных эпитопов белка УР4.

3. Нижегородские РВА G-генотипов, ассоциированных с Р[8], представлены длительно присутствовавшими в популяции, антигенно и генетически стабильными вариантами генотипов G1, G3, G4 и вариантами генотипов G1, G3, G9 с новыми молекулярно-генетическими характеристиками.

Степень достоверности и апробация материалов диссертации. Достоверность полученных результатов определяют значительный объем выборки образцов для обнаружения и генотипирования ротавирусов (лабораторным обследованием охвачено 12334 человека), применение статистических методов анализа данных, а также Байесовского подхода для филогенетических реконструкций и использование современного оборудования и реактивов в соответствии с рекомендациями производителей.

Материалы диссертации представлены и обсуждены на XVII Нижегородской сессии молодых ученых (Нижний Новгород, 28-31 мая 2012 г.); научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Новые научные достижения молодых ученых в эпидемиологии, клинике, диагностике, лечении и профилактике инфекционных болезней» (Москва, 28 ноября 2012 г.); XVIII Нижегородской сессии молодых ученых (Нижний Новгород, 28-31 мая 2013 г.); VI Ежегодном Всероссийском Конгрессе по инфекционным болезням (Москва, 24-26 марта 2014 г.); на конференции молодых ученых и специалистов «От эпидемиологии к диагностике актуальных инфекций: подходы, традиции, инновации» (Санкт-Петербург, 23-25 апреля 2014 г.); на VII Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Роспотребнадзора: «Современные проблемы эпидемиологии и гигиены» (Санкт-Петербург, 08-10 декабря 2015 г.); на Всероссийской научно-

практической конференции «Современные технологии в эпидемиологическом надзоре за актуальными инфекциями» (Нижний Новгород, 25 мая 2016 г.); IX Ежегодном Всероссийском Конгрессе по инфекционным болезням (Москва, 2729 марта 2017 г.); IX Всероссийской научно-практическая конференция с международным участием «Молекулярная диагностика 2017» (Москва, 18-20 апреля 2017 г.), Межрегиональной научно-практической конференции эпидемиологов Приволжского федерального округа «Эпидемиологическая безопасность медицинской помощи и противоэпидемическое обеспечение населения» (Нижний Новгород, 23 мая 2017 г.).

Публикации. По результатам диссертации опубликовано 20 печатных работ, четыре из которых в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертации. Материалы диссертации изложены на 166 листах печатного текста. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, основной части работы, излагающей полученные результаты и их обсуждение, заключения, выводов, списка использованной литературы, включающей 309 источников отечественных и зарубежных авторов, и приложения. Диссертация иллюстрирована 26 рисунками и 10 таблицами.

Вклад автора в диссертационную работу. Основные результаты, представленные в диссертационной работе, получены автором лично. На разных этапах проведения исследования в работе приняли участие Н. В. Епифанова, О. В. Морозова, А. Ю. Кашников, С. Г. Фомина, В. В. Зверев, которым автор выражает искреннюю благодарность. Особую признательность автор выражает д.б.н., профессору Н. А. Новиковой за критические замечания, полезные советы и поддержку на всех этапах выполнения исследования и написания диссертации.

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1 Ротавирусная инфекция

Значимость ротавирусной инфекции на современном этапе.

Ротавирусы являются основной причиной гастроэнтерита у детей первых лет жизни. Приблизительно все дети к пяти годам переносят ротавирусную инфекцию самое меньшее один раз, независимо от того, в развитой или развивающейся стране они проживают [283]. В довакцинальный период 19862000 гг. каждый год по всему миру ротавирусы вызывали приблизительно 111 миллионов случаев гастроэнтерита, которые требовали только домашнего ухода без консультации терапевта, 25 миллионов случаев, требовавших визита в клинику и 2 миллиона госпитализаций [214]. До начала рутинной вакцинации в Соединенных Штатах каждый год ротавирусная инфекция была причиной, как оценивают, 20-60 смертей, 55 тысяч госпитализаций, 200 тысяч вызовов скорой помощи, 400 тысяч амбулаторных визитов, лечение стоило 300 миллионов долларов [75].

На основе анализа данных 2008 года, ротавирусная инфекция послужила причиной 453 тысяч смертей, что составило 5 % всех смертей детей младшего возраста. Большинство этих смертей происходит в развивающихся странах, в частности в Центральной и Южной Африке и Юго-Восточной Азии. В одной только Индии было отмечено около 100 тысяч смертей каждый год от ротавирусной инфекции [274].

По оценкам, в Европейском Союзе среди 23,6 миллионов детей младше пяти лет происходит 3,6 миллиона случаев гастроэнтерита ежегодно [215]. У каждого седьмого ребенка ежегодно наблюдается ротавирусный гастроэнтерит с выраженными симптомами, являющийся причиной 231 смерти, более чем 87 тысяч госпитализаций и около 700 тысяч амбулаторных визитов. Большая часть случаев гастроэнтерита протекает в легкой форме, тем не менее,

приблизительно 20% детей обратятся к врачу в течение болезни и по оценкам 1 из 54 случаев потребует госпитализации [215].

Среди стран Восточной Европы самая высокая средняя доля ротавирусного гастроэнтерита в структуре ОКИ у детей младше 15 лет была отмечена в Российской Федерации - 55,3 % [214]. В 2005-2007 гг. ротавирусы группы А были наиболее распространенным вирусным патогеном в России, выявленным среди детей младше пяти лет (43,6 %) [237]. По оценкам ВОЗ в 2013 году в Российской Федерации ротавирусный гастроэнтерит послужил причиной 52 смертей детей младше 5 лет [275, 294].

В последнее время показатель заболеваемости ротавирусной инфекцией в России имеет тенденцию к росту. В 2000-2013 гг. он вырос в 7,8 раз (с 9,3 до 72,6 на 100 тыс. населения). Такой рост связывают, как с повышением качества лабораторной диагностики, так и с объективной эпидемиологической ситуацией. В Москве за последние десять лет заболеваемость РВИ выросла в 4 раза и составляет 40 - 50 случаев на 100 тыс. населения [21, 22].

По данным формы №2 федерального статистического наблюдения «Сведения об инфекционной и паразитарной заболеваемости» показатель заболеваемости РВГЭ в России среди детей до 17 лет за 2012-2014 гг. составил в среднем 347,4 случаев на 100 000 населения данной возрастной группы. В Нижегородской области динамика заболеваемости РВИ в этот период отражала общероссийские тенденции (в среднем 343,7 случаев на 100 тыс. населения. в 2012-2014 гг.)

Ротавирусный гастроэнтерит. Ротавирусы вида А являются основной причиной острой обезвоживающей диареи у новорожденных и детей младше пяти лет [42]. Вирусы передаются с помощью фекально-орального механизма. На территориях с умеренным климатом подъем заболеваемости ротавирусным гастроэнтеритом происходит в зимне-весенний период [72].

У детей симптомы гастроэнтерита, ассоциированного с ротавирусами, включают водянистую диарею (от умеренной до тяжелой степени тяжести), рвоту (потенциально ведущую к дегидратации), субфебрильную температуру и

длятся до 4-8 дней [42]. Основным местом репликации вируса являются зрелые энтероциты на кончиках ворсинок тонкой кишки. Инфекция приводит к повреждению ворсинок и нарушает поглощение и удержание жидкости и транспорт ионо [131].

Значительное число детей переносят бессимптомную инфекцию, тем не менее, выделяя вирус с калом, являются возможным источником вируса в популяции [243]. Кроме того, ротавирусы могут быть причиной симптоматической и бессимптомной инфекции у более старших детей и взрослых, что также может вносить вклад в быстрое распространение вируса в глобальном масштабе [28].

Повторные случаи ротавирусной инфекции в первые годы жизни, по всей видимости, являются нормой. Например, в работе F. R. Velazquez с соавторами, опубликованной в 1996 году, показано, что 13 % мексиканских детей переносят пять ротавирусных инфекций в течение первых двух лет жизни. К развитию симптомов диареи от умеренной до тяжелой степени ведет, как правило, только первая инфекция. Вероятность развития диареи разной степени тяжести уменьшается при второй инфекции, а третья инфекция, как правило, протекает бессимптомно. Ротавирусы, ассоциированные со второй инфекцией, обычно имеют генотип, отличный от вызвавших первичную инфекцию. Например, ротавирусы генотипов G1 и G3 были наиболее частой причиной первой инфекции, в то время как вторая инфекция чаще обусловлена ротавирусами генотипа G2 [282].

Ротавирусы также могут распространяться за пределы кишечника, приводя к антигенемии и виремии [47, 244]. Следует отметить сообщения о ротавирусной инфекции, затрагивающей центральную нервную систему и приводящей к судорогам, менингиту или энцефалиту [90, 245].

Кроме людей, ротавирусы вызывают гастроэнтерит у многих видов животных, включая сельскохозяйственных (коровы, свиньи, овцы), домашних (собаки, кошки), грызунов, птиц, приматов (макаки) и других (ламы, жирафы) [282]. Однако, сочетания генов штаммов ротавирусов животных чаще всего

уникальны и отличаются от штаммов человека, что, возможно, отражает коэволюцию вирусов животных с их естественными хозяевами [192].

Иммунитет кротавирусам. У детей первых лет жизни первая инфекция не вызывает иммунитета против повторной инфекции, однако обеспечивает защиту от развития симптомов острого гастроэнтерита в течение реинфекции [45, 282]. В исследованиях, проведенных F.R. Velazquez с соавторами, 88 % детей после первой инфекции были защищены от тяжелой диареи в последующем [282]. Это наблюдение стало стратегической основой для разработки пероральных ротавирусных вакцин [163].

Первая ротавирусная инфекция вызывает в основном серотип-специфический (гомотипический) ответ нейтрализующих антител, в то время как последующая инфекция, даже обусловленная вирусом того же самого типа, вызывает более широкий гетеротипический ответ [45, 119, 282]. Механизмы защиты от патогенного воздействия ротавирусов при реинфекции до сих пор неясны, однако, общепринято, связывать ее с секреторными и сывороточными антителами [113].

Два белка наружного капсида, VP4 и VP7, играют основную роль в стимулировании продукции нейтрализующих антител [70, 123, 289]. Есть основания предполагать, что белки вируса, не имеющие способности вызывать выработку нейтрализующих антител, тем не менее, могут способствовать образованию протективного иммунитета [163]. Гуморальный иммунный ответ на ротавирусную инфекцию включает антитела ко многим белкам ротавируса, таким как VP2, VP6, NSP2 и NSP4 [51, 248, 266]. Показано, что белок внутреннего капсида ротавирусов VP6 может индуцировать защитный ответ у мышей, возможно путем внутриклеточной интерференции репликации после рецепторного трансцитоза иммуноглобулинов в клетку кишечника [55, 61, 217]. Антитела к неструктурным белкам, таким как NSP2 и NSP4, идентифицированные в течение иммунного ответа на вторичную инфекцию, могут обуславливать защиту с помощью похожих механизмов [71].

Ротавирусные вакцины. Доступные в настоящее время вакцины содержат живые, аттенуированные штаммы, выделенные от человека и/или животного, которые реплицируются в тонком кишечнике людей. Ротавирусные вакцины RotaVac (G9P[11], Bharat Biotech International Limited, Индия), Rotavin-M1 (G1P[8], POLYVAC, Вьетнам) и разработанная в Китае вакцина, содержащая реассортанты штаммов, инфицирующих людей и телят (G1,G2,G3,G4,G10,P[12], Lanzhou Biologicals/Xinkexian Biological Technology), лицензированы регионально [295]. Две вакцины лицензированы по всему миру начиная с 2004 года: моновалентная (RV1) Rotarix® (GlaxoSmithKline Biologicals, Бельгия) и пентавалентная (RV5) RotaTeq® (Merck & Co. Inc., США) [298]. В 2009 году Всемирная Организация Здравоохранения рекомендовала включение ротавирусных вакцин в национальные программы иммунизации всех стран, и особенно в тех, где смертность от диареи составляет больше 10 % общей смертности детей младше пятилетнего возраста [292]. Обе вакцины показали высокую защиту против острого ротавирусного гастроэнтерита, однако, механизмы их действия различны [252, 285].

RotaTeq - пентавалентная живая аттенуированная вакцина, назначаемая перорально детям в возрасте 2, 4 и 6 месяцев [136]. Вакцина содержит пять реассортантов ротавирусов человека и крупного рогатого скота (W179-9 (G1P[5]), SC-2 (G2P[5]), WI78-8 (G3P[5]), BrB-9 (G4P[5]) и WI79-4 (G6P[8])). Они были получены скрещиванием естественно ослабленного бычьего штамма ротавируса WC3 с пятью ротавирусами человека, каждый из которых привнес гены VP7 генотипов G1, G2, G3 или G4 и ген VP4 генотипа P[8] какому-либо из вакцинных вирусов [190]. Базовый штамм WC3 плохо реплицируется в организме человека и не вызывает защитный ответ [163].

Мультивалентный дизайн вакцины базируется на принципе, что протективный ответ на ротавирусную инфекцию преимущественно гомотипический по природе, специфичный G^-типу инфицирующего вируса [157]. Ранние исследования иммунного ответа на отдельные штаммы ротавирусов животных (например, RRV, генотип G3P[3]) показали, что эти

моновалентные вирусы малоэффективны в запуске гетеротипического иммунитета [62].Таким образом, в основе действия вакцины RotaTeq лежит идея, что для каждого реассортанта, содержащегося в вакцине, образуются нейтрализующие антитела против определенного типа ротавируса [163].

Так как глобально доминирующие штаммы генотипов G1P[8], 02Р[4], G3P[8], G4P[8] и G9P[8] содержат как минимум один G- или Р- генотип, общий со штаммами, входящими в состав RotaTeq, вакцина должна быть эффективна, вызывая защитный ответ к любому из основных штаммов, так же как и к менее часто встречающимся (например, G12P[8] и G2P[6]). Если наиболее распространенные на какой-либо территории типы ротавируса не входят в состав вакцины (например, штаммы появившегося недавно генотипа G12P[6]), то, для того, чтобы защищать от вирусов, эта вакцина должна индуцировать гетеротипический ответ, либо может быть необходимо обновление ее состава [163].

Я^апх - моновалентная живая аттенуированная вакцина, назначаемая перорально детям в 2 и в 4 месяца [213]. Единственным компонентом вакцины является штамм ротавируса человека ШХ4414 генотипа G1P[8], полученный с помощью серии пассажей на культуре клеток вируса, выделенного из фекалий инфицированного ребенка [252]. Этот штамм хорошо реплицируется в кишечнике человека и вызывает защитный ответ, аналогичный наблюдаемому при естественной ротавирусной инфекции [182]. Благодаря присутствию специфичных для генотипов G1 и Р[8] белков УР7 и УР4, иммунизация этой вакциной должна индуцировать гомотипический протективный ответ, защищающий вакцинируемого от ротавирусов всех повсеместно распространенных генотипов, за исключением G2P[4] [163]. Некоторые сообщения свидетельствуют о том, что вакцина Rotarix эффективна в предотвращении тяжелой диареи, вызванной штаммами G2P[4], индуцируя гетеротипический ответ [74, 134, 261, 297].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сашина, Татьяна Александровна, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бахтояров Г.Н., Киселев И.С., Зверев В.В. и др. Оценка эфффективности применения мультиплексной ПЦР в режиме реального времени для генотипирования ротавирусов группы А // Журн. микробиол. - 2014. - № 4. - С. 43-49.

2. Бахтояров Г.Н., Файзулоев Е.Б., Филатов Н.Н. и др. Генетическая структура штаммов ротавирусов Московского региона в период с 2009 по 2014 гг. Материалы VII Всероссийского Ежегодного конгресса по инфекционным болезням с международным участием (Москва, 30 марта-1 апреля, 2015 год). Инфекционные болезни. - 2015. - Т.13. Прил. 1. - С. 37.

3. Бахтояров, Г. Н. Молекулярно-генетическая характеристика штаммов ротавирусов группы А, циркулирующих в Московском регионе: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.02 / Бахтояров Георгий Николаевич. - Москва, 2016. - 179 с.

4. Бессараб И.Н., Новикова Н.А., Бородин А.М. Использование полимеразной цепной реакции для анализа ротавирусов. Нуклеотидная последовательность гена, кодирующего основной нейтрализующий антиген VP7 ротавируса человека нового G-серотипа // Биоорганическая химия. 1990. Т.16. № 12. С. 1689-1692.

5. Гланц, С. Медико-биологическая статистика. Пер. с англ. — М., Практика, 1998. — 459 с.

6. Денисюк Н.Б. Молекулярно-генетическая характеристика ротавирусов, циркулирующих в Оренбургском регионе. Материалы VII Всероссийского Ежегодного конгресса по инфекционным болезням с международным участием (Москва, 30 марта-1 апреля, 2015 год). Инфекционные болезни.- 2015. . - 2015. - Т.13. Прил. 1. - С. 106.

7. Денисюк Н.Б., Паньков А.С. Генетическая структура ротавирусов группы А, циркулирующих в Оренбургском регионе в эпидемический сезон 2013-2014 гг. // Инфекционные болезни. - 2016. - Т. 14, № 1.- С. 14-18.

8. Епифанова, Н.В. Анализ электрофоертипов РНК ротавирусов человека: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.06/ Епифанова Наталия Владимировна. - Москва, 1997. - 20 с.

9. Жираковская, Е.В. Молекулярно-генетическая характеристика ротавирусов, циркулирующих в Новосибирске у детей раннего возраста: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.03 / Жираковская Елена Владимировна. - Кольцово, 2009. -24 с.

10. Жираковская Е.В., Аксанова Р.Х., Горбунова М.Г. и др. Генетическое разнообразие изолятов ротавирусов группы А, выявленных в Западной Сибири в 2007-2011 гг. // Молекул. Генет. Микробиол и Вирусол. - 2012. - №4. - С. 3341.

11. Жираковская Е.В., Тикунов А.Ю., Курильщиков А.М. и др. Этиология вирусных диарей в Новосибирске // Материалы VI Ежегодного Всероссийского Конгресса по инфекционным болезням (Москва, 24-26 марта 2014 г.). Инфекционные болезни. - 2014. -Т.12. Прил. 1. - С. 102.

12. Новикова, Н. А. Генетические и антигенные варианты ротавируса человека, циркулирующие на европейской территории России: дис. .д-ра биол. наук: 03.00.06 / Новикова Надежда Алексеевна.- М., 1998. - 300 с.

13. Новикова Н.А., Епифанова Н.В., Макеева Л.В. и др. Многолетние наблюдения за циркуляцией ротавирусов в Н. Новгороде с использованием молекулярно-генетических методов // Журн. микробиол. - 1998. - № 3. - С. 2123.

14. Новикова Н.А., Федорова О.Ф., Епифанова Н.В. и др. 0[Р]-типы ротавирнуса группы А и их распространение в Нижнем Новгороде и Дзержинске в 1997-2005 гг. // Вопр. Вирусол. - 2007. № 3.- С. 19-23.

15. Об утверждении национального календаря профилактических прививок и календаря профилактических прививок по эпидемическим показаниям : Приказ №125н Минздрава России от 21.03.2014. (Зарегистрировано в Минюсте РФ 25.04.2014, N 32115). - URL: https://minjust.consultant.ru/documents/9754 (дата обращения 24.05.2017).

16. Подколзин А.Т., Петухов Д.Н., Веселова О.А. и др. Позитивные и проблемные аспекты применения ротавирусных вакцин // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. - 2013. -№1 (68). - С. 80-89.

17. Подколзин, А.Т. Эпидемиологическая и клиническая характеристика острых кишечных инфекций вирусной этиологии в Российской Федерации: дис. ... д-ра биол. наук: 14.02.02, 14.01.09 / Подколзин Александр Тихонович. - М., 2015. - 241 с.

18. Пономарева, Н.В. Исследование мембранодестабилизирующих свойств гликопротеина №Р4 ротавирусов: дис. ... канд. биол. наук: 03.01.04 / Пономарева Наталья Вячеславовна. - Н. Новгород, 2010. - 116 с.

19. Способ выделения РНК кишечных вирусов для анализа методом обратной транскрипции/полимеразной цепной реакции : пат. 2313792 Рос. Федерация : МПК51 G01N 33/50 (2006.01), СВД 1/68 (2006.01) / Новикова Н.А., Голицына Л.Н., Епифанова Н.В., Федорова О.Ф., Луковникова Л.Б.; заявитель и патентообладатель ННИИЭМ им. акад. И.Н. Блохиной Роспотребнадзора. - № 2006111970/15; заявл. 10.04.06; опубл. 27.12.07, Бюл. № 36. - 8 с.

20. Федорова, О.Ф. Идентификация, молекулярно-биологическая характеристика и анализ циркуляции ротавирусов разных G[P] типов: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.06 / Федорова Оксана Федоровна. - Н. Новгород, 2006. -145 с.

21. Черепанова Е.А., Чернявская О.П., Морозова Н.С. и др. Особенности эпидемиологии ротавирусной инфекции в Российской Федерации 2000 - 2010 годах // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. - 2012. - № 2 (63). - С. 38- 41.

22. Черепанова, Е.А. Возможности применения методологии риск-ориентированного надзора для профилактики острых кишечных инфекций / Е. А. Черепанова, О. П. Чернявская, А. В. Линок, Е. Г. Симонова, Н. Н. Филатов // Материалы VII Всероссийского Ежегодного конгресса по инфекционным болезням с международным участием (Москва, 30 марта-1 апреля, 2015 год). Инфекционные болезни. - 2015. - Т.13. - приложение N1. - С. 366.

23. G[P] генотипирование ротавирусов с использованием полимеразной цепной реакции: Методические рекомендации. - Нижний Новгород: ФГУН ННИИЭМ им акад. И. Н. Блохиной Роспотребнадзора, 2007. - 16 с.

24. Adah M.I., Rohwedder A., Olaleyle O.D. et al. Nigerian rotavirus serotype G8 could not be typed by PCR due to nucleotide mutation at the 3' end of the primer binding site // Arch. Virol. - 1997. - Vol. 142, N 9. - P. 1881-1887.

25. Ahmed K., Ahmed S., Mitui M.T. et al. Molecular characterization of VP7 gene of human rotaviruses from Bangladesh // Virus Genes. - 2010. - Vol. 40, N 3. -P. 347-356.

26. Altenburg B.C., Graham D.Y., Estes M.K. Ultrastructural study of rotavirus replication in cultured cells // J. Gen. Virol. - 1980. - Vol. 46, N1. - P. 75-85.

27. Altschul S.F., Gish W., Miller W. et al. Basic local alignment search tool // J. Mol. Biol. - 1990. - Vol. 215, N 3. - P. 403-410.

28. Anderson E.J., Weber S.G. Rotavirus infection in adults // Lancet Infect. Dis. -2004.- Vol. 4, N 2. - P. 91-99.

29. Aoki S.T., Settembre E.C., Trask S.D. et al. Structure of rotavirus outer-layer protein VP7 bound with a neutralizing Fab // Science. - 2009. - Vol. 324, N 5933. -P. 1444-1447.

30. Araujo I.T., Assis R.M., Fialho A.M. et al. Brazilian P[8],G1, P[8],G5, P[8],G9, and P[4],G2 rotavirus strains: nucleotide sequence and phylogenetic analysis // J. Med. Virol. - 2007. - Vol. 79, N 7. - P. 995-1001.

31. Arias C.F., Romero P., Alvarez V., Lopez S. Trypsin activation pathway of rotavirus infectivity // J. Virol. - 1996. - Vol. 70, N 9. - P. 5832-5839.

32. Arista S., Giammanco G.M., De Grazia S. et al.Genetic variability among serotype G4 Italian human rotaviruses // J. Clin. Microbiol. - 2005. - Vol. 43, N 3. -P. 1420-1425.

33. Arista S., Giammanco G.M., De Grazia S. et al. Heterogeneity and temporal dynamics of evolution of G1 human rotaviruses in a settled population // J. Virol. -2006. - Vol. 80, N 21. - P. 10724-10733.

34. Armah G.E., Steele A.D., Binka F.N. et al. Changing patterns of rotavirus genotypes in Ghana: emergence of human rotavirus G9 as a major cause of diarrhea in children // J. Clin. Microbiol. - 2003. - Vol. 41, N 6. - P. 2317-2322.

35. Armah G.E., Sow S.O., Breiman R.F. et al. Efficacy of pentavalent rotavirus vaccine against severe rotavirus gastroenteritis in infants in developing countries in sub-Saharan Africa: a randomised, double-blind, placebo-controlled trial // Lancet. -2010. - Vol. 376, N 9741. - P. 606-614.

36. Attoui H., Mertens P.P.C., Becnel J. et al. Reoviridae. Virus Taxonomy, Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. In: King A, Adams M., Carstens E., Lefkwitz E., editors. Elsevier Academic Press; Waltham, MA, USA: 2012. P. 497-650.

37. Au K. S., Hsu L., Morrison M. Ca2+-mediated catabolism of human erythrocyte band 3 protein // Biochim. Biophys. Acta. - 1988. - Vol. 946, N 1. - P. 113-118.

38. Au K.S., Chan W.K., Burns J.W. et al. Receptor activity of rotavirus nonstructural glycoprotein NS28 // J. Virol. - 1989. - Vol. 63, N 11. - P. 4553-4562.

39. Banerjee I., Ramani S., Primrose B., et al. Comparative study of the epidemiology of rotavirus in children from a community-based birth cohort and a hospital in South India // J. Clin. Microbiol. - 2006. Vol. 44. P. 2468-2474.

40. Banyai K., Laszlo B., Duque J. et al. Systematic review of regional and temporal trends in global rotavirus strain diversity in the pre rotavirus vaccine era: insights for understanding the impact of rotavirus vaccination programs // Vaccine. -2012. Vol. 30, S. 1. P. A122-A130.

41. Barril P., Martinez L., Giordano M. et al. Genetic and antigenic evolution profiles of G1 rotaviruses in córdoba, Argentina, during a 27-year period (1980-2006) // J. Med. Virol. - 2013. - Vol. 85, N 2. - P. 363-369.

42. Bernstein D.I. Rotavirus overview // Pediatr. Infect. Dis. J. - 2009. - Vol. 28, S. 3. - P. S50-S53.

43. Berois M., Libersou S., Russi J. et al. Genetic variation in the VP7 gene of human rotavirus isolated in Montevideo-Uruguay from 1996-1999 // J. Med. Virol. -2003. - Vol. 71, N 3. - P. 456-462.

44. Binka E., Vermund S. H., Armah G.E. Rotavirus diarrhea among children less than 5 years of age in urban Ghana // Pediatr. Infect. Dis. J. - 2011. - Vol. 30, N 8. -P. 716-718.

45. Bishop R.F., Barnes G.L., Cipriani E. et al. Clinical immunity after neonatal rotavirus infection. A prospective longitudinal study in young children // N. Engl. J. Med. - 1983. - Vol. 309. - P. 72-76.

46. Blanchard H., Yu X., Coulson B.S. et al. Insight into host cell carbohydrate-recognition by human and porcine rotavirus from crystal structures of the virion spike associated carbohydrate-binding domain (VP8*) // J. Mol. Biol. - 2007. - Vol. 367, N 4. - P. 1215-1226.

47. Blutt S.E., Matson D.O., Crawford S.E. et al. Rotavirus antigenemia in children is associated with viremia // PLoS Med. - 2007. - Vol. 4, N 4. - P. 660-668.

48. Bohm R., Fleming F.E., Maggioni A. et al. Revisiting the role of histo-blood group antigens in rotavirus host-cell invasion // Nat. Commun. - 2015. - Vol. 6. - P. 5907.

49. Bok K., Castagnaro N., Borsa A. et al. Surveillance for rotavirus in Argentina // J. Med. Virol. - 2001. - Vol. 65. - P. 190-198.

50. Bok K., Matson D.O., Gomez J.A. Genetic variation of capsid protein VP7 in genotype G4 human rotavirus strains: simultaneous emergence and spread of different lineages in Argentina // J. Clin. Microbiol. - 2002. - Vol. 40. - P. 20162022.

51. Brussow H., Offit P. A., Gerna G. et al. Polypeptide specificity of antiviral serum antibodies in children naturally infected with human rotavirus // J. Virol. -1990. - Vol. 64. -P. 4130-4136.

52. Bucardo F., Karlsson B., Nordgren J. et al. Mutated G4P[8] rotavirus associated with a nationwide outbreak of gastroenteritis in Nicaragua in 2005 // J. Clin. Microbiol. - 2007. - Vol. 45, N 3. - P. 990-997.

53. Bucardo F., Mercado J., Reyes Y. et al. Large increase of rotavirus diarrhoea in the hospital setting associated with emergence of G12 genotype in a highly vaccinated population in Nicaragua // Clin. Microbiol. Infect. - 2015. - Vol. 21. - P. 603.e1-603.e7

54. Burns J.W., Greenberg H.B., Shaw R.D. et al. Functional and topographical analyses of epitopes on the hemagglutinin (VP4) of the simian rotavirus SA11 // J. Virol. - 1988. - Vol. 62. - P. 2164-2172.

55. Burns J.W., Siadat-Pajouh M., Krishnaney A.A. et al. Protective effect of rotavirus VP6-specific IgA monoclonal antibodies that lack neutralizing activity // Science. - 1996. - Vol. 272, N 5258. - P. 104-107.

56. Castello A.A., Arguelles M.H., Rota R.P. et al. Molecular epidemiology of group A rotavirus diarrhea among children in Buenos Aires, Argentina, from 1999 to 2003 and emergence of the infrequent genotype G12 // J. Clin. Microbiol. - 2006. -Vol. 44. - P. 2046-2050.

57. Caul E.O., Ashley C.R., Darville J.M. et al. Group C rotavirus associated with fatal enteritis in a family outbreak // J. Med. Virol. - 1990. - Vol. 30, N 3. - P. 201205.

58. Chanock S.J., Wenske E.A., Fields B.N. Human rotaviruses and genome RNA // J. Infect. Dis. - 1983. - Vol. 148, N 1. - P. 49-50.

59. Chasey D., Lucas M. Detection of rotavirus in experimentally infected piglets // Res. Vet. Sci. - 1977. - Vol. 22, N 1. - P. 124-125.

60. Chen J.Z., Settembre E.C., Aoki S.T. et al. Molecular interactions in rotavirus assembly and uncoating seen by high-resolution cryo-EM // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2009. - Vol. 106, N 26. - P. 10644-10648.

61. Choi A.H., Basu M., McNeal M.M., et al. Functional mapping of protective domains and epitopes in the rotavirus VP6 protein // J. Virol. - 2000. - Vol. 74. - P. 11574-11580.

62. Christy C., Madore H.P., Pichichero M.E. et al. Field trial of rhesus rotavirus vaccine in infants // Pediatr. Infect. Dis. J. - 1988. - Vol. 7, N 9. - P. 645-650.

63. Ciarlet M., Crawford S.E., Estes M.K. Differential infection of polarized epithelial cell lines by sialic acid-dependent and sialic acid-independent rotavirus strains // J. Virol. - 2001. - Vol. 75. - P. 11834-11850.

64. Ciarlet M., Ludert J. E., Iturriza-Gomara M. et al. Initial interaction of rotavirus strains with N-acetylneuraminic (sialic) acid residues on the cell surface correlates with VP4 genotype, not species of origin // J. Virol. - 2002. - Vol. 76, N 8. - P. 4087-4095.

65. Clark H.F., Hoshino Y., Bell L.M. et al. Rotavirus isolate W161 representing a presumptive new human serotype // J. Clin. Microbiol. - 1987. - Vol. 25. - P. 1757-1762.

66. Clark H.F., Lawley D.A., Schaffer A. et al. Assessment of the epidemic potential of a new strain of rotavirus associated with the novel G9 serotype which caused an outbreak in the United States for the first time in the 1995-1996 season // J. Clin. Microbiol. - 2004. - Vol. 42, N 4. - P. 1434-1438.

67. Clark S.M., Spendlove R.S., Barnett B.B. Role of two particle types in bovine rotavirus morphogenesis // J. Virol. - 1980. - Vol. 34, N 1. - P. 272-276.

68. Clark S.M., Roth J.R., Clark M.L. et al. Trypsin enhancement of rotavirus infectivity: mechanism of enhancement // J. Virol. - 1981. -Vol. 39, N 3. - P. 816822.

69. Clausen H., Hakomori S. ABH and related histo-blood group antigens; immunochemical differences in carrier isotypes and their distribution // Vox Sang. -1989. - Vol. 56, N 1. - P. 1-20.

70. Clemens J.D. , Ward R.L., Rao M.R. et al. Seroepidemiological evaluation of antibodies to rotavirus as correlates of the risk of clinically significant rotavirus diarrhoea in rural Bangladesh // J. Infect. Dis. - 1992. - Vol. 165. - P. 161-165.

71. Colomina J., Gil M.T., Codoner P. et al. Viral proteins VP2, VP6, and NSP2 are strongly precipitated by serum and fecal antibodies from children with rotavirus symptomatic infection // J. Med. Virol. - 1998. - Vol. 56. - P. 58-65.

72. Cook S.M., Glass R.I., Lebaron C.W. et al. Global seasonality of rotavirus infections // Bull. World Health Organ. - 1990 - Vol. 68, N 2. - P. 171-177.

73. Cook N., Bridger J., Kendall K. et al. The zoonotic potential of rotavirus // J. Infect. - 2004. - Vol. 48. - P. 289-302.

74. Correia J.B., Patel M.M., Nakagomi O. et al. Effectiveness of monovalent rotavirus vaccine (Rotarix) against severe diarrhea caused by serotypically unrelated G2P[4] strains in Brazil // J. Infect. Dis. - 2010. - Vol. 201, N 3. - P. 363-369.

75. Cortes J.E., Curns A.T., Tate J.E. et al. Rotavirus vaccine and health care utilization for diarrhea in U.S. children // N. Engl. J. Med. - 2011. - Vol. 365, N12. -P. 1108-1117.

76. Coulson B.S., Unicomb L.E., Pitson G.A. et al. Simple and specific enzyme immunoassay using monoclonal antibodies for serotyping human rotaviruses // J. Clin. Microbiol. - 1987. - Vol. 25. - P. 509-515.

77. Coulson B.S., Kirkwood C. Relation of VP7 amino acid sequence to monoclonal antibody neutralization of rotavirus and rotavirus monotype // J. Virol. -1991. - Vol. 65, N 11. - P. 5968-5974.

78. Coulson B.S. Typing of human rotavirus VP4 by an enzyme immunoassay using monoclonal antibodies // J. Clin. Microbiol. - 1993. - Vol. 31. - P. 1-8.

79. Coulson B.S. VP4 and VP7 typing using monoclonal antibodies // Arch. Virol. - 1996. - Vol. 12. - P. 113-118.

80. Coulson B.S., Londrigan S.L., Lee D.J. Rotavirus contains integrin ligand sequences and a disintegrin-like domain that are implicated in virus entry into cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1997. - Vol. 94, N 10. -P. 5389-5394.

81. Crawford S.E., Labbe M., Cohen J. et al. Characterization of virus-like particles produced by the expression of rotavirus capsid proteins in insect cells // J. Virol. - 1994. - Vol. 68, N 9. - P. 5945-5952.

82. Cunliffe N.A., Dove W., Bunn J.E. et al. Expanding global distribution of rotavirus serotype G9: detection in Libya, Kenya, and Cuba // Emerg. Infect. Dis. -2001. - Vol. 7, N 5. - P. 890-892.

83. Cunliffe N.A., Gondwe S.M. Graham B.D.M. et al. Rotavirus strain diversity in Blantyre, Malawi, from 1997 to 1999 // J. Clin. Microbiol. - 2001.- Vol. 39. -P. 836-843.

84. Das B.K., Gentsch J.R., Cicirello H.G. et al. Characterization of rotavirus strains from newborns in New Delhi, India // J. Clin. Microbiol. - 1994. - Vol 32, N 7. - P. 1820-1822.

85. De Grazia S., Martella V., Colomba C. et al. Genetic characterization of G3 rotaviruses detected in Italian children in the years 1993-2005 // J. Med. Virol. -2009. - Vol 81, N 12. - P. 2089-2095.

86. Degiuseppe J.I., Giovacchini C., Stupka J.A., the Argentinean National Rotavirus Surveillance Network. Rotavirus epidemiology and surveillance in Argentina: 2009-2011 // Arch. Arg. Pediatr. - 2013. - Vol. 111. - P. 148-154.

87. Degiuseppe J.I., Parra G.I., Stupka J. A. Genetic diversity of G3 rotavirus strains circulating in Argentina during 1998-2012 assessed by full genome analyses // PLoS One. - 2014. - Vol. 9, N 10, e110341. - P. 1-7.

88. Denisova E., Dowling W., LaMonica R. et al. Rotavirus capsid protein VP5* permeabilizes membranes // J. Virol. - 1999. - Vol. 73, N 4. - P. 3147-3153.

89. Desselberger U., Manktelow E., Li W. et al. Rotaviruses and rotavirus vaccines // Br. Med. Bull. - 2009. -Vol. 90. - P. 37-51.

90. Dickey M., Jamison L., Michaud L. et al. Rotavirus meningoencephalitis in a previously healthy child and a review of the literature // Pediatr. Infect. Dis J. - 2009. - Vol. 28, N 4. - P. 318-321.

91. Diwakarla C.S., Palombo E.A. Genetic and antigenic variation of capsid protein VP7 of serotype G1 human rotavirus isolates // J. Gen. Virol. - 1999. - Vol. 80, Pt. 2. - P. 341-344.

92. Dormitzer P.R., Both G.W., Greenberg H.B. Presentation of neutralizing epitopes by engineered rotavirus VP7's expressed by recombinant vaccinia viruses // Virology. - 1994. - Vol. 204. - P. 391-402.

93. Dormitzer P.R., Greenberg H.B., Harrison S.C. Proteolysis of monomeric recombinant rotavirus VP4 yields an oligomeric VP5* core // J. Virol. - 2001. - Vol. 75. - P. 7339-7350.

94. Dormitzer P.R., Sun Z.Y., Wagner G. et al. The rhesus rotavirus VP4 sialic acid binding domain has a galectin fold with a novel carbohydrate binding site // EMBO J. - 2002. - Vol. 21, N 5. - P. 885-897.

95. Dowling W., Denisova E., LaMonica R. et al. Selective membrane permeabilization by the rotavirus VP5* protein is abrogated by mutations in an internal hydrophobic domain // J. Virol. - 2000. - Vol. 74, N 14. - P. 6368-6376.

96. Drummond A.J., Suchard M.A., Xie D. et al. Bayesian phylogenetics with BEAUTi and the BEAST 1.7 // Mol. Biol. Evol. - 2012. - Vol. 29, N 8. - 19691973.

97. Espinola E.E., Amarilla A., Arbiza J. et al. Sequence and phylogenetic analysis of the VP4 gene of human rotaviruses isolated in Paraguay // Arch. Virol. -2008. - Vol. 153, N 6. - P. 1067-1073.

98. Estes M. K., Cohen J. Rotavirus Gene Structure and Function // Microbiol. Rev. - 1989. - Vol. 53, N 4. - P. 410-449.

99. Estes M.K, Kapikian A.Z. Rotaviruses. In: Fields, B.N., Knipe D.M., Howley, P.M. (Eds.), Fields Virology. Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia, 2007. pp. 1917-1973.

100. EuroRotaNet: Annual report 2015. - URL:http://www.eurorota.net (дата обращения 08.06.2017).

101. Fang Z.Y., Ye Q., Ho M.S. et al. Investigation of an outbreak of adult diarrhea rotavirus in China // J. Infect. Dis. - 1989. - Vol. 160, N 6. - P. 948-953.

102. Fang Z.Y., Yang H., Qi J. et al. Diversity of rotavirus strains among children with acute diarrhea in China: 1998-2000 surveillance study // J. Clin. Microbiol. -2002. - Vol. 40, N 5. - P. 1875-1878.

103. Fang Z.Y., Wang B., Kilgore P.E. et al. Sentinel hospital surveillance for rotavirus diarrhea in the People's Republic of China, August 2001-July 2003 // J. Infect. Dis. - 2005. - Vol. 192, Suppl. 1. - P. S94-S99.

104. Feng N., Kim B., Fenaux M. et al. Role of interferon in homologous and heterologous rotavirus infection in the intestines and extraintestinal organs of suckling mice // J. Virol. - 2008. - Vol. 82, N 15. - P. 7578-7590.

105. Fiore L., Greenberg H.B., Mackow E.R. The VP8 fragment of VP4 is the rhesus rotavirus hemagglutinin // Virology. - 1991. - Vol. 181. - P. 553-563.

106. Fleming F.E., Graham K.L., Taniguchi K. et al. Rotavirus-neutralizing antibodies inhibit virus binding to integrins alpha 2 beta 1 and alpha 4 beta 1 // Arch. Virol. - 2007. - Vol. 152, N 6. P. 1087-1101.

107. Fleming F.E., Bohm R., Dang V.T. et al. Relative roles of GM1 ganglioside, N-acylneuraminic acids, and a2pi integrin in mediating rotavirus infection // J. Virol. -2014. - Vol. 88, N 8. - P. 4558-4571.

108. Flores J., Perez I., White L. et al. Genetic relatedness among human rotaviruses as determined by RNA hybridization // Infect. Immun. - 1982. - Vol. 37.

- P. 648-655.

109. Flores J., Sears J., Perez Schael I. et al. Identification of human rotavirus serotype by hybridization to polymerase chain reaction-generated probes derived from a hyperdivergent region of the gene encoding outer capsid protein VP7 // J. Virol. - 1990. - Vol. 64. - P. 4021-4024.

110. Fukuhara N., Yoshie O., Kitaoka S. et al. Role of VP3 in human rotavirus internalization after target cell attachment via VP7 // J. Virol. - 1988. - Vol. 62, N 7.

- P. 2209-2218.

111. Gault E., Chikhi-Brachet R., Delon S. et al. Distribution of human rotavirus G types circulating in Paris, France, during the 1997-1998 epidemic: high prevalence of type G4 // J. Clin. Microbiol. - 1999. - Vol. 37, N 7. - P. 2373-2375.

112. Gentsch J.R., Glass R.I., Woods P. et al. Identification of group A rotavirus gene 4 types by polymerase chain reaction // J. Clin. Microbiol. - 1992. - Vol. 30, N 6. - P. 1365-1373.

113. Gentsch J.R., Laird A.R., Bielfelt B. et al. Serotype diversity and reassortment between human and animal rotavirus strains: implications for rotavirus vaccine programs // J. Infect. Dis. - 2005. - Vol. 192, Suppl. 1. -P. S146-S159.

114. Gerna G., Arista S., Passarani N. et al. Electropherotype heterogeneity within serotypes of human rotavirus strains circulating in Italy // Arch. Virol. - 1987. - Vol. 95, N 1-2. - P. 129-135.

115. Gerna G., Sarasini A., di Matteo A. et al. Identification of two subtypes of serotype 4 human rotavirus by using VP7-specific neutralizing monoclonal antibodies // J. Clin. Microbiol. - 1988. - Vol. 26, N 7. - P. 1388-1392.

116. Giammarioli A.M., Mackow E.R., Fiore L. et al. Production and characterization of murine IgA monoclonal antibodies to the surface antigens of rhesus rotavirus // Virology. - 1996. - Vol. 225. - P. 97-110.

117. Gomara M.I., Isherwood B., Desselberger U., Gray J. Reassortment in vivo: driving force for diversity of human rotavirus strains isolated in the United Kingdom between 1995 and 1999 // J. Virol. - 2001.- Vol. 75, N 8. - P. 3696-3705.

118. Gonzalez R.A., Espinosa R., Romero P. et al. Relative localization of viroplasmic and endoplasmic reticulum-resident rotavirus proteins in infected cells // Arch. Virol. - 2000. - Vol. 145, N 9. - P. 1963-1973.

119. Gorrell R.J., Bishop R.F. Homotypic and heterotypic serum neutralizing antibody response to rotavirus proteins following natural primary infection and reinfection in children // J. Med. Virol. - 1999. - Vol. 57, N 2. - P. 204-211.

120. Gorziglia M., Green K., Nishikawa K. et al. Sequence of the fourth gene of human rotaviruses recovered from asymptomatic or symptomatic infections // J. Virol. - 1988. - Vol. 62. - P. 2978-2984.

121. Gorziglia M., Larralde G., Kapikian A.Z. et al. Antigenic relationships among human rotaviruses as determined by outer capsid protein VP4 // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1990. - Vol. 87. - P. 7155-7159.

122. Gouvea V., Glass R.I., Woods P. et al. Polymerase chain reaction amplification and typing of rotavirus nucleic acid from stool specimens // J. Clin. Microbiol. - 1990. - Vol. 28, N 2. - P. 276-282.

123. Graham J., Whorwell P.J., Machin D. et al. Lymphocyte transformation to specific antigens associated with Crohn's disease // Hepatogastroenterology. - 1981. - Vol. 28, N 5. - P. 258-260.

124. Graham K.L., Halasz P., Tan Y. et al. Integrin-using rotaviruses bind alpha 2 beta 1 integrin alpha 2 I domain via VP4 DGE sequence and recognize alpha X beta 2

and alpha V beta 3 by using VP7 during cell entry // J. Virol. - 2003. - Vol. 77. - P. 9969-9978.

125. Graham K.L., Fleming F.E., Halasz P. et al. Rotaviruses interact with alpha4beta7 and alpha4beta1 integrins by binding the same integrin domains as natural ligands // Gen. Virol. - 2005. - Vol. 86, Pt. 12. P. 3397-3408.

126. Graham K.L., O'Donnell J.A., Tan Y. et al. Rotavirus infection of infant and young adult nonobese diabetic mice involves extraintestinal spread and delays diabetes onset // J. Virol. - 2007. - Vol. 81, N 12. - P. 6446-6458.

127. Gray J., Iturriza-Gomara M. Rotaviruses // Methods. Mol. Biol. - 2011. -Vol. 665. - P. 325-355.

128. Green K.Y., Sears J.F., Taniguchi K. et al. Prediction of human rotavirus serotype by nucleotide sequence analysis of the VP7 protein gene // J. Virol. - 1988.

- Vol. 62, N 5. - P. 1819-1823.

129. Green K.Y., Sarasini A., Qian Y. et al. Genetic variation in rotavirus serotype 4 subtypes // Virology. - 1992. - Vol. 188, N 1. - P. 362-368.

130. Greenberg H., McAuliffe V., Valdesuso J. et al. Serological analysis of the subgroup protein of rotavirus, using monoclonal antibodies // Infect. Immun. - 1983.

- Vol. 39, N 1. - P. 91-99.

131. Greenberg H.B., Estes M.K. Rotaviruses: from pathogenesis to vaccination // Gastroenterology. - 2009. - Vol. 136, N 6. - P. 1939-1951.

132. Gunasena S., Nakagomi O., Isegawa Y, et al. Relative frequency of VP4 gene alleles among human rotaviruses recovered over a 10 year period (1982-1991) from Japanese children with diarrhea // J. Clin. Microbiol. - 1993. - Vol. 31. - P. 21952197.

133. Gurgel R.G., Bohland A.K., Vieira S.C. et al. Incidence of rotavirus and all-cause diarrhea in northeast Brazil following the introduction of a national vaccination program // Gastroenterology. - 2009. - Vol. 137, N 6. - P. 1970-1975.

134. Hakomori S. Antigen structure and genetic basis of histo-blood groups A, B and O: their changes associated with human cancer // Biochim. Biophys. Acta. -1999. - Vol. 1473, 1. - P. 247-266.

135. Haselhorst T., Fleming F.E., Dyason J.C. et al. Sialic acid dependence in rotavirus host cell invasion // Nat. Chem. Biol. - 2009. - Vol. 5, N 2. - P. 91-93.

136. Heaton P.M., Ciarlet M. Vaccines: the pentavalent rotavirus vaccine: discovery to licensure and beyond // Clin. Infect. Dis. - 2007. - Vol. 45, N 12. - P. 1618-1624.

137. Heiman E.M., McDonald S.M., Barro M. et al. Group A human rotavirus genomics: evidence that gene constellations are influenced by viral protein interactions // J. Virol. - 2008. - Vol. 82, N 22. - P. 11106-11116.

138. Herring A.J., Inglis N.F., Ojeh C.K. et al. Rapid diagnosis of rotavirus infection by direct detection of viral nucleic acid in silver-stained polyacrylamide gels // J. Clin. Microbiol. - 1982. - Vol. 16, N 3. - P. 473-477.

139. Hewish M.J., Takada Y., Coulson B.S. Integrins alpha2beta1 and alpha4beta1 can mediate SA11 rotavirus attachment and entry into cells // J. Virol. - 2000. - Vol. 74, N 1. -P. 228-236.

140. Hoshino Y., Sereno M.M., Midthun K. et al. Independent segregation of two antigenic specificities (VP3 and VP7) involved in neutralization of rotavirus infectivity // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1985. - Vol. 82. - P. 8701-8704.

141. Hoshino Y., Jones R.W., Ross J. et al. Rotavirus serotype G9 strains belonging to VP7 gene phylogenetic sequence lineage 1 may be more suitable for serotype G9 vaccine candidates than those belonging to lineage 2 or 3 // J. Virol. -2004. - Vol. 78, N 14. - P. 7795-7802.

142. Hoshino Y., Honma S., Jones R.W. et al. A porcine G9 rotavirus strain shares neutralization and VP7 phylogenetic sequence lineage 3 characteristics with contemporary human G9 rotavirus strains // Virology. - 2005. - Vol. 332, N 1. - P. 177-788.

143. Huang P., Xia M., Tan M. et al. Spike protein VP8* of human rotavirus recognizes histo-blood group antigens in a type-specific manner // J. Virol. - 2012. -Vol. 86, N 9. - P. 4833-4843.

144. Hull J.J., Teel E.N., Kerin T.K. et al. United States rotavirus strain surveillance from 2005 to 2008: genotype prevalence before and after vaccine introduction // Pediatr. Infect. Dis. J. - 2011. - Vol. 30, Suppl. 1. - P. S42- S47.

145. Imai M., Akatani K., Ikegami N. et al. Capped and conserved terminal structures in human rotavirus genome double-stranded RNA segments // J. Virol. -1983. - Vol. 47, N 1. - P. 125-136.

146. Isa P., Lopez S., Segovia L. et al. Functional and structural analysis of the sialic acid-binding domain of rotaviruses // J. Virol. - 1997. - Vol. 71. - P. 67496756.

147. Iturriza-Gomara M., Cubitt D., Steele D. et al. Characterisation of rotavirus G9 strains isolated in the UK between 1995 and 1998 // J. Med. Virol. - 2000. - Vol. 61. - P. 510-517.

148. Iturriza-Gomara M., Green J., Brown D.W.G. et al. Diversity within the VP4 Gene of Rotavirus P[8] Strains: Implications for Reverse Transcription-PCR Genotyping // J. Clin. Microbiol. - 2000. - Vol. 38, N 2. - P. 898-901.

149. Iturriza-Gomara M., Wong C., Blome S. et al. Molecular characterization of VP6 genes of human rotavirus isolates: correlation of genogroups with subgroups and evidence of independent segregation // J. Virol. - 2002. - Vol. 76. - P. 6596-6601.

150. Iturriza-Gomara M., Kang G. et al. Rotavirus genotyping: keeping up with an evolving population of human rotaviruses // J. Clin. Virol. - 2004. - Vol. 31, N 4. -P. 259-265.

151. Iturriza-Gomara M., Dallman T., Banyai K. et al. Rotavirus surveillance in Europe, 2005-2008: web-enabled reporting and real-time analysis of genotyping and epidemiological data // J. Infect. Dis. - 2009. - Vol. 200, Suppl. 1. - P. S215-S221.

152. Iturriza-Gomara M., Dallman T., Banyai K. et al. Rotavirus genotypes co-circulating in Europe between 2006 and 2009 as determined by EuroRotaNet, a pan-European collaborative strain surveillance network // Epidemiol. Infect. - 2011. -Vol. 139, N 6. - P. 895-909.

153. Jere K. C., Mlera L., O'Neill H.G. et al. Whole genome analyses of African G2, G8, G9, and G12 rotavirus strains using sequence-independent amplification and 454(R) pyrosequencing // J. Med. Virol. - 2011. - Vol. 83, N 11. - P. 2018-2042.

154. Jere K.C., Sawyerr T., Seheri L.M. et al. A first report on the characterization of rotavirus strains in Sierra Leone // J. Med. Virol. - 2011. - Vol. 83, N 3. - P. 540550.

155. Jin Q., Ward R.L., Knowlton D.R. et al. Divergence of VP7 genes of G1 rotaviruses isolated from infants vaccinated with reassortant rhesus rotaviruses // Arch. Virol. - 1996. - Vol. 141, N 11. - P. 2057-2076.

156. Jolly C.L., Huang J.A., Holmes I.H. Selection of rotavirus VP4 cell receptor binding domains for MA104 cells using a phage display library // J. Virol. Methods. -2001. - Vol. 98, N 1. - P. 41-51.

157. Kapikian A.Z., Hoshino Y., Chanock R.M. et al. Jennerian and modified Jennerian approach to vaccination against rotavirus diarrhea using a quadrivalent rhesus rotavirus (RRV) and human-RRV reassortant vaccine // Arch. Virol. - 1996. -Vol. 12. - P. 163-175.

158. Kibbe W.A. OligoCalc: an online oligonucleotide properties calculator // Nucleic Acids Res. - 2007. - Vol. 35. - P. W43-W46.

159. Kirkwood C.D., Bogdanovic-Sakran N., Palombo E. et al. Genetic and antigenic characterization of rotavirus serotype G9 strains isolated in Australia between 1997 and 2001 // J. Clin. Microbiol. - 2003. - Vol. 41, N 8. - P. 3649-3654.

160. Kirkwood C.D., Cannan D., Bogdanovic-Sakran N. et al. Australian Rotavirus Surveillance Program: annual report, 2006-07 // Commun. Dis. Intell. Q. Rep. -2007. - Vol. 31, N 4. - P. 375-379.

161. Kirkwood C.D., Cannan D., Bogdanovic-Sakran N. et al. National Rotavirus Surveillance Program annual report, 2005-06 // Commun. Dis. Intell. - 2006. - Vol. 30. - P. 434-438.

162. Kirkwood C.D., Boniface K., Bishop R.F. et al. Australian Rotavirus Surveillance Program annual report, 2008/2009 // Commun. Dis. Intell. Q. Rep. -2009. - Vol. 33, N 4. - P. 382-388.

163. Kirkwood C. D. Genetic and antigenic diversity of human rotaviruses: potential impact on vaccination programs // J. Infect. Dis. - 2010. - Vol. 202. - P. S43-S48.

164. Kirkwood C.D., Roczo S., Boniface K. et al. Australian Rotavirus Surveillance Program annual report, 2010/11 // Commun. Dis. Intell. Q. Rep. - 2011. - Vol. 35, N 4. - 281-287.

165. Kirkwood C.D., Roczo-Farkas S., Bishop R.F. et al. Australian Rotavirus Surveillance Program annual report, 2012 // Commun. Dis. Intell. Q. Rep. - 2014. -Vol. 38, N 1. - P. E29-E35.

166. Koshimura Y., Nakagomi T., Nakagomi O. The relative frequencies of G serotypes of rotaviruses recovered from hospitalized children with diarrhea: a 10-year survey (1987-1996) in Japan with a review of globally collected data // Microbiol. Immunol. - 2000. - Vol. 44. - P. 499-510.

167. Kudo S., Zhou Y., Cao X.R. et al. Molecular characterization in the VP7, VP4 and NSP4 genes of human rotavirus serotype 4 (G4) isolated in Japan and Kenya // Microbiol. Immunol. - 2001. - Vol. 45, N 2. - P. 167-171.

168. Laemmli U. K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. - 1970. - Vol. 227, N 5259. - P. 680-685.

169. Laird A.R., Gentsch J.R., Nakagomi T. et al. Characterization of serotype G9 rotavirus strains isolated in the United States and India from 1993 to 2001 // J. Clin. Microbiol. - 2003. - Vol. 41. P. 3100-3111.

170. Larralde G., Flores J. Identification of gene 4 alleles among human rotaviruses by polymerase chain reaction-derived probes // Virology. - 1990. - Vol. 179. - P. 469-473.

171. Lawton J.A., Estes M.K., Prasad B.V. Mechanism of genome transcription in segmented dsRNA viruses // Adv. Virus Res. - 2000. - Vol. 55. - P. 185-229.

172. Le V.P., Chung Y.C., Kim K. et al. Genetic variation of prevalent G1P[8] human rotaviruses in South Korea // J. Med. Virol. - 2010. - Vol. 82, N 5. - P. 886896.

173. Li Z., Baker M.L., Jiang W. et al. Rotavirus architecture at subnanometer resolution // J. Virol. - 2009. - Vol. 83, N 4. - P. 1754-1766.

174. Liu M., Mattion N.M., Estes M.K. Rotavirus VP3 expressed in insect cells possesses guanylyltransferase activity // Virology. - 1992. - Vol. 188, N 1. - P. 7784.

175. Liu Y., Huang P., Tan M. et al. Rotavirus VP8*: phylogeny, host range, and interaction with histo-blood group antigens // J. Virol. - 2012. - Vol. 86, N 18. - P. 9899-9910.

176. Lo J.Y., Szeto K.C., Tsang D.N. et al. Changing epidemiology of rotavirus G-types circulating in Hong Kong, China // J. Med. Virol. - 2005. - Vol. 75, N 1. - P. 170-173.

177. Lu X., McDonald S.M., Tortorici M.A. et al. Mechanism for coordinated RNA packaging and genome replication by rotavirus polymerase VP1 // Structure. -2008. - Vol. 16, N 11. - P. 1678-1688.

178. Ludert J.E., Mason B.B., Angel J. et al. Identification of mutations in the rotavirus protein VP4 that alter sialic-acid-dependent infection // J. Gen. Virol. -1998. - Vol. 79. - P. 725-729.

179. Mackow E.R., Shaw R.D., Matsui S.M. et al. The rhesus rotavirus gene encoding protein VP3: location of amino acids involved in homologous and heterologous rotavirus neutralization and identification of a putative fusion region // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1988. - Vol. 85. - P. 645-649.

180. Maes P., Matthijnssens J., Rahman M. et al. RotaC: a web-based tool for the complete genome classification of group A rotaviruses // BMC Microbiology. - 2009

- Vol. 9 - P. 238.

181. Martella V., Terio V., Arista S. et al. Nucleotide variation in the VP7 gene affects PCR genotyping of G9 rotaviruses identified in Italy // J. Med. Virol. - 2004.

- Vol. 72, N 1. - P. 143-148.

182. Martella V., Banyai K., Matthijnssens J. et al. Zoonotic aspects of rotaviruses // Vet. Microbiol. - 2010. - Vol. 140, N 3-4. - P. 246-255.

183. Matsui S.M., Mackow E.R., Matsuno S. et al. Sequence analysis of gene 11 equivalents from "short" and "super short" strains of rotavirus // J. Virol. - 1990. -Vol. 64. - P. 120-124.

184. Matsumoto K., Hatano M., Kobayashi K. et al. An outbreak of gastroenteritis associated with acute rotaviral infection in schoolchildren // J. Infect. Dis. - 1989. -Vol. 160, N 4. - P. 611-615.

185. Matsuno S., Hasegawa A., Mukoyama A. et al. A candidate for a new serotype of human rotavirus // J. Virol. - 1985. - Vol. 54. - P. 623-624.

186. Matthijnssens J., Ciarlet M., Heiman E. et al. Full genome-based classification of rotaviruses reveals a common origin between human Wa-Like and porcine rotavirus strains and human DS-1-like and bovine rotavirus strains // J. Virol. - 2008. - Vol. 82, N 7. - P. 3204-3219.

187. Matthijnssens J., Ciarlet M., Rahman M. et al. Recommendations for the classification of group A rotaviruses using all 11 genomic RNA segments // Arch. Virol. - 2008. - Vol. 153. - P. 1621-1629.

188. Matthijnssens J., Bilcke J., Ciarlet M. et al. Rotavirus disease and vaccination: impact on genotype diversity // Future Microbiol. - 2009. - Vol. 4, N 10. - P. 13031316.

189. Matthijnssens J., Heylen E., Zeller M. et al. Phylodynamic analyses of rotavirus genotypes G9 and G12 underscore their potential for swift global spread // Mol. Biol. Evol. - 2010. - Vol. 27, N 10. - P. 2431-2436.

190. Matthijnssens J., Joelsson D.B., Warakomski D.J. et al. Molecular and biological characterization of the 5 human-bovine rotavirus (WC3)-based reassortant strains of the pentavalent rotavirus vaccine, RotaTeq // Virology. - 2010. - Vol. 403, N 2. - P. 111-127.

191. Matthijnssens J., Ciarlet M., McDonald S.M. et al. Uniformity of rotavirus strain nomenclature proposed by the Rotavirus Classification Working Group (RCWG) // Arch. Virol. - 2011. - Vol. 156, N 8. - P. 1397-1413.

192. Matthijnssens J., Mino S., Papp H. et al. Complete molecular genome analyses of equine rotavirus A strains from different continents reveal several novel

genotypes and a largely conserved genotype constellation.// J. Gen. Virol. - 2012. -Vol. 93, Pt. 4. - P. 866-875.

193. Matthijnssens J., Otto P.H., Ciarlet M. et al. VP6-sequence-based cutoff values as a criterion for rotavirus species demarcation // Arch. Virol. - 2012. - Vol. 157, N 6. - P. 1177-1782.

194. Maunula L., von Bonsdorff C.H. Short sequences define genetic lineages: phylogenetic analysis of group A rotaviruses based on partial sequences of genome segments 4 and 9 // J. Gen. Virol. - 1998. - Vol. 79, Pt. 2. - P. 321-332.

195. McClain B., Settembre E., Temple B.R. et al. X-ray crystal structure of the rotavirus inner capsid particle at 3.8 A resolution // J. Mol. Biol. - 2010. - Vol. 397, N 2. - P. 587-599.

196. McCrae M.A., McCorquodale J.G. Molecular biology of rotaviruses. Terminal structure of viral RNA species // Virology. - 1983. - Vol. 126, N 1. - P. 204-212.

197. McDonald S.M., Matthijnssens J., Mcallen J.K. et al. Evolutionary dynamics of human rotaviruses: balancing reassortment with preferred genome constellations // PLoS Pathog. - 2009. - Vol. 5, N 10, e1000634. - P. 1-14.

198. McNulty M.S., Curran W.L., McFerran J.B. The morphogenesis of a cytopathic bovine rotavirus in Madin-Darby bovine kidney cells // J. Gen. Virol. -1976. - Vol. 33, N 3. - P. 503-508.

199. Medici M.C., Tummolo F., Martella V. et al. Whole genome sequencing reveals genetic heterogeneity of G3P[8] rotaviruses circulating in Italy // Infect. Genet. Evol. - 2016. - Vol. 40. - P. 253-261.

200. Meyer J.C., Bergmann C.C., Bellamy A. R. Interaction of rotavirus cores with the nonstructural glycoprotein NS28. - Virol. - 1989. - Vol. 171, N 1. - P. 98-107.

201. Monnier N., Higo-Moriguchi K., Sun Z.Y. et al. High-resolution molecular and antigen structure of the VP8* core of a sialic acid-independent human rotavirus strain // J. Virol. - 2006. - Vol. 80, N 3. - P. 1513-1523.

202. Morozova O.V., Sashina T.A., Fomina S.G. et al. Comparative characteristics of the VP7 and VP4 antigenic epitopes of the rotaviruses circulating in Russia

(Nizhny Novgorod) and the Rotarix and RotaTeq vaccines // Arch. Virol. 2015. -Vol. 160, N 7. - P. 1693-1703.

203. Muller H., Johne R. Rotaviruses: diversity and zoonotic potential-a brief review // Berl. Munch. Tierarztl. Wochenschr. - 2007. - Vol. 120, N 3-4. - P. 108112.

204. Musalem C., Espejo R.T. Release of progeny virus from cells infected with simian rotavirus SA11 // J. Gen. Virol. - 1985. - Vol. 66, Pt. 12. - P. 2715-2724.

205. Nakagomi T., Akatani K., Ikegami N. et al. Occurrence of changes in human rotavirus serotypes with concurrent changes in genomic RNA electropherotypes // J. Clin. Microbiol. - 1988. - Vol. 26. - P. 2586-2592.

206. Nakagomi T., Nakagomi O. RNA-RNA hybridization identifies a human rotavirus that is genetically related to feline rotavirus // J. Virol. - 1989. - Vol. 63. -P. 1431-1434.

207. Nakagomi T., Ohshima A., Akatani K. et al. Isolation and molecular characterization of a serotype 9 human rotavirus strain // Microbiol. Immunol. -1990. - Vol. 34, N 1. - P. 77-82.

208. Nakagomi O., Nakagomi T., Akatani K. et al. Identification of rotavirus genogroups by RNA-RNA hybridization // Mol. Cell. Probes. - 1989. - Vol. 3. - P. 251-261.

209. Nakagomi O, Nakagomi T. Interspecies transmission of rotaviruses studied from the perspective of genogroup // Microbiol. Immunol. - 1993. - Vol. 37, N 5. -P. 337-348.

210. Nakamura H., Marumo K., Iwasawa A. et al. Annual incidence of human group A rotavirus G-serotypes detected in a Japanese University Hospital between 2003 and 2007 // Kansenshogaku Zasshi. - 2011. - Vol. 85, N 1. - P. 16-20.

211. Nandi P., Charpilienne A., Cohen J. Interaction of rotavirus particles with liposomes // J. Virol. - 1992. - Vol. - Vol. 66, N 6. - P. 3363-3367.

212. Nielsen N.M., Eugen-Olsen J., Aaby P. et al. Characterisation of rotavirus strains among hospitalised and nonhospitalised children in Guinea-Bissau, 2002: a

high frequency of mixed infections with serotype G8 // J. Clin. Virol. - 2005. - Vol. 34. - P. 13-21.

213. O'Ryan M. Rotarix (RIX4414): an oral human rotavirus vaccine // Expert. Rev. Vaccines. - 2007. - Vol. 6, N 1. - P. 11-19.

214. Ogilvie I., Khoury H., El Khoury A.C. et al. Burden of rotavirus gastroenteritis in the pediatric population in Central and Eastern Europe: serotype distribution and burden of illness // Hum. Vaccin. - 2011. - Vol. 7, N 5. - P. 523533.

215. Ogilvie I., Khoury H., Goetghebeur M.M. et al. Burden of community-acquired and nosocomial rotavirus gastroenteritis in the pediatric population of Western Europe: a scoping review // BMC Infect. Dis. - 2012. - Vol. 12, N 62. -P. 1 -14.

216. Oh H.K., Hong S.H., Ahn B.Y. et al. Phylogenetic Analysis of the Rotavirus Genotypes Originated from Children <5 Years of Age in 16 Cities in South Korea, between 2000 and 2004 // Osong Public Health Res. Perspect. - 2012. - Vol. 3, N 1. - P. 36-42.

217. O'Neal C.M., Crawford S.E., Estes M.K. et al. Rotavirus virus-like particles administered mucosally induce protective immunity // J. Virol. - 1997. - Vol. 71. -P. 8707-8717.

218. O'Ryan M. The ever-changing landscape of rotavirus serotypes // Pediatr. Infect. Dis J. - 2009. - Vol. 28, Suppl. 3. - P. S60-S62.

219. Padilla-Noriega L., Werner-Eckert R., Mackow E.R et al. Serologic analysis of human rotavirus serotypes P1A and P2 by using monoclonal antibodies // J. Clin. Microbiol. - 1993. - Vol. 31. - P. 622-628.

220. Palombo E.A., Bishop R.F., Cotton R.G. Intra- and inter-season genetic variability in the VP7 gene of serotype 1 (monotype 1 a) rotavirus clinical isolates // Arch. Virol. - 1993. - Vol. 130. - P. 57-69.

221. Palombo E.A. Genetic and antigenic diversity of human rotaviruses: potential impact on the success of candidate vaccines // FEMS Microbiol. Lett. - 1999. - Vol. 181, N 1. - P. 1-8.

222. Parashar U.D., Gibson C.J., Bresee J.S. et al. Rotavirus and severe childhood diarrhea // Emerg. Infect. Dis. - 2006. - Vol. 12. - P. 304-306.

223. Parra G.I., Bok K., Martinez M. et al. Evidence of rotavirus intragenic recombination between two sublineages of the same genotype // J. Gen. Virol. -2004. - Vol. 85, Pt. 6. - P. 1713-1716.

224. Parra G.I., Bok K., Martinez V. et al. Molecular characterization and genetic variation of the VP7 gene of human rotaviruses isolated in Paraguay // J. Med. Virol. - 2005. - Vol. 77, N 4. - P. 579-586.

225. Parra G.I. Seasonal shifts of group A rotavirus strains as a possible mechanism of persistence in the human population // J. Med. Virol. - 2009. - Vol. 81, N 3. - P. 568-571.

226. Patel M.M., Steele D., Gentsch J.R. et al. Real-world impact of rotavirus vaccination // Pediatr. Infect. Dis. J. - 2011. - Vol. 30, N 1. - P. S1-S5.

227. Patton J.T. Rotavirus diversity and evolution in the post-vaccine world // Discov. Med. - 2012. - Vol. 13, N 68. - P. 85-97.

228. Payne D.C., Szilagyi P.G., Staat M.A. et al. Secular variation in United States rotavirus disease rates and serotypes: implications for assessing the rotavirus vaccination program // Pediatr. Infect. Dis. J. - 2009. - Vol. 28, N 11. - P. 948-953.

229. Payne D.C., Staat M.A., Edwards K.M. et al. Direct and indirect effects of rotavirus vaccination upon childhood hospitalizations in 3 US Counties, 2006-2009 // Clin. Infect. Dis. - 2011. - Vol. 53, N 3. - P. 245-253.

230. Petrie B.L., Graham D.Y., Estes M.K. Identification of rotavirus particle types. Intervirology. - 1981. - Vol. 16, N 1. - P. 20-28.

231. Petrie B.L., Graham D.Y., Hanssen H. et al. Localization of rotavirus antigens in infected cells by ultrastructural immunocytochemistry // J. Gen. Virol. - 1982. -Vol. 63, N 2. - P. 457-467.

232. Petrie B.L., Estes M.K., Graham D.Y. Effects of tunicamycin on rotavirus morphogenesis and infectivity // J. Virol. - 1983. - Vol. 46, N 1. - P. 270-274.

233. Phan T.G., Khamrin P., Quang T. D. et al. Detection and genetic characterization of group A rotavirus strains circulating among children with acute gastroenteritis in Japan // J. Virol. - 2007. - Vol. 81, N 9. - P. 4645-4653.

234. Phan T.G., Okitsu S., Maneekarn N. et al. Genetic heterogeneity, evolution and recombination in emerging G9 rotaviruses // Infect. Genet. Evol. - 2007. - Vol. 7, N 5. - P. 656-663.

235. Phan T.G., Trinh Q.D., Khamrin P. et al. Emergence of new variant rotavirus G3 among infants and children with acute gastroenteritis in Japan during 2003-2004 // Clin. Lab. - 2007. - Vol. 53, N 1-2. - P. 41-48.

236. Pietsch C., Schuster V., Liebert U.G. A hospital based study on inter- and intragenotypic diversity of human rotavirus A VP4 and VP7 gene segments, Germany // J. Clin. Virol. - 2011 - Vol. 50, N 2. - P. 136-141.

237. Podkolzin A.T., Fenske E.B., Abramycheva N.Y. et al. Hospital-based surveillance of rotavirus and other viral agents of diarrhea in children and adults in Russia, 2005-2007 // J. Infect. Dis. - 2009. - Vol. 200, Suppl. 1. - P. S228-S233.

238. Prasad B.V., Wang G.J., Clerx J.P. et al. Three-dimensional structure of rotavirus // J. Mol. Biol. - 1988. - Vol. 199, N 2. - P. 269-275.

239. Rahman M., Sultana R., Podder G. et al. Typing of human rotaviruses: nucleotide mismatches between the VP7 gene and primer are associated with genotyping failure // Virol. J. - 2005. - Vol. 2, N 24. - P. 1-5.

240. Rahman M., Sultana R., Ahmed G. et al. Prevalence of G2P[4] and G12P[6] rotavirus, Bangladesh // Emerg. Infect. Dis. - 2007. - Vol. 13, N1. - P. 18-24.

241. Ramachandran M., Gentsch J.R., Parashar U.D. et al. Detection and characterization of novel rotavirus strains in the United States // J. Clin. Microbiol. -1998. - Vol. 36, N 11. - P. 3223-3229.

242. Ramachandran M., Kirkwood C.D., Unicomb L. et al. Molecular characterization of serotype G9 rotavirus strains from a global collection // Virology. - 2000. - Vol. 278, N 2. - P. 436-444.

243. Ramani S., Sankaran P., Arumugam R. et al. Comparison of viral load and duration of virus shedding in symptomatic and asymptomatic neonatal rotavirus infections // J. Med. Virol. - 2010. - Vol. 82, N 10. - P. 1803-1807.

244. Ramig R. F. Systemic rotavirus infection // Expert. Rev. Anti. Infect. Ther. -2007. - Vol. 5, N 4. - P. 591-612.

245. Rath B.A., Gentsch J., Seckinger J. et al. Rotavirus Encephalitis With Basal Ganglia Involvement in an 8-Month-Old Infant // Clin. Pediatr. (Phila). - 2011. -Vol. 52, N 3. - P. 260-264.

246. Reidy N., O'Halloran F., Fanning S. et al. Emergence of G3 and G9 rotavirus and increased incidence of mixed infections in the southern region of Ireland 20012004 // J. Med. Virol. - 2005. - Vol. 77, N 4. - P. 571-578.

247. Richardson S.C., Mercer L.E., Sonza S. et al. Intracellular localization of rotaviral proteins // Arch. Virol. - 1986. - Vol. 88, N 3-4. - P. 251-264.

248. Richardson S.C., Grimwood K., Bishop R.F. Analysis of homotypic and heterotypic serum immune responses to rotavirus proteins following primary rotavirus infection by using the radioimmunoprecipitation technique // J. Clin. Microbiol. - 1993. - Vol. 31. - P. 377-385.

249. Rixon F., Taylor P., Desselberger U. Rotavirus RNA segments sized by electron microscopy // J. Gen. Virol. - 1984. - Vol. 65, Pt 1. - P. 233-239.

250. Ruggeri F. M., Greenberg H. B. Antibodies to the trypsin cleavage peptide VP8 neutralize rotavirus by inhibiting binding of virions to target cells in culture // J. Virol. - 1991. - Vol. 65. - P. 2211-2219.

251. Ruiz M.C., Abad M.J., Charpilienne A. et al. Cell lines susceptible to infection are permeabilized by cleaved and solubilized outer layer proteins of rotavirus // J. Gen. Virol. - 1997. -Vol. 78, Pt 11. - P. 2883-2893.

252. Ruiz-Palacios G.M., Perez-Schael I., Velazquez F.R. et al. Safety and efficacy of an attenuated vaccine against severe rotavirus gastroenteritis // N. Engl. J. Med. -2006. - Vol. 354, N 1. - P. 11-22.

253. Samajdar S., Varghese V., Barman P. et al. Changing pattern of human group A rotaviruses: emergence of G12 as an important pathogen among children in eastern India // J. Clin. Virol. - 2006. - Vol. 36, N 3. - P. 183-188.

254. Santos N., Volotao E.M., Soares C.C. et al. VP7 gene polymorphism of serotype G9 rotavirus strains and its impact on G genotype determination by PCR // Virus. Res. - 2003. - Vol. 93, N 1. - P. 127-138.

255. Santos N., Hoshino Y. Global distribution of rotavirus serotypes/genotypes and its implication for the development and implementation of an effective rotavirus vaccine // Rev. Med. Virol. - 2005. - Vol. 15. - P. 29-56.

256. Settembre E.C., Chen J.Z., Dormitzer P.R. et al. Atomic model of an infectious rotavirus particle // EMBO J. - 2011. -Vol. 30, N 2. - P. 408-416.

257. Shaw R.D., Vo P.T., Offit P.A. et al. Antigenic mapping of the surface proteins of rhesus rotavirus // Virology. - 1986. - Vol. 155. - P. 434-451.

258. Shaw A.L., Rothnagel R., Chen D. et al. Three-dimensional visualization of the rotavirus hemagglutinin structure // Cell. - 1993. - Vol. 74. - P. 693-701.

259. Silva M.F., Gomez M.M., Rose T.L. et al. VP8*P[8] lineages of group A rotaviruses circulating over 20 years in Brazil: proposal of six different sub-lineages for P[8]-3 clade // Infect. Genet. Evol. - 2013. - Vol. 16. - P. 200-205.

260. Silvestri L.S., Taraporewala Z.F., Patton J.T. Rotavirus replication: plus-sense templates for double-stranded RNA synthesis are made in viroplasms // J. Virol. -2004. - Vol. 78, N 14. - P. 7763-7774.

261. Snelling T.L., Andrews R.M., Kirkwood C.D. et al. Case-control evaluation of the effectiveness of the G1P[8] human rotavirus vaccine during an outbreak of rotavirus G2P[4] infection in central Australia // Clin. Infect. Dis. - 2011. - Vol. 52, N 2. - P. 191-199.

262. Soeorg H., Tamm E., Huik K. et al. Group A rotavirus genotypes circulating prior to implementation of a National Immunization Program in Estonia // Hum. Vaccin. Immunother. - 2012. - Vol. 8, N 4. - P. 465-469.

263. Steele A. D., Ivanoff B. Rotavirus strains circulating in Africa during 19961999: emergence of G9 strains and P[6] strains // Vaccine. - 2003. - Vol. 21, N 5-6.

- P. 361-367.

264. Stupka J.A., Carvalho P., Amarilla A.A. et al. National rotavirus surveillance in Argentina: high incidence of G9P[8] strains and detection of G4P[6] strains with porcine characteristics // Infect. Genet. Evol. - 2009. - Vol. 9, N 6. - P. 1225-1231.

265. Stupka J.A., Degiuseppe J.I., Parra G.I., Argentinean National Rotavirus Surveillance Network. Increased frequency of rotavirus G3P[8] and G12P[8] in Argentina during 2008-2009: whole-genome characterization of emerging G12P[8] strains // J. Clin. Virol. - 2012. - Vol. 54, N 2. - P. 162-167.

266. Svensson L., Sheshberadaran H., Vene S. et al. Serum antibody responses to individual viral polypeptides in human rotavirus infections // J. Gen. Virol. - 1987. -Vol. 68. - P. 643-651.

267. Tamura K., Peterson D., Peterson N. et al. MEGA5: molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods // Mol. Biol. Evol. - 2011. - Vol. 28, N 10. - P. 2731-2739.

268. Tamura K., Stecher G., Peterson D. et al. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0 // Mol. Biol. Evol. - 2013. - Vol. 30, N 12. - P. 27252729.

269. Taniguchi K., Urasawa T., Morita Y. et al. Direct serotyping of human rotavirus in stools using serotype 1-, 2-, 3-, and 4-specific monoclonal antibodies to VP7 // J. Infect. Dis. - 1987. - Vol. 155. - P. 1159-1166.

270. Taniguchi K., Hoshino Y., Nishikawa K. et al. Cross-reactive and serotype-specific neutralization epitopes on VP7 of human rotavirus: nucleotide sequence analysis of antigenic mutants selected with monoclonal antibodies // J. Virol. - 1988.

- Vol. 62. - P. 1870-1874.

271. Taniguchi K., Urasawa T., Kobayashi N. et al. Nucleotide sequence of VP4 and VP7 genes of human rotaviruses with subgroup I specificity and long RNA pattern: implication for new G serotype specificity // J. Virol. - 1990. - Vol. 64. - P. 5640-5644.

272. Tate J.E., Panozzo C.A., Payne D.C. et al. Decline and change in seasonality of US rotavirus activity after the introduction of rotavirus vaccine // Pediatrics. -2009. - Vol. 124, N 2. - P. 465-471.

273. Tate J.E., Mutuc J.D., Panozzo C.A. et al. Sustained decline in rotavirus detections in the United States following the introduction of rotavirus vaccine in 2006 // Pediatr. Infect. Dis. J. - 2011. - Vol. 30, Suppl 1. - P. S30- S34.

274. Tate J.E., Burton A.H., Boschi-Pinto C. et al. 2008 estimate of worldwide rotavirus-associated mortality in children younger than 5 years before the introduction of universal rotavirus vaccination programmes: a systematic review and meta-analysis // Lancet Infect. Dis. - 2012. - Vol. 12, N 2. - P. 136-141.

275. Tate J.E., Burton A.H., Boschi-Pinto C. et al. Global, Regional, and National Estimates of Rotavirus Mortality in Children <5 Years of Age, 2000-2013 // Clinical Infectious Diseases. - 2016. - Vol. 62, S. 2. - P. S96-S105.

276. Thongprachum A., Chanit W., Khamrin P. et al. Reemergence of new variant G3 rotavirus in Japanese pediatric patients, 2009-2011 // Infect. Genet. Evol. - 2013. - Vol. 13. - P. 168-174.

277. Tian P., Ball J.M., Zeng C.Q. et al. The rotavirus nonstructural glycoprotein NSP4 possesses membrane destabilization activity // J. Virol. - 1996. - Vol. 70, N 10. - P. 6973-6981.

278. Trask S.D., McDonald S.M., Patton J.T. Structural insights into the coupling of virion assembly and rotavirus replication // Nat. Rev. Microbiol. - 2012 - Vol. 10, N 3. - P.165-177.

279. Trojnar E., Otto P., Roth B. et al. The genome segments of a group D rotavirus possess group A-like conserved termini but encode group-specific proteins. J. Virol. - 2010. - Vol. 84, N 19. - P. 10254-10265.

280. Unicomb L.E., Podder G., Gentsch J.R. et al. Evidence of high-frequency genomic reassortment of group A rotavirus strains in Bangladesh: emergence of type G9 in 1995 // J. Clin. Microbiol. - 1999. - Vol. 37, N 6. - P. 1885-1891.

281. Van Damme P., Giaquinto C., Maxwell M. et al. Distribution of rotavirus genotypes in Europe, 2004-2005: the REVEAL Study // J. Infect. Dis. - 2007. - Vol. 195, Suppl. 1. - P. S17-S25.

282. Velazquez F.R., Matson D.O., Calva J.J. et al. Rotavirus infections in infants as protection against subsequent infections // N. Engl. J. Med. - 1996. - Vol. 335, N 14. - P. 1022-1028.

283. Velazquez F.R. Protective effects of natural rotavirus infection // Pediatr. Infect. Dis. J. - 2009 - Vol. 28, Suppl. 3. - S54-S56.

284. Veselova O.A., Podkolzin A.T., Petukhov D.N. et al. Rotavirus Group A Surveillance and Genotype Distribution in Russian Federation in Seasons 2012-2013 // International Journal of Clinical Medicine, 2014, 7, 407-413.

285. Vesikari T., Matson D.O., Dennehy P. et al. Safety and efficacy of a pentavalent human-bovine (WC3) reassortant rotavirus vaccine // N. Engl. J. Med. -2006. - Vol. 354, N 1. - P. 23-33.

286. Wang Y.H., Kobayashi N., Zhou D.J. et al. Molecular epidemiologic analysis of group A rotaviruses in adults and children with diarrhea in Wuhan city, China, 2000-2006 // Arch. Virol. - 2007. - Vol. 152, N 4. - P. 669-685.

287. Wang Y.H., Zhou X., Ghosh S. et al. Prevalence of human rotavirus genotypes in Wuhan, China, during 2008-2011: changing trend of predominant genotypes and emergence of strains with the P[8]b subtype of the VP4 gene // Arch. Virol. - 2011. - Vol. 156, N 12. - P. 2221-2231.

288. Wang Y.H., Pang B.B., Ghosh S. et al. Molecular epidemiology and genetic evolution of the whole genome of G3P[8] human rotavirus in Wuhan, China, from 2000 through 2013 // PLoS One. - 2014. - Vol. 9, N 3. - P. e88850.

289. Ward R.L. Mechanisms of protection against rotavirus in humans and mice // J. Infect. Dis. - 1996. - Vol. 174. - P. 51-58.

290. Widdowson M.A., Steele D., Vojdani J. et al. Global rotavirus surveillance: determining the need and measuring the impact of rotavirus vaccines // J. Infect. Dis. - 2009. - Vol. 200, Suppl. 1. - P. S1-S8.

291. Woods P.A., Gentsch J., Gouvea V. et al. Distribution of serotypes of human rotavirus in different populations // J. Clin. Microbiol. - 1992. - Vol. 30. - P. 781— 785.

292. World Health Organization. Rotavirus vaccines: an update // Weekly Epidemiological Record. - 2009. - Vol. 84, N 51-52. - P. 533-540.

293. World Health Organization. Global rotavirus information and surveillance bulletin. Reporting period: January through December 2010. Vol. 4. 2011. - URL: http://www.who. int/immunization/diseases/rotavirus/rota_info_surv_bulletin/en/. (дата обращения 24.05.2017).

294. World Health Organization. Estimated rotavirus deaths for children under 5 years of age: 2013, 215 000. - URL:http://www.who.int/immunization/ monitoring_surveillance/burden/estimates/rotavirus/en. (дата обращения 24.05.2017).

295. World Health Organization. Rotavirus vaccines. WHO position paper -January 2013 // Weekly Epidemiological Record. - 2013. - Vol. 88, N 5. - P. 49-64.

296. Yeager M., Berriman J.A., Baker T.S. et al. Three-dimensional structure of the rotavirus haemagglutinin VP4 by cryo-electron microscopy and difference map analysis // EMBO J. - 1994. - Vol. 13. - P. 1011-1018.

297. Yen C., Figueroa J.R., Uribe E.S. et al. Monovalent rotavirus vaccine provides protection against an emerging fully heterotypic G9P[4] rotavirus strain in Mexico // J. Infect. Dis. - 2011. - Vol. 204, N 5 - P. 783-786.

298. Yen C., Tate J.E., Patel M.M. et al. Review Rotavirus vaccines: update on global impact and future priorities // Hum. Vaccin. - 2011. - Vol. 7, N 12. - P. 12821290.

299. Yoshinaga M., Phan T.G., Nguyen T.A. et al. Changing distribution of group A rotavirus G-types and genetic analysis of G9 circulating in Japan // Arch. Virol. -2006. - Vol. 151, N 1. - P. 183-192.

300. Yu X., Mishra R., Holloway G. et al. Substantial Receptor-induced Structural Rearrangement of Rotavirus VP8*: Potential Implications for Cross-Species Infection // Chembiochem. - 2015. - Vol. 16, N 15. - P. 2176-2181.

301. Zaman K., Dang D.A., Victor J.C. et al. Efficacy of pentavalent rotavirus vaccine against severe rotavirus gastroenteritis in infants in developing countries in Asia: a randomised, double-blind, placebo-controlled trial // Lancet. - 2010. - Vol. 376, N 9741. - P. 615-623.

302. Zarate S., Espinosa R., Romero P. et al. Integrin alpha2beta1 mediates the cell attachment of the rotavirus neuraminidase-resistant variant nar3 // Virology. - 2000.

- Vol. 278, N 1. - P. 50-54.

303. Zarate S., Espinosa R., Romero P. et al. The VP5 domain of VP4 can mediate attachment of rotaviruses to cells // J. Virol. - 2000. - Vol. 74, N 2. - P. 593-599.

304. Zarate S., Romero P., Espinosa R. et al. VP7 mediates the interaction of rotaviruses with integrin alphavbeta3 through a novel integrin-binding site // J. Virol.

- 2004. - Vol. 78, N20. - P. 10839-10847.

305. Zeller M., Patton J.T., Heylen E. et al. Genetic analyses reveal differences in the VP7 and VP4 antigenic epitopes between human rotaviruses circulating in Belgium and rotaviruses in Rotarix and RotaTeq // J. Clin. Microbiol. - 2012. - Vol. 50, N 3. - P. 966-976.

306. Zeller M., Donato C., Troväo N.S. et al. Genome-Wide Evolutionary Analyses of G1P[8] Strains Isolated Before and After Rotavirus Vaccine Introduction // Genome Biol. Evol. - 2015. - Vol. 7, N 9. - P. 2473-2483.

307. Zhou Y.J., Burns J.W., Morita Y. et al. Localization of rotavirus VP4 neutralization epitopes involved in antibody-induced conformational changes of virus structure // J. Virol. - 1994. - Vol. 68. - P. 3955-3964.

308. Zhou Y., Li L., Okitsu S. et al. Distribution of human rotaviruses, especially G9 strains, in Japan from 1996 to 2000 // Microbiol. Immunol. - 2003. - Vol. 47, N 8. - P. 591-599.

309. Zuridah H., Kirkwood C.D., Bogdanovic-Sakran N. et al. Circulating human group A rotavirus genotypes in Malaysia // J. Med. Virol. - 2010. - Vol. 82, N 4. - P. 707-711.